Диссертации » Биологические науки » Зоология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Почвенные жесткокрылые (Coleoptera: Scarabaeidae, Tenebrionidae) прибрежных экосистем Среднего и Северо-Западного Прикаспия
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Почвенные жесткокрылые (Coleoptera: Scarabaeidae, Tenebrionidae) прибрежных экосистем Среднего и Северо-Западного Прикаспия"

00348S120

На правах рукописи

Ипковасова Рабият Ибрагимовна

ПОЧВЕННЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE, TENEBRIONIDAE) ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ СРЕДНЕГО И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ

03.00.08-зоология 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 МЕН 2009

Махачкала 2009

003488120

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия

эколого-географического факультета ФГУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Засл. деятель науки РД и РФ профессор Абдурахманов Г.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Исмаилова М.Ш. кандидат биологических наук, доцент Мухтарова Г.М.

Ведущее учреждение: Кабардино-Балкарский

государственный университет

Защита состоится 22 декабря 2009 г. в 16 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском Государственном Университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан _ 22 ноября 2009 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodaa@rambler.ru, abgairbeg@rambler.ru факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Богатейшая фауна Кавказа, изучение которой было начато русскими и зарубежными учеными около 200 лет назад, привлекала внимание исследователей своей самобытностью, чрезвычайным своеобразием, и в то же время гетерогенностью состава. Следует отметить, что фауна его отдельных регионов весьма резко отличается друг от друга. Особенно четко эти различия можно проследить между фаунистическими комплексами горных районов и равнинных частей, которые, на наш взгляд, не могут быть объяснены лишь с точки зрения современных физико-географических условий региона, а должны рассматриваться с позиции генезиса фаунистических групп и в тесной связи с формированием рельефа и почвенно-климатических условий, т.е. коэволюцией текто- и фау-ногенеза.

Два семейства, избранные в качестве основного материала для исследования, являются одними из наиболее крупных в отряде жесткокрылых, в целом не имеют в своем распределении тесной зависимости от каких-либо узких экологических факторов, что делает их удобным и весьма выразительным материалом для зоогеогра-фических и биоценотических исследований.

Восточная часть Большого Кавказа, в силу своего географического положения, истории формирования берегов и дна Каспийского моря, речной сети и горных систем, выступает с одной стороны как арена (равнинные районы), где многократно менялся облик животного мира и происходило обогащение фауны другими пришельцами, а, с другой стороны, ее можно рассматривать как самостоятельный центр автохтонного видообразования. Попутно отметим наличие здесь же рефу-гиумов - убежищ былых географических условий, а заодно и их представителей.

Наконец, существующее мнение многих исследователей о якобы различных путях формирования фаун разных групп животных, вследствие чего не могут быть установлены общие закономерности, не подтверждается имеющимися материалами. Анализ последних показывает, что все же существует, если не абсолютно идентичные, но достаточно общие закономерности сложения экосистем. Иными словами, условия жизни являются ведущими в развитии органического мира, от этого необходимо отталкиваться любому биогеографу независимо от избранной группы животных или растений.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является рассмотреть почвенных жесткокрылых побережий Российской части Каспийского моря.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Собрать более полные данные о распространении исследуемых групп и на этой основе дать видовой состав пластинчатоусых и чернотелок в прибрежных экосистемах Северо-Западного Каспия;

2. Выявить родовой состав рассматриваемых групп жесткокрылых, их объемы, биоэкологические и зоогеографические особенности в отдельных физико-географических районах и в преобладающих ландшафтах региона;

3. Рассмотреть краткую Неоген-четвертичную историю сложения территории в разных уровенных режимах Каспия, выявить ареалы видов, распространенных в исследуемом районе, дать анализ их распространения в целях устаноатсния общих особенностей зоогеографического состава жесткокрылых региона и ее от-

ношений с фаунами сопредельных территорий, и на этой основе предложить вероятные пути формирования данной фауны.

Научная новизна работы. Впервые выявлен видовой состав жужелиц почвенных жесткокрылых двух семейств (182 вида из 67 родов). Проанализированы экологические и зоогеографические особенности и объемы родов. Рассмотрена палеогеографическая характеристика территории, на которой многократно менялась структура и соотношение зоогеографических групп жесткокроылых.

Практическая значимость работы. Полученные сведения лягут в основу кадастра биоразнообразия в восстановлении генезиса фауны. Некоторые разделы диссертации используются в учебном процессе Дагестанского государственного университета на эколого-географическом факультете при чтении курсов лекций по «Биологическому разнообразию», «Зоогеографии», «Биогеографии».

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Международных конференциях «Университетская экология» (Махачкала, 2007), конференциях преподавателей и студентов Дагестанского государственного университета (Родник, 2009). По теме диссертации опубликовано 8 работ, из которых 1 работа - Жесткокрылые насекомые прибрежных экосистем Российской части каспийского моря. Юг России: экология, развитие - размещена в рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук журнале «Юг России: экология, развитие» (Махачкала, 2009) и 1 научная монография «Почвенные жесткокрылые (COLEOPTERA, SCARA-BAFJDAE, TENEBRIONIDAE) прибрежных экосистем среднего и северозападного Прикаспия», 150 с.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 243 страницы. Работа проиллюстрирована 16 рисунками и 2 таблицами. Список литературы включает 102 наименования, в том числе 12 на иностранных языках.

Глава I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА

В данной главе, на базе литературных источников, дана краткая история изучения жужелиц Восточного Кавказа со времен академиков Гмелина и Палласа до наших дней.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Как известно, в биогеографических исследованиях, в частности, по географическому распространению насекомых, очень важен выбор систематических групп, надежность используемого материала и вытекающие из них выводы. Нельзя не согласиться с суждениями по данному вопросу О. Л. Крыжановского (1965) - выдающегося отечественного энтомолога и зоогеографа и А.Ф. Емельянова (1974), который также выступил с довольно интересной работой методологического характера. Оба автора правильно отмечают, что многие исследователи считают насекомых изученными еще не слишком достаточно, чтобы данные служили для достоверных выводов. Этому, по-видимому, способствовало и то, что некоторые энтомолога или вовсе отказались использовать их в своих зоогеографических работах (Darlington, 1957) или использовали довольно неудачно (Хнизорян, 1961).

Существенным моментом при выборе систематических групп является учет их эколого-биологического профиля, т.е. избранные группы организмов по характеру местообитания должны охватывать большую часть диапазона условий исследуемого района. Поэтому нельзя ограничиваться какой-то систематической группой, характеризующейся однообразием в экологическом отношении.

При выборе двух групп жесткокрылых (Scarabaeidae, Tenebrionidae) мы исходили из того, что они объединят виды со сходным эколого-биологическим профилем, хотя, как известно, они не близки друг другу.

1) Scarabaeidae (пластинчатоусые) - обширная и сравнительно очень хорошо изученная на Кавказе группа жесткокрылых. Это семейство объединяет как фитофагов, так и детритофагов, навозников и т.д.

2) Tenebrionidae (чернотелки) - также одно из обширнейших семейств. Представители семейства распространены во всех ландшафтных поясах региона. Определяющим фактором в распространении чернотелок является почвенно-климатические условия. Чернотелки наиболее богато представлены в фауне засушливых районов восточной части Большого Кавказа, где они представлены специализированными формами.

Немаловажным фактором, определившим выбор этих систематических групп, было и то, что они наиболее полно изучены в сопредельных с исследуемым регионом районах (Средней Азии, Казахстане, Северном Иране, Передней Азии, Северном Кавказе, Закавказье).

Методика сбора. Настоящая работа выполнена на основе собранных обширных материалов и наблюдений автора по фауне, географическому распространению и биоэкологи отдельных видов с учетом коллекционных и литературных данных.

Сбор материалов проводился автором во всех природно-хозяйственных районах региона.

Для дополнения сведений о распространении отдельных видов, а так же для установления ареалов их, просмотрены коллекционные материалы ЗИН РАН, МГУ, ЗИН Азерб.Республики. Кроме того, использованы имеющиеся монографии, в особенности по «фауне СССР», каталоги (Якобсон, 1905-1916 серия «Genera inscctorum», «Sunk et Scheneling Coleoptorum Catale gue»), которые дополнены текущей отечественной и зарубежной энтомологической литературой. При сборе материалов были использованы все основные, применяемые в энтомологической практике приемы:

1) Почвенные ловушки.

2) Почвенно-зоологические раскопки.

3) О глов жуков под притеняющие приманки.

4) Сбор сумрачных и ночных жесткокрылых с помощью световых ловушек.

5) Отлов жуков методом выплескивания воды.

6) Изучение гельминтофаупы у некоторых видов.

Глава III. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ IIФГОИКО-ГЕОГРАФНЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Необходимосгь раздела о палеогеографии региона продиктована тем, что различия между фаунистическими комплексами отдельных районов, особенно горных и равнинных его частей, специфика их формирования и связи с фаунами со-

предельных территорий, не могут быть объяснены лишь с точки зрения современного состояния фауны и физико-географической характеристикой исследуемого региона, а должны рассматриваться с позиций генезиса фауны в тесной связи с формированием рельефа и почвенно-климатических условий. Такой подход позволяет понять многие зоогеографические особенности современной фауны, которые не могут быть объяснены сегодняшней географической обстановкой. Коротко характеризуются следующие геологические периоды.

3.1. Верхнемеловое время

3.2. Палеогеновый период

3.3. Неогеновый период

3.4. Четвертичный период

Четвертичный период - новейший и наиболее короткий в геологической истории (по В.М.Синицыну, 600 тыс. лет; по другим данным, до 1 млн. лет). Несмотря на относительную кратковременность, он был отмечен крупнейшими преобразованиями земли, с которыми были связаны резкие изменения климата, состава флоры и фауны. Важнейшим событием этого периода было появление человека, который в последние тысячелетия стал важнейшим фактором преобразования природы (Кры-жановский, 1965).

Охлаждение климата, вполне отчетливо наметившееся в конце третичного периода, постепенно привело к распределению суши, моря и климату, сходному в общих чертах с современным, и это вызвало, в свою очередь, полное и повсеместное вымирание одних животных и растений, а так же частичное исчезновение в результате миграций других с тех территорий, которые они занимали ранее. Таким образом, уже в плиоцене разрушаются прежние фаунистические комплексы и возникают новые биологические ассоциации; они создаются частью из уцелевших третичных реликтов, частью из мигрировавших, частью из вновь появившихся форм в результате эволюции автохтонов, приспособившихся к новым изменившимся условиям существования.

Территория юга России с верхнего мела до настоящего времени была ареной постоянного, преемственно действующего географического процесса, который создавал здесь определенную обстановку. Естественно, что такое постоянство действия факторов среды имело своим результатом соответственно направленную эволюцию органического мира. В этой эволюции значительную роль, вероятно, играли процессы, происходившие на рассматриваемой территории, где сталкивались различные по происхождению группы насекомых на фоне мощного формо-видообразования.

В работе подробно описаны прибрежные районы:

3.5. Калмыкско-Ногайский район.

3.6. Терско - Сунженский район

3.7. Каякентско-Дербенто-Девнчннскин прибрежный район

ГЛАВА IV. ПОЧВЕННЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАСПИЯ

ГУЛ. Пластинчатоусые: видовой состав, объем родов, географическое распространение, экологические группы и зоогеография.

Таблица!

Видовой состав н зоогеографическнй анализ пластинчатоусых жуков

(Coleóptera, Scarabaeoidae) прнбрежных экосистем _Северо-западного Прикаспня_

№ Наименование вида 3ooreorpa< шческие группы

'Гранспалеарктическая Европейско-Сибирская Европейская Степная 1 Европейско-Средиземноморская Средиземноморская Восточно-Средиземноморская Кавказская j Среднеазиатская

Glaresidae

1. Glaresis beckeri Solsky, 1870 +

2. Glaresis rufa Erichson, 1848 +

Geotmpidae

3. Ceratophyus polyceros (Pallas, 1771 ) +

4. Geotrupes mutator (Marscham, 1802) +

5. Geotaipes spiniger (Marscham, 1802) +

Ochodaeidae

6. Codocera ferruginea (Eschscholtz, 1818) +

7. Ochodaeus integriceps Semenov, 1891 +

8. Ochodaeus comifrons Solsky, 1876 +

Glaphyridae

9. EuJasia bombyliformis (Pallas, 1781) +

10. Pygorpleurus vulpes (Fabricius, 1781) +

11. Pygorpleurus psilotrichius (Faldermann. 1835) +

Scarabaeidae

12. Orubesa athleta (Semenov, 1895) +

13. Scarabaeus (s. str.) pius (Illiger, 1803) +

14. Scarabaeus (s. str.) sacer Linnaeus, 1758 +

15. Scarabaeus (s. str.) typhon Fischer von Waldheim, 1823. +

16. Gymnopteurus mopsus (Pallas, 1781) +

17. G)mnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) +

18. Sisyphus schaefferi boschnakii Fischer von Waldheim, 1824 +

19. Copris lunans (Linnaeus, 1758) +

20. Copris hispanus (Linnaeus, 1764) +

21. Onthophagus (Euonthophagus) amyntas alces (Fabricius, 1792) +

22. Onthophagus (s. str.) taunis (Shcreber, 1759) +

23. Onthophagus (s. str.) illyricus (Scopoli, 1763) +

24. Onthophagus (Palaeonthophagus) vitulus (Fabricius, 1775) +

25. Onthophagus (Palaeonthophagus) fissicornis (Steven, 1809) +

26. Onthophagus (Palaeonthophagus) suturellus Brulle, 1832 +

27. Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis marmoratus Faldermann in Ménétriés, 1832 +

28. Onthophagus (Palaeonthophagus) andalusicus +

Waltl, 1835

29. Onthophagus (Palaeonthovhavus) truchmenus Kolenati, 1846 +

30. Onthophagus {Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 +

31. Onthophagus (Furconthophagus) furcatus (Fabricius, 1781) +

32. Caccobius schreberi (Linnaeus, 1767) +

33. Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) +

34. Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) +

35. Cheironitis pamphilus (Min6triis, 1849) +

36. Cheironitis moeris (Pallas, 1781) +

37. Onitis humerosus (Pallas, 1771) +

38. Onitis damoetas Steven, 1806 +

39. Eremazus cribratus Semenov, 1893 +

40. Psammodius generosus Reitter, 1892 +

41. Psammodius asper (Fabricius, 1775) +

42. Granulopsammodius transcaspicus Petrovitz, 1961 +

43. Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) +

44. Rhyssemodes transcaspicus RakoviC, 1982 +

45. Platytomus variolosus (Kolenati, 1846) +

46. Pleurophorus pannonicus Petrovitz, 1961 +

47. Pleurophorus arabicus Pittino, Mariani, 1986 +

48. Acrossus luridus (Fabricius, 1775) +

49. Acrossus depressus (Kugelann, 1792) +

50. Acrossus gagatinus (Maralerheim in Menetriis, 1832) +

51. Nimbus obliteratus (Sturm, 1823) +

52. Euheptaulacus sus (Herbst, 1783) +

53. Bodilus ictericus (Laicharting, 1781) +

54. Bodilus punctipennis (Erichson, 1848) +

55. Bodilus lugens (Creutzer, 1799) +

56. Bodilus gregarius (Harold, 1871) +

57. Acanthobodilus immundus (Creutzer, 1799) +

58. Erytus cognatus (Fairmaire, 1860) +

59. Erytus pruinosus (Reitter, 1892) +

60. Erytus aequalis (A. Schmidt, 1907) +

61. Neagolius abchasicus (Reitter, 1892) +

62. Biralus satellites (Herbst, 1789) +

63. Chilothorax melanostictus (W. Schmidt, 1840) +

64. Chilothorax sticticus (Panzer, 1798) +

65. Trichonotulus scrofa (Fabricius, 1787) +

66. Mecynodes kisilkumi (Solsky, 1876) +

67. Euorodalus coenosus (Panzer, 1798) +

68. Eudolus quadriguttatus Herbst, 1783 +

69. Cnemisus rufescens (Motschulsky, 1845) +

70. Mendidius bispinifrons (Reitter, 1889) +

71. Mendidius multiplex (Reitter, 1897) +

72. Mendidius nelsinae (Medvedev, 1968) +

73. Sugrames hauseri Reitter, 1894 +

74. Colobopteras erraticus (Linnaeus, 1758) +

75. Otophorus haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) +

76. Eupleurus subterraneus (Linnaeus, 1758) +

77. Loraspis frater (Mulsant, Rey. 1870) +

78. Aphodius fimetarius (Linnaeus, 1758) +

79. Aphodius conjugatus (Panzer, 1795) +

80. Alocoderus hydrochaeris (Fabricius, 1798) +

81. Planolinellus vittatus mundus (Reitter, 1892) +

82. Bodilopsis sordidus (Fabricius, 1775) +

83. Bodilopsis rufa (Moll, 1782) +

84. Subrinus Sturmi (Harold, 1870)

85. Liothorax kraatzi (Harold, 1868) +

86. Nialus varians (Duftschmid, 1805) +

87. Labarrus lividus (Olivier, 1789) +

88. Calamostemus granarius (Linnaeus. 1767) +

89. Polyphylla (Xerasiobia) alba (Pallas, 1773) +

90. Anoxia pilosa (Fabricius, 1792) +

91. Cyphonotus testaceus (Pallas, 1781) +

92. Ilolochelus (Miltotrogus) aequinoctialis (Herbst, 1790) +

93. Amphimailon volgense Fischer von Waldheim, 1823 +

94. Chioneosoma (Aleucolomus) vulpinum (Gyllen-hal, 1817) +

95. Chioneosoma (Chionotrogus) astrachanicum (Se-menov,1902) +

96. 97. Hoplia (Hyperis) paupera Krvnicki, 1832 +

Hoplia (s. str.) ciscaucasica Medvedev, 1952 +

98. Hoplia (s. str.) parvula Krynicki, 1832 +

99. Maladera(s. str.) holosericea (Scopoli, 1772) +

100 Maladera (Macroserica) punctatissima (Falder-mann, 1835) +

101 Maladera (Cycloserica) caspia (Faidermann, 1836)1 +

102 Anómala (s. str.) splendida Ménétriés, 1832 +

103 Anómala (s. str.) dubia (Scopoli, 1763) +

104 Anómala (s. str.) dubia abchasica Motschulsky, 1854, stat. n. +

105 Anómala (Psammoscapheus) kirgisiea Borodin, 1915 +

106 Anómala (Psammoscaphaeus) errans (Fabricius, 1775) +

107 Chaetopteroplia segetum zoubkovii (Krynicki, 1832) +

108 Anisoplia(s. str.) agrícola (Poda, 1761) +

109 Anisoplia(s. str.) parva Kraatz, 1883 +

110 Adoretus discolor (Faldermann. 1835) +

111 Adoretus nigrifrons (Steven, 1809) +

112 Oryctes nasicornis (Linneus, 1758) +

113 Pentodon idiota (Herbst. 1789) +

114 Pentodon bidens (Pallas, 1771) +

115 Pentodon bidens sulcifrons Küster, 1848 +

116 Valgus hemipterus (Linnaeus, 1758) +

117 Oxythyrea funesta (Poda, 1761) +

118 Oxythyrea cinctella (Schaum. 1841) +

Итого 10 7 13 8 2 25 19 11 23

ш Транспэлеарктическая @ Ееропейско-Сибирская

шЕвропейская Sfi Степная

я Европейско-Средиземноморская Я Средиземноморская Ш Восточно-Средиземноморская Ш Кавказская

— Среднеазиатская

Рис. 1. Зоогеографический спектр фауны пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeoidae) прибрежных экосистем Северо-западного Прикаспия

жуков

Обсуждаемая фауна входит в состав 10 зоогеографических групп, которые достаточно убедительно показывают типы ареалов обсуждаемой фауны и возможные пути сложения ее:

Транспалеарктичсский тип ареала - 10 видов (8,5%), Европейско-сибирский тип ареала - 7 видов (5,9%), Европейский тип ареала - 13 видов (11,0%), Степной тип ареала - 8 видов (6,8%),

Евроиейско-средиземиоморский тип ареала - 2 вида (1,7%), Средиземноморский тип ареала - 25 видов (21,2%), Восточно-средиземноморский тип ареала - 19 видов (16,1%), Кавказский тип ареала - 11 видов (9,3%), Среднеазиатский тип ареала - 23 вида (19,5%).

В данном разделе описаны все виды по следующей схеме: Glare sis rufa Erichson, 1848

Gíaresis rufa: Абдурахманов, 1981: 83, 131 (восточная часть Большого Кавказа); Scholtz. 1982:19; Арзанов и др.. 1992: 30 (Ростовская обл.); Арзанов и др.. 1996: 23 (Ростовская обл., Дагестан); Шохин, 2002: 99 (Волгоградская обл., Калмыкия); Шохин, Бозаджиев. 2003: 470 (Ростовская обл.); Catalogue..., 2006: 82 (ST). Gíaresis rufus: Медведев, 1972: 5 (Дагестан: 7-й Ногаец); Материал. Волгоградская обл.: Волгоград: Краснослободск; Покровка. Ростовская обл.: Сосновый, 05-06.; Вешенская, 20.07.1998; Раздорская, 7.06-7.07.2001 (Пономарев); Митякинская, 24.05.1997; Городищенский лесхоз, 5.08.1993. Дагестан: Буруны, 2.07.1928. Калмыкия: Улан-Хол, 9.05.1998.

Биология. Степной вид, приуроченный к песчаной почве, ксерофил, активно летит на свет. V-VTII.

Распространение. Венгрия, Словакия, Польша, Украина, Южная Россия, Казахстан.

1У.2. Экологические группы

За основу классификации экологических групп этого семейства нами взята система С.И.Медведева (1949, 1951, 1952, 1960, 1964).

I. Личинки свободно живут в почве и активно разыскивают пищу, состоящую из живых или отмирающих подземных частей растений и перегноя. К этой группе относятся личинки таких видов, как: Pygorpleurus vulpes, P. psilotrichius, Pen-todon bidens, P. idiota, Adoretus discolor, A. nigrifrons, Neagolius abchasicus, Anómala (Psammoscaphaeus) ercans (Fabrichis, 1775), Anisoplia (s. str.) agrícola, Polypbylla (Xerasiobia) alba, Anoxia pilosa и др.

Заметим, что среди имаго представителей этой группы есть несколько типов:

1. обитатели древесной растительности;

2. обитатели травянистой и низкой кустарниковой растительности (Hoplia);

3. зарывающиеся в почву или прячущиеся под укрытия (Maladera),

Основу этой экологической группы составляют известные вредители сельского и лесного хозяйства, вредность которых отмечается повсеместно.

II. Личинки живут в почве в местах скопления растительного детрита (чаще всего гнезда грызунов, скопления перегноя), которым и питаются. Сюда относятся такие виды, как: Oryctes nasicornis, некоторые виды рода Oxythyrea.

III. Личинки живут в трухлявой древесине, питаясь детритом: Ochodaeus in-tegriceps, Valgus hemipterus.

В некоторых случаях в этой группе наблюдаются отклонения в питании личинок.

Взрослые особи питаются различными частями растений, иногда могут серьезно вредить (особенно генеративным органам).

IV. Личинки и жуки живут в естественных кучах помета животных и питаются им. В этой группе можно выделить две подгруппы:

1.Монокапрофаги: Otophorus haemonhoidalis, Aphodius conjugates, Aphodius fimetarius, Chilothorax melanostictus.

2. Бикапрофаги: Scarabaeus (s. str.) pius. Acrossus luridus.

3. Поликапрофаги: Erytus aequalis, Acrossus depressus, Colobopterus erraticus, Bodilus lugens, Labarrus lividus, Chilothorax sticticus и др.

V. Жуки подготавливают питательный субстрат, где питается и развивается личинка: Geotrupes mutator, Geotrupes spiniger, Copris lunaris, Copris hispanus, Scarabaeus (s. str.) sacer, Scarabaeus (s. sfr.) typhon, Gymnopleurus mopsus и др.

VI. Некрофаги (жуки и личинки питаются сухими разлагающимися веществами животного происхождения) - обитатели нор грызунов, гнезд птиц, трупов: Copris hispanus, Glaresis beckeri, Glaresis rufa.

Таким образом, основу фауны составляют капрофаги, широко распространенные в Средиземноморье и во всех ландшафтах региона.

Значительное место занимает комплекс фитофагов, в состав которого входят серьезные вредители питомников, садов, виноградников, лесов.

Незначительное число видов составляют экологические группы некрофагов, сапрофагов, детритофагов.

IV.2.1. Видовой состав жуков-чернотелок прибрежных экосистем Северозападной части Каспийского моря

По числу видов семейство чернотелок стоит в первых рядах среди всех жесткокрылых. Только семейства долгоносиков, листоедов и жужелиц более богаты.

Ниже приводится видовой состав, объем родов и эколого-морфологические типы:

Таблица2

Видовой состав и зоогеографический анализ жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) прибрежных экосистем __Северо-западного Прикаспия_

№ Наименование вида Зоогсографнческие группы

Космополиты Европейско-сибирский Европейский Степной Европейско-средиземноморсигй Средиземноморский Кавказский Среднеазиатский >я S ^ о X 7Í ь к и са <D О Казахстанский Средизем,-Среднеазиатский

ERODIINI

1. Diaphanidus ferrugineus F. +

TENTYRIINI

2. Dailoanatha aequalis Tausch. +

3. Anatolica abbreviata Gebl. +

4. A.angustata Stev. +

5. A. gibbosa Stev. +

6. A. impressa Stev. +

7. A. subquadrata Tausch. +

8. Psammocryptus minutus Tausch. +

9. Microdera deserta Tausch. +

10. M. convexa Tausch. +

11. Scythis macrocephala Tausch. +

12. Tentyria nomas nomas Pall. +

13. Т. nomas striatopunctata Men. +

14. T.tessulata Tausch. +

LACHNOGYINI

15. Lachnogva squamosa Men. +

STENOSINI

16. Aspidocephalus desertus Mots. +

17. Asida lutosa Sol. +

PIMELHNI

18. Platvesia sericata Zoubk. +

19. Lasiostola pubescens plustschevskyi Rtt. +

20. Pterocoma costata Pall. +

21. Podhomala suturalis Sol. +

22. Pimeliacapito Kr. +

23. P.subglobosa Pall. +

BLAPTIN1

24. Prosodes. obtuse F. +

25. Blaps mortisaga L. +

26. B. menetriesiana Bog. +

27. B. pruinosa Faid. +

28. B.parvicollis Zoubk. +

29. B.halophila F. +

30. B. lethifera Marsh. +

PLATYSCELINI

31. Platyscelis hipolithos Pall. +

32. Oodescelis polita Sturm +

DENDARINI

33. Dendarus crcnulatus Men. +

PEDININI

34. Pedinus volgensia Muls. +

35. P. femoralis L. +

MEI.AMMIM

36. Melanimon tibialis kiritshenkoi Rchdt. +

OPATRINI

37. Anemia dentipes Ball. +

38. A.fausti Sols. +

39. Scleropatram.hirtulum Bdi. +

40. Gonocephalum pusillumF. +

41. G.setulosum Faid. +

42. G.schneideri Rtt. +

43. G.rusticum Ol. +

44. Opatrum sabulosum sabulosum L. +

45. Penthicus dilectans Faid. +

LEICIIENINI

46. Leichenum pictum F. +

47. Apsheronellus arenarius Bog. +

CRVPTICINI

48. Crypticus quisquilius L. +

49. C.zuberi Mars. +

DIAPERJM

50. Diaperis boleti L. +

CATAPHRONET1NI

51. C.teneicornis Rtt. +

52. C.quadricollis Rtt. +

COSSYPHIM

53. Cossyphus tauricus Stev. +

BELOPIN1

54. Beiopus crassipes F.-W. +

55. B. calcaroides Rtt. +

56. B. moldaviensis Rtt. +

57. B. rullpcs Gebl, +

58. B.trogosita Mötsch. +

59. B. filiformis Mötsch. +

TENEBRIOMM

60. Tenebrio obscurus F. +

61. T.molitor L. +

HELOPINI

62. Hedvphanes nicterinoides Faid. +

63. Probaticus subrugosus Duft. +

64. Gunarus tantillus Men. +

2 3 2 14 1 1 9 10 10 6 6

DКосмополиты в Европеиско-сибирский

а Европейский □ Степной

■ Европейско-средиземноморский □Средиземноморский

В Кавказский □Среднеазиатский

■ Северо-туранский В Казахстанский

□ Среди зем .-Ср едн еазиатски й

Рис.2. Зоогеографнческий спектр фауны жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) прибрежных экосистем северо-западного Прикаспия

Описание родов даны по следующей схеме: Blaps Г.

Один из наиболее крупных родов в семействе чернотелок, насчитывающий более 200 видов. Ареал рода охватывает Западную Европу на север до Англии, южной Норвегии, Швеции и Финляндии, Восточную Европу на север до лесостепи, юго-запад Западной Сибири, юг Восточной Сибири, Северную Африку до южных пределов Сахары и севера Сомали, Переднюю Азию, Северную индию, Монголию, Китай (включая о. Тайвань), Японию. Для фауны Кавказа указано значительно число эндемичных видов, однако, в целом ряде случаев названия описанных отсюда видов оказались синонимами названий более широко распространенных видов. В настоящее время не ясен таксономический статус некоторых приводимых для фауны Кавказа видов (B.araxicola Seidl., B.brevicornis Seidl., B.menetriesi Kraatz, B.pulvinata Men.). Достаточно четко эндемизм фауны Кавказа отражает присутствие здесь таких видов, как B.luctuosa Men., В.montana Mötsch.,В.ominosa Men., B.puella All.,B.scabriuscula All., b.vicina Men. Восточносредиземноморскую фауну на Кавказе представляет B.koenigi Seidl., B.mortisaga L., B.taeniolata Men. и ¿.tibialis Reiche, Туринскую - B.parvicollis Zoubk. и B.pruinosa Faid., турино-иранскую - B.deplanata Men., евроазиатскую степную - B.lethifera Marsh, и B.holophila F.-W.

ГУ.2.2.Эколого-морфологические типы чернотелок

Как известно, историческое распространение организмов многих систематических групп по наземной арене жизни сопровождалось сменой ярусов обитания (Гиляров, 1951), которая сопровождалась экологической дивергенцией, продиктованной разделением функций в онтогенезе.

Чернотелки в процессе эволюции под воздействием все возрастающей и устойчивой аридизации среды, выработали морфо-экологические адаптивные приспособления, которые способствовали их постепенному переходу из третичных, мезо-

фильных лесных биоценозов и последующий расцвет в аридных районах земного шара.

Приспособление чернотелок к дефициту влаги, по мнению Ю.Б. Дизер (1954), шло по пути выработки защитных приспособлений от потери влаги, уходов в почву с использованием имеющихся укрытий (норы, щели) или при помощи зарывания. По мнению этого автора, изменение надкрылий, которые при сращивании образуют сублиторальную полость, сопровождающееся частичной или полной редукцией крыльев, регулирует водообмен у чернотелок. Выделены древесные, крылатые степные и пустынные, бескрылые степные и пустынные группы чернотелок.

Г.С. Медведев (1959, 1961, 1966, 1970) уделил основное внимание строению ротового аппарата (а пищевые связи, по мнению автора, следует считать наиболее важными во взаимоотношениях организма со средой) и ног, выделяет эколого-морфологические типы чернотелок, которые являются основой для других авторов (Мордкович, Волковинцер, 1973; Непесова, 1977, 1970; Мордкович, 1977; Чкатунов, 1981).

Морфо-экологическим приспособлением личинок чернотелок к жизни в аридных условиях и их классификации посвящены исследования С.И. Келейнико-вой (1963, 1964, 1970), Б.Р. Стригановой (1966). Мелкие формы чернотелок (М) М 1. Лесные мезофильные формы.

Для внешнего строения характерно сохранение в ротовом аппарате больших участков мембранозных поверхностей. Кроме того, молярные выступы этих чернотелок, в связи с питанием грибами и гниющими веществами, превращены в своеобразно устроенную терку (Медведев, 1959, 1970).

Здесь мы выделяем группы:

М1 А. Грибные (компактное, короткое, сильно вытянутое тело): Bolitophagus reticulates L., Diaperis Boleti L., Oplocephala haemorrhoidalis F.

M1 Б. Переходные (тело овальное, по более уплощенное, чем у видов 1 А.

Группы: Platydema dejeani Cast, et Brll., P. violaceum F., Alphitophagus bifascia-tus Say.

M 1 В. Подкорные (тело удлиненное, часто уплощенное, очень мелкие или крупные формы): Metaclisa azurea Walil., Tribolium confusum Jacd., T. castaneum Herbst, Uloma culinaris I., Diactina testudínea Pill., D. fagi Panz., Corticeus bicolor Ol., C. Longulus Gyss., C. unicolor Pitt., Neatus pieipes Herbst, Helops coeruleus steveni Kryn.

M 1 Г. Синатропные (своим происхождением связаны с гниющей корой и древесиной): Alphitobius diaperinus Panz., Tenebrio molitor L., T. Obscurus F., Gnatho-cerus cornutus F.

M II. Скрытоживущис бескрылые формы.

Ведут скрытый образ жизни, обитают в трещинах почв, под камнями, в норах и муравейниках, где чаще всего они и находят пищу. В исключительных случаях выходят на поверхность, при этом активность проявляют только ночью (Leptodini).

Для всех жуков этого вида характерна исключительно большая подвижность всех частей тела относительно друг друга при высокой прочности соединяющего их сочлененного устройства. Это и есть эколого-морфологическая реакция организма к жизни в узких щелях.

Характерно слабое развитие глаз, верхняя губа у всех рассматриваемых чернотелок полностью прикрыта сверху наличником (Медведев, 1970).

Здесь мы выделяем 3 группы:

МП А. Не имеющие хозяев типа "Leptodes", Leptodes zubkovi Sem., Cossyphus tauricus Stev., Beiopus crassipes F.-W., B. calcaroides Rtt., B. procerus moldaviensis Rtt., B. rufipes Gebl., B. trogosita Mötsch., B. filiformis Mötsch.

M II Б. Факультативные или облигатные мирмекофилы типа "Tagenostola": Т. pilosa Mötsch., Aspidocephalus desertus Mötsch.

M IIB. Tima 'Laena" Laena quadricollis Weise., L. lederi Weise. M III. Преимущественно сумеречные и ночные формы.

Скрывающиеся в поверхностных слоях почвы, под камнями. Как правило, сравнительно небольшие, удлиненной формы тело.

Здесь мы выделяем следующие 4 группы:

M III А. Формы без копателъных приспособлений, хорошо лазающие по кустарникам, тип "lledyphanes": Hedyphanes menetriesi Fisch., H. nycterinoides Fal., Gunarus tantillus Men., Cylindrootus diteras All., C. gloriosus Fald.,C. faldermanni Faid.

Mill Б. Формы с умеренно развитыми копательными приспособлениями: Lachnogia squamosa Men., Oodescelis polita Sturm, Dentarus crenulatus Men., D.extensus Faid., Pedinus femoralis L., P.volgensis Muls., Melanimon tibialis kirit-shenkoi Bog., scleropatrum hirtulum Baudi, S.seidlitzi Reitt., Gonocephalum costatum Brülle, G.pussilum F., G.pubiferum Rtt., G.setulosum Faid., G.rusticum Ol., Opatrum sa-bulosum L., O.sabulosum reitteri Schust., Penticus dilectans Faid., P.iners Men., Psammestus dilatatus Rtt., Leichenum canaliculatum F., Paranemia schroederi Iíeyd., Ciypticus quisquilius L., C.zuberi Mar.

Хотя, как видно из приведенного перечня, эта группа и объединяет различные в систематическом отношении группы, но очень характерным для всех них является большая площадь соприкосновения переднеспинки с задней частью тела, что создает надежную опору для сильных ног при копании. В сказанном очень легко убедиться, если взять в руку О. sabulosum.

M III В. Мирмекофилы, тип "Scleron": Scleron carinatum Baudi.

M III Г. Формы без копателъных приспособлений, с очень подвижной перед-несинкой, THn"Microdcra": Dialognatha caraboides Sol., D.aequalis Tausch., Anatolica abbreviata Gelb., A.angustata Stev., A.gibbosa Stev., A.impressa Tausch., A.subquarata Tausch., Calyptopsis caraboides Brulle, C.convexicollis Dbr., C.pulchella apscheronica Bog., C.nitescens Rtt., Psammocryptus minutus Tausch., Microdera convexa Tausch., M.deserta Tausch., M.fausti Kr., Scythis macrocepala Tausch., TentyTia nomas nomas Pall., T.nomas striatopunctata Men., T.punctipleuris Rtt., T.tessulata Tausch.

M IV. Сумеречные и ночные, специализированные роющие формы.

Они тесно связаны с песками, песчаными почвами. Как правило, тело их приспособлено для движения в сыпучей среде (тело гладкое, светлое). В этом типе можно выделить 3 группы:

M IVA. типа "Anemia ": Anemia Dentipes Ball., A.sardoa Gene, A.fausti Sois. M IVB. типа "Udebra": Udebra fmbriata Men. jM IVB. Tuna "Diaphanidus ": Diaphanidus ferruginous F.-W. Крупные формы чернотелок (К)

Этот комплекс включает бескрылых, с хорошо развитой субэметралыюй полостью, как правило, крупных жуков. Сравнительно крупный размер тела обеспечивает большой запас влаги, а наличие хорошо развитой субэметралыюй полости предохраняет и от быстрой потери влаги (Дизер, 1955). В этой связи многие представитель трибы Pimeliini являются ландшафтными животными пустынь.

КI. Сумеречные и ночные формы.

В этот комплекс включены виды с крупными размерами тела, длинными и без копательных приспособлений потами. Активные в сумеречные и ночные часы, а днем прячутся в укрытиях (норы грызунов, щели, под камнями, в подвалах жилья человека, под сеном). Для этих жуков характерна большая продолжительность жизни.

Здесь выделяют 3 группы:

КI А. типа "Cyphogenia" (уплощенное тело, часто в норах, в щелях): Cypho-genia lucífuga Ad.

KI Б. Tuna "Blaps"(часто в норах, крупные размеры тела): Caenoblaps baekmani Schuat., Blaps deplanata Men., B.pterotapha Fisch.,B.lethifera subalpina Men.,B.montana Mötsch.,B.mortisaga L.,B.pruinsa Fald.,B.parvicollis Zoubk., B.scabriuscula Men., B.taeniolata Men., B.halophila Fisch., B.ominosa Men., B.vicina Men.

KI В. Tuna "Atrachiderma" (длинноногие, нет узкой специализации в укрытиях, хорошо лазают). К И. Весенние дневные формы.

Этот тип объединяет в основном виды, характерные для плотных почв. На ногах хорошо развитые копательные приспособления отсутствуют. Жуки не лазают.

Здесь мы выделяем 2 группы:

К11 А. типа "Lasiostola "(короткое широкое тело, слабо подвижная переднес-пинка, длинные ноги): Adesmia fischeri caspia Bog., Asida lutosa Sol., Lasiostola pu-bescens plustschevskyi Reitt.

К II Б. типа "Prosodes" (удлиненное тело, длинные ноги): Prosodes obtusa

Fabr.

К III. Летние преимущественно дневные формы.

К этой эколого-морфологической группе примыкают виды, характерные для плотных почв и тяготеющие к дневной активности.

Характерна расширенность передних голеней, наружный край которых у вершины образует зубец. Жуки могут закапываться на довольно плотных почвах. Относительно небольшие ноги, большая субэлитральная полость. Этот тип представлен одной группой:

К III А. Типа "Pimelia": Pachyscelis musiva clavaria Men., Podhomala suturalis Soüer, Pimelia capito Rryn., P.cursor metopotapha Men., P.subglobosa Pali. КIV. Специализированные роющие формы.

В этом типе объединены псаммофильные виды, у которых, при крупных формах тела, очень хорошо развиты копательные приспособления.

Здесь можно выделить 2 группы:

К IV А. типа "Platyesia "(формы, лазающие по древесной и кустарниковой растительности): Platyesia sericata Zoubk.

КIVБ. типа "Platyope" (формы без лазательных приспособлений): Sternoplax echinata apscheronica Bog., Platyope leueogramma Pall.

Таким образом, фауна чернотелок Кавказа представлена 8 типами и 22 эко-лого-морфологическими группами. Регионатьный спектр этих групп отражает экологическую структуру населения чернотелок для различных ландшафтов.

Сравнительный анализ спектров эколого-морфологических типов чернотелок региона с таковыми Средней Азии показывает относительное своеобразие эколого-морфологических типов Кавказа, где преобладают группы, связанные с плотными почвами.

Экологическая структура населения чернотелок, отраженная в эколого-морфологических типах, закономерно меняется по ландшафтам региона. На низменности по направлению с севера на юг и от низменности к высокогорью сокращается число видов в фауне и, соответственно, набор эколого-морфологических типов чернотелок.

Уменьшение специализированных сумеречных и ночных роющих форм с севера на юг и увеличение числа форм с умеренно развитыми или без копательных приспособлений конечностями по мере переходи от низменности к высокогорью указывает нам на пути формирования этой фауны. Наличие среди обитателей плотных почв большого числа эндемичных для региона видов свидетельствует о сравнительной древности этих типов и о недавнем проникновении предыдущих форм.

1У.З. Состав и происхождение фауны почвенных жесткокрылых отдельных ландшпфтов и прибрежных экосистем Каспийского моря

Приведенные в предыдущих разделах палеогеографические и энтомогеогра-фические материалы свидетельствуют о наличии существенных различий фаун отдельных ландшафтов, как по составу, так и по генетическим связям с фаунами сопредельных территорий.

Поэтому целесообразно остановиться на общих закономерностях состава этих фаун и вероятных путях их формирования.

В данном разделе использованы некоторые примеры из семейств жужелицы и щелкуны, которые очень близки по многим параметрам обсуждаемых семейств.

Особенности состава фауны. В этой части региона по характеру почв, растительности и истории развития выделяются четыре района: Калмыцко-Ногайский, Терско-Сунженский, Каякентско-Дербенте-Девичинский прибрежный.

Калмыцко-Ногайский район. Образован, преимущественно, осадками древних рек; поверхность его опущена ниже уровня океана. Здесь выделяются суглинистые и глинисто-солончаковые полупустынные равнины, где обычны солончаки и соленые озера и массив 'Герско-Кумских песков с эоловыми формами рельефа (характерно наличие подвижных, особенно на бархане Сарыкум, и закрепленных песков).

Первым звеном в ряду сообществ растений этого района при отсутствии моря являются примитивные, неустойчивые группировки, которые сменяются однолетними солянковыми комплексами, полынно-караганными ассоциациями, переходящие в солянково-полынные комплексы с преобладанием полыми солончаковой, полыни Таврической, полыни Лерха. Псаммофильная растительность встречается здесь на барханах и в местах пастбищной дигрессии; таковы сирения, кохия, астрагалы.

Эти группировки замыкают степные группировки.

В фауне района хорошо представлен Среднеазиатский (Северо-Туранский) элемент. К нему относятся: С.хиЫассга(а, С.ННепСсга, С.с1е5егиео1а, С.1асЧсо1а, СлтЬпса1ига скБегйЫа, 5.ЬиЫ(1а, Я.ап^айи, О.ршкШиз, Т.УЙаШз, Р.БиЬта^шаШз, А.рипсиЬаяе, П.ргае1егггп551К, О.ршйи, С.5аЬи1о.ча. 0.ги(а, О.Ьескеп, С.ро1уссгоз, Е.спЬгаНи, Рлапок^ш, А.тиШркх, А.егоик, СЬ.ри1уегеиш, А.уоЬстшэ,

A.еирЬогЫае, Н.раирега, О.Гегии£теи5, [.диагноза. Л.ап£и51а1а. А^ЬЬоза, АлтргеБза, А.81^иа11га1а, Р.гштиа, М.скзеПа, М.сопуеха, М.Гашй, 8.тасгосер1)а1а, Ь^иЫот, РЛеисо^атта, А.сазр1а, Ь.риЬезсепв, р1Ш5сЬеуек\1 Р.а^ага. Р^игаНв,

B.ргитова, В.рапкоШь. Л.ёепНрех, Р.сШеШгк. С.гиЪеп, СЛепекогтк, С.циа<МсоШ$,

B.crassipes, B.calcaroides, B.filiformis, C.nigropunctatus, M.acuminatus, A.ganglbaueri, A.raeticulosus, A.caspius.

Из средиземноморских (в широком смысле понятия) видов отметим: M.euphratica, C.contorta, C.chiloleuca, S.salinus, C.ypsilon, D.cylindricus, D.pusillus,

D.strumosus, D.humeratus, T.scuttelaris, T.bistriatus, T.diabrachys, B.heydeni, P.convexicollis, P.grayi, A.atratum, C.mollis, A.propinquus, A.pscudoacneus, H.punctatostriatus, D.vittatus, D.semicylyndricus, O.gracilis, Ch.pracenthesis, G.ornata,

C.lineata, C.scapularis, B.brevicollis, B.hamatus, A.quadriguttatus, A.immudus, A.sturmi, A.kratzi, S.sacer, S.affims, S.pius, G.nopsus, C.histeroides, B.majuscula, A.pilosa,

E.hirta, O.fimesta. N.hungarica, B.mortisaga.

Следует отметить, что здесь хорошо представлены степные виды: C.hibrida sahlbergi, C.denticolle, C.hungaricus, D.luticola, B.semistruatus, P.punctulatus, P.rufoaeneus, P.anodon, P.lissoderus, P.sericeus, P.punctulatus, P.crenuliger, T.gigas, A.ambulans, A.crenata, Il.splendens, A.dodorsalis, Ch.steveni, C.sabulosa, G.rufus,

A.sulcatus, A.vulpes, H.spireae, A.abbreviata, T.nomas, A.lutosa, P.subglobosa, P.abtusa,

B.lethifera, B.halophila, P.hypolithos, O.polita, P.femoralis, P.volgensis, L.pictum, B.procerus moldaviensis, B.ruflpes, P.subrugosus, G.tantilus. Как и везде, довольно много видов с европейско-сибирским, транспалеарктпческим ареалом.

Очень малочисленны эндемичные для региона виды, к ним относятся: S.uvarovi, H.ciscaucasica, D.aequalis, A.desertus, P.capito, M.tibialis kiritschenkoi, H.nycterinoides.

Терско-Сунженский район. Отличается отсутствием или слабым развитием здесь прибрежных дюн, характерных для предыдущего района и для территорий, расположенных к югу от Сулака.

В дельте Терека и Сулака распространены в различной степени заболоченные, засоленные почвы, где формируются иловато-болотные простые фитоценозы с участием тростника, рогоза, вейника наземного, мяты, зюзника.

Плавневые луга заняты вейником, пыреем ползучим, овсяницей восточной. Эти ассоциации переходят в лиманные луга и богатые аллювиальные луга. Они характеризуются, в большей части, злаками: пырей, свинорой, овсяница, мятлики, костер и др.

На отдельных участках сохранились леса с участием тополя белого, ивы, ольхи, калины, алычи, крушины, дубняка воробеиникового.

Фауна жесткокрылых здесь значительно отличается от предыдущего района. Аллювиальные пески дельт, низовий рек и морского побережья по фауне сходны с рассмотренными выше, но на них почти нет настоящих псаммо- и галлофилов. Отметим отсутствие здесь ряда видов: D.ferrugineus, L.squamosa, A.impressa,

A.subquadrata, A.caspia, P.sericata, P.pruinosa, A.dentipes, G.setulosum, G.rusticum, P.dilectans, B.calcoroides, B.filiformis и другие.

Из немногочисленные среднеазиатских псаммофилов, распространенных на перевеянных песках, сюда добавляется A.nigrifrons, из галлофилов - C.elegans.

Состав средиземноморской группы довольно сходен, но добавляются следующие виды: C.germanica, C.auropunctatum, C.inquistor, C.sycophanta, N.brevicollis,

D.chalceus, P.subcoeruleus, P.gracillis, P.minor, P.melas, A.lugens, A.viridicupreum, Z.tenebrioides, Z.spinipes, O.hirsutulus, O.azureus, O.cephalotes, O.minimus, O.rapicola, H.pygmeus, H.serripes, H.tenebrosus, A.elegans, A.maculatus, A.meridianus, S.proximus,

B.unipustulatus, L.trimaculatus, D.imperialis, S.monostigma, C.axillaris polliata, B.bipustulatus, B.crepitans, B.explodens, A.ustulatus, C.scratus, A.lividus, O.pollipes, A.bombiliformis, M.aequinoctialis, N.speciosa, N.cuprina.

Эти виды характерны для лугов и остепененных участков морского побережья. Основу фауны этого района составляют степные или лесные европейские, европейско-сибирские виды, характерные для Юго-востока европейской части России: С.сатреЯПБ, С.(1епПсо11е, С.тцшийог, Слиоксеш, Краппе, 8Летсо1а, С.йввог, В.пШс1из, В.агПсиЫит, ВЛатргов, В.МрМрепшз, D.anodon, P.lissoderus, Р.БепсеиБ, Рл'ег.ч1со1ог, Р.апйжшв, Р.тасег, P.niger, Рл'сгпаШ, C.ambiguus, C.melanocephalus,T.gigas, АлЬогеу1, А.аепеа, Л.ашЬи1ап5. А-Ыбчию, A.chaudori,

A.соттишз, А.еигушЛа, АХатШанз, А.ШЬ/а, А.йвса, А.^епиа, А.та^зси1а, Л.захюЛа, АЛезйаЛа, С.аиНств, С. сопуехшБсикз, 0.coгdatus, О.спЬпсоШв, Р. Рипс^аШБ, Р.гнПрея, П.а'гситрипЛаШч, Н.йзсира1р1з, Шатч, И.р1арептз, Н.роШиз, H.splendens, Н.з1е\'еш, Н.гаЬп^ез, Р.ЬгасИуриз, А^огеаНз, А.ех|'сииз. Ащгасиз сопчрШич, З^зсорЬогш, Т.Ш8С1Со1Н8, Ц.ичШМич, СЬ.аепосарЬаЫв, Ch.steveni,

B.ЫршШЫиз, М.и'ейегЬаШ, Сл'агЫоБа, Сл'Ыасеа. М.Шегтагат, О.гиСиз, А.егга11си.5, А.уапапз, А.цгапап'их, Шг^егтапиз, О.писЫсогтач, Рл<11ога, А.зоЫШаУз рагишьеШШз, У.ЬегшрСсгиз, Л.рописш, Я.СШГоппз, Л.пжп, Л.сгис]'Гсг. О.Ытаси1аШ5,

C.еЬептич, РЛеззеЫит, А.рошогит, A.mgroflavus, МгиПреч, МГигскерз, Т.пошав, Т.пота.ч чтаюрип^а. АЛиКюа, В.кчЫГега, О.роШа, Р.уо^егиз. Р.ГетогаПз.

Эндемичными для Кавказа являются следующие обитатели этого района: С.саисазкия, C.adamsi, B.daghestanuш, А.аЬс1кк1са. А.воМйаИз рагитзсШиг, Н.агпоШ, Р.сарко, В.сгепиЬик. Н.пус1епшпёез.

Каякентско-Дербенто-Девичинский прибрежный район. Представляет собой равнинное пространство, незаметно поднимающееся от моря к предгорьям. Поверхность низменности изрезана густой сетью оросительных каналов, руслами рек и оврагами. В основном район сложен древнекаспийскими и третичными отложениями, прикрытыми сверху делювиальными и аллювиальными наносами. Вдоль берега идут ряды дюн и валов.

Характерная особенность растительности района - наличие небольших участков с древостоем, сильно нарушенных рубкой, распашкой, выпасом скота. Основные лесообразующие породы в них - дубы, ольха, граб, тополь, карагач, ясень обыкновенный, клены. Имеются и лианы, плющ, виноград, обвойник, сассапарель, ежевика, каприфоль, хмель, ломонос.

В фауне очень хорошо представлен Средиземноморский зоогеографический комплекс: Я.заНтк, $легпсо1а. В.ичшт, Р.сЬатаеНоп, Р.пЬепв, Р^гасПНБ, СЬ^еует, СЬ.сгигаНз, СЬ. аепосерЬа1из, СЬ^роПаШв, А.У1Ш1сиргеит, А.к^егк, А. оЬзсигиз, C.angustus, С. гиЙреБ, А. megacephalus, A.laevigatus, А-вйМаШБ, Обозрев агтешиз, З.регасиз, A.pseudoaeneus, О^гасШя, А.ргосегиз,

A.Ыг811ик^, E.marg¡natum, В.ЬатаШз, В.ех1ю1апз, B.explodeus, С.Гетщтеа, Л.5Сги1а1:ог, А.аеяиаИз, А.соп^аШз, В.рипсйсоШз, О.йлгсаШя, О.Ызрапш, СЛипапБ, Л.ЬотЬШ1оггшч, .Л.с1151тс1а. Р.чикП'ппя, Л.1сиса5р15, 0.с'тс1е11а, КаШш.ч,

B.mortisaga, яЛаипсиз, [„рипааШч, 8.ПШЬптпч, М.Ьгишрез.

Довольно много и видов с широкими ареалами: С.Ьезчеп, В.агиси!а1ит,

B.уапит, В^иасЗпризйхкйцп, РДгапз^а, Р.тосег, P.advena, Р.п^ег, Р.пкепя, АлчсЦит, P.ambiguus, А.сопзикпз, О.серЬаЫиБ, И.£гоеПсЫ, Ь.сгихтшог,

C.суНпсЫса, Т.папа, МЛегтагит. Р.спшщог, L.cassideus, С.ти1а1ог, Рлс1ю1а, С.аига1а, D.aequalis, Т.потаБ, Т.потаз БЙа^рип^а, АЛиЮча. P.subglobosa, В.Ьа1орЫ1а, О.роШа, Рл'о^епчЬ. Р.ГетогаН.ч, О.ршПит. 0.8аЬи1очит, ВЛп^оБИа, Т.оЬзсигиз, Т.тоШог, БЛаШз, МЛичскерч, А.тейсиктч, A.medvedevi, А.рописич, А.5ри1а1ог, A.haemorrhoidalis, С.г^оршнЛаШз, C.permodicus, СлевсеаШт,

A.atricapillus, S.adrostoidcs, A.ochropterus. Очень мало видов Среднеазиатского корня: T.turcastanicus, T.lencoranus, Z.morio, A.nigrifrons, A.angustata, A.gibbosa, P.minutus, M.deserta, D.parvicollis.

Тропический комплекс представлен следующими видами: S.planus, Z.oleus, A.inexspectatus.

Довольно много эндемичных для Кавказа видов, например, C.caucasicus, C.cinctus, T.cellarum, P.caspius, P.tauricus, A.splendens, A.discolor, P.capito, T.tessulata, D.crenulatus, B.menetriesiana.

Глава V. РОЛЬ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ И ЧЕРНОТЕЛОК ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ V.l. Видовой состав, pacnpocQiifiUSIft^'EE^iiAdbie культуры и меры борьба с особо вредными видами

Среди жесткокрылых региона, повреждающих в той или иной степени сельскохозяйственные культуры, на первом месте по хозяйственному значению стоит семейство пластинчатоусых (72 вида), чернотелки (8 видов).

Кроме того, личинки двух семейств жуков (чернотелки, пластиичатоусые) составляют остюву комплекса так называемых почвенных вредителей, являющихся одной из наиболее серьезных и постоянных групп многоядных вредителей. V.2. Роль жесткокрылых в поддержании природных очагов гельминтоза

Многие гельминты позвоночных животных являются биогельминтами, т.е. развиваются с участием промежуточных хозяев. Важную роль в цикле их развития играют некоторые виды жесткокрылых.

Многие виды жесткокрылых, относящиеся к данному семейству, особенно -капрофаги, являются природными резерваторами, переносчиками возбудителей гонгилонематоза, физоцефалеза, макроканторинхоза и некоторых других серьезных заболеваний. Указанные гельминты имеют широкое развитие в регионе и наносит существенный ущерб животноводству, а отдельные виды опасны и для человека. К примеру, из 42 видов - промежуточных хозяев из фауны региона - 39 из семейства пластинчатоусых жуков и 2 вида из чернотелок. В работе приводится видовой состав промежуточных хозяев и их гельминтофауны.

У.З.Полезная роль жесткокрылых и обзор видов, заслуживающих охраны в регионе

Разнообразие биологии, обилие видов и высокая численность особей отдельных групп жесткокрылых в наземных экосистемах определяет их роль в природе. До настоящего времени нет единого мнения о значении личинок почвенных жесткокрылых. Многие авторы видят, к примеру, в чернотелках только «проволочников» и ложнопроволочников. Кропотливая работа над биоэкологией чернотелок показала, что даже виды, повреждающие сельскохозяйственных растения, не ограничиваются фитофагией, питаясь яйцами, личинками и куколками других насекомых, регулируют численность других вредных видов в экосистемах (Stone, 1953; Chabousson, Anglade, 1955; Долин, 1963, 1973). Ряд видов чернотелок, которые развиваются в древесине (жуки из рода Corticeus), питаются личинками короедов и двукрылых и регулируют их численность.

Отсутствие специальных исследований и вытекающее из этого незнание биологии отдельных видов не позволяет автору детально остановиться на этих группах жесткокрылых.

выводы

1. Диссертационная работа представляет собой обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны почвенных жесткокрылых региона и сопредельных территорий, основанное на многолетних полевых и лабораторных исследованиях.

2. Фауна жесткокрылых (Coleóptera: Scarabaeioidea, Tenebrionidae) прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия к настоящему времени включает 67 родов и 182 вида.

3. Изучение эколого-морфологических и биологических особенностей видов рассматриваемых семейств жесткокрылых позволило выделить:

- для пластинчатоусых - 6 экологических групп, которые включают 6 подгрупп. Основу фауны составляют капрофаги, широко распространенные в Средиземноморье и во всех ландшафтах региона. Значительное место занимает комплекс фитофагов, в состав которого входят серьезные вредители. Незначительное число видов составляет экологические группы некрофагов, детритофагов.

- для чернотелок - 8 форм, объединяющих 22 эколого-морфологических типа. Сравнительный анализ спектров эколого-морфологических типов чернотелок региона с таковыми Средней Азии показывает относительное своеобразие фауны чернотелок прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия, среди которых преобладают группы, связанные с плотными почвами.

Уменьшение специализированных сумеречных и ночных роющих форм чернотелок с севера на юг и увеличение числа форм с уверенно развитыми копательными приспособлениями конечностей или без них по мере перехода от низменности прибрежных экосистем в глубь материка указывают на специфику процесса формирования этой фауны. Наличие среди обитателей плотных почв большого числа эндемичных для региона видов свидетельствует о сравнительной древности этих типов и о недавнем проникновении предыдущих форм.

4. Сопоставление тектогенеза с палеонтологическими материалами и современными ареалами модельных жесткокрылых из семейства Tenebrionidae позволило выявить:

- фауна почвообитающих жесткокрылых прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия включает целый ряд высокоспецмализированных обитателей аридных биотопов. Здесь, особенно в фауне северо-восточной части региона, преобладают елементы северотуранской и туранской фаун;

- анашз ареалов чернотелок аридных районов прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия свидетельствует о важной роли в формировании фаун этого региона туранских элементов, которые проникли сюда преимущественно с севера, т.е. через северный Прикаспий. Предполагаемая сухопутная связь между Апшироном и Красноводским плато не имела заметного значения для обмена фау-нистическим элементами между Средней Азией и Восточным Кавказом.

- наличие в фауне равнинных районов прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия значительного числа эндемичных видов позволяет предположить, что ее своеобразие - результат не только перестройки мигрантов, проникших сюда в четвертичном периоде, оно обусловлено автохтонными формообразовательными процессами, начавшимися значительно pairee - еще в период существования Кавказских островов.

5. В работе проанализирована роль обсуждаемой фауны в естественных антропогенных экосистемах.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Инковасова Р.И., Клычева С.М., Караева З.М., Керимова Д.З. Состав и распределение фауны жесткокрылых прибрежных экосистем Среднего Каспия. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 - Махачкала: АЛЕФ, 2009. - с. 40-41.

2. Инковасова Р.И., Клычева С.М., Караева З.М. Отряд Coleóptera -Жесткокрылые жуки прибрежных экосистем Каспийского моря. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 -Махачкала: АЛЕФ, 2009. - с. 41-50.

3. Инковасова Р.И., Клычева С.М., Караева З.М., Магомедова К.И. Пластинчатоусые жесткокрылые (Coleóptera, Carabidae) прибрежных экосистем Среднего Каспия. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 - Махачкала: АЛЕФ, 2009. - с. 50-52.

4. Инковасова Р.И., Клычева С.М., Караева З.М., Маскевич А.С. К изучению фауны жужелиц прибрежных экосистем Среднего Каспия. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 -Махачкала: АЛЕФ, 2009. - с. 52-55.

5. Инковасова Р.И., Клычева С.М., Караева З.М., Саидова М.С. Полужесткокрылые прибрежных экосистем Среднего Каспия. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 - Махачкала: АЛЕФ, 2009.-с. 55-59.

6. Инковасова Р.И., Клычева С.М., Караева З.М., Сурхаева З.А. Златки (Buprestidae) прибрежных экосистем. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 - Махачкала: АЛЕФ, 2009. - с. 59-60.

7. Клычева С.М., Караева З.М., Инковасова Р.И., Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые прибрежных экосистем Российской части каспийского моря. Юг России: экология, развитие. №2, Махачкала, 2009г. С.

91-98. Инковасова Р.И.. Почвенные жесткокрылые (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE, TENEBRIONIDAE) прибрежных экосистем Среднего и СевероЗападного Прикаспия. Монография. Махачкала: Алеф, 2009. - 150 с.

Подписало в печать 19.11.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Инковасова, Рабият Ибрагимовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА.

Глава И. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава III. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

СЕВЕРО-ЗАПАДА КАСПИЙСКОГО МОРЯ.

III. 1. Верхнемеловое время.

111.2. Палеогеновый период

111.3. Неогеновый период

111.4. Четвертичный период

111.5. Калмыкско-Ногайский район.

111.6. Терско - Сунженский район.

111.7. Каякентско-Дербенто-Девичинский прибрежный район.

ГЛАВА IV. ПОЧВЕННЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ПРИБРЕЖНЫХ

ЭКОСИСТЕМ КАСПИЯ.

IV.1. Пластинчатоусые: видовой состав, объем родов, географическое распространение, экологические группы и зоогеография

IV. 1.1. Экологические группы пластинчатоусых.

IV.2. Видовой состав жуков-чернотелок прибрежных экосистем

Северо-западной части Каспийского моря

IV.2.1. Эколого-морфологические типы чернотелок.

IV.3. Состав и происхождение фауны почвенных жесткокрылых отдельных ландшпфтов и прибрежных экосистем Каспийского моря.

ГЛАВА V. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ, ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ И ЧЕРНОТЕЛОК ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

V. 1. Видовой состав, распространение, кормовые культуры и меры борьба с особо вредными видами.

V.2. Роль жесткокрылых в поддержании природных очагов гельминтоза

V.3. Полезная роль жесткокрылых и обзор видов, заслуживающих охраны в регионе

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвенные жесткокрылые (Coleoptera: Scarabaeidae, Tenebrionidae) прибрежных экосистем Среднего и Северо-Западного Прикаспия"

Актуальность исследования. Богатейшая фауна Кавказа, изучение которой было начато русскими и зарубежными учеными около 200 лет назад, привлекала внимание исследователей своей самобытностью, чрезвычайным своеобразием, и в то же время гетерогенностью состава. Следует отметить, что фауна его отдельных регионов весьма резко отличается друг от друга. Особенно четко эти различия можно проследить между фаунистическими комплексами горных районов и равнинных частей, которые, на наш взгляд, не могут быть объяснены лишь с точки зрения современных физико-географических условий региона, а должны рассматриваться с позиции генезиса фаунистических групп и в тесной связи с формированием рельефа и почвенно-климатических условий, т.е. коэволюцией текто- и фауногенеза.

Два семейства, избранные в качестве основного материала для исследования, являются одними из наиболее крупных в отряде жесткокрылых, в целом не имеют в своем распределении тесной зависимости от каких-либо узких экологических факторов, что делает их удобным и весьма выразительным материалом для зоогеографических и биоценотических исследований.

Восточная часть Большого Кавказа, в силу своего географического положения, истории формирования берегов и дна Каспийского моря, речной сети и горных систем, выступает с одной стороны как арена (равнинные районы), где многократно менялся облик животного мира и происходило обогащение фауны другими пришельцами, а, с другой стороны, ее можно рассматривать как самостоятельный центр автохтонного видообразования. Попутно отметим наличие здесь же рефугиумов1 — убежищ былых географических условий, а заодно и их представителей.

Наконец, существующее мнение многих исследователей о якобы различных путях формирования фаун разных групп животных, вследствие чего не могут быть установлены общие закономерности, не подтверждается имеющимися материалами. Анализ последних показывает, что все же существует, если не абсолютно идентичные, но достаточно общие закономерности сложения экосистем. Иными словами, условия жизни являются ведущими в развитии органического мира, от этого необходимо отталкиваться любому биогеографу независимо от избранной группы животных или растений.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение почвенных жесткокрылых прибрежных экосистем Среднего и СевероЗападного Прикаспия.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Собрать более полные данные о распространении исследуемых групп и на этой основе дать видовой состав пластинчатоусых и чернотелок в прибрежных экосистемах Северо-Западного Каспия;

2. Выявить родовой состав рассматриваемых групп жесткокрылых, их объемы, биоэкологические и зоогеографические особенности в отдельных физико-географических районах и в преобладающих ландшафтах региона;

3. Рассмотреть краткую Неоген-четвертичную историю сложения территории в разных уровенных режимах Каспия, выявить ареалы видов, распространенных в исследуемом районе, дать анализ их распространения в целях установления общих особенностей зоогеографического состава жесткокрылых региона и ее отношений с фаунами сопредельных территорий, и на этой основе предложить вероятные пути формирования данной фауны.

Научная новизна работы. Впервые выявлен видовой состав почвенных жесткокрылых семейств пластинчатоусых и чернотелок (182 вида из 67 родов) Среднего и Северо-Западного Прикаспия. Проанализированы экологические и зоогеографические особенности и объемы родов. Рассмотрена палеогеографическая характеристика территории, на которой многократно менялась структура и соотношение зоогеографических групп жесткокроылых.

Практическая значимость работы. Полученные сведения лягут в основу кадастра биоразнообразия и восстановления генезиса фауны. Некоторые разделы диссертации используются в учебном процессе Дагестанского государственного университета на эколого-географическом факультете при чтении курсов лекций по «Биологическому разнообразию», «Зоогеографии», «Биогеографии».

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на международной конференции «Университетская экология» республиканских конференциях преподавателей и студентов Дагестанского государственного университета. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 работа - «Жесткокрылые насекомые прибрежных экосистем Российской части Каспийского моря» размещена в рекомендованном ВАК - «Юг России: экология, развитие» (Махачкала, 2009) и 1 научная монография - «Почвенные жесткокрылые (Scarabaeidae, Tenebrionidae) прибрежных экосистем Среднего и Северо-Западного Прикаспия», 150 с.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 243 страницы. Работа проиллюстрирована 16 рисунками и 2 таблицами. Список литературы включает 102 наименования, в том числе 12 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Инковасова, Рабият Ибрагимовна

выводы

1. Диссертационная работа представляет собой обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны почвенных жесткокрылых региона и сопредельных территорий, основанное на многолетних полевых и лабораторных исследованиях.

2. Фауна жесткокрылых (Coleóptera: Scarabaeioidea, Tenebrionidae) прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия к настоящему времени включает 67 родов и 182 вида.

3. Изучение эколого-морфологических и биологических особенностей видов рассматриваемых семейств жесткокрылых позволило выделить:

- для пластинчатоусых — 6 экологических групп, которые включают 6 подгрупп. Основу фауны составляют капрофаги, широко распространенные в Средиземноморье и во всех ландшафтах региона. Значительное место занимает комплекс фитофагов, в состав которого входят серьезные вредители. Незначительное число видов составляет экологические группы некрофагов, детритофагов.

- для чернотелок — 8 форм, объединяющих 22 эколого-морфологических типа. Сравнительный анализ спектров эколого-морфологических типов чернотелок региона с таковыми Средней Азии показывает относительное своеобразие фауны чернотелок прибрежных экосистем среднего и северозападного Прикаспия, среди которых преобладают группы, связанные с плотными почвами.

Уменьшение специализированных сумеречных и ночных роющих форм чернотелок с севера на юг и увеличение числа форм с уверенно развитыми копательными приспособлениями конечностей или без них по мере перехода от низменности прибрежных экосистем в глубь материка указывают на специфику процесса формирования этой фауны. Наличие среди обитателей плотных почв большого числа эндемичных для региона видов свидетельствует о сравнительной древности этих типов и о недавнем проникновении предыдущих форм.

4. Сопоставление тектогенеза с палеонтологическими материалами и современными ареалами модельных жесткокрылых из семейства ТепеЬгютёае позволило выявить:

- фауна почвообитающих жесткокрылых прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия включает целый ряд высокоспецмализированных обитателей аридных биотопов. Здесь, особенно в фауне северо-восточной части региона, преобладают елементы северотуранской и туранской фаун;

- анализ ареалов чернотелок аридных районов прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия свидетельствует о важной роли в формировании фаун этого региона туранских элементов, которые проникли сюда преимущественно с севера, т.е. через северный Прикаспий. Предполагаемая сухопутная связь между Апшироном и Красноводским. плато не имела заметного значения для обмена фаунистическим элементами между Средней Азией и Восточным Кавказом.

- наличие в фауне равнинных районов прибрежных экосистем среднего и северо-западного Прикаспия значительного числа эндемичных видов позволяет предположить, что ее своеобразие — результат не только перестройки мигрантов, проникших сюда в четвертичном периоде, оно обусловлено автохтонными формообразовательными процессами, начавшимися значительно ранее - еще в период существования Кавказских островов.

5. В работе проанализирована роль обсуждаемой фауны в естественных антропогенных экосистемах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Инковасова, Рабият Ибрагимовна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа.: Дагкнигоиздат, 1971а. 270 с.

2. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследование в Дагестане. — В сб.: Труды Даггоспединститута. Вып.5, Махачкала, 19716.-е. 3-6.

3. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. — В сб.: Тр. молодых ученых. Т.1. Махачкала, 1978. — с. 11-15.

4. Абдурахманов Г.М. Световые ловушки для борьбы с вредными насекомыми. В сб.: Вторая дагестанская республиканская научно-техническая конференция по охране природы, Махачкала, 1972, с. 33-34

5. Абдурахманов Г.М. К вопросу о структуре основных энтомофаунистических комплексов в биоценозах южной части Приморской раввины Дагестана В сб.: Исследования по зоологии и паразитологии в Дагестане. Махачкала, 1972, с. 62-65.

6. Абдурахманов Г.М. Влияние деятельности человека на формирование почвенных энтомокомплексов в агробиоценозе южной части Приморской равнины Дагестана. — В сб.: Проблемы почвенной зоологии. Матер. IV Всесоюзного совещания, Москва, «Наука», 1972, с. 39.

7. Абдурахманов Г.М. Энтомологический фактор в состоянии декоративных насаждений некоторых городов Дагестанской АССР. — В Сб.: Научно-теоретическая конференция преподавателей института, посвященная 50-летию образования СССР, мхачкала, 1972, с. 74-75.

8. Абдурахманов Г.М. К познанию фауны некоторых групп жесткокрылых Низменного Дагестана. там же, с. 85-96.

9. Аверин В.Г. Хищные жужелицы УССР и вопрос об использовании их для борьбы с вредителями (Предварительное сообщение). — Зап. Харьков, с-х. ин-та, 1938, т.1, вып. 4, с. 3-37.

10. Ю.Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. -М., «Мысль», 1981, 275 с.

11. П.Арнольди K.B. О насекомых орехово-плодовых лесов Южной Киргизии и значение энтомологических данных для общей биологической характеристики и проблемы генезиса этих лесов. ДАН СССР. Нов. Сер., т.53, №9, 1946. с. 345-348.

12. Бей-Биенко Г.Я. Фауна прямокрылых насекомых (Orthoptera) пустынь Средней Азии и задачи ее изучения. В кн.: Пустыни СССР и их освоение. те1. M.-JL, 1950, с. 130-139.

13. Богачев А. В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр. Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934, с. 14-71.

14. Богачев A.B. Материалы к познанию фауны Главного Кавказского Хребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidae). Тр. Азерб. фил. АН СССР, 22, 1937-с. 137-149.

15. Богачев A.B. Новые виды Tenebrionidae Азербайджана и других областей Палеарктики. Докл. АН АзССР, 5,1, 1949, с. 38-41

16. Богачев A.B. Новый кавказский вид рода Carabus L. Докл. АН АзССР, 3, 8, 1947, с. 325-326.

17. Богачев A.B. Новые виды рода Adesmia Fisch.-W. — Изв. Азерб. фил. АН СССР, 3, 1941, с. 96-100. Богачев A.B. Реликтовые элементы вфауне восточной части АзССР. Изв.фил. АН СССР, 2, 1938 а, с.85-88.

18. Богачев A.B. Обзор видов семейств Tenebrionidae Кавказа и сопредельных стран. Бюлл.гос.музея Грузии, 9а, 1938 б, с 118-126.

19. Богачев A.B. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Coleóptera. Изв. Азерб.фил. АН СССР, 2, 1939 а, с. 135-141.

20. Богачев A.B., Аргиропуло А.И. Четвертичная фауна Апшеронских отложений битума (кира). Природа, 6, 1939 б, с.76-78.

21. Богачев A.B. Фауна Бинагадинских Кировых пластов. Жуки — Coleóptera. -Тр.ест.-истор.муз. АН АзССР, 1-2, 1948, с.137-160.

22. Богачев A.B. Внутривидовые формы чернотелки Adesmia fischeri Faid., 1837 (Coleóptera, Tenebrionidae). Энтом.обозр., XI III, I, 1964, c.175-179.

23. Богачев А.В. «Жуки-кузьки» и их значение для сельского хазяйства Азербайджана. Тр. Зоол. инст. АН АзССР, II, 1946, с. 74-90.

24. Богачев А.В. Фауна Бинагадинских Кировых пластов. Жуки-Coleoptera. — Тр. Ест.-истор. Муз. АН АзССР, 3, 8, 1947, с. 325-326.

25. Варданянц JT.A. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван, 1948, 184 с.

26. Гафуров А.К. К выявлению промежуточных хозяев Vigisospirura Potekhini (Petrow et Petekhina, 1953). Докл. АН Тадж.ССР, 1970, т. 13, №3, с. 56-58.

27. Гафуров А.К. Предварительное сообщение о чернотелках как промежуточных хозяевах гельминтов. В кн.: Природноочаговые болезни и вопросы паразитологии в республиках Средней Азии и Казахстана. Вып.5. Душанбе, 1968, с. 146-147.

28. Гафуров А.К., Ильясов О промежуточных хозяевах Skrjabinia cesticillus в Таджикистане. В кн.: Зоол.сб. ч. 2. Душанбе, 1975, с.99-102.

29. Гвоздецкий Н.А. Кавказа, М. 1963, 263 с.

30. Герасимов А.П. Верховья Ассы и Хевсурской Арагви и Большой Кавказский туннель. Землеведение т.19, 1912, с. 1-38.

31. Герасимов И.П., Марков К.К. Четвертичная геология. М., 1939, 361 с.

32. Герасимов И.П.Геологическое строение и рельеф. — В кн.: Альпы Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран. М. «Наука»,1980, с. 147-157.

33. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы. Успехи совр.биол., т. XXXI, вывп. 2, 1951, с. 161-169.

34. Григорьянц Е.Х. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Scarabaeidae) Апшеронского полуострова Азербайджана. — Автобиограф. Дисс. Баку, 1971, 25 с.

35. Грен А. Отчет по археологической поездке в Цинкаро. -Изв.Кавк.отд.Моск.арх.общ.т. II, Тифлис, 1907, с. 10-25.

36. Григорьева Т.Г. Пути использования агромероприятий в борьбе с проволочниками. — В кн.: Тез. II экол.конф.Киев, 1950, 4.1, с. 40-45.

37. Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов, М., «Наука», 1969, 440 с.

38. Джамбазашвили Я.С. Материалы к изучению фауны пластинчатоусых (Scaeabaeidae), распространенных в Казбеговском районе. Сообщ. АН ГрузССР, XIIII, №1, 1966, с. 198-202.

39. Джамбазашвили Я.С. К изучению пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae), распространенных в кварельском районе. Сообщ. АН ГрузССР, XIVI, №2, 1967, с.464-468.

40. Джамбазашвили Я.С. К изучению фауны пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Carabidae)Maлoгo Кавказа (Цалкский, Дманисский районы). -Энтом. обозр., XIIX, I, 1970, с. 103-107.

41. Джамбазашвили Я.С., Медведев С.И. Описание четырех видов личинок пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) из Грузии. -Вестн.зоологии, №6, 1974, с. 13-20.

42. Джамбазашвили Я.С. Пластинчатоусые жуки Грузии. «Мицниереба», 1979, 273 с.

43. Дизер Ю.Б. О физиологической роли надкрылий и субэлитральной полости у степных и пстынных чернотелок (Tenebrionidae). — Зоол.журнал, т.34, вып.2, с. 319-322.

44. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону. 1951, 454 с.

45. Долин В.Г. Жуки-щелкуны (Elateridae, Coleóptera). Автореф. Дисс., Киев. 1973, 44 с.

46. Долин В.Г. К вопросу о трофических связях личинок жуков-щелкунов (проволочников). Мат. К изучению фауны и экол. Нас.центр. р-онов Лесостепи Украины. Киев, 1963, с.116-150.

47. Кеплен Ф.П. Вредные насекомые. СПб., 1882, т. И, 535 с.

48. Ковалев П.В. Современное и древнее оледенение Большого Кавказа. — В кн.: Мат. Кавказской экспедиции (по программе МГД). Харьков, 1967, с 3156.

49. Краснов А.Н. Кавказские цепи гор, параллельные главному хребту, их роль в группировке лесной и степной флоры западного Кавказа. — ТОИПХУ, 1893-1894, 1895, т.28, с.71.

50. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии, 1965, 420 с.

51. Лазаревская С.Л. К методике изучения нематод насекомых. — Тр. гельминтологии, лаб. АН СССР, т. 12, 1962, с. 43-51.

52. Лучник В.Н. Список новых для Ставропольской губернии видов Cicindelidae и Carabidae. Русск.энтом.обозр., т. IX, 1909, с.208-209.

53. Лучник В.Н. К фауне жужелиц Терской области. Русск.энтом.обозр., т. XI, 1911, с. 219-220.

54. Лучник В.Н. Подрод Poccilus (Воп.) рода Platysma (Воп.) и его секцию -Русск.энтом.обозр. т. XIV, 1914, с.412-417.

55. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. — Известия Кавк. Музея, т. IX, 1915, с. 24-32.

56. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. Известия Кавк. Музея, т. X, вып. 4, 1917, с. 339-340.

57. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства СагаЫс1ае фауны Предкавказья. Тр. Ставр. Сельскохозяйств. Инст-та, т.1. вып.5, 1921, с. 13-15.

58. Лучник В.Н. Заметка о некоторых видах рода ВетЫсИоп Ьа1г. Изв.моск.энт.общ., т. II, вып. 1, 1922, с.68

59. Маруашвили Л.И. Целесообразность пересмотра существующих представлений о палеогеографических условиях ледникового времени на Кавказе. Изд. АНГруз.ССР, 3, 1952, с. 168-187.

60. Медведев И.С. Фауна СССР. Жесткокрылые, Х.З. Пластинчатоусые (8сагаЬаас1ае) подсем. Я^еПпае (Хлебные жуки и близкие группы). Изд. АН СССР, М.-Л., 1949, 371 с.

61. Медведев И.С. Фауна СССР. Жесткокрылые, X., I. Пластинчатоусые (ЭсагаЬа^ёае) подсем. Ме1о1опШтае, 1 (хрущи). Изд. АН СССР, М.-Л.,1951, 512 с.

62. Медведев И.С. Фауна СССР. Жесткокрылые, X., 2. Пластинчатоусые (8сагаЬас1ёае) подсем. Ме1о1опШтае, 2 (хрущи). Изд. АН СССР, М.-Л.,1952, 274 с.

63. Медведев И.С. Фауна СССР. Жесткокрылые, X. 4. Пластинчатоусые (8сагаЬас1с1ае) подсем. ЕисЫипае, Эупазйпае, 01ар11уппае, ТпсЫтае. Изд. АН СССР, 1960,389 с.

64. Медведев И.С. Зоогеографические особенности энтомофауны Дагестана. -Мат. Харьк. Отдел геогр.общ. Украины. Издат. Харьк.го.универ., 70, 1970, С.Г12-119.

65. Мокржецкий С.А. Вредные животные и растения в Таврической губ. по наблюдениям 1900 г., с указанием мер борьбы. Симферополь, 1901. 3 с.

66. Монин А.О., Шишков Ю.А. История климата. Л., 1979, 400 с.

67. Мушкетов И.В. Геологический очерк ледниковой области Теберда и Чхалты на Кавказе. Тр. Геолкома, т. 17, №4, 1896, с. 139-146.

68. Мушкамбарова М.Г. Итоги работы и перспективы изучения роли насекомых в жизненных циклах гельминтов. — Изв. АН ТССР, сер.биол.неук, 1978, №3, с. 65-70.

69. Никольский A.M. Роль ледникового периода в истории фауны палеарктической области. Болл. Моск.общ.испыт.прир., отд. Биол., т.1, 11,5, 1947, с. 3-14.

70. Павловский E.H. Методы ручного анатомирования насекомых. М., Изд-во АН СССР, 1957, 86 с.

71. Положенцев П.А., Негробов В.П. О насекомых хозяевах паразитических червец человека и животных. — Научные записки Воронежского отделения Всес.Энтом. общ-ва, 1967, вып.1, с. 3-159.

72. Рейнгард A.JI. Четвертичные отложения восточного Предкавказья. — Пробл. Сов. Геол. М., VI, 10,1936, с. 9-19.

73. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г.М. Применение световых ловушек в Дагестане. Защита Раст. №4, М., 1972, с. 45.

74. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г.М. О составе и путях формирования энтомофаунистических комплексов в плодовых садах Дагестана -Энтом.обозр. т.60, вып. 3, 1972, с. 263-273.

75. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районировании жесткокрылых Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т.2, вып. 3, 1963а. с. 527-538.

76. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Автореф. дисс. Баку, 19636 - 41 с.

77. Сваджян П.К., Шмытова Г.Я., Марджанян К.С. Жесткокрылые — промежуточные хозяева гельминтов, имеющих медицинское и ветеринарное значение. — Тр. Самарканд. Гос.универ. вып. 147, Самарканд, 1965, с. 5-73.

78. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных наосновании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.; Л., 1936а, 16 с.

79. Семенов Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые или жуки - Coleóptera. — В кн.: Животный мир СССР, Т. I. М.; Л., 19366, с. 439-453.

80. Серебряный Л.Р. Древнее оледенение и жизнь. М. «Наука», 1980, 122 с.

81. Солодовникова B.C. К фауне долгоносиков рода Apion Дагестанской АССР. Энтом.обозр.т. ХУШ, вып. 2, 1969, с. 285-298.

82. Список вредных насекомых СССР и сопредельных стран, Ч.1., вредители сельского хозяйства. Сост. Г.Я. Бей-Биенко, В.В. Гуссаковский. Под ред. А.Н. Штакельберг, 1932, XX, 500 с.

83. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. -М.-Л., 1962, 95 с.

84. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит. — Тр. Инст.геол.наук, 135, геол.сер. (55), 1955, 274 с.

85. Basedow Т. Der Einfluss epigaischer Raubarthropoden auf die Abundanz phytophager Insekten in der Agrarlandschaft. Pedobiologia, 1973, Bd. 13, S. 410-422.

86. Burmeister S. Biologie, Oekologia und Verbreitung der europaischen Käfer, 1, Adephaga. Krefeld, 1939, 307 s.

87. Coacer Т.Н., Williams D.A. The importance of some Carabidae and Staphylinidae as predators of the cabbage root fly, Erioischia brassicae (Bouche). Entomol. Exper. AppL, 1963, vol. 6, N. 2, P.156-164.

88. Darlington P.J. Jr. Zoogeography. The geographical distribution of animals. New York, 1957, 675 p.

89. Darlington P.J. Paussid beetles. Trans. Amer. Ntomol. Soc., 1950, vol. 76, p. 47-142.

90. Dinther J. van. Carabides als natuurlijke vijander van de koolvlieg. Entomol. Ber., 1972, vol. 32, № 10, s. 193-194.

91. Frank J. H. The effect of pupal predators on a population of winter moth, Operaphthera brzmata (L) N(Lepidoptera, Hydriomenidae). J. Animal. Ecol., 1967 a, vol. 36, p. 611-612.

92. Frank J. H. Carabidae (Coleoptera) as predatore of the redbacked cut worm (Lepidoptera, Noctuidae) in central Alberta. Canad. Entomol., 1971, vol. 103, p. 1039-1044.

93. Karg J. Elimination of Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) bu Carabidae. Bull. Acad.polon., 1971, t.7, s. 397-400.

94. Novak B. Saisonmassiges Vorkommen und Synokologie Carabiden auf Zuckerrubenfeldern von Hana (Coleoptera, Carabidae). Acta Univ. Palackianae Olomouc., Fac. Rec.natur. 1964,1.13, p. 101-251.

95. Scherney F. Unsere Laufkafer, ihre Biologie und wirtschaftliche Bedeutung. Berlin, Neue Brehm-Bucherei, 1959, 245, 80 s.

96. Scherney F. Beitrage zur Biologie und ökonomischen Bedeutung räuberisch lebender Kaferarten (Beobachtungen und Versuche zur Uberwinderung? Aktivität und Ernährungsweise der Laufkafer (Carabidae). T. III. Z. Angew. Entomol., 1960, Bd. 48, s. 163-175.

Информация о работе
  • Инковасова, Рабият Ибрагимовна
  • кандидата биологических наук
  • Махачкала, 2009
  • ВАК 03.00.08
Диссертация
Почвенные жесткокрылые (Coleoptera: Scarabaeidae, Tenebrionidae) прибрежных экосистем Среднего и Северо-Западного Прикаспия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Почвенные жесткокрылые (Coleoptera: Scarabaeidae, Tenebrionidae) прибрежных экосистем Среднего и Северо-Западного Прикаспия - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы