Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ГОРНОЙ СРЕДНЕЙ АЗИИ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ГОРНОЙ СРЕДНЕЙ АЗИИ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

ЧИКАТУНОВ Владимир Ильич

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ГОРНОЙ СРЕДНЕЙ АЗИИ (фауна, экология, зоогеография)

(03.00.09 — энтомология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КИЕВ— 108]

Работа выполнена на кафедре зоологии Таджикского государственного университета им. В. И. Лемниа.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор О, Л. Крыжанов-«кий;

доктор биологических паук, профессор И. К. Лопатин;

доктор биологических паук Е. Н. Савченко.

Ведущее учреждение:

кафедра энтомологии Ленинградского государственного университета нм. А. А, Жданова.

Защита состоится 98 [ года а / С ча-

сов на заседания специализированного' совета Д 0)в.09.01 по защите диссертаций ira соискание ученой степени доктора наук при Институте зоологии АН Украинской ССР, 252650, Киев-30-ГСП, Ленина 15.

Автореферат разослан им1381 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Горы в Средней Азии занимают нею восточную часть региона. Они характеризуются необычайно» пестротой и быстрой сменой ландшафтов, существованием разнообразных природных условий, отвечающих потребностям самы.^ различных животных и в частности насекомых. Горные системы Средней Азии отличаются как по своей геологической истории, так и по происхождению фаун, которые представляют собой сложные комплексы, состоящие из элементов самого различного происхождения.

Изучение фауны жесткокрылых горном Средней Азии началось сравнительно давно. Однако до настоящего времен» но многим группам жестокрылых нет региональных списков, а сведения но распространению и экологии часто отрывочны к фрагментарны. Это затрудняет не только познание горной фауны насекомых п Нелом, по также мешает успешному решению проблемы рационального использования природных ресурсов, охране окружающей среды, изучению естественных экосистем, восстановлению при полощи фаунистического анализа истории горных фаун Средней Азии. Недостаточность изученности колеонтерофаупы региона и отрывочность сведений по их экологии, распространению и вертикальной приуроченности определили необходимость проведения широких исследований, синтеза и осмысления фрагментарных сведений, а также актуальность этих пеледованпй. *' ■

Настоятельность решения вопросов, связанных с познанием основных закономерностей функционирования экоЛогнч^садх"систем с целью управления ими, подчеркнута специальным Адстажн^ип-. ем ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О мерах но усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов» (1972) н «О дополнительных мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов» (1978), Законом об охране животного мира (1980). Исследования по фауне, экологи» н зоогеографии насекомых координируются Научным советом АН СССР «Биологические основы освоения, реконструкции н охраны животного мира», в плане которого н проводилась настоящая работа.

Цель и задачи

следования являлось

Мое*, срл- сгльш.

од. о, Т,

ю настоящего порождения жестко-1

крыл их горной Средне)"! Лзшг. Е задачи исследования входило: выявление видового состаиа жесткокрылых ряда крупных семейств и составление фаушгстичсскн.ч каталогов, анализ фауинстичееких, экологических и зоотеографнчсскн.ч особспиосте» жесткокрылых молельного района — южною склона Гиссарского хребта, эколо-го-фауннстнчсскин анализ колеоптерофауи различных горных систем Средней Азнн, пронеденпс фаупнстнческого районирования территории горной Средней Азии, зоогеографичсскин анализ фауны жесткокрылых региона, реконструкция этапов развития современной горной фауны жесткокрылых Средней Азии и изучение влияния антропогенного фактора па современные комплексы жесткокрылых, исследование особенностей мнкроэволюцношшх нрв-Ь'СССОВ и горних условиям, па основе изучения модельных ВПД013 жесткокрылых.

Научная новизна. Работз является первым монографическим обобщением всех накопленных к настоящему времени данных по видовому составу, распространению к вертикальной приуроченности горных жесткокрылых Средней Азии. Впервые в практике эко-лого-фаунпстических »следовании региона, изучался модельный район — южный склон Гиссарского хребта, богатая >1 разнообразная колеоптерофауна которого позволила после се детального изучения провести сравнение с фаунами других горных районов, проанализировать вертикальную ¡1 бпотоинческую приуроченность, сезонную активность, спектров жизненных форм, т. с. осуществить исследования, недоступные для всего региона. В работе приводится оригинальная схема дробного районирования Средней Азии па основании сравнительного анализа сходства н различия видовых составов отдельных районов. Современное распространение жесткокрылых в горах Средней Азии, сведения по экологии, а также изучение степеней общности между фаунами разных горных систем, позволили построить новые схемы генезиса отдельных фаун гор Средней Азии, проследить этапы формирования отдельных фауинстичееких комплексов. Впервые для Средней Азии проводится синтез фауиогенетнческнх н микроспад кмшонных исследовании природных популяций жесткокрылых, разбираются предпосылки мнкроэнолюцношшх процессов в условиях горного ландшафта.

Теоретическая и практическая ценность работы. Общебнологи-ческнй интерес представляют результаты инвентаризации горных жесткокрылых Средней Азии, которые могут найти применение при изучении горной биоты или региона в целом. Определенный интерес представляет также опыт изучения модельного района п дальнейшее использование результатов этих исследований при широких фаупогепетлчеекнх изысканиях. Проведенный зоогеографнче-скнй анализ, реконструкция исторического развития горных фаун жесткокрылых, результаты мнкроаволюционных исследований могут найти применение в теоретических областях зоогеографии, эво-2

люшіошюго учения и экологии. Фзулогенстнчегкнй анализ ломимо теоретического имеет и практическое значение, т. к. с его помощью можно значительно уточнить данные по стратиграфии третичных н четвертичных отложений, разрешить важные палеогеографические проблемы.

Практический интерес представляют материалы вертикальной п бнотопнческой приуроченности комплексов жесткокрылых, что послужит научной основой составления прогнозов формирования очагов вредных и полезных видов и горных условиях. Приведенные в работе обоснования возможностей использования соотношений определенных фаупнсгическнх элементов для индикации современного состояния ландшафта и климата малых и больших территорий, являются дальнейшим развитием зоологического метода индикации почв. Практическая значимость работы определяется также рекомендациями по охране редких, реликтовых н исчезающих видов жесткокрылых, по созданию специальных инк-розаказиикоп или микрозэноведнпков, сохраняющих уникальные комплексы горных насекомых.

Публикации и апробация результатов. Материалы по различным разделам исследования ежегодно докладывались на научно-теоретических конференциях Таджикского госушшерсіпета, па съездах Всесоюзного энтомологического общества в 1975 г. (Ленинград), 1979 іг. (Вильнюс), на Всесоюзных совещаниях по_проблемам почвенной зоологии в 1975 г. (Вильнюс), п 1У/8 г. (Минск), на Всесоюзном совещании но проблемам фенетпкп популяций в 1979 г, (Москва), а также на заседаниях Таджикского отделения ВЭО.

По теме диссертации опубликовано 16 работ,

Структура и объем диссертации. Основная часть диссертации, состоящая из введення, восьми глав и выводов, изложена на 417 страницах машинописи (в том числе 117 страниц, запятых С8 таблицами, 20 рисунками, аннотированным списком видов редких жесткокрылых и списком цитированной литературы, состоящим из 336 названий). Приложение, представленное в виде отдельного тома, содержит 125 страниц и включает каталог фауны жесткокрылых горной Средней Азии и таблицу, иллюстрирующую распределение жесткокрылых по вертикальным поясам, типам ареалов и фаунистическнм комплексам на южном склоне Гиссарского хребта.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ * Г л а в а I

Краткая история вопроса, материал и методика

Первые сведения о жесткокрылых горной Средней Лоті появились в работах Э, Менетриэ (1832—1848), обработавшего сборы

Л. Лемана. В последующие годы большой вклад внесли экспедиции А, П. Фадченко но хребтам .юга Средне» Азии, П. П. Семою-ва-Тян-Шапского и Н. А. Северцова по Западному н Северному Тянь-Шаню. Материалы этих экспедиций обрабатывались известными русскими систематиками второй половины XIX века С. М. Сольским, Э, Э, Баллноном, А. Ф, Морашгцелг, Т. С. Чечер.чным. Особенно большой вклад в дело позпанпя среднеазиатских жесткокрылых внес А. П. Семенов-Тянь-Шанский, который но праву считается лучшим колеоптерологом кои на XIX — начала XX веков. Из зарубежных энтомологов этого времени ладо отметить Л, Гейдена и Э. Рейттера, описавших большое число видов из Средней Азии,

Благодаря многочисленным сборам классических среднеазиатских экспедиции прошлого века в Зоологическом институте была создана уникальная коллекция жесткокрылых из Средней Азии, обработка которой продолжается до сих пор. В советское время интерес к среднеазиатским фаунам значительно повысился. Коле-оптерологическая коллекция ЗИН АН СССР обогатилась сборами регулярных экспедиций в различные районы горной Средней Азии. При республиканских Академиях Наук образовались самостоятельные научные центры, которые проводят широкие исследования фаун жесткокрылых горных районов Средней Азии.

В то же время Средняя Азия в фаунистическом отношении остается одним нз наименее изученных районов нашей страны. Недостаточно исследована фауна Центрального и Внутреннего Тянь-Шаня, Памира, Заалайского хребта и многочисленные районы ннзкогорнй Средней Азии, Слабо изучены многие малочисленные семейства жесткокрылых, а региональные списки составлены пока только для двух-трех семейств.

Наибольший пробел имеется в изучении экологии комплексов жесткокрылых или отдельных видов. Вопросами кормовой приуроченности, вертикального н биотогшчсского распределения, сезонной и суточной активности жуков горной Средней Азии еще предстоит заниматься многим поколениям энтомологов. Интересными в этом плане являются исследования К. В. Арнольдн (1946, 1949) и М. С, Гнлярова (1946), посвященные насекомым, в том числе жесткокрылым ореховоплодовых лесов Южной Киргизии, Д. В. Панфилова (1959, 1962) и Р. И. Злотнна (1966, 1975), П. П. Вто-рова (1966) о 6fгоценотнческой структуре н географическом распределении фауны жесткокрылых Принссыккулья и Центрального Тянь-Шаня. Автором настоящей работы проводились экологические исследования жесткокрылых на юге горной Средней Азии, причем особое внимание уделялось высокогорным фаунам (Чи-ка тунов, 1970—1980).

В основу данного исследования положены экспедиционные сборы автора на юге Средней Азии, проводившиеся с 1£>63 по 1979 4

голы, стационарные исследования на хребтах Гнссаро-Дарвазд, 3 также коллекционные фонды Зоологического института ЛИ СССР, кафедры зоологии Таджикского госуниверситета и других учреждений.

Для количественных учетов жуков во время стационарных исследований применялись известные методики: кошение сачком, учеты на трансектах и площадках и при помощи бноненометра-эклектора. Постоянно и быстро передвигающиеся пнды учитывались при помощи закопанных в землю цилиндров. Некоторые хорошо летающие группы жесткокрылых собирались кварцевой фи-7ол-овушкой. Параллельно с количественными учетами исследовались микроклиматические особенности приземного слоя воздуха, подстилки и почвы.

При сравнении видового состава жесткокрылых отдельных хребтов горной Средней Азии, растительных поясов и биотопов применялись статистические методы, основанные на выявлении степеней сходства видового состава, в частности известные формулы Маунфорда и Сереисспа (Гиляров, 1%5).

Материал для микроэволюциоиных »следовании собирался в различных районах Таджикистана. Были выбраны .модельные пнды; рапсовый листоед Entomoscelis aclonklts Pall, и жужелица Nebria psammophila Sols.

Глава 2

Физико-географическая характеристика горкой Средней Азии

В данной главе изложены общие физико-географические особенности г-орной части Средней Азии, которые давно привлекали внимание исследователей, и по этому вопросу имеется богатейшая литература, рассмотренная в диссертации.

Глава 3

Фауна, экология и зоогеография жесткокрылых южною склона Гиссарского хребта

3.1. Фауна жесткокрылых южного склона Гиссарского хребта

Фауна жесткокрылых южного склона Гиссарского хребта и mv лом изучена полнее остальных хребтов Средней Азии, Особенно хорошо известны жуки-листоеды, усачи, нарывники, по которым .составлены региональные списки,

Таблица 1

ФауннстмчесявЙ спектр жесткокрылых южного склона Гиссарского хребта

Семейства Число ролоп Число видов Число подвидов

Си г с u! io nid ае 68 171 —

Carabidae 52 129 10

Scarabaeidae 28 76 5

Chrysomelidae 72 7

Tenebrionidae 29 65 5

Cerambvcidac 18 24 1

Elaterfdac 10 20 1

Histeridae 10 26 —

Meloldae 7 30 —

Bruchtdae 4 25 —

Dermestidae 6 19 —

Всего: . 271 666 20

Данные, приведенные в таблице показывают, что наибольшее таксономическое разнообразие отмечено для жуков-долгоносиков (по Насреддннову, 1974, 1975) и жужелиц. В целом, анализ родо-гюго и видового разнообразия наиболее крупных семейств жесткокрылых позволяет судить об относительном богатстве и своеобразии фауны этой части горной Средней Азии,

3. 2. Приуроченность жесткокрылых к растительным поясам и биотопам на южном склоне Гиссарского хребта

Нами была выбрана схема поясного распределения растительности южного склона Гиссарского хребта, предложенная Р. В. Ка-мелнным, (1973), которая характерна, в общем, для всего Гисса-ро-Дарваза.

3.2. ]. Пояс шибляка и полусаванн

РаПои ландшафтов адыри», на которых сформировался пояс шибляка н полусаванн, характеризуется мягким холмистым рельефом и занимает предгорные части хребта на высотах от 850 до 1400 м над ур. моря. Господствующее положение занимают растения эфемеры и эфемероиды, покрытие которых редко составляет 60—70%. Древесно-кустпрниковая растительность в настоящее время почти истреблена человеком и только изредка можно встретить фрагменты типичного шибляка.

Фауна жесткокрылых этого пояса отличается значительным родовым и видовым разнообразием, Здесь зарегистрировано 60,4% С

таксонов, отмеченных на южном склоне Гиссарского хребта, а та* кие труппы, как нарывники, пластинчатоусые и чернотелки в основном приурочены к предгорной части. Абсолютно преобладающей в предгорьях хребта группой являются формы-эфемероиды (почти 80%), среди которой выделены подгруппы типично предгорных, предгорно-долннных (пустынных), ПреДГОрНО-ГОрНЕЛХ и эври-топных форм. Больше всего эфемеров отмечено среди фитофагов, трофически связанных с эфемеровой или эфемерондной растительностью. Другую экологическую группу составляют формы, активные весь теплый период. Лесные формы представлены в данном поясе небольшой труппой и преимущественно встречаются по фрагментах шибляка, зонах контакта шибляка и чернолесья и садах. Относительно хорошо в предгорьях южного Гнесара представлены сннантропныс и эврпзональные формы, среди которых доминируют виды, являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур, выращиваемых на богаре,

3. 2. 2. Пояс чернолесья н горных полусаванн

В отличие от предыдущего растительного пояса, в этом поясе необычно сложный и расчлененный комплекс растительных типов и формаций. Пояс расчленяется на два полпояса: нижний (1200—2000 м.) складывается термофильной растительностью, і! которой господствуют широколиственные породы, и верхний, характеризующийся преобладанием мезотермных арчовннков, часто с примесью клена и кустарников (Овчинников, 1957). Горная но-лусаванна покрывает 'половину гглощадн этого растительного пояса. Еще одной отличительной чертой пояса является большое количество смешанных участков: разреженные клеповннки с югаи-нггками, орехово-кленовые рощи, полусавапна с розариями и т. д.

Учитывая своеобразие жесткокрылых чернолесья (орендпики, кленовннки, полосы контакта шибляка н чернолесья, чернолесья и мезотерм и ых арчовникон) с едной стороны и горной полусаваппы с другой, мы выделяем отдельные пояса чернолесья и горной полусаванны.

Чернолесье.

По сравнению с предгорьями, в чернолесье зарегистрировано почти вдвое меньше таксонов (33,7% от общего числа всех таксонов). Различные типы горных лесов отличаются друг от друга пс только наборами видов, но и доминирующими комплексами. Математический анализ видового сходства населения жесткокрылых различных среднегорпых биотопов показывает относительно большую степень сходства между кленовинкамн и орешниками. Мезо-термные арчовники и разреженные клеповннки по видовому составу жуков ближе к горной нолусавапне, Среди типично лесных ме-

зофнлов в лесных фрагментам довольно обычны формы, характерные для открытых пространств, в частности для среднегорных лугов її полусаванны. Соотношение типично лесных видов (их численность н биомасса) с нетипичными для леса формами в значительной мере зависит от степени разреженности лесных формаций. Вместе с тем, для широколиственных мезофнльных лссов южного Гиссэра характерен комплекс вндов-ннди кагоров почвенных и микроклиматических условий (Чнкатупов, 1978).

Горная полусаванна.

В горной полуеаваннеотмечено 448 видов и подвидов, что составляет 04,1%. Анализируя приуроченность жесткокрылых к определенным биотопам к их экологические особенности, можно выделить несколько экологических групп (в порядке убывания таксономического разнообразия): эфемерондная горно-предгорная, мезд-фнльная полусаванно-лесная, горно-высокогорная, ¿группа типичных для полусаванны форм и эврптолная труппа. Основная часть таксонов, а также их численность и биомасса приходится на долю горно-предгорпых форм, а группа индикаторных нолусгшанных видов относительно небольшая.

3. 2, 3. Пояс арчовников, трагакантннков и степей

Растительность этого пояса представлена средпетравиымн, а в нижней части и высокотравными лугами, степями, юганииками, колючетравьями, кустарниками, пятнами арчовников, стланника-ми и розариями. Пятнами встречаются также колючеподушечнпкп. Пояс простирается от 2500 до 3000 на северных и до 3330 м на южных склонах.

В этом поясе отмечено 206 видов н подвидов жесткокрылых, что составляет 29,5% от общего числа видов на южном склоне Гиссарекого хребта. Наблюдается выпадение целого ряда родов и видов, характерных для нижних поясов. В. данном поясе выделены следующие экологические группы видов: лесные мезофилы, формы обычные н горной полусаванне, высокогорные и эврнтоппые формы. Типичные для данного пояса обитатели отсутствуют. Можно сделать вывод о переходном характере фауны пояса арчовников, трагакантннков н степей от срсднегорной к типично нысокогорной.

3. 2. 4. Пояс субальпийских лугов, степей и пустошей

Фауна и экология высокогорных жесткокрылых исследовалась нами в 1964—1974 годах на перевале Анэоб (3375м.), Растительный покров высокогорной части Гиссарского хребта характеризуется большо/і моэаичностыо и многотнпиоетыо. Фнтоценозы слабо ограничены друг от друга и отмечается наличие самых разнообразных переходов (Калеткипа, 1964). Основными типами, представляющими раСТИТеЛЫШЙ ПОКрОВ ВЫСОКОГОРИЙ, ЯВЛЯЮТСЯ Т1ШИЧ-.8

но высокогорные степи, субальпийские остепнеккые луга и пустоши.

Это наиболее бедный в фауннстическом отношении пояс. Было зарегистрировано всего 100 видов и подвидов (14,3% от общего числа таксонов). Возможность существования » экстремальных высокогорных условиях зависит от наличия укрытий или убежищ, характеризующихся оптимальными микроклиматическими условиями (Чикатунов, 1968, 1970, 1979). 1Мозаичность микроклимата н растительного покрова оказали влияние па биотопическое распределение экологических групп в высокогорьях. На субальпийских лугах доминируют типичные высокогорные и лесные формы, среди населения разнотравных степей важное значение имеют формы, типичные для открытых пространств среднегорпй, а па альпийских пустошах преобладают типично высокогорные формы.

3.2.5. Интразональные биотопы

Под интразональными биотопами на южном склоне Гпссарско-то хребта понимаются засушливые участки поименных террас, прибрежные галечннковые наносы н участки, покрытые прибрежной растительностью, пойменные леса (фрагменты чернолесья и белолесья) и полосы высокогорных сазоболот. Обшнй фон растительности интразональных включений, соотношение определенных растительных формаций и видон-эдифнкаторов меняются в зависимости от вертикального расположения.

Чрезвычайное разнообразие ландшафта, микроклимата и растительности привели к формированию в пойме своеобразного па-селения жесткокрылых, отличающегося также »высоким таксономическим разнообразием (57% таксонов). Кроме того, пойма отличается разнообразием экологических групп. Здесь представлены гигрофилы, лесные мезофнлы, пред горно-долинные (пустынные) ксерофилы, формы, характерные для предгорных и горных полусаванн, типично высокогорные формы, заходящие в сазоболота н т. д. Население поймы имеет высокую степень таксономического сходства с населением всех рассмотренных выше поясов.

3.3, Сезонная активность жесткокрылых южного склона Гиссарского хребта

Видовое разнообразие, численность отдельных видов, а также соотношение экологических группировок жуков меняется не только по мере поднятия в высокогорье, но и в течение сезонов года (Чикатунов, 1968, 1973). Выявление закономерностей сезонной динамики видов и экологических групп имеет значение для понимания их роли в экосистемах н определенных фаупиетпческнх комплексах.

В предгорной части хребта активность жесткокрылых начинается еще в зимне-весеннее время (февраль — качало марта}.. В эта

г.'ремя активны почти 40% валов, отмененных в данной зоне. Численность п биомасса всех отмеченных видов относительно невелики. Пик активности предгорных жесткокрылых приходится на не-сенне-раннелетнее время (до конца мая). Основная масса видов относится к комплексу мезоф илоп-эфемерондов, а активность их имаго совпадает с периодом вегетации растении эфемеров и эфемероидов. С середины июня численность и количество предгорных форм начинает заметно снижаться. Доминирующие ранее ,мезофи-лы-эфемеронды уступают место ксерофнлам, активным до поздней осени. К концу сентября активно менее 10% форм. Интересным фактом является обнаружение в осеннее время некоторых весенних жуков-эфемероидов.

Активность жестокрылых, обитающих в горной полусаванне, начинается в середине апреля и продолжается до начала июля. Наибольшая активность в этой части средпегорья отмечена а летнее время (конец мая — июнь). Иссушение нолусапанны приводит к резкому уменьшению преобладающих здесь мезофилон-эфеме-рондов, В середине лета часть мезофилов мигрирует в соседние лесные участки или концентрируется в различных укрытиях, где сохраняется оптимальная влажность. Некоторые формы, например, виды рода Prosodes меняют ритм суточной активности, переходя к ночному образу жизни.

В лесных фрагментах динамика сезонной активности имаго жесткокрылых имеет ряд характерных особенностей, среди которых главной является сдвиг активности на летний период. В осеннее время понижается влажность подстилки н приземного слоя воздуха, что приводит не только к уменьшению количества активных видов, но также значительно снижает их численность (Чика-тунов с соавтр., 1973).

Наибольшее видовое разнообразие жесткокрылых в высокогорьях отмечено в конце нюня — первой половине июля после полного таяния снега. Это связано с повышенной влажностью почвы и приземного слоя воздуха н установлением относительно благоприятного температурного режима. В августе усиливается сухость почвы и приземного слоя воздуха, высыхают сазоболота и мелкие водоемы, что приводит к исчезновению целой группы мезофилоп H гигрофилов. Перед выпадением первого снега (сентябрь) активно всего лишь 5% видов жукои.

Проведенные иследованмя позволяют выделить несколько типов сезонной активности жесткокрылых на южном склоне Гиссар-ского хребта: предгорный афемероидпый, горный эфемероидный, лесной, высокогорный, ксерофильный весенне-осенкпй, гигрофильный весешге-осенний. Эврнзональные мезофилыше и еннантрои-ные виды, населяющие все вертикальные ступени хребта могут расчленяться на поясные внутривидовые группировки, аллохроиио

изолированные.друг от друга. ...... .

Ю

3. 4. Жизненные 4>0рМЫ жесткокрылых и приуроченность ю£ к растительным поясам на южном склоне Гис-сарского хребта

Для классификации жизненных форм жужелиц-имаго мы воспользовались схемой И. X. Шаровой {1974), а жукои-черноте-лок — схемой В, Г. Мордковнча (3977). Для других групп жесткокрылых, выбранных нами для исследования, была разработана новая классификация жизненных форм.

Среди жуков-жужелиц южного склона Гнссзрского хребта преобладают стратобионты, подразделяющиеся на две группировки: скважинки, использующие всевозможные укрытия н не имеющие хорошо выраженных приспособлений для зарывания в почву (42%); зарывающиеся стратобионты, с хорошо выраженными морфологическими адаптациями для закапывания в субстрат (20,0%). Остальная масса видов относится к хортобионтам, эпнгеобнонтам, дсцдробионтам и геобноптам. В предгорной части хребта отмечено 18 жизненных форм, среди которых доминируют страгобнонты-эидоген бегающе-раюцше и роющие. Относительно хорошо представлены летающие элнгеобионты, стратохортобнопты, а также представители заброидной группы. Основная часть подстилочных форм приурочена к окультуренным участкам и небольшим пятнам шнбляка. В горной полусаванне соотношение жизненных форм жужелиц такое Же как в предгорьях. В чернолесье преобладают стратобионты подстилочного типа, а наибольшее видовое разнообразие отмечено в «группе подСтилочно-почвенных стратобнонтов. В разреженных фрагмента* широколиственных лесов заметна доля форм, более характерных для открытых пространств. Причем, степень изреженности древесного яруса прямо пропорциональна видовому разнообразию и численности хор той нон тов и стратобконтоп, типичных для горной полусаваниы или среднегорных лугов. Спектр высокогорных жизненных форм жужелиц напоминает спектры жизненных форм, характерные для предгорной и горной гюлусава и гг. Максимальное разнообразие жизненных форм отмечено и пнтразо-налъных биотопах, что соответствует разнообразию лапдшафтпо-клнматических условий поймы горных рек.

Анализ жизненных форм чернотелок показал, что более половины видов (58,8%) относится к группам ботро- и экзобиоптов. Полностью отсутствуют хорто- п дешфобиопты, и всего один род Р1ШеПоспега представляет группу экзоботробионтов, с широкими возможностями в выборе образа жизни. Распределение жизненных форм жуков-чернотелок по вертикальным поясам на южном склоне Гиссара в общем сходно с подобным распределением форм жужелиц.

В процессе пищевой специализации группы в целом значительно уменьшается разнообразие жизненных форм. Среди листоедов отмечено всего пять типов жизненных форм, причем на долю ленд-

и

ро- и хортобионтов приходится 85,1% всех отмеченных таксонов. Лить один вид Оопааа уи^ат I. представляет комплекс гндро-бпонтов, специализированных интаться водными растениями. Интересно, что типично лесные дендробиоиты почти не выражены (4 вида), а основную массу составляют потребители пойменной древесной растительности. В эту группу вхоаят виды родов 2еицор-Иог, 51у1о5оти5, ВесШа, СНгуйоте)а, Ьирешэ, ЛИ1са, Сгерн1ос1ега.

Среди пластинчатоусых наибольшее количество таксонов относится к типичным копробиоитам, формам, у которых весь цикл развития проходит в навозе (виде рода Ар1ю(1ш5). Копроэндогеобн-онты (Сео1:гирез, Оп1ЬорЬади?, бутпоркигцз), отличаются наличием роющих приспособлений и зарываются в почву. Эти дне группы копрофагои составляют 49,9%. Хорошо представлены хортобп-опты (22,2%), доминирующие в продгорной части хребта. Среди роющих стратобноптов преобладают виды рода ГеНцнэ, также доминирующие в инзкотравной полусаванне и незначительно поднимающиеся в горы. Группу подстилочных стратобноптов представляют типичные лесные формы {ТгосЬа1озсЬета тс^иБа КН. и виды рода НорПа).

В других группах жесткокрылых (долгоносики, нарывники, усачи, зерновки, кожееды) преобладают хортобионты и значительно меньше дендро- и стратобноптов. В группе жуков карапузиков наибольшим видовым разнообразием отличаются копробиоиты и ботробионты.

Слсиует отметить, что па южном склоне Гнссарского хребта преобладают формы, характерные для открытых пространств; морфологически специализированных обитателей горных лесов немного.

3. 5. Экологические .группировки жесткокрылых, как индикаторы почвенио-климатических условий на южном склоне Гиссарскосо хребта

Изучение приуроченности видов к растительным поясам и биотопам, выявление доминирующих форм, особенностей сезонной активности н анализ жизненных форм жесткокрылых позволяют характеризовать эколого-фаупнстические особенности отдельных вертикальных растительных поясов.

Пояс шибляка и полусаванн. Доминируют мезофнлы-эфеме-ронды. Тип сезонной активности — предгорный эфемероидный. Среди жизненных форм преобладают хортобионты, летающие эпн-гсобпонты, роющие стратобпоиты, стратобиоиты-эндоген.

Пояс чернолесья и горных полусаванн. В чернолесье доминируют лесные мезофилы. Тип сезонной активности — лесной. Преобладают стратобионты подстилочного типа и подстилочно-почвеп-110Г0. .................

П

Доминирующие'группы н жизненные формы в горной полусапа мне аналогичны предгорным, однако виды-ннднкаторы, ».ходящие в ннх, иные. Тип сезонной активности — горный эфемеройд-ный.

Пояс арчовников, трагакантников и степей. Типичные обитатели только -этого пояса отсутствуют. Жизненные формы жуков такие, как у населения открытых пространств. Тии сезонной активности в нижней части пояса — лесной, в верхней — высокогорный.

Пояс субальпийских лугов, степей и пустошей. Доминируют высокогорные формы. Жизненные формы отличаются преобладанием стратобпоптов-ботробионтов, Тип сезонной активности — высокогорный.

Интразональные биотопы. В различных биотопах доминантные группы меняются от гигрофилов н лесных мезофнлов до пред горно-долинных (пустынных) ксерофнлов. Максимальное разнообразие жизненных форм. Типы сезонной активности — от предгорного эфемерондного и .гигрофильного весенпе-осеннего до ксерофпль-иого весенис-осеннего и высокогорного.

3. б. Анализ фаунистических элементов на южном склоне Гиссарского хребта

Обычно зоогеографнчеекпе исследовання констатируют лишь факты наличия или отсутствия определенных элементов фаун, приуроченность их к отдельным географическим районам, в то время как причины соотношения и распределения элементов остаются нераскрытыми. Изучение вертикальной и биотопической приуроченности форм, сезонной активности и спектров жизненных форм предполагает для решения зоогеографпческих задач экологический метод. Этот метод основан на выделении рядом исследователей (с1е ЬаШп, 1965), трех больших территорий, сходных по основным лапдшафтно-климэтическим показателям п они названы: эремн-алью, арбореалыо и ореотундралыо. Под эремналыо понимаются открытые безлесные пространства, арбореаль — пространства, покрытые лесами, ореотундраль — высокогорья, В нашей литературе эта терминология распространения не получила н эремналь именуется «аридными пространствами», а арбореаль — «гумпдны-мн». Мы считаем, что первые термины более удобны, хотя н нуждаются в дополнительных объяснениях.

На этих жизненных пространствах сформировались определенные видовые или фаунистическне комплексы с характерными спектрами жизненных форм. Фаунистическне комплексы состоят из фаунистических элементов — видов, отличающихся друт от друга особенностями морфологии, биологии, экологии II т. д. Именно в горных лесах сформировался арбореальный фаупистп-ческий комплекс. Ореотундраль, или правильнее орсаль, простирается вдоль водораздела хребта, выше границы леса, Особое

место занимает эврнзональный фаупистический комплекс, состоящий из эврнтопных видов, не специфичных для конкретного жизненного пространства. Совершенно не обязательно чтобы центром формирования эвризоналытых элементов являлись комплексы шг-тразоиальных биотопов, хотя, как будет показано ниже, доля этих элементов там довольно существенна.

Проведение четких грапнц между определеными жизненными пространствами невозможно. В процессе исторических перестроек горной бноты, закономерных смен типов растительности, нарастающего воздействия антропогенного фактора, часть фаупнетиче-ских элементов занимает несвойственные ей жизненные пространства, Об этом свидетельствуют данные, изложенные в табл, 2.

Таблица 2

*Приурочекность фауннстичгских элементов к растительным поясам на южном склоне Гиссарского хребта

Растителен ме пояса 1 2 3 1 5 I С Ко л-и о

Фатішстн'іеские 1 ' ' 1 фауннсти-

ческих

элементы в % к общему кол-ву таксо:юп і'- золе элементов

Эремиальные 59,9 29,7 62,7 50,0 30,7 45,4 375

2, Арбореальные 5,7 26,8 6,0 8,7 6,0 9,4 80

3. Ореальные — 0,4 0.7 6,8 16,8 — 19

4. Эвризональиые 34,4 43,1 30,6 34,5 47,5 45,2 221

Условные обозначения: 1 — пояс шнбляка и полусаванн; 2 — чернолесье; 3 — горная гтолусаванна; 4 — пояс арчовннкоп, тра-гакаптпиков и степей; 5 — пояс субальпийских степей, лугов и пустошей; 6 — ннтразональные биотопы,

Эремиальные формы в основном представлены в двух типах полусаванн и на опустыненных террасах поймы. Кроме того, именно эремиальные и эвризональиые элементы в комплексе превосходят общее количество типичных форм в лесу и высокогорье.

Количественные учеты герпетобнонтньгх жесткокрылых, проведенные нами в различных поясах и биотопах южного Гпссара, показали, что на открытых пространствах доминируют эремиальные элементы, в лесных биотолах, где сомкнутость крон древесных пород и толщина подстилки достигают оптимальных значений, преобладают арбореальные. Только в высокогорьях, наряду с оре-альными формами; высокой численности достигают широко распространенные эремиальные и эврнзоналыгые элементы. В то же время необходимо отметить, что эремиальные комплексы, обитающие в лесу н на открытых пространствах, отличаются по своему видовому составу. Арбореальный комплекс шнбляка также отличается от арбореального комплекса чернолесья и пойменных ле-14

сов. По всей вероятное™ оикарируюгцие жесткокрылое разных видов, но близких жизненных форм, замещают друг друга при переходе от одного жизненного пространства к другому.

3. 7. Зоогеографический анализ фауны жесткокрылых южного склона Гиссарского хребта

Зоогеографический анализ фауны жуков южного склона Гиссарского хребта позволяет выделить три (группы видов: первая характеризуется обширными ареалами (41,9% от общего числа таксонов), вторую составляют эндемики Средней Азии (58,1%), третью — локальные эндемики Гиссарского хребта (12,4%). В первый комплекс входят виды, имеющие обширные голарктические, транспалеарктическне, палеарктнческне и евроиенско-занад-носнбирские ареалы (16,2%), а также средиземноморские, восточ-носреднземноморскне н ареалы, охватывающие все Древнее Сре-днземье (23%), Относительно слабее представлены горноазиатекпе элементы (2,7%).

В комплексе эндемиков Средней Азии преобладает горпосрсд-пеазиатская группа (25,3%), второе место занимают формы, широко распространенные в Средней Азии (20,4%), Среди горносрсд-нсазнатских элементов наиболее характерны формы с гиссаро-дарвазскими, гнссаро-алайскнмп, гнссаро-западно-тяньшанскнми. гиссаро-туркестанскими и гнссаро-зеравшанскимн ареал а мл. В группе локальных эндемиков Гиссарского .хребта отчетливо выделяются западногиссарскпе, отличающиеся наличием эндемиков не только видового, но и родового рангов. Наибольшая степень локального эндемизма отмечена для жуков-чернотелок (31%), щелкунов (24,1%), пластинчатоусых (17,4%) и жужелиц (15,2%). В других выбранных для исследования группах локальные эндемики представлены слабо, например, для долгоносиков отмечено всего 1,7% локальных эндемико». На долю комплекса мезофплышх жесткокрылых приходится 55,3% локальных эндемиков, ксерофн-лов 32,5% и наименьшее количество локальных эндемиков характерно для гигрофилов (12,2%).

3. 8. Зоогеографический анализ фаунистических комплексов жесткокрылых на южном склоне Гиссарского хребта

Эремиальиый комплекс жесткокрылых почти па (Головину состоит из выходцев средиземноморского н среднеазиатского эрс-миальных центров. Причем, как свидетельствуют данные табл. 3, среднеазиатские эремиальные элементы преобладают над группой ппдов, характерных для открытых аридных пространств горных районов Средней Азии. Среди последней группы встречаются формы, распространение на безлесных склонах Туркестанского, Зе-

15

равшанского и Алайского хребтов. Относительно беден комплекс премиальных эндемиков Гиссаро-Дарваза и Гнссарского хребта. Широко распространенные формы относятся к комплексу степных палеарктнчсскнх элементов, более обычных на среднеазиатских равнинах. 3остеографический анализ эремнального комплекса Жесткокрылых на южном склоне Гнссарского хребта позволяет сделать вывод о том, что основу горной эремиальной фауны составляют автохтонные среднеазиатские элементы, среди которых господствующее положение занимают пустынные, долинные и предгорпо-долшише формы.

Таблица 3

ЗоогеографическнП анализ фаунистнческих комплексов жесткокрылых юненого склока Гнссарского хребта

Фаунистическне элемента Эреми-;ільнме Арборе-альнче О реал ь-нме Энризо-нальиме

Л реали В % к общему кол-ну таксо:юв в комплексе

Обширные 12,7 12.5 5,3 25, ,7

С р ед ил ем и ом ор СКІ1 ь 24,3 10,0 25,7

Горноазиатские 1,3 3.7 3,0

Гор і юс ре дп са з и атск 11 г 16,1 25,0 36,0 19,8

Среднеазиатские 24,1 12,5 — 14,9

Гис с а р о-Д а р а а зекие 10,3 17.5 20.3 4,5

Гиссэрсвие И,2 18,8 37.8 6,4

В арбореальном комплексе группа таксонов с палеарктнческн-Ми, евронейеко-снбнрскимн н средиземноморскими ареалами теряет свое доминирующее положение, а преобладают формы, распространенные в широколиственных лесах юга горной Средней Азии, Относительно хорошо в комплексе типично лесных форм представлены эндемики Гнссаро-Дарваза, в том числе и локальные эндемики хребта, что является одним из доказательств процессов видообразования в изолированных лесных фрагментах.

Ореальный фаунистнческий комплекс преимущественно состоит из среднеазиатских ореальных эндемиков. Основу высокогорной фауны жесткокрылых южного Гиесара составляют узколокалнзо-пашше формы, среди которых отмечены эндемнкн Центрального Гиссара.

В эвризоналыюм комплексе более половины всех таксонов приходится на долю форм с обширными ареалами. Среди горносреднеазиатских видов преобладают эвризональные гигрофилы. Локальный эндемизм в комплексе выражен плохо,

а-

Глава 'к

Э кол о го-фаунист ический анализ жесткокрылых горной Средней Азии

Для проведения эколого-фауннстического анализа жесткокрылых горной Средней Азнн (ГСА) были выбраны наиболее изученные группы; жужелицы, чернотелки, пластинчатоусыс, листоеды, жуки-дровосеки, щелкуны, карапузики и кожееды.

В работе не учитывается фауна жесткокрылых Конет-Дага н ннзкогорных хребтов юго-восточной Туркмении, а также горних поднятии, лежащих за пределами границ нашей страны, в частности хребтов Восточного Тянь-Шаня, Афганского Бадахшапэ, систем Сафед-Хирс и Гнндукуша. Это связано со слабой изученностью жесткокрылых этих районов и отсутствием материалов по большинству групп.

4. ¡.Жужелицы — сем. Carabídae

В горах Средней Азии зарегистрировано 541 вид, 40 подвидов, относящихся к 85 родам, что составляет 78,8% всех родов и 65,1% видов, отмеченных для всей Средней Азии.

Наибольшим таксономическим разнообразием отличается фауна жужелиц горных поднятий юга Средней Азии (табл. 4). Сред и егорно-высо нагорные территории, такие как Внутренний и Центральный Тянь-Шань, Памир и Бадзхшан намного беднее. В то же время количество олиготипных родов в этих районах значительно большее, что является показателем обеднения и односторонней специализации фаун.

Та б л иц а 4

Таксономическое разнообразие карабнд в различных горных системах

Роды Виды Подвиды

Гордые системы

■гисло % чнело % число %

Северный Тянь-Шань 53 62,3 218 40,3 13 32,5

Западный Тянь-Шань 6S 81,1 217 40,1 13 32,5

Южный Тянь-Шань 55 64,7 222 41,0 15 37,5

Внутренний Тянь-Шань 25 29,4 80 14,8 4 10,0

Центральный Тянь-Шань 23 27,0 7Í 13,5 7 17,5

Памир 18 21,1 51 9,4 5 12.5

Гиссаро-Дарваз 75 88,2 276 51,0 21 52.5

Бадзхшан 30 35,2 73 13,5 Í) 22,5

Всег-о: 85 541 40

Волыннистоо видов и подвидов ЖуЖелнп приурочено к средне-горной части хребта — 448 в предгорьях — 263, в высок-огорьях — 229. В фауне горных жужелиц Средней Азии преобладают эремн-альные элементы (40,4%), на втором месте идут арбореальные (24,3%), затем зврнэональные (22,3%) и меньше всего ореалытых (13%). Комплекс эремнальных и эврнзопальпых элементов доминирует во всех вертикальных ступенях, хотя их относитечькое количество заметно уменьшается от предгорий к высокогорьям, яр-бореалыгые элементы сосредоточены в основном в среднсгорье, лотя н входят в состав предгорных и высокогорных комплексов; ореальные элементы почти всегда не выходят за пределы своей зоны.

Соотношение фауппстическнх элементов в данной группе изменяется в различных горных системах. Например, таксономическое разнообразие арбореалыюго комплекса зависит от типов и площадей лесов, по еше в большей степени от фрагментарности лесных массивов. В безлесных хребтах господствуют эремнальиые •элементы, в высокогорных странах, таких как Внутренний Тянь-Шань и Памир, заметно повышается доля типично высокогорных форм.

4.2, Чернотелки — сем, ТелеЬпопШае

Й фауне чернотелок торной Средней Азии отмечено 333 вида, 44 подвида, относящихся к 62 родам, что составляет 47,6% всех родов и 47,0% всех видов и подвидов в регионе. Тесная зависимость чернотелок от условии гпдротермпческого режима, механического состава почвы, слабые миграционные возможности большинства видов делают эту группу уникальной для определения степени арндности ландшафтов. Даже простое соотношение количества видов чернотелок в разных районах может быть использовано для индикации ландшафтов. Наибольшим таксономическим разнообразием отличается Гиссаро-Дарваз (табл. 5), на хребтах которого обитает половина всех отмеченных видов. Закономерным является постепенное уменьшение таксономического разнообразия чернотелок по мере перехода с западных периферических хребтов к восточным. Это объясняется вхождением в зоны аридных предгорий запада горной Средней Азни элементов пограничных пустынь н полупустынь. В предгорьях региона отмечено 214 таксонов, в среднегорьях — 246 н в высокогорьях — 132.

В фауне тенебрионид всех горных систем Средней Азии доминируют эремиалыгые элементы (68,9%). По сравнению с жужелицами, среди чернотелок лучше представлен ореальный комплекс, а арбореальные н эвризональные элементы значительно слабее. В горах региона чрезвычайно слабо представлен комплекс дендро-фнльных форм, живущих в трухлявой древесине и древесных грибах.

Таблица 5

Таксономическое разнообразие жуков-чернотелок ■ различных горных системах

Гор.шс системы Родм Види Подвиды

число % число % число %

j

Северный Тянь-Шань 37 59,7 111 31,4 19 43,2

Западный Тянь-Шань 39 62,9 99 28,0 8 18,2

Южный Тянь-Шань 38 61,3 99 28,0 е 13.2

Внутренний Тянь-Шань 15 24,2 29 8,2 8 18,2

Центральный Тянь-Шань 14 22,6 35 9,9 8 18,2

Памир 9 14,5 18 5,1 3 6.8

Гиссзро-Дарваэ 49 79,0 1ЄО 45,3 14 31,8

Бадахшан 23 37,0 43 12,2 1 2,3

Всего: 62 358 44

4.3. Пластинчатоусые жуки — сем. всагаЬаеШае

В горах Средней Азии зарегистрировано 193 вида, 8 подвидов, относящихся к 46 родам, что составляет 38,6% всех видов и подвидов, а также 47,4% всех родов пластннчатоусых, отмеченных для Средней Азии. Наибольшее таксономическое разнообразие, как и в предыдущих труппах, характерно для Гиссаро-Дарваза, Средне-горно-высокогорные районы Средней Азии, особенно Центральный Тянь-Шань и Памир (табл. 6) отличаются чрезвычайно обеднсн-

Та бл;иц а 6

Таксономическое разнообразие пластннчатоусых жуков ¡"Ї

л различных горных системах

Роды Виды ГІоД вид і.і

Горные системи 95 %

число число % число

Северный Тянь-Шань 34 73,9 92 47,6 4 50,0

Западный Тянь-Шань 33 71,7 91 47,1 4 , 50,0

Южный Тянь-Шань 31 67,4 91 47,1 3 37,5

Внутренний Тянь-Шань 21 45,6 49 25,4 2 25,0

Центральный Тянь-Шань 9 19,6 33 І 7,1 + 12,5

Памир 4 8,7 11 5,7 — —

Гиссаро-Дарваз 38 82,6 128 66,3 5 62,5

Бадахшан 16 34,8 39 20,2 2 25,0

Всего: 46 193 8

пой фауной пластннчатоусых, выпадением комплексов, связанных с предгорными ландшафтами. В отличие от двух выше рассмотренных групп, основная масса таксонов приурочена к предгорно-

¿'редпс-гориой части хребтов, а -для высокогорий отмечено всего вида.

Анализируя состав фауннстпческпх комплексов в горах Средней Азии, необходимо подчеркнуть уменьшение общей доли премиальных форм и относительное увеличение арбореальных и эв-рнзопальпых, по сравнению с жужелицами и чернотелками. Полное доминирование эремиального комплекса наблюдается только в предгорьях, в среднегорьях доля эремиального элемента заметно снижается, а в высокогорьях абсолютно доминируют знфпзо-нальпые элементы. Типично высокогорные формы в фауне горных нластинчатоусых составляют всего 2%.

4. 4. Жуки-листоеды — сем. Chrysoinelidae

В горах Средней Азии зарегистрировано 343 вида (53,6% от общего количества видов в регионе), 38 подвидов (51,4%), принадлежащих к 58 родам (61,0%). В отличие от рассмотренных выше групп наибольшим родовым и видовым разнообразием характеризуется Северный Тянь-Шань (табл. 7). Для листоедов отмечено одинаковое таксономическое разнообразие в предгорьях и среднегорьях. В высокогорьях обитает 90 видов н подвидов, причем 35,5% приходится на долю одного высокогорного рода Oreomela,

В фауне листоедов горной Средней Азии преобладают эремн-альные элементы, трофически связанные с растениями, характерными для открытых пространств. Доля эремнальных элементов постепенно уменьшается по мере поднятия в высокогорья (от 75 до 17%). Арбореальных элементов сравнительно немного, Ореальный комплекс листоедов чрезвычайно своеобразен, В него, в отличие от других групп жуков, входят высокоспециализированные формы, часто бескрылые, темноокрашеппые и даже живородящие. Доля ореалыгых форм в высокогорьях Тянь-Шаня достигает 56,5% Эврн-зональный комплекс, состоящий из тидробионтов, тугайных дендро-

Таблица 7

Таксономическое разнообразие листоедов в различных горных системах

Роды Види Подвиды

Годные системы %

число число % число %

Северный Тянь-Шань Западный Тяпь-Шаиь 48 82,7 191 56,7 19 50,0

48 82,7 146 42,6 17 44,9

Южный Тянь-Шань 47 81,0 129 37,6 17 44.7

Ни утреш ший Тянь-Шань Центральным Тянь-Шань 20 34,5 39 11,4 5 13.1

22 37,9 34 9„Ё 0 і 5,8

Памир 11 18,9 12 3.5 —, —

Гнссаро-Дарваз 43 74,1 139 40,5 16 42,1

ГЬдахшан 25 43,1 59 П ,4 8 21,0

Всего- 58 343 38

бионтов и форм, связанных с поименной травянистой растительностью, выражен относительно слабо н значение его в горных экосистемах невелико.

4. 5. Эколого-фаунистический анализ некоторых малочисленных групп жесткокрылых

Жуки-дровосеки, нли усачи сем. СсгатЬусЫае, представлены в горах Средней Азии 98 видами, 2 подвидами, относящихся к 28 родам, К числу районов, богатых таксонами, относятся Север-иый и Западный Тянь-Шань. В фауне дровосеков плохо представлены эвризональные элементы и совершенно отсутствуют ореалг,-ные. На первом месте стоят представители эремнального комплекса (60,0%), связанные с травянистыми растениями. Арбореальпые элементы, в основном типичные ксилобиопты, доминируют только в среднегорьях.

Представители семейства жуков-щелкунов сем. Е1а(епс1ае п горной Средней Азии составляют группу из 107 видов, 4 подвидов, относящихся к 19 рода.м. Наибольшее таксономическое разнообразие щелкунов отмечено для Гиссаро-Дарваза (36,4%), Северного и Западного Тянь-Шаня (по 31,8%), Лучше всего эта группа представлена в среднегорьях (66,4%), в предгорьях таксономическое разнообразие уменьшается, а в высокогорьях обитает всего 24 вида и подвида,

В фауне щелкунов региона преобладают эремиальпые элементы, доля которых постепенно надает по мере поднятия к верхним поясам гор. В высокогорьях доминируют арбореальные элементы, что является одиой из отличительных черт рассматриваемой группы, Ореальные и эвризональные элементы представлены слабо. Среди. арбореальпо<го комплекса отмечены типичные лесные формы, весь цикл развития которых проходит или в лесной подстилке или в гниющей древесине.

В горах Средней Азии обитает 38 видов жуков-каранузикон Н15(еп(1ае, относящихся к 11 родам. По отношению к общему количеству видов в Средней Азии к горной части региона приурочено 33% видов. В предгорьях отмечено 20 видов, в среднегорьях 34 и в высокогорьях всего 12. Основу фауны составляют эремиальпые (57,7%) и эвризональные формы (34,6%), арбореальный и эвризональный комплексы выражены слабо.

Жуки-кожееды БегтезМае представлены и горной Средней Азии 41 видом, 5 подвидами, относящимися к 10 родам. Большинство видов и подвидов относятся к эирнзопальному комплексу — 63,2%, остальные таксоны принадлежат к эремиальному Наибольшее таксономическое разнообразие отмечено для Западного Тянь-Шаня и Гиссаро-Дарваза,

4. б. Общий эколого-фаунистический анализ жесткокрылых горной Средней Азии

В восьми семействах жесткокрылых, выбранных нами для анализа, всего отмечено 1714 видов, 140 подвидов, относящихся к 310 родам. Среди этих таксонов преобладают эремнальные элементы, составляющие 55,2%. Значительно меньше арбореальных — 16,5% и эвризональных — 16,7%. Слабее всего представлены типично высокогорные ореальные элементы — 11,6%.

Анализируя закономерности изменения таксономического разнообразия в зависимости от высотных ступеней 1}сех хребтов Средней Азии, следует отметить постепенное сиижепнс доли эремпаль-ных элементов от предгорий к высокогорьям, В средиегорье повышается доля арбореальных элементов при общем доминировании эремнального комплекса. В высокогорьях повышается таксономическое разнообразие ореальных форм, однако весь комплекс эремиальных, эвризональных и арбореальных элементов составляет 61,5%.

Эколого-фаунистический анализ жестококрылых горной Средней Азии показал сходные закономерности в соотношении и распределении фаунистнческих элементов на южном склоне Гиссар-ского хребта и в горах Средней Азии. Это доказывает возможность использования данных эколого-фаунпстпческого анализа групп насекомых одного модельного района для создания общих схем соотношения отдельных элементов фаун, распределения таксонов по высотным ступеням больших географических территории.

4. 7. Районирование горной Средней Азии на основе ' анализа фаунистического сходства жесткокрылых

Все существующие схемы районирования Средней Азии (Семе-ков-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1965; Лопатин, 1977 и др.) основаны на особенностях зоогеографического состава фаун различных групп жесткокрылых. Нами сделана попытка районирования горной части Средней Азии путем использования только степени фаунистического сходства или различия наиболее крупных семейств жесткокрылых. Выбор экологически различных групп позволяет выяснить не только дифференциацию жесткокрылых в пространстве, но и физико-географические различия хребтов и горных систем, а также та генетические связи между фаунами.

4.7. 1. Анализ сходства фаун жесткокрылых в попарно сравниваемых хребтах

При вычислении значений индексов фаунистического сходства в попарно сравниваемых хребтах выявлялись наиболее близкие значения, которые затем группировались в дихотомическую снсте-

ЛТ 1 ■ ч

му, При любом способе районирования больших территорий всегда возникает проблема проведения границ между единицами районирования любого ранга. Считывая, что резко выраженных границ между фаунами быть не может, мы обнаружили и выделили переходные зоны, Математический анализ фаун ист и чес косо сходства отдельных территорий позволил объективно подойти к выделению границ между провинциями, округами и районами. В понятие «фаунистическнй район» входит представление об элементарной и подчиненной единице внутри округа. Если периферические районы определенных округов показывают относительно высокую степень сходства с пограничными районами другого округа, мы классмфи-— пировали их как переходные фауннстнческие районы между округами. Кроме того, введено также новое подразделение внутри округа,, названное нами «группа фауннстических районов». В целом схема дробного районирования горной Средней Азии выглядит следующим образом;

Ирано-Туранская надпровинция.

I. Джунгаро-Таньшанская провинция.

1. Джунгарекий округ. Районы: Северо-Джунгарскнй, Южно-. Джунгарекий;

2. Северо-Тяньшанский округ. Районы: Кетмеиский переходный, Заилийский, Прннссыккульский, Киргизский, Восточно-Таласский переходный;

3. Центрально-Тяньшанскнй округ. Районы: Северо-восточный переходный, Центральный, Внутренний высокогорный, Северо-Фер-ганский переходный;

II. Афгано-Туркестанская провинция.

3. Западно-Тянынанский округ. Районы: Чимган-Таласскнй, Чаткальскнй, Ферганский, Алай-Туркестанекая группа районон: Алайский, Туркестанский и Зеравшаискнй переходный районы.

5. Гнссаро-Бадахшанский округ. Районы: Западно-Гпссарскнн. Гиссаро-Каратегинский, Северо-Дарвазский, Южио-Дарвазскпй;

Бадахшанская группа районов: Занадно-Бадахшаискпй, Южно-Бадахшанский, Аличурский переходный районы,

Южно-Таджикская группа районов: Заиадно-Вахшсклй, Восточ-по-Вахшский районы.

Центрально-Азнатекая надпровинпия.

III. Памиро-Кашгарская провинция.

6, Памирский округ. Районы: Северо-Памирский, Южно-Па-мирский, Заалайский переходный.

4. 7.2. Математический анализ родового сходства в попарно

сравниваемых зоогеографических округах

Большинство родов в выбранных нами группах жесткокрылых сформировались или проникли на территорию Средней Азии до начала четвертичного периода, а некоторые уже в неогеле, Имен-

23

■Нй поэтому анализ родового сходства дает представление о генетическом родстве фаун, о формировании границ между крупными территориальными подразделениями. По сравнению со значениями индексов видового сходства, нами обнаружены большие значения индексов общности на основе сравнения родового сходства жесткокрылых. Это является свидетельством исторического единства фаун Жесткокрылых горной Средней Азии в целом. Математический анализ родового сходства жесткокрылых провинций и округов показал также своеобразие фаун северной части гор Средней Азии и южной и особое положение фауны Памира. Кроме того, доказан переходный характер фауны Западного Тянь-Шапя от Джунгаро-Тяньшанской к Афгано-Турксстапскоп провинциям.

4, 8. Математический анализ видового сходства фау-нистических комплексов жесткокрылых горной Средней Азии

Проведенный математический анализ таксономического сходства различных горных территорий не решает вопроса — какие именно элементы фауны определяют сходство или различие фаун в целом. Ответить на этот вопрос можно только после математического анализа сходства определенных фаунистпческнх элементов в попарно сравниваемых округах. Анализ видового сходства эреми-альных жесткокрылых показал относительно высокие значения индексов общности между округами. Высокие значения индексов определяются общими для многих торных территорий эремиальиы-ми пустынно-предгорными, степными или типично предгорными формами. Эремиальные горные н-высокогорные группы различных горных систем имеют меньшее сходство. Отмечено большое сходство между эремнальными комплексами округов Джунгаро-Тань-шанской провинции с одной стороны и округами Афгано-Туркестанской провинции.

Высокую степень общности эремиальных комплексов в различных районах горной Средней Азии можно объяснить расширением эремиальных площадей, начиная с неогена и замещением арбо-реальных комплексов эремнальными. Эремиальные виды распространялись вдоль западных периферийных отрогов Гиссаро-Дар-ваза и Западного Тянь-Шаня по пустыням н полупустыням, а также вдоль хребтов по горным долинам, обычно ограниченным двумя хребтами.

Сравнение видового состава арбореальпых комплексов в различных районах горной Средней Азии позволил выяснить ряд особенностей лесных фаун жесткокрылых;

между округами обнаружены невысокие значения индексов общности, что свидетельствует об «островном» характере лесных фаун жесткокрылых:

наибольшее таксономическое сходство отмечено между фауиа-

а

ми жесткокрылых широколиственных лесов Западного Тянь-Шаня и Гиссаро-Дарваза, которые в значительной степени отличаются от арбореальпых фаун Северного Тянь-Шаня н Джупгарскг>го Алатау;

предполагается существование на территории горной Средней Азии двух центров автохтонного формирования фаун лесных жесткокрылых: ;Джунгаро-Тяныпанскнй II Афгано-Туркестанский.

При сравнении орсалытых фаун высокогорных районов Средней Азии, необходимо отметить чрезвычайно слабую таксономическую общность между ними. Относительно сходны ореалыше комплексы Северного п Центрального Тянь-Шаня и в меньшей степени Джупгарского Алатау. Совершенно отсутствуют общие виды в фаунах Гнссаро-Бадахшана и Северного Тань-Шаия. В то же время отмечена близость высокогорных фаун Западного Тянь-Шаня с одной стороны с Северным Т»пь-Шаием, а с другой — с Памиром.

За счет эвризопальных элементов, среди которых преобладают формы с обширными ареалами, повышаются значения индексов общности между отдельными районами горной Средней Азии. Исключение составляет лишь фауна Памира, отличающаяся наличием большого числа эвризопальных эндемиков.

Нами предлагается способ определения степени изолированности фаунистических комплексов различных групп жесткокрылых определенного географического района. Для этого все значения индексов общности между каждой парой сравниваемых округов (отдельно для каждого фаунистнческого комплекса и группы) суммируются, а затем выводится среднее значение коэффициента таксономического сходства или коэффициента изолированности.

Данные, приведенные в табл. 8, свидетельствуют также о миграционных возможностях отдельных групп жесткокрылых п комплексов. Например, относительно невысокие значения индексов,

Таблица 8

Степень изолированности различных фау мистических комплексов и групп жесткокрылых горной Средней Азни

Фауииетнческне комплексы Семейства Сага-ЬМас ТепсЬ- гюп£- <1аа СЬгузо-теИйае Сред.¡не значении индексов сходства

Эремнальные 37,0 14.0 23.7 26,7

Арбореальиые ¡7,!) 9,3 30,3 18,0

Ореальные 9,9 17,6 13,9 13,4

Эвр «зональные 49,5 48,8 46,8 48,4

Средние значавня индексов

сходства - 28,8 22,4 28,6 —

отмеченные для арбореальных и ореальных комплексов, свидетельствуют об островном характере распределения элементов фаун, слабых миграционных возможностях большинства видов и преобладании локальных эндемиков над формами, обладающими обширными ареалами.

Г л а в а 5 ■ "

Зоогеографический анализ жесткокрылых горной Средней Азии

В горных районах Средней Азии доминирующее положение занимают среднеазиатские эндемики, в большей степени торпосред-иеазиатские, среди которых свыше 30% приходится на долю локальных эндемиков горной системы или отдельного хребта. Второе место занимают виды, обладающие трапсгталеарктпческимн, палеарктнческнми, средиземноморскими и европенско-сПбнрскими ареалами. Чрезвычайно слабо представлены субэндемнки, явно среднеазиатского происхождения, но выходящие за пределы региона.

В различных горных системах соотношение зоогеографических элементов меняется, В горах северной части Средней Азии среди эремиальных жесткокрылых преобладают палеарктнческнс п транспалеарктические элементы, на юге они уступают место эре-миальным средиземноморским и прано-бактрийскнм элементам. Доля средиземноморских эремиальных элементов постепенно уменьшается от периферических западных хребтов к внутренним восточным, с юга на север и от предгорий к альпийской зоне. Среди среднеазиатских эремиальных эндемиков в Северном Тянь-Шане хорошо представлены дериваты казахстанских и монгольских комплексов, тогда как па юге преобладают туранскне элементы.

Широко распространенные арбореальпые элементы па севере горной Средней Азии представлены группой, состоящей пз выходцев европейско-западносибнрского, алтай-си бирс кого и общего амфипалеарктического арбореальных центров. В горных лесах юга Средней Азиц повышается доля и значение средиземноморских и среднеазиатско-западногималайских элементов. ■ Отлнчнтслыюп чертой арбореальной фауны юга Средней Азии является большое количество локальных арбореальных эндемиков и плиоцен-плейстоценовых реликтов. В ореальном комплексе жесткокрылых преобладают горносреднеазиатские эндемики, среди которых хорошо выражены локальные ореальные эндемики. В северной части региона представлены даже локальные эндемики родового ранга. Вообще доля локального »реального эндемизма снижается с севера на юг, а в Гнссаро-Дарвазе локальные эндемики родового раита отсутствуют полностью.

Зоогеографический анализ распространения жесткокрылых торге

ной Средней Азии в целом напоминает зоогеографический анализ групп жесткокрылых на южном склоне Гиссарского хребта. Совпадают общие закономерности распределения зоогеографическнх элементов по вертикальным поясам, соотношение их в определенных фаушгстнческнх комплексах. Это еще раз доказывает правомочность детального исследования отдельного фауннстнческого модельного района.

Глава 6

Очерк истории фауны жесткокрылых горной Средней Азии

Анализ современного распространения горных жесткокрылых, приуроченность их к определенным высотным ступеням, растительным поясам и биотопам, выяснение соотношения аллохтониых и автохтонных элементов в различных районах региона, позволяют представить этапы формирования фауны н историю развития отдельных фаунистпческнх комплексов.

6.1. Генезис эремиальных комплексов жесткокрылых горной Средней Азии

Значение эремиальных элементов в экосистемах гор Средней Азии огромно. Анализируя распределение жесткокрылых по вертикальным поясам Гатссарского хребта, было установлено, что эре-мнальпые элементы фактически доминируют во всех экосистемах. Даже в мезофильиых широколиственных лесах типичные эремн-альные формы удерживают доминирующее положение. Начало расцвета эремиалыюго комплекса жесткокрылых связано с арпдн-зацней климата Средней Азии в четвертичном периоде. Однако нельзя историю развития эремиальных комплексов сводить только к этому периоду. По всей вероятности, отличия, выявленные нами при математическом анализе эремиальных комплексов двух горных провинции, следует объяснять автономностью развития фаун уже в неогене. Именно автономное развитие эремиальных комплексов в течение всего неогена способствовало развитию очагов локального эндемизма среди эремиальных форм.

Материалы по биотопической приуроченности определенных жизненных форм н зоогеографичесшго анализа показали, что эре-миалышй комплекс Жесткокрылых предгорий и гор Средней Азии по своему генезису является не только разновременным, но и качественно сборным. Эремнальные формы пустынного происхождения поднимались по засушливым и опустыненным участкам речных долин высоко в горы и принимали участие в формировании экосистем средпегорни и даже высокогорий. Об этом косвенно свидетельствует повышенная доля эремиальных пустынно-полупустынных элементов в периферических отрогах гор Тянь-Шаня и Гнс-саро-Дарваза, обращенных к среднеазиатским пустыням,

Аллохтонные эремиальные элементы проникали в горы Средней Азии в разные периоды. В самом начале неогена при установлении тесных связей Средней Азии с островами Древнего Среди-земья сюда вполне могли проникнуть западные эремнальные элементы, которые трансформировались в местных эндемиков пли погибали при сменах климатических режимов. Новая волна массовой инвазии относится к плейстоцену во время неоднократных четвертичных оледенении, с которой на север региона проникли степные элементы, заселив предгорья и .горы Тянь-Шаня, дойдя до Памира. Развитие в горах пустынных и полупустынных ландшафтов после последнего оледенения ознаменовалось перемешиванием горных и равнинных фаун. Эремнальная фауна жесткокрылых южных хребтов обогатилась за счет пришельцев из Туранского эре-мнальиого центра, а северная — за счет казахстанских или центрально-азиатских.

Развитие и расцвет эремиальных комплексов в горах Средней Азии можно показать на примере эволюции чернотелок рода Prosodés. Этот род включает примерно 150 видов it подвидов. В Средней Азии нами отмечено 98 видов н 16 подвидов, причем -основная масса видов концентрируется вдоль западных отрогов Гиссаро-Дарваза и Тянь-Шаня. Как видно -из табл. 9 больше половины всех видов приурочено к хребтам Риссаро-Дарваза, а именно к его юго-западной низкогор но-предгорной дуге. Всего па долю Афгано-Туркестанской провинции приходится около 80% таксонов,

Таблица 9

Зоогеографнческая характеристика видов рода Prosodes на территории Средней Азии

Подряд-.! Округл

Джу.1- гарскии Сесеро-Тя.гь-(aa;icKtiti Це.)трал[>но-| Тинь-maucKiiii ¿лпялчо- Тннь-iua ickhîi Гиссаро-Длр- п а 1С Kit ii

ко-иместгп таксонов

Phylaeoprosodes 2 2 1

[■rosodesips 1 3 2

Diprosodes 1 3 8

Lyroaodes 5

Prosodura 1

Pros odes s, sir. 5

Megaprosodes 1 9

Uгорго sodes !) 12

Hypoprosod м 4 2

Prosodella 2 3

Rlaptoprosodes ! 1 9

Pseudoprosodes 3 7 7

Lioprosodes 3 3 6

Euryprosodes 7

Всего таксонов 8 15 15 31 54

В % к общему кот-ву

таксонов 7.5 14.1 14,1 29,2 50,i)

28

а на долю Джунгаро-Тяньшанской — 34,5%, Мы склонны предположить, что в южной части Гиссаро-Дарваза находился очаг автохтонного формирования видов рода, который был связан, с длительным процессов формирования адырных лессовых гряд, завершившимся в самом начале плейстоцена. Из этого центра эре-миальиые виды рода распространились вдоль юго-западных хребтов через Карабиль, Бадхьгз и, вероятно, через Парапамиз на Ко-пет-Даг (подрод Ргоэос^БсеИБ). Р. оЫнэа Р. проник, огибая северные берега океана Тетис до юга Европы (Крым). Несколько видов известно из Северного Афганистана, Ирана, Малой Азии, Западного Китая, Центральной Азии и Алтая. А. В. Богачев (1966) склонен был считать, что на юге горной Средней Азии обитают самые примитивные формы рода, а китайские и иранские, в некоторых отношениях более специализированные и молодые, несомненно, выходцы из Средней Азии. Распространение видов рода РгоБос1ез началось относительно давно, вероятно н миоцене, что доказывается наличием эндемичных для окраин родового ареала нодродоз. Наличие ряда общих видов между различными округами Средней Азии косвенно свидетельствует о том, что миграции шли и в более позднее время, очевидно в плейстоцене. Очаги молодого эндемизма можно обнаружить в Северном н Центральном Тянь-Шане, Гиндукуше на Алтае. Они характеризуются относительно большим количеством подвидов, образование которых связано с освоением с конца последнего оледенения высокогорий.

Одновременно с распространением видов рода из центров происхождения началось освоение вертикальных поясов гор. Виды рода Ргозо(1е-5 относятся к группе обитателей плотных открытых почв, не имеющих ясно выраженных копательных приспособлений. Основная часть видов и даже тюдродов (8 из 15) не выходит за пределы предгорпо-среднегорной части хребтов. Специализация некоторых видов к обитанию в лесной подстилке, в сильно увлажненных галечниках торных рек, в высокогорьях может рассматриваться как молодое формообразование, связанное с освоением горных ландшафтов.

6. 2, Генезис арбореальных комплексов жесткокрылых горной Средней Азии

Наличие в арбореальных фаунах гор Средней Азии локальных эндемиков является доказательством процессов видообразования, протекавших в прошлом и идущих в настоящее время. По предположению О. Л. Крыжановского (1965) в неогене началась адаптивная радиация предковых форм СагаЬиз, типичных обитателей лесных ландшафтов Голарктики. Проявившаяся автономность раз: вития лесных фаун Тяиь-Шаня н Гиссаро-Дарваза способствовала уже в неогене дифференциации предковых форм, в результате чего образовались эндемичные подроды. Карабофауна Гиесаро-Бадах-

IlJäiia в настоящее время совершенно не обнаруживает каких-либо связей с Тянь-Шанем, Например, югосреднеазнатские подродыАхи nocarabus » Deropiectes вообще не обнаруживают близкого родства с другими среднеазиатскими подродамп, Gotiiocarabus близкий к подроду Cychrostomus, обитающему в горах северо-западного Китая, а секция Ulocarabus имеет явные связи с гималайской секцией Meganebrius.

Увеличение высоты Гиндукуша и Пшалаев в плнонегг-ллен-стоцене ослабило климатическое воздействие на Среднюю Азию влажных индийских муссонов. На территории юго-востока Средней Азии, Гиндукуша н Гималаев в нижнем поясе гор располагались флористически очень богатые широколиственные леса, а в верхнем — хвойные леса, имевшие прямую генетическую связь с современными еосново-деодаровыми и темнохвошшмн лесами Гиндукуша и Гималаев (Пахомов, 1972).

Учитывая, что уже в начале плейстоцена сложилась в общих чертах современная фауна жесткокрылых, можно представить себе состав арбореального комплекса широколиственных лесов Гнс-саро-Дарваза и отчасти Западного Тянь-Шаня, С полной уверенностью можно утверждать, что таксономическое разнообразие типично лесных жесткокрылых плиоцен-плейстоцена было неизмеримо большим. Направленная арндизацня климата п существенная деградация ранее ярко выраженных поясов лесной растительности привели к обеднению видового состава жесткокрылых и к усилению формообразования в лесных фрагментах. Несколько обитателей подстилки и особенно консорты — потребители реликтовых видов древесно-кустарниковой растительности являются ныне осколками богатой фауны плиоцен-плейстоценовых лесов. К ним относятся: единственный на юге Средней Азии жук-олень Dorcus sewertzowi Sem. распространенный также в горных лесах Гиндукуша и Гималаев, реликтовый навозник Geotrupes banghaasi Rtt. и др. Очевидно в плиоцене началась адаптивная радиация в родах Carabus, Trochaloschema, Bronislavia, Blaps.

Причиной вымирания реликтовых видов н целых комплексов жуков в лесах Средней Азии явилась не только деградация горных лесов, но н конкуренция со стороны иммигрантов, инвазии которых на территории Средней Азии происходили неоднократно. Во время четвертичных оледенений в Северный Тянь-Шань проникали многие бореальные, часто таежные виды, также как жужелицы Carabus tuberculosa Dej., жуки-дровосекн. Acmaeops pratensis Laich., Asemum striatum L. л др. Обладая более высокой конкурентной способностью, иммигранты оказывали сильное давление на местные реликтовые формы, вытесняя их. Напротив, в леса Гиссаро-Бадахшана волна четвертичных пришельцев не дошла, и поэтому здесь больше не только реликтовых видов, но н родов. Относительно высокий процент локальных эндемиков в лс-33

сбх Северного Тянь-Шаня объясняется том, что обособившееся па Тянь-Шане бореальные формы образовали самостоятельные виды.

6. 3. Генезис ореальных фаун

По вопросам и проблемам альпийского фауногенеза в настоящее время имеется достаточно богатая литература (Семенов-Тян* Шанский, 1937; НоМНаиБ, 1954; Мат, 1955, 1962, 1968; Лопатин, 1969; Крыжановскин, 1969 и др.). Согласно взглядам этих авторов общая схема альпийского фауногенеза выглядит следующим образом: мощные процессы орогенеза постепенно поднимали генофонды насекомых, происходившая при этом перестройка экосистем сопровождалась процессами автохтонного преобразования их компонентов; до появления оледенелых водоразделов хребты служили путями перемещения форм в пределах одной горной системы; в плейстоцене начались массовые миграции северных видов, часть из которых заселила высокогорья, обособившиеся там до ранга самостоятельных таксонов. Открытыми оставались вопросы о роли определенных анцестральных 1групн в формировании типично высокогорных форм, о возможностях различных групп обитать' в высокогорьях, об особенностях вертикальных миграции н т.д. В большинстве случаев мы просто не знали, какие виды составляют высокогорные экосистемы, их экологию и зоогеографнеские особенности.

Доказано, что в высокогорных фаунах всех горных систем Средней Азии общее количество типично высокогорных*; форм, значительно уступает эремиальным и эвризональным элементам. Кроме того, в высокогорных экосистемах количественно преобладают виды, обитающие, по крайней мере, в двух вертикальных поясах. Именно поэтому простое перечисление типичных альпийцев с целью подтверждения уникальности и своеобразия высокогорных фаун фактически ничего не дает.

Своим происхождением ореальные элементы обязаны различным аниестральным формам. Например, в тинично высокогорных комплексах жужелиц лучше представлены дериваты эремналь-ных видов, среди которых преобладают эреннальные ксерофильг и степные формы. Второе место занимают дериваты арбореальных групп и слабее всего представлены дериваты эвризональных. Среди ореальных чернотелок свыше 90% видов являются производными типично эремиальных групп. Напротив, плаетинчатоусые жуки в ореальном комплексе представлены незначительным количеством видов зэрнзонального копрофнльпого рода Ар1ю<1шз, В перечисленных группах фактически отсутствуют типичные высокогорные роды, тогда как для листоедов характерны ореальные высокоспециализированные роды Огеогпе5а и АракбсЬа (СЬгузошеП-пае), 5\уагд1а и 51шга (<5а]1егистае). Особое внимание заслужи-

Бает высокогорный род Oreomela, история которого иллюстрирует как на основе развития слабо выраженных преадантациоппых 4ерт у предковых ipynn шло приспособление к экстремальным условиям высокогорий. По мнению И, К. Лоиатппа (19G9) исходной группой является род Eniomoscclis. Изучаемый нами представитель этого рода Е. adonidis Pall., в высокогорьях разбивается Иа ряд изолированных популяций, отличающихся чертами и признаками, проявившимися у ближайших производных рода. Например, особи высокогорных популяций не обладают полетом при хорошо сохранившихся крыльях, с довольно высокой частотой встречаются мутантные формы с сильно укороченными надкрыльями и крыльями, высокогорные популяции отличаются повышенной степенью меланнзании элитр. Вероятно, от этого вида пли другого, ныне вымершего, в самом начале неогена отделился род Xenomela. В этом роде вышеперечисленные признаки получили свое дальнейшее развитие и выражение. Виды рода уже полностью бескрылы, темноокрашепы и обнаруживают тенденцию к обитанию в высокогорьях. От.Xenomela берет начало высокоспе-циалшированный род Oreomela. Центром происхождения повой группы, вероятно, является западная часть Центрально™ Тянь-Шаня. где ныне отмечено наибольшее видовое разнообразие. В миоцене до образования мощных оледенений в стыках хребтов начались миграции в Карокорум, Тибет и Гималаи. О достаточной древности этих миграций говорит наличие гималайского деривата Oreomela автохтонного рода Apakscha. Миграции шли и в плювиальный период, во время которого происходило объединение фаун различных хребтов. Проникновение видов рода Oreomela в Монголию и Алтай н образованно там самостоятельных видов можно датировать плноисн-плейстоценом, так как сформировавшиеся там автохтоны имеют не родовой, а подродовой ранг. Чтобы ответить на вопрос о возможностях переживания видами рода опустошительных оледенений четвертичного периода, необходимо представить себе особенности этих оледенений в горах Средней Азии, Нет достаточных оснований говорить о единой ледниковой эпохе в горах Средней Азии, Во-вторых, в Средней Азии ледниковый покров носил явно фрагментарный характер (Пахомов, 1972). В ледниковые эпохи происходил сдвиг вертикальных поясов и снеговой линии, что еще больше сокращало площади горных лесов н заметно расширяло эремиальные пространства. Учитывая постепенный характер этих преобразований, можно утверждать, что ореальные жесткокрылые сдвигались вниз, хотя часть видов или популяции могли переживать оледенения в рефугнумах, не покрытых льдом. Межледниковое потепление приводило к отступлению снеговой линии к водоразделам и соответствующему перемещению элементов флоры и фауны. Четвертичные оледенения способствовали перемешиванию высокогорных И среднегорных КОМПт

лексов, изрежнваншо и обогащению генофондов отдельных вндоп, образованию изолятов, в которых сформировались современные видовые и подвндовые таксоны,

Г л а в а 7

Микроэволюционные исследования популяций жесткокрылых горной Средней Азии

Фауногенетическне исследования на уровне родов н видов решают интересные и важные задачи. В то же время методы этих «следовании не могут решить ряд конкретных эволюционных проблем, связанных с происхождением определенных элементарных фаун.

Голарктический рапсовый листоед в условиях горного ландшафта распадается на огромное количество изолированных популяций. Эти популяции не связаны друг с другом генетически и хорошо изолированы мощными географическими преградами, Наличие изолированных популяций может привести к адаптивной радиации и видообразованию в специфических высокогорных условиях, Обнаружено, что существуют узколокалнзоваппые популяции рапсового лнетоеда в высокогорьях Гнссаро-Дарваза и группа популяций, населяющих пустынно-предгорные районы юга Средней Азии. Эти группы популяций отличаются приуроченностью к разным кормовым растениям, особенностями сезонной активности, степенью интегрального поглощения света кожными покровами личинок, миграционными способностями и т. д. Кроме того, обнаружены четкие отличия в морфометрическнх показателях, в степени фенетической изменчивости, в наборах н частотах фенов (Чи-катунов, Крюков, 1979). Наконец, высокогорные и южные популяции отличаются морфологическими и морфометрическнмн особенностями в строении генигалыгых аппаратов сампов. Все это позволяет нам признать факты существования видов-двойников.

Изучая процессы внутривидовой дифференциации, пространственную структуру вида и отдельных его популяций, степень эколо-го-морфол огичеекцх отличий между популяциями и т. д., можно представить не только современную микроэволюцнонную ситуацию, но и процессы, происходившие в далеком прошлом.

В плиоцен-плейстоцене отдельные популяции вида начали осваивать вертикальные пояса <гор Средней Азии. Деградация сплошного лесного пояса в горах способствовала проникновению в высокогорья эремиальных элементов. Во время оледенении, в рефутиу-мах свободных от льда начался интенсивный формообразовательный процесс. В межледниковые периоды изолированные популяции рапсового листоеда объединялись, что сглаживало тс различия, которые успели возникнуть. Однако, именно этот процесс усиливал гетерогенность популяций. Мозаичный характер ареалов-высокогорных популяций, чрезвычайно сложная пространственная

структура внутри популяций сформировались во время оледенений.

Интенсивный процесс видообразования на базе изолированных популяций рапсового листоеда мог начаться еще в неогене, в результате чего возникла специализированная opeaльная группа Oreomela. Центром формирования новой группы явился Тяиь-Шань, в котором высокогорный режим возник значительно раньше, чем на юге Средней Азии. Образования видов-двойников в других системах происходили обычными путями видообразования, и совершенно не обязательно, чтобы перестройка генотипа, приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, сопровождалась заметными морфологическими изменениями фенотипа.

Исследования другого модельного вида Nebria psammophila должны были показать особенности внутривидовой дифференциации у эвризональных гигрофильных форм, Было доказано, что в пределах юга Средней Азии модельный вид разбивается па многочисленные и хорошо изолированные популяции. Преградами для постоянного генного обмена между ними являются водоразделы хребтов, где обитают близкородственные виды, а также повышение температуры воды в долинах, увеличение солености воды и засоление берегов, В изолятах может происходить процесс видообразования ,о чем свидетельствует обнаруженный нами на Бадах-шане подвид. Во время четвертичных оледенений количество нзо-лягов было неизмеримо большим, что увеличивало генотипическую разнородность, а в настоящее время привело к существованию изолированных популяций. Учитывая, что эти популяции занимают огромные территории, можно предположить, что процессы формообразования будут протекать чрезвычайно медленно.

Глава 8

Влияние антропогенного фактора на комплексы жесткокрылых в горных районах Средней Азии

Последняя глава диссертационной работы посвяшена влиянию антропогенного фактора на экосистемы гор, судьбам измененных ландшафтов, а также особенностям формирования вторичных комплексов жесткокрылых. Основываясь на исследовании жуков-герпетобионтов, наиболее индикаторной группе среди жесткокрылых, сделана попытка представить этапы и направления смен экосистем, изменение фауны под воздействием искусственного лесоразведения. отгонного животноводства и других проявлении хозяйственной деятельности человека.

Часть этой главы посвяшена вопросам охраны редких, реликтовых и исчезающих видов жесткокрылых, приводятся списки видов, подлежащих строгой охране. Рекомендовано для индивидуальной защиты с полным запрещением отлова 22 вида жужелиц,

5 видов чернотелок, 17 видов пластинчатоусых, 3 вида листоедов и т. д. Рекомендуется создание микрозаповедников по охране уникальных энтомокомплексоа в различных ландшафтных зонах Таджикистана.

ВЫВОДЫ

1. Диссертационная работа представляет собой монографическое исследование горной фа\ны жесткокрылых Средней Азии (таксономический состав, экология, зоогеография, генезис фауны, влияние антропогенного фактора на комплексы жесткокрылых, микроэволюниоиные процессы в горных условиях).

2. С целью выяснения закономерностей вертикального размещения форм, приуроченности к биотопам, динамики сезонной активности, разнообразия жизненных форм, зоогеографии и т. д. доказана возможность и достаточность широких исследований отдельного модельного района — южного склона Гиссарского хребта' На модельном районе можно осуществить весь комплекс исследований, который нельзя провести на большой географической территории и без которых невозможно проведение эколого-фаунисти-ческого , зоогеографическото анализов.

3. На южном склоне Гиссарского хребта были выделены 6 вертикальных группировок жесткокрылых, объединенных но степени приуроченности и доминирования в конкретных ландшафтных зонах. Эта схема, в основном, совпадает с вертикальными растительными поясамн, выделенными ботаниками, В то же время, вертикальные группировки жесткокрылых нагляднее подчеркивают мозаичность условий в горах, сдвиг поясных рядов и нарушение поясности. Самое разнообразное по составу и структуре население жесткокрылых характерно для иитразональных биотопов и контактных сообществ.

4. Анализ сезонной активности жесткокрылых выявил несколько фенологических групп, существующих па разных высотных уровнях хребта: предгорную эфемероидную, горную эфемерондиую, лесную, высокогорную, ксерофильную весенпе-осеннюю и гигрофильную весенне-осеннюю.

5. Для каждого вертикального пояса характерны свои наборы жизненных форм жесткокрылых (спектры жизненных форм), являющиеся хорошими показателями особенностей ландшафта, типа растительности, степени разреженности дрсвесно-кусгарннко-пой растительности, фоновости отдельных биотопов и т, д.

6. На основе общности видового состава, общих характеристик микроклимата, растительности и почв все биотопы на южном склоне Гиссарского хребта группируются в жизненные или экологические пространства: открытые пли эремиальиые (предгорные и горные полусаванны, степи, луга), лесные или арбореалыше (фрагменты чернолесья), высокогорные или ореалыше, ннтразо-

пальные биотопы. Каждому пространству соответствует определенный фаунистический комплекс жесткокрылых, элементы которого характеризуются специфичными жизненными формами, динамикой сезонной активности, бнотопической приуроченностью и т.д. В результате исторических перестроек горных экосистем, постоянных смен растительности, нарастающего воздействия антропогенного фактора, часть фауннстических элементов стала занимать несвойственные экологические пространства. Представнтел71 эремиального комплекса преобладают в двух типах полусаванн и на опустыненных участках поймы. Эремиальиые и эвризональные элементы вместе взятые превосходят количество типичных форм в лесах и высокогорьях.

7, Более половины (.$8,1%) всех жесткокрылых южного склона Гиссарского хребта являются эндемиками Средней Азии, среди которых выделяются элементы с горносреднеазиатскимп и локальными ареалами. Группа более Широко распространенных видов составляет 41,9% Зоогеографнческне элементы распределяются по вертикальным поясам неоднородно. Необходимо отметить постепен-. ное увеличение видов с обширными ареалами, 'Горносредиеазиат-' ских элементов и заметное уменьшение средиземноморских по мере поднятия к альпийскому поясу. Так же постепенно происходит увеличение доли локальных гиссарскнх эндемиков с высотой,

8, Среди эремиалышх жесткокрылых южного склона Гиссарского хребта преобладают выходцы из Средиземноморского и Среднеазиатского эремиальных центров, Эремнальных эндемиков Гиссаро-Дарваза и Гиссарского хребта относительно немного. В комплексе лесных арбореальных элементов доминируют представители горносреднеазиатского арбореалыгого центра. Также хорошо представлены эндемики горной системы н хребта. Основу типичной высокогорной фауны составляют горпосреднеазиатские формы и особое место занимают узколокалшзованпые эндемики.

9. На территории горной Средней Азии зарегистрирован 541 вид и 40 подвидов жужелиц, относящихся к 8о родам, В этой группе преобладают эремиальиые элементы (40,4%), арбореальные составляют 24,3%, а ореальных всего 13,0%. Остальная часть таксонов относится к эврнзоиальному комплексу, среди которого'явпо преобладают эвризональные гигрофилы.

10. Жуки-чернотелки в торах Средней Азии представлены 353 видами и 44 подвидами, относящимися к 62 родам. Чернотелки, □ основном, эремиальная группа, связанная с открытыми пространствами. Эремиальиые элементы доминируют в фаунах чернотелок всех горных систем (69,9% от общего числа таксонов). Арбореальные чернотелки не характерны для Средней Азии, и их комплекс составляет всего 8,9%. Относительно хорошо в группе среднеазиатских видов представлены ореальные элементы (15,5%). Группа эвризональных видов чрезвычайно малочисленна, ...

Лб

■11. 6 горной части Средней Азии отмечено 19^ вида н 8 подйН-дов пластиичатоусых из 46 родов. В этой группе, но сравнению с другими жесткокрылыми, доля эремнальпого комплекса уменьшается, но отмечено увеличение доли эвризоиального и арборе-ального, Ореальные элементы среди пластиичатоусых составляют всего 2%.

12. Для гор Средней Азпн отмечено 343 вида и 38 подвидов (58 родов) жуков-листоедов. В фауне торных среднеазиатских листоедов преобладают эремиальные формы. Ореальиый комплекс по сравнению с другими группами многочисленен и своеобразен. Доля арбореальных н эвризональных элементов листоедов во всех вертикальных поясах, невелика.

13. В других группах, менее разнообразных в таксономическом отношении, зарегистрировано: 68 видов и 2 подвида жуков-усачей, относящихся к 28 родам, 107 видов и 4 подвида жуков-щелкунов, относящихся к 19 родам, жуков-карапузиков 38 видов из 11 родов и жуков-кожеедов 41 вид 5 подвидов, относящихся к 10 родам.

14. В общем, среди горных жесткокрылых Средней Азии преобладают эремиальные элементы, постепенно теряющие свое доминирующее положение по мере поднятия в высокогорья. В сред-пегорьях повышается доля типично лесных арбореальных элементов, а в высокогорьях объединенный комплекс из эремпальных, арбореальных .и эвризональных элементов значительно превосходит таксономическое разнообразие типично высокогорных форм. Доказана зависимость таксономического разнообразия арбореаль-ного комплекса от степени развития лесов в различных торных системах, а также увеличение общего количества ореальиых элементов в горных поднятиях с хорошо выраженными высокогорными долинами нлн плато. Мы считаем, что только но соотношению фаунистических элементов можно индицировать особенности ландшафта н развития определенных типов растительности географических районов.

15. Проведенное районирование горной Средней Азии на основе математического анализа видового сходства жесткокрылых различных хребтов Средней Азии позволяет выделить две издпровпи-ции — Ирано-Туранскую и Центрально-Азиатскую, три провинции — Джунгаро-Тяньшанекую, Афгано-Туркестанскую ц Памнро-Кашгарскую, 6 фаунистических округов, 3 группы фаунистических районов н 29 районов.

16. Выяснение общности или различия видового состава отдельных фаунистических комплексов различных районов горной Средней Азии позволяет выделить центры происхождения определенных фаунистических элементов. Выделяются Джунгаро-Тяпь-шанский, Афгано-Туркестанскнй н Центрально-Азнатскпп эремиальные центры, Джунтаро-Тяньшанский и Афгано-Турксстанекий

арбороальные центры, а также множество локальных центров формирования ореалъных фаун.

17. В горных областях Средней Азии преобладают среднеазиатские, в большей степени горносреднеазнатскне эндемпкн, что свидетельствует о глубокой древности среднеазиатского горного центра, Относительно высокая степень локального эндемизма, отмеченная нами в фаунах жесткокрылых различных горных систем и хребтов, является косвенным доказательством автономного развития фаун.

Аллохтонные комплексы жесткокрылых юга н севера горной Средней Азии отличаются друг от друга своим происхождением. Если на севере обычны палеарктичеекпе и транспалс-арктнческие степные элементы, то на юге ротона заметно преобладание средиземноморских н нрано-бактрнйскнх эремиальпых элементов. В лесах Северного Тянь-Шаня среди аллохтонов хорошо выражены выходцы из евроиейско-западиосибирского, алтай-снбирского и общего амфипалеарктнческого арбореальных центров. В лесных фрагментах Гиссаро-Дарваза явно преобладают средиземноморские и среднеазиатско-западиогималайскнс арбо-реальные элементы,

18. История эремиальпых комплексов жесткокрылых, вероятно, начинается eme в палеогене. На островах океана Тстнс существовали очаги формирования эремиальпых комплексов среднеазиатского типа, элементы которого в миоцене начали подниматься в горы. Горные эремиальные формы обитали на аридных пространствах саванн, занимавших нижние пояса гор пли в условиях аридных средлегорий, которые они осваивали с начала неогена. В плиоцен-плейстоцене, в результате оледенений и наступающих ксеротермических периодов, началось распадение и деградация сплошного лесного пояса. Эремиальные элементы прорывались в высокогоpi.ii, а часть из них занимала экологические ниши в лесных фрагментах. Новая волна массовой инвазии эремиальпых аллохтонов относится к концу плейстоцена, когда стенные северные формы проникли на Тянь-Шань, дойдя до Памира,

19. Первооснова арбореальных фаун уходит корнями в глубокую древность. В период развития горных лесов Средней Азии, по крайней мере до плиоцена, арбореальная фауна была намного богаче современной. Плиоцен-плейстоценовая фауна жесткокрылых горных лесов юга Средней Азии напоминала ^разнообразную фауну современных хорошо увлажненных лесов западногнмай-лайского типа. Процессы деградации лесного пояса привели, к формированию в горных лесах Средней Азии качественно новых арбореальных комплексов. Во время четвертичных оледенений нашествие лесных видов с севера на Тяль-Шаиь привело к вымиранию массы местных видов, а наличие в настоящее время высо-38

кой степени эндемизма п лесах Тянь-Шаня можно объяснить трансформацией пришельцев в новые формы.

20, Своим происхождением современные ореальные элементы обязаны различным знцестральным группам. Во-первых, это группы, поднятые на большую высоту в результате орогенстнческнх процессов и трансформированные там под воздействием высокогорных условий. Эти формы пережил и все плиоцен-плейстоценовые оледенения в небольших рефутиумах. Во-[¡тори.х, в горных странах, где был развит сплошной пояс лесной растите л ъцсьстн, отсекавшш*] высокогорье ог нижних поясов гор, это типичные арборсальпые группы, которые, например, на Северном Тянь-Шане, явились предками целой серии альпийских видов. П-третьих, это премиальные элементы, проникшие в высокогорье при усилении процесса деградации лесов п превратившиеся на высоте в самостоятельные виды, И, наконец, это элементы ^вризонального комплекса, видоизмененные и высокогорных идолятах.

21, Мнкроэволюционные »следования модельных видов горных жесткокрылых (СэгаЫс1ае, СИгу^ошеМае) позволяют нам представить конкретную эволюционную ситуацию. Голарктический вид — рапсовый листоед, в условиях -горного ландшафта распался на многочисленные изолированные популяции. Одна группа популяций обитает и высокогорьях Средней Азии, а другая в долип-ко-предгорных ландшафтах. Генный обмен между этими группами популяций и популяциями, локализованными в высокогорьях различных горных систем, прекратился очень давно, о чем свидетельствуют выявленные нами эколого-морфол отческие отличия. Наши исследования свидетельствуют о том, что в горах Средней Азии обитают самостоятельные впды-двойпикп.

22, Антропогенное воздействие на ландшафты горных районов Средней Азии не только приводит к сукиессиальпым перестройкам экосистем, но знаменует также новый этап обеднения фаун жесткокрылых, Становится актуальной проблема охраны естественных ландшафтов с целью сохранения генофондов редких, реликтовых и исчезающих видов жесткокрылых. Доказано, что востаноплепне нарушенных хозяйственной деятельностью человека экосисгсм не происходит, а па месте зональных сообществ формируются гштра-зональные, из которых выпадают уникальные вилы или целые комплексы видов жесткокрылых.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Чнкатунов В. И. Состав к распределен не энтомофауны Аизобекого перевала по биотопам. — В сб.; Фауна в экология насекомых Средней Aí.-m, Ду. шанбе, Ир фон, 1970. — с. 63—72,

2. Чнкатунов В. И., Михаилов В. А. Сезонная динамика и суточная активность герпетобионтлых нэсекомыл биотопов южного склона Гиссарского хроб-та. — В сб.; Фауна и экология членистоногих Таджикистана, Душанбе, [1173,— с. 75—51.

3. Чнкатунов В, И, Некоторые особенности видообразования высокогорных насекомых. — .Материалы респ. конф, молодых ученых н елец, АН Тадж. ССР, Душанбе, Дошгш, 1974. — е. 55—56.

4. Чнкатунов В- И. Некоторые экологические особенности высокогорных жесткокрылых Таджикистана. — Материалы VII съезда Всесоюзного энтом. об-ва. Л., Наука, 1974, — с. 145—146,

5. Бадалов Э. Т., Чнкатунов В. И. Испытание а кар кии л or против нксодовых клешей и влияние их на Других членистоноги*. — Тр. НИИ ветеринарии. Душанбе. 1974. т. IV. — с. 210—215.

6. Чнкатунов В. И. Зоогеографнческни анализ фауны высокогорных насеко-мык Гиссарского хребта. — 8 сб.: Актуальные проблемы зоогеографии, Кишинев. Штннпиа, 1975, — с. 251—252,

7. Чнкатунов В. И, Изменение населения жуков-герпетобнонтоя биоиечозов Гнссаро-Дарваза в связи с хозяйствен но ft деятельностью человека, — В кн.: Проблемы почаенноЛ зоологии, Вильнюс, 1975, — с. 325—327,

8. Дашевская Н. И., Чнкатунов В. И. Некоторые данные о впутрнвидойой дифференциации листоеда Entomoseelis adonidis Palt. — Материалы, peen. конф. молодых ученых и спец, АН Тадж. ССР, Душанбе, Дониш. 1977, — с. 146—147,

9. Чнкатунов В. И. ГерпетоГжоптные жесткокрылые как индикаторы почленных yc.ionjifí южного салона Гиссарского дребта, — В кн,: Проблемы почленно ü зоологии, Минск, Наука и техника, 1978, — с, 267—268,

1Ó. Чнкатунов В. И. Некоторые особенности темпеватурных границ мышечной активности высокогорных насекомых. — В сб.: Фауна и экология животных Татжнкнстапа. Душанбе, 1978, — с, 53—63.

И, Чнкатунов В, И. Роль жесткокрылых в коноортипноП системе юга на кормового fPranpos patnilarin Lindl) на южном склоне Гиссарского хребта. — В сб.: Фяуиа и экология тмшотних Таджик иста из, Душанбе, 1978. — с. 68--7ÍÍ.

12. Чнкатунов В. И., Крюков В, И. Изучение степени меланнзации »литр особей рапсового листоеда Entomoselis adonidís Pal!, из различным районов Гис-саро-Дарвазл. — В сб.: Фауна и экология ичшэттлх Таджикистана, Душанбе, 1978 — с. 75—81.

13. Чнкатунов В. И„ Крюков В. И. ФенетнческиП анализ жилкования крмлн-' ев внглкогорных популяппА рапсового листоеда Entomoscelis adonidfs Pall,

(Col.. Chrysorneltdae) — Ж. общей бнол., 1979, т. 40, .Nb 2. — с, 301—306.

14. Чнкатунов В. И. Н'кгуопме особенности cvto'ihoh актиттетн насекомых в высокогорьях Таджикистана. — Э кто мол. обоз р., 1979, т. 58, пи гг. 1, — с. 39—41.

15. Чнкятчиоч R, Н„ Мнкчтпв^ Л. В. Экология и моофологня двух пя^пи рода Trocha Joscbema fCot.. Scarabaeidae) в Таджикистане. — Зоол, ж., 1979, т. 5R. рып. 9, — с. 1334—1338.

16. Чнкатунов в. И. Зоогеографическяя характеристика жукоп-чг-гщотел^х (Col., Tent'hfionítiae'l высокогорий Средней Азии. — Эитомол, обзор., 1980. т. 59, чып. 3, — с. 556—560.

Подии га но в печать 9,11-81 г. К Л 04429. Формат COxSi1/,,)' Печ, л. 2,5. Заказ 102. Тираж 150 Тип. КОЗУ УД Сов, Мин. Таджикской ССР.

Бесплатно»