Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex Scop. Европейской России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex Scop. Европейской России и сопредельных территорий"

РГ6 од На правах рукописи

' «« « J v J

ПЕРЕСТОРОНИНА Ольга Николаевна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ PTERIDIUM GLED. EX SCOP. ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Специальность - 03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1999

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете на кафедре ботаники.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ШОРИНА Н.И. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор СКВОРЦОВ А.К., кандидат биологических наук, доцент АЛЕКСЕЕВ Ю.Е.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений.

Защита состоится марта 2000 г. в 16 часов " на заседании Диссертационного совета К 053.01.10. в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119435, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «.Г"..»

2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Шаталова С.П.

V гх"С ОМГЗ) п

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема биоразнообразия и уточнения таксономии (а и ß разнообразия) - одна из актуальных задач современной ботаники. Это объясняется прежде всего обеднением генофонда биосферы из-за разнообразных антропогенных воздействий (Красилов, 1992). Особый интерес в плане уточнения таксономии представляют виды с широким ареалом.

Род Pteridium Gled. ex Scop. - орляк произрастает на всех пяти континентах Земного шара, во всех климатических зонах за исключением тундр и аридных областей. Этот папоротник широко распространен в Европейской России и сопредельных с ней территориях. Орляк - одно из немногих сосудистых растений с космополитным ареалом (Толмачев, 1962).

Pteridium давно находится в центре внимания разных исследователей. Интерес к этому растению разносторонний. Орляк изучают с точки зрения морфологии и -анатомии (Watt, 1940, 1967; Gottlieb, 1957; Webster, Steeves, 1958; Gottlieb, Steeves, 1961; Dasanojake, 1960; O'Brien, 1963; Hagemann, 1976; Шорина, 1981, 1990, 1992; Романова, 1997), экологии и фитоценологии (Watt, 1940, 1964, 1976; Ершова, 1970, 1971, 1978), популяционной биологии (Oinonen,1967, 1968 и др.). В прикладном аспекте орляк имеет пищевое и лекарственое значение, его заготавливают в массовых количествах (Лучник,1938; Далин, Измоденов, Мерзляков, 1973; Ершова,1978,1980). Орляк - злостный сорняк естественных кормовых угодий, чайных плантаций, сельскохозяйственных угодий.

Широкий интерес к орляку подтолкнул A. Watt организовать в 1974 году специальный международный симпозиум «Bracken - 74», на котором были обсуждены вопросы таксономии, экологии, генетики, химического состава и практического использования орляка. Такие симпозиумы стали проводить регулярно один раз в пять лет. В июле 1999 года в г. Манчестере (Великобритания) прошел уже шестой симпозиум «Bracken - 99».

Во второй половине XX столетия зарубежные ученые, изучающие орляк, активно разрабатывают вопросы его таксономии (Тгуоп, 1941, 1982; Page, 1976, 1982-1989, 1990,1995, 1997; Page and Mill, 1995a,b; Brownsey, 1989).

Обычно род рассматривают как монотипный, содержащий только один вид - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, хотя и допускают его полиморфизм (Тахтаджян, 1956). В монографии рода R.M. Тгуоп (1941) выделено внутри него два подвида: subsp. typicum Тгуоп (=subsp. aquilinum) и subsp. caudatum (L.) Bonap. и значительное число географических рас. Внутри Р. aquilinum subsp. typicum для территории России отмечено две разновидности: в европейской части - var. typicum Тгуоп (= var. aquilinum), в азиатской части, а также на севере и в центре Европейской России - var. latiusculum (Desv.) Underw. ex Heller. Для Западной Европы C.N. Page (1995) указывает два вида

Pteridium: P. aquilinum (L.) Kuhn (с тремя подвидами: subsp. aquilinum, subsp. atlanticum C.N. Page, subsp. fulvum C.N. Page) и P. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill (с двумя подвидами: subsp. pinetorum, subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page). Таксономия орляка для Западной Европы детально изучена, но результаты этих исследований почти неизвестны в России:

На территории СНГ таксономия орляка мало исследована, хотя A.B. Фомин (1912) отмечал для Кавказа и Крыма несколько мелких форм, из которых наиболее характерной оказалась южная форма P. aquilinum f. lanuginosum (Bory ex Willd.) Hook. Позднее A.A. Гроссгейм (1939) обнародовал для Кавказа особый вид - P. tauricum V. Krecz. ex Grossh.

В настоящее время изучение изменчивости Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Кавказа приобретает особый интерес, так как это позволит уточнить таксономию рода для всей континентальной Европы и сопредельных стран.

Целью нашего исследования было эколого-морфологическое изучение орляка с последующей ревизией таксономии рода в пределах Европейской России, Крыма и Кавказа.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Проанализировать вопросы, связанные с историей систематики рода Pteridium, и установить степень изученности рода для территории СНГ.

2. Изучить и критически проанализировать признаки, положенные в основу существующей системы Pteridium.

3. Выявить дополнительные признаки и определить их таксономическую значимость.

4. Разработать методику описания многократно расчлененных вай орляка.

5. Изучить сведения о географии и эколого-ценотической приуроченности таксонов Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе.

6. Рассмотреть возможные пути становления и расселения Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Кавказа.

Использованы следующие методы исследования: анализ литературных данных и гербарных образцов; полевые исследования морфологии вай и корневищ орляка в ценопопуляциях разных природных зон Европейской России (лесостепной, зоны смешанных лесов, южной и средней тайги) и разных местообитаний в Крыму и на Кавказе. Полученные результаты обработаны статистически, в том числе методом дискриминантного анализа.

Научная новизна. Выявлены три новых ранее неиспользовавшихся систематиками таксономически значимых признаков Pteridium: число пар перьев первого и второго порядка и длительность внепочечного роста вай.

Доказано, что ряд признаков, ранее широко использовавшихся систематиками, а именно: угол отхождения пера от главного рахиса, высота вай, форма пластинки и перьев и т.д. - относятся к модификационным, т.е. зависящим от условий произрастания. Эти признаки, следовательно, не могут

быть отнесены к диагностически значимым. На основе анализа природных популяций Pteridium и гербарных материалов на исследуемой территории выявлены три географические расы, которые мы рассматриваем в ранге подвидов: в Европейской России - P. aquilinum subsp. aquilinum, в Крыму - Р. aquilinum subsp. brevipes (Tausch) Wulf и на Кавказе - P. aquilinum subsp. trcmscaiicasica (Rupr.) Perestoronina, comb, et stat. nova ined.

Практическая значимость. Уточнены сведения о распространении таксонов Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Западного Закавказья, которые представляют интерес для составления региональных «Флор...» и определителей растений.

Результаты исследований могут послужить материалом при последующих критических обработках таксономии рода Pteridium как в целом, так и для отдельных участков его ареалов, в первую очередь Европы, Малой и Центральной Азии. Материалы диссертации могут быть использованы в лекциях по ботанике для студентов биологических специальностей, а также в материалах спецкурсов и спецсеминаров по систематике растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на итоговой конференции Вятского государственного педагогического университета (Киров, март 1996); на VIII школе по теоретической морфологии растений (Пущино, январь 1997); на межвузовской конференции «Флора и растительность* Средней России», посвященной памяти профессора В.Н. Хитрово (Орел, октябрь 1997); на научно-практаческой конференции «Вятская земля в прошлом и настоящем» (Киров, октябрь 1998); на ежегодной итоговой научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, март 1999); на заседаниях кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета (Москва, май 1997, 1998, 1999); на VI Международной конференции «Bracken' 99» (Манчестер, Англия, июль 1999); на Международной конференции памяти И.К. Пачоского (Херсон, Украина, сентябрь, 1999); на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, октябрь 1999); на X Московском совещании по филогении растений (Москва, январь 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 3 находятся в печати.

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета в течение 1996- 1999 годов.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (201 наименований, в том числе 49 на иностранном языке) и приложения (14 таблиц, 6 рисунков, 4 карты). Работа изложена на 177 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц и 61 рисунок.

Содержание работы

Глава 1. История изучения систематики рода Pteridium Gled. ex Scop. В главе на основе обзора литературы прослежено таксономическое изучение группы с начала XVIII века до наших дней. Выделены два концептуальных подхода к внутриродовой таксономии орляка. Монотипный подход, согласно которому род содержит один вид, со множеством внутривидовых таксонов (Copeland, 1947; Christensen, 1938; Tryon, 1941; Page, 1976) и политипный, по которому род включает от двух (Linnaeus, 1753; Page, 1995) до восьми (Willdenow, 1810; Бобров, 1974; Brownsey, 1989) видов.

Карл Линней (Linnaeus, 1753) первым описал два вида орляка в роде Pteris L.: Р. aquilina L. и P. caudata L. Позднее C.L. Willdenow (1810) признавал в составе рода Pteris существование пяти видов орляка, при этом он разделил Р. aquilina L. на три вида: Р. aquilina L., P. capensis Thunb. и P. lanuginosa Bory ех Willd., а P. caudata L. на два: P. caudata L. и Р. esculenta Forst.

J.G. Agardh (1839) был первым автором, реально изучившим в природе материал из большинства регионов мира. Он, следуя Линнею, описал орляк в роде Pteris L., но выделил его в особую секцию Omithopteris Ag. и продолжал признавать несколько отличных друг от друга видов.

Однако W.J. Hooker (1858), несмотря на то, что следовал J.G. Agardh и принимал его секцию Omithopteris внутри Pteris, имел монотипное представление о виде. Он перевел большое количество видов в ранг разновидностей Р. aquilina L. Такое понимание орляка W.J. Hooker (1858) было принято L. Diels (1899 ) и С. Christensen (1905) (цит. по Page, 1976), хотя они относили его уже к роду Pteridium . Эта точка зрения, однако, не была принята Т. Nakai (1925), R. Ching (1940), Е. Copeland (1947), которые выделяли 6 видов Pteridium.

Первая монография рода Pteridium выполнена R.M. Tryon (1941), в которой автор строго придерживается монотипного взгляда на род. Это мнение еще раз было недавно подтверждено в поздних публикациях (Tryon и Tryon, 1982). R.M. Tryon признает внутри вида Р. aquilinum (L). Kuhn два подвида: subsp. typicum Tryon (=subsp. aquilinum), с восьмью разновидностями, распространенными преимущественно в северном полушарии и subsp. caudatum (L.) Вопар., с четырьмя разновидностями, встречающимися, главным образом, в южном полушарии. Эти два подвида были описаны К. Линнеем (1753) как самостоятельные виды.

Обработка рода R.M. Tryon (1941) критически воспринята в более позднем обзоре по таксономии и фитогеографии орляка C.N. Page (1976). Хотя в 1976 году Page еще придерживался монотипного понимания рода и принимал выделенные Tryon разновидности, тем не менее, он высказывал мысль, что система рода, разработанная Tryon, не последнее слово в изучении таксономии орляка.

В дальнейшем Page (1990, 1994) тщательно исследовал экологию и таксономию Pteridium в Британии и Ирландии. Он показал, что несмотря на чрезвычайно широкую экологическую амплитуду и большое морфологическое разнообразие, в природе удается выделить особи с признаками, отличающимися от типичного P. aquilinum subsp. typicum Tryon (= sabsp. aquilinum ). Часть этих отличий, рассматриваемых как таксономические, сопряжена с различиями в наборах изоэнзимов, что дало основание Page (1989, 1990) говорить о существовании трех подвидов орляка в Британии: subsp. aquilinum, subsp. latiusculum (Desv.) C.N. Page и subsp. atlanticum C.N. Page.

Изоэнзимный анализ подвидов позволил C.N. Page (1990) сделать два вывода: во-первых, имеет место химическое сходство subsp. atlanticum и subsp. aquilinum, во-вторых, живущие в Британии растения subsp. latiusculum не идентичны растениям из Северной Америки, имеющим такое же название (Haufler, 1989 - цит. по Page, 1990). C.N. Page (1990) предположил, что в будущем потребуется пересмотр таксономического ранга этих растений.

В начале 90-х годов C.N. Page (1990) разделял британский орляк только на подвиды. Это было сделано из-за трудностей различения этих таксонов в природе и существующей у них способности к скрещиванию. Однако в 1995 году C.N. Page уверенно выделил в Британии два вида с пятью подвидами. Система Pteridium , предложенная C.N. Page в 1995 году, выглядит следующим образом: P. aquilinum (L.) Kuhn: subsp. aquilinum , subsp. atlanticum C.N. Page, subsp. falvum C.N. Page и P. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill : subsp. pinetorum, subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page.

Тенденция понимания вида в узком смысле прослеживается и у австралийских исследователей (P. Brownsey, 1989).

Российские ботаники исследовали таксономию орляка с середины XIX века. На территории Европейской России, по общепринятому мнению, произрастает один вид Р. aquilinum (L.) Kuhn. В таксономическом отношении более интересен орляк, растущий на территории Крыма и Кавказа (Рупрехт, 1845; Липский,1899; Радде, 1901). A.B. Фомин (1912) отмечал для Кавказа несколько мелких форм. Е.В. Вульф (1927) во «Флоре Крыма» говорил о необходимости признания самостоятельности крымских форм. Самостоятельность кавказских растений признавал A.A. Гроссгейм сначала как P. lanuginosum (Bory ex Willd.) Grossh. (Гроссгейм, 1926), а позднее как Р. tauricum Krecz. ex Grossh. (Гроссгейм, 1939). D.H. Valentine во «Flora Eurcpaea» (1964) принимает своеобразие орляка с территории Крыма, рассматривая их как Р. aquilinum subsp. brevipes (Tausch) Wulf.

Главак2; Материал и методы исследования

Глава посвящена подробному описанию методов работы и перечислению источников просмотренного материала, куда вошли основные гербарные хранилища Европейской России (LE, MW, МНА, MOSP) и Украины

(Никитского ботанического сада), а также сборы, сделаные лично автором или по его просьбе.

Сбор материала проводили в течение полевых сезонов 1996-1999 годов. Изучено 17 популяций орляка на территории Европейской России: в лесостепной зоне (Саратовская, Белгородская области), в зоне смешанных лесов (Московская, Смоленская области), в подзоне южной тайги (юг, центр Кировской области), в подзоне средней тайги (север Кировской области); 7 популяций орляка изучено на территории Крыма и Кавказа в сосновых, хвойно-широколиственных, мелколиственных и широколиственных лесах, по опушкам и на вырубках .

Учетной единицей считали сформированные вайи. Из локальных популяций были взяты массовые выборки, в количестве 30-50 учетных единиц.

При исследовании закономерностей изменчивости вегетативных органов изучено 19 морфологических и биологических признаков.

При обработке материала использовали как традиционные методы биологической статистики (Плохинский, 1970; Рокицкий, 1973; Майр, 1971; Шмидг, 1984; Зайцев, 1973,1990), так и более сложные многомерные методы -дискриминантный анализ (Фишер, 1958; Любшцев, 1959; Генкина, 1967; Урбах, 1967; Пименов, 1987; Айвазян и др., 1989; Кл^кка, 1989; Тюрин, Макаров, 1995; Уланова, 1995; Компьютерная биометрика, 1990).

Результаты обрабатывали с использованием статистического пакета прикладной программы STATISTICA 4.3 for Windows и SPSS 8.02.

В Главе 3. Основные морфологические признаки Pteridium Gled ex Scop, и их таксономическая значимость и в Главе 4. Современные представления о внутривидовой изменчивости и исследование изменчивости Pteridium Gled ex Scop, методом дискриминантного анализа

описана изменчивость 19 морфологических и биологических признаков, используемых в систематических работах. Оказалось, что признаки, рассматриваемые обычно как таксономически значимые, изменяются в природных популяциях в зависимости от экологических условий. Эти изменения прослежены путем сравнения признаков растений орляка из разных фитоценозов одного географического региона, а также в пределах одного клона, занимавшего разные экотопы. Изучение изменчивости орляка в разных точках ареала в пределах Европейской России, Крыма и Кавказа позволило предложить ряд новых признаков (№ 1, 2,4, см. ниже).

Наиболее существенное значение для таксономии Pteridium имеют следующие признаки: 1) Число пар перьев первого и второго порядков.

2) Характер рассечения листовой пластинки.

3) Опушение нижней поверхности перышек.

4) Длительность отрастания и вегетации вай.

Как видно из таблицы 1, крымские и кавказские растения наиболее четко отличаются от орляка Восточно-европейской равнины по признакам: количество перьев первого и второго порядков, степень расчленения вай и длительность их отрастания. Эти признаки не были использованы R.M. Тгуоп и C.N. Page.

У крымских растений на вайях в 1,5 раза, у кавказских почти в 2 раза больше пар перьев первого и второго порядков, чем у орляка из Европейской России. Следовательно, вайи орляка из южных популяций (Крым, Кавказ) более расчленены, а у европейских популяций орляка вайи менее «ажурные». Мы считаем данные признаки диагностическими.

Таблица 1

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОТЛИЧИЯ ВАЙ ОРЛЯКА (СРЕДНЕЕ ДЛЯ ИЗУЧЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ)

Признаки Крым Кавказ Ев ропейская Россия

Белгород екая обл. Сараговская,С моленская, Московская юг Кировской обл. север Кировск ой области

Число учитываемых популяций 2 4 5 10 2

1. Число перьев первого порядка 17 19 12 11 11

2. Число перьев второго порядка 19 22 11 11 10

3. Степень расчленения* • вай* высокая низкая

4. Опушение по жижам, краю индузия сплошное густое слабое по жилкам и краю индузия

5. Длительность отрастания вай (недели) 10 14 4 4 (до 6) 3

* Степень расчленения вай характеризуется: количеством пар трижды перистых перьев первого порядка и числом раздельных и рассеченных перышек. При высокой расчлененности трижды перистые перья составляют до 20% общего их числа, а число раздельных и рассеченных перышек до 40-50%, при низкой расчлененности соответственно менее 15% и 10-40%.

По степени опушения пластинки и рахисов (диагностический признак по R.M. Tiyon и C.N. Page) хорошо разделяются европейские и кавказские популяции орляка. Крымские популяции орляка по этому признаку ближе к европейским. Просмотр гербарного материала подтвердил эти наблюдения.

Вайи растений Европейской равнины весной отрастают в 2-4 раза быстрее, чем вайи крымских и кавказских растений. В этой связи в большинстве крымских и кавказских популяциях растения обычно имеют большие размеры, по сравнению со среднерусскими. Так, например, на опушке широколиственного леса, вблизи ст. Кривенковская (Туапсинский район), в зарослях кустарников мы обнаружили вайи орляка высотой 3,75 м. И подобные экземпляры характерны на опушках лесов Крыма и Кавказа."Из-за недостатка света рахис между перьями сильно «вытягивается». Такие вайи имеют лианоидную форму роста. Они не способны поддерживать себя в вертикальном положении и в качестве опоры используют ветки кустарников.

Анализ остальных 12 признаков выявил, что четкие отличия между популяциями орляка из разных частей ареала по этим признакам отсутствует. Даже в пределах одного географического региона эти признаки сильно варьируют (Табл. 2).

Полученные результаты показали, что форма листовой пластинки и угол отхождения пера от главного рахиса зависят от условий местообитания и, в первую очередь, от освещения. На открытых безлесных участках (вырубках) вайи - треугольно-вытянутые, угол отхождения пера от главного рахиса -острый; в затененных местообитаниях (лесах) вайи - широкотреугольные и угол приближается к прямому.

Можно заключить, что форма листовой пластинки орляка и угол отхождения пера от главного рахиса - признаки модификационные и не могут быть использованы как диагностические.

Дискриминантный анализ выявил, что модификационные признаки не принижают таксономическую ценность вновь введенных диагностических признаков. Графики ясно показывают, что эти признаки разделяют популяции европейские, 1фымские и кавказские (Рис. 1,2).

Итак, изменчивость Pteridium на территории Европейской России и на территории Крыма и Кавказа такова, что необходимо рассматривать крымские, кавказские и среднерусские популяции как таксоны в ранге подвидов, поскольку они отличаются как комплексом морфологических и биологических признаков, так и ареалами.

Что касается изменчивости метрических (количественных) признаков на территории Европейской России, то пределы их изменчивости совпадали у всех исследованных популяций независимо от их географической широты и долготы. Это не дает веских оснований для дальнейшего таксономического разделения представленных здесь популяций.

Вырубка, заросшая орляком 1 Опушка соснового леса Мелко -лиственный лес Сосновый лес Сообщества

_Л —V о _. N3 о _^ о о 03 о Ь вай (см)

Ш О * оз О! 01 о со 03 Длина черешка (см)

01 * (Я 01 <£> о Длина рахиса в(см)

сл ГО оз о Ширина листовой пластинки (см)

треугольно-продолговатая треугольная широко-треугольная широко-треугольная Форма листовой пластинки

о ю КЗ го Число перьев первого Ъорядка

м л. м Л 05 о> Длина нижнего пера первого порядка

треугольно-продолговатая треугольная широко-треугольная широко-треугольная Форма нижних перьев первого порядка

(С _1 - Число перьев второго порядка

продолговатая Форма перышек

с» о 03 о о оо о Угол отхождения пера от рахиса

редко по жилкам и краю индузия Степень опушения перышек

М V м N3 То м оз Общ.дл.вайи дл.чер.

N3 -ч О! —А. Ъз Общ. дл.вайи шир. л. пл.

низкая (см. табл. 1) Степень расчленения вай

с» ■ь. Длительность отрастания вай (недели)

редкое Опушение индузиума

Регионы

Московская обл. север Кировской об Кавказ

Смоленская обл. Крым

Саратовская, Белгородская обл.

Дискриминатор 1

Рис. 1 . Распределение изученных объектов в осях 1 ( высота вай) и 2 (число пар перьев первого порядка) дискриминаторов

1 ! ' ..... .1 1

1 | ■ -

1 Л** \ 1 " д_____ _______________

о О О - ■ ™ • • ■ » Л 4 й * % ' % Ъ. кЛа

Л\Ш>4 \V О

& " 0 « : • .1

О * » О - . ] • .....,й..а...2»_____А!.?,....... ¿V\о

"4 0 о; » о° : о о; А 4 □ □

! °

-10

-8

-6

-2

Регионы

о Московская обл. а север Кировской с о Кавказ

а Смоленская обл. • Крым ш Саратовская, Белгородская обл.

Дискриминатор 1

Рис. 2 . Распределение изученных объектов в осях 1( ширина пластинки) и 2 (число пар перьев второго порядка) дискриминаторов

Глава 5. Таксономический обзор

Рассмотрены общие вопросы внутривидовой таксономии и видообразования. В своем таксономическом исследовании мы придерживались политипической концепции вида, которая была разработана Э. Майром (1968, 1971, 1974). Основу этой концепции подготовили работы выдающихся русских ученых Н.Й. Вавилова (1920), С.С. Четверикова (1927). Эта концепция предполагает использование таксономической категории - подвида, subspecies (географической расы), что позволяет более объективно отразить внутривидовую структуру (Еленевский и др., 1983). А.К. Скворцов (1969) понимает подвиды как «несовершенные виды», которые характеризуются близкими морфологическими признаками, но имеют разную географическую или экологическую приуроченность.

В Главе обсужден ранг таксонов Pteridium, обнаруженных на территории Европейской России, в Крыму и на Кавказе.

На всей исследованной территории растения орляка обладают одной и той же жизненной формой (безрозеточный геофит с длинными гипогеогенными корневищами), связанной с одинаковым строением подземных органов и сходным типом вай - триады перисто расчлененных. Вайи имеют' хорошо выраженный черешок, базальная часть которого и филлоподий скрыты в почве. Тип спороношения во всех регионах сходен: сорусы линейные, краевые, с двумя индузиями, один из которых (внутренний) слабо развит.

Растения сходны также по экологической приуроченности, поскольку повсюду тяготеют к светлым (сосновым, мелколиственным) лесам, реже встречаются в широколиственных, но, главным образом, в разреженных, а также на вырубках. На исследованной нами территории орляк часто приурочен к нарушенным, сериальным сообществам (вырубкам, послелесным лугам, заброшенным садам, плантациям чая на Кавказе и т.д.). Эту связь орляка с нарушенными местообитаниями неоднократно подчеркивали разные исследователи (Ершова, 1970, 1975; Шорина, Ершова,1990; Page, 1976, 1990 и др.). Морфологическое и экологическое сходство исследованных растений, дает основание-отнести их к одному виду - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn .

Детальное изучение строения листовой пластинки, и в частности, анализ числа пар перьев первого и второго порядков, а также характер опушения (Главы 3, 4) позволяет считать, что Pteridium aquilinum на исследованной территории представлен тремя подвидами, изолированными друг от друга географически: subsp. aquilinum - на Восточно-европейской равнине, subsp. brevipes - в Крыму и subsp. transcaucasica - на Кавказе.

В отношении популяций орляка, растущих на Восточно-европейской равнине, результаты дискриминантного анализа говорят о значительной их близости. Анализ не выявил серьезных различий между большинством европейских популяций. В биологическом отношении некоторое исключение

составляют популяции орляка у северной границы ареала на севере Кировской области. Растения северных популяций в среднетаежной зоне имеют быстрый темп сезонного развития, благодаря чему способны существовать в условиях короткого вегетационного периода (Page, 1990). Заросли орляка редкие, низкорослые, листовые пластинки вай почти горизонтальные, тройчатые. Однако нет достаточных оснований для придания северным популяциям орляка самостоятельного таксономического ранга. В настоящей работе мы рассматривав популяции орляка у северной границы ареала в рамках subsp. aquilinum.

Таксономический конспект

Pteridium Gled. ex Scop. 1760, Fl. Cam. ed. 1: 169, nom. conserv.; Kuhn, 1879 in Decken' s Reisen, Botan. v. Ost - Afrika, 3, 3:11,- Pteris L. 1753, Sp. PI. 2: 1073, p. p. - Allosoms Bernh. 1806, Schradens neues journ. 1, 2: 36. - Eupteris Newm. 1845, Phytologist, 2: 278. - Omithopteris (Ag.) J. Smith, 1875, Hist. Fil.: 297. -Орляк.

1. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, 1879, Reisen in Öst - Afrika, 3, 3: 11; Diels, 1899, Nat. Pfl. 1, 4: 296; Christ, 1900, Beitrage Krypt. Schweiz, 1: 54; C. Christensen, 1905, Ind. Fil.: 591. - Pteris aquilina L. 1753, Sp. PI. 2: 1075.- P. latiuscula Desv.' 1827, Mem. Soc. Linn. 6, 2 : 303. - P. aquilina var. glabra Hook. 1858, Sp. Fil. 2 : 196. - Pteridium aquilinum subsp. typicum Tryon var. typicum Tryon, 1941, Rhodora, 43: 15. - P. aquilinum subsp. typicum var. latiusculum (Desv.) Underw. ex Heller, 1909, Cat. N. Am. PI. Ed. 3 : 17; Tryon, 1941, Rhodora, 43: 41; C.N. Page, 1976, Bot. J. Linn. Soc. 73 : 12. - P. aquilinum subsp. latiusculum (Desv.) C.N. Page, 1989, Watsonia, 17: 429. - P. pinetorum subsp. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill, 1995, Bot. J. Scotl. 47,2 :140.

Описан из Европы (habitat in sylvis sterilibus totius Europae, atque Asiae et Americae borealis).

Lectotypus: Fuchs, Hist. 1542: 596 (Tryon, 1941).

1.1. Subsp. aquilinum

1.2. Subsp. transcaucasica (Rupr.) Perestoronina comb, et stat. nova, ined. -Pteris aquilina ß. transcaucasica Rupr. 1845, Distrib. cryptog. vascul. 3: 46. -Allosoms tauricus C. Presl, 1836, Tent. Pteridogr. : 154, nom. nud. - Pteridium lanuginosum (Bory ex Willd.) Grossh. 1928, Фл. Кавказа, 1: 16,- Р. tauricum V. Krecz. ex Grossh. 1939, Фл. Кавказа, изд. 2,1: 35, cum auct. epit. C. Presl; Бобров, 1974, Фл. Европ. части СССР, 1: 95.

Typus: pr. Drych in tractu Suwant a cl. Hohenacker (LE).

1.3. Subsp. brevipes (Tausch) E. Wulf, 1927, Фл. Крыма, 1, 1: 20; D.H. Valentine, 1964, Fl. Europaea, 1: 465; Atlas El. Europaea, 1988: 60. - Pteris brevipes Tausch, 1836, Flora, 19 : 427. - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn f. brevipes (Tausch) Fomin, 1912, Fl. Cauc. Cr. 1,1:162.

Описан из Чехии (herb. Fl. Boh. univ.).

Typus: ?

В заключении Главы сопоставлены полученые результаты с современной таксономией Pteridium в Западной Европе. На наш взгляд, по ряду морфологических и биологических признаков, прежде всего по ритму сезонного развития, выделенный C.N. Page subsp. atlanticum и выделенный нами subsp. transcaucasica, близки друг другу. Орляк на территории Европейской России, Крыма и Кавказа отличается от форм var. aquilinum и var. latiusailum по Tryon (1941). Популяции орляка из разных регионов сочетают в себе признаки этих разновидностей в различных комбинациях. Объяснить это можно либо специфичностью растений, растущих на данной территории, либо, что более вероятно, неточностью приводимых R.M. Tryon (1941) данных.

Глава 6. Формирование ареала Pteridium Gled. ex Scop, и его расселение по территории Европейской России

Pteridium относится к числу растений - космополитов, он распространен не только в умеренной, но и в субтропической и тропической зонах по всем обитаемым континентам.

Ископаемые остатки Pteridium известны с третичного времени из олигоценовых, миоценовых и плиоценовых отложений Европы и Южной Австралии (Page, 1976). Это свидетельствует о том, что вид имел обширный ареал уже в середине третичного времени.

Предки Pteridium появились, по-видимому, еще в мезозое, когда существовал единый суперконтинент Пангея. Следуя представлениям R.M. Tryon (1941), в северном полушарии на суперконтиненте Лавразия, возникшем после раскола Пангеи, остались предковые формы subsp. aquilinum, а в южном полушарии ( в прошлом - Гондвана) - предковые формы subsp. caudatum.

В конце мезозоя (110 млн. лет назад) сформировались современные континенты. Северная Америка отделилась от Евразии, при этом произошло разделение рода па евроазиатские и североамериканские формы (Tryon, 1941).

Попытка. представить ход эволюционного развития Pteridium была предпринята британским птеридологом C.N. Page. По мнению C.N. Page (1990), орляк первоначально эволюционировал во влажных тропиках или субтропиках. Здесь и до настоящего времени обитает много папоротников со сходной жизненной формой - длиннокорневшцных геофитов (например, Dennstaedtia, Hypolepis, Paesia и др.). Они представляют виды «опушек дождевых лесов»,

способные заселять бедные питательными веществами почвы, подвергающиеся сильной инсоляции или периодическим пожарам (Page, 1976).

Однако из всех папоротников, представленных этой жизненной формой, только орляк оказался способным заселить умеренные (по температуре) местообитания. И только Hypolepis и Paesia имеют тот же хромосомный набор (п=52), что и Pteridium. Морфологически наиболее близок к Pteridium -Hypolepis. На основании этого C.N. Page (1990) предполагает, что гипотетический предок орляка был сходен с некоторыми современными крупными видами Hypolepis.

Наиболее вероятно, что на ранних этапах эволюции (т.е. в миоцене) Pteridium независимо распространялся в умеренные зоны Северного и Южного полушария и постепенно заселял их. Это могло первоначально происходить в условиях влажного и мягкого океанического климата (в котором и ныне существуют некоторые виды Hypolepis) на фоне длительно продолжавшейся гибридизации Pteridium и Hypolepis. В конце концов, приспособленные к относительно холодным условиям популяции Pteridium вышли за границы территорий, в пределах которых была, возможно, их гибридизация с Hypolepis.

C.N. Page ( 1990) предполагает, что популяции орляка в северном и южном полушарии эволюционировали более - менее независимо. Возможно, в более позднее время они скрещивались в тропиках, куда адаптированные к холодным условиям популяции вторично проникали горными путями. Это и привело к формированию основы современной внутривидовой системы Pteridium (Тгуоп, 1941). Вероятно, весь период расселения орляка по площади современного ареала составляет, по меньшей мере, 19 млн. лет, т.е. с начала миоцена или. еще раньше (Page, 1976). Но наиболее крупные изменения в системе внутривидовых подразделений произошли в умеренных зонах в четвертичный период при наступлении ледников и в постледниковое время, в еще большей степени стимулировавших эволюциошгые адаптации к холодному климату. Безусловно, дополнительные возможности для расселения орляка появились в результате воздействия человека на окружающую среду (вырубки лесов, выпас скота и т.д.).

На территории Европейской России, Крыма и Кавказа, как уже неоднократно отмечено, нами выявлены три подвида Pteridium aquilinum (L.J Kuhn.

Наиболее обычен и широко распространен Р. aquilinum subsp. aquilinum, который встречается по всей территории Европейской России. Вероятно, этот подвид мигрировал сюда с запада и был связан с распространением широколиственных лесов.

По даййым Э. Ершовой (1969, 1971), ареал орляка на територии России полностью входит в ареал сосны (Pinus sylvestris) и не выходит за его пределы, хотя орляк может расти в травостое и других лесных формациях.

Р. aquilinum subsp. trcmscaucasica приурочен к более мягкому климату. Его относительное теплолюбив и климатическая чувствительность, а также «лианоидная» форма роста свидетельствуют о тропическом происхождении этого таксона.

Subsp. brevipes и subsp. transcaucasica в Крыму и на Кавказе часто растут в лесах из реликтовых, эндемичных видов сосен. Это дает основание предполагать, что орляк был распространен на этих территориях еще в доледниковое время, где и сохранился до наших дней, а в антропогене в условиях влажного климата активно расселился на нарушенных человеком местах.

Во время оледенения все три формы Pteridium, очевидно, неоднократно встречались вместе в Южной Европе, при этом возникали многочисленные переходные формы. Позже, по мере отступления ледников, subsp. aquilinum начал перемещаться к северу, причем часть популяций продвинулась дальше и лучше адаптировалась к условиям северной таежной зоны благодаря быстрому росту и краткости своей вегетации. Смешанные леса и дубравы заселил subsp. aquilinum. Subsp. brevipes остался на территории Крыма, subsp. transcaucasica -на Кавказе.

Таким образом, в своем распространении в прошлом орляк, вероятно, был связан с третичными видами рода Pinns. Впоследствии, в связи с похолоданием климата, он приспособился к более суровым климатическим условиям и распространился в разнообразных лесах, а позже, в антропогене, в различных нарушенных местообитаниях. Фитоценотическая связь с рядом видов рода Pinus и сравнительно широкая экологическая амплитуда повлияли на современную географию орляка.

ВЫВОДИ

1. На территории Европейской России, Крыма и Кавказа встречается один вид орляка - Pteridium aquilinum. Он представлен тремя подвидами: Р. aquilinum subsp. aquilinum, распространенном на территории Европейской России, Р. aquilinum subsp. brevipes, растущим в Крыму и Р. aquilinum subsp. transcaucasica - на Кавказе.

2. Широко используемые в систематике орляка признаки: размеры вай, форма листовой пластинки, перьев и перышек, угол отхождения пера от главного рахиса - относятся к модификационным и не имеют таксономической значимости. В пределах локальных популяций они сильно варьируют в зависимости от биотопов.

3. Наибольшее диагностическое значение имеют признаки, ранее не использовавшиеся в систематике орляка, а именно: количество пар

перьев первого и второго порядков, степень расчленения листовой пластинки, длительность отрастания вай, характер опушения перышек и индузия. Три подвида, растущие на исследованной территории, хорошо отличаются по этим признакам: subsp. aquilinum, subsp. brevipes и subsp. transcaucasica имеют по 10-12, 14-19 и 19-22 пар перьев первого порядка, их вайи отрастают за 3-6, 10 и 14 недель. У subsp. aquilinum и subsp. brevipes отсутствует сплошное опушение нижней поверхности перышек, у subsp. transcaucasica - сильно выражено.

4. P. aquilinum subsp. brevipes и P. aquilinum subsp. transcaucasica -таксоны более древние, возникшие, по- видимому, еще в плиоцене и связанные с древними сосновыми лесами Крыма и Кавказа. P. aquilinum subsp. aquilinum сформировался в периоды четвертичных оледенений и связан в распространении как с широколиственными, так и с сосновыми лесами из Pinus sylvestris.

5. Разработанная в последнее десятилетие С. Page для Западной Европы система рода Pteridium, на наш взгляд, не может быть принята безоговорочно, поскольку в ней широко использованы для диагностики видов модификационные признаки и допускается отсутствие биологической и географической изоляции видов и подвидов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Род Pteridium Gled. ex Scop. (Hypolepidaceae) в европейской части России и сопредельных территориях // Материалы научной конференции: Флора и растительность Средней России. - Орел, 1997. - С. 134 - 135.

2. Род Pteridium Gled. ex Scop. (Hypolepidaceae) во флоре Европейской России // Научнее .труды МПГУ. Серия: Естественные науки. - М., 1999. - С. 292 -294.

3. Пересторонина О.Н., Шорина Н.И. Род Pteridium Gled. ex Scop. (Hypolepidaceae) во флоре Крыма //Заповщна справа: стан, проблеми, иерспективи. 36ipmiK наукових праць,- Херсон, Айлант, 1999. - С. 41 - 44.

4. К методике описания многократно расчлененных листовых пластинок (на примере Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) II Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. -М., 1999.-С. 170-171.

5. Внутривидовое разнообразие Pteridium aquilinum (L.) Kuhn в Кировской области И Вятская земля в прошлом и настоящее: Материалы межвузовской научной конференции. - Киров, 1999. - С. 205 - 206.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пересторонина, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ РОДА

PTERIDIUM GLED. EX SCOP

1.1. Понимание объема рода Pteridium в историческом аспекте

1.2. Систематика рода Pteridium

1.3. Современное деление Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.

1.4. К вопросу о типификации таксонов Pteridium

1.5. Таксономия Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Краткая характеристика биоморфологии Р. aquilinum (L.) Kuhn

2.2 Принципы выбора мест исследований

2.3 Методика изучения природных популяций.

2.4 Способы статистической обработки.

Глава 3. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ PTERIDIUM GLED. EX SCOP. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ

ЗНАЧИМОСТЬ.

3.1. Линейные размеры.

3.2. Форма листовой пластинки, перьев, перышек; рассеченность вай.

3.3. Опушение.

3.4. Число пар перьев первого и второго порядков

3.5. Величина угла между перьями и главным рахисом.

3.6. Строение индузия и способы размножения.

3.7. Длительность отрастания вай, общая длительность вегетации

3.8. Таксономическая значимость исследованных признаков.

Глава 4. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ИССЛЕДОВАНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ PTERIDIUM GLED. EX SCOP. МЕТОДОМ ДИСКРИМИНАНТНО-ГО АНАЛИЗА.

4.1. Современные представления о внутривидовой изменчивости

4.2. Изменчивость Pteridium на территории Европейской России

4.3. Изменчивость Pteridium в Крыму и на Кавказе и сопоставление ее с изменчивостью на Восточно-европейской равнине.

Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

5.1. Общие вопросы внутривидовой таксономии и видообразования

5.2. Ранг таксонов Pteridium, обнаруженных на территории Европейской России, в Крыму и на Кавказе

5.3. Таксономический конспект Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе

5.4. Сопоставление полученных результатов с современной таксономией Pteridium в Западной Европе.

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ АРЕАЛА PTERIDIUM GLED. EX SCOP. И ЕГО РАССЕЛЕНИЕ ПО ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex Scop. Европейской России и сопредельных территорий"

Проблема биоразнообразия и уточнения таксономии (а и (3 разнообразия) - одна из актуальных современных задач биологии и ботаники. Это объясняется прежде всего обеднением генофонда биосферы из-за разнообразных антропогенных воздействий (Красилов, 1992). Особый интерес в плане уточнения таксономии представляют виды с широким ареалом.

Род Pteridium Gled. ex Scop. - орляк произрастает на всех пяти континентах Земного шара, во всех климатических зонах за исключением тундр и аридных областей. Этот папоротник широко распространен в Европейской России и сопредельных с ней территориях. Орляк - одно из немногих сосудистых растений с космополитным ареалом (Толмачев, 1962).

Pteridium - в центре внимания разных исследователей. Интерес к этому растению разносторонний, орляк изучается с точки зрения морфологии и анатомии (Watt, 1940, 1967; Gottlieb, 1957; Webster, Steeves, 1958; Gottlieb, Steeves, 1961; Dasanojake, 1960; O'Brien, 1963; Hagemann, 1976 и др. - цит. по Шориной, 1981; Шорина, 1981, 1990, 1992; Романова, 1997), экологии и фитоценологии (Watt, 1940, 1964, 1976; Ершова, 1970, 1971, 1978), популяционной биологии (Oinonen,1967, 1968 и др.). В прикладном аспекте орляк имеет пищевое и лекарственное значение, его заготавливают в массовых количествах (Далин и др., 1973; Ершова, 1978, 1980). Орляк - злостный сорняк естественных кормовых угодий, чайных плантаций, сельскохозяйственных земель.

Широкий интерес к орляку подтолкнул A. Watt организовать в 1974 году специальный симпозиум «Bracken - 74», на котором обсуждались вопросы таксономии, экологии, генетики, химического состава и практического использования орляка. Такие симпозиумы проводят один раз в пять лет. В июле 1999 года в г. Манчестере (Великобритания) прошел уже шестой симпозиум «Bracken - 99», посвященный проблемам изучения орляка. 5

Во второй половине XX столетия зарубежными учеными, изучающими орляк - бракенологами, активно разрабатываются вопросы таксономии орляка (Тгуоп, 1941, 1982; Page, 1976, 1982, 1989, 1990, 1995, 1997; Page and Mill, 1995a, b; Brownsey, 1989).

Обычно род рассматривают как монотипный - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, хотя и допускают его полиморфизм (Тахтаджян, 1956). Монограф рода R.M. Тгуоп (1941) выделила внутри него два подвида: subsp. typicum Tryon (=subsp. aquilinum) и subsp. caudatum (L.) Bonap. и значительное число географических рас. Внутри P. aquilinum subsp. typicum для территории России Тгуоп отмечает две разновидности: в европейской части var. typicum Tryon = var. aquilinum), в азиатской части, а также на севере и в центре Европейской России - var. latiusculum (Desv.) Underw. ex Heller. Для Западной Европы C.N. Page (1995) указывает два вида ( P. aquilinum (L.) Kuhn и P. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill ) и пять подвидов {subsp. aquilinum, subsp. atlanticum C.N. Page, subsp. fulvum C.N. Page, subsp. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill, subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page) Pteridium . Таксономия орляка для Западной Европы хорошо изучена, но результаты этих исследований почти неизвестны в России.

На территории СНГ таксономия орляка мало исследована, хотя A.B. Фомин (1912) отмечал для Кавказа и Крыма несколько мелких форм, из которых наиболее характерной оказалась южная форма P. aquilinum f. lanuginosum (Bory ex Willd.) Hook. Позднее В.И. Кречетович выделил, а A.A. Гроссгейм обнародовал во «Флоре Кавказа» (1939) для Кавказа особый вид - P. tauricum.

В настоящее время особый интерес приобретает изучение изменчивости Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Кавказа, что позволит уточнить таксономию рода для всей континентальной Европы и сопредельных стран. 6

Целью нашего исследования было изучение орляка с последующей ре-визейи таксономии рода на территории Европейской России, Крыма и Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать вопросы, связанные с историей систематики рода Р1епс1шт, и установить степень изученности рода для территории СНГ.

2. Изучить и критически проанализировать признаки, положенные в основу существующей системы Р1епсИит.

3. Выявить дополнительные признаки и определить их таксономическую значимость.

4. Разработать методику для описания многократно расчлененных вай орляка.

5. Изучить сведения о географии распространения таксонов Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе.

6. Рассмотреть возможные пути становления и расселения Р(еггсИит на территории Европейской России, Крыма и Кавказа.

Для решения поставленных задач были использованы следующие методы исследования: анализ теоретических источников по исследуемой проблеме; метод полевых сборов; статистические методы обработки результатов исследования (анализ признаков и дискриминантный анализ).

Научная новизна. Выявлены три новых ранее неиспользовавшихся систематиками таксономически значимых признаков Pteridium: число пар перьев первого и второго порядка и длительность внепочечного роста вай.

Доказано, что ряд признаков, ранее широко использовавшихся систематиками, а именно: угол отхождения пера от главного рахиса, высота вай, форма пластинки и перьев и т.д., относятся к модификационным, т.е. зависящим от условий произрастания. Эти признаки не могут быть использованы как диагностически ценные. На основе анализа природных популяций РгеНсИит и гербарных материалов на исследуемой территории выявлены 7 три географические расы, которые мы рассматриваем в ранге подвидов: в Европейской России - P. aquilinum subsp. aquilinum, в Крыму - Р. aquilinum subsp. brevipes (Tausch) Wulf и на Кавказе - P. aquilinum subsp. transcaucasica (Rupr.) Perestoronina, comb, et stat. nova, ined.

Практическая значимость. Уточнены сведения о распространении таксонов Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Западного Закавказья, которые могут быть использованы для составления региональных «Флор.» и определителей растений.

Результаты исследований могут послужить материалом при критических обработках таксономии рода Pteridium как в целом, так и для отдельных участков его ареалов, в первую очередь Европы, Малой и Центральной Азии. Материалы диссертации могут быть использованы в лекциях для студентов биологических специальностей, а также в материалах спецкурсов и спецсеминаров по систематике растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на итоговой конференции Вятского государственного педагогического университета (Киров, март 1996); на VIII Международной Школе по теоретической морфологии растений (Пущино, Московская область, январь 1997); на межвузовской конференции по флористике, систематике растений и геоботанике «Флора и растительность Средней России», посвященной памяти профессора В.Н. Хитрово (Орел, октябрь 1997); на научно-практической конференции «Вятская земля в прошлом и настоящем» (Киров, октябрь 1998); на ежегодной итоговой научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, март 1999); на заседаниях кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета (Москва, май 1997, 1998, 1999); на VI Международной конференции «Bracken1 99» (Манчестер, Англия, июль 1999); на Международной конференции и III научных чтениях, посвященных памяти И.К. Пачоского (Херсон, Украина, сентябрь, 1999); на VI Международной конференции по 8 морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, октябрь 1999); на X Московском совещании по филогении растений (Москва, январь 2000), а также в публикациях соискателя.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 3 находятся в печати.

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета в течение 1996- 1999 годов.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы (202 наименований, в том числе 49 на иностранном языке) и приложения (14 таблиц, 6 рисунков, 4 карты). Работа изложена на 177 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц и 61 рисунок.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пересторонина, Ольга Николаевна

выводы

1. На территории Европейской России, Крыма и Кавказа встречается один вид орляка - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Он представлен тремя подвидами: P. aquilinum subsp. aquilinum, распространенный на территории Европейской России, P. aquilinum subsp. brevipes, растущий в Крыму и P. aquilinum subsp. transcaucasica - на Кавказе.

2. Широко используемые в систематике орляка признаки: размеры вай; форма листовой пластинки, перьев и перышек; угол отхождения пера от главного рахиса относятся к модификационным и не имеют таксономической значимости. В пределах локальных популяций они сильно варьируют в зависимости от биотопов.

3. Наибольшее диагностическое значение имеют признаки ранее не использовавшиеся в систематике орляка, а именно: количество пар перьев первого и второго порядков, степень расчленения листовой пластинки, длительность отрастания вай, характер опушения перышек и индузия. P. aquilinum subsp. aquilinum и P. aquilinum subsp. brevipes четко отличаются по этим признакам, первый имеет 10-12 пар перьев, второй - 14-19, subsp. trans caucasica - 19-22. У subsp. aquilinum и subsp. brevipes отсутствует сплошное опушение нижней поверхности перышек, у subsp. transcaucasica - сильно выражено.

4. P. aquilinum subsp. brevipes и P. aquilinum subsp. transcaucasica -таксоны более древние, возникшие, по- видимому, еще в плиоцене и связанные с древними сосновыми лесами Крыма и Кавказа. Р. aquilinum subsp. aquilinum сформировался в периоды четвертичных оледенений и связан в распространении как с широколиственными, так и с сосновыми лесами из Pinus sylvestris.

162

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пересторонина, Ольга Николаевна, Москва

1. Айвазян С.А., Бухштабер Б.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика, классификация и снижение размерности. Справочное издание. М., 1989. - 607с.

2. Алехин В.В. География растений. М., 1944. - 454с.

3. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М., 1951. - 511с.

4. Альбов H.A. Материалы для флоры Колхиды. Тифлис, 1895. - 270с.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983. -340с.

6. Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в третичный период на территории СССР. М., 1959. - 364с.

7. Бекетов А.Н. География растений. Очерк учения по распространению растительности на земной поверхности. СПб, 1896. - 385с.

8. Благовещенский Г.А. Формирование лесов ледниковой области европейской части СССР в связи с колебаниями климата в четвертичный период //Проблемы палеогеографии четвертичного периода, 1946. Вып. 37.-С. 113-129.

9. Бочанцев В.П., Липшиц С.Ю. К вопросу об объеме вида высших растений // Ботанический журнал, 1955. Т. 40, № 4. С. 542-547.

10. Бобров А.Е. Папоротникообразные // Флора европейской части СССР. -Л., 1974. Т. 1.-С. 68-99.

11. Буланый Ю.И. Таксономическая значимость некоторых морфологических признаков для систематики рода Ranunculus L. на примере группы Ranunculus dissectus. Дис. канд. биол. наук. М., 1987. - 172с.

12. Буш H.A. Ботанико географический очерк европейской части СССР. -М.-Л., 1935.- 192 с.

13. Буш H.A. Ботанико географический очерк европейской части СССР и Кавказа. - М. - Л., 1936. - 328с.163

14. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. М. - Л., 1931. - 32с.

15. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.-Л., 1987.-260с.

16. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М., 1966. - 367с.

17. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко С.И. и др. М., 1994. - 363с.

18. Вульф Е.В. Флора Крыма. Л., 1927. Т.1, вып. 1. - С. 20-21.

19. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М. Л., 1933.-414с.

20. Вульф Е.В. Историческая география растений. М. - Л., 1936. - 323с.

21. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М. - Л., 1944. - 544с.

22. Генкина Г.М. и др. Дискриминантный анализ при различении трех и более совокупностей с применением к систематике земляных блошек рода Chaetocnema //Проблемы кибернетики, М., 1967. Вып. 18. С. 147-154.

23. Герасимов И.П., Марков К.К. Ледниковый период на территории СССР // Труды института географии АН СССР, 1939. Вып. 23. С. 7-27.

24. Грант В. Вид и видообразование. М., 1984. - 528с.

25. Гричук В.П. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечетвер-тичное время // Труды института географии АН СССР, 1950. Вып. 46, часть 3. С. 54-63.

26. Гричук В.П. Исторические этапы эволюции растительного покрова юго востока европейской части СССР в четвертичное время //Труды института географии АН СССР, 1951. Т. 50, вып. 5. - С. 19-27.

27. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Тифлис, 1928. Т. 1. - С. 15-16.

28. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936 - С. 31-32.

29. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Баку, 1939, изд. 2. Т. 1. - С. 35-36.164

30. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., 1949. -746с.

31. Гроссет Г.Э. О происхождении флоры Крыма //Бюлл. МОИП (отд. биолог.), 1979. Т. 84, вып. 1 С.64-68; вып. 2. - С. 35-36.

32. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири вопросы систематики, популяционной биологии). Дис. . докт. биол. наук. -Томск, 1997.-394с.

33. Далин И.В., Измоденов А.Г., Мерзляков Б.О. Организация заготовок папоротника-орляка в Хабаровском крае. -М., 1973. С. 1-24.

34. Доктуровский B.C. О межледниковых флорах // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода, 1930, № 2. С. 43-49.

35. Еленевский А.Г. Перспективы применения политипической концепции вида в систематике растений //Журнал общая биология, 1969. Т. 30, №2. -С. 174-185.

36. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М., 1978. - 259с.

37. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии // Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1980. Т. 85, вып. 6. С. 87-99.

38. Еленевский А.Г. и др. К систематике восточноазиатских лютиков {Ranunculus L., Ranunculaceae) секции Ranunculus. II Новости систематики высших растений, 1983. Т. 20. С. 107-115.

39. Ершова Э.А. Приуроченность папоротника-орляка к различным ценозам Правобережья Енисея // Тез.докл. 4 конф.молодых ученых, секция «Биология и медицина». Новосибирск, 1966. - С. 58-60.

40. Ершова Э.А. Меры борьбы с папоротником орляком (на пастбищах) // Луг и пастбища, 1969, №6. - С. 42-43.

41. Ершова Э.А. Связь папоротника орляка с лесными формациями Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. , 1970. Вып. 2, № 10. - С. 71-75.

42. Ершова Э.А. Ингрегация папоротника орляка в Средней Сибири. Дис. . канд. биол. наук. - Новосибирск, 1971. - 201с.165

43. Ершова Э.А. Сорное растение папоротник-орляк и меры борьбы с ним. // Сиб.вестн. с.-х. науки. 1974, №2. - С. 104-107.

44. Ершова Э.А. К биологии папоротника орляка в Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1977. Т. 55, №1. - С. 32-37.

45. Ершова Э.А. Методика определения веса молодых листьев орляка // Раст. ресурсы, 1978. Т.24, вып. 2. С. 293-295.

46. Ершова Э.А. О заготовках орляка обыкновенного в Красноярском крае. // География и природ, ресурсы, 1980, №4. С. 163-165.

47. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Матем.статистика в эксперим. ботанике. М., 1973. - 256с.

48. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М., 1984.-424с.

49. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М., 1990. -296с.

50. Завадский К.М. Вид и видообразование. М., 1964. - 404с.

51. Завадский К.М. Объем вида и внутривидовые подразделения //Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. JL, 1967. -С. 8-9.

52. Зубарева JI.A. Растительный покров //Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 222-234.

53. Ибрагимов А.К. О сосняках орляковых Горьковского Поволжья //Структуры и динамика растительных сообществ Волго Вятского региона. - Горький, 1987. - С. 18-25.

54. Иванова С.В. Изменчивость и таксономия подрода Batrachium (Dc.) Peterm. рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) Европейской России и Украины. Дис. канд. биол. наук. М., 1996. - 183с.

55. Кауфман Н. Московская флора или описания высших растений. М., 1889, изд. 2.-760с.

56. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ, 1989. С. 78-137.166

57. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1941. Вып. 1. С. 183-256.

58. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. - JI., 1963, вып. 4. -С.376-406.

59. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М., 1961. - 462с.

60. Комаров B.JI. Учение о виде у растений. М. - Л., 1944. - 244с.

61. Компьютерная биометрика. Под ред. Носова В.Н., М., 1990. - 232с.

62. Костина В.А. О местонахождении Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (.Polypodiaceae) на Кольском полуострове // Бот. журнал, 1979. Т. 64, №3.-С. 386-389.

63. Кравцун Н.В. О нахождении Pteridium tauricum (С. Presl) V. Krecz. в верховьях р. Кумы (Северное Предэльбрусье) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. - С. 103-104.

64. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. -М., 1992. 176 с.

65. Криштофович А.Н. Курс палеоботаники. М. Л., 1934. - 180с.

66. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1946. Вып. 2. С. 21-86.

67. Криштофович А.Н. Работа в области палеоботаники // От аптекарского огорода до ботанического института, М. Л., 1957. - С. 98-114.

68. Крылов П.Н. Тайга с естественно исторической точки зрения. - Томск, 1898.- 138с.

69. Купатадзе Г.А. Ладанниковые (Cistaceae Juss.) Советского Союза. Дис. канд.биол.наук. -М., 1979.- 151с.

70. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. М. -Л., 1938. Т.1.-С. 235-296.167

71. Лавренко Е.М. Основные черты развития флоры и растительности севера Евразии в четвертичное время // Труды Института географии АН СССР, 1946. Т. 37.-С. 91-112.

72. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978. - 352с.

73. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России. -СПб, 1891.- 123с.

74. Липский В.И. Флора Кавказа. Труды Тифлисского бот. сада. СПб, 1899. Т. 4.-585с.

75. Любищев А.А. О применении биометрии в систематике // Вестник ЛГУ, 1959. Вып. 2, № 9. С. 128-136.

76. Маевский Л.Ф. Флора Средней России. М., 1912, изд. 4. - 736с.

77. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики. М., 1956. -352с.

78. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. - 597с.

79. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. - 454с.

80. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М., 1974. - 460с.

81. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М, 1972. -284с.

82. Марков К.К. Положение границы ледникового покрова в европейской части СССР в последнюю (валдайскую) ледниковую эпоху // Проблемы физической географии, 1940. Вып. 9. С. 118-123.

83. Маркс А.Ф. Большой всемирный настольный атлас Маркса СПб, 1910. -182 карты.

84. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый Пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Иокогама, август -сентябрь, 1993. СПб, 1996. - 191с.

85. Миняев Н.А. Род Pteridium II Флора Ленинградской области, 1955. Т. 1. -С. 36-37.168

86. Молокова Н.И. Особенности сезонной динамики темнохвойных фито-ценозов в разных высотных поясах Западного Саяна // Экол. фитоце-нот. особенности лесов Сибири. - Красноярск, 1982. - С. 77-92.

87. Молокова Н.И. Сезонное развитие папоротника-орляка в связи с антропогенным воздействием // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983.-С. 43-46.

88. Определитель растений Белорусии. Минск, 1967. -871с.

89. Определитель растений Кировской области. Составители: Ф.А. Александров, В.П. Клиросова и др. Киров, 1975. Т. 1. - 256с., Т.2. - 303с.

90. Определитель растений лесов УССР. Под общей ред. д.б.н. А.Л. Бель-гарда, Киев, 1984. С. 64.

91. Пименов М.П. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений // Итоги науки ботаники и техники (ВИНИТИ), 1987. Т.8, вып. 2. 96с.

92. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М., 1979.-275с.

93. Плохинский H.A. Биометрия М., 1970. - 367с.

94. Подопличко И.Г. Макеев П.С. О климатах и ланшафтах прошлого. Киев, 1952, вып. 1. - С. 5-17; 1955, вып.2,- С. 63-75; 1959, вып. 3. - С. 109120.

95. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М., 1963. - 135с.

96. Природа Кировской области. По ред. Шернина А.И. Киров, 1967. -400с.

97. Природа, хозяйство, экология Кировской области. Под ред. Колчанова В.И., Прокашева A.M. Киров, 1996. - 592с.

98. Протопопова В.В. Род Pteridium II Определитель высших растений Украины, Киев, 1987. С. 36.

99. Пятунина С.К. Род Asperula L. Секция Cynanchica De. в европейской части бывшего СССР. Систематика и география. Дис. . канд. биол. наук. М, 1994. - 134с.169

100. Раменская M.JI. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, - 1960. - 485с.

101. Растительность европейской части СССР. Под ред. Грибовой С.А. и др. -Л, 1980.-429с.

102. Радде Г.И. Коллекции Кавказского музея. Тифлис, 1901. Т.2. - С. 179.

103. Романова М.А. Формирование стелы некоторых папоротников. Дис. . канд. биол. наук. СПб, 1998 - 175с.

104. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973. - 320с.

105. Рубцов Н.И. Папоротникообразные. Род Pteridium II Определитель высших растений Крыма, Л., 1972. - С. 20-25.

106. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание // Леса Подмосквья. -М. 1965. -С. 5-27.

107. Рысин Л.П. О консолидации лесотипологических направлений // Лесное хозяйство, 1968, № 9. с. 16-20.

108. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М., 1975. - 212с.

109. Семенов Тянь - Шаньский А.П. Таксономические границы вида и его подразделений. Опыт точной категоризации систематических единиц // Зап. Акад. Наук. Т. 25, № 1. 1910. - С. 12-27.

110. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. -Л., 1963. Вып. 2.- 124с.

111. Скворцов А.К. Основные этапы развития представлений о виде // Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1967. Т.72, вып. 5. С. 11-27.

112. Скворцов А.К. Материалы к познанию фауны и флоры СССР М., 1969. -С. 3-16.

113. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблема внутривидовой систематики растений: некоторые соображения и предложения // Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1971. Т.76, вып. 5. С. 72-81.170

114. Скворцов А.К. B.JI. Комаров и проблема вида // 24 Комаровские чтения.- 1972.-С. 48-81.

115. Скворцов А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - С. 46-50.

116. Соколов Н.Н. О положении границ оледенений в европейской части СССР // Труды Института географии АН СССР, 1946. Вып. 37. С. 131143.

117. Сукачев В.Н. основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена // Материалы по четвертичному периоду СССР, 1936. С. 24-41.

118. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР, 1938. С. 183-234.

119. Сукачев В.Н., Недосева А.К. О смене растительности в течении рисс-вьюрмского межледниковья // Труды ДАН СССР, 1954. Т. 94, № 6. С. 92-101.

120. Сытин А.К. Систематика и география эспарцетного астрагала (Astragalus onobrychis L. (.Fabaceae)) и родственных видов на Кавказе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- М., 1984.- 16с.

121. Тахтаджян A.JI. К вопросу о происхождении растительного ландшафта // Советская ботаника, 1943, № 4. С. 54-70.

122. Тахтаджян A.JI. Высшие растения. М. - JL, 1956. Т. 1. - 488с.

123. Толмачев А.И. К истории возникновения темнохвойной тайги. М. - Л., 1954. - 156с.

124. Толмачев А.И. Проблемы происхождения арктической флоры и история ее развития // Тезисы докл. Делегатского съезда Всесоюзн. бот. общ., 1958. С. 49-50.

125. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л., 1962. - 100с.

126. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 244с.

127. Тюрин Ю.Н., Макаров Ю.А. Анализ данных на компьютере. М., 1995.- 384с.171

128. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М., 1995. - С. 9697.

129. Урбах В.Ю, Решение таксономических задач методом дискриминантно-го анализа // Математические методы в биологии, М., 1967. - С. 53-58.

130. Федченко Б.А., Флеров А.Ф. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма.-СПб, 1910.- 184с.

131. Флеров А.Ф. Флора Владимирской губернии. Владимир, 1902. - 64с.

132. Флора Латвийской ССР. Рига, 1971. - 296с.

133. Флора Литовской ССР. Вильнюс, 1966. - 311с.

134. Флора Эстонской ССР. Таллин, 1960. - Т. 1. - С. 126.

135. Фишер P.A. Статистические методы для исследований. М., 1958. -268с.

136. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края //Вятский край. Вятка, 1929. - С. 1-20.

137. Фомин A.B. Род Pteridium //Материалы для флоры Кавказа, 1912, вып. 34. С. 160-163.

138. Фомин A.B. Папоротникообразные //Флора СССР. М. Л., 1934. Т.1. - С. 18-84.

139. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. - 166с.

140. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. -С. 3-30; 72-81.

141. Чечуров A.B. Род Tragopogon L. Европейской России, Украины и прилежащих территорий (таксономия, номенклатура, география). Дис. . канд. биол. наук. М., 1997. - 204с.

142. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995.-С. 533.172

143. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Бюлл. МОИП, 1965, т.70, вып.4. С. 33 -74.

144. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики советской генетики.- JL, 1968.- С. 133-170.

145. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоологический журнал, 1963. Т. 42, № 3. С. 417-433.

146. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1897. Т. 2. - 687с.

147. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. М., 1984. - 288с.

148. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его экологией // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. - М., 1981.-С. 213-232

149. Шорина Н.И. Особенности морфлогии и роста акрогенно-ветвящихся папоротников // Ритм роста и морфология высших растений. М., 1987. - С. 52-59.

150. Шорина Н.И. Сравнительная морфология и морфогенез гаметофитов у равноспоровых папоротников // У Всесоюз. школа по теорет. морфологии растений. 15-18 сент. Львов, 1987. - С. 87-92.

151. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М., 1990. - С. 4-20.

152. Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников//Экология популяций. М., 1991. - С. 180-198.

153. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae. Дис. . докт. биол. наук. М., 1994. - 340с.

154. Agardh J.G. Recensio Specierum generis Pteridis. Lundae, 1839. - 83p.

155. Brownsey P.J. The taxonomy of Ьгаскеп (Pteridium: Dennstaedtiaceae) in Australia 11 Aust. Syst. Bot., 1989. Vol. 2. P. 113-128.173

156. Ching R.C. On natural classification of the family «Polypodiaceae» Sunyatsenia, 1940. P. 201-268.

157. Christensen C. Filicineae // Manual of Pteridology. Hague, 1938. - 83p.

158. Conway E. The autecology of bracken {Pteridium aquilinum Kuhn). The germination of the spore, the development of the prothallus and the young sporophyte // Proc. Roy. Soc. Edinb., 1949. Vol. 63. - P. 325-343.

159. Conway E. Spore production in bracken // J.Ecol., 1957. Vol.45.- P.275-284.

160. Cooper Driver G. Chemotaxonomy and phytochemical ecology of bracktn // Bt. J. Linn. Soc., 1976. Vol. 73. - P. 35-46.

161. Copeland E.B. Genera Filicum, the genera of ferns // Chronica Botanica: Waltham, Mass., 1947. 227p.

162. Henderson D.M. Pteridium II Flora of Turkey. Edinburgh, 1965. Vol. 1. - P. 46.

163. KleKowski E.J. Populational and genetic studies of a homosporous fern -Osmunda regalis II Amer.J.Bot., 1970. Vol.57. P. 1122-1138.

164. Klekowski E. J. Ferns and genetics // Bioscience, 1971. Vol. 21. P. 317 -322.

165. Nakoi T. Critical notes of japanese ferns, with special reference to the allied species // Bot.Mag. Tokyo, 1925. Vol.39. - P. 101-121.174

166. Oinonen E. Sporal regeneration of bracken (.Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) in Finnland in the light demensions and age of its clones // Acta Forest. -Fenn., 1967a. VoL^, № Y/- P. i-97.

167. Page C.N. The taxonomy and phytogeography of bracken a review // Bot. J. Linn. Soc, 1976. Vol. 73, № 1-3. - P. 1-34.

168. Page C.N. The history and spread of bracken in Britain // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 1982. B. 84. P. 3-10.

169. Page C.N.Three subspecies of bracken, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, in Britain // Watsonia, 1989. Vol. 17. - P. 429-434.

170. Page C.N.Taxonomic evoluation of the fern genus Pteridium and its active evolytionary stase // Bracken biology and management. Australian, 1990.

171. Page C.N. Structural variation in Western European bracken : an updated taxonomic perspective // Bracken: an environmental issue, Bracken Conference, 1995. P. 13-15.

172. Page C.N, Mill R.R. Scottish bracken {Pteridium): new taxa and a new combination // Botanical journal of Scotland, 1995a. Vol. 47, - P. 139-140.

173. Page C.N, Mill R.R. The taxa of scottish bracken in a european perspective // Botanical journal of Scotland. Edinburgh, 1995b. - Vol. 47. - P. 229-247.

174. Page C.N. Pteridium // The ferns of Britain and Ireland. Cambridge, 1997. -P. 344-371.

175. Petrescu J. Relatii dintre citiva reprezentati actuali si tertiari din flora Romaniei // Filicinege. Stadia Univ. Babes-Bolyai, ser.biol, 1969, №14. P.1.53.1. P. 23-32.243.267.175

176. Presl C.B. Tentamen Pteridographiae, sev genera filicacearum praesertim juxta venarum decursum et distributionem expósita. Pragae, 1836. - P. 151153.

177. Ruprecht F. Distributio cryptogam, vascularum in Imp. Rossico.,1845. 45p.

178. Sheffield E., Wolf. P.G., Haufler. C.H., Ranket T. u Jermy A.C. A reevaluation of plants referred to as Pteridium horediae // Bot. J. Linn. Soc., 1989. Vol. 99,-P. 377-386.

179. Sheffield E., Wolf. P.G., Haufler. C.H, Ranket T.A. Genetic Analysis of Bracken in the Hawaiian Islands // Bracken: an environmental issue, Bracken Conference, 1995. P. 29-32.

180. Stein D.B., Conant D.S. and other. Structural rearrangements of the chloroplast genom provide an important phylogenetic link in ferns // Plant Biology, 1992. Vol. 89. - P. 1856-1860.

181. Tan M.K., Thomson J.A. Variation of genome size in Pteridium // Bracken biology and management, 1990a. P. 87-93.

182. Tan M.K., Thomson J.A. Evolutionary studies of the chloroplast genom in Pteridium II Bracken biology and management, 1990 b. P. 95-103.

183. Tan M.K. Evolutionary studies of the chloroplast genom in Pteridium II Plant Science, 1991 a. Vol. 77. P. 81-91.

184. Tan M.K. Analysis of Pteridium ribosomal RNA sequences by rapid direct sequencing// Plant Molecular Biology, 1991 6. Vol. 17. P. 221-227.

185. Tausch J.F. Botanische Beobachtungen // Flora, 1836. Vol. 18. P. 426-427.

186. Thomson J.A., Weston P.H., Tan M.K. A molecular approach to tracing major lineages in Pteridium II Bracken: an environmental issue, Bracken Conference, 1995. P. 21-28.

187. Thomson J.A., Martin A.B. Jnarled trichomes: an under studied character in Pteridium II American Fern journal, 1996. - Vol. 86, № 2. - P. 36-51.

188. Tryon R.M. A revision of the genus Pteridium I I Rhodora, 1941. Vol. 43, № 505. P. 2-30.176

189. Try on R.M. and Tryon A.F. Ferns and allied plants. New York, 1982. - P. 15-23.

190. Valentine D.H. Pteridium II Flora Europaea, 1964. N.l. P. 12.

191. Van Cottem W. Comparative morphologicae study of the stomata in the Filicopsida// Bull. Jard. Bot. Etat., 1970. Vol. 40. P. 81-239.

192. Watt A.C. Contributions in the ecology of bracken (Pteridium). The rhizome //Newphytologist, 1940. Vol. 39.-P. 149-157.

193. Watt A.C. Some factors affecting bracken in Breckland // J. Ecol., 1964. Vol. 52.-P. 98-121.

194. Watt A.C. The ecological status of bracken // Bot. J. Linnean.soc., 1976. Vol.73. №1-3.- P. 217-239.

195. Willdenow K.L. Caroli a Linne Species Plantarum. Berlin, 1810. Vol.5. -P.190.

196. Wolf P.G., Sheffield E., Thomson J. A., Sinclair R.B. Bracken taxa in Britain: a molecular analysis // Bracken Conference, 1995. P. 16-20.177