Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Папоротники Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Папоротники Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ■ ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЫШ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рдгсописи

Имаков Александр Нваноонч

ЫЛК - 502.394 1235.222 + 235.221 + 235.218)

ПАПОРОТНИКИ АЛТАЯ, ТЯНЬ-ШЯ И СЕМИРЕЧЬЯ

03.00.05 - ботаника

Автореферат

Диесчртации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - (992

Работа выполнена в Ботаническом саду Алтайского государственно университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, професс р Красноборов W.W.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л.С.Ревуикин

кандидат биологических нау Н.В.Фризен

йвдуиеэ учрвшдеиив - Ботанический институт fill РАН

Эацита состоится " IA." 992 г. в./^.часо1

на заседании специализированного сов&та й,002.30.01 по эацип диссертаций на соискание степени дснаора-наук при Центрально! сибирскои ботаническом саде СО РАН. 830090, Новосибирск. 9( Эолотодолинская, 101.

С диссертацией ио«но ознакомиться в библиотеке Центральной сибирского ботанического сада СО РАН,

о <г*

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь специализированного совета А З.Й.Ер«ова

Общ^я характеристика работы

Актуальность проблем«

Папоротники, являясь одной из древнейвих группе высьих растений, представлены значительным числом полиморфных, таксоноиичаски слабоизученннх видев. Причем изучение их систематики и географии связано со значительный!! трудностями-из-за естественной гибридизации и полиплоидии. Сведения о папоротниках Алтая, Тянь-Йаня и Семиречья не всегда полны, а систематика их порой запутана. Вместе с той, изучения алтае-тяньаанско-сениреченских папоротников имеет немаловажное значение, так как на Алтае, Тянь-Зане и в Свичрочьи проходят границы распространения восточноазиатских, центральноази-о-ских, европейских и других видов. В связи, с эти« исследование папоротник^ представляет теоретический интерес для познания генезиса Флоры и становления отдальннх таксонов.

Папоротники Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья имеют больное народнохозяйственное значение. Книгие из них являются лекарственными I декоративными растениями. Неясности ае таксономии видов затрудняют прикладные исследования. Разработка систематики папоротников актуальна такяе в связи с изданием "Флорн Кирг ¡эской ССР" и региональных определителей. Все это послукило поводом для многостороннего изучения папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья.

Цель и задачи исследования

Цельв настоящей работы явилась монографическая обработка папоротников Алтая, Тянь-Йаня и Семиречья.

Для этого необходимо было ревить следующие задачи¡изучить гер-барние материалы по папоротникам Алтая, Тянь-Йаня и Семиречья,хм~ няци9ся я гербариях СССР; составить коиеяеиг <рлори папоротников; изучить иорфологип папоротников; проанализировать литературные источники (в основном иностранные), касающиеся видов данного регио-па'.провости набяидения в природе за экологической приурочонностья, особенностями распространения видов, а такяо за вариабельностью морфологических признаков; провести зколого-геогра^ичяский анализ папоротников Алтая,Тянь-Лзня и Соиирочья'.составить карты распространения и таблиц» для определения видов, родов и еекойсто;пбо5чить икеичиеся сведения о народнохозяйственной использовании папоротников; выявить редкие виды и наметить пути их охраны.

Научная новизна работы

Уточнен видовой состав, синонимика, даны новые номенклатурные комбинации, составлены точечные карты распространения видов в пре- -делах региона, даны таблицы для определения видов. В результате таксономической ревизии число семейств папоротников алтае-тяньиан-ско-семиреченскиго региона увеличилось с 3 до 14. Выявлены новые ыестонахокдения для большинства видов. Изучена морфология спорофитов, позволившая уточнить границы видов и дать внутргфодовое разграничение таксонов. Проведен эколого-географическяй анализ пте-ридофлоры Алтая, Тянь-Ианя и Семиречья.

Практическая значимость работы

Монографическая обработка папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья будет вклвчена (чаек.) в сводку "Флора Киргизской ССР", а Такяе монет бить использована при составлении региональных " Определителей" и "Флор", при ресурсоведческих работах.

Полученные данные использованы при составлении "Красной книги СССР'Чтретье издание).

Собранный гербарный материал пополнил коллекции гербариев АГУ, ЦиЕС, института биологии АН Киргизской ССР.

Апробация работы

Основные результаты работы доложены на Региональных конференциях в 1987 г.("Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны",г.Барнаул) и 1930 г. I"Биоценозы Алтайского края и влияние на ник антропогенных воздействий", г.Барнаул). По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы

Диссертация состоит из введения, нести глав, основных выводов, списка литературы (103 русских и 55 иностранных названий) и прило-кошы. включает 154 страницы основного текста, 9 таблиц, иллюстрирована 49 рисунками.

Защищаемые положения

1. Соетав и структура <шры папоротников.

2. Исмфия и генеьис флоры.

- 3 -

Глава 1. История исследования птеридофлорн Алтая. Тянь-йаня и Семиречья

Первые сведения о папоротниках, произрастающих на территории Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья, встречаются о р.юоте К.Ледвбура "Олора Алтал" С 1033 ). 1>м упоминается о 0 видах. Позднее сведения о папоротниках региона встречаются в работах Карелина и Кириллова (1841), Яедебура(1053), РегеляС 1881), Федченко и Флерова(1908i.Ca-локникова к Иишкина(1918).

В 1315 г. выходит работа Б.А.Федченко "Растительности Туркестана", где имеются сведения и о папоротниках нашего региона.

К.К.Коссинский в 1321 и 1922 гг.описал из Паниро-Алая ftsplent-иш sanarkamlense, ft.pseudofontanuia и Dryoptorls конагочН.

Папоротники Алтая описаны П.Н,Крыловым' во "Флоре Алтая и Томской губернии'Ч 1314) ¡1 "Флоре Западной Сибири'Ч 1927 ). ■ В них даны сведения о 15 видах.

П 1925 и 1930 гг. Л.В.Фомин описывает четыре разновидности чэ рода Woodsia. Им хп (Фомин, 1934) во"Флоре СССР" дана монографическая обработка папоротников. В нее воми 53 вида, указанных им для Алтая, Тянь-Зана я Семиречья.

Обработки папоротников, сделанные в\П,6очанцеени (13-!!) во "Флоре •Нэбекистанл", Е.В.Никитиной (1352) во "Флоре Киргизской ССР"и ¡1.В.Павловым П95С) во"ч'лпре Казахской ССР".А.И.Введонскин и Е.Г.Пучковой в "Определителе гулений Сродной (Пич"( 1968),не носила критического характера.

А.И.Поярковой в 1 950 г.описывает два вида из рода (5уипосагр1ик из Средней Азии < &.fetltscheriko-аПни, G.t.oriu 1реэ).

0 00-х и 70-х годах активно занимается изучением папоротника Казахстанского Алтая Ö.A.Kopjxob г 1 qг,л, под, 1989, Щ'1, 197'] >.

П 80-х годах изучает папоротники гор йяной Сибири (пклмчач и Алтай) И.И.Гуркява (1984). Она приводит для Алтая 30 видов, описав новый вид Cystoptsrls altajensh;.

Первая критическая сводка по и.шоротшшм Средней Азии и Казахстана бнла выполнена О.Бобровым о 1984 г.

Начиная с 80-х годов приступил к ¡мучшм папоротников алтао-тяньяанско-секиреченского р.тнона и автор этих строк («макон,ir)S5, 1930).

В 1988 г. выходит первый той "Олпрп Сибири", где папоротники обработали Н.Н.Красиобороп и К.И.Данилов. Яки приводится для Алтая 39 видов папоротников.

- 4 -

Глава 2. Материал, методика и маршруты исследования.

Изучение папоротников проводилось в 1980 - 1990 гг., при это« использовался сравнительно-морфологический и зколага-гвографичес-ний методы.

Натериалоы для изучения папоротников послужили наши сборы из районов Алтая и Тянь-Шаня (Рис.2.1). Использованы также материалы Гербариев БИНа (Ленинград), ЦСБС (Новосибирск), института ботаники Й11 КазССР (йлна-йта), института биологии АН КиргССР (фрунзе), института ботаники АН УзбССР (Таикент), ТГУ (Томск), ЛГУ (Барнаул). Всего обработано около 8 тыс. листов, причем иногие таксоны наблюдались в природе.

При таксономической обработке папоротников Алтая , Тянь-йаня и Семиречья приводятся;номенклатура типа,основная синонимика и цитированная литература¡краткая характеристика таксонов разного ранга; кличи для опрпеделения; данные по экологии и распространении с картами, составленными точечный методой,

Для установления флористических связей в пределах территории I пользован коэффициент Радулеску ( Stugren, Radulescu, 1961; Ымидт, 1964).

Глава 3, Морфология папоротников

Подвергнуты анализу основные ыорфологичвские признаки корневища, листа(вайи) и спор. Установлено, что они имеют ваакое диагностическое значение при разделении семейств, родов и видов.

Для классификации папоротников имеет значение не только форма и размеры корневиц, но и строение тех волосков и чеиуй(включая детали их строения), которыми они быват покрыты.

Выявлено, что диагностическое значение имеет не только форма и роиыеры вай. но и «¡илковлнив. которое считается наиболее четким признаков при разграничении разновидностей, а в некоторых случаях и близкородственных видов,

На значение спор для систематики папоротников указывал в свое Ы'.йц« еле ft.В,Фомин (1910, 1913). Конфигурация ц скульптура спор имеет не топько систематическое, но и важное филогенетическое значение и ашяетсы надежный признаком при различении семейств, родов ¡; видоь. позволял судить о родственной близости их.

Глава 4. Систематика и таксономическая ревизия

папоротников Алтая.Тянь-йаня и Семиречья

Для кзяцого вида установлено приоритетное наименование, приводится синонимика, унаэнвавтс.ч экология, хромосииные числз, лается Краткое описание таксонов, показано распространение вне приделов региона; карты ареалов составлен« точечным методой. Особое впит-низ уделено спорным вопросам таксономии.

Внесена изменения в трактовка ряда таксонов и дается епутриро-довое деление.

Паки для Алтая, Тянь-Ваня и Семиречья принята следувцая гнете-ма напорот* (ков:

Отдел Polypodlophyta Класс 1. Ophloglossopslda Порядок I, Ophloglossalsî

Сек. 1. Cphfoglossaraa* (R.V.i flgardh. Род l. Ophloglossua L. Подрод I. Ophloglossua Секция 1, Ophloglossua O.vulgatua L.

Род 2. Botrychlua Sw. Подрод 1. Botrychlua B.lunarla (L.) Sa., B.hmerla subsp. alplna CKryl. iSnhîHkou. 0.boréals îllîdn

Подрод 2. Sceptrldlua (Lyon) Clausin Секция 1. Hultlflda Clausen

B.wltlfldUB tS.G.Êael. ) Rupr.

Подрод 3, Osaundopterls (Hllde) Clausofi Секция 1. Osaundopterls

C.Mlrglnlanaa ((.. ) Sh.

Класс 2, Polypadlopslda Подкласс l. Sclilzaeidae Порядок 2, Pterldales

Сои. 2. Chellantliaceae Rayar

- fi

Рол t. Chellanthes Su. C.areentea (S.G.Gael.) C.Kunz«, C.perslca (8orjf) Hett.et Kuhn.

Ceu, 3, Cryptograsmaceae Pic,-Sern, Род 1. Cryptograuna R.Br, ex Richards. C.eieUerll CS.G.Uel,) prantl.

Ceu, 4, fldlantaceae i С,Pres 1.) Chine Рои i, Adlantu* L P.canUluS'Uenerls L.

Подкласс 2, Harslleldae Порядок 3, Marsileales

i

Ceu. 5. Marsileaceae Род 1. Harsilea L.

H.strispsa L., H.aegyptlaca mild,

> '

Подкласс 3, Polypodlldae Порядок 4. Polypodlales

Ceu! 6, Polypodlaceae Berchlold et J.Presl. fo|i 1, Polypodlua L, P.yulßare L, P.slblrlcuu Slpl,

Poa 2, Uplsorus U.SalUi) Chicig

I.clüt,hratu? (C.B.Clarke) Chlng

Подкласс 4. HymenophylUdae Порядок 5, Olcksonniales

Ceu, 7. Hypolepldaceae Plc.-Sera. Род 1. Pteridlua Gled. ex Scop. P.üijuÜlnua (L.l Kuhn, ex Decken.

Порядок 6. flspldiales

Ceu, 8. Thelyptartdaceae Plc.-Sera. Pqa i. Thelypteris Schsldel T.tKöi^jiteroides (HicbK.) llolub

Род 2. Oreuptoris iiolub

0.1iebosperea (Ail.)

Род 3. Phegopteris Fee P.connectllls (Hichx. ) Hatt.

Сен. 9. ftsplenlaceae Hett. ex Frank. Род 1. ftsplonitm L. Секция 1. Acropterls (Llrik.) C.Clir. fi.septentrionale tL. ) lloffn. Секция 2. Asplenlun Ряд 1. Trichonanoldea Ching et'S.II.Ha ft.vlride lluds., fl.tridioraanes L.

Ряд 2. Uarlantla Ching et S.Ou fl.ruta-uuraria L., A.haussknechtll Godet et Reutor, fl.pSeudôfontA-nuu C.Koss. rt.adlantua-nlgrua L., A.altajnse (Koa.) Grub., rt.Jim-nanense Franch.

Род 2. Ceterach OC. C.offtclnarua ВС.

Род 3. PhylUtis uni. P.scolopendrlun (L.) Notm,

Род 4. Cauptosorus Link. C.slblrlcus Ktipr.

Сем. 10. Ûnodsaceae Pic.-Sera. Род t. Hatte'jccla TVi. M.struthiopterls CL.) Tod.

Сем. 11. MoodsUcéae llertor Род 1. Hoodsia R.Dr. Секция I. Hoodsia Ряд 1. llvensis Schnakov H.acunlnata (Fosln) SI p i., H.ilvenSIs (L.) R.Br., U.calcarea < Font n) Schnakov ■ .

Ряд 2. Glabellae Schaakov H.elabella R.Br., H.plnnatl fida (Fotiln) Schaakou, H. heteropbylh (Tarez. ex Fontn) Schnafcov

Видя гибридного происхожднния H.alplna (Bolton) SF.Sray

Сем. 12. fltliyrlaceae Chine Род 1. Athyrlus Roth.

Подрчд 1, ftthyr tue Секция i. Fillx-feilna Chine et Y.T.Hsleh Ряд 1, FI)Jx~fe»lna Chini et Y.T.Hsleh а.ПНх-feiliia (t.» Roth,, A.rubrtpes (Кощ.) Ko«.

Ряд 2. Exlnduslata Ch.lng et Y.T.Hsleh П.dlstent11fоl1ue Tausch ex Op(z.

Род 2. Dlplazlut Su. 0,a|blrlcu» (Türe», et G.Kunze) Kurata

Род 3, Cystopteris Bernh, С,fraßt Iis (L.) Bernh., C.dickleana R.Sie., C.alnaatenslg Kotuchav C.alUjensls Gureeva,C,sontana(Lae. )Desv..C.sudetica fi.Br.et Hilde

Род 4, Gyenocarpiim Heui. G.uryopteiis(L. »Neu»,, t.robertlanuiiHoffa, illewn,, G.contlnentalis (Petr, iPoJark,, G.Jessoense Kolaz,, G.tenulpes Pojark.ex Schuakov

Сем. 13. Oryopteridaceae Chine Род l, Dryopterls fidans.

Подрод 1. Dryopterli Секция l. Pandae Fraser-3enklns l' cristata (L,) A.Gray.

Секция 2. Dryopteris U.fi ögrans iL.) Schott,, D.barblgera (Hook. )0.Kuntze siibsp.konaro-MtkKoss. iFr.-Iienk., Q.nlndshelkensls Pavl.,C.flllx-eas(L, )Schott,

Секция 3. Luphodiun (Heu«.) C.Chr. ex H. Ito P.carthusiana (Ulli.) Ii.P,Fuchs, D.dilatata (Hoffe,) ft.Cray.D.ex-¡biüa (C.PrasI.) Fr.-Jenk. et Jersy Род 2. Polystichun Roth. ('. lonchltls(L. )Roth., t\ braun Ii (Spsnn.)Fee, P.aculeatu»(L. )fioth.

Подкласс 5. Salviniidae Порядок ?. Salulniales

Ceu. 14. Salviniaceae H.C.L.Reichar.bach Род i, Salvlnia Sequler S.iiiitdiis i L. iftll.

- 9 -

Глава 5, Общий аналь > Флоры шпирцтники* Алтая, Тян.-Ваня и Семиречья

Систематический «исгам щ киичес ть«шшй анализ

Флора папоротников Алтая, Тякь Ваня » 1и.|;><<м насчитывает-65 видов, объединенных в 25 родов и 14 семейств. -*то составляет ЗОХ видового состава папоротников флоры бывиего СССР. Ошоснтельное многообразие папоротников данного региона являете» следствием специфики местополоиения территории.

Три семейства САЬЬ^Пасеае, А5р1еп1асеае, ОгуорЬвг¡с!асеав) са-• мыв богатые по числу родов и видов, составляя 44Х от всего родового состава и СОХ всех видов папоротников региона,Встречаемость видов и родов данных семейств по территориям региона неодинакова,так семейство АЬ(1уг1асеае наиболее богато на Алтае за счет видов, характерных для умеренных и влаяних зон, а семейства Азр1еп1асеаа и Вгуор1ег1йасеае богаче в Тянь-Иане и. Сеииречьв(за счет видов, приспособленных для более или менее засушливых мест). Восемь семегств однородовив, а пять из них к тому ае и одновидовые.

Наииолее богаты по числу видов во флоре региона рода 1ЬрЬп1и« (9 видов), 0гуор1егЫ8), СуэЬорЬегIб), Иос<1з1аШ, На Алтае более иироко представлены рода Ноо<1з1а и Су$1ор1ег1й, а и Тяиь-Ван«-Й5р1 еп 1аш и Вгуор1.ег1з.

Географический Сареалагический> анализ

Географические (ареалогические) гриппы выделены в сиотьегст8н,1 с принципами, излоиенными в работах А.В.Нуминовой С13604 А,6.По-лоаий ( 1965), Л.И.Малышева ( 1905), А.И.Толмачева ( 1962 ), И.Н.Крас-ноборова (19?ь). При определении ареалоь отдельных видов нами использована флористическая литература как по СССР, так и по другим странам.

Анализ общего географического распространения (ыпчротников , составляющих флору данного региона, позволяет выделить пять групп ареалов: касыополиты, голарктическая, евразийская, сев-.-риамёршш-ско-азиэтская, азиатская группу.

Вольная часть видов папоротника регион 1 приыдд-аш к годарк-1ической группа ( 48,42 ), а наименьшал ( 4,6% > - к ссьергмвсри-канско-азиаикой, Значительна», роль играет тал»6 виам «• <1»*1?е¥<и» ареалом ( 25,6'/. ).

Высокий процент папоротников, принадле«а«их к голарктической группе.свидетельствует о широких связях Алтая и Тянь-Йаня с флорами всей Голарктики.На автсхтониув самостоятельность региона указывает высокий процент видов азиатской группы ( 23,6И ).

Флора папоротников Алтая, Тянь-Ваня и Семиречья насчитывает 7 эндемичных видовгпричем 2 из них рассматриваются разными авторами только в ранге подвида). К узким эндемикам мокно отнести СубЬо-рЬегIз а1рш1еп515, встречающийся в Заилийском Алатау.Два вида эндемики Плтае-Саянской провинции, а три встречам гея только е Тянь-йане. Эндемичные папоротники Алтая,Тань-1аня и Семиречья приурочены в основном к горний районам с реликтовой растительностью (Северо-восточный и Западный Алтай, Заилийский Алатау,Каратау, Западный Тань-Зань ), с преобладающим участием в ее формировании древесных видов, имеют относительно молодой возраст и связаны в своем стаиов-лении с голоценом.

Поясно-эональный анализ

Поясно-зональные группы выделены по преику«цествокноку произрастания видов в определенной зоне или высотном поясе. На этой основании нами выделено 4 поясно-зоиальных группы видов: равниино-лосная, горно-лесная, высокогорная группа и арктовнеокогорная.

Еольвинство видов папоротников приурочено к горный системам и ливь немногие выходят на равнины.Такая приуроченность тесно связана с процессом формирования современных папоротников. Возникнув о период расцвета древовидных форн, они на всем пути своего развития тон или иным способен были связан» с лесной растительностья(защита от солнечной радиации, усиленного испарения с. поверхности и других физических-воздействий). Впоследствии,-под влиянием изменений климата, стали появляться Формы, способные расти на открытых пространств«, преимущественно скальных. Зто обусловлено тек,что в ноч- -кое вроня на скалах происходит конденсация атмосферной влаги, позволяющая хоть немного компенсировать ее недостаток с субстрате. С зткх ко позиций «овне объяснить наличии, хотя и в незначительном, числе, видов высокогорной н арктоаысокогорной групп. Эти виды в смен становлении связаны с плейстоценом я последовавший за ним гелпцкко«. Они смогли занять-довольно .богатые влагой свободные экологические пики, оставляемые отступаввим ледником.

- и -

Экологический анализ

В основу разделения на экологические группы полонено отноиенив папоротников к влажности и выделено 5 групгкксеромиаофиты, мезофи-ти, гигромезофиты, гигрофиты, гидрофиты.Часть видов папоротников, обладая достаточно аирокой экологической .»силитудой, «о«ет встречаться в различных местообитаниях. При отнесении их к той или иной зколо! ической группе учитывались степень их развития и обилие в разных ыестообитаниях.

Из общего числа видов папоротников, произрастивших в регионе, основную часть составляют мезофиты. Это обусловлено тем, что боль-иинство их - растения, встречавшиеся в тени деревьев, а лесные сообщества занкнают площади во всех районах Алтая, Тянь-Шаня и Сеии-речья,Основу этой группы составляют рода Dryopterls.Athyriua, Cys-topteris. AspleriiuB, Botrychlun, Hatteuccla и др. .генетически связанные в своем становлении с лесными сообществами.

Довольно высокий процент ксеромезофитов обусловлен тем, что часть хребтов непосредственно граничит с пустынными и степными территориями, которые б свои очередь иалояили отпечаток на характер формировавшейся Флорц.Зти виды сформировались позднее и встречаются в основном на скалах или у их подноаья, В процессе становления они приобрели ряд приспособлений, позволяющих переносить временный недостаток влаги.

Флористические связи в пределах региону и с сопредельными территориями

Алтай, Тянь-Иань и Семиречье в давно проиедние эпохи играли роль моста в обмене видами между горными районами Азии,В Постоянен время по ниц г.роходит рубеж распространения ряда сибирских и срод-неазиатско-европейских видов,- Этому способствовало появление о определенную историческую эпоху Илийской.Зайсанской, Залхак-Алаколь-ской впадин, которые нарушили миграционные процессы ыеяду Алтаем, Тянь-Ианем. Джунгарскии Алатау и Тарбагатаем.

Семейственные связи наиболее древние и поэтому oipaiani наиболее ранние генетические сея;и е формировании растительности горных районов.

Высокое сходство птерндофлор прослеживается меиду Дж jifrjpesi« Алатау и Тянь-Цан«и(-С.77),несиогьки слабее на саачь fuui и Тяиь• Йаня<-0.33), Алмя и Jii.Htapci.orс йлитау» -0,1?;,Т.а,/.аг&т¿з « |*цн-

юрского Алатау(-О.ЗЗ), Тарбагглая и Тянь-1аня(-0,20). Относительно Невысокое сходство Алтая и Тянь-ваня обусловлено тем, что в rt-них районах Тян'ь-1аня приситствчет, отсутствующе на Алтае и в Се-миречье(кроне Длунгарского Алатау),семейство Pldlantaceae. При этом в Тянь-Ване встречаются представители больвинства семейств ( кроме llypolepidaceae и Onocleaceae),проиэраставяих на Алтае.Рубевои распространения мних семейств на север явились районы Дяунгарского Платау или Зайсанская котловина (Marslleaceae), а встречавшихся на Алтао-севернне районы Тянь-Ваня (Moodslaceae).

Значение коэффициента lia уровне рода отра*ает болев молодые связи иеяду птеридофлораии, они значительно *лабее и дифференцированнее. чей на уровне семейства.

Наибольвез сходство сохраняется иеяду Тянь-Ёаием и Дгунгарскии Алатау(-0,37),значительно меньвее иеяду Алтаем и Тяиь-Шанеи!-0,09), Тарбагатоеи , Длунгарскин Алатау (-0,14). Это объясняется не толь-ио наличием более долгих связей в провлои, но и резкими различиями в климате. Значительное сходстбо иа уровне родов имеют только Зайсанская и Алакольскаи котловинн, отличавшиеся незначительным родовым разнообразием.

Гри сравнении регионов на видовом уровне оказалось.что во всех котловинах встречаптся Salwlrila natans, Hars 1 lea strigosa.K.aeeyp-tlaca, отсутствуйте в горнах районах. Наиболее интересная картина наблюдается при сравнении друг с другом.Алтая и Зянь-Эаня.Так виды из рода DryoptwrIs, аироко распространенные на Алтае, относ 'Тся к секциям Pandae, Lophodiim, а виды секции UryopterlS характерны в е основном для Тянь-йаня.

Проведенный анализ показал,что на всех этапах флорогенеза птеридофлорн Алтая и Тянь-Saiw были взаимно связаны.Проникновенно видов из региона е регион ило через Дяунгарский Алатау и Тарбагатай. Направленность ятой миграции в различные гоологичоскне периоды менялась.

Сравнение птеркдофлор различных территорий на видовой уровне показало, что значительное сходство характерно для птеркдофлор Алтая и Павкирии ( -0,57 ), Алтая и Саян (-0,47 ),Саян и Забайкалья < -0,60 ). Алтая и Забайкалья ( -0,37 ). Это обусловлено принадлбе» нпсть» всех этих территорий к борсальной области. Слабое сходство Псрвальннх районов с Тань-йанем объясняется не только изоляцией нлгяедирго посредством аридных районов, но и нринадлевностыз к другой флористической области.

- 13 -Реликтовость

Понятие"рвликтовый вид" трактуется разними авторами по-разному. Так Е,В,Вульф( 1938, 1941 ) реликтовым видом считает остаток древней Ф.юрц, занимавшей реликтовый ареал. Иначе понимает реликты А.В.Положим 1965 ). Она считает, что реликтовыми могут быть виды,не имеющие в анализируемой флоре благоприятных условий для существования и имеющие реликтовые ареалы.Различают ряд групп реликтов, отличающихся своим возрастом, экологией, происхошдением и т.д. Мы остановимся только на третичных реликтах,т.к,именно они широко представлены среди папоротников нашего региона и позволяет судить о генезисе Флоры Алтая, Тянь-Ваня и Семиречья.

Выделено 12 видов папоротников Алтая,Тянь-Ваня и Семиречья,отнесенных нами к третичным реликтам,Распространение этих видов по территории региона приурочено к районам распространения пихтовых, ореховых, еловых лесов.

Наиболее богаты третичными реликтами семейства Азр1еп1ас8ае и Ргуор1ег1<1асеае. Эти богатейшие в видовом отношении семейства распространенные в тропических и субтропических областях Земного ыара и лнь» незначительное число видов осталось в умеренных областях, в регионах, слупивших рефугнумами видов третичных Флор.

На первых местах по обилию реликтов стоят Северный Алтай (При-телецкий район) и Западный Тянь-Эань(по рекам Чаткал и Ходаа-Ата),

Сравнение современных ареалов данных видов позволяет прийти к выводу о том,что возраст их моает бить датирован зоцен-олигиненои.

К истории развития флоры папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья

Алтай,Тяиь-Вань и Сеииречье в палеоботаническом отношении изучены не везде одинаково. Наиболее исследованы йяный Алтай, Зайсан-екая котловина и некоторые хребты Тянь-Заня. лотовых, плауновых и членистоотебельных(Руковиыникова, 1971).

Ранние находки для региона, содершачие остатки папоротников, известны из отлояеннй триаса<Орловская, 1371).

Меловые отлогения из Каратау епдеркат споры лапоротникав(Ро1у-роЛасеае, ЬеоЬг! 1еЫз,Соп1ор1ег1з ). Из ЗиЙсаНСКИХ ЧТЛиЯЬНИЙ зтоги периода известен Азр 1ап1иа '(11ск50п1асша>'11яышск4я, 1986),

Палеогеновые флоры,известные нам нз отдалений Алтая/шслнсь^ котловины. Северного Тлнь-Заня н Каракпу,х,:рьлтеризуатся

OsHunda heerll, Lygodlun kaulf;isll, Wooduardla endoana, Onoclea sensibllls, Pterls sp.. Diyopterls sp. и др. Наиболее богат остатками папоротников илигощ-н в Зайсапской котловине.

В начале олигоцена небольшое поднятие в районе Кустаная унич-тоянло Тургайский прилип и соединило европейскуи и азиатскуп части Евразии. Растительногть приняла облик, напоминающий современные, типи лесов вго-рпсточной Азии. Начавшееся п миоцене похолодание продолжилось и в плиоцене, Это способствовало тону, что теплолюбивые виды папоротников уступили место более холодостойкий.

Глава П. Народнохозяйственное знчение папоротников и их охрана

Многие из папоротников данного региона имеют ресурсное значение. Данные по использованию папоротников встречаются в многочисленных работах, в которых отражены и сведения и наших видах (Роллов, НОЯ; Фомин, 1934; Сергиевская, 1340,1366; Павлов, И42, 1947, 1949; Котухон, i960; Верещагин и др., 1959; Куликов, 1975: Свири-донов, 1978; Голоекова и др., 19S8 и др.).

"се скрьодаиаие группы папоротнииков можно объединить в два отдела: натуралыше( корковые - 2 вида; пищевые - 4 вида; лекарственные - 15 видов; консерванты - 1 вид; ядовитые - б видов; декоративные - 10 видов; инепктиуиднне - I -вид)и технические растения с смолоносные - 1 вид; лфироиасличные - 1 вид; дубильние - 7 зидоп; дающие техническое сырье - 2 вида). В выделении групп в каадон из отделов мы придеркиваемся мнения Р.И.Середина (1977). В работе приведены списки кахдой из групп и данные о возможности заготовки о промышленных касипбзх.

В результате анализа Флористического материала по папоротникам данного региона нами установлено, что из €5 видов, представленных 1дчсь. 20.ЯЕЛЯЮТСЯ редкими или исчеэивчими. Из них в "Красную книгу РСФСР" (Hfifi) включено 3 вида, встречающихся здесь'( Aspleniun liirmaneiise, K.jrsllea aegyptlaca. M. strieosa), a в "Красную книгу Илахскпй ССР"(1981) - только 2 вида ( Dryopterls nlndshelkensls. ГиЧ an tua c.ipDlus-uenerls ).

Волькин'лви папоротников Алтая и Тянь-Ианя характеризуются узкой дологической приуроченностью и очень чувствительны к изменения)! услорий muctooOht.wî. что является одной из причин уиеньке-чия их численности, другая важная причина - хозяйственная деятельность ч»!Д0Г''»м;.д, природакая к исчезновению целых сообцеств.

-

выводи

Результаты проведенных нами исследований и анализ полученных данных позволит сдолать следующие виводи:

1. Установлено, что на Алт^е, Тянь-Шат; и в Семиречье встречается 65 видов, 25 родов и 14 семейств папоротников.

2. Основываясь на последних исследованиях зарибеишх авторов нами предлс««на уточненная систома папоротников А^тая, Тямь-йаня и Семиречья. Дан латинский диагноз нового для науки вида, преклонены три комбинации и описано несколько надвидових таксонов в роде Hoodsla. Впервые для Тянь-Шаня приводится Hoodsla alpina.

3. Ведущие место ( 32* ) среди папоротников региона занимают виды с голарктическим типом ареала.

4. Большинство видов папоротников приурочено к горним системам и лииь немногие выходят на равнины. Такая приуроченность тесно связана с процессом формирования современных папоротников и их эволюцией.

5. Все виды папоротников региона разделены на 5 экологических групп; ксеромезофиты, незофиты, гигромезофитм, гигрофиты, гидрофиты. Педуцее место среди них занимают мезофитыС 39£).

6. Анализ флористических связей Алтая, Тань-Яаня и Семиречья менду собой и сопредельными территориями показал, что наи регион играл роль моста в обмене видами между горными районами Средней Азии и Сибири.

7. На основе палеоботанических данных установлено,что ди гиио-цена на территории рег иона произрастали тропические и суп тропические папоротники, уступившие место в плиоцене более холодостойким.

8. Из 65 видов, представленных на Алтае. Тянь-ване и в Семиречье, 20 являится редким» и исчезающими, а 12 реликтами третичного периода,

Материалы диссертации опубликованы в следуицих роботах:

I. Шмаков А.И. Редкие и поле >иыь па..');.огник»< А«таА< «-.га ¡-¡а» к я а охрана // Природа и общество (Тез.Дикя. к чаучн.'-прзкт. конф.).-Барнаул, 1 983.-С. 15-16, 2.. iu.íkob а.и. конспект папоротников флоры алта»'ск".го ¡;. •». еар-чаи*. !985.-Г.Г ,-Деп.ь ВИНИТИ 12.01/15. Н 4!>3 -с.?. :<;;,

3. Лопатин Д.П., Имаков А.И. Состояние популяций редких и исчезаю-

щих видов растений Алтайского края и проблемы их сохране-ния/УКсчезаицие .редкйе и слабо изученные растения и шивот-ные Алтайского края и проблемы их охраны (Тез. докл. к кпнф.).-Барнаул, 1987.-С.12-13,

4. Ймаков А,И. Определитель растений Алтайского край. Выпуск 1.

Плауновыв-Касатиковые.-Барнаул,138В,-77С.-Деп. в ВИНИТИ 5.08.8В. Н С2Э8-ВВ8.

5. Знаков А.И. Конспект папоротников Казахской ССР.- Барнаул,1930.-

14С,-Деп.в ВИНИТИ 7.08.90, К 4514-ВЭО. 0. ймаков А.И. К вопросу о формировании Фл ры папоротников Алтайского края и проблема сохранения реликтов//0иоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий (Тез. докл. к конф.».-Барнаул, 1990.-С.67-68.