Фауна и экология важнейших семейств жесткокрылых (Coleoptera) заповедника Ромит (Таджикистан)

Исоев, Комилшо Сафарович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология важнейших семейств жесткокрылых (Coleoptera) заповедника Ромит (Таджикистан)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология важнейших семейств жесткокрылых (Coleoptera) заповедника Ромит (Таджикистан)"

На правах рукописи

Исоев Комилшо Сафаровнч

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ВАЖНЕЙШИХ СЕМЕЙСТВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) ЗАПОВЕДНИКА РОМИТ (ТАДЖИКИСТАН)

03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Душанбе - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии в Таджикском Государственном Национальном Университете

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

А.Х. Кадыров

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В. С. Мадаминов

- кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИЗиП АН РТ В.Г. Баева

Ведущая организация - Таджикский государственный педагогический университет им. Кандила Джураева

Защита состоится « /О » 1/ЛО^-мЛ, - 2004 года в часов на заседании диссертационного совета К.047.010.01. при Институте зоологии и паразитологии им. Е. Н. Павловского Академии Наук Республики Таджикистан по адресу: 734025, г. Душанбе, пр-т Рудаки 33, Президиум Академии Наук Республики Таджикистан.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Академии Наук Республики Таджикистан.

Автореферат разослан« 2004 года.

Учбный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.К. Канкина

2004-4 ^

1^853 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальяост темы. На современном этапе остро стоит вопрос организации и методики проведения комплексных исследований в заповедниках. Важнейшим начальным этапом, безусловно, является инвентаризационная работа, позволяющая определить видовое разнообразие различных таксономических групп животных и растений. Одной из основных задач экологических исследований является изучение процессов функционирования биогеоценозов и их отдельных компонентов (атмосфера, растительность, почва, животное население).

Одним из обязательных условий эффективности биоценотопического изучения отдельных регионов является их систематическая и экологическая изученность эталонных экосистем, проводимая с особой тщательностью на протяжении длительного времени.

Насекомые в биоценозах выступают как неотъемлемое звено в сложной цепи биогенной миграции атомов. Их значение в экологических системах определяет особый интерес к познанию биологических и экологических особенностей отдельных систематических групп этого большого класса.

Изучение фауны жесткокрылых Таджикистана началось сравнительно давно. Однако до настоящего времени по многим семействам жуков нет региональных списков, а сведения по их распространению и экологии часто отрывочны и фрагментарны.

Недостаточность изученности фауны жесткокрылых горно-лесных ландшафтов, отрывочность сведений по экологии и фенологии, распространению и вертикальному распределению послужили основанием для проведения широких эколого-фауиистических исследований в заповеднике Ромит.

Важность решения вопросов, связанных с изучением основных закономерностей функционирования экосистем - на заповедных территориях, подчеркнута специальными Постановлениями правительства Республики Таджикистан «О мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов» /1972/.

Общая цель исследования: Выявить высотно-ландшафтные комплексы жесткокрылых на территории заповедника, изучить их состав и экологическую структуру населения.

При этом ставились следующие конкретные задачи:

- выяснение видового состава главнейших семейств жесткокрылых (СагаЫёае, БтрЬуНпЫае, &агаЬае!с!ае, ЕкНепёае, Виргезййае, ТепеЬпошёае, Мекпс1ае, СегатЬушёае, СЬгуБотеНйае, 8со1уйёае), обитающих на территории заповедника;

- составление аннотированного фаунистического списка;

- изучение закономерностей вертикального и биотопического распределения;

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА , С Петербург

гооурк

- исследование структуры населения жуков-герпетобионтов высотно -поясных ландшафтов;

- выявление фоновых, массовых, локальных, редких и исчезающих видов;

- выявление основных особенностей развития исследуемой группы насекомых заповедника.

Научная новизна. Проведены исследования и обработка оригинального материала, а также обобщение всех накопленных к настоящему времени данных по видовому составу, распространению и вертикальной приуроченности жесткокрылых заповедника Ромит. На основании многолетней работы впервые составлен список 10 семейств жесткокрылых для заповедника Ромит, включающий сведения о 382 видах и 18 подвидах.

Выявлено, что систематический состав жесткокрылых аналогичных высокогорных ландшафтов зависит, прежде всего, от экспозиции склонов и от общих климатических условий района.

Установлено, что для высотно-поясных ландшафтов территории заповедника характерна специфичность состава населения, определяющая облик каждого высотно-поясного ландшафта и проявляющаяся в экологическом, трофическом и систематическом составах. Для каждого из исследованных типов формации - аридного редколесья, крупнотравных полусаванн, чернолесья, антропогенных участков, поймы, субальпики и алытики выявлены определенные виды- индикаторы. Изучение группировок позволило выявить фоновые, массовые, локальные, редкие виды.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Общебиологический интерес представляют результаты инвентаризации фауны заповедника, которые должны найти применение при изучении биотопов горных территорий и республики в целом.

Практический интерес представляют материалы вертикальной и биотопической приуроченности комплексов видов, что послужит научной основой составления прогнозов формирования очагов вредных и полезных видов на территории заповедника.

Интерес с теоретической и практической точки зрения имеет анализ не только отдельных ландшафтно-экологических группировок, но и целостное представление о распределении и особенностях формирования их в сложных условиях горной страны, где на ограниченной территории соседствуют контрастные условия обитания. С этой точки зрения выбор горных территорий для изучения комплексов семейств жесткокрылых приобретает особый смысл, поскольку здесь можно проследить пути освоения этими насекомыми сложной эколого-географической среды.

Практическая значимость проведенных исследований определяется ценными рекомендациями по охране редких и исчезающих видов жесткокрылых, по улучшению режима заповедности, что будет

способствовать сохранению уникальных комплексов горной фауны жесткокрылых.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены н обсуждены на республиканских конференциях молодых ученых (Душанбе, 1997, 1998), на Юбилейной конференции Таджикского государственного педагогического университета (Душанбе, 1998), на Международной научной конференции в городе Ходженте (Ходжент, 1998), на Зоологической научной конференции, посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета (Душанбе, 1998), на Международном совещании по проблемам биологического разнообразия (Алма-Аты, 1998), на 2-ой Зоологической научной конференции, посвященной 1100-летию государства Саманидов (Душанбе, 2001), на Зоологической конференции, посвященной 60-летию Института зоологии паразитологии АН РТ (Душанбе, 2001), на 2-й Международной г научной конференции «Экологические особенности биологического

разнообразия» (Душанбе, 2002), на расширенном заседании кафедры зоологии биологического факультета ТГНУ (Душанбе, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в которых отражено её основное содержание.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, выводов и списка литературы из 124 наименований, в том числе - 21 работа иностранных авторов. Диссертация изложена на 142 страницах компьютерного текстового редактора, включает 8 фотографий, 14 таблиц и 10 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Горно-лесной заповедник Ромит занимает площадь 16,1 тысяч гектаров и располагается в верховьях реки Каферниган-между истоками рек Сорбо и Сардаи-Миёна. Территория заповедника характеризуется сильно расчлененным рельефом с отвесными скалами и труднопроходимыми участками. Высотный диапазон территории *- заповедника - от 1176 метров над уровнем моря до 3195 метров. Склоны

среднегорья, занятые преимущественно древесно-кустарниковой растительностью, отличаются значительными, большей частью щебнистыми и каменистыми обширными обнажениями коренных пород.

Климатические условия заповедника Ромит характеризуются условиями, характерными для среднегорий и высокогорий южного склона Гиссарского хребта. Годовое количество осадков - 650-1000 мм, выпадают они в основном в зимне-весенний период.

Почвы в нижних частях предгорий (пояс шибляка) представлены лессовидными, тёмными сероземами и коричневыми почвами

крупнотравных полусаванн. В пределах среднегорного (чернолесье) пояса на северных меЛкоземистых склонах, под древесно-кустарниковой растительностью развиваются горно-лесные, коричневые типичные почвы. В нижних частях хорошо затененных склонов, они образуют комплексы с горно-лесными бурыми почвами, которые можно рассматривать как глубоко выщелоченные, горно-лесные коричневые почвы. Склоны южных экспозиций, как правило, щебнистые и каменистые и заняты маломощными горно-лесными, коричневыми карбонатными почвами.

Для данного района Н.Ф. Гончаров (1973) приводит следующие типы растительности и растительные формации.

Формации мезофильной, древесной растительности (широколиственные и мелколиственные леса), кленовника (сем. Асегасеае), ореха (сем. Juglandaceae), серебристого тополя (Populus alba-populeta alba), лавролистного тополя (Populeta laurifoliae), березняков (сем. Betulaceae).

Формации ксерофитной, древесной растительности, арчовника (Junipereta) и шибляка, миндальников (Amygdales), каркасников (Celtiseta).

На территории нынешнего заповедника особенно широко распространены кленовники, которые встречаются на нижнем пределе с формацией экзохорды, а на верхнем- с розариями.

Основная часть заповедной территории расположена в среднеьгорье (1200-2000 метров над уровнем моря), в поясе шибляка и полусаванн.

Глава 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Начиная с 1877 г., ряд экспедиций в Каратегин, на Гиссарский хребет и Памир осуществил выдающийся русский учёный В.Ф. Ошанин.

Значительному развитию наших знаний об энтомофауне Таджикистана способствовали экспедиции А.Э. Регеля (1880-1885), Е.Вильберга на Гиссарский хребет (1898), Н.А. Зарудного в Вахшскую долину (1909), А.К. Гольбека в Каратегин (1908-1909), Д.Глазунова в Зеравшанскую долину (1892). В этот период осуществляет свою первую экспедицию в Таджикистан А.Н. Кириченко (1908), который в последствии много работал в Таджикистане и внёс неоценимый вклад в изучение энтомофауны края.

Материалы этих экспедиций обрабатывались широким кругом специалистов-энтомологов. Наибольшая часть новых видов жуков из Средней Азии и Таджикистана, в частности, описаны Рейтером (Reitter, 1897, 1901, 1905, 1909). Кроме того, непосредственно с территории Таджикистана и сопредельных районов некоторые виды описаны в трудах Винклера (Winkler, 1929), Баллиона (Ballion,f878), Гейдена (Heyden, 1886), Форманека (Formanek, 1925), Мюллера (Muller, 1863) и многих других.

Детальное изучение насекомых, в том числе жуков в Средней Азии, начинается с оргайизации в 1911 г. Туркестанской энтомологической станции. В.Ц. Плотников опубликовал ряд работ по вредителям

сельскохозяйственных культур Средней Азии (1911, 1914, 1926, 1932), В.П. Невский (1929, 1932, 1937), М.Г. Рык-Богданико и Д.И. Прутенский (1940) опубликовали ряд работ по вредителям плодовых культур Средней Азии. Вредителям плодовых и орехоплодных культур в Таджикистане посвящены работы П. Н. Кулинич (1965), В.Г. Баевой (1960).

Большой вклад в изучение чернотелок внес A.B. Богачев (1960/а, 1960/6, 1966). Интересную статью о фауне чернотелок опубликовал Г.С. Медведев (1964). Зоогеографической характеристике фауны чернотелок отдельных районов Средней Азии посвящены работы Г. С. Медведева (1961, 1964, 1970, 1990) и публикации В.И. Чикатунова (1980-1981) по фауне высокогорий региона. Некоторые данные по фауне отдельных видов пластинчатоусых, обитающих в Таджикистане, имеются в работах С.И. г Медведева (1949, 1951, 1952, 1960, 1964) и в статье С.И. Медведева и

И.К.Лопатина (1961).

В работе широко использованы сведения, содержащиеся в работах известных специалистов, работавших в других регионах: Г.О. Криволуцкая (1965, 1996), О.Л. Крыжановский (1959), В.Н. Старк (1952), Pfeffer Е.А. (1994), К. E.Schedl (1981), S.L.Wood (1992), D.y.Bright (1997), Г.В. Николаев (1987), А.И. Проценко (1968), Г.В. Николаев, ЖЛунцагдулам (1984), M.Dellacasa (1988), S.Endroedi (1985), J.W. Machatschke (1972), Scholtz C.H. (1982, 1990), B.B. Волковинцер (1973), В.Г. Мордокович (1968), B.B. Анюшин (1982), В.Г. Мордокович, В.В. Волковинцер (1973).

В монографии О. Л. Крыжановского (1965, 1983) дано много ценных сведений о фауне, происхождении и зоогеографическом анализе пластинчатоусых, чернотелок, жужелиц и других групп жесткокрылых Средней Азии.

В течение последних десятилетий изучением пластинчатоусых Средней Азии активно занимались А.И. Проценко (1961, 1976), В.В. Николаев (1974, 1987), С. Шукронаев (1975, 1977, 1981). Особый интерес представляет исследование жуков-листоедов в объеме Средней Азии, которое завершилось изданием крупной монографии И. К. Лопатина (1977).

В аналогичном плане выполнены исследования по фауне жужелиц В.А. Михайловым (1972, 1976, 1976/6 и др.), по жукам-ксилофагам А.Х. Кадыровым (1989/а, 1989/6,1992,1993 и др.).

Отдельные исследования видового состава жесткокрылых Таджикистана нашли отражение в различных изданиях: В.И. Чикатунов (1979,1980,1981), М. Г. Приписнова (1973,1975, 1988, 1991), Д. X. Зарипова (1973, 1975, 1977, 1991), М. Таджибоева (1986 а, 19866), А. Латифи (1988,1989), В .Г. Долин (1982,1994), X. Додобоев (1985, 1987).

Как видно, многие из этих работ представляют собой фаунистические списки или сводки, касающиеся отдельных семейств в пределах Средней Азии, либо в определённых ее регионах. Комплексное изучение локальной фауны в Таджикистане не проводилось. Это заставило

нас выбрать данный район для проведения энтомофаунистических и экологических исследований.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили сборы и наблюдения, проведённые автором в различных биотопах заповедника Ромит в течение 13 лет (1990-2003 г.).

Изучение биотопической приуроченности и сезонной динамики жесткокрылых проводилось в нескольких стационарных пунктах: поселка Ромит, кишлаков Хушон, Коху, Сорбо, Тавиш, Депир и пер. Ушрута на различных высотах. Это позволило охватить сборами и наблюдениями все типы естественной растительности Ромитского заповедника: альпийские пустоши и сазоболота, лугостепь, широколиственные мезофильные леса, шибляк, пойменные заросли по берегам рек, а также сады, поля и пастбища.

Учеты жесткокрылых проводились следующим методом: герететобионтные жуки учитывались при помощи ловушек Барбера с их ежедневным осмотром (утро и вечер), а также - на трансектах 1x10 м. Хортобионты собирались методом кошения энтомологическим сачком (100 взмахов), а также осмотром отдельных видов растений и сбором жуков с них при помощи эксгаустера. Для учета личинок и скрытоживущих форм выкапывали по 10 почвенных проб размером 50x50 см. и глубиной 40-50см. Почва тщательно просматривалась вручную, а найденный материал фиксировался. Жуков-навозников учитывали на время: в течение 30 минут помёт разных животных (свежий, среднеподсохший и высохший) просматривался двумя сборщиками. Кроме того, проводились общие сборы копрофагов без ограничений времени, но с учетом тех же особенностей субстрата. Активные в вечернее или ночное время формы, учитывались путем отлова на электрический свет перед белым экраном из хлопчатобумажной ткани. В каждом биотопе делались описания растительности, собирался гербарий, брались образцы почвы.

Таким образом, для выявления фауны жуков и изучения их экологических особенностей в работе использовались все общепринятые энтомологические, экологические и почвенно-зоологические методики исследования (Фасулаты, 1871, Гильяров, 1965).

Всего было собрано и просмотрено около 10 000 экземпляров имаго и личинок жесткокрылых. Во многих случаях приходилось обращаться к коллекциям Института зоологии и паразитологии АН РТ, кафедры зоологии ТГНУ (г. Душанбе) и личным коллекциям И.К. Лопатина (листоеды), В.А. Михайлова (жужелицы), А.Х. Кадырова (дровосеки, короеды и златки), С. Шукронаева (пластинчатоусые), А.Латифи (Щелкуны), Д.Х. Зариповой (нарывники). Всем лицам, помогавшим в работе, автор выражает глубокую и искреннюю признательность и благодарность.

ГЛАВА 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) РОМИТСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

Решение вопросов охраны природы, рационального использования природных ресурсов невозможно без глубокого знания экологии, фенологии, географического распространения и таксономического статуса объектов живой природы, в том числе насекомых. На основе этих знаний разрабатываются методы и приемы снижения негативного влияния воздействия антропических факторов на фаунистические комплексы и в целом - на экосистемы.

В связи с этим впервые нами предпринята попытка дать фаунистическую и экологическую характеристику 10 семействам жесткокрылых заповедника (Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Elateridae, Buprestidae, Tenebrionidae, Meloidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Scolytidae).

Большинство названных нами выше семейств жесткокрылых, в очерченном районе, до начала наших работ не исследовалось, если не считать упоминания частей этой территории в некоторых общих фаунистических списках. В результате исследований на территорий заповедника нами обнаружено 382 вида и 18 подвидов, относящихся к 188 родам 10 семействам, отряда жесткокрылых (Carabidae-77 видов (19 %), Staphylinidae - 24 (6 %), Scarabaeidae-49 (12' %), Elateridae-34 (8,5 %), Buprestïdae-37 (9 %), Tenebrionidae-30 (7,5 %), Meloidae-28 (7 %), Cerambycidae-29 (7 %), Chrysomelidae-80 (20 %), Scolytidae-12 (3 %) видов). Таб. 1.

Таблица 1.

Фаунистический состав жесткокрылых заповедника Ромит.

S a s « a e g

№ Семейства 2 § в f y û. B% ji {3* m o4 85 5 5 '1 B%

1. Carabidae 39 20,8 75 19,6 2 11,1

2. Staphylinidae 11 5,8 24 6,3 — —

3. Scarabaeidae 23 12,3 47 12,3 2 11,1

4. Elateridae 13 6,9 34 8,9 — —

5. Buprestidae 12 6,3 35 9,2 2 11,1

6. Tenebrionidae 18 9,5 28 7,3 2 11,1

7. Meloidae 6 за 27 7,1 1 5,6

8. Cerambycidae 19 10,2 29 7,5 — —

9. Chrysomelidae 40 21,3 73 19,2 7 38,9

10. Scolytidae 7 3,7 10 2,6 2 11,1

Итого: 188 100 382 100 18 100

В целом, фауна жесткокрылых заповедника богата и разнообразна и, в основе своей, состоит из широко распространенных жесткокрылых со значительной примесью южных видов, связанных с лесной и кустарниковой растительностью.

Также надо отметить, что на ее качественный и количественный состав заметное влияние оказывает нестрогость режима заповедности. Так, ежегодное сенокошение приводит к обеднению видового состава. Вообще, в заповеднике Ромит влияние человека на лес и соответственно на фауну значительно, хозяйственная деятельность не сведена к минимуму, особенно сильно она проявляется вблизи границ и кордонов.

Изучение вертикального распределения жесткокрылых, а также приуроченность к ландшафтным зонам и биотопам в условиях горного рельефа для исследуемой территории, позволили выявить пять зооценотических группировок, связанных с основными растительными сообществами: аридное редколесье, где зарегистрировано 179 видов (22%), крупнотравные полусаванны- 96 видов (12%), пойменные леса- 178 видов (22%), чернолесье- 237 видов (29%), субальпика и альпика- 22 вида (3%).Рис.1.

На основании полученных данных, мы считаем возможным, проанализировать наборы видов обследованных биотопов для установления степени сходства жесткокрылых этих биотопов на уровне указанных поясов.

Для выявления коэффициента сходства мы использовали формулу Чекановского (Табл. 2), а для достоверности различия использовали формулу Фишера (Табл. 3). Следовательно, несмотря на значительное количество общих видов (Рис. 1), степень изоляции фауны довольно заметна.

Рис.1. Биоюпическое распределение жесткокрылых в заповеднике Ромит.

Из анализа результатов видно, что степень сходства между группировками (поясами) довольно низкая, чем подчеркивается их своеобразие.

Обнаруживается заметное сходство величин у сравниваемых пар. Следовательно, уровень обмена видами между смежными ярусами невелик. Невысокая интенсивность этого обмена обусловлена численным преобладанием в поясах видов, избирательно относящихся к сложившимся в соседствующих биотопах различным условиям.

Таблица 2.

№ Группировке 1 2 3 4 5 6

1. Аридное редколесье X 0,697 0,401 0,346 0,317 0,101

2. Чернолесье X 0,469 0,428 0,512 0,117

3. Крупнотравные полусаванны X 0,414 0,369 0,224

4. Антропогенные участки X 0,441 0,196

5. Пойменные биотопы X 0,153

6. Субальпийская и альпийская зона X

Достоверность различия по формуле Фишера.

Таблица 3.

№ Группировки 1 2 3 4 5 б

1. Аридное редколесье X 19,2 оа 24,3 0 40

2. Чернолесье X 66,3 67,5 16,05 73,07

3. Крупнотравные полусаванны X 0 23,9 23,8

4. Антропогенные участки X 22,01 21,1

5. Пойменные биотопы X 53,5

6. Субальпийская и альпийская зона X

ГЛАВА 5. ВЕРТИКАЛЬНАЯ И БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЗАПОВЕДНИКЕ

РОМИТ

Анализ распределения жесткокрылых по растительным поясам позволил выделить шесть специфических группировок, приуроченных к определенным биотопам. Понятно, что каждый растительный пояс состоит из целого комплекса мозаичных биотопов, в связи с этим мы проводили изучение жесткокрылых наиболее типичных биотопов, входящих в каждый пояс. Каждый биотоп характеризуется своеобразными микроклиматическими условиями, которые зависят от высоты, экспозиции и рельефа склонов, особенностей почвы, от проективного покрытия и ярусности растительного покрова. Экологическая группировка жесткокрылых представлена в таблице 4.

Таблица 4.

Фауннстическое разнообразие экологических группировок жесткокрылых заповедника Ромит.

Группировка видов

Семейства Аридного редколесья Чернолесья Полу саванн Субальпийских лугов в степей Антропогенных участков Поймы

№ Количество родов и видов

8 § в § а а § § а 8 5 а

I I 1 «ч 1 ер 1 1 еа 1 ВЦ I во 1 ей 1 я 1 1 И

1. СагаЫс!ае 21 26 19 32 16 22 8 8 16 19 23 48

2. $1арЬуНт(1ае 1 1 10 19 1 3 - - 5 10 8 13

3. 8сагаЬае{ёае 22 43 18 40 7 18 5 8 6 12 9 15

4. Е1а1епёае 6 11 5 11 3 7 2 2 2 2 7 10

5. Виргеэйёае 6 18 8 17 2 3 1 1 6 6 9 15

6. ТепеЬпош(1ае 15 20 14 20 9 14 2 3 10 12 9 11

7. МеЫёае 4 12 6 17 3 8 - - 4 12 3 5

8. СегашЬус1(1ае 5 7 16 24 6 9 - - 5 6 12 19

9. ОиузотеНёае 23 35 28 49 10 14 1 1 11 11 27 37

10 Бсо1уй<1ае 3 4 4 7 - - - - 1 3 3 4

5.1. Структура населения жесткокрылых пояса аридного редколесья.

Основная часть заповедной территории расположена в среднегорье, в поясе шибляка и полусаванн (1200-2000 м над уровнем моря).Формации пшбляка в заповеднике занимают как склоны, так и водораздельные гребни в пределах высот 1200-1600 (2000) м.

В поясе аридного редколесья нами зарегистрировано 179 видов жесткокрылых, относящихся к 106 родам и 10 семействам. Как видно из табл. 4, в этом поясе относительно хорошо представлены все выбранные для исследования семейства жуков. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для листоедов - 23 рода - 35 видов, жужелиц-20 родов - 26 видов, пластинчатоусых - 22 рода - 44 вида, чернотелок - 15 родов - 20 видов и златок - 6 родов -11 видов.

Своеобразие населения жесткокрылых пояса аридного редколесья определяют виды, не выходящие за его пределы, а также формы, доминирующие в биотопах самой низкогорной зоны заповедника и встречающиеся в среднегорно - высокогорных поясах в меньших количествах. Экологический состав населения жесткокрылых пояса аридного редколесья и низкотравных полусаванн (Рис.2) выглядит следующим образом:

Рнс.2. Экологический состав населения жесткокрылых пояса аридного редколесья

Ш группа видов эфемеров, населяющих открытые пространства или связанные с эфемеровой травянистой растительностью. Активны только в весеннее время (Cicindela turkestanica Ball., Siagona europaea Heyd., Broscus cephalotes asiaticus Ball, Oulema melanopa L., Smaragdina viridis Krtz., Cassida undecimnotata Gebl., Clon cerambicinus Sem-Tionsh., Ampedus ferganensis turanys Sem-Tionsh.H др.) - 30 %;

■ группа типичных ксерофилов, характерных для аридных биотопов пояса и активных в летне - осеннее время (Siagona europaea Heyd., Broscus punctatus Dej., Scarites basiplicatus Heyd., Dailognatha nasuta Men., Melanotus persimilis Dol. et Latifi., Aphodius circumducts menetriesi Men., Scarabaeus babori Bafth. и др.) - 20 %;

□ группа эвризональных видов, обитающих в других вертикальных поясах и в поясе аридного редколесья (Calosoma auropunctatum dzungaricum Gebi., Clivina fossor L., C.ypsilon Dej., Tachys turkestanicus Csiki., Amara aenea Sols., Eubolbitus radoszkowski Sols., Geotrupes impressus Gobi., Aphodius erraticus L. и др.) - 30%, из которых почти 50% приходится на эвризональные копрофильные виды;

□ группа горных мезофнлов, наименее специфичная для нижней части южной экспозиции заповедника (Catomus laevicollis Кг., Laena dilutella Soheid!., Coryza cornifrons Rtt., Taphoxenus obenbergeri Jede.H др.)- 10%; ■ группа видов, трофически связанных с древесными породами, составляющими аридное редколесье (Scolytus rugulosus Egg., S.gretshkini Sokon., Chaetoptelius vestitus Rey., Caiphoborus kuschkensis Men., Capnodis sexmaculata Ball., C.parumstriata Ball., C.tenebricosa Ol., Sphenoptera kaznakovi Jak., Acmaeodera glasunovi Obenb. и др.) - 10%. 5.2. Структура населения жесткокрылых горных и крупнотравных полусаванн.

Крупнотравные (горные) полусаванны (по Овчинникову, 1957), или эфемероидное высокотравье, на южном склоне Гиссарского хребта располагаются на высотах 1600 - 1900 м и являются фоновьми биотопами. Основу полусаванн составляет разнотравно - югановая ассоциация с примесью разнообразных травянистых и кустарниковых сообществ. Из древесных пород изредка встречаются единичные деревья клена, кизильника, боярышника и арчи. В связи с тем, что древесный полог почти отсутствует, в составе травостоя преобладают светолюбивые виды растений: юган, эремурусы, ферула, скабиоза и др.

Для среднегорных полусаванн среди герпетобионтных жесткокрылых в равной степени представлены мезофильные формы, в том числе и лесные мезофилы, обитающие на открытых пространствах в различных укрытиях (43,3 % от общего количества отмеченных герпетобионтов) и ксерофилы (45,3 %), среди которых встречаются элементы нижних зон хребта (Broscus cephalotes asiaticus Ball, Nebria sublaevis Sols.). По сравнению с населением пояса аридного редколесья, население жесткокрылых полусаванн отличается несколько большим видовым разнообразием, однако в целом, сходство фаун этих поясов достаточно высокое.

Экологический анализ всех групп жесткокрылых, отмеченных нами в этом среднегорном поясе, позволил выделить следующие экологические группы (Рис.3):

РнсЗ. Экологические группы жесткокрылых горных и крупнотравных полусавмш

12%

14%

0 типичные обитатели крупнотравных полусаванн - 24 %,

■ низкогорно - среднегорные ксерофильные формы -18%,

□ низкогорно-среднегорные мезофильные виды и эфемеры - 14 %,

□ лесные виды, заходящие на открытые пространства крупнотравных полусаванн -13 %,

■ эвризональные формы - 9 %,

Ц среднегорно-высокогорные виды, обитающие преимущественно в зоне

контакта полусаванн и субальпийских лугов - 10 %, Я фитофаги-потребители травянисто-кустарниковой растительности-! 2%.

5.3. Структура населения жесткокрылых чернолесья.

Пояс чернолесья в отличие от предыдущего растительного пояса, имеет необычайно сложный и расчлененный комплекс растительных типов и формаций. На территории Ромитского заповедника чернолесье представлено небольшими фрагментами древесной растительности. Надо отметить, что на различных участках заповедника фитоценотический состав фрагментов заметно меняется, что приводит к изменению толщины подстилки, структуры почв и микроклимата.

Количественные учеты, проведенные на различных участках, показали, что в комплексе герпетобионтных жесткокрылых преобладают мезофильные формы, распространённые кроме леса в других биотопах (50 %), типичные лесные герпетобионты составляют 35,9 %, а на долю ксерофильных и эвризональных видов приходится 14,1 %. На склонах северной экспозиции в подстилке сомкнутых кленовников, напротив, повышается доля типичных лесных элементов, а в верхней части пояса преобладают виды, распространенные в лесу и высокогорье.

Экологический анализ всех обитателей чернолесья позволил выделить несколько групп (Рис.4):

I! типичные лесные герпетобионты, обитающие только в поясе чернолесья и не выходящие за его пределы -21%,

■ группировка видов, более характерных для крупнотравных полусаванн -42%,

□ группировка видов, обитающих в лесу и высокогорье - 7 %,

□ эвризональные формы -10 %

1 группа потребителей древесно-кустарниковой растительности-20 %.

Рис .4. Группы экологического населения жесткокрылых чернолесья

5.4. Структура населения жесткокрылых высокогорных биотопов.

Крупным массивом по границе Ромитского заповедника, используемым под выпас домашнего скота, является плато Канаск. Первичная растительность, возникновение которой не связано с деятельностью человека, сохранилась в этом районе только на скалах, валунах, осыпях. Сюда же относятся субальпийское высокотравье, части альпийских лугов и верхняя часть субальпийского пояса. Большая часть лугов массива имеет вторичное происхождение и представлена ежево-разнотравными ассоциациями, а также вариантами коротконожковых ассоциаций. Они образовались под влиянием пастьбы, о чем свидетельствует состав их травостоя. В целом, комплекс высокогорных жесткокрылых отличается от других поясов небольшим видовым разнообразием. Выпадают обычные в других растительных поясах группировки видов и целые семейства (Cerambycidae, Buprestidae, Scolytidae). Так, например, полностью отсутствуют жуки-дендробионты и ксилофаги. Из нарывников в высокогорье заходят лишь Mylabris polymorphe Pall., М. Schrenke Gebl., Zonitis turkestanica Sem.

В то же время нами отмечено большое разнообразие копрофильных пластинчатоусых, поднимающихся в высокогорье вслед за крупным рогатым скотом Geotrupes impressus Gobi., G. jkovlevi Sem., Aphodius erraticus L., A. Pussillus Herbst., Onthophagus taurus Sehr., О. Pygargus Mötsch., 0.speculifer So1s.h др.

Как показывает результаты сборов, на плато Канаск обитают 7 видов жужелиц, 3 - чернотелок, 8 - пластинчатоусых, 1 - листоедов, 2 -щелкунов, 1 - златок.

В целом, если учесть все микростации высокогорья, население жесткокрылых не более разнообразно, чем в крупнотравных полусаваннах, хотя по некоторым группам по уровню численности и уступает ему. Сообщество жесткокрылых лугов высокогорья, судя по набору видов, очень тесно связано с лесными, пойменными ландшафтами. Однако, эта связь обеспечивается не за счет сугубо лесных или пойменных форм, а видами, широко распространенными в других поясах.

Экологические характеристики представителей других групп жесткокрылых высокогорья заповедника были отмечены выше. В отличие от нижних поясов, в высокогорье преобладают типичные обитатели пояса (38 %), эвризональные элементы составляют 27 % (в основном за счет эвризонального копрофильного комплекса), виды, одновременно обитающие в крупнотравных полусаваннах и высокогорье - 23 %, и высокогорно-лесные виды -12 % (Рис.5).

Рис.5. Экологическая структура населения жесткокрылых высокогорных биотопов

5.5. Структура населения жесткокрылых различных биотопов поймы.

Рассмотренные выше зональные группировки, отличаются от интерзональных составом и структурой населения, приуроченностью к различным зональным местообитаниям. Под пойменными сообществами мы понимаем особые типы растительности, связанные с долинами больших и малых рек, берегами горных потоков и ручьев, засушливыми выровненными террасами, наносами песка и гальки и др., а также животное население этих биотопов. На территории заповедника к пойменным растительным группировкам относятся приречные заросли тополей, ив, облепихи, гигрофитная травянистая растительность. Нередко можно отметить, как к этим группам примешиваются отдельные деревья грецкого ореха, боярышника, алычи и других плодовых. Особенно сильно изменяется состав пойменной растительности в местах, где на террасах или около берега располагаются кишлаки или сады.

Анализ приуроченности видов к различным биотопам и микробиотопам поймы позволил выявить следующую экологическую структуру населения жесткокрылых (Рис.6):

Рис. б.ЭколОгичеекая структура населения жесткокрылых различных биотопов поймы.

■ эвризональные виды - 30 % (в эту группу входят эвризональные гигрофильные и копрофильные формы, эвризональные ксерофилы и мезофилы, распространенные по всем вертикальным поясам заповедника, синантропные виды);

■ типичные обитатели поймы - 30 %;

I обитатели открытых среднегорно-низкогорных биотопов - 10 %;

□ потребители древесно-кустарниковой растительности - 20 %;

□ лесные виды - 10 %.

В целом, структура населения жесткокрылых поймы напоминает аналогичную других азональных биотопов антропогенных ландшафтов. Различие заключается в наличии большого числа видов, топически или трофически связанных только с поймой горных рек. Интересно также отметить, что подавляющее большинство типичных видов поймы относится к литоральному комплексу.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГРУПИРОВКА АНТРОПОГЕННЫХ

УЧАСТКОВ

Эколого-фаунистический анализ населения жесткокрылых антропогенных ландшафтов показал наличие относительно богатой, но не своеобразной фауны. В различных антропогенных биотопах нами обнаружено: 19 видов жужелиц, 12 - чернотелок, 12 - пластинчатоусых, 11 - листоедов, 6 - усачей, 2 - щелкунов, 6 - златок, 3 - короедов, 10 -коротконадкрылов, 12 - нарывников.

Изучение приуроченности жёсткокрылых к различным биотопам, составляющим антропогенные ландшафты, позволило выделить несколько экологических групп. Среди жужелиц наряду с типично зональными элементами, более характерными для определённых поясов, отмечены эвризональные виды и сравнительно небольшой комплекс синантропных форм. На обочинах дорог и на участках, покрытых рудеральной растительностью, в весеннее время обычны эфемеры Cicindela tyrkestanica Ball., Coryza carinifrons Rit., Brachinus brevicollis Mötsch., Pterostíchus cupreus L. В горных садах встречаются типично лесные формы Calosoma sycophanta L., Callisthenes regelianus A.Mor., Trechus quadristriatus Srank., Zabrus mario Men., Acupalpus dorsalis F., Harpalus bucharicus Tschit., Eocarterus chodschenticus Bail., Calathus ambiguus (Payk.), Ophonus calceatus Dyft., Acinopus laevigatus Men., и др.

Проведенный анализ биотопической приуроченности видов, составляющих население антропогенных ландшафтов, показал преобладание видов, свойственных окружающим зональным биотопам. Типичных синантропных видов всего 10 %. Основу населения составляют виды, свойственные открытым низкогорно-среднегорным пространствам (28 %), среди которых преобладают мезофильные формы, эвризональные виды (29 %), в первую очередь, представители эвризонального копрофильного комплекса. Лесные виды, обитающие в горных садах,

составляют 15 %, а особый комплекс потребителей древесно-кустарниковой и травянистой растительности-18 % (Рис.7).

В целом, наши исследования показали, что за исключением комплекса синантропных видов, фауна жесткокрылых антропогенных участков не отличается своеобразием и носит явно смешанный характер.

Рис. 7. Экологическая структура населения жесткокрылых антропогенных участков

29%

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований на территории заповедника зарегистрировано 400 таксонов жесткокрылых, относящихся к 188 родам и 10 семействам.

Анализ биотопической и вертикальной приуроченности видов позволил нам выделить два основных комплекса жесткокрылых: интерзональные и зональные. По нашим данным, интерзональный комплекс видов характеризуется богатством видового состава, а зональный, напротив, менее разнообразен. В. качестве общей закономерности для изученных биотопов зональных группировок заповедника установлено, что по мере увеличения абсолютных высот возрастает однородность систематического состава и уменьшается видовой состав. Также наблюдается уменьшение экологических группировок и особенно- трофических. Причины подобного снижения кроются в степени разнообразия микробиотопов, микроклиматов, растительных формаций, а также в усилении экстремальности климата по мере поднятия в горы.

Интерзональные группировки фактически объединяют виды, обитающие во многих зональных биотопах. Кроме того, эти виды, за исключением эвризональных, гигрофильных и копрофильных форм, обычно отличаются повышенной экологической валентностью.

На протяжении последних лет исследований можно было заметить, что в некоторых биотопах группировки жесткокрылых остаются весьма стабильными. К ним, прежде всего относятся группировки аридного

редколесья. Это наиболее ксерофитные биотопы, население которых составляют в основном сухолюбивые виды.

В работе приводятся экологические группы и виды - индикаторы вертикальных, зональных и интерзональных биотопов. Необходимо отметить, что ландшафтно - биотопические группировки видов всегда меньше, чем просто набор видов, обитающих в данном ландшафте, так как он включает в себя лишь те виды, которые именно здесь имеют максимальную или близкую к ней численность для всей обследованной территории. Поэтому конкретное сообщество видов, обитающих в данном поясе, складывается почти всегда из представителей нескольких ландшафтно - биотопических комплексов. Только в очень однородных по микростациональной структуре ландшафтах с экстремальными условиями, сообщество жесткокрылых может состоять из представителей одного биотопического комплекса. Среди перечисленных экологических групп жесткокрылых обнаружены индикаторы только определенного типа растительности или группы биотопов. Например, лесные мезофиллы приурочены к обитанию в подстилке мезофильных широколиственных лесов и лишь в значительно обедненном составе встречаются в лесных фрагментах поймы и некоторых антропогенных биотопах, в частности, горных садах. К сожалению, резкое изменение мы наблюдаем в группировках пойменных биотопов. На участках, сильно затронутых деятельностью человека, где раньше сосредотачивались мезофильные виды, к настоящему времени отмечено резкое снижение их численности. Вполне очевидно, что объяснить подобное явление можно комплексом факторов, воздействующих на группировку, и в первую очередь, вырубкой пойменных насаждений.

Сравнение видового состава типично лесных мезофильных группировок с мезофилами, обитающими в интерзональных биотопах, показало, что для индикации лесных почв и условий обитания в лесных фрагментах необходимы знания о количестве видов, степени стенотопности компонентов и т.д. Это касается многих экологических группировок, индуцирующих одновременно различные биотопы. Исключение составляют узколокализованные предгорные эфемеры и виды- монофаги, потребители древесно-кустарниковой растительности пояса.

Количественные учеты, проведенные нами в различных биотопах, позволяют выявить виды - индикаторы биотопов различных вертикальных зон. Приведенные виды приурочены только к определенным поясам и индуцируют определенные типы почв, растительности, степень увлажнения приземного слоя воздуха и почвы, и т.д. Выделение комплексов видов - индикаторов может оказать большую помощь при исследованиях антропогенного давления на зональные экосистемы. Интенсивный антропогенный пресс приводит не только к исчезновению отдельных видов или группировок типично зонального характера, но и к изменению видового состава комплекса индикаторов. Это хорошо

просматривается при экологическом анализе населения интерзональных биотопов, которое имеет явно смешанный состав.

Неоднородность растительного покрова, почвенных и климатических условий территории заповедника позволили выделить 6 специфических группировок жесткокрылых: аридное редколесье, чернолесье, крупнотравные полусаванны, антропогенные участки, пойменные биотопы, субальпика и альпика. Население жесткокрылых по этим высотно - поясным ландшафтам (биотопам) рассматривается нами с точки зрения сходства и различия его по систематическому составу с помощью коэффициента общности видов, населяющих сравниваемые между собой ландшафты, предложенного Чекановским и Фишером, по экологическому и трофическому составам, по общей численности жесткокрылых и распределению их в профиле поясности.

Статистический анализ видового сходства в сравниваемых попарно вертикальных поясах показал следующие закономерности. Во-первых, население жуков зональных группировок в большей степени сходно с любой интерзональной, чем между собой. Это еще раз подчеркивает наличие интерзональных видов и смешанный характер интерзональных группировок. Например, между населением жуков аридного редколесья и антропогенными биотами степень сходства выше, чем между населением аридного редколесья и горной полусаванной. Во-вторых, самые большие степени сходства отмечены между двумя интерзональными группировками поймы и антропогенных биотопов.

В целом, анализ структуры энтомокомплексов на территории заповедника показал, что в рамках различных высотно - поясных комплексов растительности складываются разные группировки жесткокрылых, характеризующиеся своеобразием состава, структуры населения.

ВЫВОДЫ

1.Впервые в практике эколого-фаунистических исследований в Таджикистане изучен модельный район- заповедника «Ромит», где рассматриваются высотно-ландшафтные комплексы жесткокрылых заповедника, их становление и функционирование.

2.На основании многолетней работы впервые составлен аннотированный список 10-ти семейств жесткокрылых для заповедника Ромит, аключающий сведения о 400 таксонах, относящихся к 188 родам, 10 семействам (СагаЫёае-77 видов (19 %), Б1арЬуНш(1ае - 24 (6 %), 8сагаЬае1с1ае-49 (12 %), ЕЫепёае-34 (8,5 %), Виргез11<1ае-37 (9 %), ТепеЬпошс1ае-30 (7,5 %), Ме1о1с1ае-28 (7 %), СагатЬуаёае-29 (7 %), СЬгузотеНс1ае-80 (20 %), 8со1уМае-12 (3 %) видов).

3. Изучение вертикального распределения жесткокрылых, а также приуроченность к ландшафтным зонам и биотопам в условиях горного рельефа, для исследуемой территории позволили выявить шесть зооценотических группировок, связанных с основными раститепып.;мт"

сообществами: аридное редколесье, где зарегистрировано 179 видов (22 %), крупнотравная полусаванна - 96 видов (12 %), пойменные леса - 178 видов (22 %), чернолесье - 237 видов (29 %), антропогенные участки - 93 вида (12 %), субальпика и альпика - 22 вида (3 %).

4. Различия в структуре высотной поясности и биоклиматические условия заповедника определяют различную структуру населения жесткокрылых. Видовой состав жесткокрылых в каждом из исследованных поясов обладает значительной специфичностью, что подтверждает малые величины коэффициентов фаунистического сходства.

5.Выявлено, что систематический состав аналогичных высокогорных ландшафтов зависит, прежде всего, от экспозиции склонов и от общих климатических условий района. Но основным регулирующим фактором при формировании многовидовых ассоциаций по временному типу в горных условиях, являются генетически обусловленные требования видов к температуре и реакции на ультрафиолетовое излучение.

6. В зависимости от влажности, среди рассматриваемых семейств можно различить гигрофилов, мезофиллов, ксерофилов и эврибионтов, а по месту обитания имаго представители изучаемых семейств являются епигеобионтами, геобионтами, псамобионтами, хортобионтами, дендробионтами, сапробионтами и копробионтами.

7. Установлено, что для высотно-поясных ландшафтов территории заповедника характерна специфичность состава населения, определяющая облик каждого высотно-поясного ландшафта и проявляющая в экологическом, трофическом и систематическом составах.

8. Для каждого из исследованных типов формации- аридного редколесья, крупнотравных полусаванн, чернолесья, антропогенных участков, поймы, субальпики и альпики нами выявлены определенные виды- индикаторы, а на основании проведенных количественных учетов выявлены доминантные виды- которые составляют её ядро.

9. Многолетнее изучение группировок позволило выявить фоновые, массовые, локальные, редкие виды и места локализации потенциальных вредителей лесного хозяйства, которые приносят значительный ущерб лесному богатству заповедника.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Исоев К. С. Биологические особенности и вредность малой тополевой златки - Информационный листок, НПИ Центр, Душанбе, 1994, 4 стр.

2. Исоев К. С. Хусусиятхои биологи ва зараррасонии гамбусаки баргхури кайрагочи ва сафедори- Информационный листок НПИ Центр, Душанбе, 1995,4 стр.

3. Кадыров А. X., Исоев К. С. Экологическая группировка вредителей на дикой яблоне - Тезисы докладов на Международной конференции

«Морфологические и физиологические основы адаптации организма». Душанбе, 1997, с.ЗО.

4. Кадыров А.Х., Исоев К.С. Ореховая дицерка (Dicerca obtusea Kr.)-Тезисы докладов Международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях». Ходжент, 1998, с. 32-33.

5. Зарипова Д.Х., Исоев К.С. К фауне и экологии стафилинид (Coleóptera, Staph»linidae) заповедника Рамит - Вестник педагогического университета (серия естественных наук). Душанбе, 1998, с. 62.

6. Кадыров А. X., Исоев К.С. Комплексы реликтовых жесткокрылых в горном заповеднике Рамит в Таджикистане и пути их сохранения- Тезисы докладов Международного совещания по проблемам биологического разнообразия Алма-Ата, 1999, с. 131-132.

7. Зарипова Д.Х., Исоев К.С. Фауна и экология жуков-стафилинидов заповедника Рамит- Мат. конференции, посвященной 1100-летию государства Саманидов. Душанбе, 1999, с. 8.

8. Кадыров А.Х., Исоев К.С. К фауне и экологии жужелиц (Coleóptera, Carabidae) заповедника Рамит - Материалы научной конференции, посвященной 60- летаю образования Института зоологии и паразитологии им. Е.Н. Павловского АН Республики Таджикистан. Душанбе, 2001, с.57-

9. Кадыров А.Х., Исоев К.С. Некоторые особенности вертикального и биотопического распространения жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) заповедника Рамит- Материалы научной конференции, посвященной 60-летию образования Института зоологии и паразитологии им. Павловского АН Республики Таджикистан. Душанбе,2001,с.58-59.

10. Кадыров А.Х., Исоев К.С. Вертикальная поясность и стациональное распределение чернотелок в рамитском заповеднике - Вторая Международная научная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе, 2002, с.80-81.

11. Кадыров А.Х., Исоев К.С., Шоев М. Состав и структура жесткокрылых (Coleóptera) рамитского заповедника - Вторая Международная научная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе,2002,с.81-82.

12. Исоев К.С. Экологическая структура населения жесткокрылых различных биотопов поймы рамитского заповедника». Доклады АН Республики Таджикистан», №5-6,2003, с.5-15.

13. Кадыров А.Х., Исоев К.С. Экологическая структура населения жесткокрылых пояса аридного редколесья заповедника Рамит. Известия АН Республики Таджикистан. Отд. биологических и медицинских наук. Деп. в НПИЦентре, 18 ноября 2003 г.,№ 66-(1611), УДК 634.015:562.475.4. г. Душанбе, 2003,14 стр.

58.

i )

i f

I i

I *

t »

к I

)

Подписано к печати 30.04.2004 г. Печатано с оригинала автора на ризографе GR 2710 Усл. печ.л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ №430. Per. №25 '

Общество с ограниченной ответственностью «Диловар-ДЦМТ» 734012, г. Душанбе, ул. Лохути, 2. Тел/факс 218675

РНБ Русский фонд

2004-4 10853

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исоев, Комилшо Сафарович

Введение.

Глава 1. Краткий физико-географический очерк района исследований.

Глава 2. Обзор литературы.

Глава 3. Материал и методика исследований.

Глава 4. Состав и структура жесткокрылых (Coleóptera) заповедника Ромит.

Глава 5. Вертикальная и биотопическая приуроченность жесткокрылых заповедника Ромит.

5.1. Структура населения жесткокрылых пояса аридного редколесья.

5.2. Структура населения жесткокрылых горных и крупнотравных полу саванн.

5.3. Структура населения жесткокрылых чернолесья.

5.4. Структура населения жесткокрылых высокогорных.

5.5.Структура населения жесткокрылых различных биотопов поймы.

Глава 6. Экологическая группировка жесткокрылых антропогенных участков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология важнейших семейств жесткокрылых (Coleoptera) заповедника Ромит (Таджикистан)"

Актуальность темы. Одним из обязательных условий биогеоценотипических исследований является достаточно полная фаунистическая и систематическая изученность исследуемого района. Наиболее остро этот вопрос возникает при исследовании населения беспозвоночных, особенно в отношении беспозвоночных заповедных биогеоценозов. Относительный качественный и количественный состав фауны беспозвоночных позволяет проводить исследования с охватом всех основных звеньев биогеоценозов, но этому препятствует недостаток фаунистических сведений. Для установления таксономического статуса видов насекомых необходимы определители, а создание их также тормозится слабой изученностью энтомофауны. Описательные работы по фауне насекомых Средней Азии, особенно по конкретным, локальным фаунам в какой-то мере могут способствовать разрешению этой проблемы.

На современном этапе остро стоит вопрос организации и методики проведения комплексных исследований в заповедниках. Важнейшим начальным этапом, безусловно, является инвентаризационная работа, позволяющая определить видовое разнообразие различных таксономических групп животных и растений. Одной из основных задач экологических исследований является изучение процессов функционирования биогеоценозов и их отдельных компонентов (атмосфера, растительность, почва, животное население).

Большое значение экологические исследования приобретают в условиях заповедников, где изучение эталонных экосистем, как на популяционном, так и на биогеоценотическом уровнях может проводиться с особой тщательностью.

Нужно отметить, что изучение фауны насекомых Таджикистана началось сравнительно давно. Однако до настоящего времени по многим группам насекомых нет региональных списков, а сведения по их распространению и экологии часто отрывочны и фрагментарны. Это относится, прежде всего, к заповедным территориям, которые являются эталоном при решении в будущем проблем реконструкции экосистем, подверженных антропогенному фактору. Кроме того, это затрудняет не только познание горных фаун в целом, но и мешает успешному решению проблем рационального использования и охраны животного мира.

Недостаточность изученности фауны насекомых и отрывочность сведений по экологии, распространению и вертикальной приуроченности видов определили необходимость проведения широких эколого-фаунистических исследований в горно-лесном заповеднике Ромит.

Необходимость решений вопросов, связанных с познанием основных закономерностей функционирования экосистем на заповедных территориях, подчеркнута в специальных постановлениях «О мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов» (1972) и «О дополнительных мерах по. усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов» (1978), Законом об охране животного мира (1980) и др.

Цель и задачи. Главной целью исследований фауны и экологии жесткокрылых заповедника Ромит являлось: а) выяснение видового состава главнейших семейств жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Elateridae, Buprestidae, Teneobrionidae, Meloidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Scolytidae), обитающих на территории заповедника; б) составление аннотированного фаунистического списка; а в) изучение закономерностей вертикального и биотопического распределения; г) исследование структуры населения жуков — герпетобионтов высотно-поясных ландшафтов; д) выявление массовых редких и исчезающих видов; е) выявление основных особенностей фауны жесткокрылых насекомых. Научная новизна. Проведены исследование и обработка полученных материалов путем обобщения всех накопленных к настоящему времени данных по видовому составу, распространению и вертикальной приуроченности жесткокрылых заповедника Ромит. На основании многолетней работы впервые составлен список 10 семейств жесткокрылых для заповедника Ромит, включающий сведения о 382 видах и 18 подвидах.

Известно, что систематический состав аналогичных высокогорных ландшафтов зависит, прежде всего, от экспозиции склонов и от общих климатических условий района.

Установлено, что для высотно-поясных ландшафтов территории заповедника характерно специфичность состава населения, определяющая облик каждого высотно-поясного ландшафта и проявляющаяся в экологическом, трофическом и систематическом составах. Для каждого из исследованных типов формации - аридного редколесья, крупнотравных полусаванн, чернолесья, антропогенных участков, поймы, субальпики и альпики выявлены определенные виды- индикаторы. Изучены, группировок позволило выявить фоновые, массовые, локальные, редкие виды.

Теоретическая и практическая ценность работы. Общебиологический интерес представляют результаты изучения фауны заповедника, которые должны найти применение при изучении биотопов горных территорий и республики в целом.

Интерес с теоретической и практической точек зрения имеет анализ не только отдельных ландшафтно-экологических группировок:, но и целостное представление о распределение и особенностях формирования жесткокрылых в сложных условиях горной страны, где на ограниченной территории соседствуют контрастные условия обитания. С этой точки зрения выбор горных территорий для изучения комплексов семейств жесткокрылых приобретает особый интерес, поскольку здесь можно проследить пути освоения этими насекомыми сложной эколого -географической среды.

Полученные данные позволяют выработать также рекомендации по улучшению практической деятельности и управлению природными процессами.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на республиканских конференциях молодых ученых (Душанбе, 1997, 1998), на Юбилейной конференции Таджикского государственного педагогического университета (Душанбе, 1998), на Международной научной конференции в городе Ходженте (Ходжент, 1998), на

Зоологической научной конференции, посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета (Душанбе,

1998), на Международном совещании по проблемам биологического разнообразия (Алма-Аты, 1998), на 2-й Зоологической научной конференции, посвященной 1100-летию государства Саманидов (Душанбе,

1999), на Зоологической конференции посвященной 60-летию Института зоологии и паразитологии АН РТ (Душанбе, 2001), на 2-й Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002), на расширенном заседании кафедры зоологии биологического факультета ТГНУ (Душанбе, 2004). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в которых отражены основные моменты.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заклучения, выводов и списка литературы из 124 наименований, в том числе 21 работа иностранных авторов. Диссертация изложена на 142 странице компьютерного текстового редактора, включает 8 фотографий, 14 таблиц и 10 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Исоев, Комилшо Сафарович

Выводы

1.Впервые в практике эколого-фаунистических исследования Таджикистане изучен модельный район- заповедника «Ромит», где рассматривается высотно-ландшафтные комплексы жесткокрылых заповедника, их становление и функционирование.

2.На основании многолетней работы впервые составлен аннатированный список, 10-ти семействам жесткокрылых для заповедника Ромит, выключающие сведения о 400 таксонов, относящихся к 188 родам, 10 семействам (Carabidae-77 видов (19 %), Staphylinidae - 24 (6 %), Scarabaeidae-49 (12 %), EIateridae-34 (8,5 %), Buprestidae-37 (9 %), Tenebrionidae-30 (7,5 %), Meloidae-28 (7 %), Carambycidae-29 (7 %), Chrysomelidae-80 (20 %), Scolytidae-12 (3 %) видов).

3. Изучение вертикального распределения жесткокрылых, а также ' приуроченность к ландшафтным зонам и биотопам в условиях горного рельефа, для исследуемой территории позволили выявить шесть зооценотических группировок, связанных с основными растительными сообществами: аридное редколесье, где зарегистрировано 179 видов (22 %) , крупнотравная полусаванна - 96 видов (12 %), пойменные леса — 178 видов (22 %), чернолесье - 237 видов (29 %), антропогенные участки - 93 вида (12 %), субальпика и альпика - 22 видав (3 %).

5.Выявлено, что систематический состав аналогичных высокогорных ландшафтов зависит, прежде всего, от экспозиции склонов и от общих климатических условий района. Но основным регулирующим фактором при формировании многовидовых ассоциаций по временному типу в горных условиях являются генетически обусловленные требования видов к температуре и реакции на ультрафиолетовые излучения.

6. В зависимости от влажности среди рассматриваемых семейств можно различить гигрофилов, мезофиллов, ксерофилов и эврибионтов, а по месту обитания имаго представители изучаемых семейств являются епигеобионтами, геобионтами, псамобионтами, хортобионтами, дендробионтами, сапробионтами и копробионтами.

8. Для каждого из исследованных типов формации- аридного редколесья, крупнотравных полусаванн, чернолесья, антропогенных участков, поймы, субальпики и альпики нами выявлены определенные виды- индикатороы, а на основании проведенных количественных учетов выявлены доминантные виды- которые составляют её ядро.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ биотопической и вертикальной приуроченности видов позволил нам выделить два основных комплекса жесткокрылых: интерзональные и зональные. По нашим данным, интерзональный комплекс видов характеризуется богатством видового состава, а зональный, напротив, менее разнообразен. В качестве общей закономерности для изученных биотопов зональных группировок заповедника установлено, что по мере увеличения абсолютных высот снизу вверх возрастает однородность систематического состава и уменьшается видовой состав. Также наблюдается уменьшение экологического состава, особенно трофического. Причины подобного уменьшения кроются в степени разнообразия микробиотопов, микроклиматов, растительных формаций, а также в усилении экстремальности климата по мере поднятия в горы.

Интерзональные группировки фактически объединяют виды, обитающие во многих зональных биотопах. Кроме того, эти виды, за исключением эвризональных гигрофильных и копрофильных форм, обычно отличаются повышенной экологической валентностью.

На протяжении последних лет исследований можно было заметить, что в некоторых биотопах группировки жесткокрылых остаются весьма стабильными. К ним прежде всего относятся группировки аридного редколесья. Это наиболее ксерофитные биотопы, население которых составляют в основном сухолюбивые виды.

В таблице 14 приводятся экологические группы и виды -индикаторы вертикальных зональных и интерзональных биотопов. Необходимо отметить, что ландшафтно - биотопические группировки видов всегда уже, чем просто набор видов, обитающих в данном ландшафте, так как он включает в себя лишь те виды, которые именно здесь имеют максимальную или близкую к ней численность для всей обследованной территории. Поэтому конкретное сообщество видов, обитающих в данном поясе, складывается почти всегда из представителей нескольких ландшафтно — биотопических комплексов видов. Только в очень однородных по микростациональной структуре ландшафтах с экстерными условиями сообщество жесткокрылых может состоять из представителей одного биотопического комплекса. Среди перечисленных экологических групп жесткокрылых обнаружены индикаторы только определенного типа растительности или группы биотопов. Например, лесные мезофилы приурочены к обитанию в подстилке мезофильных широколиственных лесов и лишь в значительно обедненном составе встречаются в лесных фрагментах поймы и некоторых антропогенных биотопах, в частности, горных садах. К сожалению, резкое изменение мы наблюдаем в группировках пойменных биотопов. На участках, сильно затронутых деятельностью человека, где раньше сосредотачивались мезофильные виды, к настоящему времени отмечено резкое снижение численности. Вполне очевидно, что объяснить подобное явление можно комплексом факторов, воздействующих на группировку, и в первую очередь, вырубкой пойменных насаждений.

Сравнение видового состава типично лесных мезофильных группировок с мезофилами, обитающими в интерзональных биотопах,

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исоев, Комилшо Сафарович, Душанбе

1. Акульшина Н.П. К характеристике некоторых древесных формаций в ущелье Такоб (Гиссарский хребет) Учён.зап. T.I Тр. Каф. ботан. фак. естеств. наук Тадж. гос. унив., 1972, с. 23-34

2. Акульшина Н.П. Краткий очерк растительности заповедника Рамит. Вестник ЛГУ №21,1976, с. 25-31.

3. Анюшин В.В. Структура населения жуков-жужелиц и чернотелок (Coleóptera, Carabidae Teneobridae) засушливой степи северного Казахстана- В. кн.: Вопросы экологии. Новосибирск. 1979, с. 148-160.

4. Анюшин В.В. Видовой состав и особенности пространственного распределения жужелиц и чернотелок (Coleóptera; Carabidae Tenebrionidae) в краснотуранском бору идринского лесхоза. Издательство «Наука» Новосибирск, 1982, с. 76-98.

5. Аксентьев С.И. 103 семейства Meloidae Нарывники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 111. Часть 3. С. 4556.

6. Аксентьев С.И. Каталог таксонов родовой группы жесткокрылых семейства Meloidae (Coleopterae) // Энтомол. обозр. 1998, т. XXXVIII № 3. С. 569-582.

7. Богачев А.В. Новые виды Prosodes (Coleóptera Tenebrionidae) из Таджикистана // Изв. АН. Тадж. ССР. Отд.-ние с.х. и биол. Наук. 1960, № 2 с. 79- 86. Рез. Тадж.

8. Богачев А.В. Жуки-чернотелки (Tenebrionidae) Средней Азии и Казахстана: автореф. дис. д-ра биол наук. Душанбе 1965-3 8с

9. Богачев A.B. Новый центрально-азиатский вид жужелицы рода Carabus Z (Coleóptera Carabidae).// Энтомол. обозрение, 1965, т. 44, № 2, с. 381-382. рез. Анг.

10. Богачев A.B. Среднеазиатские элементы в фауне жуков-чернотелок Северной Африки // Фауна и зоография насекомых Средней Азии. Душанбе ,1966, с. 131-139.

11. Вредители орехо-плодных лесов Южной Киргизии , Ташкент 1940-с. 114-149.

12. Гончаров Н.Ф. Районы флоры Таджикистана и их растительность.-В. кн: Флора Таджикистана, т.5. Душанбе 1937.-С. 137- 144.

13. Гурьева E.JI. Жуки-щелкуны подсемейства Cardiophorinar (Coleóptera Elateridae) Средней Азии // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1996. т.37. -с.62-97.

14. Гурьева ЕЛ. Некоторые черты фауны щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Средней Азии // Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии Душанбе. 1966, с.140-145.

15. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М. 1965. с130.

16. Данияров Ю. Р. Почвообитающие жуки-шелкуны равнин и низкогорий Таджикистана и их зоогеографический анализ. // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VII всесоюз. Совеш. -Киев. 1981, -с.66-70.

17. Дизер Ю.Б. О физиологической роли надкрылий и субэлитральной полости у степных и пустынных чернотелок (Tenebrionidae).// Зоол. журн. 1954, т.34 вып.2, с. 319-322.

18. Долин В.Г., Атомурадов Х.И. Жуки-щелкуны Elateridae Туркменистана. Ин-т зоологии HAH Украины, 1994, -177 с.

19. Долин В.Г. Новые виды рода Seletosomus (Coleóptera, Elateridae) из горных районов Кавказа и Гиссаро-Дарваза. // Вестн. зоологии. 1982, -№5. с.20-25. Рез.англ.

20. Дадабоев Х.Р. Жуки чернотелки рода Prosodes. (Coleóptera, Tenebrionidae) южного Тянь-Шаня и Гиссаро-Дарваза: Автореф. дис. канд. биол. наук- Киев 1986.-23с.

21. Зарипова Д.Х. Фауна и биология жуков нарывников (Coleóptera, Meloidae) Таджикистана: Дис. канд. биол. наук Душанбе, 1982-190л.

22. Зарипова Д.Х. Жуки-нарывники (Coleóptera, Meloedae) заповедника Рамит в Гиссарском хребте Таджикистана и распределение их по горным поясам // Энтомол. обозрение 1972, т.51 , №3 -с.585.587.

23. Зайдов П. Жесткокрылые южного склона Дарвазского хребта. // Дисс. Канд. Биол. Наук. Баку 1986 - 150 с.

24. Исоев К.С. Зарипова Д.Х. К фауне и экологии стафилинид заповедника «Рамит» // Вестник Педагогич. Госун. (серия естественных наук) г. Душанбе 1998 с. 33-38.

25. Исоев К.С., Кодиров А.Х. Комплексы реликтовых жесткокрылых в горном заповеднике «Рамит» в Таджикистане и пути их сохранения. // Материалы международной научной конференции. Алма Ата 1999 год с. 131-132.

26. Исоев К. С., Зарипова Д.Х. К фауне и экологии жужелиц (Coleóptera, Carabidae) заповедника «Рамит». // Труды научной конференциипосвященной 60-летию образования ИЗиП имени Е. Н. Павловского, Р Тадж. (Душанбе 4-5.ок 2002 с. 57-59).

27. Исоев К.С., Кадиров А.Х. Состав и структура жесткокрылых (Coleóptera) Рамитского заповедника. // Вторая международная научная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия», Душанбе 2002, ст. 80-81.

28. Исоев К.С. Экологическая структура населения жесткокрылых различных биотопов поймы рамитского заповедника». Доклады АН Республики Таджикистан», №5-6, 2003.

29. Калтаев Т. Особенности ландшафтного распределения жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Чуйской долины и прилегающих склонов Киргизского Ало-Тоо. // В сб. Энтом. исследования в Киргизии, Фрунзе, «Илим», 1976 вып. II с.30-32.

30. Калтаев Т. Распространение вредных жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) в Чуйской долине и их значение. В сб. География растительного и животного мира Киргизии, Фрунзе, «Илим», 1980 вып. 14 с.92-102.

31. Калтаев Т. Жуки-чернотелки (Coleóptera, Tenebrionidae) фауны Киргизии. Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук, Ленинград, 1982. с. 1-22.

32. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. // Л.: Наука 1973 с. 354.

33. Кадиров А. X. Материалы к фауне жуков-дровосеков (Coleóptera, Cerambycidae ) Таджикистана. Журн. изв. АН Тадж ССР, №1 1989 с. 30-35.

34. Кадиров А.Х. Материалы к фауне жуков-златок (Coleóptera, Buprestidae) Юго-Западного Таджикистана. // Изв. Ан Тадж ССР, сер биол. наук № 2 Душанбе 1976 с. 45-53.

35. Кадиров А. X. Эколого-фаунистический обзор короедов (Coleóptera, Scolytidae) Средней Азии. Деп. ВИНИТИ , 47. 1-в до, м 1990 с. 35

36. Кадыров А. X. Итоги изучения комплекса древогрызущих жесткокрылых Таджикистана. // Материалы X съезда энтом. общества. J1. 1989. 73 с.

37. Кадыров А.Х. Насекомые-вредители древесно-кустарниковой растительности Таджикистана. // Душанбе: Панорама, 1992. 120 с.

38. Крыжановский О.А. Жужелицы Средней Азии. // Издательство АН СССР М-Л 1953. 129 с.

39. Крыжановский О.А. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. // Издательство «Наука» , М-Л. 1965. 414 с.

40. Криволуцкая Г.О. Сем. Ipidae короеды // Определитель насекомых Европейской части СССР, т.2. М., Наука, 1965 с. 622-639.

41. Криволуцкая Г.О. Сем. Scolytidae короеды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т.З., Владивосток: Дальнаука; 1996 с. 312-317.

42. Кулинич П.Н. Жуки, вредящие плодовым и орехоплодным культурам южного склона гиссарского хребта // Изд. АН Таджикской ССР, Душанбе, 1965.

43. Латифи А.О. Закономерности вертикального и биотопического распределения жуков щелкунов Гиссаро-Дарваза // Сб.тр. Тадж. респ.науч. прак. конф. молодых учёных и специалистов Тадж. ССР: тез. докл. секции «биология» Душанбе, 1989, с. 138-140.

44. Латифи А. О. К итогам изучения лёта на фотоловушку жуков-щелкунов (Coleóptera, Elatiridae) в Южном Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР.отд. биол. наук.1998-№1 с. 85-86.

45. Лопатин И.К. Очерк фауны листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Гиссарского хребта. Уч. зап. Тадж. гос. Унив., 1958.17, 3-е. 39-46.

46. Лопатин И.К. Материалы к фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Средней Азии. // 4 Тр. Инстит. Зоол. И паразит. АН ТаджССР, 1963,24: с. 116 123.

47. Лопатин И.К. Экологическая характеристика и происхождение высокогорной энтомофауны Средней Азии. Изв. Ан. Тадж. ССР, 1970 3 (36): с. 16-21.

48. Лопатин И.К. Жуки-листоеды Средней Азии и Казахстана. Издательство «Наука» Ленин, отд. 1977, 257 с.

49. Лопатин И.К. Обзор видов рода Chrysomela L. подрода Pezocrosita Jebs (Coleóptera, Crysomelidae) фауны Средней Азии и Казахстана// Энтом. обозр., XLIX , 1970 а, 1: 186-194.

50. Лопатин И.К. Материалы к экологической характеристике листоедов юга Средней Азии (Col.chrysomelidae). В кн: фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе 1970 б, 45-62.

51. Лобанов А.Л., Данилевский Ш.Л., Мурзин С.В. Систематический список усачей (Coleóptera Cerambycidae) фауны СССР // Энтомол. обзор. 1981,с.784-803.

52. Мордокович В.Г., Волковинцер В.В. Приспособительные типы жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) в природном градиенте условий. // Вопросы экологии. Выпуск 11, Новосибирск 1973., с.5-8.

53. Михайлов В.А. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Таджикистана: Атореф. дис.канд.биол.наук. Душанбе, 1972.-23с.

54. Михайлов В.А. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Cazabidae) юго-востока Средней Азии. Фауна, экология, значение в биоценозах. // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л. 1988-35с.

55. МихайловВ.А., Махмадзиёев А.М. К фенологии лёта жужелиц на свет ртутно-кварцевой лампы на южном склоне Гиссарского хребта // Изв. АН. Респ. Тадж. От-ние. биол, наук. 1992. №2-с. 16-22.

56. Михайлов В.А. Обзор видов жужелиц группы Bembidion (Rezyphus) marginipeme Sois (Coleóptera , Carabidae) из Средней Азии// Энтомол. Обозрение, 1984.Т.63. №2-с.284-300.

57. Медведев Г.С. Типы эколого-морфологический приспособление чёрнотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Туркмении. // Автореф. канд. дисс. Л., 1961., 24с.

58. Медведев Г.С. Новые виды роды Sarathropus (Col.Tenebrionidae) из Средней Азии // Энтомол. обозрение-1961, т.40№2,с.365-368.

59. Медведев Г.С Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Средней Азии,- Душанбе, 1970.С.26-44.

60. Медведев Г.С Новые виды жуков-чернотелок рода Leptodessolier (Coleóptera, Tenebrionidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.-Т.211: Проблемы систематики жесткокрылых насекомых. 1990. с. 104-116.Рез.

61. Медведев С.И. Пластинчатоусы (Scarabaeidae) подсем. Rutelinae. фауна СССР. Жесткокрылые, X, 3, М-Л., Изд-во АН СССР, 1949, с.1-372.

62. Медведев С.И. Пластинчатоусы (Scarabaeidae) подсем. Melolonthinae Фауна СССР. Жесткокрылые, X, I М-Л., Изд-во АН СССР, 1951, с. 1-513.

63. Медведев С.И. Пластинчатоусы (Scarabaeidae) подсем. Melolonthinae Фауна СССР. Жесткокрылые, X, 2 М-Л., Изд-во АН СССР, 1952, с. 1-274.

64. Медведев С.И., Лопатин И.К. Фауна пластинчатоусых (Coleóptera Lamellicornia) Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии // Тр. АН Тадж. ССР. Ин-т зоологии и паразитологии им. Павловского 1961. -Т.20. с.123-148.

65. Медведев С.И. Пластинчатоусы (Scarabaeidae) подсем. Melolonthinae, Valginae. Фауна СССР. Жесткокрылые, V, 5 М-Л., «Наука», 1964, с.1-375.

66. Невский В.П. Вредители и болезни садоводства и виноградоводства Уз ССР и борьба с ними в Самарканде. Ташкент 1929.

67. Невский В.П. Краткий справочник по борьбе с вредителями садоводства и виноградоводства Средней Азии. М.-Ташкент 1932.

68. Невский В.П. Насекомые, вредящие плодовым культурам Средней Азии. Ташкент 1937.

69. Овчинников П.Н. Основные черты растительности и районы флоры Таджикистана. В кн.: Флора Тадж. ССР, т.1 Изд. АН СССР, М-Л, 1957. с 19-20.

70. Плотников В.И. Обзор вредных насекомых. Туркестанское сельское хозяйство. Турк. общ-ва сель, хоз-ва, 1911, №11, с. 1-20.

71. Плотников В.И. Насекомые, вредящие хозяйственным растениям в Средней Азии. Ташкент, 1926, с. 1-232.

72. Плотников В.И. Главные вредители и болезни сельскохозяйственных растений в Средней Азии и борьба с ними в условиях социалистического хозяйства. Ташкент, 1932, 87.с.

73. Плотников В. И. Насекомые, вредящие садоводству, полеводству и огородничеству в Туркестане с указанием способов борьбы. Ташкент 1914.

74. Проценко А.И. Пластинчатоусые жуки Киргизии (Coleóptera, Scarabaeidae) Фрунзе, 1968.-е. 1-311.

75. Проценко А.И. Закономерности вертикального распространения пластинчатоусых жуков Киргизии. // Издательство «Илим», Фрунзе 1976. с. 1-257.

76. Приписнова М.Г., Зарипова Д. Материалы к фауне рода (Mylabris-Coleoptera, Meloidae) в Таджикистане // Фауна и экология животных Таджикистана. Душанбе 1975 с. 49-60.

77. Приписнова М.Г. Современное распространение жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) Таджикистана результат сопряжённой эволюции паразито-хозяйных отношений // Проблемы макроэволюции. М, 1988 с. 124.

78. Петров А.В. Фауна и экология короедов в лесах Республики Дагестан // Автореферат на соискание учен. степ, к.б.н. М., 1997, 15 стр.

79. Розанова А.Н. Почвенные ресурсы Таджикистана.- Почвенные и почвенно-мелиоративные в Таджикистане, Сталинабад, 1968 с.23-45.

80. Рык-Богданико М.Г., Прутенский Д. И. Вредители орехоплодных лесов Южной Киргизии. В кн. Грецкий орех Южной Киргизии, Ташкент, 1940-с. 114-149.

81. Старк В.Н. Жесткокрылые. Короеды. М., А. Изд-во Академии Наук СССР, 1952, с. 462 фауна СССР. т.31.

82. Сиязова А. К биологии некоторых вредных насекомых Туркестанского края. Туркестанское сельское хозяйство, № 4 Ташкент, 1916.

83. Троицкий Н.Н. К биологии оленки туранской Tropinota turanica Reitt, Турк. с-х №6. Ташкент 1913.

84. Таджибаев М. Жуки-чернотелки (Coleóptera, Tenebrionidae) низкогорий южного Таджикистана // Энтом. обозрение, 1972, т.51, №2 — с.274-281.

85. Таджибаев М. Жуки-чернотелки (Coleóptera, Tenebrionidae) низкогорий южного Таджикистана // Изд. АН Тадж. ССР. Отдел, биол. наук , 1980, №4 -с.37-43 - рез. Тадж.

86. Тихомиров A.JI. Морфологические особенности и филогенез стафилинид. М. Наука, 1973, с.37.

87. Тихомирова А. Учет напочвенных беспозвоночных. В кн.: Методы почвенно-экологических исследований. М., 1975, с.73-75.

88. Феоктистов В.Д. Состав и экологическая структура населения жужелиц фитоценотических рядов в Мордовском заповеднике. «Фауна и экология беспозвоночных животных». Сб. МГТТИ им. В.И. Ленина, 1978, с.53-67.

89. Феоктистов В.Д. Комплексы жужелиц фитоценотических рядов в Мордовском заповеднике. «Фауна и экология беспозвоночных животных». Сб. МГПИ им. В.И. Ленина, 1979, с.26-39.

90. Фасулати К.П. Половое изучение наземных беспозвоночных. М., Высшая школа, 1971, с.280.

91. Чернов Ю. И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши Зоол. журн. 1971, т. 50,7 с. 10791092.

92. Чернов Ю. И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа : В кн. Методы почвенно-зоологических исследований, М., 1975, с. 160-216.

93. Чикатунов В.И. Зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) высокогорий Средней Азии. Энтомол. Обзор., 1980, т. 59 вып. 3, с.556-560.

94. Чикатунов В.И. Жесткокрылые горной Средней Азии. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук, Киев, 1981, 40.с.

95. Чикатунов В.И. Экологическое значение высокогорной сухости для жизни насекомых. Сборник научных трудов аспирантов. Изд-во ТГУ Душанбе, 1968, с.45-52.

96. Чикатунов В.И. Зоогеографическая характеристика жесткокрылых вертикальных поясов Гиссарского хребта. Тр. всесоюз. энтом. об-ва, т.63. Вопросы общей энтомологии. JL, Наука, 1979, с.57-59.

97. Шукронаев С. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Scarabaeidae) Таджикистана: Автореф. дис. канд. биол. наук, Киев, 1981, 13. с.

98. Шукронаев С. Экологические особенности пластинчатоусых жуков Таджикистана // Тез. Респ. конф. молодых ученых и специалистов Тадж. ССР, посвящ. XXV съезду и 60-летию Великой Октябрьской революции. Секция биологических наук. Душанбе, 1977, с. 143-145.

99. Шукронаев С. Вертикальная поясность в распространении пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) в ущелье реки Гармчашма // Усен. зап. Душанб. гос. пед. ин-та. 1975. т. 91, серия биологическая, с. 154-159.

100. Шлеников В.Г., Воронов Г.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения южной тайги Камского Приуралья. Сб. «Вопросы экологии и териологии», Пермь, 1973, с. 88-115.

101. Balogh I. Lebensgemeinschafte der Longtiere. Budapest 1958. Ballion E. Verzeichniss der im kzeise von kuldzha gessammelten kéter. Bull. Soc. Soc. muse. 1878. Lv: 145-156.

102. Dellacosa M. Contribution a worid -wide catalogue of Aegialiidae, Aphodiidae, Aulonocnemidae, Termitotrogidae. Part 11 Mem. Soc. Ent. Ltal., lenova, 1988v. 66, p 1-456.

103. Endroedi S. The Dunastinae of the world. Dz.W. Junk Publisher, 1985. London. 800 p.

104. Foust J. 1882 Die europaeischen und asiatischen Arten Gattungen Erirhinus Notaris, Icaris, Dorytomus . Genus Dorytomus Germ. Bull. Imp. Nat. Moscau, 57,1:379-413

105. Formanek Romuald: Uber die flugzeit einiger Coleoptera.W.E.Z.18., 1925p.47.

106. Heyden L. Zur Turckestan-Fauna.Deutseh. Ent. Zeitsehr 1886; 25, 2:277. Heyden L. Beitrage Zur Coleopteren-Fauna. Von Turkestan, unter Mitwirkung der Herren E Reittez. Deutsch. Ent zeitsch 1890: 353-367.

107. MeHeTpH3 3.) Menetries.E. Description des insects regneillis par feu Lenmann. Met. Acad. Sei. St. Petersh., (6), VI, 1848, p. 1-112, 6 Tab.

108. MeHeTpH3 3.) Menetries E. Catalogie des insectes par feu Lehmann. Met. Acad. Sei. St. Petersh, (6)8, 1849, P, 17-66, 219-329, 4.

109. Machatsehke J.W. Scarabaeoidae: Melolonthidae, Rutelinae. Coleopterorum Catalogus Supplementa, 197:2, :66:1-361.

110. Muller J. Verzeichnis a. Coleopteren V. Mahren und oest. Schlesien. Brno, 1863. P. 65.

111. Pfeffer A. Zentral und Westpalaearktische Borcen — und Kerhkaeter (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae) 2 Entomologica Basilieensia 1994. voe., 17 p. 5-310

112. Reitter E. Dreifsig neue Coleopteren aus Russisch der Mongolei, Deutsch. Ent. Zeit., 1887 , 4f. 2, S 209-228.

113. Reitter E. Ubersicht der Arten der Coleopteren- cattung Pachnepnoru Rdt. ous. pafaearktischen Fauna. Wien. Ent. Zeitung 1901.20:53.

114. Reitter E. Sechzehn houe Coleopteren aus der Palaearktischen Fauna. Wien. Ent Zeitung 1905. 24: 241-251.

115. Reitter E. Einige neue Caleopteren aus der palaearktischen. Fauna-Wien. Ent. Zeitung 1909. 28:53-58.

116. Schedi K.E. Si. Familie: Scolytidae (Borken und Ambrosia Kaefer) (ipidae). 2 Die Kaefer Mitteleuropas. Bd. 10. 14. Freude, K.W. Herde, G. A. Lohse, Eds. 1. Krefild: Gaeckes Erers, 1981. p. 34-99.

117. Scholtz C.H. Catalogue oftehe world Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea). Republic of South Africa, Deportment of Agriculture and Fisheries, Entomology Meomoire 1982:54:1-27.

118. Scholtz C.H. Phylogenetic trehds in the Scarabaeoidea (Coleoptera). Journal of Natural History, 1990 24:1027.1066.

119. Winkler A.: catalogus Coleopterorum regionis Palacarcticae. Cerambycidae, Pars.V., Viden,1929.

Информация о работе

Исоев, Комилшо Сафарович
кандидата биологических наук
Душанбе, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и экология важнейших семейств жесткокрылых (Coleoptera) заповедника Ромит (Таджикистан) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы