Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

История формирования высокогорной флоры Северного Тянь-Шаня

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "История формирования высокогорной флоры Северного Тянь-Шаня"

АКЛДЕШЯ НАУК СССР Ордена Ленина Сибирское отделение Центральный Сибирский Ботанический сед

На правах рукописи

БАЙТБНОВ Ыуслим Смаилович

УДК 581.9 (571.2)

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ШСОКОГОШОЙ «лош СЕВШЕГО ТЯНЬ-ШАНЯ ( 03.00.05 - Ботаника )

л/?/

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 1969

Работа выполнена в Институте ботаники АН Казахской ССР

О&ИЩАЛЬШЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук

Г.А. Пешкова

доктор биологических наук, профессор С.С. Харкевич

доктор биологических наук, профессор А.К. Скворцов

ВЕД/ЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ - Ботанический институт АН СССР

Защита состоится " " 1990 г. я час,

на васедании специализированного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО АН СССР □о адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР

Автореферат разослан " " 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук 9.А. Ершова.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В изучении растительного мира горных областей земного шара всегда уделялось внимание вопросам происхоя-дення и развития флоры высокогорий. Познание генезиса и истории развития высокогорной флоры Северного Тянь-Шаня возможно, во-первых, на основе выявления связей его флоры с другими горными регионами, во-вторых, на изучении генезиса "руководящих" полиморфных родов и групп растений.

Географо-генетический подход к изучению истории флоры, естественно, базируется на критически выверенном конспекте видов, вскрытии закономерностей эндемизма и реликтовости, выявлении автохтонного к аллохтонного элементов флоры. Решение поставленных вопросов имеет актуальное значение для познания формирования флоры не только Северного Тянь-Шаня, но и высокогорий смежных регионов.

Необходимость изучения высокогорной флоры вызвана усиливающимся развитием отгонного нивотноводства, приводящего к изменению в значительной степени первозданных биоценозов, сокращении ареалов и запасов популяций видов и даже их исчезновению.

Исследования по теме проводились с 1955 по 1988 гг. В 19711975 и 1976-1980 гг. работа выполнялась по плану исследований Отдела флоры высших растений Института ботаники АН КаэССР: & 70038И5, » 77077713. .

Цель и задачи исследований. Цель работы - всесторонне рассмотреть высокогорную флору Северного Тянь-Шаня и наметить пути ее формирования. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следупцие задачи:I. Сделать критический обзор видового разнообразия флоры;2.Разделить флору региона на конкретные географические группы с учетом особенностей распространения видов. 3.Установить географические связи флоры Северного Тянь-Шаня со смежными и отдаленными горнши системами, а также хребтов Северного Тянь-

, I

Шаня между собой с помощью математического метода; 4. Рассмотреть сущность реликтовых и эндемичных видов; 5. Проследить основные этапы формирования высокогорной флоры Северного Тянь-Шаня на основании географо-генетического анализа флоры с учетом данных палеогеографии и палеобиологии. 6. Выявить соотношение автохтонных и аллохтонных ведов.

Защищаемые положения. Высокогорная флора Северного Тянь-Шаня гетерогенна, в ней прослеживаются различные географо-генетические элементы. Анализ флоры явственно показал аплохтонный характер ее формирования с заметным доминированием плюризонального элемента, связанного с мощной миграцией бореальных видов. Основное становление высокогорных видов региона проходило в конце плиоцена и начале четвертичного периода.

Научная новизна и значимость. Впервые дана монографическая характеристика истории формирования высокогорной флоры Северного Тянь-Шаня. Выявлены географо-генетические элементы, составляющие высокогорную флору региона. В процессе/работы описано 8 новых видов и обнаружен ряд географических новинок. Нахождением в казахстанской части Кунгей Алатау Зе1а£1пе11а &1ЛсЫ.8оп11 Н1вгоп. вводится во флору Казахстана новое семейство Зе1ав±пе11асеав. Восстановлен забытый ввд Нейувагип ГХа-та Кирг. , отнесены в синонимы 4 вида и исключены из флоры СССР 2 вада. Рассмотрены вопросы эндемизма и реликтовости. Для некоторых родов, подродов, секций пересмотрены их филогенетические схемы.

Практическая ценность результатов исследований. Более 20 редких и исчезающих ведов включены нами в "Красную книгу Казахской ССР" (1961). Подготовлено и передано в СОПС АН КазССР обоснование по организации Калжатского заповедника на хребте Кетмень. Опубликованная нами монография "В мире редких растений", исполь-

: 2 '

эуется работниками природоохранных учреадений и студентами ВУЗов. Написанный под нашим руководством "Конспект флоры Алма-Атинского государственного заповедника" с рекомендациями по охране исчезающих видов приняты научно-производственным советом заповедника к внедрению.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались в Отделе флоры высших растений Института ботаники АН КазССР (Алма-Ата, 1979, 1983); на годичной сессии Научного Совета' по проблеме"Биологическйе основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" (Душанбе, 1980); научном семинаре Отдела высших растений БИН АН СССР (Ленинград, 1985); IX Всесоюзном совещании по изучению растительного мира высокогорий (Сосновка, Камчатская область, 1985); заседании Узбекского отделения ВБО (Ташкент, 1987); Делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988); объединенном заседании кафедр флоры и геоботаники Московского Государственного Университета им. U.В.Ломоносова (Москва, 1988); расширенном заседании лаборатории систематики и географии Института ботаники АН КазССР (1969).

По теме диссертации опубликовано 40 работ общим объемом свыше 50 печатных листов, в том числе три монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 550 названий, в том числе 64 зарубежных авторов. Работа изложена на 261 страницах машинописи, 12 таблиц и 50 иллюстраций (фотографии, рисунки, карты). Приложение: Конспект флоры - 158 стр.

Основные положения диссертации, в то» числе история исследования, природные условия, растительный покров, изложены в монографии автора (Байтенов, 1985).

Методика и материал исследования. Поставленные перед иселе-

3

доведшем цели определили выбор методов работы, основный из них был экспедиционно-полевой: в разные хребты Северного Тянь-Шаня были совершены более 20 экспедиций по сбору гербария, выявление границ эндемичных, реликтовых, редких и исчезающих видов- В процессе работы было собрано около 15 тыс. листов гербария. Широко использован гербарный материал по Северному Тянь-Шаню, хранящийся в различных ботанических центрах Советского Союза: Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР ( LB ), Московского Государственного университета им. М.В.Ломоносова ( MW ), Института ботаники АН УзССР (TASH ), Ташкентского Государственного университета им. В.И.Ленина ( ТАК ), Биологического института АНКиргССР (TRU ), Института ботаники АН КазССР ( АА ), Казгипрозема.

Методами исследования служили классический географо-морфоло-гический, ботанико-географический, филогенетический с привлечением данных палеогеографии и палеобиологии. Для эндемичных видов составлены точечные карты распространения в Северном Тянь-Шане. Работа иллюстрирована фотографиями автора.

Глава I. АНАЛИЗ ФЛОРЫ I.I. Систематическая структура флоры Отличительной особенностью каждой флоры является в первую очередь эндемизм, подчеркивающий ев самобытность. Однако высокогорные флоры, формирование которых проходило в основном в четвертичном периоде, не особенно богаты эндемиками, и для выявления некоторых их черт необходимы были статистические сравнения состава таксономических групп.

Флора высокогорий Северного Тянь-Шаня представлена 64 семействами, 258 родами и 876 видами. Вхождение в пятерку крупных родов региона Ozytropie - 29, Astragalus - 28, Brigeron - 21,

Allium - 20, объясняется тем, что эти роды в Тянь-Шане имеют формообразовательные центры, вплоть до вычленения автохтонных секций, рядов. Большое же количество видов в таких родах как Сагех

4

28, Gentiana - 20, Rammculus - 18, Draba - 18, Pedicularia - I?, Taraiacum - II, указывает на значительную мезофильность региона. Многие виды этих родов являются элементами гумидных регионов Бореальной области с широкими типами распространения: яеарктическим, европейско-сибирским, тяньшано-сибирским и т.д.

1.2. Экобиоморфы

Во флоре высокогорий Северного Тянь-Шаня преобладают мезофиты, составляющие 63% общего числа видов, мезоксерофиты - 25,5%, не велика роль ксерофитов'- 10% и ничтожно нала гигрофитов - 1% и гидрофитов - 0,5%.

Мезофильные виды особенно обильны в классе líagnollopsida (двудольные) - 481 вид, в субальпийском поясе их насчитывается 488, в альпийском - 311. Ксерофиты встречаются в степных ценозах, кобреэиевннках, на открытых сухих плакорах водоразделов, выходах каменистых обнажений. Наиболее характерны они для класса Liliop-olda ( однодольные) - 68 видов, в субальпийском поясе их насчитывается 69 видов, в альпийском - 23. На каменистых обнажениях, россыпях, моренах находят приют петрофиты и более специализированные хазыофиты. Настоящих, то-есть облигатных петрофитов, произрастающих на скалах, каменистых россыпях, насчитывается 65 видов или 7,4% от всей флоры высокогорий, факультативных петрофитов, обитающих помимо скал, осыпей,также на не каменистых субстратах 128 видов (14,6%) и непетрофитов - 683 вида (78%). Пологие осыпи обычно зарастают большим количеством видов, так как многие виды приходят со смежных травянистых лугов. На подвижных ыелксщебнистых осыпях количество видов резко снижается. Главным препятствием вхоадения видов в эту экологическую нишу является нестабильность субстрата. Крупные каменистые россыпи, нагромождения морен высокогорий в значительной степени оголены, единичные растения используют небольшие мелкоземистые запасы между камеиис-

5

тыми глыбами, например Sauaeurea lirrolucrata , Lopicara eeme-novil , Thylacoepermum oaespl-tosua, PoXygommi eongarloua t Draoocephalum imberbe.

Одной из характерных черт высокогорий, как пояса растительности, является отсутствие древесных пород. Не являются исключением и высокогорья Северного Тянь-Шаня, где ель лишь отдельными особями входит в нижнюю часть субальпийского пояса. Относительно много представлено кустарников, насчитывающих 38 видов: ефедра хвощеввдная, 4 ввда Junlporua и ЗЗвида из lia^nollopsida. Мало кустарничков (9) и полукустарничков (6). Травянистых растений насчитывается 822 вида, из них многолетников - 766 ввдов, двулетников - 10 и однолетников - 46 ввдов. Весьма малое количество однолетних и двулетних ввдов в первую очередь связано с отсутствием тепла.

В высокогорьях Северного Тянь-Шаня имеются значительные выходы как основных - иэвестьсодерхащих пород ( габро, диабазы, сланцы), так и кислых - граниты, гнейсы. В зависимости от приуроченности растений к тем иди иным породам, проявляется их кальцефиль-ность или кальцефобность.

Из 65 облигатных петрофитов 43 вида являются кальцефилами, обнаруживая приверженность к карбонатным субстратам. Это ввды, ютящиеся в трещинах екая: Aepleoitsm eeptentrionale , A« ruta-«u-raria, Oystopterls fragilie, Woodeia alpina, Saxlfraga hlroolua, S. oppositlfolie, Draba lanoeolata, S* ochroleuoa или ввды каменистых выходов, россыпей с незначительным почвенным покровом: Роа alpine, Lloydia eerotina , Tbaliofcram alplntm, Kobresla вуоSuroide в, Carex etenocarpa, 0. atroiueca, Smelowekla calycina , Aetragalue alplnus, Qentlana uniflora, Draoocephalum imberbe, Britrlchium villosum, Padicularie oederl, P. alberti, Xeon-topoditua ochroleacuo.

■ Л6 .

К группе кальцефобных растений относятся виды, обитающие на гранитах, гранодиоритах, гнейсах: Allium kanohlanum, A. bajtu-linil, Ceraetium llthoopermlfolluffl. Silène klrghleeneia , Ga-atrolychnie apétala, Sedum hybridum, S. ewersii, Rhodlola 11-nearifolia, Hedyearum flavusn, Gentlana alglda, G. tiaa-schanloa. Всего 22 вида.

Кальцефилы обладают широким ареалом, выходя далеко за пределы Тянь-Шаня, охватывая Европу, Центральную Азию, Сибирь и даже проникая в арктические широты.

1.3. Высотное распределение растений

В Северном. Тянь-Шане полоса субальпийского пояса в среднем очерчивается высотными отметками от 2500 до 3000 м над ур. м., выше расположена растительность альпийского пояса.

Эквивалентом рассматриваемым поясам отвечают предложенные К.В.Станюковичем (I960) ступени растительности.

Основная масса высокогорных ведов произрастает в субальпийском поясе или в гемикриофитной ступени - 742 вида. Значительная часть их (300) составляют виды, общие для субальпийского и альпийского поясов. Далее, идут веды, встречающиеся в субальпийском и нижележащих поясах (монтанные) - 240 видов. Это, во—первых, представители Selaglnellaceae, Equisetaoeae, Ephedraceao , почти все папоротниковые и веды крупнотравного мезофильного элемента лугово-лесного пояса. Большое количество монтанных видов в субальпийском поясе говорит о значительном влиянии нижележащих поясов на формирование флоры субальпийского пояса. Ведов, встречающихся только в субальпийском поясе, мы насчитали 134, хотя нет полной уверенности, что они не найдутся в смежных поясах. В альпийском поясе (эукриофитная ступень) сосредоточено 478 видов. Из них 300 видов общих с суб&льпами. Специфических альпийских видов - 134. Очень показательно, что из 240 ведов, присущих субальпий-

7

скоцу и нижеледащим поясам, в альпийский пояс проникают только 44 вцца. Ряд альпийских видов поднимается в субнивальную часть пояса (гиперкриофильная ступень), порой достигая верхнего предела встречаемости в Северном Тянь-Шане. Места обитания растений - цирки, кары, троги, морены, приснежные участки. Главная причина резкого снижения ввдового состава флоры на высотах 3300-3500 и -вто не подходящие для обитания условия - скалы, крупные каменистые россыпи.

1.4. Типы ареалов

Флора Северного Тянь-Шаня насчитывает более 2700 видов сосудистых растений, из них в высокогорьях, охватывающих субальпийский и альпийский пояса, представлено 876 видов. Особенно многочисленна флора Дкунгарского (663) и Заилийского Алатау (652). Несколько меньше видов в Кунгей (563) и Киргизском Алатау (602), еще меньше на Кетменьском хребте (478).

Как отмечает А.И.Толмачев (1974), в зависимости от специфики объекта, анализа и целей исследований, может применяться то более общая, то более детальная классификация ареалов. Правильность сказанного очевидна из обзора работ, посвященных географическому анализу флор различных регионов.

Ввды, встречающиеся в высокогорьях Северного Тянь-Шаня по типам распространения,могут быть подразделены на 20 групп. На первом месте с значительным доминированием стоят памироалае-тлньша-нские виды - 137, что явственно показывает общность формирования горных систем Памиро-Алая и Тянь-Шаня как в неогене, так и в четвертичном периоде. На второе место, насчитывая 116 ввдов, выходят горносреднеазиатско-алтае-саянские ввды. Общность ввдов этого региона складывалась в основном за счет миграции бореальных элементов в конце плиоцена и в четвертичном периоде. К группе автохтонов можно отнести помимо северотяньшанского элемента (50 ввдов) и

8

северо-центральнотпныланские виды (60), т.е. виды, в своем распространении охватывающие также смежную'территорию Центрального Тянь-Шаня.

1.5. Географические связи

В ботанико-географическом районировании Северный Тянь-Шань в зависимости от принимаемых авторами границ, вьщеляется или включается в следующие провинции. По Н.И.Рубцову (1950, 1955), К.В.Станюковичу (1960) и М.С.Байтенову (1985) - он относится к Северотяньшанской провинции, по В.И.Грубову (1959, 1963) -Джун-гаро-туранской провинции, по Е.П.Коровину (1961, 1952) и А.Л. Тахтаджяну (1970,1978) - Джунгаро-тяньшанской провинции, по Л.П. Лавренко (1965) - Джунгаро-тяньшанской горной провинции, по Р.В. Камелкну (1965) - Северотяньшанской переходной провинции.

Различно мнение ботаников и в отношенни отнесения хребтов к региону (Станюкович, 1960, Камелин, 1965, 1973, Тахтадаян, 1978).

В работе, посвященной геоботаническому районированию Северного Тянь-Шаня, Н.И.Рубцов (1955а) пишет:"К Северному (или наружному) Тянь-Шаню нами относятся передовые (наружные) горные цепи системы Тянь-Шаня, окаймленные Балхаш-Алакульской низменностью. Сюда принадлежат Джунгарский Алатау (в ботанико-географическом отношении это - типичная тяньшанская страна), Кетменьский хребет, ЗаилийскиЯ Алатау, Кунгей Алатау и Киргизский (Александровский) хребет" (с. б).

Мы полностью согласны с изложенной схемой Н.И.Рубцова и считаем, что Джунгарский Алатау вместе с Киргизским, Заилийским, Кунгей Алатау и хребтом Кетмень составляют единый естественно-исторический регион - Северный Тянь-Шань, слагающий своим богатством видов - Северотяяьшвискую флористическую провинцию. Для выявления географических связей высокогорной флоры Северного

9

Тянь-Шаня, как со смежными, так и отдаленными горными системами был применен математический метод с использованием модифицированной Стугреном и Радулеску ( Stühren В., M.Radulesou, 1961) фохшу-лы Экмана. Общность флоры Северного Тянь-Шаня менее всего выражена с Саянами, что, естественно, объясняется значительной отдаленностью регионов. Количество общих видов в основном можно связывать с плейстоценовой миграцией бореальных ведов, число которых резко падает в южных регионах. Так, общее количество с Саянами

в Северном Тянь-Шане - 240, в Центральном Тянь-Шане -192, в Западном Тянь-Шане - 132 и в Ламиро-Алае - 118.

Высокая общность ввдов Северного и Центрального Тянь-Шаня -572 вида в значительной степени объясняется единым формированием флор в неогене, в основном во второй его половине. И лишь жесткие криоксерические климатические условия плейстоцена привели к обеднению флоры Центрального Тянь-Шаня.

0 близости флоры этих смежных регионов говорит и то, что в тяньшанской группе ареалов веды северо-центральнотяньшанского типа распространения насчитывают - 57, северо-тяньшанского - 50, тяньшанского - 26, западно-северотяньшанского - 22 вида.

Наиболее тесные связи имеют Заилийский и Кунгей Алатау (- 0,58), близкие по географическому положению и представляющие в центральной части единую сводчатую систему. Слабые связи, как следовало ожидать, между Киргизским и Джунгарским Алатау (- 0,11), которые разделены более чем 300 км. Различие это в основном зало-жилось в четвертичном периоде. В конце плейстоцена с заметным потеплением и гумвдизацией климата многие представители бореальной флоры в миграции к югу достигали Дкунгарского Алатау и останавливались перед Илийской депрессией, а в постплейстоцене целый ряд западнотяньшанских ввдов, достигая Киргизского Алатау, преимущественно его западной части, не проникают в более восточные хребты

10

Северного Тянь-Шаня. За счет подобных водов в основном и выражаются более слабые связи этих окраинных хребтов Северного Тянь-Шаня.

Глава 2. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИИ ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ (ПАЛЕЮБОТАНИЧЕПКИЙ ОЧЕШ)

2.1. Палеоген

Начало кайнозойской эры характеризуется мощной трансгрессией моря. В этот период довольно большие пространства Турана были залиты водой. Лишь отдельные вершины хребтов Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня возвышались островами над морем, о чем свидетельствуют спорово-пыльцевые спектры с участием представителей тропической и субтропической флор. Мощные орогенические поднятия в конце палеогена и начале неогена привели к образованию трансконтинентального Яиренейско-Гималайского горного пояса, приведшего к значительным климатическим изменениям. Спад Тетиса и ограничение влияния течения южных экваториальных морей (Фзйбрвдд. 1968) явилось началом угасания тропических лесов и в регионе Средней Азии.

2.2. Ыиоцен

Одним из древних палеоботанически охарактеризованных отло-яений в регионе Северного Тянь-Шаня является олигоцен-миоценовый флороносный горизонт в горах Актау в правобереаьи реки Или (Лавров, Раюакина, 1983). Среди листовых отпечатков отмечены ивы, тополя, вяз, каркас, палиурус, зизифус, а также рад экзотических представителей. В средне-верхнем миоцене господствующее положение занимали открытые пространства с увеличением площади водоемов, о чем свидетельствуют преобладания пыльцы прибрекно-водных , видов. Для водоразделов было характерно разнотравье с разбросанными березовыми рощицами. Меэофильныв склоны Тянь-Шаня, достигав-иие к атому времени 2-3 км высоты(СгснИцин, 1962; Чедия, 1972), давали приют мигрантам как ТургаЯской флоры, так и нагорной Азии.

II

По-видимому, именно в этот период на склонах поднимающихся гор, ' шло становление представителей листопадных родов: Quarcue , Оаг-plxms , Juglana , Tilla , Pterooarya , Olmuo , Malus , Praxi míe , Acer , Sambucue и др.

2.3. Плиоцен

В плиоцене идет деградация умеренной мезофильной флоры. Ха-ректиризуя растительные типы периода, можно, по-видимому, говорить о тугайных лесах речных долин, лесных формациях горных склонов, кустарниково-травянистых ксерофитных формациях открытых пла-коров.

Необходимо отметить, что именно в конце плиоцена и в начале четвертичного периода мощные инвазии бореальной флоры в Тянь-Шань достигают своего апогея.

2.4. Четвертичный период (антропоген)

В раннеантропогеновых отложениях многих участков Северного Тянь-Шаня(Бажанов, Костенко, 1961; Бажанов, Корнилова, 1961) отмеченные нахождения остатков лошади Стенона, газелей, мастодонта, грызунов, зайцеобразных говорят о значительном развитии степных лавдшафтов. Однако, уже в среднем плейстоцене нахождение водных и водноприбрежных видов ( Potamogeton, Sparganlua, Cyperuo, Phr&~ gmltes ) характеризует Северный Тянь-Шань, как регион с развитыми речными поймами, озерами. К середине четвертичного периода, по мнению геологов, произошли грандиозные поднятия горных систем, сопровождающиеся глубинными эрозиями, увеличением ледников. В дальнейшем ритмическая смена потеплений и похолоданий, вызванных оледенением или его регрессией, приводила к вертикальному распределению видов, к становлению эиобиоыорф, отвечающих условиям пе-ригляциальной зоны, с последующим формированием ценозов альпийских лужаек, сазов, набором петрофитов каменистых обнажений, россыпей, морен.

Глава 3. ГЕНЕЗИС ОЛОРЫ

Широкие орографические связи Северного Тянь-Шаня а значительной степени способствовали его ботанико-географическим контактам с горными системами Западного Тянь-Шаня, Паииро-Алая, Центральной Азии, а похолодание высоких широт с флорами северных регионов. Северный Тянь-Шань во все времена, находясь на пути миграции, естественно, пополнялся видами флор близких и отдаленных ро-гионоз, о чем свидетельствуют ареалы видов.

Как пишет Т.В.Шулькина(1979):и... для установления флорсге-нетических связей мезду различными высокогорными флорами необходимо монографическое изучение отдельных родов и семейств, играющих существенную роль в сложении возможно большого числа конкретных высокогорных флор" (с. 81).

Ан.А.Федоров(1962) отмечает, чтобы акцентировать автохтонно-сть альпийской флоры Кавказа, весьма вазно вццелить в ней эндеан-чныв и, по больней части, монотипные роды.

Северный Тянь-Шань в этом отношении не может "похвалиться" подобным богатством. В его высокогорьях имеется лишь единственный монотипный род РаоИтсорв1с, в плиоцене вычленнвтийся из рода Зсзопо1г1а.

Учитывал, что только анализ полиморфных родов со всей очевидностью вскрывает присущую высокогорным флорам "двуликость" -автохтонность и аллохтонность - нами был проведен геогргфо-гене-тический анализ 15 полиморфных и ряда олиготкпных родов, насчитывающих 280 ведов, то-есть почти 30% всей флоры рассматриваемого региона.

Проведенный анализ показывает, что во флоре высокогорий Северного Тянь-Шаня значительно доминирует аллохтонный элемент. Нити географических связей ведут в Тибет, Гималаи, Западный Тянь-Шань , Памиро-Алай. Однако, превалирующие связи прослеяиэаются о

13

бореальными регионами Евразии. Как пример мощной инвазии бореаль-ных видов в Тянь-Шане может служить род Carex L», представленный в нашем регионе 28 видами. Осоки - крупнейший род сосудистых растений, насчитывающий более 2000 видов (¿борова, 1987). Значительное количество их присуще умеренным и высоким широтам Северного полушария, во многих его регионах род представлен внушительным чис» лом видов. Широкое распространение в Северном Тянь-Шане имеют представители подсекции Sabuloeae секции ¿tratae: C.melanantha СЛ.. Ыву. и С.melananthiforrala Lity., участвующие в сложении осоково--кобрезиевых и осоково-разнотравных ценозов, оба вида близки между собой. К концу плиоцена в широкой экогенетической инвазии флоры на юг C.melan&ntha достигает горных систем Тянь-Шаня, Пами-ро-Алая, Гиндукуша, а позже с потеплением в постплейстоцене занимает высокогорные пояса. В Тянь-Шане C.melanaatha произрастает как в субальпийском, так и в альпийском поясах с амплитудой высот от 2800 м до 3600 м над у.м., естеятвенно, эти перепады не могли не отразиться на внешнем облике вида. Растения, обитающие в разнотравных субальпийских лугах, высокостебельные с удлиненными листьями, с крупными соцветиями, в основном формировавшиеся в плиоцене. Популяции же приуроченные к жестким криофильным условиям верхней части альпийского пояса являются исторически более молодыми. Выработка викарных криофильных форм вдет по линии образования плотнодерновинности, значительного укорочения стеблей, листьев, скученности колосков в небольшие головчатые соцветия, едва возвышающихся над землей. Все эти морфологические черты являются продвинутыми, прогрессивными. Формирование популяции у верхней границы альпийского пояса могло проходить в эпоху последнего межледникового потепления или в постплейстоцене.

Тремя ввдами представлена в Северном Тянь-Шане подсекция Aterrimaei C.atterlma Hoppe, C.oauoaeloa Stev», C.popovi

"4

TJCreoa. Наиболее широкий ареал от восточной Европы до Сахалина имеет o.aterriBa, что свидетельствует о бореальной природе ввда. Можно полагать, что с.atarrima уже в неогене включалась в равнинные и горные луга Палеарктики, в том числе и Северного Тянь-Шаня.

Секция frigide.« насчитывает около 20 видов, большинство которых распространено в Центральной Палеарктике, рад ввдов находится в Европе и Северной Америке. Судя по обширному ареалу, наиболее древние представители секции формировались в неогене. В историческом плане центральным видом группы, пожалуй, можно считать C.stenocarpa Turcв. ®х V.Kracn., который довольно широко представлен на Памире, в системах Паыиро-Алая и Тянь-Шаня, на Алтае, а Саянах, Забайкалье, Монголии, везде играя заметную роль в фор-ыировании высокогорных сообществ. В Северном Тянь-Шане это одна из самых широко распространенных осок, участвующая в образовании осоково-кобрезиевых лугов.

К одной из древнейших групп рода относятся представители секции Canaooentûa« Основанием сказанному служат нахождения в олигоцене Езропы родственных видов. 0 древности группы говорит также и почти всесветное распространение ввдов секции. В Северном Тянь-Шане встречается представитель этой секции: голарктический С.ъгшшоаоепв (Рога.) Poir. Нет сошеннл, что вид ужо в неогене охватывал умеренные и высокие широты Северного полушария. С серединой неогена ыожно связывать появление в Тянь-Шане голарктических C.nicroglochin (секция Orthocoratao ) И С.obtuenta L11-ЗзЪ1. (секция OVtucataa ). Обширный и разнообразный материал по этой группе вццоз известен из миоценовых и плиоценовых отложений ЕЬропы и Сибири.

В то жо время горноцентральноазиатскио осоки c.peeuAofo-atlda Kfl!r., а„рагта Веса , по-вццшоиу, можно связывать с гима-

15

лае-тибетским флористическим центром, a C.tianachanica Egor., С. alexeenkoana Litv., O.litwinonil Kttk. , считать автохтонами Тянь-Шаня, формировавшихся в четвертичном периоде на базе популяций бореальных видов.

Аналогичную картину бореального формирования показывает один из широко распространенных видов рода кобрезия K.myosuroiaee (Till.) yiorl et ïaol. На наш взгляд, первичный центр вида находился в Саяно-Хангайских горных системах, где вид распространен почти во всех районах (Малышев, 1965; Грубов, 1982), участвуя в сложении субальпийских лугово-степных ценозов. В конце плиоцена K.myoeuroldeo ыог мигрировать на запад и через степные просторы Казахского нагорья достигнуть Карпат, Альп, Лиринеев. Возможно, с начала плейстоцена K.iayosuroidee мигрирует в южные регионы, достигая Северного Тянь-Шаня.

Семейство Alliaceae в регионе представлено 20 ведами. Среди многочисленных высокогорных луков Тянь-Шаня особую автохтонную лини» развития получила одна из наиболее крупных групп рода Allium I» - секция Oreiprason. Архаичным видом, с которым связывается становление многих видов секции, можно считать A.hyno-norhisum Ledeb. Об анцестральности его свидетельствует ряд относительно примитивных признаков: луковица с хорошо выраженньми корневищами, высоко облиственные стебли, длинные широко-линейные листья, густые шароввдные зонтики цветков с удлиненными цветоножкой. Ареал вида простирается от Ирана ( Weadelbo, 1971) до Алтая с островными популяциями в Казахском мелкосопочнике и в Каком Урале.

Дифференциация прародительской формы могла быть вызвана поднятием горных систем, особенно обозначившихся к концу плиоцена. Позже наступившее горное оледенение привело к изоляции материала и образованию островных популяций, на базе которых шло формиро-

Г

валив викарных видов. Первичный этап дивергенции в конце плиоцена йог привести к образованию еще близкого к A.hyaenorM.sum - A.ka-schlanum Regal, унаследовавшего от исходной формы мезоксерофит-ный облик, высокооблиственные стебли, плоские широколинейные листья, многоцветковый шаровидный зонтик, чехол без выраженного носика. Но уже более продвинутыми оказались A.kaotoki Ц.Рор. и A.kurasanovii M.Pop, отличающиеся менее густыми зонтиками, листьями, сконцентрированными близа к основанию стебля, чехлом, имеющим явственно выраженный носик. Становление большинства видов этой группы луков можно связывать с плейстоценом. Основой эволю-ционно-экологической направленностью развития видов была выработка ксероморфности, вызванная переходом на каменистый субстрат (трещины скал, осыпи, морены и т.п.). В этот период идет становление A.tianaohanicun Kupr., A.Jucundun Vvod., A.talaeolctca Regel. , A.kokanlcun Hegel . Дальнейшая морфологическая

тенденция видов идет по линии укорочения цветоносов, образования малоцветковых зонтиков, листья преобретают узколинейную, почти цerинковидную форму. В связи со сказанным, наиболее молодыми узе постплейстоценовыми видами можно назвать A.setifollusa Schrank , A.goloskokorti Vved., A.oarlcoidos Regal « Генетическую близость молодых прогрессивных видов с исходным анцестральным видом - A.hjHanoThlsua подтверждают кариологичэские исследования Л.И.Вахтиной (1965). По данным автора для всех этих видов характерно наличие акроцентричзских и спутничных хромосом, схожих со спутником A.hyaanorhitua * Причем явственно выраленное умсныпе-ниэ хромосом производных видов в определенной степени указывает на гас ыолодость.

Северный, миграционным элементом во флоре Северного Тянь-Шаня язллетсл A.cshoonopraeisa L., газщий пракмущестпешго бо-

реальное, голарктическое, распространение.

О бореализации флоры Северного Тянь-Шаня говорят представители многих родов семейства Ranunoulaceae . Особую генетически близкую группу лютиков составляют виды, в основе которых лежит B.sulphureua C.J.Phippe. Хотя ареал вида, преимущественно расположен в циркумполярном регионе, формирование его, на наш взгляд, можно связывать с горными системами Алтае-Саянской провинции. Несмотря на громадное расстояние,разделяющее веды, к R.sulphureue очень близок северотяньшанский R.traneilieaaio M.Pop. , вид с явственно четвертичной историей. В определенном родстве с группой рассматриваемых растений стоит ß.altalcue Lazzu, с ареалом от Северного Тянь-Шаня до Саян. Отличительная черта вада - лопатча-токлиноввдная пластинка листьев с явственным ширококлиновидныы или прямым основанием. Лризнак довольно значительный, говорящий о более ранней дифференциации видов. Ряд видов высокогорий Северного Тянь-Шаня в своем распространении связан с регионами Западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Так, два широко распространенных альпийских вида лютиков. R.rubrooalyx Regel и R.rufooepalue Pranoh. эволюционировали по линии выработки криофильности в су-бнивальных условиях. Оба веда имеют паыироалае-западнотяньшанский ареал, на востоке достигая Киргизского Алатау. Аборигенными видами региона можно считать: R.transiliensia, R.fraternue Sohronk , R.popovii Oves.

О бореальных связях флоры Северного Тянь-Шаня говорят евро-пейско-сибирский Delphinium elatum Ь. и сиб1фский D.cheilan-tbum Fisch. В плейстоцене D.alatum в миграции на юг достиг Северного Тянь-Шаня, где преимущественно встречается в среднем поясе гор, иногда достигая верхней границы ельников. Другой боре-альный вед D.cheilanthum широко распространен в Сибири, также,

18

по-видимому, лишь в плейстоценовой инвазии к югу с системы Алтая достигает Тарбагатая и Джунгарского Алатау.

Другое направление миграции флоры шло с востока,о чем свидетельствуют не только ареалы видов,но и многие надвидовые категории, центры развития которых лежат в Гималаях и Тибетском нагорий Особенно показательны эти связи у живокостей секции Elatopais. Так, памиро-тяньшанские D.oreophilum Huth, D.poltoratskii Rupr., северотяньшанские D.keminenae Pachom. И D.dasyanthum Kar.et Kir. a также памиро-алайские D.brunoaianum Royle. D.propinquura Neveki И ряд кавказских видов D.caucaslcum C.A.Key, D.foetidum Lomak., D.speciomm Bieb., D.dasycarpum Stev. настолько близки между собой, что вполне допустимо полагать, все они представляют собой обособившиеся части предкового типа первичного материала, ареал которого в неогене пролегал от Гималаев до Кавказа.

Широко распространенный в Тянь-Шане и Алтае Aoonitura leuco-Btomum Woroßoh. (секция Lycoctonum ) генетически тесно связан с восточноевропейско-алтаесаянским A.septentrionale Koelle. Такие, по-видимому, бореаяьнув основу имеет представитель секции Ап-thora - A.anthoroideum DC., в четвертичный период мигрировавший в Джунгарский Алатау, о чем свидетельствует его отсутствие в других хребтах Северного Тянь-Шаня. Секция Catenate в Северном Тянь-Шане представлена видами: A.nemorum M.Pop., А.aoongaricum Stapf., А•talasDlcum M.Pop., A.alatavicum Worooch. Необходимо отметить,что все виды рассматриваемой секции близки между собой, зачастую имеют перекрывающиеся ареалы. Это в определенной степени говорит о том, что прародительский вид, к которому, на ней взгляд, наиболее близок A.nemorum в течение плиоцена и четвертичного периода бил широко распространен по всему Тянь-Шаню и лишь к концу квзтера начал дифференцироваться im свмосто-

19

ятельные виды.

В роде Aquilegia L. к бореальным видам можно отнести A. glcvnduloBQ Fisch.- южносибирско-монгольский вид, в четвертичном периоде мог мигрировать с систем Алтая в Тарбагатай и достичь Джунгарского Алатау. Ряд северотяньшанских водосборов, по-видимому, можно связывать с гималайским центром развития рода, о чем свидетельствует ряд близких видов, встречающихся в системах Гин-дукуша, Кашмира, Непала.

Небольшой род Paraquelegia виды которого встречаются в высокогорьях Центральной Азии, в Северном Тянь-Шане представлен двумя видами: Р. anernonoidea (Willd.) Ulbr. и Р» cnespitooa (Boiaa. et Hohe».) J. Drunm. et Hutch. Можно допустить, что виды рода уже в неогене , в эпоху оледенения четвертичного периода, были широко распространены во многих горных регионах Центральной Азии, обитая на непокрытых льдом каменистых обнажениях, в трещинах скал.

Двумя видами в Северном Тянь-Шане представлен род Adonias A. chrysocyathus Hooic. Fil. ot Thoraa., A. tianschanica (Adolí) Lipoch. По мнению ряда авторов (Васильев, 1958; Пошкурлат, 1973, 1982), область формирования предкового типа рода Adonis лежит в юго-восточной'Азии, откуда миграция могла идти, с одной стороны, на запад через системы Гималаев, горной Средей Азии и Передней Азии в Европу, с другой, на северо-восток в ситемы горной Сибири. С южной гималайской миграцией видов на запад, проходившей по всей вероятности в неогене, по-видимому, можно связывать становление A. chrysouyathue Hook. íil. et Thoms. И A. tianschanica (Adolf) Lipoch. в Тянь-Шане и A. turKestanica (Kor&h.) Adolfв Памиро--Алае.

ItaaccircccacJ прнизрсм арзтоадьпийскпх связей Северного Тянь-Шаня является представители рода Draba l. В высокогорьях Северного Тянь-Шаня род представлен 18 вид euh. Большшство из них тает пнрокоэ географическое распространенно. Так, D.alpina L. - арктоальпнЯский вид с циряунполярно-алтаесаянскиа ареалом. Генетически тесно связан с ».alpina северотяньшано-алтаесаян-ский D.ochrolouca Bunge, погзя пронштий в системы Монгольского Алтая и Центрального Тянь-Шаня. Другой широкораспространенный вцд D.fladniaenniB Wulf. ' - арятоальпийский олеуент с голарктическим арэалои. формирование ввда, вероятно, таете надо связывать с высокими широтами Езразли, с последующим проникновением в системы Алтая, Саш, Северного Тянь-Шаня. Принимая за основу виска-зывания А.И.Толмачева (1957) о северных регионах первичного ерзала рода, модно полагать, что формирование аирс:со$аспространешшх борсалыых видов в Северной Тянь-Шане шло с севера в плейстоцене в период похолодания еысоких пирот. Двумя видами в Северном Тянь-Шане представлен ряд Tibeticae горносредне-тибетскки D. tibetica Hook. fil. et Thoaa. и зададиотпньаадсккм D.talaaaica Pohle . Миграция D.tibetica в Тянь-Шань, в отлично от рассмотренных бороалышх ввдов, íiosho полагать ила с юга с Ггаалаев через сксте!,?ы Памиро-Адая. Об этом свидетельствует налтез близких видов : пашфоалао-ггаалайских D.olgae Regel et Schmalh. и D.korshinskyi (O.Podtsch.) Pohle и автохтонных ввдов Даыпро-Алая и Западного Тянь-Шаня, ¡5оршгрова1шэ этих видов, по-вндгаюму, пропзоало насколько ранее, о чен говорит наличие 4 ендеанчкых видов в Паынро-Алаз н 4 - з Западней Тянь-Шане.

Ccusîîctbo Pabaoeae. Из зарвгистрироЕашшх 28 видов рода Astragalus, иаиболеэ архазггшч является представитель секции Conan trun - А лак suénala Bunsa, прзпзуцестзегаю встречающийся в

21

лесном поясе, на лугах, лесных прогалинах, поднимаясь в субальпы. Морфологическая конструкция вида отвечает комплексу примитивных анцестральных признаков: высокие одиночные стебли, крупные травянистые свободные прилистники, удлиненные листья, с крупными яйцевидными листочками, удлиненные пазушные соцветия, несущие рыхлые многоцветковые кисти желтых цветков. Бобы крупные, тонкокожистые, одногнездные, по форме равнобокие, слегка вздутые, на удлиненной, (около I см) ножке. Близок к A.akauenaia м северо-центрально-тяньшанский A.lepaeneia 1>., но как показывает сравнительно-мор№ фологический анализ вццов, A.lepsensia более продвинут: явственно выраженная многостебельчатость, укороченные соцветия, бело-волосистость листьев, черноволосистость бобов, тенденция к плен-чатости прилистников, заметно выраженная однобокость бобов.

Секция Hemiphragmigum, охватывающая небольшую группу ыезо-фильных видов в высокогорьях Северного Тянь-Шаня, представлена тремя видами: A.auatralia (L.) Lam., A.aarchanenaia Gontach. и A.beketonii (Krasn.) B.Fedtsch. На наш взгляд становление A.auatralis , который в конце плиоцена мигрировал в Европу,по-видимому, можно, связывать с Алтае-Саянским регионом, в плейстоцене в Джунгарский Алатау. Допустимо, что в Дкунгарском Алатау на базе популяции A.auatralis шло становление A.sarchanenaie. Несколько особняком в ряде близких вццов стоит A.beketonii с пузыревидно вздутыми плодами, распространенный в высокогориях Памира, Паыиро-Алая и Тянь-Шаня. Местообитания вида - нестабильный субстрат, осыпи, щебнистые и мелкоземистые склоны, речные галечники, морены. В связи с чей растение имеет распростертые или приподнимающиеся стебли и пузырчатовэдутые бобы.

Ксерофитную группу видов представляет секция Trachyceraia, насчитывающая более 30 вццов. Ареной развития группы, судя по разнообразию в распространении, являются подгорные и горные районы

22

Средней и Центральной Азии, с последующей иррадиацией в Сибирь и Кавказ. В высокогорьях Северного Тянь-Шаня зарегистрированы А.Ъо-rodlnii Кгавп. и A.alberti Bunge. 00а вида встречаются в субальпийском поясе на каменисто-щебнистых склонах, галечниках и каменистых террасах рек. Возможно, что жесткий субстрат обитания видов является наследством флювио-гляцнальных отложений плейстоцена, когда шло формирование этих видов 00 этом в определенной степени можно судить и по морфологической конструкции видов: растения имеют плотнодернистые, мелкоподушковиднне формы, 3-5 см выс., почти прикорневые цветки, уменьшенное количество листочков, тройчатые у A.borodinii, одиночные у A.alberti.

По морфологическому строению к секции Traohycercis близка олиготипная Chomutowiana В. Fodtech. Оба ее вида A.tscessicus Bajt. И A.chomutowii B.Pedtooh. ПОДушКОВИДНые, ПлОТНОлернис-тые растения, обитающие на щебнистых, щебнисто-мелкоземистнх-склонах, галечниках рек, у морен в альпийском поясе, формирование этих криоксерофитов по всей вероятности, могло проходить и пере-гляционной зоне ледниковой эпохи. Оба вида с коитактирующимися ареалами очень близки между собой, что явственно свидетельствует о их недавней постплестоценовой дифференциации.

Род Oxytropis DC. Доминирующее большинство северотяиьшанв-ких видов связаны с горносреднеазиатским флористическим центром и лишь формирование 8 видов: O.tereceneis B.Fedtach., О. chiono-bia Bunge, 0. ketmenlca Saposhn., O. chionophylla Schrenk, O.recognita Bunge, 0. columbina Vass,, 0. assiensia Vasa., 0. psou-' dofrieida Sapoahn. можно сзязнвать с алтае-саянским флористическим центром. Причем западнотяньшанский 0.columbina, тянь-шаиский 0.а§з1епв1в и северотянызанский O.pseudofrigida имеют явно вторичный характер признаков: вздутые пузыревидные fíoOa

слабая полихромность в окраске венчика, длинное остроконечно лодочки, укороченные кисти цветков и тенденция к упрощению листьев. Также молодые с четвертичной историей формирования представители памироалае-тяньшанской секции Sphaeranthella : O.seversowii Bunge, Q.trajectorium B.Fedtech. и O.arassanica Gontsch.

В роде Hedysorum представляет интерес формирование желто-цветных копеечников секции оьзоига, связашшх с гшалае-ткбетс-кнм центром. РаспространешшЯ в полосе еловых лесов Северного ц Центрального Тянь-Шаня H.seroenovii Regel et Herd, генетически тесно связал с H.flaveecens Kegel et Scbmalh.^ ареал которого пролегает в Западном Тянь-Шане, Памиро-Алае, Памире, Гкндукуше. Причем ш полагаем, что имешю H.semenovii близок к тому пред-ковому типу, который в неогене был распространен в Тянь-Шане, в иезофильных условиях рефугиуиов в состава лесных и лугово-десюас ценозов, сохранив архаичные черты строения: мозофильность, круп-кие нежные листочки листьев, равномерное тонкое опуиениз листочков снизу.

Формирование в Северном н Центральной Тянь-Шако Евлтоцветио-го копеечника - H.flavum Rupr., по-ввдкыоиу, шло с востока кз Китайского Тянь-Шаня. Об втоа говорит, во-первых, отсутствие вида в Западно» Тянь-Шане и Пашфо-Алае, во-вторых, наличие в Нань--Шано близких к иецу H.alaechanicuni и, описанного Г.П.Яковлевым (1982) с Китайского Тянь-Шаня H.junatovii.

В семейство Fabaceae , содержащем наибольшее количество автохтонных видов Северного Тянь-Шаня, а также ряд видов, связанных с Центральной Азиейt Западный Тянь-Шанем, дается несколько ввдов, формирование которых проходило в Алтае-Саянскоа региона. Это Astragalus poduncularie Lam», A.alplnuo L«., Oiytropia ro-eognita Bunser Hedysaruo negleetun Ladeb,

24

Широкие бореальные связи прослеживаются у северотяньшанских горечавок. Так, встречающиеся в Северном Тянь-Шане синецветные G. decumbens L. fil. и G.kauímaiiniana Regel et Schmalh., мы связываем с заподнопалеарктнческим G.cruciata L., имеющим приподнимающиеся стебли с яйцеввдно-ланцетными многопарными листьями и цветками, расположенными в пазухах верхних листьев. Непосредственно с секцией Pneumonanthe Н.И.Кузнецоз (1896) связывает неболь-пуп секцию Frígida, представленную в Тянь-Шане одним видом -Q.algida Pall. Морфологическая консервативность G.algida при пироком ареале - от Тянь-Шаня до Японии, свидетельствует о неогеновой природе вцца.'Учитывая встречаемость остальных видов секции в умерешшх широтах Палеарктикн (Кузнецов, 1896, 1998), нояно предполагать о бороальной природе G.algida.

Род Dracocephalum L. насчитывает 70 видов (Буданцев, 1987), в основной встречающихся в уиеретих широтах Азии, частично в Европе и Северной Америке. В высокогорьях Северного Тянь-Шаня род представлен 9 видали. В секции Calodracon наиболее енцестраль-кым является D.grandiflorum L., о чем говорят прямостоячие или при основании восходящие стебли, листья с крупной пластинкой, крупный венчик, крупная слабо двугубая чашечка, где средний зубец верхней губы лшь немного широ остальных. Наряду с этим бореаль-иым шщон в регионе тлеется и ряд ганых ввдов. Это горносреднеа-зиатско-гиыалайский D.heterophyllura Beath., пгширо-алае-тяньпа-нскив D.diveraifollum Rupr. И D.noduloсига Rupr. Все три ввда являются ксерофитами, преимущественно встречающимися в среднем поясе гор, поднимаясь в субальпийский, реже в альпийский пояса. Все эти виды, несмотря на широкую зкологичоскую амплитуду, морфологически консервативны, что в определенной степени говорит об кх дочотвертичнои становлении.

25

В высокогорьях Северного Тянь-Шаня род Veronica представлен 14 ридами, имеющими различный генезис и историю. Единственным автохтоном региона является представитель секции Poeudolycimachia - V.alatavlca M.Pop., который по мнению М.Г.Попова (1938) промежуточен между V.spicata L. и V.spuria Ь. По А.Г.Епеневскому (1978), не исключена связь V.alatavlca С V.longofolla L. Допустимо, что становление вцца могло произойти в конце плиоцена, когда наметившиеся климатические изменения привели к разрыву ареала v.longlfolla, одна из популяций которой обособилась с V. alatavioa. Бореальным элементом во флоре Северного Тянь-Шаня мы считаем Veronica porphyrlana Pavl., которую А.Г.Еленевский (1971) считает подвидом V.spicata. V.spicata - преимущественно равнинный вид с европейско-казахстанским ареалом, a v.porphyrlana горный тяньшано-алтайский вид. По данным Н.Г.Афанасьевой и Л.З.Мешковой (1961) числа хромосом у V.porphyrlana 2п » 34, тогда как у V.eplcata 2п - 68.

Род Pedlcularle L. в высокогорьях региона представлен 17 ведами. Характерными представителями субальпийского и альпийского поясов региона являются: P.macrochila Vved., P.araoena Adajn, F.violascene Schrank , объединенных А.И.Введенским (1955) в ряд Аиоепае . Становление видов ряда, на наш взгляд, можно связывать с бореальным голарктическим видом P.vertlclllata L., имеющим широкую экологическую амплитуду, но довольно прочно сохраняющим морфологическую консервативность признаков, что показало изучение и сравнение растений из различных мест ареала. Ряд видов: Pedicularlo alberti Regel, P.songarica Schrenk., P.maxl-raowiczil Kraen. являются автохтонами Северного Тянь-Шаня с четвертичной историей формирования.

Среди тяньшанских яимолостей бореальным видом является пре-26

дставитель подрода голубых жинолостей Lonicera atenantha Pojark., преимущественно встречающийся в субальпийском поясе, отдельные особи достигают отметок 3200-3300 (Заилийский Алатау, верховья р. Таучилик). На бореальную природу L.atenantha указывают Н.В. Рябова (1980), В.А.Недолужко (1986). Одной из крупнейших секций рода является Jslka. Виды характеризуются крупными листовидными прицветниками, крупными венчиками с :очти правильным отгибом и концентрацией их в горных системах Гималаев и Восточной Азии. Отмеченные черты свойственны и встречающемуся в Тянь-Шане L.hia-pida Pall. , одному из анцестральных вццов секции.

Род Liguiarla Саве, насчитывает более 150 видов, в основном распространенных в Центральной и Восточной Азии (Пояркова, 1961). В высокогорьях Северного Тянь-Шаня зарегистрировано 8 видов, из них два автохтонных. На основании морфологических данных и географо-генетического анализа можно сказать, что во флоре Тянь-Шаня наиболее анцестральньш видом рода является горносредне-азиатско-гималайский L.thomaonii (Clarke) Pojark. Непосредственно с L.thomaonii мы связываем становление высокогорного пами-роалае-тяньшанского L.narynensis (С.Winkl.) О. et B.Fedtach. Формообразовательный процесс шел по линии укорочения стебля, уме-шьшения листовой пластинки, обеднения соцветия.и увеличения корзинок. Становление популяций вида шло в перигляционной зоне горного оледенения в. начале четвертичного периода. По-вццимому, с дальнейшим приспособлением популяций L.narynenaia к жестким криофильным условиям шло становление альпийского северотяныпано-тар-багатайского L.achlsohkinli Hubtz. - растения в среднем достигающие всего лишь 10 см в высоту, с мелкими, 1,5-3,5 см в диаметре, при-орневыми листьями.

К реликтам Северного Тянь-Шаня относится ряд вццов рода 27

Sauasurea DC., один из них обитатель субнивального пояса - S.involucre ta Kar. et Kir., характеризующийся сильно расширенными прицветными листочками обвертки. Вед относится к подроду Amphy-laena , насчитывающему 20 видов (Липшиц, 1967) и в основном встречающихся в Гималаях и горных системах Западного Китая. Другой подрод Eriocoryne содержит 21 ввд соссюрей, распространенных в системах Тибета и Гималаев. Только два вида S.glacialis Herd. И S.gnaphalodeß (Royle) Sch. Bip. проникают в системы гор Средней Азии. Все виды подрода обитатели высокогорных условий и характеризуются сильно укороченными стеблями, большинство их с густым войлочным опушением, со скученными в плотше соцветия корзинками. Все это указывает на то, что формообразовательный процесс группы шел по линии выработки криофильных фора в холодных условиях второй половины плиоцена. Встрочащиеся в Север-лом Тянь-Шане гималаэ-горносреднеазиатские S.glacialis и s.gnaphalodea свойственны альпийскому поясу, достигают отметок 3600 ы над ур. ы.

Таким образом, обобщив данные географо-генвтического анализа ряда родов мохно отметить, что как инвазия бореальной флоры, так и миграция ввдов с Центральной Азии и Западного Тянь-Шаня с значительной степени обогатили флору высокогорий Северо-тяньпа-нской флористической провинции, в связи с чем аллохтонный элемент флоры в регионе стал доминировать.

В высокогорной флоро региона различаются следующие географо--геиетическиз элементы: I. Бореалышй (I. Аркто-альпийский, 2.Ал-тае-саянский); П. ЕЬразиатско-степной; Ш. Древнвсрадизеыноиорс-кий; 1У. Горноазиатский (I. Лаиироалае-Зйладнотяншалсккй, 2. Тяныпанекий, 3. Гкмалае-тибетский).

Значительное количество видов относится к паынроалаэ-запад-нотяньшанской (240), олтао-сагшспой (210) п тяньшанскоВ (1Б0) группам, причем тякьшанская группа в основном составлена автоху-

28

онныыи видами. Гшалае-тибетская группа насчитывает 80 видов. Весьма слабо представлена во флоре региона аркто-альпийская (10) группа, а также евразиатско-степной (3) и древнесредиземноморский (3) элементы. Необходимо отметить, что имеется еще целый рад видов с широким мультизональным распространением.

С концом палеогена можно связывать уплотнение географических связей Северного Тянь-Шаня с иными близкими и отдаленными регионами. Учитывая, что в середине неогена Тянь-Шань еще представлял собой низкогорную страну, можно полагать, что леса были смешанными и автохтонный элемент палеогеновой эпохи сомкнулся с различными флористическими группировками, появившимися в процессе мощной экогенетической инвазии из Восточной Азии. В этот период, когда начались поднятия горных систем с образованием поясности растительности, на склонах прослеживался мезофильно-третичный элеионт, сложенный в основной горноцентральноазиатским геоэлеко-нтои, в который были задействованы анцестралькые виды Гималае-Ки-тайского центра, путь которых, пролегая через системы Западных Гималаев, Гидцукуша, Паыиро-Алая, достигал Тянь-Шаня. В меньшей степени прохождение видов шло через северные форпосты Тибето-Ки-тайских горных сооружений Куонь-Луня, Нань-Шаня в Восточный и далее в Северный и Центральный Тянь-Шань. Как пример сказанному, МОЖНО отметить Pedicularia rhinanthoides, Lonicera simulatrirr, Paraquilegia aneraonoides, Draba tibotica, Astragalua kuscha-koTrlczii, Hedysarum ílavum, Sausaurea involúcrate, S.gnapha-lodea, Thylacospermum caesplt03um, Caragana jubata*

Значительная бореализация флоры Тянь-Шаня произошла wo второй половине плиоцена, особенно к концу, когда начавшееся похолодание высоких широт и поднятие горных систем способствовали мощной эко-генетической инвазии ыикротерыных видов к югу. В этом

29

составе могли быть задействованы палеарктические, сибирские, ал-тае-саянские элементы: Delphinium еlaturn, Aconltum leucoetomum, Draba alplna, Astragalus penduliflora, Carex aterrima, Hedy-sarum neglaotum, Gentiana Algida, Podicularis tristis И

т.д. В основном это обитатели равнинных лугово-болотных и горных лугово-лесных ценозов, которые попадая в Тянь-Шань, удобнее всего "чувствовали" себя в среднем поясе гор, со временем поднимаясь в субальпы.

Четвертичный период характеризуется мощным горнообразовательным процессом с образованием высокогорных ландшафтов и становлением высокогорной альпийской флоры. В этот период мощные горные оледенения ведут к разрыву сплошных ареалов ввдов с соответствующей выработкой криофильных форы. Более ксерофильные веды "забирались" на скалы и на горные "нунатаки", пережидая наступление льда, другие, попав в перигляциальную полосу, видимо, выработали плотнодернистыё мелкоподушковедные формы сопровождавшиеся значительным уменьшением размеров листьев, цветоносов, а также количества листочков, например Astragalus alberti , A.borodini, A.te-keflsious. В связи с регрессией оледенения психрофиты и криоксе-рофиты достигают альпийского пояса, создавая островки альпийских разнотравных сообществ. Особенно активны в этом отношении многочисленные представители осок, крупок, остролодочников, горечавок, мытников.

В интрегляциалях и к концу плейстоцена на базе возникших островных популяций шло образование локальных производных видов, с образованием значительного количества неоэндемиков: Delphinium keminenee, Ranunculus popovii, Draba mlcrocarpella, Astragalus sarchoneneis, Oxytropis kotmenica, Pedlcularle maximowiczii, li-gularia knorringiana и т.д. Криоаредные периоды плейстоцена благоприятствовали расселению криоксерофитных и криомезоксерофитных

30

растения, которые в высокогорни Северного Тянь-Шаня образовывали первичные центры становления степных, раэнотравно-кобрезиевых и осоково-кобрезиевых формаций с участием Feetuca suloata, Роа relaxa, Kobresia capillifolia.

В голоцене в оформившихся высокогорных ландшафтах, значение географических миграций снижается, особенно в альпийском поясе. В этот период значительную роль играют вертикальные миграции, миграции видов с нижних поясов с образованием высокогорных популяций. Классическим примером завещающих популяций могут быть про-стратные формы Picea schrenklana, Semenovia tranailiensis , steiiaria alatavica. По-видимому, с голоценом можно связывать становление и однолетних видов высокогорий. Незначительное количество их, естественно, связано о отсутствием тепла. В связи с чем, это или специфические виды высокогорий: Gentiana proctrata, G. karelinli, G.irinae, Euphrasia macrocalyx, E.droscphylle , Antonla debilia или ряд сорных видов, связанных С хозяйственной деятельностью человека.

Глава 4. ЭНДЕМИЗМ И РЕПИКТОВОСТЬ

Анализ эндемизма, его особенностей и закономерностей приобретает ценность после завершения инвентаризации флоры. И хотя об эндемиках Северного Тянь-Шаня специально или попутно неоднократно говорилось, эти . работы ■ (Рубцов, 1946, 1956; Павлов, 1959) были проведены еще до окончания сводок "флора Казахстана", "Флора Киргизской ССР", и, конечно же, в них даже цифровые данные не соответствовали современному состоянию изученности флоры. Еце в одной статье Н.И.Рубцов.. (1964) останавливается на родовом эндемизме флоры Средней Азии, однако в ней имеются серьезные недостатки и упудения, в свое время отмеченные Р.В.Каыелиныы (1965). Работа же Р.В.Камелина (1965) специально посвященная эндемизму

31

флоры Средней Азии, по полноте и достоверности фактических данных несомненно вносит существенный вклад в познание эндемизма флоры естественно-исторических регионов Средней Азии.

4.1. Эндемики

Предлагаемый обзор эндемичных видов высокогорий флоры Северного Тянь-Шаня основан на изучении гербарных фондов Ботанического института АН СССР, Московского государственного университета, Институтов ботаники Академии наук Казахской, Киргизской и Узбекской ССР, Ташкентского государственного университета, а также на материалах наших многолетних сборов.

В высокогорьях Северного Тянь-Шаня обнаружено 50 эндемичных видов, составляющих 5,7 % общего числа встречающихся в регионе таксонов. Из 50 видов субальпийскому поясу присущи 25 видов, альпийскому - 17 и 13 ввдов общие обоим поясам. Меньшее количество эндемиков альпийского пояса, естественно, мокно связать с молодостью ландшафта, хотя ряд ввдов ( Равипаоорв1а е1ас1аИэ, Тагаха-сиш т!Ла111, БПепе к1г£1воаа1в ) формировались в дочетвер-тичное время.

Эндемики Северного Тянь-Шаня принадлежат к 15 семействам, 32 родам. Наибольшее количество их относится к следующим родам: ОхуЬгор1о - 6, АШии - 5, АеЪгоеаЪлв - 3, Ег1Лг1сЫшп - 3.

Распределение эндемичных видов по хребтам выглядит следующим образом: Киргизский Алатау - II, Заилийский Алатау - 20, Кунгей Алатау - 9, Кетыеньский хребет - 4, Дкукгарский Алатау -20. Основным фактором образования эндемичных видов бил горообразовательный процесс с последующим мощным горно-долинным оледенением. Это приводило к разрыву ареалов широко распространенных видов. Со временем на базе изолированных популяций шло форыирова-ние новых ввдов. Именно этим можно объяснить, например, мощный очаг эндемичных ввдов луков секции 0гв1ргавоп или остролодочии-

32

ков секции Eumorpha в системах Северного Тянь-Шаня.

Подобный формообразовательный процесс на базе автохтонного анцестрального материала прослеживается и в других группах. Так, допустимо, что в четвертичном периоде на основе тяньшанских популяций Неdycarura íerganense шло становление целого ряда узколокальных видов, в частности в Северном Тянь-Шане: H.enafíae, н. krylovii, H.linczevskyi, H.aculeatun. Ряд эндемичных видов Северного Тянь-Шаня формировались на базе бореального элемента. Так, Oxytropis ketmenica явственно связан с захождением в Тянь-Шань представителей сибирской секции ОгоМа. Роа kokouensio непосредственно связан*с европейско-сибирским P.pratensis, Senecio pyroglossua - также с европейско-сибирским s.integrifoliuia.

С образованием высокогорного альпийского ландшафта и вертикальной миграцией видов и последующим вычленением высотно-заме-щающих таксонов также связано формирование ряда эндемиков.

4.2. Реликты

Во флоре Северного Тянь-Шаня можно выделить палео-, и неореликты. К палеореликтам относятся таксоны, формирование которых связано с миоценом и первой половиной плиоцена - отрезком времени, характеризующимся относительно теплыми климатическими условиями. Неореликты - это виды, формирование которых проходило во второй половине плиоцена и четвертичном периоде - отрезке времени, ознаменовавшемся значительным похолоданием климата и образованием горных сооружений.

К палеореликтам относится Pastinacopsia glaoialis Golosk. На наш взгляд Pastinacopsia генетически близок к роду Semeno-via. Однако, значительный морфологический хиатус между родами явственно говорит о древности Pastinaoopsis. Возможно, что род уже в плиоцене мог дифференцироваться от nepBH4HbixSemenovia

33

и в условиях географической изоляции в перигляциальной зоне дойти до наших дней.

Встречающийся в субнивальном поясе Draeocephalum etami-nevun (Kar. et Kir) öch. Bip. , вероятно, также является представителем древних флор. Вид довольно резко выделяется среди родственных форм, обитает на мелкощебнистых осыпях больших высот субнивального пояса, у ледниковых морен, ж снежных пятен.

По-видимому, к группе палеореликтов относятся Selagine11а aitchisonii Hieron., Rheum wittrockii Lundstr., Solerotia-ria pentaceroB (Korov.) Korov., Hortensia dehagastanica Regel , Adonis chrysooyathus Hook. fil. et Thorns., Saussurea involucrata (Kar. et Kir.) Soh. Bip.

Глава 5. ОХРАНА РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВВДОВ

Основной целью охраны вида является предотвращение его гибели. К категории исчезающих видов дикой флоры нужно отно -сить виды, имеющие большое практическое значение, чрезмерно эксплуатируемые, уэколокальные веды или островные популяции широ-к^распространенных видов, оказавшихся в неблагоприятных условиях вследствие хозяйственной деятельности человека, а также реликтовые виды, запасы которых ничтожно малы. Все эти виды должны быть включены с список охраняемых в первую очередь.

В высокогорьяхСеверного Тянь-Шаня, имеющего разнообразные природные условия, охране подлежит целый ряд реликтовых, исчезающих видов, в первую очередь монотипный Paatinacopsie glacial! в , редчайшие Hortensia dehagastanica и Selaginella aitch-ieonii.

На территории Северного Тянь-Шаня имеется только один заповедник"- Алма-Атинский, где можно охранять часть этих видов.

34

В Джунгарскои Алатау необходима организация ботанического заказника в бассейне реки Коксу, где, особенно в верховьях, очень много эндемичных и редких видов. В Кетменьском хребте, многие районы которого вследствие интенсивного выпаса скота потеряли первозданное лицо, нами предложена организация Кальжатского заказника, ботаническое обоснование которого нами передано ■ СОПС АН КазССР.

выводы

1. Впервые детально изучена флора высокогорий Северного Тянь-Шаня и на основании анализа характера распространения всех вцдов и монографической обработки 15 наиболее полиморфных и ряда олиготипных родов, показано заметное превалирование аллохтон-ного элемента в формировании флоры, проходившего в основном в конце плиоцена и в четвертичном периоде.

2. Определено общее богатство флоры - 876 видов сосудистых растений, относящихся к 258 родам, 64 семействам. В процессе работы описано 8 новых видов, 4 вида отнесены в синонимы и I вид восстановлен из синонимов. Выявлены географические новинки. На-хоядеккеы на территории казахстанской части Кунгей Алатау Selagi-nella aitoliieonli Hieron. . во флору Казахстана вводится новое семейство Selaginellaceae.

Из флоры СССР исключены Dryaa daoypetala Jus. и Aetraga-lus mongutensls Ираку , как не встречающиеся на территории Советского Союза.

3. На основании изучения особенностей распространения видов выделены 20 географических групп. Довольно большое количество памироалае-тяньшанских видов (137) roBopi о глубоких флористических связях этих регионов. Значительный процент (25%) пло-риаональных видов в регионе объясняется мощной миграцией бореаль-*ных видов,.имевших место в основном в конце плиоцена и начале

четвертичного периода.

.4. Выяснены географические связи флоры Северного Тянь-Шаня со смежными и отдаленными горными системами. Общность флоры

36

йенее всего выражена с Саянами (240), что объясняется значительной отдаленностью регионов. В то же время высокая общность видов (572) с Центральным Тянь-Шанем объяснима, как смежностью территорий регионов, так и общностью формирования их флор,

5. В историческом срезе формирование флоры в значительной степени проходило в процессе миграции Ллор в конце плиоцена и начале четвертичного периода, в конце плейстоцена и в голоцене с регрессией оледенения шло вертикальное расселение видов, о обособ лением высотно-замещающих таксонов (экоморф, подвидов, видов).

6. Во флоре высокогорий Северного Тянь-Шаня выделены геог-рафо-генетические элементы : I. Бореальный ( с группами t 1.Арк-то-альпийская, 2. Алтае-саянская). П. Евроазиатский степной, Ш. Древнесредиземнонорский, 1У. Горноазиатский ( с группами t I. Памироалае-западнотяньианская, 2. Тяныианская, 3. Гималае-тибетская). Наибольшее количество видов охватывают памироалае-западнотяньианская и алтае-саянская группы, несколько меньше -тяныланская, в основном сложенная автохтонными видами,

7. Эндемиков насчитывается 50 видов - 5,7 % от общего числа видов, причем в субальпийском поясе - 25 видов, в альпийском - 17 и общим поясам - 13. Наибольшее количество эндемиков относится к родам Oxytropie - б, Allium - 5, Aetrgalua

- 3, Britriohium - з. По хребтам Киргизский - II, Заилийский

- 20, Кунгей - 9, Кетмень - Ч, Дяунгарским - 20 видов. Основным фактором образования эндемичных видов был горнообразовательный

37

процесс с последующим оледенением, приведший к разрыву первичных ареалов и возникновению на базе "островных" популяций, новых локальных видов.

8. Выделены группы палео- и неореликтов. Формирование палео-реликтов связано с миоценом и первой половиной плиоцена - отрезком времени, характеризующимся относительно теплыми климатическими условиями и среднегорным ландшафтом, формирование неореликтов проходило во второй Половине плиоцена и четвертичном периоде -отрезке времени, ознаменовавшемся значительным похолоданием и образованием высокогорий.

9. В высокогорной флоре Северного Тянь-Шаня имеется ряд редких и исчезающих- видов, нуждающихся в охране. Более 20 видов нами включены в первое издание "Красной книги Казахской ССР" (1961). Во второе издание "Красной книги" необходимо ввести редчайшее растение Зе1ае1пе11а а1гсМвоп11.

В СОПС АН КазССР нами передано обоснование организации Калжатского ботанического заказника в Кетменьском хребте.

Составленный нами "Конспект флоры Алма-Атинского гос. заповедника" с рекомендациями по охране исчезающих видов принят научно-производственным советом заповедника к внедрению.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА,. ОТРАЖАЩЙЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССБРТАЦИИ

1. Байтенов М.С. Новые виды флоры Казахстана //Вестн. АН КаэССР.- 1955.- » 9.- С. 27-33.

2. Байтенов М.С. Новые виды рода Hedysarum L. //Вестн. АН КазССР,- 1956- » 3.- С. 99-107.

3. Байтенов М.С. О желтоцветных копеечниках Тянь-Шаня // Вестн. АН КаэССР.- 1957— № 4.- С. 96-99. .

4. Байтенов М.С. О'бэор лапчаток Казахстана //Тр. Ин-та бот. АН КазССР.- 1959.- » 7,.- С. 339-348.

5. Байтенов U.C. Сем. Polygonaoeae Jues. - Гречишные // Флора Казахстана. Алма-Ата: Наука, i960,- Т. 3.- С. 50-179.

6. Байтенов М.С. Сем. Caryophyllaceae juss. - Гвоздичные //Там se.- i960.- Т. 3.- С. 328-433.

7. Байтенов М.С. Род Potentilla L. - Лапчатки //Там же—

1961.- Т. 4.- С. 420-448.

8. Род Oxytropie DO. - Остролодки //Там же.- 1961.- Т. 5— С. 330-411.

9. Байтенов М.С. Род Hedysarum В. - Копеечники //Таи же.-

1962.- Т. 5.- С. 418-442. .

10. Байтенов U.C. Казахстанские веды рода Hedysarum 1. Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Алма-Ата, 1964.- 23 с.

11. Байтенов М.С. К развитию флорогенетики в Казахстане // Вестн. АН КаэССР.- 1967.- » 9.- С. 27-30.

12. Байтенов М.С. Новый вед рода Astragalus L. из Тянь-Шаня// Бот. мат. (Алма-Ата).-Алма-Ата: Наука, 1969.- Т. 6.- С. 32-34.

13. Байтенов М.С. Новые веды зонтичных Казахстана //Вестн. АН КазССР. 1970.- № 7.- С. 73.

14. Байтенов М.С. Сем. Зонтичные - Umbelliferas Juas. // Иллюстрированный определитель растений Казахстана.- Алма-Ата:

39

Наука, 1972- T. 2.- С. 64-110.

15. Байтенов U.C. Àatragalus rubtsovii Borlas. - ледниковый реликт Тянь-Шаня //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата: Наука, 1975. - Т. 9.- С. 27.

16. Байтенов U.C. Эксикаты 3 видов. Сем. Зонтичные //Список раст. Герб. фл. СССР.- Л., 1975.- Вып. 20.- С. I07-II0.

17. Байтенов U.C. йце одно "живое" ископаемое флоры Казахстана //Охрана природы и природопользование в Казахстане.- 1976.-Алма-Ата: Кайнар.- С. 246-247.

16. Байтенов U.C. Астрагалы Тянь-Шаня.- Алма-Ата: Наука, 1977.- 143 с.

19. Байтенов М.С. К морфологии цветка сложноцветковых //Вопросы биологии и экологии. Алма-Ата, 1977.- С. 47-54.

20. Байтенов М.С. Реликты флоры Казахстана //Материалы респу-бл. совещ. по охране и воспроизводству исчезающих и редких растений, 1978.- С. 149-150.

21. Байтенов М.С. Новый вед морковника с Северного Тянь-Шаня //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата:Наука,1979.~Т. II.-С. 58-59.

22. Байтенов U.C. Эксикат астрагала Шренка //Список раст. Герб. фл. СССР. Л., 1979.- Вып. 22.- С. II5-II8.

23. Байтенов U.C., Мырзакулов П.М. К флоре семейства астровых бассейна реки Талгар //Особенности флоры Тянь-Шаня.- Алма-Ата, i960 а.- С. 3-17.

24. Байтенов U.C., Мырзакулов П.М. Викариэм во флоре Северного Тянь-Шаня.- Алма-Ата, 1980 б.- С. 13-17.

25. Байтенов U.C. Описание редких и исчезающих видов растений //Красная книга Казахской ССР. Алма-Ата: Наука, 1961.- Часть 2. Растения.- 260 с.

26. Байтенов U.C. Эндемичные растения высокогорий Северного Тянь-Шаня //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата: Наука, 1981.- Т. 12.40

27. Байтенов U.C. Критические заметки о вццах poflaSedum Ь.

и Astragalus Ь. //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата: Наука, 1981.

- Т. 12- С. 35-36.

28. Байтенов И.С. Ближайшие задачи охраны растительного мира Казахстана //Всесоюзная конференция "Теоретические и практические вопросы заповедования редких и исчезающих растений".- Алма-Ата, 1982.- С. 18-22.

29. Байтенов М.С. Новые виды флоры Казахстана //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата: Наука, 1983.- Т. 13.- С. 35-37.

30. Bajtenov M.S. Zur Geschichte der Entstehung von Picea pchrenklana Fisoh. et'läey. im Tian-Schan //Mitt. Dtsch. Dendrol., 1984.- Oes. 75.- S. I35-I4Í.

31. Байтенов М.С. Высокогорная флора Северного Тянь-Шаня.-Алма-Ата: Наука, 1985.- 231 с.

32. Байтенов U.C., Кудабаева Г.II. Новые вцды флоры Казахстана //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата: Наука, 1985.- T.I4. С.48-52.

33. Байтенов U.C., Фисюн В.В. Заметки о высокогорных мытниках Северного Тянь-Шаня //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата¡Наука, 1965.- Т. 14.- С. 53-54.

34. Байтенов М.С. В мире редких растений.- Алма-Ата: Кайнар,

1986.- 250 ai

35. Байтенов М.С. Географо-генетические элементы видов рода Draba L. высокогорий Северного Тянь-Шаня //Бот. мат. (Алма-Ата).

- Алма-Ата: Наука, 1987.- Т. 15.- С. 40-42.

36. Кудабаева Г.М., Байтенов U.C. Материалы к систематике бурачниковых Казахстана //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата: Наука,

1987.- Т. 15.- С. 61-66.

37. Байтенов U.C. Бузульники ( bigularia Cass. ) Северного Тднь-Шаня //Изв. АН КазССР. Серия биол.- 1988.- № 2.- С. 69-91.

41

38. Байтенов U.C. Высокогорные жимолости ( Lonicera L. ) Северного Тянь-Шаня //Вестн. АН КааССР 1988.- » 2.- С. 58-61.

39. Байтенов U.C., Абдулина С.А. Заметки по становлению се-веротяньшанских остролодочников //Ботанические исследования в Казахстане, Алма-Ата: Наука, 1968.- С. 5.

40. Байтенов U.C. Материалы по высокогорным соссюреям (Saua-eurea DO. ) Северного Тянь-Шаня //Изв. АН КазССР. Серия биол.-1989.- » I.- С. 72-74.

41. Байтенов U.C., Каменецкая И.И. К формированию тяньшанс-ких луков секции Orelpraeon //Бот. мат. (Алма-Ата.- Алма-Ата: Наука, 1989.- 16.- С. 3-10.

42. иырзакулов П.И., Байтенов U.C. Особенности морфологии венчиков Aeteraoea» //Бот. мат. (Алма-Ата).- Алма-Ата: Наука, 1989.- 16.- С. 37-40.

43. Байтенов U.C. Новые виды флоры Тянь-Шаня //Изв.АН КазССР. Серия биол.- 1990.- № I (в печ.).

44. Байтенов U.C. Географо-генетический анализ осок (Carex L.) и кобреэий ( Kobreeia ffilld. ) высокогорий Северного Тянь-Шаня //Бот. «урн. (в печ.).

Подписано в печать 22.11.89 г. УГ 13297. Формат 60x64/16. Буи. тип. № I. Офсетная печать. Усл.п.я. 2,56. Уся.кр.-отт. 2,62. Уч.изд.л. 2,12 Тираж 100. Заказ 1366

Типография издательства "Наука" Казахской ССР 480021, г.Алма-Ата, Шэввенко, 28