Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Galium L. (Rubiaceae juss.) в Азиатской России

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Galium L. (Rubiaceae juss.) в Азиатской России"

На правах рукописи

БАЛДЕ Екатерина Александровна

РОД GALIUML. (RUBIACEAE JUSS.) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ (СИСТЕМАТИКА, КАРПОЛОГИЯ, ХОРОЛОГИЯ)

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

16 МАЙ ¿013

005058197

Новосибирск - 2013

005058197

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Никифорова Ольга Дмитриевна.

Официальные оппоненты: Куприянов Андрей Николаевич

доктор биологических наук, профессор Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии человека Сибирского отделения Российской академии наук, зав. отделом;

Ломоносова Мария Николаевна кандидат биологических наук, с.н.с. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, старший научный сотрудник.

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет».

Защита состоится 4 июня 2013 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саде Сибирского отделения Российской академии наук по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 29 апреля 2013 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Galium L. - один из крупнейших родов в семействе Ru-biaceae Juss., его представители широко распространены в бореальной области Голарктического царства и насчитывают по разным источникам 250-400 видов (Robbrecht, 1988; Walters et al., 1996). Наибольшее видовое разнообразие отмечено для Западной Европы, Юго-Западной Азии и Средиземноморья. Виды рода Galium нередко выполняют важную роль в сложении растительного покрова лугово-степного, степного или лесного поясов, они произрастают в растительных сообществах от Арктики до южных широт.

Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработаны принципы построения системы рода, а также критерии разграничения близкородственных видов. Во взглядах на видовую самостоятельность некоторых видов у исследователей нет единого мнения. Виды, описанные Е.Г. Победимовой (1958) во «Флоре СССР», в последних региональных «Флорах» и «Определителях» сведены в синонимы. Во «Флоре Сибири» Е.Г. Наумова (1996) не признала видовую самостоятельность восточносибирского вида G. baicalense и европейско-сибирского G. ruprechtii, а амуро-маньчжурский вид G. amurense свела в синонимы к широко распространенному виду G. boreale. Д.А. Петелин (1991) G. ussuriense синонимизировал с G. physocarpum, а G. lacteum свел в синонимы к G. ruthenicum. До сих пор остается неясным таксономическое положение G. dahuricum. Этот вид одни авторы (Победимова, 1958) относят к секции Leptogalium Lange, а другие (Петелин, 1991) к секции Trachygalium Schumann.

Отсутствуют современные сведения о морфологии плодов у азиатских видов рода Galium и скульптуре их поверхности, которые необходимы для уточнения родственных связей видов и построения современной системы рода.

В последние десятилетия был накоплен обширный материал по таксономии, распространению видов, особенно с территории Сибири и Дальнего Востока, который требовал ревизии и корректировки существующей системы рода, что и определило актуальность данной работы.

Цели и задачи исследования. Цель исследования - критическое изучение таксономии, карпологии и хорологии видов рода Galium, произрастающих в Азиатской России.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить гербарный материал видов рода Galium, хранящийся в крупнейших гербариях России, уточнить видовой состав, а также провести наблюдения в природе за экологической приуроченностью видов;

- проанализировать историю таксономического изучения видов рода Galium и изучить их номенклатуру;

- оценить диагностические признаки вегетативных и генеративных органов, традиционно используемые в систематике рода Galium, а также выявить новые для построения системы и различения близкородственных видов;

- составить ключ для определения секций и видов рода Galium',

- с помощью сканирующего электронного микроскопа исследовать морфологию плодов и скульптуру поверхности мерикарпиев у видов рода Galium, произрастающих в Азиатской части России, и дать оценку возможности их использования для целей систематики рода Galium;

- провести хорологический анализ видов рода Galium, выявить эколого-геогра-фические особенности видов на территории Азиатской России, построить карты ареалов.

Защищаемое положение: изученные впервые для Азиатской России признаки плодов (фрагмокарпиев и мерикарпиев) видов рода Galium являются таксономически важными и могут быть использованы для уточнения родства видов и усовершенствования системы рода. Микропризнаки скульптуры перикарпия мерикарпиев имеют особое значение для классификации рода и являются признаками секционного ранга. Использование их в совокупности с традиционными признаками позволило выделить ряд новых секций, подсекций и рядов.

Научная новизна работы. Впервые установлено, что род Galium в Азиатской части России представлен 36 видами из 14 секций, 2 подсекций и 14 рядов. Доказана видовая самостоятельность 5 видов, ранее сведенных в синонимы. Из Западного Сая-на описан новый вид G. pobedimovae из родства G. coriaceum (Балде, 20126), намечены к описанию новая секция Dahuricae, 2 подсекции и 5 рядов. Впервые исследована скульптура поверхности мерикарпиев у 35 видов из всех секций рода Galium-, выявлены 2 типа поверхности мерикарпия (голый и щетинистый), а также 5 типов скульптуры перикарпия: сетчатый, сетчато-ячеистый, неясносетчатый, складчато-ячеистый и сосочковатый. Впервые доказано, что признаки скульптуры перикарпия характеризуют секционный ранг. Уточнены морфологические характеристики видов, их экология и распространение. Составлены оригинальные ключи для определения секций и видов рода Galium Азиатской России. Для всех видов составлены точечные карты ареалов и выявлены типы ареалов.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы исследований вошли в монографию «Конспект флоры Азиатской России», а также могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Определителей». Гербарный материал пополнил фонды Гербария им. М.Г. Попова (NSK).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на «Ботанической сессии ЦСБС СО РАН» (Новосибирск, 2011), Всероссийской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока, посвященной памяти JI.M. Черепнина» (Красноярск, 2011), Всероссийской конференции «Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда» (Новосибирск, 2011); Всероссийской научной конференции «Карпология и репродуктивная биология высших растений» (Москва, 2011), Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-ботани-ческие исследования в Азиатской России и сопредельных территориях» (Новосибирск, 2012).

Публикации. По теме диссертации публиковано 7 работ, в том числе 3 статьи -в журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 314 страницах, содержит 5 таблиц и 120 рисунков. Состоит из 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 245 наименования, в том числе 99 - на иностранных языках, двух приложений.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА GALIUML.

Род Galium описан К. Линнеем в «Species Plantarum» (Linnaei, 1753), где обнародовано 20 видов из Европы, Азии и Северной Америки. По признакам опушения плодов все виды рода он разделил на 2 группы: с голыми плодами - 15 видов, с опушенными - 5 видов. Большой вклад в изучение сибирских видов рода Galium внес G. Gmelin (1768-1769). Во «Flora Sibirica» он описал 7 видов с полиноминальными названиями.

А.P. de Candolle (1830) в «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis» обобщил все имеющиеся к тому времени сведения о видах рода Galium. Предложенная автором система рода включала 150 видов, которые распределены на две большие группы (серии): "Eugalium. Species perennes" и "Aparine. Species annuae", объединенные в 13 секций. При выделении секций, многие из которых соответствуют современному пониманию их объема, de Candolle особое значение придавал признаку опушенности плодов.

Неоценимое значение для познания сибирских видов рода Galium имели работы К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1829, 1844-1846), Н.С. Турчанинова (Turczaninow, 1845), К.И. Максимовича (Maximowicz, 1859), B.JI. Комарова (1901, 1907), П.Н. Крылова (1904,1939), М.Г. Попова (1959).

Для «Флоры СССР» Е.Г. Победимова (1959) монографически обработала род Galium. Она предложила новую систему рода, которая объединяет 93 вида из 11 секций и 19 рядов. Победимова впервые описала 2 секции Depauperata и Cymogaliae (23 вида), а ряд видов наметила к описанию. Согласно концепции «Флоры СССР», она объединила близкие виды в ряды (серии). Для Азиатской России указаны 29 видов из 8 секций. Позднее в работах, посвященных таксономии рода Galium (Победимова, 1970, 1978), автор валидизировала 19 рядов и одну подсекцию, которые во «Флоре СССР» описаны на русском языке. Кроме того, она перевела часть видов и секций, относимых ранее к роду Asperula, пополнив видовой состав рода Galium, а для некоторых секций указала приоритетные названия. Победимова (1973) отмечает родственные связи G. mugodsharicum Pobed. и G. exoletum Klok. и решает вопросы филогении ряда Borealia Pobed. секции Platygalium W.D.J. Koch.

Новые, ценные сведения по систематике, морфологии и распространению азиатских видов рода Galium представлены в региональных «Флорах» и «Определителях» Л.М. Черепнина (1967), Н.Ф. Вылцан (1979), Н.С. Водпьяновой (1979), Е.Г. Наумовой (1996), В.Н. Ворошилова (1966, 1982), Д.П. Воробьева (1966, 1974) и Д.А. Петелина (1991).

Также следует отметить значение работ европейских монографов - F. Ehrendorfer (1951, 1958, 1975); F. Ehrendorfer, F. Krendl (1976), которые внесли вклад в решение многих спорных вопросов таксономии рода. Во «Flora Europaea» Ehrendorfer (1976) привел 145 видов рода Galium из 10 секций. Все секции автор понимает в широком объеме, а полиморфные виды G. mollugo и G. verum представил как виды-агрегаты, состоящие из нескольких морфолого-географических рас.

Особое значение для познания таксономии и родственных связей видов рода Galium имели работы H.H. Цвелева (1986). Его монографическая обработка рода в «Арктической флоре СССР» (Цвелев, 1987) уточнила географию, экологию и филогенетические отношения видов, произрастающих в Арктике и за ее пределами.

В последнее десятилетие существенный вклад в разработку системы европейских видов рода Galium внес А.Г. Еленевский с соавторами (2003). Они пересмотрели объем секций Hylaea, Leiogalium, Leptogalium, Kolgyda, описали 3 новые секции и провели типификацию согласно современным правилам номенклатуры.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования послужили гербарные коллекции, хранящиеся в Гербариях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NS, NSK), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

(MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва, МНА), Алтайского государственного университета (г. Барнаул, ALTB), Томского государственного университета (ТК), а также Института физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск, IRK). Общий объем гербарных материалов составляет свыше 8000 листов. Собственные сборы и наблюдения в природе были проведены во время экспедиционных работ в разных регионах Сибири. Так, в 2009 г. работы проводились в Республике Бурятия (Кабанский, Кижингинский, Селенгинский и Закаменский районы). В 2010 г. - в Республике Хакасия (Орджоникидзевский, Ширинский, Боградский, Ас-кизский и Бейский районы), Республике Тыва (Пий-Хемский, Каа-Хемский, Эр-зинский, Тес-Хемский и Тоджинский районы) и Красноярском крае (Шушенский и Ермаковский районы). В 2011 г. были обследованы территории Забайкальского края (Борзинский и Ононский районы на территории Даурского заповедника, а также в Нерчинско-Заводском районе). Кроме того, на протяжении 2009-2011 гг. изучались виды в Черепановском районе Новосибирской области. В общей сложности собран материал свыше 800 гербарных листов, который пополнил коллекцию гербария им. М.Г. Попова (NSK).

Основными методами исследования были сравнительно-морфологический, эколо-го-географический и карпологический.

Исследование скульптуры поверхности плодов выполнено с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) марки Hitachi ТМ-1000. Материалом для срав-нительно-карпологического исследования послужили сухие зрелые плоды (фрагмо-карпии), хранящиеся в крупнейших гербариях России. Для компенсации усыхания и частичного разрушения кутикулярного слоя зрелые, сухие плоды помещались на 2-4 минуты в кипящую воду. Изучение скульптуры поверхности плодов проводилось с помощью СЭМ при увеличении х50, хЮО, х500, хЮОО. Для достоверности полученных результатов плоды исследовались в 2-3-кратных повторностях из разных частей ареала. Морфологические описания фрагмокарпиев и мерикарпиев выполнены с использованием терминологии, разработанной W. Barthlott (1981) и дополненной рядом авторов (Ермаков, 1990; Буданцев, 1993а, б; Shehata, Loutiy, 2006; Овчинникова, 2006, 2007; Никифорова, 2008; Abdel Khalik et al., 2008; Светлова, 2008; Остроумова и др., 2010; Бойко, 2011).

Географическое распространение на территории Азиатской части России указывается в соответствии с районированием, предложенным Л.И. Малышевым (1999) и Малышевым с соавторами (Малышев, Байков, Доронькин, 2000).

ГЛАВА 3. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДОВ РОДА GALIUM АЗИАТСКОЙ РОССИИ И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

В главе обсуждаются морфологические признаки вегетативных и генеративных органов, и их значимость для таксономии рода. Приводятся сведения о хромосомных числах.

3.1. Вегетативные органы

Жизненная форма. Характеристика жизненных форм основана на классификации И.Г. Серебрякова (1962). Большинство видов рода Galium являются травянистыми поликарпиками. Они характеризуются удлиненными ортотропными надземными побегами, отмирающими в конце вегетационного периода, а подземные части побегов сохраняются и функционируют в течение нескольких лет. К этой группе относятся

многолетние виды рода Galium. Меньшее число видов являются монокарпическими травами с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подкласса однолетних монокарпиков. Эту группу составляют однолетние виды рода Galium.

Корневище. Корневища характерны для многолетних видов рода Galium и являются гипогеогенными по происхождению. Азиатским видам характерны два способа формирования корневищ, в первом случае корневище растет плагиотропно с симподиальным возобновлением, в процессе онтогенеза достигает поверхности почвы и начинает ассимилировать (G. mollugó). Второй способ заключается в дифференцированном росте, т.е. часть подземных побегов растет ортотропно, а часть - плагиотропно, образуя горизонтальные корневища с длинными междоузлиями (G. borealé). Многолетние виды рода Galium имеют два типа подземных побегов: короткокорневищные (G. kamtschaticum, G. maximowiczii, G. triandrum) и длиннокорневищные (G. mollugo, G. physocarpum, G. platygalium).

Каудекс. Наличие каудексов в роде Galium очень редкое явление. Каудекс образуется только у видов G. coriaceum и G. pobedimovae секции Coriaceae, а также некоторых видов из Средней Азии, например, G. kopeídaghense. Строение каудекса и степень его развития использованы нами при характеристике видов.

Стебель у видов рода Galium с 4 гранями и ребрами. По направлению роста стеблей различают ползучие (G. ruprechtii, G. dahuricum), цепляющиеся (G. aparine, G. spurium, G. vaillantii), полегающие (G. songaricum), восходящие (G. triandrum, G. paradoxum), лежачие (G. palustre, G. trifidum), простые (G. platygalium, G. densiflorum, G. wirtgenii, G. triflorum) или ветвистые (G. verum, G. ruthenicum, G. maximowiczii, G. mollugo) стебли.

Поверхность стеблей может быть голая (G. songaricum, G. amurense, G. pobedimovae, G. paradoxum, G. kamtschaticum) или опушенная, вторая присуща большинству видов рода. Стебли опушены короткими шипами (секции Aparinoides, Trachycarpum), тонкими или слегка изогнутыми волосками (секции Senifolia, Platygalium), а также острыми, серповидно загнутыми шипами (секция Aparine).

Соцветие. Характерным типом соцветия в роде Galium является сложное цимоз-ное соцветие (Кузнецова и др., 1992), у которого главная ось заканчивается отдельным самостоятельным цветком - флоральной единицей (ФЕ). Под ним образуются обычно две или три ветви - диады и триады. У видов рода Galium отмечено наличие многочисленных, сильно разветвленных паракладиев, повторяющих строение главной оси. Совокупность всех цветоносных осей годичного побега, включая главную ось с верхушечной ФЕ и все паракладии, получило название синфлоресценция. В роде Galium синфлоресценция представлена метелкой.

Лист. Все виды рода Galium имеют простые супротивные листья с прилистниками, которые сходны по внешнему виду с листьями. Это создает внешнюю картину мутовчатого листорасположения (Комарницкий и др., 1975).

Число листьев в мутовке различно у видов Азиатской России. Наименьшее количество листьев (4) встречается у видов секций Aparinoides, Coriaceae, Cymogalia, Depauperata, Galioides, Platygalium. Для видов секций Aparine, Senifolia, Leiogalium, Asperuloides отмечены мутовки, число листьев в которых варьирует от б до 8, а видам типовой секции Galium характерно 7-12 листьев в мутовке. Этот признак использовался многими монографами как секционный.

Листья отличаются большим многообразием форм и могут быть сидячими (G. verum, G. wirtgenii, G. odoratum, G. triandrum) или с черешками (G. paradoxum, G. amurense, G. ussuriense, G. mollugo).

Число жилок на листе варьирует от 1 до 5. Видам секций Galium, Coriaceae, Aparine, Aparinoides, Hylaea, Senifolia, Asperuloides, Leiogalium, Trachygalium и

Triandrum характерны листья с 1 жилкой. У видов секции Platygalium, как правило, листья с 3 жилками. Исключение составляет G. amurense, а также виды G. platygalium, G. maximowiczii секции Galioides, у которых листья с 3-5 жилками.

Особенности опушения листьев бывают трех типов: виды с голыми листьями (G. songaricum, G. pobedimovae, G. amurense)', виды, у которых листья опушены простыми прямыми волосками (виды секции Aparinoides, Galioides, Platygalium, Senifolia)', виды с щетинисто-опушенными листьями, с шипами разной формы и длины (виды секций Aparine, Trachygalium, Asperuloides и др.).

3.2. Генеративные органы

Цветок. У видов рода Galium цветок двуполый, актиноморфный, реже зигоморфный с нижней завязью (эпигинный) и редуцированной чашечкой (апосепальный), гинецей синкарпный.

Венчик спайнолепестный. У азиатских видов чашечка отсутствует вследствие редукции, она срастается с завязью, оканчиваясь зубчиками. Срастание лепестков венчика в семействе Rubiaceae является ранним постгенитальным, при котором невозможно выявить процесс срастания изначально раздельных элементов, так как они растут совместно и изначально развиваются как единое целое (Тимонин и др., 2009).

Форма венчика бывает двух типов: трубчатая и колесовидная. Колесовидный тип имеют большинство видов секций Galium, Platygalium, Leiogalium, Tracyhygalium, Depauperata, Aparinoides, Coriacea. Трубка венчика хорошо развита у видов секций Triandrum, Hylaea, Asperuloides и отчасти Trachygalium.

Число лопастей венчика у видов рода Galium 4, редко 3. У большинства видов венчики 4-лопастные, а 3-лопастные встречаются у G. trifidum, G. baicalense, G. ruprechtii, G. brandegei (секция Aparinoides), G. triandrum (секция Triandra), G. platygalium (секция Galioides).

Форма лопастей венчика может быть продолговатой, эллиптической, обратно-яйцевидной, линейной, широкойцевидной, ланцетно-продолговатой, яйцевидно-ланцетной. Форма верхушки долей венчика бывает тупой, туповатой, острой или острой с длинным остроконечием.

Окраска венчика. У азиатских видов рода Galium встречаются венчики белой, зеленовато-белой, желтой, ярко-желтой, светло-желтой, золотистой, значительно реже отмечается бледно-розовая или розовая окраска.

Размер венчика. Большинство видов из разных секций имеют венчики диаметром 2.5-3.5 мм. Самый крупный венчик, диаметром около 6 мм, встречается у G. odoratum (секция Hylaea). Наиболее мелкие венчики (диаметром около 2 мм) отмечаются у однолетних видов секций Aparine и Aparinoides, а также у многолетнего вида G. trifidum (секция Senifolia).

Гинецей состоит из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная. Столбик один, цельный или двураздельный, рыльца головчатые (Комарницкий и др., 1975).

Столбик видов рода Galium может быть длинным и коротким, обычно выставляющийся. Однако у видов G. odoratum, G. pseudorivale, G. platygalium он полностью погружен в трубку венчика, а у G. paniculatum и G. triandrum — погружен частично, с выставляющимися рыльцами.

Форма столбика. Выявлено три состояния признака: столбик сросшийся со свободными рыльцами; столбик двураздельный от основания; столбик расщепленный на разную длину.

Андроцей. Количество тычинок у цветка коррелирует с числом лопастей венчика: 3-раздельные венчики G. trifidum, G. ruprechtii имеют 3 тычинки, а венчики G. palustre - 4-раздельные с 4 тычинками.

Пыльники видов рода Galium обычно двойчатые, слегка изогнутой, серповидно изогнутой или продолговато-вытянутой формы. Тычинки, как правило, прикрепляются к трубке венчика, чередуются с лепестками и занимают промежуточное положение.

Пыльцевые зерна (п.з.). При описании п.з. использован ряд работ (Криштофо-вич, 1950; Куприянова, 1978). П.з. бесцветные, мелкие (диаметр 16-22 мкм), шаровидной или эллипсоидальной формы, 3-многобороздные, 3-многобороздно-оровые, (2)3-поровые, редко, многопоровые или безапертурные, одиночные или собранные в тетрады.

Плоды - фрагмокарпии, состоящие из двух односемянных мерикарпиев. У видов рода Galium перикарпий срастается с семенной кожурой, семена снабжены эндоспермом.

3.3. Хромосомные числа

Специального изучения хромосомных чисел не проводилось. По литературным данным все известные хромосомные числа 20 видов рода Galium, произрастающих на территории Азиатской России, сведены в таблицу. Для видов рода известно 3 основных хромосомных числа X = 10, 11, 12, с разным уровнем плоидности - ди-, окто- и декаплоиды.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПЛОДА И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

4.1. Общая характеристика плода и современные взгляды на его морфологию

Плод видов рода Galium является сложной структурой, которую называли fructo (Linnaei, 1753; Candolle, 1830), сухим односемянным плодиком (Крылов, 1939) или двойчатым сухим орешком (Победимова, 1958). В современной литературе (Бобров, Меликян, Романов, 2009) плод рода Galium называют фрагмокарпием (рис. 1), который является нижним, дробным и распадающимся на две части (мерикарпии).

4.2. История изучения морфологии плодов рода Galium

Впервые на таксономическую значимость признаков плодов видов рода Galium обратил внимание С. Linnaei (1753) в «Species plantarum». Все виды по типу опушения он разделил на две большие группы «Fructu glabro» (голые плоды) и «Fructu hispido» (опушенные плоды).

De Candolle (1830) первым использовал признаки плода для построения системы, в которой выделил секции с голыми и опушенными плодами. Он описал форму и структуру плодов, признаки поверхности мерикарпия у видов рода. De Candolle впервые использовал термин «mericarpiis» (мерикарпии) для обозначения части плода.

В дальнейшем признаки плодов (форма, размер, наличие или отсутствие опушения) были использованы многими авторами для характеристики видов (Turczaninow, 1842-1846; Schuman, 1897). С. Ledebour (1844-1846) и F. Ehrendorfer

(1968) считали их диагностическими для ранга секций, ёе СапёоПе (1830), СЛ. Махто'мсг (1859) и В.Л. Комаров (1907) - использовали их для различия близких видов, а Е.Г. Победимова (1958) - считала основными для выделения морфолого-географических рядов.

Рис. 1. Особенности строения плодов видов рода Galium: 1 -G. aparine; 2 -G. mollugo.

Фигурными скобками обозначены фрагмокарпии, стрелками - мерикарпии

Во «Флоре СССР» для каждого вида Победимова (1958) привела подробное описание формы, размеров плодов, наличие или отсутствие опушения и особенности перикарпия. По ее мнению, средние размеры мерикарпиев варьируют от 1.5 мм длины и 2-3 мм ширины. Она отметила, что наиболее часто встречаемая - шаровидная или почти шаровидная форма мерикарпиев. Для голых плодов она описала 14 типов поверхности мерикарпиев и раскрыла всё разнообразие шипов у опушенных плодов.

Египетские ботаники Abdel Khalik A., Abd El-Ghani М., El Kordy A. (2008) с помощью СЭМ изучили плоды 11 видов и двух подвидов с территории Египта. Они впервые описали 4 типа скульптуры перикарпия и доказали, что эти признаки могут использоваться для разделения рода на таксоны разного ранга.

4.3. Морфологические особенности фрагмокарпиев видов рода Galium

Азиатской России

При описании морфологических особенностей фрагмокарпиев видов рода Galium нами учитывались следующие признаки: форма, размеры, опушение, тип поверхности, форма основания плодоножки, степень соединения мерикарпиев. Выделено 4 формы фрагмокарпия — округлая, округло-продолговатая, продолговатая и овальная и 6 форм мерикарпиев - продолговатые, почковидные, неясно-почковидные, шаровидные, почти шаровидные и округло-продолговатые (рис. 2, 1-6).

Основание плодоножки может быть плоским или слегка выпуклым, высококоническим и низкопирамидальным. Плоское основание встречается у видов секций Cymogalia, Dahurica, Senifolia, Coriaceae, Hylaea, Aparine. Второй тип основания отмечен у видов секций Triandra, Trachygalium, Asperuloides, Galium. Aparinoides. Низкопирамидальное основание характерно видам секций Trachygalium, Galium, Coriaceae, Platygalium.

Мерикарпии соединяются между собой по внутренней стороне, при этом степень срастания у разных видов разная. Отмечены мерикарпии, соединенные по всей длине от основания плодоножки до верхушки (секции Cymogalia, Senifolia, Hylaea, Leioga/ium, Platygalia, Galium, Trachygalium, Coriaceae)', частично соединенные по внутреннему

шву, при этом их верхушки остаются свободными (G. pseudorivale, G. palustre) или мерикарпии, которые соединяются только основанием и верхушкой, а вся внутренняя часть остается свободной (секции Aparine, Galioides). Кроме того, имеется вариант, когда мерикарпии широко расставлены и соединяются только у основания плодоножки (секция Aparinoides).

Рис. 2. Форма мерикарпиев видов рода Galium: 1 - продолговатая (G. verum); 2 — почковидная (G. mugodscharicum); 3 - неясно-почковидная (G. ruhenicum); 4 - шаровидная (G. ruprechtii); 5 - почти-шаровидная (G. palustre); б - округло-продолговатая (G. tríandrum)

Опушенные плоды хорошо отличаются формой шипов. Шипы бывают прямые, крючковатые и серповидные. Следует учитывать длину, направление роста шипов, наличие или отсутствие бугорков у основания.

4.4. Типы поверхности и скульптура перикарпия видов рода Galium

Азиатской России

Для целей таксономии нами впервые была изучена скульптура поверхности 35 видов, произрастающих в Азиатской части России, а также 4 видов с сопредельных территорий (Балде, 2011а, г). Изучена форма и размеры фрагмокарпиев и мерикарпиев, тип поверхности и скульптура перикарпия мерикарпиев, форма клеток экзо-карпия, форма антиклинальных стенок и наружных периклинапьных стенок (Балде,

20116, в; 2012а). Для опушенных плодов указана форма, расположение и поверхность щетинок. Ниже приводим 2 примера описаний поверхности мерикарпия и скульптуры перикарпия.

1. G. spurium L. Фрагмокарпии округлые или овально-продолговатые, около 1.02.3 мм дл., 1.1-3.0 мм шир., плотно прилегают к плодоножке. Мерикарпии почковидной формы, 1.0-2.3 мм дл., 1.0-2.0 мм шир., соединены верхней и нижней частями. Поверхность мерикарпия голая. Скульптура перикарпия сетчато-ячеистая. Клетки эк-зокарпия полигональные, прямоугольной или неправильной формы. Антиклинальные стенки (АС) широкие, утолщенные, приподнимающиеся. Наружные переклинальные стенки (НПС) плоские, вогнутые, грубо складчатые (рис. 3).

Рис. 3. Фрагмокарпии (/), мерикарпий (2), поверхность (J) и скульптура перикарпия (4) G. spurium. Масштабная линейка: 1,2-2 мм; 3 — 200 мкм; 4-100 мкм

2. G. songaricum Pobed. Фрагмокарпии округлые, около 0.8-1.7 мм дл., 1.0-1.4 мм шир., плотно прилегают к плодоножке. Мерикарпии овальной или неясно-почковидной формы, 0.8-1.7 мм дл., 0.7-1.4 мм шир., на 3/5 соединены по внутренней стенке. Поверхность мерикарпия щетинистая. Щетинки длинные, торчащие, крючковатые, расширенные у основания, мелко струйчато-морщинистые, сидящие на бугорке, образованном 8(10) выпуклыми клетками. Скульптура перикарпия неясно сетчатая. Клетки экзокарпия неясные, неправильной формы. АС извилистые, погруженные, с нечеткими границами. НПС выпуклые, деформированные, частично погруженные, создают сложный рельеф поверхности, гладкие (рис. 4).

При изучении поверхности мерикарпиев видов рода Galium на большом увеличении нами выделено 5 типов скульптуры перикарпия: сетчатый, сосочковатый, сетча-то-ячеистый, складчато-ямчатый, неясносетчатый (рис. 5).

Сетчатый тип скульптуры перикарпия образован продолговатыми, изодиамет-рическими, округлыми или полигональными клетками экзокарпия. АС тонкие или утолщенные, могут быть плоскими, погруженными, прямыми или вытянутыми. НПС плоские, выпуклые с морщинками и складками разного размера и формы.

Встречается у видов большинства секций: Galium, Asperuloides (G. maximowiczii, G. platygalium), Aparinoides (G. baicalense, G. palustre), Coriaceae, Platygalium, Dahurica, Trachygalium (G. pseudoasprellum), Cymogalia (G. paradoxum), Leiogalium, Hylaea, Triandra, Senifolia (рис. 5, 1).

037B 201202.03 10:57 01.9 *100 1 mm 0370 2012.02.03 10.ЛЗ D1.9 »500 200 urn

Рис. 4. Фрагмокарпий (/), мерикарпий (2), поверхность (i) и скульптура перикарпия (4) G. songaricum. Масштабная линейка: /,5-1 мм; 2-2 мм; 4 — 200 мкм

Рис. 5. Основные типы скульптуры перикарпия мерикарпиев видов рода Galium: 1 - сетчатый (G. triandrum)-, 2 - сосочковатый (G. pseudorivale)\ 3 - сетчато-ячеистый (G. spurium); 4 - неясносетчатый (G. songaricum); 5 — складчато-ямчатый (G. ruprechtii)

Сосочковатый тип характеризуется крупными, полигональными клетками экзо-карпия с выростами в виде сосочков. Сосочки могут быть вытянутыми, плотно прилегающими друг к другу, с приплюснутой туповатой верщиной или конусовидными, невысокими, плотно прилегающими друг к другу, с приплюснутой округлой вершиной. АС тонкие, погруженные, НПС сильно выпуклые, грубо, извилисто-морщинистые или складчато-морщинистые, с радиальным направлением от вершины сосочка. Он отмечен у видов G. uliginosum, G. pseudorivale секции Trachygalium (рис. 5, 2).

Сетчато-ячеистый тип скульптуры перикарпия имеет клетки экзокарпия полигональные, от округлой до усеченно веретеновидной формы. АС утолщенные, приподнимающиеся, кроме G. paniculatum, у которого АС слегка погруженные. НПС плоские, вогнутые, складчатые, грубо складчатые или струйчато-морщинистые. Отмечен у многолетних видов G. paniculatum (секция Asperuloides), G. kamtschaticum (секция Cymogalia) и однолетних видов секции Aparine (рис. 5, 3).

Неясносетчатый тип характеризуется клетками неправильной, полигональной или неясной формы, с широкими, извилистыми, неутолщенными, вдавленными и плохо различимыми АС. НПС выпуклые или плоские, частично выгнутые или деформированные, складчато-морщинистые или гладкие, как правило создают сложный рельеф поверхности. Отмечен в секции Depauperata у вида G. songaricum и секции Apari-noides у вида G. brandegei (рис. 5, 4).

Складчато-ямчатый тип скульптуры перикарпия отличается вытянутыми, полигональными, неправильными по форме клетками экзокарпия, извилистыми и утолщенными, или плоскими, широкими и прямыми АС, а также плоскими, струйчато-морщинистыми НПС. Он характерен для видов G. trifidum, G. ruprechtii секции Apari-noides (рис. 5, J).

Выявлено 3 формы щетинок: прямая, серповидная и крючковатая. Щетинки хорошо различаются не только формой, но и скульптурой поверхности, а также особенностями их прикрепления к перикарпию.

Проведенные исследования показали, что родственные виды имеют одинаковую скульптуру перикарпия мерикарпиев.

Морфология плодов и поверхность мерикарпиев у видов рода Galium стабильны на всем ареале, являются таксономически важными признаками.

ГЛАВА 5. СИСТЕМА ВИДОВ РОДА GALIUM АЗИАТСКОЙ РОССИИ

В главе представлен детальный таксономический обзор видов рода Galium во флоре Азиатской России. В конспекте для каждого вида приведена номенклатурная цитата, сведения о типовом материале, морфологическое описание, сведения об экологической приуроченности и географическом распространении в Азиатской России и за ее пределами, точечные карты ареалов. Для критических видов составлены примечания и объясняется их номенклатурная справка. Приведены ключи для определения секций и видов рода, произрастающих в Азиатской России. Названия новых комбинаций и новых таксонов выделены прямым полужирным шрифтом.

За основу деления рода на секции нами принята система А.Г. Еленевского с соавторами (2003) с некоторыми дополнениями и изменениями. По сравнению с классификацией Еленевского, представленная нами система является более детально разработанной, поскольку в ней выделены подсекции и ряды. Ниже приводим краткий вариант системы видов рода Galium.

Система видов рода Galium Азиатской России

Gen. Galium L. - Lectotypus: G. verum L. (Phillips, 1951: 723).

Sect. 1. Galium - Typus: лектотип рода.

Ser. 1. Galium - Vera Pobed. - Typus: G. verum L.

1. G. verum L., 2. G. ruthenicum Willd., 3. G. lacteum (Maxim.) Pobed.

Ser. 2. Densiflora E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. densiflorum Ledeb.

4. G. densiflorum Ledeb., 5. G. wirtgenii F.W. Shultz.

Sect. 2. Platygalium W. D. J. Koch. - Lectotypus: G. rubioides L. (Победимова, 1978:106)

Ser. 1. Borealia Pobed. - Typus: G. boreale L.

6. G. boreale L., 7. G. amurense Pobed., 8. G. mugodsharicum Pobed., 9. G. amblyo-phullum Schrenk.

Ser. 2. Rubioidea Pobed. - Typus: G. rubioides L. 10. G. physocarpum Ledeb., 11. G. ussuriense Pobed.

Sect. 3. Aparinoides (Jord.) Gren. - Lectotypus: G. palustre L. (Ehrendorfer, 1959: 568).

Subsect. 1. Palustria (Pobed.) E. Balde, comb, et stat. nov., provis.- Typus: G. palustre L.

Ser. 1. Palustria Pobed. - Typus: G. palustre L. Монотипная подсекция.

12. G. palustre L.

Subsect. 2. Trifida (Pobed.) E. Balde, comb, et stat. nov., provis. - Typus: G. trifi-dum L.

Ser. 1. Trifida Pobed. - Typus: G. trifidum L.

13. G. trifidum L., 14. G. ruprechtii Pobed., 15. G. baicalense Pobed., 16. G. brandegei A. Gray.

Sect. 4. Trachygalium K. Schum. - Lectotypus: G. uliginosum L. (Ehrendorfer, 1959: 568).

Ser. 1. Uliginosa Pobed. - Typus: G. uliginosum L. 17. G. uliginosum L., 18. G. pseudorivale Tzvel.

Ser. 2. Pseudoasprella E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. pseudoasprellum Makino

19. G. pseudoasprellum Makino.

Sect. 5. [Eu]Aparine Lange. - Lectotypus: G. aparine L. (A. Jelen. et al., 2003:185). Ser. 1. Aparina E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. aparine L.

20. G. aparine L., 21. G. spurium L.

Ser. 2. Vaillantia E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. vaillantii DC.

22. G. vaillantii DC.

Sect. 6. Asperuloides Pobed. - Typus: G. biebersteinii Ehrend. (=G. galioides (Bieb.) Soo).

Ser. 1. Paniculata Pobed. - Typus: G. paniculatum (Bunde) Pobed.

23. G. paniculatum (Bunge) Pobed.

Ser. 2. Maximowiczia E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. maximowiczii (Kom.) Pobed.

24. G. maximowiczii (Kom.) Pobed., 25. G. platygalium (Maxim.) Pobed. Sect. 7. Cymogalia Pobed. - Typus: G. paradoxum Maxim.

Ser. X.Paradoxa Pobed. - Typus: G. paradoxum Maxim. 26. G. paradoxum Maxim.

Ser. 2. Rotundifolia Pobed. - Typus: G. scabrum L.

27. G. kamtschaticum Stell, ex Schult, et Schult, fil., 28. G. nakaii Kudo ex Hara

Sect. 8. Coriaceae A. Jelen., Kuranova et Pjatunina - Typus: G. coriaceum Bunge

29. G. coriaceum Bunge, 30. G. pobedimovae E. Balde.

Sect. 9. Leiogalium (DC.) Ledeb. - Lectotypus: G. sylvaticum L. (Ehrendorfer, 1975:4).

31. G. mollugo L.

Sect. 10. Hylaea (Griseb.) Ehrend. - Typus: Asperula odorata L. (=G. odoratum (L.) Scop.).

32. G. odoratum (L.) Scop.

Sect. 11. Depauperata Pobed. - Typus: G. songaricum Schrenk.

33. G. songaricum Schrenk.

Sect. 12. Triandra A. Jelen., Kuranova et Pjatunina - Typus: G. triandrum Hyland. (= Asperula tinctoria L. = G. tinctorium (L.) Scop., nom. illegit.).

34. G. triandrum Hyland.

Sect. 13. Senifolia (Pobed.) A. Jelen., Kuranova et Pjatunina - Lectotypus: G. triflo-rum Michx. (A. Jelen. et al., 2003: 179).

35. G. triflorum Michx.

Sect. 14. Dahurica E. Balde, sect. nov. - Typus: G. dahuricum Turcz.

36. G. dahuricum Turcz.

Таким образом, на территории Азиатской России род Galium представлен 36 видами, относящимися к 14 секциям, 2 подсекциям, 14 рядам. Описан 1 новый вид -G. pobedimovae, 1 секция - Dahurica, 5 рядов - Densiflora, Pseudoasprella, Aparina, Vail-lantia, Maximowiczia, предложены 2 комбинации в ранге подсекций Palustria, Trífida.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И РЕДКИЕ ВИДЫ РОДА GALIUM В АЗИАТСКОЙ РОССИИ

В данной главе рассмотрены географическое распространение видов рода Galium, основные экологические группы по факторам увлажнения и характеру субстрата, приводятся редкие виды рода Galium в Азиатской России и вопросы их охраны.

6.1. Анализ ареалов

Центром наибольшего видового разнообразия рода Galium следует считать Западную Европу, Юго-Западную Азию и Средиземноморье, где произрастает множество эндемичных видов. В Азиатской части России в основном распространены виды с широким евразийским типом ареала. Типы ареалов определяли согласно флористическому районированию А.Л. Тахтаджяна (1978). Ареалы видов рода Galium на территории Азиатской России разделены на 10 типов, объединенных в 3 хорологические группы:

Голарктическая - 1. Циркумбореальный - G. boreale, G. trifidum, G. palustre, G. aparine, G. spurium, G. vaillantii, G. triflorum. 2. Евразиатский — G. odoratum, G. mol-lugo, G. paradoxum, G. uliginosum, G. ruprechtii, G. physocarpum, G. verum, G. densiflo-rum, G. wirtgenii, G. ruthenicum. 3. Забайкальский - G. baicalense. 4. Восточноазиат-ско-североамериканский - G. kamtchaticum. 5. Циркумполярный - G. brandegei. 6. Ев-росибирский — G. pseudorivale, G. triandrum. 7. Алтае-саянский — G. coriaceum, G. pobedimovae, G. paniculatum.

Восточноазиатская — 8. Японо-маньчжурский - б. тахтой \czii, б. platygalium, С. р.чеис/оа.чргеНит, О. 1ас1еит, С. amuren.se, С. \issuriense, Б. (1аЫтсит, & пакаН.

Ирано-туранская - 9. Джунгаро-тяньшанский - С. атЫуорИуПит, & songaricum. 10. Туранский — С. ти^осЫтг'юит.

Наиболее многочисленной во флоре Азиатской России является голарктическая хорологическая группа (рис. 6), объединяющая 25 видов (70 % от общего числа видов). Также относительно крупной хорологической группой является восточноазиатская, включающая 8 японо-маньжчурских видов (22 %). Наименьшая группа - ирано-туранская, в которую входят два джунгаро-тяныианских (5.4 %) и один туранский вид (2.6 %), заходящие на востоке на территорию Азиатской России. Такая же тенденция наблюдается и для рода в целом.

3 вида,

70%

□ Голарктическая □ Восточноазиатская □Ирано-туранская

Рис. 6. Диаграмма соотношения хорологических групп видов рода Galium

6.2. Экологическая структура

По отношению к фактору увлажнения все виды рода Galium Азиатской России объединены в 3 экологические группы: мезофиты представлены 27 видами, что составляет 75 % от общего числа. Доля ксерофитов составляет 8 % (3 вида), а ксероме-зофитов - 17 % (6 видов).

По отношению к субстрату виды традиционно разделяют на 3 группы: облигатные петрофиты - 3 вида (8 % от общего состава), факультативные петрофиты - 11 видов (31 %), непетрофиты - 22 (61 %).

Анализ экологической структуры позволяет сделать вывод, что в Азиатской России род Galium представлен большей частью мезофитными и непетрофитными видами бореального генезиса, широко распространенными в умеренной области.

6.3. Редкие виды рода Galium Азиатской России

В настоящее время в региональные «Красные книги» внесено 5 видов рода Galium. G. trijlorum, G. paradoxum и G. odoratum являются реликтами третичных широколиственных лесов. G. coriaceum - узколокальный эндемик Алтая, обитающий на скальных обнажениях, его ближайший родственник (G. brachyphyllum Roem. et Schult.) произрастает в Дагестане. G. amblyophyllum - джунгаро-алтайский, лугово-болотный вид, находится на восточном рубеже своего ареала Кроме перечисленных видов мы рекомендуем внести в «Красную книгу Сибири» G. pobedimovae (из родства G. coriaceum), который является эндемиком Западного Саяна. Он распространен на

Уюкском хребте в Дзун-Хемчикском, Бай-Тайгинском, Барун-Хемчикском, Улуг-Хемчикском, Пий-Хемском, Кызыльском и Чаа-Хольском районах Республики Тыва и на юге Красноярского края.

В настоящее время в Азиатской России известно 6 редких и нуждающихся в охране видов рода Galium, или 16.7 % от общего состава рода.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенной ревизии выявлено, что род Galium в Азиатской России представлен 36 видами из 14 секций, 2 подсекций и 14 рядов. Описаны одна новая секция Dahurica, две подсекции Palustre и Trífida из секции Aparinoides и 5 рядов {Densiflora, Pseudoasprella, Aparina, Vaillaníia, Maximowiczia).

2. Анализ гербарного материала позволил описать новый вид G. pobedimovae Е. Balde с Западного Саяна (Республика Тыва) из родства G. coriaceum.

3. Доказана видовая самостоятельность и восстановлены виды G. amurense, G. us-suriense (секция Platygalium), G. baicalense, G. ruprechtii (секция Aparinoides), G. lacteum (секция Galium), которые в региональных «Флорах» и «Определителях» не учитывались.

4. Установлено, что диагностические признаки - степень срастания столбиков, количество листьев в мутовке, а также форма мерикарпиев и скульптура их перикарпия -являются признаками секционного ранга.

5. Изучение плодов - фрагмокарпиев 35 видов Азиатской России и 4 видов (G. hercynicum, G. pumilum, G. anisophyllum, G. vassilczenkoi) с сопредельных территорий - позволило выделить 4 формы фрагмокарпия и 2 типа поверхности мерикарпиев: голый и щетинистый. Округлая форма фрагмокарпия встречается во всех секциях рода; округло-продолговатая характерна для видов G. uliginosum, G. aparine", продолговатая наблюдается в секциях Aparine, Aparinoides, Asperuloides, Trachyglium, Platygalium, Galium, Coriaceae-, овальная отмечена только у видов G. trifidum, G. ruprechtii, G. baicalense из секции Aparinoides.

6. В результате исследования скульптуры перикарпия с помощью СЭМ было описано 5 её типов: сетчатый, сосочковатый, сетчато-ячеистый, складчато-ямчатый, не-ясносетчатый. Показано, что признаки скульптуры перикарпия могут служить как диагностические на секционном уровне.

7. При одинаковой скульптуре перикарпия отмечена параллельная изменчивость признака поверхности «голые-опушенные» мерикарпии. Параллельные ряды проявляются в секциях Galium, Platygalium, Trachygalium, Aparine и Coriaceae.

8. Всестороннее изучение G. pseudorivale доказало, что данный вид по форме, количеству, опущению листьев, а также по типу скульптуры поверхности перикарпия мерикарпиев принадлежит к секции Trachygalium, а не к Asperuloides.

9. Хорологический анализ позволил установить 10 типов ареала, объединенных в 3 хорологические группы. Наиболее многочисленной во флоре Азиатской России является голарктическая хорологическая группа, объединяющая 25 видов. Впервые для Западной Сибири приведен вид G. mugodsharicum с туранским типом ареала, который ранее не отмечался.

10. На основании экологического анализа выявлено, что виды рода Galium в Азиатской России представлены мезофитными (75 %) и непетрофитными (61 %) видами, широко распространенными в умеренной области и активно заселяющими большие пространства лесных и луговых массивов, что подтверждает их бореальное происхождение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Балде Е.А. О видах родства Galium uliginosum рода Galium (Rubiaceae) II Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина / Матер. 5-й Всероссийской конф. с международным участием. Красноярск, 2011а. Т. 1. С. 206-211.

2. Балде Е.А. Значение признаков плодов для таксономии рода Galium (секция Galium, Rubiaceae) II Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда / Матер. Всероссийской конф., посвященной 65-летию Центрального сибирского ботанического сада и 100-летию со дня рождения профессоров К.А. Соболевской и A.B. Куминовой. Новосибирск, 20116. С. 21-24.

3. Балде Е.А. Морфология и скульптура поверхности мерикарпиев видов Азиатской России рода Galium (секции Leiogalium и Coreacea) {Rubiaceae) II Карпология и репродуктивная биология высших растений / Матер. Всероссийской научной конф. с международным участием, посвященной памяти профессора А.П. Меликяна. М., 2011в. С. 39-42.

4. Балде Е.А. Морфология плодов и скульптура поверхности мерикарпиев представителей рода Galium (Rubiaceae) II Растительный мир Азиатской России. 2011. № 1. С. 17-22. (Реценз.)

5. Балде Е.А. Морфология плодов и скульптура поверхности мерикарпиев видов из секции Galium рода Galium (Rubiaceae) II Растительный мир Азиатской России. 2012а. № 1. С. 39-43. (Реценз.)

6. Балде Е.А. Galium pobedimovae (Rubiaceae) - новый вид из Западного Саяна (Республика Тыва) //Turczaninowia. 20126. Т. 15. Вып. 2. С. 33-36. (Реценз.)

7. Балде Е.А. Род Galium L. // Конспект флоры Азиатской России. Сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2012в. С. 361-364.

Подписано в печать 22.04.13. Формат 60х84'/16. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 29.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолииская, 101

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балде, Екатерина Александровна, Новосибирск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

л Г

J

Балде Екатерина Александровна

РОД GALIUM L. (RUBIACEAE JUSS.) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ (СИСТЕМАТИКА, КАРПОЛОГИЯ, ХОРОЛОГИЯ) j

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., с.н.с. О.Д. Никифорова

Новосибирск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение.........................................................4

Глава 1. История изучения рода Galium L...............................9

Глава 2. Материалы и методы исследования..........................33

Глава 3. Диагностические признаки видов рода Galium Азиатской России и их таксономическая значимость....................................36

3.1. Вегетативные органы..........................................36

3.2. Генеративные органы..........................................50

3.3. Хромосомные числа...........................................59

Глава 4. Морфологические признаки плода и их таксономическая значимость...........................................................64

4.1. Общая характеристика плода и современные взгляды на его морфологию ................................................................64

4.2. История изучения морфологии плодов рода Galium................64

4.3. Морфологические особенности фрагмокарпиев видов рода Galium Азиатской России....................................................74

/

4.4. Скульптура и тип поверхности видов рода Galium Азиатской России ....

................................................................77

Глава 5. Система видов рода Galium Азиатской России................169

5.1. Конспект видов рода Galium Азиатской России...................169

5.2. Таблица для определения секций и видов рода Galium , произрастающих

в Азиатской России..............................................229

Глава 6. Эколого-хорологическая структура и редкие виды рода Galium в Азиатской России...............................................234

6.1. Анализ ареалов..............................................234

6.2. Экологическая структура......................................239

6.3. Редкие виды рода Galium Азиатской России......................242

Выводы........................................................246

Литература.....................................................248

Приложение 1. Распределение азиатских видов рода Galium в системах разных авторов....................................................268

Приложение 2. Морфологическая характеристика видов рода Galium Азиатской России....................................................296

ВВЕДЕНИЕ

В семействе Rubiaceae Juss. род Galium L. является одним из многовидовых родов и насчитывает по разным сведениям 250-400 многолетних и однолетних видов (Robbrecht, 1988; Walters et al., 1996). Его виды, главным образом, распространенны в умеренных областях северного полушария, а в тропиках приурочены к горным и высокогорным районам. Многие виды натурализовались за пределами своих естественных обитаний и сорничают на полях и нарушенных местообитаниях. Центрами видового разнообразия являются Западная Европа, Юго-Западная Азия и Средиземноморье, где произрастает множество эндемичных видов. Виды рода Galium распространены в разных эколого-географических условиях и нередко играют существенную роль в растительных сообществах от Арктики до южных широт. К таким видам можно отнести G. verum и G. ruthenicum из типовой секции, которые встречаются в открытых и остепненных местообитаниях, образуя мощный аспект растительного покрова. Другие виды (G. uliginosum), напротив, предпочитают увлажненные, сырые луга, поймы рек, также в роде Galium много видов (G. odoratum, G. triflorum), которые произрастают под пологом леса, в затененных местообитаниях с сильным увлажнением или являются лесоопушеч-ными {G. boreale, G. mollugo), их можно встретить на светлых лесных полянах или вдоль дорог и других открытых местообитаниях.

Таксономическое положение и количество видов в роде Galium до сих пор остается неустойчивым из-за разного понимания объема близкородственных родов - Asperula L. и Cruciata Miller. Например, во «Флоре СССР» Е.Г. Победимова (1958) часть видов секций Trichocarpa (Pobed.) Pobed., Brachyantha (Boiss.) Pobed., Galioides (DC.) Pobed. отнесла к роду Asperula. В дальнейшем она пересмотрела систему родов Galium и Asperula, а секции Trichocarpa (Pobed.) Pobed., Brachyantha (Boiss.) Pobed., Galioides (DC.) Pobed., рода Asperula перевела в состав рода Galium.

Виды секции Cruciatae DC. существенно отличаются полигамными,

однодомными цветками от других видов рода Galium, в результате большинство исследователей считают ее самостоятельным родом. Поэтому, следуя авторитетам, объем рода Galium мы понимаем в узком смысле Е.Г. Победи-мовой (1970, 1978) и А.Г. Еленевского с соавторами (2003), т.е. без секции Cruciata.

Актуальность темы. Многие виды Азиатской части России тесно связаны с европейскими видами, а на территории Азии представлены слабо или хорошо дифференцированными морфолого-географическими расами. Во взглядах на видовую самостоятельность некоторых видов нет единого мнения у исследователей. Виды, описанные Е.Г. Победимовой (1958) во «Флоре СССР», в последних региональных «Флорах» и «Определителях» сведены в синонимы. Во «Флоре Сибири» Е.Г. Наумова (1996) не признала видовую самостоятельность восточно-сибирского вида G. baicalense и европейско-сибирского G. ruprechtii, а амуро-маньчжурский вид G. amurense свела в синонимы к широко распространенному виду G. boreale. Д.А. Петелин (1991) G. ussuriense синонимизировал с G. physocarpum, a G. lacteum свел в синонимы к G. ruthenicum. До сих пор остается неясным таксономическое положение G. dahuricum. Этот вид одни авторы (Победимова, 1958) относят к секции Leptogalium Lange, а другие (Петелин, 1991) к секции Trachygalium Schumann.

Отсутствуют современные сведения о морфологии плодов у азиатских видов рода Galium и скульптуры их поверхности перикарпия. Знание которых необходимы для уточнения родственных связей видов и построения современной системы рода.

Среди азиатских видов рода Galium немало растений, используемых в народной медицине и официальной фармакологии, а также обладающих декоративными свойствами.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - критическое изучение таксономии, карпологии и хорологии видов рода Galium, произра-

стающих в Азиатской России.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить гербарный материал видов рода Galium, хранящийся в крупнейших гербариях России, уточнить видовой состав, а также провести наблюдения в природе за экологической приуроченностью видов;

- проанализировать историю таксономического изучения видов рода Galium и изучить их номенклатуру;

- оценить диагностические признаки вегетативных и генеративных органов, традиционно используемых в систематике рода Galium, а также выявить новые для построения системы и различения близкородственных видов;

- с помощью сканирующего электронного микроскопа исследовать морфологию плодов и скульптуру поверхности мерикарпиев у видов рода Galium и дать оценку возможности их использования в таксономии рода Galium',

- составить ключ для определения секций и видов рода Galium;

- провести хорологический анализ видов рода Galium, выявить эколо-го-географические особенности видов на территории Азиатской России, построить карты ареалов.

Защищаемое положение.

Изученные впервые для Азиатской России признаки плодов (фрагмо-карпиев и мерикарпиев) видов рода Galium являются таксономически важными и могут быть использованы для уточнения родства видов и усовершенствования системы рода. Микропризнаки скульптуры перикарпия мерикарпиев имеют особое значение для классификации рода и являются признаками секционного ранга. Использование их в совокупности с традиционными признаками позволило выделить ряд новых секций, подсекций и рядов.

Научная новизна. Впервые пересмотрен и уточнен видовой состав рода Galium в Азиатской части России. Установлено, что на территории род

представлен 36 видами из 14 секций, 2 подсекций и 14 рядов. Доказана видовая самостоятельность 5 видов: G. amurense Pobed., G. ussuriense Pobed., G. lacteum (Maxim.) Pobed., G. baicalense Pobed., G. ruprechtii Pobed., описанные Е.Г. Победимовой (1958) во «Флоре СССР». С Западного Саяна (Республика Тыва) описан новый вид G. pobedimovae из родства G. coriaceum Bunge. Впервые изучена морфология плодов (фрагмокарпиев) и их частей мерикар-пиев у 36 видов из Азиатской части России, 4 видов из Средней Азии и Европы. Впервые исследована скульптура поверхности мерикарпиев у 35 видов из всех секций рода Galium; выявлены 2 типа поверхности мерикарпия (голый и щетинистый), а также 5 типов скульптуры перикарпия: сетчатый, сет-чато-ячеистый, неясносетчатый, складчато-ячеистый и сосочковатый. Выявлено, что признаки скульптуры перикарпия характеризуют секционный ранг. Диагностические признаки скульптуры перикарпия G. dahuricum позволили исключить его из секции Trachygalium и выделить в самостоятельную секцию, a G. pseudorivale переместить из секции Asperuloides в секцию Trachygalium.

Внесёны изменения и дополнения в систему рода Galium. Намечена к описанию новая секция Dahuricae, подсекции и ряды. Уточнены морфологические характеристики видов и особенности их местообитания. Составлен оригинальный ключ для определения секций и видов рода Galium для территории. Уточнены и дополнены данные о географическом распространении видов рода. Впервые для нашей территории приводится вид G. mugod-scharicum Pobed.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы исследований вошли в монографию «Конспект флоры Азиатской России». Оригинальные ключи для определения секций и видов рода Galium, а также морфологические описания могут быть использованы при составлении «Флор» и «Определителей». Морфологические признаки плодов и скульптуры перикарпия 36 видов пополнят банк данных «Плоды покрытосеменных расте-

ний».

Материалы по редким и исчезающим видам: G. coriaceum, G. pobedi-movae, G. triflorum, G. paradoxum, G. odoratum, G. amblyophullum будет использованы при подготовки новых изданий «Красных книг» разного уровня. Гербарный материал, собранный во время полевых работ (800 листов), пополнил фонды Гербария им. М.Г. Попова (NSK).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Ботанической сессии ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2011), Всероссийской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока, посвященной памяти JI.M. Черепнина» (Красноярск, 2011), Всероссийской конференции «Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда» (Новосибирск, 2011), Всероссийской научной конференции «Карпология и репродуктивная биология высших растений» (Москва, 2011), Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-ботанические исследования в Азиатской России и сопредельных территориях» (Новосибирск, 2012).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 314 страницах, содержит 5 таблиц и 120 рисунков. Состоит из 6 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 245 наименования, в том числе 99 - на иностранных языках, 2 приложений.

Благодарности. Выражаю свою признательность кураторам и сотрудникам Гербариев Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NSK, NS), Ботанического института им. B.J1. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), им. Д.П. Сырейщикова Московского Государственного Университета (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва, МНА), Алтайского Государственного Университета (г. Барнаул, ALTB), им. П.Н. Крылова Томского Государственного Университета (ТК), а также Института физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск, IRK) за помощь при работе с гербарными коллекциями.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА GALIUM L.

Впервые название растений Galium упоминается у древнеримского натуралиста П. Диоскорида. В переводе с греческого gala, обозначает «молоко». По-видимому, это название возникло благодаря свойствам некоторых видов рода Galium изменять цвет молока и ускорять процесс его створаживания. Русское название рода, «подмаренник», объясняется схожестью этого растения с мареной {Rubia L.) - травянистым растением, которое с древности было известно своими красильными свойствами (название марены происходить от праславянского слова марати — «пачкать», «красить»).

В «Species Plantarum» К. Линней (Linnaei, 1753) использовал его для названия рода Galium. Здесь он обнародовал 20 видов, из которых 10 видов произрастают только в Европе (G. rubrum, G. purpureum, G. pusillum, G. sax-atile, G. rubiodes, G. bermudense, G. glaucum, G. scabrum, G. ratundifolia, G. parisense), остальные по всей Евразии и Северной Америке. Из 36 видов, распространенных в Азиатской России, Линнеем описано 8 видов: G. aparine, G. spurium, G. palustre, G. trifidum, G. verum, G. mollugo, G. boreale, G. uli-ginosum. В своей системе для разграничения видов он использовал признаки плодов, а не цветков. Все известные ему виды рода он разделил на 2 группы: Fructu glabro (плоды голые) и Fructu hispido (плоды опушенные). В первую, многовидовую группу, он поместил 15 видов, во вторую значительно меньшую по объему, 5 видов. Характеризуя виды, Линней учитывал форму стеблей, форму и количество листьев в мутовке, количество жилок у листьев, форму соцветия и наличие или отсутствие опушения у плодов. Для G. trifidum, G. uliginosum, G. parisense он отметил особенности морфологии венчика цветка. К. Линней впервые подчеркнул значимость признаков плодов для систематики видов рода Galium. В «Species plantarum» Линней признал два близкородственных рода Galium и Asperula L., указав их отличия и распространение. Однако, до сих пор положение некоторых видов рода Asperula яв-

ляется крайне неустойчивым и остается спорным. Многие виды, описанные Линнеем в составе рода Asperula, позднее перевели в состав рода Galium.

На протяжении XIX в. продолжается интенсивное изучение видов рода Galium. Во «Florula Bélgica» B.C.J. Dumortier (1827) описал секцию Kolgyda, в которую включил многолетние виды с голыми или щетинистыми стеблями, большим количеством (4-11) листьев в мутовках, удлиненным соцветием и голыми или опушенными плодами.

Изучение сибирской флоры началось с экспедиций Г.И. Гмелина, П.С. Далласа, И.Г. Георги. Наиболее ценный вклад в изучение сибирских видов рода Galium принадлежит Гмелину. Во «Flora Sibirica» G. Gmelin (1768-1769) описал 7 видов, но их названия-диагнозы даны в виде полиноминалов и появились до номенклатурной реформы Линнея. Поэтому они оказались незаконными. Для каждого вида Гмелин привел подробное морфологическое описание, а также сведения об условиях произрастания и распространения в Сибири. Впервые полиноминалы отождествил C.F. Ledebour (1829). В своей работе он синонимизировал некоторые полиноминалы Гмелина с бинарными линнеевскими видами. Он выявил, что G. aparine соответствует первому полиноминалу, G. uliginosum - второму, G. palustre - третьему, G. verum - шестому, a G. boreale - седьмому.

Следующий этап изучения сибирских видов рода Galium связан с именами наших выдающихся соотечественников, великих ботаников К.Ф. Леде-бура, К.А. Мейера, А. Бунге, которые совершили экспедиции по Алтаю и Джунгарии. Материалы, полученные в ходе исследований, легли в основу фундаментальной флористической сводки «Flora Altaica» (1829-1833). В ней C.F. Ledebour (1829) привел 13 видов рода Galium, из них два новых вида: G. densiflorum, близкого родства G. verum, описанный Ледебуром, и алтайский эндемик G. coriaceum, описанный Бунге. Вслед за Линнеем, виды G. odorat-ит, G. paniculatum Ледебур включил в род Asperula.

Данные по эффективному обнародованию видов рода Galium Азиатской России

Вид Год обнародования Происхождение типа

G. aparine L. 1753 Европа

G. spurium L. 1753 Европа

G. palustre L. 1753 Европа

G. trifidum L. 1753 Сев. Америка (Канада)

G. verum L. 1753 Европа

G. mollugo L. 1753 Европа

G. boreale L. 1753 Европа

G. uliginosum L. 1753 Европа

G. odoratum (L.) Scop. 1772 Европа

G. ruthenicum Willd. 1797 Европа (Нижняя Волга)

G. triflorum Michx. 1803 Сев. Америка (Канада)

G. vaillantii DC. 1805 Европа

G. kamtschaticum Steller et. Schult. 1827 Сев. Азия (Камчатка)

G. densiflorum Ledeb. 1829 Сев. Азия (Алтай)

G. coriaceum Bunge 1829 Сев. Азия (Алтай)

G. amblyophyllum Schrenk 1841 Азия

G. songaricum Schrenk 1841 Азия

G. physocarpum Ledeb. 1844 Европа (Поволжье)

G. dahuricum Turcz. 1845 Сев. Азия (Забайкалье)

G. wirtgenii F.W. Schultz 1854-1855 Европа

G. paradoxum Maxim. 1874 Сев. Азия (Маньчжурия)

G. brandegei A. Grey 1877 Сев. Америка

G. trifloriforme Kom. 1901 Азия (Корея)

G. pseudoasprellum Makino 1903 Азия (Япония)

G. nakaii Kudo ex Hara 1933 Азия (Япония)

G. triandrum Hyland. 1945 Европа

G. baicalense Pobed. 1958 Сев. Азия (Забайкалье)

G. ruprechtii Pobed. 1958 Европа (Петербург)

G. ussuriense Pobed. 1958 Вост. Азия (Приморье)

G. amurense Pobed. 1958 Сев. Азия (Забайкалье)

G. mugodsharicum Pobed. 1958 Азия

G. lacteum (Maxim.) Pobed. 1958 Вост. Азия (Приморье)

G. paniculatum (Bunge) Pobed. 1971 Сев. Азия (Алтай)

G. platygalium (Maxim.) Pobed 1971 Вост. Азия (Приморье)

G. maximowiczii (Kom.) Pobed. 1971 Вост. Азия (Приморье)

G. pseudorivale Tzvel. 1981 Юго-Зап. Азия (Кавказ)

G. pobedimovae E. Balde 2012 Сев. Азия (Сибирь)

Во «Flora Altaica» Ледебур разработал оригинальную систему рода Galium и по признакам цветка, стеблей и листьев все виды разделил на 5 групп, без определенного ранга и обозначения (Прил. 1, стр. 1). В первую группу он включил G. Vernum, у которого цветки полигамные, листья с 3 жилками. Позднее Р. Miller (1754) этот вид определил в самостоятельный род Cruciata Miller. Во вторую группу - G. trifidum с цветками почти полигамными, а листья с одной жилкой. В третью группу видов вошли виды с цветками полигамными и обратно-шероховатым стеблем. Эта группа оказалась самой многочисленной, в нее он включил 4 вида: G. aparine, G. spurium, G. uli-ginosum, G. palustre. Четвертая группа включает единственный вид G. boreale и характеризуется полигамными цветками, голыми или опушенными стеблями и листьями с тремя жилками. В последнюю группу включены G. cori-асеит, G. densiflorum, G. verum, G. ruthenicum, которые имеют полигамные цветки и стебли голые, опушенные или с одиночными волосками. Ледебур первым признал самостоятельность G. ruthenicum (близкородственного G. verum), описанного К