Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий

Крюков, Алексей Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий"

На правах рукописи

КРЮКОВ Алексей Васильевич

ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЧЕРНОТЕЛОК {COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Ставрополь- 2005

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Си гида Сергей Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ярошенко Вячеслав Андреевич

доктор биологических наук, профессор Терновой Владимир Иванович

Ведущая организация: Ростовский государственный университет

Защита состоится 13 октября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, медико-биолого-химический факультет, ауд. 506. Факс: (8652) 35-70-23; e-mail: nich@stavsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета

Автореферат разослан "ji/ " сентября 2005 г.

Учёный секретарь s^Z—r ---'

доктор биологических наук Н.Г. Лиховид

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Чернотелки - одно из наиболее крупных семейств отряда жесткокрылых. В мировой фауне насчитывается около 18000 их видов, в пределах Палеарктики - до 3500, в фауне СНГ - до 1000 (Крыжановский, 1965; Абдурахманов, Медведев, 1994). За предыдущие три столетия более или менее подробному исследованию фаунистического состава чернотелок региона были посвящены лишь работы H.H. Богдано-ва-Катькова (Bogdanov-Katjkov, 1914) и М.В. Набоженко (1999). Однако познание видового состава, ареалов видов тех или иных групп жесткокрылых крупных регионов никогда не бывает окончательным, существенно дополняясь последующим изучением труднодоступных и малоизученных, меньших по площади территорий (Крыжановский, 1965).

Необходимость изучения чернотелок Центрального Предкавказья и сопредельных территорий обуславливается не только неполнотой сведений об их видовом составе в регионе, но и небольшой изученностью жизнедеятельности многих видов, значительной ролью последних в биогеоценозах, хозяйственной деятельности человека. Чернотелки известны как промежуточные хозяева гельминтов, симбионты микроорганизмов, на них паразитируют двукрылые, селятся клещи (Штейнхгуз, 1950,1952; Сваджян и др., 1964; Гафуров, 1969; Кнор, 1970; Prokopic, Bily, 1981 и др.). Они участвуют в гумификации почвы, круговороте минеральных и органических соединений, являются звеньями пастбищных и детритных трофических цепей, вредят различным сельскохозяйственным культурам (Богачев, 1962; Стебаев и др., 1964; Медведев, 1974; Кабанов, 1981;Самедов, Логинова, 1991; Маадры-оол, 2000; Медведев и др. 2001). Наличие в семействе Tenebrionidae множества видов, адаптированных к обитанию в ксерофитных стациях, делает их одной из основных составляющих фауны беспозвоночных аридных областей нашей планеты.

Цель работы - изучение фауны и экологии чернотелок Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Задачами исследования являлись:

- уточнение состава, зоогеографической характеристики видов;

- выявление причин и разнообразия девиаций в морфологии имаго;

- анализ закономерностей ритмов активности некоторых видов в природе;

- выделение ландшафтно-экологических комплексов чернотелок;

- обобщение наблюдений за питанием и трофическими связями;

- регистрация изменений в жизни имаго, воспитываемых в лаборатории.

Научная новизна исследования. Впервые для чернотелок региона: дан

аннотированный список видов с уточнениями ареалов 33 видов; приведены

рос. национальная )

I СМбЛИОТЕКА 1 1

23 ранее не отмеченных вида (из них 1 - для Предкавказья); детально зафиксированы суточные ритм, миграция некоторых видов; выявлены группы видов по отношению к гидрологическому и биотопическому факторам, трофические, форические связи. Впервые для чернотелок Предкавказья: установлено наличие наследственных и других аномалий в морфологии взрослых насекомых; выявлены основные факторы, обуславливающие возникновение индивидуальных особенностей суточного ритма активности; исследована длительность жизни фитосапрофагов в условиях афагии; рассмотрены возрастные изменения, патологии в морфологии, поведении; описаны сложные формы поведения, сопровождающие процессы питания, размножения, постройки укрытий, защиты от врагов и т.д. Впервые для чернотелок отечественной фауны: рассмотрен вопрос о травмах у имаго; доказаны возможность и целесообразность содержания имаго в лабораторных условиях на диете из объектов питания, отсутствующих в естественной среде обитания; отмечены форические связи с клещами рода Androlaelaps; у жуков Pimelia capito (Krynicki, 1834) выявлен ранее не известный признак полового диморфизма; в лабораторных условиях получены полугодовая пролонгация существования взрослых насекомых, изменения в их репродуктивном цикле у вида с однолетней, в природных условиях, имагинальной стадией.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут бьггь использованы в составлении кадастров фауны, реконструкции фауногенеза, биомониторинге региона. Отдельные результаты служат основой син- и аутэкологических исследований семейства Tenebrionidae. Изучение причин возникновения травм у имаго чернотелок позволяет анализировать отдельные аспекты влияния на организм насекомого факторов среды обитания. Выявленные наследственные аномалии, вариативность мор-фометрических показателей могут служить основой для разработок программ исследований генетических характеристик местной фауны чернотелок.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна изучаемого региона включает 65 видов чернотелок.

2. Видам семейства Tenebrionidae исследуемой территории, относящимся к шести зоогеографическим комплексам, характерны 15 типов ареалов.

3. Разнообразие травм имаго чернотелок обусловлено их взаимодействием с почвенным субстратом, животным населением биотопов.

4. На территории исследования выявлены 4 ландшафтно-экологических комплекса чернотелок: лесной, степной, полупустынный, антропогенный.

5. Применительно к чернотелкам понятие «однолетняя фаза имаго» носит относительный характер.

Пуб шкации, апробация резу штатов. По теме диссертации опубли-коваио 16 работ. Результаты исследований доложены на XII съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербур!, 2002 г.). Международной студенческой научно-практической конференции «Молодежь - ja биоразнообразие» (Харьков, 2002 г.), Международной-научной конференции «Системный подход в науках о природе, человеке и технике» (Taiaupor;

2003 г.), научной конференции «Университетская наука - peí иону» (Ставрополь, 2004 г.), XVII и XVIII Межреспубликанских научно-прак'гических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных террпюрнп» (Краснодар, 2004, 2005 гг.), Международной научной конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия Прикасиня и сопредельных регионов» (r)jiucia,

2004 г.), I научно-практической конференции «Музей-заповеднпк. экология и культура» (ст. Вешенская Ростовской области, 2004 г.), Межд\ народной научной конференции «Анализ и синтез как методы научною познания» (Таганрог, 2004 г.), VIII Международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004 г.), заседаниях кафедры зоологии Ставропольского государственного университета (2001 -2005 и ).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций, изложенных на 114 страницах, списка литературы (включающего 308 литературных источника, ib них 53 -на иностранных языках), приложений; содержит 25 таблиц. 13 рисунков

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАЕМОГО РЕГИОНА

Ставропольско-Терская физико-географическая провинция (Центральное Предкавказье) является частью Прназово-Ставропольской облает физико-географической страны - Русской равнины, и - самой возвышенной равнинной территорией Северного Кавказа, отличающейся большой расчленённостью рельефа (Чупахин, 1974). Нашими исследованиями была охвачена также часть (по воеючную ipanimy Ставропольскою края) Тер-ско-Кумской физико-географической провинции (Восточное Предкавказье) Прикаспийской физико-географической страны. Территория данной провинции ограничена с севера Кумо-Манычской впадиной, с запада - oí рогами Ставропольской возвышенности, с востока - Каспийским морем, с юга -

подножием северного склона Большого Кавказа. Ландшафтная структура региона включает 5 ландшафтных провинций и 23 ландшафта (Шальнев, 1995).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕРНОТЕЛОК ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

Первые сведения о чернотелках региона собраны экспедициями, организованными Императорской Русской Академией Наук в XVIII веке.

Во второй половине XIX столетия исследования жесткокрылых, охватывающие в том числе Предкавказье, нашли отражение в работах Г.И. Радце (1899), Ф.П. Кеппена (1867), К.Э. Линдемана(1871), Э. Рейтгера (Reitter, 1887,1889,1890 и др.), Л.К. Куликовского (1897), Е. Кёнига (Koenig, 1899), Г.Г. Якобсона (1905 -1913,1927). Важнейшими стали монографии А.Н. Рейхарда(1936), О.Л. Кры-жановского (1965), Г.С. Медведева (1968), работы А.П. Семёнова-Тян-Шан-ского (1936,1937).

Значительный вклад в исследование вредящих аграрным культурам чернотелок внесён многолетней научной работой профессора В.А. Миноранс-кого. Большую роль в изучении чернотелок сыграли специализированные научные учреждения (СК СТАЗР и другие).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материалы. Основу работы составили эколош-фаунистические материалы и наблюдения, собранные автором в 2000 - 2005 гг. на территории и в окрестностях 18 пунктов, относящихся к 8 районам Ставропольского края, а также в Калмыкии и Дагестане (2000 г. - Новотроицкое водохранилище (Изо-бильненский р-н), 20IX; 2001 г. - гос. Южный (Калмыкия), 04 - 05IV, 24 VII -

01 VIH; г. Стрижамет; 29 - 31V, 03 -10 VID; гос. Песчаный (Курский р-н), 14 -21 VIII; 2002 г. - Курский р-н: гос. Песчаный, 01IV - 19IX; пос. Ленпосёлок, 23 IV; с. Серноводское, 24IV -4 V; с. Полтавское, 26IV; с. Арбали (Левокум-ский р-н), 23 V - 06 VI; Нефтекумский р-н - ОТФ свх. Комсомольский, 25 VI -

02 VII; с.Зункарь, 07IX; о. Чечень (Дагестан), 16-24 VIII; Степновский р-н -с. Согулякин, 26 VIII - 09 ЕХ; х. Найков, 08IX; 2003 г. - охотхозяйство «Дун-динское» (Апансенковский р-н), 01-07 VII; 2003 - 2005 гг. - Ставрополь, г. Бударка, х. Грушевый, х. Садовый, Беспутская поляна (Шпаковский р-н)).

Обработаны энтомологические фонды по семейству Tenebrionidae Зоологического музея Ростовского и Ставропольского государственных университетов (РГУ и СГУ), Ставропольского краеведческого музея им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, Ставропольского государственного аграрного университета (СГАУ), коллекция С.И. Сигиды, автора. Анализ литературы

позволил получить информацию о коллекционном материале по чернотелкам в соответствующих научных учреждениях. Собрано, осмотрено и определено около 18000 экземпляров имаго. Авторская коллекция чернотелок хранится в зоологическом музее СГУ.

Время полевых исследований (без учёта посещения пунктов близ Ставрополя) - 209 суток. Число отработанных ловушко-суток - 39 112.

3.2. Методы исследования. Полевые исследования осуществляли комбинированием маршрутного (экспедиционного) метода получения информации и стационарных работ. Сбор материала проводили по стандартным методикам (Фасулати, 1971). Обработка и определение материала произведены на кафедрах зоологии СГУ и РГУ.

Автор выражает искреннюю благодарность всем, оказавшим помощь в осуществлении отдельных этапов работы.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЗООГЕОГТАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕРНОТЕЛОК ИЗУЧАЕМОГО РЕГИОНА

В приводимом ниже списке дан перечень 65 видов чернотелок, выявленных на территории исследования, относящихся к 40 родам. Впервые указываемые для территории исследования виды отмечены знаком «*» (22 вида), для Предкавказья в целом - знаком «**» (1 вид). Количество точек сбора материла (собственных и других авторов) - 97. На рисунке 1 показана ареалогическая характеристика видов чернотелок изучаемой территории.

Триба Tentyriini

Anatolica impresso (Tauscher, 1812)*

A. angustata (Steven, 1829)*

A. gibbosa (Steven, 1829)

Microdera deserta (Tauscher, 1812)*

M. convexa (Tauscher, 1812)*

Tentyria nomas (Pallas, 1781)

Триба Lachnogiini

Lachnogia squamosa Menetries, 1849

Триба Asidiini

Asida lutosa Solier, 1836

Триба Akidini

Cyphogenia lucifiiga (Adams, 1817)* Триба Platyopini

Platyope leucogramma (Pallas,1773)* Триба Pimelíini

Platyesia sericata (Zoubkofit 1833)** Pimelia capito (Krynicki, 1832)* P. subglobosa (Pallas, 1781) Триба Blaptíni

Prosodes obtusa (Fabricius, 1775)

Триба Diaperini

Pentaphilluschrisomeloides(Rossi, 1792) Alphitophagus bi/asciatus (Say, 1823) Diaperisboleti( Linnaeus, 1758)* Oplocephala haemorrhoidalis (Fabricius. 1787)* Piatydema dejeani Castelnau et Bru Ile, 1831 P violaceitm (Fabricius, 1790)* Триба Scaphidemini

Scaphidema metallicum (Fabricius, 1792)* Триба Triboliini

Gnathocems cormitus (Fabricius, 1798) Palorus ratzeburgi (Wissmann, 1848) P. depressus (Fabricius, 1790) Tribolium madens (Charpentier, 1825) T. castaneum (Herbst, 1797) T confiisum Jacquelin du Val, 1868 Триба Ulomini

Ulorna culinaris (Linnaeus, 1758) Триба Hypophloeini

Corticeus urticolor Piller et Mitteipacher. 1783* C. bicolor (Olivier, 1790)

Blaps mortisaga (Linnaeus, 1758) В halophila Fisher-Waldheim, 1832 B. pminosa Faldermann, 1836 B. parvicollis ZoubkofE 1829* B. lethifera Marsham, 1802 Триба Platyscelidini Oodescelis polita (Sturm, 1807) Триба Pedinini

Pedinus volgensis Mulsant et Rey, 1853 P femoralis (Linnaeus, 1767) Триба Dissonomini

Dissonomus picipes (Faldermann, 1837)* Триба Opatrini

Gonocephalum pusillum (Fabricius, 1791)* G. rusticum (Olivier, 1811) G. pygmaeum (Steven, 1829)* Opatrum sabulosum (Linnaeus, 1761) Триба Melanimini Melanimon tibialis (Fabricius, 1871) Триба Crypticini

Crypticus quisquilins (Linnaeus, 1761) Триба Bolitophagini

Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767) Eledona agaricola (Herbst, 1783)*

С longulus (Gyllenhal. 1827)

Триба Alphitobiini

Diaclinafagi (Panzer, 1799)*

D. testudinea (Piller et Mitterpacher, 1783)

Alphitobins diaperinus (Panzer, 1797)

Триба Cossiphini

Cossiphus tauricus Steven, 1829*

Триба Tenebrionini

Tenebrio obscurus Fabricius, 1792

T. molitor Linnaeus, 1758

Neatus picipes (Herbst, 1797)*

Триба Toxicini

Cryphaeus cormttus (Fischer-Waldheim, 1844) Триба Belopini

Belopus crassipes (Fischer-Waldheim. 1844)* Триба Helopini

Helops coeruieus (Linnaeus, 1758) Probaticus subrugosus (Duftschmidt, 1812)* Nalassus sareptanus (Ailard, 1876) N. diteras (Allard, 1876) N. brevicollis (Krynicki, 1832) N.faldermanni (Faldermann, 1837) N. lutshniki Nabozhenko, 2001 N. gloriosus (Faldermann, 1837)

VI, 13 85%

V46, 1 54% V4a, 3 08%^ V3a, 3 0S% -V2r. 4 62% -V2a. A 62Î4, V26,4 62%,

V2a. юте%.

Зоогеографический комплекс

- Голарктический (1 Л4%)

- Транспалеарстчесшй (6.15%) • Заладюпалеаркгтестй (6.15%)

IV6,12 31%

E2S3 -Гиадийе»й(24Л2%)

f.VA^ - Твтийстй (47.69%)

-Косиопяиш (13.85%)

ШНШ^Ш - ipyma ареалов (Скифская,

Тураимая, Средиземноморская, Кавказская)

i. 769*

Рис. 1. Соотношение зоогеографических комплексов и ареалов чернотелок изучаемой территории (типы ареалов, количество видов): 1а - Голарктический (1), Па - Транспалеарктический (4), Ша - Западнопалеарктический (4), IVa - Евро-пейско-сибирский (8), IV6 - Европейско-кавказский (8), V1 а - Европейский степной (4), VIб - Европейско-казахстанский (5), V2a - Северотуранский (7), V26 -Западноприкаспийский (4), V2b - Турано-иранский (3), V2r - Широкотуранский (3), V3a - Средиземноморско-европейский степной (2), V4a - Ширококавказский (2), V46 - Центральнокавказские эндемики, VI - Космополиты (9)).

Таким образом, предшествующая эволюция природной среды обусловила тот факт, что к настоящему времени Тетийский комплекс, в котором преобладают виды Туранской и Скифской групп, составляет основу фауны чернотелок исследуемой территории, существенно дополняемую вторым по объёму Гиадийским комплексом. Малое число эндемиков видового ранга (1; N. lutshniki) свидетельствует о молодости очагов развития фауны чернотелок в изучаемом регионе.

ГЛАВА 5. ОТКЛОНЕНИЯ ОТ НОРМАЛЬНОЙ ЭЙДОНОМИИ У ЧЕРНОТЕЛОК РЕГИОНА

Глава посвящена рассмотрению девиаций в наружной морфологии (эйдономии; Бей-Биенко, 1980) чернотелок.

Наличие особей с различными механическими повреждениями -травмами (Штейнхауз, 1952) за время исследований нами отмечено в популяциях большинства степных и полупустынных видов чернотелок. Изначально это явление зафиксировали у имаго Pimelia capito в окрестностях пос. Песчаный, где в дальнейшем (01IV- 19IX 2002) был собран соответствующий материал. Количество осмотренных имаго P. capito (5 выборок) составило 1473, из них 592 - травмированные. Анализ материала позволил выявить следующие факты.

Число видов повреждений составило 244. Вариация их частот в выборках травмированных имаго отлична от случайно-равномерной («белого шума»). Повреждённых особей можно наблюдать с начала активности имаго весной на протяжении всего тёплого времени года. Количество особей с повреждениями последовательно нарастает: от 2.85% - 8.67% с апреля по май, до 20.21% - 24.03% с июня по август ежемесячно. К концу лета 65.76% особей популяции характеризуются наличием травм. Длительность существования того или иного повреждения прямо пропорциональна таковой самой особи, а степень её повреждённости может возрастать либо оставаться неизменной. С нарастанием у особей в популяции числа травмированных частей тела частота видов мнбжественных повреждений стремится к наименьшему значению 1/N х 100% (N - число травмированных имаго в общей выборке). Число особей с п травмированными частями тела резко уменьшается с увеличением п; существует порог повреждения имаго, определяемый количеством повреждённых частей тела (таблица 1), превышая который насекомое оказывается нежизнеспособным или (и) неконкурентоспособным. Наибольшее число травм у имаго P. capito приходится на передние конечности; на них же и правую заднюю конечность -

в сравнении с другими частям тела; на конечности - в сравнении с антеннами и элитрами.

Таблица 1

Количество имаго Pimelia capito с разной степенью травмированности

Число повреждённых частей тела (rail*) 1 2 3 4 5 6 7и>

У п насекомых абс. 371 155 44 16 3 3 -

из 592 % 62.67 26.18 7.43 2.7 0.51 0.51 -

* - антенны, нижнечелюстные щупики, конечности, элитры

Определены факторы, обуславливающие травматизацию имаго, поясняющие изложенные соотношения и закономерности.

Контакт с почвенным субстратом является одним из основных источников различных травм лапок (tarsusi), вплоть до полной их утраты. Возникновение травм в данном случае обуславливается взаимодействием конечностей насекомого с абразивным материалом (слоем почвы). К данной же категории косвенно относятся случаи облома частей тела из-за налипших вязких субстратов (частиц почвы, помёта и др.), которые, высыхая, вызывают механическую нагрузку и (или) отмирание тканей. Принципиально иной источник травм - взаимодействие с беспозвонбч-ными (в том числе с особями своего вида), позвонбчными животными на основе трофических связей, конкурентных отношений. Третья группа факторов имеет антропогенное происхождение - передвижение транспорта, человека, выпасаемых стад домашнего скота, приводит к превращению нормальных насекомых - в травмированных.

Рассмотрен материал о наслёдственных изменениях в морфологическом строении, других отклонениях от нормальной эйдономии. Анализировали наличие в популяциях тенебрионид региона различных тератогён-ных отклонений в морфологии. В частности (у имаго): P. capito - удвоение третьего членика нижнечелюстного щупика (соматическая мутация); аномальная деформация голени и бедра левой передней конечности; вжатость головной капсулы в полость переднегруди с сокрытием в последней, из-за поворота головы, левого глаза; искривление поверхности правого глаза (углубление в средней части); частичное слияние 8, 9 и 10 члеников левого усика; Т. nomas - деформация голени левой передней конечности; P. femoralis - аномалия в строении левого надкрылья: укорочено на 1/3

в сравнении с нормальным правым, красноватого цвета (правое - чёрное). Установлен уникальный прецедент массового распространения лишь в одной популяции (с. Согулякин) выраженного тератогенного отклонения -опухолевидных вздутий на надкрыльях у имаго В. lethifera, В. parvicollis. Вероятные причины - нарушение процессов развития личинки из-за микроорганизмов или неблагоприятных значений абиотических факторов. Рассмотрены отклонения в скульптуре покровов различных частей тела.

В популяциях имаго P. capita исследовали вариацию размеров тела (объём выборок (экз.): А - 146; Б - 264; В - 514) по трём составляющим: №1 - суммарная длина переднеспинки и элитр; №2 - ширина элитр; №3 -ширина переднеспинки. Полученные в результате обработки выборок данные выразили графически, что позволило: показать степень вариативности изучавшихся линейных размеров тела; выяснить меру сходства распределения вариант в выборках; установить отсутствие достоверных отличий по указанным показателям между самцами и самками. Соотношение полов достоверно соответствовало наблюдаемому у многих организмов с зиготическим типом определения пола - 1:1.

ГЛАВА 6. РИТМЫ СУТОЧНОЙ И СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТИ,

ЛАНДШАФТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧЕРНОТЕЛОК РЕГИОНА

6.1. Ритмы активности. Большая часть фауны чернотелок исследуемой территории принадлежит к группе эврисезбнных видов - то есть, активных (имаго) с апреля по сентябрь. Система их сезонных ритмов активности (на примере степных и полупустынных чернотелок) складывается из: выхода на поверхность почвы с окончанием холодов; обитания здесь с весны по осень; отмирания или ухода на зимовку.

У видов с многолетним имаго и зимующей преимагинальной стадией (род Tentyria, Blaps, Oodescelis, Pedinus и т.д. - на изучаемой территории) появление взрослых жуков осуществляется в несколько этапов («волн»). Виды с однолетней или многолетней фазой имаго, но с зимующими только взрослыми жуками характеризуются значительно большей синхронностью выхода имаго на поверхность почвы.

В первой декаде августа 2002 г. детально выявляли суточную активность чернотелки P. capito в естественных условиях. На участке степи выбрали нормальную особь (без травм, не выделяющуюся необычным поведением). Общая длительность наблюдений составила 11 суток, непрерывных ежесуточных - 14 -16 часов. В соответствии с классификацией В.Б. Чернышева (1963, 1996) суточный ритм активности имаго P. capito оказался

принадлежащим к длительной, утренне-вечерней активности. Постепенно происходит её трансформация с инвёрсией на определённом этапе. При средней длительности ежесуточных наблюдений 990 минут (5 ч 30 мин -22 ч 00 мин) отметили, что от 50.1% до 69.89% времени насекомое проводило в укрытии. Чередование периодов нахождения в укрытии с таковым вне него закономерно, более сложно в начале дня из-за изменчивых метеоусловий. Ритм послёдующих периодов «в укрытии - вне него» неодинаков ото дня ко дню, с выраженным отрезком пребывания в дневном укрытии, совпадающим со временем наиболее высоких дневных температур. Длительность пребывания в укрытии днём варьирует от наибольшей, в ясную, солнечную погоду, до наименьшей - при метеоусловиях, снижающих температурный максимум. В последнем случае наблюдали: значительно более поздний уход в дневное укрытие, ранний выход из него, преждевременную постройку ночного укрытия.

Суточный ритм активности каждой особи индивидуален и обеспечивает наибольшую оптимизацию её существования в биогеоценозе. Полученная нами впервые подробная диаграмма суточной активности P. capito с небольшими вариациями справедлива для летнего сезона в отношении и других видов чернотелок, занимающих сходную экологическую нишу (род Anatolica, Microdera, Tentyria, Lachnogya, Blaps, Platyope и др.).

Рассмотрены факторы, обуславливающие возникновение «индивидуальной поправки» ритма активности: вид укрытий (например, ботрофилы родов Blaps, Prozodes, Lachnogya могут быть активны на протяжении большей части дня, не переходя в пассивное состояние при летальных полуденных температурах, а лишь уходя на то или иное расстояние вглубь норы - этологическая терморегуляция), питание (насекомое нередко меняет длительность и положение на временнбй шкале прочих видов деятельности ради своевременного восполнения произведённых ранее энергозатрат), поиск полового партнёра (в совокупности с попытками спаривания, длительностью коитуса), некоторые элементы общей композиции биотопа (в частности, отметили использование чернотелками меняющегося в течение дня режима затенения участков биотопа для увеличения длительности фаз утренней и вечерней активности), атмосферные осадки, обитание в лаборатории.

У степных и полупустынных чернотелок региона впервые описйли интересную поведенческую черту. Во время или после дождевых осадков имаго взбираются на мутовки листьев злаковых и прочих растений таким образом, что оказываются на 3-5 см выше над поверхностью земли. Данный паттерн направлен на: удаление (испарение) с кутикулярных покровов избыточной влаги; избежание затопления. Действительно, в этом

положении «над землёй» наблюдали удаление жуками капелек воды путём оглаживания передними конечностями антённ, приведением последних лапками к ротовому аппарату.

Сезонная активность лесных чернотелок родов Bolitophagus, Eledona, Pentaphillus, Diaperis, Oplocephala, Platydema тесно связана с биологией древесных грибов и фенологическими явлениями в лесных биоценозах. Обитающие под корой и в толще древесины деревьев виды (род Scaphidema, Gnathocerus, Uloma, Corticeus, Cryphaeus, Helops и др.) наиболее активны в тёплое время года.

Все виды региона по особенностям суточного ритма относятся к дневным. В природных условиях регистрировали активность в ночное время лишь у С. tauricus. В лаборатории имаго D. boleti ночью, при полной темноте, перелетают с места на место; степные и полупустынные виды при постоянно включенном освещении бывают активны до 2 - 3 ч утра.

С наступлением холодного времени года чернотелки, обладающие многолетней фазой имаго, уходят на зимовку вместе с народившимися к этому времени личинками (если в биологии вида это имеет место). Суточная активность как таковая, в понимании данного термина В.Б. Чернышевым (1996), сводится к нулю, «выпадая» до наступления весны из жизни имаго. Однако сохраняются эндогенные ритмы различных физиологических процессов, поддерживающих существование организма в состоянии диапаузы и обеспечивающих своевременный его «ответ» на воздействие реактивационных стим$Гов с приходом весны.

6.2. Ландшафтно-экапогические комплексы чернотелок. В наиболее влажных биотопах, а именно - в лесных, обитают мезофита (19 видов). К данной же группе относим синантропов (10 видов). Ксерофилы (32 вида) - приспособлены к условиям низкой влажности открытых степных, горно-степных, полупустынных ландшафтов региона. Мезоксерофилы (N. sareptanus, N. diteras, N. brevicollis, N. faldermanni) - заселяют стации с неустойчивой влажностью.

Эвритопы - распространены в широком наборе биотопов, существенно различающихся между собой. Близки к этой экологической категории -Т. nomas, О. sabulosum, P. femoralis, G. pusillum, В. lethifera.

Стенотопы (виды ниже перечисленных ландшафтно-экологических комплексов) - приурочены к ограниченному числу биотопов.

Степнбй ландшафтно-экологический комплекс включает 17 видов. В провинции полупустынных ландшафтов они распространены в основном в интразональных ландшафтах. Ботрофилы - Р. obtusa, В. lethifera.

Чернотелки полупустынного комплекса (18 видов) обитают на: развеваемых песках; как на плотных почвах, так и на незакреплённых, слабозакреплённых

песках; солонцах; солончаках. Ботрофилы - В. parvicollis, L. squmosa, С. lucífuga-, случайный нидикол - Т. nomas.

Опытов, посвящённых изучению суточной миграции чернотелок полупустынного комплекса, другими авторами в регионе не проводилось. Нами 02 - 11 VIII 2002 отслеживалось перемещение имаго P. capito (с?) в 1 км к северо-востоку от пос. Песчаный (полупустынная степь). Передвижение фиксировали метками (всего 256) на поверхности почвы. Было показано, в частности, что: траектория движения насекомого сложна, характеризуется упорядоченностью, иллюстрирует одну из сторон К-стратегии выживания чернотелок в аридных условиях - обитание на участке небольшой площади с пользованием всеми его ресурсами (рис. 2). Длина ежедневного пути зависит от потребностей насекомого, микроландшафта, погодных условий. Миграционный потенциал имаго данного вида достаточно высок для нелетающего наземного жесткокрылого, если в качестве одного из показателей брать площадь участка, охваченного перемещением жука (12 х 31 м), в качестве другого - длину пути, за время наблюдений в 13997.8 раза превысившую наибольшую длину тела (18 мм) имаго этого вида.

Проникновению чернотелок леснбго комплекса (19 видов) в степи и полупустыни способствуют пойменные, байрачные леса, лесопблосы.

Антропогённый комплекс представлен облигётными и факультативными синантропами (соответственно 7 и 4 вида).

Можно полагать увеличение в будущем сходства тенебриоидной фауны провинций (таблицы 2 и 3) за счёт слияния подсистем ландшафтов, которое и сегодня значительно по причине интенсивной ландшафтно-преобразу-ющей деятельности человека.

Рис. 2. Траектория движения имаго Pimelia capito по поверхности почвы 02 - 11 VIII 2002 (действительная длина стороны каждого квадрата - 1 м)

Таблица 2

Индексы сходства фаун чернотелок ландшафтных провинций изучаемой территории (в %; в скобках - количество видов)

Провинция ландшафтов Провинция ландшафтов

1 2 • 3 4 5

1. Лесостепных (43) 26.262 (26) 22.857 (24) 28.704(31) 22.989 (30)

2. Степнььх (30) 26.882 (25) 24.419(21) 26.027(19)

3. Полупустынных (38) 22.340(21) 23.457(19)

4. Предгорных степных, лесостепных (35) 25.317(20)

5. Среднегорных лесостепных, остепнённых лугов (24)

Таблица 3

Соотношение ландшафтно-экологических комплексов чернотелок в ландшафтных провинциях исследуемой территории

Провинция ландшафтов Доля ландшафтно-экологических комплексов в __ландшафтных провинциях (виды: абс.,

Лесостепных

I (30 233)

Степных

Полупустынных

12(31.579)

581) ■

(36 667) 14(36 842) 1 (2 632) 11 (28 947)

Предгорных степных, лесостепных

Среднегорных лесостепных, остепнйнных лугов_

ГЛАВА 7. ТРОФИЧЕСКИЕ, ФОРИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЧЕРНОТЕЛОК ИЗУЧАЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

7.1. Питание. Трофические связи. Мицетофагия - наиболее архаичная пищевая специализация в эволюции пищевых связей чернотелок. К ми-цетофагам принадлежат: В. геНсиШиэ, Е. а%аг1со1а, Р. сИтоте1о1с1е$, £>. Ьо1еИ, О. Ъаетоггко1йаИз, Р. йе]еат, Р. уМасеит, 5. теЫНсит.

Хищные чернотелки рода СоШсем сформировали трофические, топические, фабрические связи с жуками семейств Воз1псЫс1ае, 1р1с1ае.

При разложении коры, древесины образуются вещества, доступные подкбрным обитателям среди лесных чернотелок, наряду с большинством синантропов представляющим ещё одну ветвь пищевой специализации -canpocj)HTO(j)árH: A. bifasciatus, G. cornutus, P. ratzeburgi, P. depressus, T. madens, T. castaneum, T. confusum, U. culinaris, D.fagi, D. testudínea, A. diaperinus, T. obscurus, T. molitor, N. picipes, C. cornutus, H. coeruleus.

Фитосапрофаги (38 видов) - составляют основную массу чернотелок изучаемой территории. Можно выделить несколько составляющих данного типа питания (фитосапрофагии): фитофагия, ризофагия, антофагия (очень редко; Т. nomas). Как характерные примеры нeкpoфáгии (танатофа-гии; Непесова, 1980) отмечали питание чернотелок на трупах: а) жесткокрылых из семейств Scarabaeidae, Carabidae и др. б) насекомых прочих отрядов (Lepidoptera, Hymenoptera, Díptera и т.д.); в) чернотелок; г) пауков и фаланг; д) головастиков (Т. nomas, О. sabulosum), лягушек, жаб и черепах; ж) птиц; з) ежей.

У чернотелок родов Tentyria, Microdera, Pimelia, Pedinus, Gonocephalum, Opatrum, Blaps и других нередки случаи копрофйгии (поедание помёта ящериц, птиц, лис, домашнего скота).

Факультативное хищничество, встречающееся у фитосапрофагов (нападение на гусениц, клопов, Муравьёв, других насекомых, наземных моллюсков), является скорее частным случаем некрофагии.

Разнообразие видов питания у чернотелок привело к формированию специфических поведенческих реакций.

Для фитосапрофагов и большинства чернотелок других трофических групп характерна тактика активного пбиска пищи (Пианка, 1981) - насекомые совершают более или менее масштабные суточные миграции. Впервые отметили у полупустынных тенебрионид региона способность обнаруживать и добывать частицы пищи, присыпанные слоем песка. При взаимодёйствии с пищевым объектом наблюдали сложные формы поведения. Ботрофилы родов Blaps, Prozodes часто взбираются на потолок горизонтального хода норы, где питаются корешками растений. Отмечали случаи, когда чернотелки родов Tentyria, Microdera, Pimelia, Blaps, Platyope ставят тело под углом 70-80° (вниз головой), опираясь средними и задними лапами на и листья стебли растений. Наблюдали питание жуков в положении «лёжа на элитрах». Обнаруживаем существование агрессивных форм поведёния, направленных на устранение чаще чернотелок и Муравьёв, претендующих на тот же пищевой объект (удары «с разбегу» головой в тело; захват жвалами частей тела соперника, оттаскивание его назад; резкое отбегание «задним ходом» прочь с зажатой в челюстях пищей).

Значительна «приспособляемость» пищеварительной системы фито-сапрофагов: в лабораторных условиях они успешно потребляли пищевые объекты, отсутствующие в их естественной среде обитания.

Осуществили замер максимальной продолжительности жизни фито-сапрофагов в условиях отсутствия доступа к объектам питания и воде. Она составила у М. deserta, P. capito, Т. nomas - 16,23,26 суток. Очевидно, что у степных, полупустынных чернотелок резервов организма достаточно на срок, сравнимый или превышающий таковой засухи, песчаной бури и схожих явлений, когда необходимо находиться в укрытии или (и) поиск объектов питания, источников влаги затруднён.

Рассмотрен круг организмов, питающихся чернотелками в условиях степи, леса, полупустыни. В частности, непосредственными наблюдениями показали наличие чернотелок в кормах - каракурта: жуки родов Anatolica, Tentyria, Microdera, Pimelia, Blaps, Pedinus; пауков Ozyptyla lugubris, Steatoma albomaculata: B. lethifera\ муравьев; водолюбов (Hydrophilidae)-, ктырей (род Asillus): P. leucogramma; жабы зелёной: Т. nomas, Pedinus sp.; розового скворца: Pedinus sp., Gonocephalum sp.

Таким образом, в пищевых сетях каждой ландшафтной провинции жуки семейства Tenebrionidae являются одним из звеньев, поддерживающих непрерывный поток веществ и энергии в экосистемах, гомеостатическое состояние биологических сообществ.

7.2. Клещи, обитающие на чернотелках региона. В окрестностях посёлков Южный (28 УП 2001), Песчаный (15 VIII2002), с. Полтавское (26IV 2002), точки «ОТФ свх. Комсомольский» на имаго В. lethifera обнаружили гама-зовых клещей Androlaelaps glasgowi (Eving, 1925) (семейство Laelaptidae), являющихся космополитами. Сведения о находках данного вида на имаго чернотелок отечественной фауны отсутствуют (Брегетова, 1956; Попова, 1966; Давыдова, Никольский, 1986; Насекомые и клещи Дальнего востока ...,1987), хотя форезия гамазид на жесткокрылых неоднократно отмечена исследователями (Эйдельберг, 1989, 1990; Cobanoglu, Kirgis, 2001; Hu, Shen, 2001, Пушкин, 2002 и др.). Не исключено случайное попадание А. glasgowi на указанных чернотелок, но не менее вероятными являются фо-рические связи данных двух видов. В большинстве пунктов сбора материала на имаго В. lethifera, В. parvicollis отмечали уроподовых клещей, хорошо известных способностью использовать жесткокрылых для расселения.

ГЛАВА 8. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Пбиск полового партнёра осуществляется несколькими приёмами:

- выход в места массового сбора особей своего вида;

- концентрация группы особей на малой территории, в малом объёме;

- «арахноидальная поза» у самцов некоторых чернотелок региона имеет и иное назначение, нежели отпугивание врагов имитацией тела паука, а именно - выделение в воздух половых arrpaKTáHTOB. Так, количество времени, ежесуточно уделявшегося самцом P. capito (02 - 12 VIII 2002) этой форме поведения, составляло от 10 до 185 (в среднем 43.7) минут.

Взаимодёйствие с половым партнёром начинается с подготбвки к спариванию - более или менее сложного поведения с целью обмена информацией о готовности к спариванию. Самые сложные его формы наблюдали у самцов Р capito. Последние перед копуляцией совершают движения головой из стороны в сторону (частота 0.75 сек), водя антеннами, максиллярны-ми щупиками по элитрам самки. Одна из возможных целей такого поведения - контроль «верной» половой принадлежности партнёра благодаря «считыванию» особенностей скульптуры элитр посредством механорецепторов. Это находит подтверждение в обнаруженном у Р. capito признаке полового диморфизма (специфическая морфология, локализация бугорков на элит-рах). Регистрировали агрессию в отношении конкурентов при спаривании.

Копуляция у многих видов сопровождается постановкой партнёров в стандартную позу, но отмечали и вариации наряду с попытками спаривания близкородственных видов.

Посторонние дёйствия во время спаривания совершают чаще самки -питание (когда самец пытается копулировать) или рытьё песчаной норки. Данная особенность поведения позволяет регулировать репродуктивную активность в зависимости от удовлетворённости прочих потребностей.

Посткопулятивное поведение выражено в неподвижности самца и самки, далее оба начинают порывисто двигаться и питаться на первом попавшемся пищевом объекте, компенсируя этим часть энергозатрат.

В лабораторных условиях с целью хотя бы измерения (не говоря об изменении) временного предела жизненного цикла воспитывали лишь некоторые виды с мношлётней фазой имаго (Labitte, 1916; Оглоблин, Колобова, 1927; Миноран-ский, 1992 и др.). Для получения дополнительной информации по проблеме длительности существования имаго чернотелок в течение двух лет в лабораторных условиях содержали взрослых жуков P. capito (массовый на востоке Предкавказья вид), отмир<-иощих в природе к окончанию ноября (Абдурахманов, Медведев, 1994). Вначале работали с группой «А» (11 особей; 22 VIII - 14 ХП 2001), далее - с группой «Z» (44 насекомых; 19IX 2002 - 26IV 2003).

При содержании группы «Z» получили более удовлетворительные результаты, поскольку определили перечень пищевых объектов, предпочитавшихся жуками в лабораторных условиях в зимний сезон.

Геронтология насекомых - молодая отрасль знаний, с небольшой фактологической базой по разным их таксонам (Новосельцев, 2000). Внешними признаками «мблодости» имаго степных и полупустынных чернотелок являются мягкость, красноватый оттенок кутикулярных покровов, позже плотнеющих и чёрнеющих, восковой налёт. У чернотелок с полихрбмной окраской возрастное изменение цвета разных участков тела выражено в значительно большей мере. Воспитывая группы «А» и «Z», отметили факты возрастной патологии. Например, с 17 по 22 XI 2001 (дата гибели) парализовало правую переднюю конечность жука № 3 группы «А». У имаго № 6 группы «Z» 25 XI2002, за 9 суток до гибели, появилась морфологическая особенность: поворот головной капсулы с сокрытием в переднегруци левого таза. Насекомое-«долгожитель» № 68 25IV 2003, за сутки до гибели, потеряло способность нормальной координации движения - совершало множественные круговые движения против часовой стрелки.

Опыт позволил сделать следующие обобщения. Очевидно, что срок жизни имаго у P. capito в естественных условиях определяются, как и подавляющего большинства насекомых (Чернышев, 1996), взаимодействием эндогенных биологических ритмов, приводящих к гибели имаго при наступлении неблагоприятного сезона года.

В лаборатории, устранив «фактор неблагоприятного сезона года», и обеспечив полноценную замену естественной диеты, удалось не только значительно продлить существование имаго в активном состоянии, но и получить изменения в жизненном цикле (репродуктивное поведение, в том числе коитусы в зимний сезон).

Три из содержавшихся в лаборатории 85 особей смогли пережить зиму и часть весны, ТО № 1 («точка отмирания» - 1 декабря) пережили 23 (4 из «А», 19 из «Z»; 27.059%) из 85, ТО № 2 (1 ноября) - 44 (11 из «А», 33 из «Z»; 52.176%). Одна особь прожила наибольший срок (№ 68,6), погибнув 26 IV 2003 после 227 суток пребывания в лаборатории и не менее 360 -существования в природе. Поэтому возможно предположить существование (в популяциях данного и других видов) особей с предрасположенностью к бблыыей длительности жизни, не реализующейся, впрочем, в естественных условиях.

Понятия «однолетняя фаза имаго», «длительность жизни имаго» относительны. Наибблынее положительное значение нормы реакции организма по признаку «продолжительность жизни имаго» для разных видов можно выявить, лишь проводя аналогичные исследования, поскольку в природе существование насекомого «преждевременно» прерывается разными абиотическими, биотическими факторами.

Показана миниатюрная модель того, как при изменениях основополагающих характеристик условий среды обитания вида меняется жизнедеятельность организма жесткокрылого насекомого. Впоследствии такое изменение может закрепиться на популяционно-видовом уровне (в природной среде, при изменившихся на длительный период условиях в экосистеме) естественным отбором.

ВЫВОДЫ

1. Фауна чернотелок исследуемого региона представлена 65 видами (из них 23 вида отмечены здесь впервые, 1 - впервые в Предкавказье). Нё историческое развитие обусловило наибольшее распространение видов Тетипс кого (31,47 69%) и Гиадийского (16,26.42%) зоогеографичеекпх комплексов. Доля космополитов (9), видов Западнопалсарктического (4), Транс-палеарктического (4) и Голарктического (1) комплексов составляет в ней соответственно 13.85%, 6.15%, 6.15%, 1.54%.

2. Анализ разновидностей девиаций в морфологии взрослых особей показал, что разнообразие травм, динамика количества травмированных имаго обуславливаются взаимодействием с насекомыми, насекомоядными позвоночными на основе трофических, топических связей, конкурентных отношений, и с почвенным субстратом. Прочие отклонения относятся к наследственной либо модификационной изменчивости.

3. Большинство видов чернотелок региона являются эврисезонными. Группа факторов (вид укрытий, питание, поиск полового партнёра, композиция биотопа, погодные условия) обуславливает индивидуальную изменчивость ритмов активности. Показана целесообразность детальной фиксации суточной активности с целью изучения причин сё отклонений.

4. Изучение отношения видов к гидрологическому (мезофилы - 29 видов, ксерофилы - 32, мезоксерофилы - 4) и бнотопическому факторам позволяет выделить четыре ландшафтно-экологических комплекса чернотелок: антропогенный (11 видов), степной (17), полупустынный (18), лесной (19).

5 Чернотелки региона, среди трофических групп которых преобладают фитосапрофаги (38 видов), в сравнении с хищниками (3), мицетофага-ми (8), сапрофнтофагами (16), служат важным кормовым объектом беспозвоночным и позвоночным животным, являясь звеньями пастбищных и детритных трофических цепей. Выявлены их форические связи с уроподовыми и гамазовыми клещами.

6. Применительно к чернотелкам понятия «однолетняя фаза имаго», «максимальная продолжительность жизни имаго (данного вида)» относи-

тельны: в лабораторных условиях зафиксировали полугодовое увеличение длительности существования взрослых насекомых, изменения в их жизненном цикле (спаривание поздней осенью, зимой), - у вида с однолетней, в природных условиях, фазой имаго.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Крюков А.В. Изучение питания чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) востока Предкавказья в естественных и искусственных условиях // Молодёжь за биоразнообразие: материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Харьков, 19 -20 февраля 2002 г.). - Харьков, 2002. - С. 19 - 23.

2. Крюков А.В. К изучению естественных травм жуков-чернотелок {Coleóptera, Tenebrionidae) II Материалы XII съезда Русск. Энтомол. Общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.). - С.-Петербург, 2002. - С. 187.

3. Крюков А.В. Изучение освоения пространства среды обитания наземными жесткокрылыми на примере жуков-чернотелок {Coleóptera, Tenebrionidae) // Системный подход в науках о природе, человеке, технике: материалы Междунар. науч. конф. Ч. 2 (Таганрог, октябрь 2003 г.). -Таганрог, 2003. - С. 25 - 29.

4. Крюков А.В. К изучению возможности использования чернотелками {Coleóptera, Tenebrionidae) энергетических резервов организма в условиях афагии // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр., посвящённый 90-летию со дня рождения профессора А.П. Резника. - Ставрополь, 2003. - Вып. 11.-С. 58-61.

5. Крюков А.В. Материалы к фауне жуков-чернотелок Центрального и части Восточного Предкавказья // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр., посвящённый 90-летию со дня рождения профессора А.П. Резника. - Ставрополь, 2003. - Вып. 11. - С. 61 - 77.

6. Крюков А.В. Изменчивость ритма активности имаго чернотелок в ландшафтах Центрального и Восточного Предкавказья // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: материалы VIII Междунар. науч. конф. (Белгород, 27-29 сентября 2004 г.). - Белгород, 2004. - С. 97 - 98.

7. Крюков А.В. К перспективам охраны тенебрионид {Coleóptera, Tenebrionidae) Центрального и Восточного Предкавказья // Музей-заповедник - экология и культура: материалы I науч.-практ. конф. (ст. Вешенская Ростовск. обл., 25-26 августа 2004 г.). - Вешенская, 2004. - С. 124 - 126.

8. Крюков А.В. Ландшафтно-экологические комплексы тенебрионид {Coleóptera, Tenebrionidae) Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы науч. конф. «Университетская наука - региону (Ставрополь, 19 апреля 2004 г.). - Ставрополь, 2004. - С. 115-120.

9. Крюков А.В. Несинантропные тенебриониды (Coleóptera, Tenebrionidae) востока Предкавказья: вероятность синантропизации некоторых видов // Проблемы сохранения биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: материалы 2 Междунар. науч. конф. (Элиста, 31 мая 2004 г.). - Элиста, 2004. - С. 65 - 68.

10. Крюков А.В. Отклонения от нормальной эйдономии у жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Центрального и восточного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XVII Меж-республ. науч.-практ. конф. (Краснодар, 23 апреля 2004 г.). - Краснодар, 2004.-С. 139-142.

11. Крюков А.В. Случаи наследственных и других аномалий в наружной морфологии жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Центрального и Восточного Предкавказья // Анализ и синтез как методы научного познания: материалы Междунар. науч. конф. 4.2 (Таганрог, октябрь 2004). -Таганрог, 2004е. - С. 23 - 33.

12. Крюков А.В. Чернотелка рода Platyesia Skopin, 1971 (Coleóptera, Tenebrionidae) - новый для Предкавказья вид с востока Ставропольского края // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12. -С. 62-63.

13. Крюков А.В. Чернотелки (Coleóptera, Tenebrionidae) Центрального и Восточного Предкавказья: основные направления освоения пространства среды обитания // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр. - Ставрополь, 2004. -Вып. 12.-С. 63-84.

14. Крюков А.В. О гамазовом клеще Androlaelaps glasgowi (Eving, 1925) (Acari, Laelaptidae), обнаруженном на жуках-чернотелках (Coleóptera, Tenebrionidae) в Предкавказье // Евразиатский Энтомол. журнал. - 2005. -Т4, №2.-С. 171-172.

15. Крюков А.В. Отклонения от нормальной эйдономии у жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Центрального и Восточного Предкавказья // Изв. Харьк. Энтомол. Общества. - 2005. - Т. 11, № 1-2 (за 2003/ 2004 гг.).-С. 71-90.

16. Крюков, А.В. Феромоны и «арахноидальная поза»: их взаимосвязь у чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) II Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XVIII Межреспубл. науч.-практ. конф. (Краснодар, 23 апреля 2005 г.). - Краснодар, 2005. -С. 113 - 116.

Изд. лиц.серия ИД № 05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 31.08.2005 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,28 Уч.-изд.л. 1,18

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 338

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

11165 68

РНБ Русский фонд

2006-4 12880

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крюков, Алексей Васильевич

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика изучаемого региона.

Глава 2. История изучения чернотелок исследуемого региона.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

3.1. Материалы.

3.2. Методы исследования.

Глава 4. Видовой состав, зоогеографическая характеристика фауны чернотелок изучаемого региона.

Глава 5. Отклонения от нормальной эйдономиии у чернотелок региона.

Глава 6. Ритмы суточной и сезонной активности, ландшафтное распределение чернотелок региона.

6.1. Ритмы активности.

6.2. Ландшафтно-экологические комплексы чернотелок.

Глава 7. Трофические, форические связи чернотелок изучаемой территории

7.1. Питание, трофические связи.

7.2. Клещи, обитающие на чернотелках региона.

Глава 8. Биология размножения, жизненный цикл.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий"

Актуальность исследования. Чернотелки - одно из наиболее крупных семейств отряда жесткокрылых. В мировой фауне насчитывается около 18000 их видов, в пределах Палеарктики - до 3500, в фауне СНГ -около 1000 видов (Крыжановский, 1965; Абдурахманов, Медведев, 1994). За предыдущие три столетия более или менее подробному исследованию фаунистического состава чернотелок региона были посвящены лишь работы Н.Н. Богданова-Катькова (Bogdanov-Katjkov, 1914) и М.В. Набоженко (1999). Однако познание видового состава, ареалов видов тех или иных групп жесткокрылых крупных регионов никогда не бывает окончательным, существенно дополняясь последующим изучением труднодоступных и малоизученных, меньших по площади территорий (Крыжановский, 1965).

Необходимость изучения чернотелок Центрального Предкавказья и сопредельных территорий обуславливается не только неполнотой сведений об их видовом составе в регионе, но и небольшой изученностью жизнедеятельности многих видов, значительной ролью последних в биогеоценозах, хозяйственной деятельности человека. Чернотелки известны как промежуточные хозяева гельминтов, симбионты микроорганизмов, на них паразитируют двукрылые, форезируют клещи (Штейнхауз, 1950, 1952; Сваджян и др., 1964; Гафуров, 1969; Кнор, 1970; Prokopic, Bily, 1981 и др.). Они участвуют в гумификации почвы, круговороте минеральных и органических соединений, являются звеньями пастбищных и детритных трофических цепей, вредят различным сельскохозяйственным культурам (Богачев, 1962; Стебаев и др., 1964; Медведев, 1974; Кабанов, 1981; Самедов, Логинова, 1991; Маадры-оол, 2000; Медведев и др. 2001). Наличие в семействе Tenebrionidae множества видов, адаптированных к обитанию в ксерофитных стациях, делает их одной из основных составляющих фауны беспозвоночных аридных областей нашей планеты.

Цель работы - обзор фауны и экологии чернотелок Центрального Предкавказья и сопредельных территорий. Задачами исследования являлись:

- уточнение состава, зоогеографической характеристики видов;

- выявление причин и разнообразия девиаций в морфологии имаго;

- анализ закономерностей ритмов активности некоторых видов в природе;

- выделение ландшафтно-экологических комплексов чернотелок;

- обобщение наблюдений за питанием и трофическими связями;

- регистрация изменений в жизни имаго, воспитываемых в лаборатории.

Научная новизна исследования. Впервые для чернотелок региона: дан аннотированный список видов с уточнениями ареалов 33 видов; приведены 23 ранее не отмеченных вида (из них 1 - для Предкавказья); детально зафиксированы суточные ритм, миграция некоторых видов; выявлены группы видов по отношению к гидрологическому и биотопическому факторам, трофические, форические связи. Впервые для чернотелок Предкавказья: установлено наличие наследственных и других аномалий в морфологии взрослых насекомых; выявлены основные факторы, обуславливающие возникновение индивидуальных особенностей суточного ритма активности; исследована длительность жизни фитосапрофагов в условиях афагии; , рассмотрены возрастные изменения, патологии в морфологии, поведении; описаны сложные формы поведения, сопровождающие процессы питания, размножения, постройки укрытий, защиты от врагов и т.д. Впервые для чернотелок отечественной фауны: рассмотрен вопрос о травмах у имаго; доказаны возможность и целесообразность содержания, имаго в лабораторных условиях на диете из объектов питания, отсутствующих в естественной среде обитания; отмечены форические связи с клещами рода Androlaelaps; у жуков Pimelia capita (Krynicki, 1834) выявлен ранее не известный признак полового диморфизма; в лабораторных условиях получены полугодовая пролонгация существования взрослых насекомых, изменения в их репродуктивном цикле у вида с однолетней, в природных условиях, имагинальной стадией.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы в составлении кадастров фауны, реконструкции фауногенеза, биомониторинге региона. Отдельные результаты служат основой син- и аутэкологических исследований семейства Tenebrionidae. Изучение причин возникновения травм у имаго чернотелок позволяет анализировать отдельные аспекты влияния на организм насекомого факторов среды обитания. Выявленные наследственные аномалии, вариативность морфометрических показателей могут служить основой для разработок программ исследований генетических характеристик местной фауны чернотелок. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна изучаемого региона включает 65 видов чернотелок.

5. Применительно к чернотелкам понятие «однолетняя фаза имаго» носит относительный характер.

Публикации, апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 16 работ. Результаты исследований доложены на XII съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002 г.), Международной студенческой научно-практической конференции «Молодежь - за биоразнообразие» (Харьков, 2002 г.), Международной научной конференции «Системный подход в науках о природе, человеке и технике» (Таганрог, 2003 г.), научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2004 г.), XVII и XVIII Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2004, 2005 гг.), Международной научной конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004 г.), I научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (ст. Вешенская Ростовской области, 2004 г.), Международной научной конференции «Анализ и синтез как методы научного познания» (Таганрог, 2004 г.), VIII Международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004 г.), заседаниях кафедры зоологии Ставропольского государственного университета (2001 - 2005 гг.).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций, изложенных на 114 страницах, списка литературы (включающего 308 литературных источника, из них 53 - на иностранных языках), приложений; содержит 25 таблиц, 13 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Крюков, Алексей Васильевич

выводы

1. Фауна чернотелок исследуемого региона представлена 65 видами (из них 23 вида отмечены здесь впервые, 1 - впервые в Предкавказье). Её историческое развитие обусловило наибольшее распространение видов Тетийского (31, 47.69%) и Гиадийского (16, 26.42%) зоогеографических комплексов. Доля космополитов (9), видов Западнопалеарктического (4), Транспалеарктического (4) и Голарктического (1) комплексов составляет в ней соответственно 13.85%, 6.15%, 6.15%, 1.54%.

4. Изучение отношения видов к гидрологическому (мезофилы - 29 видов, ксерофилы - 32, мезоксерофилы - 4) и биотопическому факторам позволяет выделить четыре ландшафтно-экологических комплекса чернотелок: антропогенный (11 видов), степной (17), полупустынный (18), лесной (19).

5. Чернотелки региона, среди трофических групп которых преобладают фитосапрофаги (38 видов), в сравнении с хищниками (3), мицетофагами (8), сапрофитофагами (16), служат важным кормовым объектом беспозвоночным и позвоночным животным, являясь звеньями пастбищных и детритных трофических цепей. Выявлены их форические связи с уроподовыми и гамазовыми клещами.

6. Применительно к чернотелкам понятия «однолетняя фаза имаго», «максимальная продолжительность жизни имаго (данного вида)» относительны: в лабораторных условиях зафиксировали полугодовое увеличение длительности существования взрослых насекомых, изменения в их жизненном цикле (спаривание поздней осенью, зимой), -у вида с однолетней, в природных условиях, фазой имаго.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крюков, Алексей Васильевич, Ставрополь

1. Абдурахманов, Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога / Г.М. Абдурахманов. Махачкала: ДГТТУ, 1988. - 136 с.

2. Абдурахманов, Г.М. Каталог жуков-чернотелок Кавказа / Г.М. Абдурахманов, Г.С. Медведев. Махачкала: ДГПУ, 1994. - 212 с.

3. Акопян, М.М. Судьба трупов сусликов в степи / М.М. Акопян // Зоол. журнал. 1953. - Т.32, № 5. - С. 1014 - 1015.

4. Алейникова, М.М. К вопросу о роли амфибий в биоценозе полезащитных лесных насаждений / М.М. Алейникова, Н.М. Утробина // Зоол. журнал. -1951. Т. 30, № 5. - С. 391 - 395.

5. Александрова, О.А. Внутриядерные тельца и формирование капсулы кариосферы в ооцитах жука-чернотелки Tentyria nomas taurica / О.А. Александрова // Цитология. 1992. - Т. 34, № 6. - С. 30 - 37.

6. Александрова, О.А. Ядро ооцитов жука-чернотелки Tenebrio molitor / О.А. Александрова, Д.С. Боголюбов, А.Г. Цветкова // Цитология. 1997. -Т. 39, №8.-С. 643-650.

7. Александрова, О.А. Синтез рРНК в овариолах жуков-чернотелок Tentyria nomas taurica и Tenebrio molitor / О.А. Александрова, Д.С. Боголюбов, А.Г. Цветков // Цитология. 1999. - Т. 41, № 1. - С. 60 - 65.

8. Алексеева, Т.А. Энергетический обмен у насекомых: прямокрылые, стрекозы, мухи / Т.А. Алексеева, А.И. Зотин // Изв. РАН. Сер. 16, Биология. -1995, №3.-С. 316-326.

9. Алиханян, С.И. Общая генетика: учебник для студентов биол. спец. ун-тов / С.И. Алиханян, А.П. Акифьев, Л.С. Чернин. М: Высш. шк., 1985. - 448с.

10. Ангелов, П.А. Жуки-чернотелки Болгарии (Coleoptera, Tenebrionidae) / П.А. Ангелов, Г.С. Медведев // Энтомол. обозрение. 1982. - Т. 60, № 2. -С. 302-321.

11. Анохина, Ю.Р. Избирательность питания грачей (Corvus frugilegus) насекомыми / Ю.Р. Анохина // Зоол. журнал. 1982. - Т. 61, № 9. -С. 1442-1444.

12. Арнольди, К.В. К вопросу об экологической дивергенции видовых популяций: дивергенция у жуков Tentyria nomas Pall. (Coleoptera, Tenebrionidae) / К.В. Арнольди // Тр. ЗИН АН СССР.-1941. Т. 6. - С. 33 - 67.

13. Арнольди, К.В. О некоторых закономерностях энтомокомплексов биоценозов при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоол. журнал. -1951. Т.ЗО, № 4. - С. 289 - 292.

14. Архангельский, Н.Н. Несколько наблюдений над различными способами борьбы с амбарными вредителями / Н.Н. Архангельский // Изв. Сев.-Кавк. крайСТАЗРа. 1926, № 1.

15. Архангельский, Н.Н. Вредители подсолнечника и клещевины в Северо-Кавказском крае / Н.Н. Архангельский, В.П. Романова // Изв. Сев.-Кавк. крайСТАЗРа. 1930а, № 6 - 7.

16. Архангельский, Н.Н. Материалы к изучению дезинсекционных свойств газообразных отравляющих веществ / Н.Н. Архангельский // Изв. Сев.-Кавк. краиСТАЗРа. 19306, № 5.

17. Архангельский, Н.Н. Применение сероводорода в целях обеззараживания зерна от вредителей и болезней / Н.Н. Архангельский. Д., 1936.

18. Архангельский, Н.Н. Поиски новых способов применения инсектицидов / Н.Н. Архангельский // Вестн. сел.-хоз. наук. 1960, № 7.

19. Бау, А. Определитель жуков Средней Европы / А. Бау; под ред. В.М. Шица. С.-Пб: Изд-во А.Ф. Девриена, 1914. - 217 с.

20. Бацилев, Е.Г. Зоология: учебник для сред, сел.-хоз. учебных заведений по спец. «Защита растений» / Е.Г. Бацилев, К.Н. Благосклонов. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М., 1985. - 367 с.

21. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология: учебник для ун-тов и сельхозвузов / Г.Я. Бей-Биенко. Изд. 3-е, доп. -М.: Высш. шк., 1980.-416 с.

22. Беклемишев, В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. М.: Наука, 1970. - 184 с.

23. Бекман, Ю.И. Энтомологическая поездка в Дагестан летом 1901 года / Ю.И. Бекман // Русск. энтомол. обозрение. 1902, Т. 2. - С. 108 - 111.

24. Берг, JI.C. Ландшафтные зоны Союза / Л.С. Берг // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936.-С. 158-253.

25. Березина, В.М. Изменение энтомофауны почв в связи с переходом их из условий степи в условия леса / В.М. Березина // Энтомол. обозрение. -1937. Т. 27, № 1-2. - С. 77 - 112.

26. Бичерёв, А.П. Фаунистический обзор и некоторые черты биологии неворобьиных птиц водоёмов окрестностей города Ставрополя / А.П. Бичерёв // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр. / СГПИ. 1984. - Вып. 3. -С. 7-20.

27. Богачёв, А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова / А.В. Богачёв // Тр. Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР. 1934, №7.-С. 14-71.

28. Богачёв, А.В. Обзор видов семейств Tenebrionidae Кавказа и сопредельных стран / А.В. Богачёв // Бюл. Гос. музея Грузии. 1938а. - Т. 9а. — С. 118-126.

29. Богачёв, А.В. Список видов жуков из семейства Tenebrionidae и Scarabaeidae (Собраны в Нах. АССР в 1933 г.) / А.В. Богачёв // Тр. Зоол. Ин-та Азерб. фил. АН СССР. 19386, № 8. - С. 135 - 154.

30. Богачёв, А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Жуки (Coleoptera) / А.В. Богачёв // Тр. Естеств.-истор. музея АН Азерб. АССР. 1947. - Т 1-2.

31. Богачёв, А.В. Синантропные чернотелки Крыма, Кавказа и Средней Азии / А.В. Богачёв // IV Съезд Всесоюз. энтомол. общества: тез. докл. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 25 - 26.

32. Богачёв, А.В. Жуки-чернотелки и их роль в биоценозах аридных районов Средней Азии / А.В. Богачёв // Межреспубл. сессия по освоению пустынных территорий Средней Азии и Казахстана: тез. докл. Душанбе, 1962. -С. 19-21.

33. Богачёв, А.В. Внутривидовые формы чернотелки Adesmia fischeri Fald., 1837 (Coleoptera, Tenebrionidae) / А.В. Богачёв // Энтомол. обозрение. — 1964. -Т. 43,№1.-С. 175-179.

34. Богачёв, А.В. Жуки-чернотелки Средней Азии и Казахстана: автореф. дис. . д-рабиол. наук / А.В. Богачёв. М., 1965.-40 с.

35. Богачёв, В.В. Бабочки и жуки Области Войска Донского / В.В. Богачёв // Материал для описания Обл. Войска Донского в еств.-истор. отношении: сб. статистич. комиссии. Новочеркасск, 1905. - Т. 5, ч. П-Ш.

36. Богданов, А. Руководства к практической зоологии. Таблицы Редтенбахера для определения семейств и родов европейских жуков (Coleoptera) / А. Богданов. М., 1862. - 217 с.

37. Богданов-Катьков, Н.Н. К фауне чернокрылых Кубанской области ОColeoptera, Tenebrionidae) / Н.Н. Богданов-Катьков // Русск. энтомол. обозрение, 1914.-Т. 14,№4.-С. 473 474.

38. Богданов-Катьков, Н.Н. К фауне жуков Предкавказья / Н.Н. Богданов-Катьков // Тр. Всерос. Энтомо-фитопат. Съезда. Петроград, 1921. — Т. 2.

39. Брандт, Э.К. Сравнительно-анатомические исследования нервной системы жесткокрылых (Coleoptera) / Э.К. Брандт // Тр. Русск. энтомол. общества в С.-Петербурге. 1880. - Т. 2. - С. 120 - 157.

40. Брегетова, Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель / Н.Г. Брегетова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 248 с.

41. Вызова, Ю.Б. Почвообитающие личинки чернотелок трибы Helopini {Coleoptera, Tenebrionidae) I Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров // Зоол. журнал. -1956. Т. 35, № 10. - С. 1493 - 1509.

42. Вызова, Ю.Б. Карбоангидраза в гемолимфе жуков Blaps scutellata / Ю.Б. Вызова // Журнал эволюц. биохим. и физиол. 1973. - Т. 9, № 6. -С. 607-608.

43. Вашетко, Э.В. Питание быстрой ящурки {Eremias velox velox Pall.) в условиях Ферганской долины / Э.В. Вашетко // Экология. 1970, №5.-С. 78-81.

44. Верещагин, Н.К. Захоронение остатков верхнеплейстоценовых животных и растений у селения Нижние Кармалки на юге Татарской АССР / Н.К. Верещагин // Зоол. журнал. 1953. - Т. 32, № 5. - С. 999 - 1013.

45. Верещагин, Н.К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка / Н.К. Верещагин // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 5. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 486 - 505.

46. Виктор Аркадьевич Миноранский. К 60-летию со дня рождения: библиогр. указатель; отв. ред. А.В. Пономаренко. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1998.-61 с.

47. Виноградов, Б.С. Очерк зимней фауны юго-восточных Кара-Кумов / B.C. Виноградов, А.И. Аргиропуло // Природа. 1938. - № 6.

48. Виноградов, Б.С. Приспособление животных к жизни в пустыне / Б.С. Виноградов // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948а.-С. 17-62.

49. Виноградов, Б.С. Фаланги / Б.С. Виноградов // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19486. - С. 292 - 296.

50. Воложенинов, Н.Н. Некоторые вопросы экологии обыкновенной белозубки на юге Узбекистана / Н.Н. Воложенинов, А.Г. Давлетшина // Экология. 1972. - № 6. - С. 97 - 98.

51. Воронов, А.Г. Условия существования животных в степях / А.Г. Воронов // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 7 - 25.

52. Гагарин, В.Г. О фауне нематод навоза и компоста в Ярославской области (Россия) / В.Г. Гагарин // Зоол. журнал. 2000. - Т. 79, № 11. - С. 1260 - 1274.

53. Гафуров, А.К. Роль жуков-чернотелок (Tenebrionidae) в жизненных циклах цестод, скребней и нематод / А.К. Гафуров // Вопросы экологии и морфологии гельминтов человека, животных и растений / Тр. Гельминтол. лаборатории. -М., 1969.-Т. 20.-С. 46-54.

54. Гвоздецкий, Н.А. Кавказ. Очерк природы / Н.А. Гвоздецкий. -М.: Географиз, 1963. 264 с.

55. Гиляров, A.M. Комплексы почвенных беспозвоночных пустынных земель при артезианском орошении и пути их направленного изменения /

56. A.M. Гиляров // Журнал общей биологии. 1964. - Т. 25, № 3. - С. 165 - 176.

57. Гиляров, A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. М.: Изд-во МГУ, 1990.-191 с.

58. Глотов, Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с.

59. Гмелин, С.Г. Путешествие по России для исследования трёх царств естества. Путешествие из Санкт-Петербурга до Черкасска, главного города донских казаков в 1768 и 1769 гг. / С.Г. Гмелин. СПб., 1806.

60. Горшков, В.В. Информация в живой и неживой природе / В.В. Горшков,

61. B.Г. Горшков, В.И. Данилов-Данильян, К.С. Лосев, A.M. Макарьев // Экология. 2002. -№ 3. - С. 163 - 169.

62. Громов, И.М. Новые материалы по питанию филина {Bubo bubo L.) в полупустынях Северного Прикаспия / И.М. Громов, Н.М. Парфенова // Зоол. журнал. 1950. - Т. 29, № 5. - С. 389 - 398.

63. Гулевский, А.К. Влияние холодовой акклиматизации на фосфолипидный состав личинок большого мучного хрущака Tenebrio molitor / А.К. Гулевский,

64. Е.А. Грищенкова, В.В. Рязанцев, Е.И. Релина // Проблемы кариобиологии.2001.-№1.с. 84-85.

65. Давыдова, М.С. Гамазовые клещи Западной Сибири / М.С. Давыдова,

66. B.В. Никольский. Новосибирск, 1986. - 123 с.

67. Дарская, Н.Ф. К изучению возрастных признаков Palaeopsylla soricis Dale, обычных блох землероек бурозубок / Н.Ф. Дарская, А.А. Гусева, Л.Г.Суворова // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966. - С. 69 - 73.

68. Джамбазишвили, М.Я. Каталог жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Грузии / М.Я. Джамбазишвили // Тр. Ин-та Зоол. АН Грузии. -2000.-С. 185 193.

69. Длусский, Г.М. Муравьи пустынь / Г.М. Длусский. М.: Наука, 1981-230 с.

70. Добровольский, Б.В. К районированию Северного Кавказа и Дона в отношении насекомых, вредящих культурным растениям / Б.В. Добровольский // Зоол. журнал. 1949. - Т. 28, № 4. - С. 377 - 380.

71. Добровольский, Б.В. Вредные жуки / Б.В. Добровольский. -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовск. ун-та, 1951. 457 с.

72. Добровольский, Б.В. Распространение вредных насекомых (очаги и зоны наибольшей вредоносности) / Б.В. Добровольский. М.: Высш. шк., 1959. -215 с.

73. Добровольский, Б.В. Фенология насекомых / Б.В. Добровольский. -М.: Высш. шк., 1968. 268 с.

74. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — Изд. 4-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1979. - 416 с.

75. Дудаш, А.В. Морфофункциональные особенности жирового тела насекомых с полным и неполным превращением / А.В. Дудаш // Успехи соврем, биологии. 1978. - Т. 85, № 1. - С. 125 - 133.

76. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозрение. 1974. - Т. 53, № 3. - С. 497 - 522.

77. Есилевская, М.А. К питанию птиц открытых пространств Украины / М.А. Есилевская, Г.С. Медведев // Вестн. зоологии. 1974, № 4. - С. 9 - 15.

78. Жимулёв, И.Ф. Общая и молекулярная генетика: учеб. пособие / И.Ф. Жимулёв. Новосибирск, 2002. - 459 с.

79. Зиновьев, Г.А. О значении комплекса энтомофагов в ограничении размножения короедов хвойного леса / Г.А. Зиновьев // Чтения памяти

80. A.Н. Холодковского. М., 1959.

81. Зотов, В.А. Суточный ритм активности жука-чернотелки Trigonoscelis gigas (Coleoptera, Tenebrionidae) и его регуляция светом и температурой /

82. B.А. Зотов // Зоол. журнал. 1980. - Т. 59, № 2. - С. 217 - 224.

83. Зотов, В.А. Суточный ритм устойчивости к высокой температуре у пустынной чернотелки Trigonoscelis gigas (Coleoptera, Tenebrionidae) / В.А. Зотов // Зоол. журнал. 1981. - Т. 60, № 7. - С. 1106 - 1109.

84. Зотов, В.А. Ключевая роль циркадианного ритма в приспособительной стратегии пустынного жука-чернотелки Trigonoscelis gigas Reitter (Coleoptera,

85. Tenebrionidae) / В.А. Зотов, A.M. Алпатов // Вести. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1996а, № 4. - С. 50 - 55.

86. Зотов, В.А. Циркадный ритм активности чернотелки Blaps fausti (iColeoptera, Tenebrionidae) из пустыни Каракумы (Туркменистан) / В.А. Зотов,

87. B.Б. Чернышев // Зоол. журнал. 1998. - Т. 77, № 12. - С. 1389 - 1393.

88. Зотов, В.А. Индивидуальная изменчивость циркадного ритма активности у чернотелки Trigonoscelis gigas (Coleoptera, Tenebrionidae) / В.А. Зотов, А.М.Алпатов // Успехи соврем, биологии. 1999. - Т. 119, № 3. - С. 213 - 217.

89. Зотов, В.А. Циркадианный ритм активности насекомых: хронобиологические и экологические аспекты: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.А. Зотов. М., 2001. - 46 с.

90. Ижевский, С.С. Чужеземные насекомые как биозагрязнители /

91. C.С. Ижевский//Экология. 1995.-№ 2.-С. 119-122.

92. Имшенецкий, А.А. Успехи космической биологии / А.А. Имшенецкий // Изв. АН СССР. Сер. 16, Биология. 1979, № 4. - С. 485 - 497.

93. Исаев, А.Ю. К познанию жесткокрылых тенебриоидного комплекса (Coleoptera, Tenebrionidae) Ульяновской области / А.Ю. Исаев, А.В. Егоров // Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Ульяновск, 2000. -С. 48 - 64.

94. Кабанов, В.А. О трофических связях полевых видов жуков-чернотелок (Tenebrionidae) / В.А. Кабанов // Вестн. зоологии. 1981, № 4. - С. 82 - 85.

95. Кабанов, В.А. Биология песчаного медляка (Opatrum sabulosum L.) в лесостепной и степной зонах европейской части СССР / В.А. Кабанов // Биол. науки. 1997, № 9. - С. 47 - 53.

96. Калесник, С.В. Северный Кавказ и Нижний Дон / С.В. Калесник. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 132 с.

97. Калюжная, Н.С. Обзор жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Северо-Западного Прикаспия / Н.С. Калюжная // Энтомол. обозрение. -1982.-Т. 61, № 1.-С. 67-80.

98. Калюжная, Н.С. Жесткокрылые насекомые Нижнего Поволжья: научное издание / Н.С. Калюжная, Е.В. Комаров, Л.Б. Черезова. Волгоград,2000.-204 с.

99. Канадзава, И. Причины гибели насекомых / И. Канадзава // Nature study.2001. — Т. 47, № 8. С. 3 - 5.

100. Капелькин, В. К биологии жука В. similis Latr. / В. Капелькин // Тр. Русск. энтомол. общества в С.-Петербурге. 1908. - Т. 38. - С. 36 - 37.

101. Каплин, В.Г. О зольном составе насекомых Восточных Каракумов / В.Г. Каплин, С.А. Санин // Проблемы освоения пустынь. 1983, № 1. - С. 68 - 80.

102. Каплин, В.Г. Территориальные и трофические связи гигантской чернотелки Pisterotarsa gigantea {Coleoptera, Tenebrionidae) в Восточных Каракумах / В.Г. Каплин // Зоол. журнал. 1995. - Т. 74, № 11. - С. 37-53.

103. Карташев, Н.Н. О массовом захоронении насекомых на берегах солёных водоёмов Западного Узбоя / Н.Н. Карташев, О.Л. Крыжановский // Бюл. Моск. общества испыт. природы, отд. биологии. 1954. - Т. 59, № 2. — С. 31-32.

104. Карш, А. Мир насекомых. Карманное руководство для энтомологических экскурсий / А. Карш; под ред. Н.К. Зенгер. М., 1865. - 274 с.

105. Кеппен, Ф.П. Заметки о географическом распространении среднерусских жуков / Ф.П. Кеппен // Тр. Русск. энтомол. общества в С.-Петербурге. — 1870. Т.4.- С. 29-60.

106. Кеппен, Ф.П. Вредные насекомые / Ф.П. Кеппен. СПб., 1881-1883. -Т. 1.-960 с.

107. Кизеритский, В. К фауне жуков Области Войска Донского /

108. B. Кизеритский // Русск. энтомол. обозрение. 1912. - Т. 2. - С. 81 - 94.

109. Киранова, Д.М. Поведение чернотелок в связи с условиями обитания в пустыне Кара-Кумы / Д.М. Киранова // Тр. Среднеазиатского государственного ун-та. 1952. - Вып. 27. - С. 61 - 90.

110. Кнор, Б.И. Паразиты чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) из Кулунды Алтайского края / Б.И. Кнор // Энтомол. обозрение. 1970. - Т. 49, № 4.1. C. 736-743.

111. Козлов, В.И. Чернотелка Alphitobius diaperinus как хищник куриного клеща Dermanyssus gallinae Redi / В.И. Козлов // Паразитология. — 1970. -Т4,№4.-С. 363.

112. Кононов, В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности / В.Н. Кононов // I конф. по флоре, раст-ти и растит, ресурсам Сев. Кавказа: тез. докл. -Нальчик, 1962.-С. 48-51.

113. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 2. Животные; под ред. С.И. Сигиды. Ставрополь, 2004. - 216 с.

114. Красутский, Б.В. Экологическая классификация жесткокрылых-мицетобионтов дереворазрушающих базидиальных грибов / Б.В. Красутский // Экология. 1994, № 1. - С. 71 - 79.

115. Кривошеина, Н.П. Некоторые закономерности эволюции ксилофильных сообществ / Н.П. Кривошеина, Б.Н. Мамаев // Успехи соврем, биологии — 1982. Т. 94, № 2 (5). - С. 284 - 296.

116. Кривошеина, Г.Г. Развитие биохимии насекомых: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Г. Кривошеина. М., 1984. - 17 с.

117. Крыжановский, О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии / О.Л. Крыжановский. М.-Л.: Наука, 1965. - 419 с.

118. Крышталь, А.Ф. К изучению динамики энтомофауны почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепра / А.Ф. Крышталь //Зоол. журнал. 1955. - Т. 34, № 1. - С. 120 - 130.

119. Крюков, А.В. К изучению естественных травм жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) / А.В. Крюков // Материалы XII съезда Русск. энтомол. общества (Санкт-Петербург, 19 24 августа 2002 г.). -С.-Петербург, 20026. - С. 187.

120. Крюков, А.В. Материалы к фауне жуков-чернотелок Центрального и части Восточного Предкавказья / А.В. Крюков // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр., посвящённый 90-летию со дня рождения профессора А.П. Резника. Ставрополь, 2003в. - Вып. 11. - С. 61 - 77.

121. Крюков, А.В. Изменчивость ритма активности имаго чернотелок в ландшафтах Центрального и Восточного Предкавказья / А.В. Крюков //

122. Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: материалы VIII Междунар. науч. конф. (Белгород, 27-29 сентября 2004 г.) / БелГУ. -Белгород: Изд-во БелГУ, 2004а. С. 97 - 98.

123. Крюков, А.В. Чернотелка рода Platyesia Skopin, 1971 (Coleoptera, Tenebrionidae) новый для Предкавказья вид с востока Ставропольского края / А.В. Крюков // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр. - Ставрополь, 2004ж. — Вып. 12.-С. 62-63.i

124. Крюков, А.В. Чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального и Восточного Предкавказья: основные направления освоения пространства среды обитания / А.В. Крюков // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр. — Ставрополь,2004з. Вып. 12. - С. 63 - 84.

125. Крюков, А.В. О гамазовом клеще Androlaelaps glasgowi (Eving, 1925) (Acari, Laelaptidae), обнаруженном на жуках-чернотелках (Coleoptera, Tenebrionidae) в Предкавказье / А.В. Крюков // Евразиатский Энтомол. журнал.-2005а.- Т4,№2.-С. 171-172.

126. Крюков, А.В. Отклонения от нормальной эйдономии у жуков-чернотелок {Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального и Восточного Предкавказья / А.В. Крюков // Изв. Харьк. энтомол. общества. 20056. - Т. 11, № 1-2 (за 2003/2004 гг.). - С. 71 - 90.

127. Кубанцев, Б.С. Пространственная дифференцировка животного компонента экосистем промышленного города / Б.С. Кубанцев, Н.Н. Колякин // Экология. 1995. - № 2. - С. 140 - 145.

128. Ликвентов, А.В. Длительные концентрации вредителей в лесных полезащитных полосах / А.В. Ликвентов // Лесное хозяйство. 1949, № 7.

129. Ликвентов, А.В. Изменение поведения песчаного медляка и люцернового скосаря в условиях системы лесных полос засушливого юго-востока /

130. A.В. Ликвентов // 2-я экологическая конф.: тез. докл. Ч. 1. Киев, 1950. — С. 123 -126.

131. Линдеман, К.Э. Обзор географического распространения жуков Российской империи / К.Э. Линдеман // Тр. Русск. энтомол. общества в С.-Петербурге. 1871. - Вып 6. - С. 41 - 366.

132. Лиховид, А.А. Питание гнездовых птенцов Emberiza {Passeriformes, Aves) в Центральном Предкавказье / А.А. Лиховид // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр. / СГУ. Вып. 10. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2000. - С. 40 - 46.

133. Лучник, В.Н. Список насекомых, вредивших растениям в Ставропольском округе в 1924 г. / В.Н. Лучник // Изв. Ставроп. энтомол. общества. Ставрополь-Кавказский, 1925. - Т. 1. — С. 9 - 15.

134. Лучник, В.Н. Вредные насекомые Ставропольского округа в 1928 г. /

135. B.Н. Лучник // Тр. Сев.-Кавк. крайСТАЗРа. Ставрополь, 1929. — Вып. 4.-219 с.

136. Лучник, В.Н. Насекомые вредители полеводства Ставрополья /

137. B.Н. Лучник // Сводный отчёт Ставр. Кавк. сел.-хоз. опыт. ст. за 1901-1928 тт. Ставрополь, 1931. - Вып. 3. - С. 174 - 184.

138. Маадры оол, У.А. Функциональная роль жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) в степных экосистемах Тувы: автореф. дис. . канд. биол. наук / У. А. Маадры-оол. - Новосибирск, 2000. - 21 с.

139. Мартынов, В.В. Редкий случай симметричной патологии у Aphodius erraticus (L.) (Coleoptera, Scarabaeidae) / В.В. Мартынов // Изв. Харьк. энтомол. общества, 2000. Т. 8, № 1 - С. 80.

140. Масляков, В.Ю. Антропогенный обмен насекомыми между зоогеографическими подобластями / В.Ю. Масляков // Изв. РАН. Сер. 15, География. 1999. - № 4. - С. 48 - 66.

141. Медведев, Г.С. Особенности распространения некоторых экологических форм насекомых в различных ландшафтно-географических зонах Украины / Г.С. Медведев //Зоол. журнал. 1954. - Т. 33, № 6. - С. 1245 - 1263.

142. Медведев, Г.С. Типы ротовых аппаратов чернотелок (Tenebrionidae) Туркмении / Г.С. Медведев // Зоол. журнал. 1959. - Т. 38, № 8. —1. C. 1214-1229.

143. Медведев, Г.С. Типы адаптаций строения ног пустынных чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) / Г.С. Медведев // Энтомол. обозрение. — 1965. — Т.44,№4.-С. 803-826.

144. Медведев, Г.С. Жуки-чернотелки (Tenebrionidae). Подсемейство Opatrinae / Г.С. Медведев // Фауна СССР. Л., 1968. - Т. 19, вып. 2. - 285 с.

145. Медведев, Г.С. Семейство Tenebrionidae — чернотелки / Г.С. Медведев // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. — Л., 1974. — Т. 2.-С. 123- 133.

146. Медведев, Г.С. Таксономическое значение антеннальных сенсилл жуков-чернотелок (iColeoptera, Tenebrionidae) / Г.С. Медведев // Тр. Всерос. энтомол. общества. 1977. - Т. 58. - С. 61 - 87.

147. Медведев, Г.С. Определитель жуков-чернотелок Монголии / Г.С. Медведев // Тр. ЗИН РАН. Л., 1990. - Т. 220. - 254 с.

148. Медведев, С.И. Жесткокрылые Coleoptera / С.И. Медведев // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 3. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 294 - 347.

149. Миноранский, В.А. Изменение суточной активности песчаного медляка {Opatrum sabulosum L.) в течение сезона / В.А. Миноранский // Зоол. журнал. 1966. - Т. 45, № 5. с. 667 - 674.

150. Миноранский, В.А. Зависимость численности и вредоносности песчаного медляка (Opatrum sabulosum L.) от гидротермических условий / В.А. Миноранский // Вестн. зоологии. 1973. - № 5. — С. 53 - 58.

151. Миноранский, В.А. О суточном поведении песчаного и малого медляков в течение вегетационного сезона / В.А. Миноранский // Управление поведением животных: докл. 2-й Всесоюз. конф. по поведению животных. -М., 1977.-С. 201-203.

152. Миноранский, В.А. О суточной активности песчаного (Opatrum sabulosum L.) и малого (Gonocephalum pusillum F.) медляков / В.А. Миноранский, Ф.К. Али // Изв. СКНЦ ВШ Естеств. наук. 1981а. - № 4. -С. 74-78.

153. Миноранский, В.А. Сравнительная характеристика двух соседних популяций песчаного медляка / В.А. Миноранский, Ф.К. Али. -Ростов-на-Дону, 19816.— 31 с.

154. Миноранский, В.А. Ресурсы живой фауны. Ч. 1П. Насекомые / В.А. Миноранский; ред. В.А. Миноранский. Ростов-на-Дону, 1984. — 312 с.

155. Миноранский, В.А. Формирование и морфологические адаптации популяции песчаного медляка в пойме Нижнего Дона после строительства

156. Цимлянского водохранилища / В.А. Миноранский // Проблемы почвенной зоологии: материалы 9-го Всесоюз. совещания. Тбилиси, 1987. С. 185 - 186.

157. Миноранский, В.А. Песчаный медляк (морфология, цикл развития, экология, популяционная структура, меры борьбы) / В.А. Миноранский; отв. ред. А.В. Пономоренко. Ростов-на-Дону, 1992. - 144 с.

158. Михайлов, К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза / К.Г. Михайлов. М.: Зоологический музей МГУ, 1997. — 416 с.

159. Михеев, А.В. Мечение насекомых с помощью прижигания / А.В. Михеев, А.Г. Креславский // Зоол. журнал. 2000. - Т. 79, № 5. - С.615 - 617.

160. Мишагина, Ж.В. Трофические связи ушастой круглоголовки в восточных Каракумах / Ж.В. Мишагина // Бюл. Моск. общества испыт. природы, отд. биологии. 1993. - Т. 98, № 5. - С. 49 - 60.

161. Мищенко, А.А. К изучению почвенной энтомофауны сосновых насаждений Харьковского района Харьковской области / А.А. Мищенко // Вестн. зоологии. 1974, № 5. - С. 20 - 24.

162. Мордкович, В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири'/ В.Г. Мордкович. Новосибирск, 1977. - 110 с.

163. Набоженко, М.В. К фауне чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae') Ростовской области / М.В. Набоженко // Проблемы энтомологии в России: материалы XI съезда Русск. энтомол. общества. С.-Петербург. - 1998. — Т. 2.-С. 48.

164. Набоженко, М.В. Материалы к фауне жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Юга России / М.В. Набоженко // Изв. Харьк. энтомол. общества. 1999 не опубликованная рукопись.

165. Набоженко, М.В. Материалы к фауне жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) республики Северная Осетия / М.В. Набоженко // Изв. Харьк. энтомол. общества, 2000а не опубликованная рукопись.

166. Набоженко, М.В. Новые данные о распространении жуков-чернотелок трибы Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae) / М.В. Набоженко // Фауна Ставрополья: сб. науч. тр. / СГУ. — Вып. 10. Ставрополь, 20006.-С 50-56.

167. Набоженко, М.В. Жуки-чернотелки трибы Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae) Европейской части СНГ и Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук / М.В. Набоженко. С.-Петербург, 2002. - 23 с.

168. Надворная, JI.C. Биология чернотелок Bolitophagus reticulatus L. и Uloma culinaris L. (Coleoptera, Tenebrionidae) в лесостепной зоне Украины / JI.C. Надворная, В.Г. Надворный // Энтомол. обозрение. 1991. - Т. 70, № 2. -С. 349-354.

169. Насекомые и клещи Дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значение.- Л., 1987.-309 с.

170. Непесова, М.Г. Жуки-чернотелки Туркмении (биология и экология) / М.Г. Непесова; отв. ред. С.Н. Мярцева. Ашхабад: Ылым, 1980. - 212 с.

171. Непесова, М.Г. Роль антропических факторов в изменении видового состава чернотелок в аридной зоне / М.Г. Непесова // Проблемы почвенной зоологии: материалы 7-го Всесоюз. совещания. Киев, 1981. - С. 151-152.

172. Никитский, Н.Б. Видовой состав и трофические группы хищных и основных сопутствующих короедам насекомых Северо-Западного Кавказа / Н.Б. Никитский // Бюл. Моск. общества испыт. природы, отд. биологии. — 1978.-Т. 83,№4.-С. 55-65.

173. Никитский, Н.Б Жестко крылые-ксилобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного Биосферного заповедника / Н.Б. Никитский, И.Н. Осипов, М.В. Чемерис, В.Б.Семенов, А.А. Гусаков // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1996. - Т. 36. - 197 с.

174. Никитюк, А.И. Хищные и паразитические насекомые как регуляторы вредоносной деятельности и распространения короедов хвойного леса. Сообщение I / А.И. Никитюк // Бюл. Моск. общества испыт. природы, отд. биологии. 1951. - Т. 56, № 5.

175. Новиков, Г.А. Условия существования животных в лесу / Г.А. Новиков // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 4. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 62 - 83.

176. Новосельцев, В.Н. Старение насекомых: Сообщение. / В.Н. Новосельцев, Ж.А. Новосельцева, А.И. Ямин // Успехи геронтологии. 2000. - № 4. -С. 122-140.

177. Оглоблин, Д.А. Жуки-чернотелки (Tenebrionidae) и их личинки, вредящие полеводству / Д.А. Оглоблин, А.Н. Колобова // Тр. Полтавской сел.-хоз. опыт. ст. 1927. - Т. 15, № 61. - 59 с.

178. Ольшванг, В.Н. Калорийность некоторых насекомых / В.Н. Олыпванг // Энергетическая оценка энергетического баланса животных. Свердловск: Изд-во УФАН СССР. - 1980. - С. 29 - 36.

179. Определитель насекомых Европейской части СССР. В 5 т. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые / А.В. Алексеев, Л.В. Арнольди, Е.А. Гурьева и др. М.-Л.: Наука, 1965. - 668 с.

180. Осмоловская, В.И. О питании золотистой щурки Нижнего Поволжья и юго-восточного Предкавказья / В.И. Осмоловская, А.Н. Формозов // Тр. Ин-та Географии АН СССР: Материалы по биогеографии СССР. 1955а. -Т. 66,№2.-С.274-286.

181. Осмоловская, В.И. О питании пролётных и кочующих птиц в лесных посадках степной полосы / В.И. Осмоловская, А.Н. Формозов //

182. Тр. Ин-та Географии АН СССР: материалы по биогеографии СССР. 19556. -Т. 66, №2.-С. 241-256.

183. Осмоловская, В.И. Особенности питания грача и его экологическая пластичность (к методике сбора и обработке материала) / В.И. Осмоловская // Бюл. Моск. общества испыт. природы, отд. биологии. 1972. - Т. 77, № 4. -С. 75-85.

184. Павловский, Е.Н. Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссионных болезней / Е.Н. Павловский. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946.

185. Панфилов, Д.В. Насекомые в тропических лесах Южного Китая / Д.В. Панфилов // Бюл. Моск. общества испыт. природы. Сер.: Природа. -М., 1961.-Вып. 52.- 148 с.

186. Пекин, В.П. Габитуальное разнообразие кокцинеллид (<Coleoptera, Coccinellidae) степной зоны Южного Урала и юга Западной Сибири / В.П. Пекин, Б.М. Чичиков // Экология. 2002, № 6. - С. 466 - 471.

187. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка; под ред. М.С. Гилярова; пер. с англ. A.M. Гилярова, В.Ф. Матвеева. М.: Мир, 1981. - 400 с.

188. Плигинский, В.Г. Из наблюдений над насекомыми. I. Blaps similis Latr. и его поза / В.Г. Плигинский // Сб. 2, по Крыму. Симферополь: Изд-во Крымск. общества естествоиспыт. и люб. природы, 1914. - С. 681.

189. Пономаренко, Л.Г. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат / Л.Г. Пономаренко // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1969. - Т. 125. - 240 с.

190. Подопличко, И.Г. История фауны степей / И.Г. Подопличко // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 3. М.-Л., 1950. - С. 493 - 526.

191. Попова, В.Е. О видовом составе и распространении иксодовых и гамазовых клещей в очагах природно-очаговых инфекций Ставропольского края / В.Е. Попова // Первое акарологическое совещание: тез. докл. -М.-Л., 1966.-С. 161-162.

192. Приданцева, Е.А. Ювенильный гормон насекомых / Е.А. Приданцева, А.А. Драбкина, Ю.С. Цизин // Успехи соврем, биологии. 1971. -Т. 71, №2.-С. 292-309.

193. Пучков, В.Г. Вклад зоологов Украинской СССР в изучение фауны насекомых Кавказа / В.Г. Пучков // Вестн. зоологии. 1972, № 6. - С. 11-18.

194. Пушкин, С.В. Жуки-мертвоеды и кожееды (iColeoptera: Silphidae, Dermestidae) Центрального Предкавказья (фауна, экология, хозяйственное значение): автореф. дис. . канд. биол. наук / С.В. Пушкин. Астрахань, 2002. -26 с.

195. Пшеничникова, Н.М. Влияние лесных полос и характера землепользования полей на энтомофауну межполосных пространств / Н.М. Пшеничникова // Зоол. журнал. 1961. - Т. 40, № 9. - С. 1364 - 1377.

196. Радде, Г.И. Коллекция Кавказского музея. Том I. Зоология / Г.И. Радде. -Тифлис, 1899.

197. Ралль, Ю.М. Степи русские / Ю.М. Ралль. Ставрополь: Книжное изд-во, 1960. - 102 с.

198. Рейхард, А.Н. Жуки-чернотелки трибы Opatrini Палеарктической области. Определитель по фауне СССР / А.Н. Рейхард // Тр. ЗИН АН СССР. -М., 1936.-Т. 19.-224 с.

199. Родендорф, Б.Б. О миоценовой фауне насекомых окрестностей г. Ворошиловска / Б.Б. Родендорф // Природа. — 1939. № 12. - С. 67 — 75.

200. Россиков, К.Н. Ядовитый паук кара-курт (Lathrodectus tredecimguttatus Rossi s. Kara-kurt). Сельскохозяйственная монография / К.Н. Россиков. -С.-Петербург, 1904. 232 с.

201. Салина, P.M. К сравнительной биоморфологии пищеварительной системы насекомых (Coleoptera): автореф. дис. . канд. биол. наук / Р.И. Салина. Алма-Ата, 1971. - 30 с.

202. Салина, В.В. Природное и природно-культурное наследие Ставропольского края / В.В. Салина, Б.Л. Гадзевич. Ставрополь, 2001. -112 с.

203. Самедов, Н.Г. Зольность и химический состав почвенных беспозвоночных Азербайджана / Н.Г. Самедов, Н.Г. Логинова // Экология. -1991, №3.-С. 93-96.

204. Сваджян, П.К. Жесткокрылые промежуточные хозяева гельминтов, имеющих медицинское и ветеринарное значение / П.К. Сваджян // Тр. Самаркандского ун-та. - 1964. - Т. 147, - С. 5 - 73.

205. Севостьянова, Г.А. Свободные нуклеотиды в организме насекомых / Г.А. Севостьянова, А.Н. Смолин // Успехи соврем, биологии. 1966. -Т. 61, № 3. - С. 321-337.

206. Семёнов-Тян-Шанский, А.П. Основные черты развития альпийских фаун / А.П. Семёнов-Тян-Шанский // Изв. АН СССР, отд. мат. и естеств. наук. -1937.-С. 1211-1222.

207. Семина, Н.В. Исследование влияния пептидных гормонов и биогенных аминов на активность ферментов углеводного и липидного обменов Periplaneta americana и Tenebrio molitor: автореф. дис. . канд. биол. наук /

208. H.В. Семина. М., 2000. - 16 с.

209. Серебровский, П.В. Очерк третичной истории наземной фауны СССР / П.В. Серебровский // Животный мир СССР. В 5 т. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 11 - 78.

210. Синдяшкина, Н.Г. Вредители и болезни сахарной свеклы и борьба с ними / Н.Г. Синдяшкина. Ставрополь: Книжное изд-во, 1962.

211. Скопин, Н.Г. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) вопросы сравнительной морфологии и системы, обзор фауны Казахстана: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.Г. Скопин.-Л., 1975.- 41 с.

212. Стебаев, И.В. Саранчовые (.Acrididae) и чернотелки {Tenebrionidae) как стимуляторы микробиологических процессов в почвах сухих степей Тувинской автономной республики / И.В. Стебаев, Н.И. Наплекова, А.Б. Гукасян // Почвоведение. 1964, № 9.

213. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Ставропольского края. Сообщение1. (Черепахи, ящерицы) / М.Ф. Тертышников, В.И. Горовая // Фауна Ставрополья: межвузовский сб. науч. тр. / CI'НИ Ставрополь, 1984. -Вып. 2-С. 49-91.

214. Тертышников, М.Ф. Млекопитающие Ставрополья / М.Ф. Тертышников, М.П. Тарасов, В.Х. Хе // Фауна Ставрополья: межвузовский сб. науч. тр. / СГПУ. Ставрополь, 1995а. - Вып. 6. - С. 110 - 128.

215. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Ставрополья / М.Ф. Тертышников // Фауна Ставрополья: межвузовский сб. науч. тр. / СГПУ. Ставрополь, 19956.-Вып. 6.-С. 78-93.

216. Тертышников, М.Ф. О некоторых особенностях питания бурозубок и белозубок в Центральном Предкавказье / М.Ф. Тертышников, О.Н. Лайпанова // Фауна Ставрополья: сб. науч. статей / СГУ. Ставрополь, 1999. -Вып. 9.-С. 135-136.

217. Томе, С.В. Испарительное охлаждение у пустынных насекомых / С.В. Томе // Зоол. журнал. 1986. - Т. 65, № 10. - С. 1479 - 1489.

218. Томе, С.В. Действие высоких температур на организм Adesmia gebleri {Coleoptera, Tenebrionidae) / С.В. Томе // Зоол. журнал. 1988. - Т. 67, № 8. -С. 1171-1179.

219. Томе, С.В. Ритмы газообмена Adesmia panderi {Coleoptera, Tenebrionidae) / С.В. Томе // Зоол. журнал. 1990. - Т. 69, № з. - С. 42 - 54.

220. Томе, С.В. Терморегуляция и устойчивость к высоким температурам у пустынных насекомых / С.В. Томе // Успехи соврем, биологии. 1993. — Т. 113,№5.-С. 587-605.

221. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных: учеб. пособие для ун-тов / К.К. Фасулати. Изд. 2-е, перераб. и доп. -М.: Высш. шк., 1971. - 423 с.

222. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков / Д.С. Фолконер. М.: Высш. шк., 1985. - 327 с.

223. Францевич, Л.И. Оптическая ориентация насекомых и управление поворотом / Л.И. Францевич // Успехи соврем, биологии. 1976. - Т. 82. -С. 283-293.

224. Францевич, Л.И. Кинематика переворота у жесткокрылых. 2. Приёмы переворота / Л.И. Францевич // Вестн. зоологии. 1982, № 3. - С. 7 - 11.

225. Фриккен, К. Карманная книжка для собирателей жуков / К. Фриккен; пер. с нем. М. Мелиоранского. С.-Петербург, 1884. - 234 с.

226. Харченко, Л.Н. Начинающему экологу-энтомолгу в помощь / Л.Н. Харченко. Ставрополь, 1995. - 90 с.

227. Чернов, Ю.И. Биоразнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи соврем, биологии. 1991. - Т. 114, № 4. - С.499 - 507.

228. Чернышев, В.Б. Типы суточных ритмов активности насекомых / В .Б. Чернышев // Зоол. журнал. 1963. - Т. 42, № 4. - С. 525 - 534.

229. Чернышев, В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996.- 304 с.

230. Чопикашвили, JI.B. Жуки семейств Elateridae и Tenebrionidae северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья: автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.B. Чопикашвили. Ростов-на-Дону, 1969. - 24 с.

231. Чупахин, В.М. Физическая география Кавказа / В.М. Чупахин. -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовск. ун-та, 1974. 200 с.

232. Шальнев, В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: автореф. дис. . канд. геогр. наук / В.А. Шальнев. Л., 1966. - 20 с.

233. Шальнев, В.А. Ландшафты Ставропольского края: учеб. пособие / В.А. Шальнев. Ставрополь: Изд-во СГПУ, 1995. - 52 с.

234. Шлехтендаль, Д. Определитель насекомых. Введение в их изучение / Д. Шлехтендаль, Д. Вюнше; под ред. проф. К. Линдемана; пер. с нем. Г. Ярцева. М., 1913 - 147 с.

235. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен. М.: Высш. шк., 1968. - 347 с.

236. Штейнхауз, Э. Микробиология насекомых / Э. Штейнхауз; под ред. чл.-корр. АН СССР Н.А. Красильникова; пер. с англ. М.Л. Бельговского. -М.: Наука, 1950.-778 с.

237. Штейнхауз, Э. Патология насекомых / Э. Штейнхауз; под ред. акад. Е.Н. Павловского; пер. с англ. В.В. Хвостовой, И.В. Цоглиной. -М.: Наука, 1952.-840 с.

238. Шуровенков, В.Г. Энтомофагия личинок мух-ктырей (Diptera, Asilidae) в связи с повышением продуктивности биогеоценозов / В.Г. Шуровенков //

239. Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. (Москва, 2-9 августа 1968 г.). -Л., 1971.-Т. 2.-С. 185-186.

240. Щеголев, В.Н. Применение отравленных приманок в борьбе с вредными чернотелками / В.Н. Щеголев // Бюл. Ростовск.-Нахичев. обл. сел.-хоз. опыт, ст., отдел, энтомологии. Ростов-на-Дону, 1925.- № 195.

241. Щепотьев, Н.В. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichw.) в полезащитных лесных полосах / Н.В. Щепотьев // Зоол. журнал. 1952. - Т. 31, № 4. - С. 574 - 583.

242. Щигель, Д.С. Жесткокрылые обитатели трутовых грибов Европейской части России: автореф. дисс. .канд. биол. наук / Д.С. Щигель. - М., 2003. -21 с.

243. Щитов, А.С. Климат Ставропольской возвышенности: автореф. дис. . канд. геогр. наук / А.С. Щитов. Ставрополь, 1957. — 30 с.

244. Щитов, А.С. Климатическое районирование Ставропольской возвышенности / А.С. Щитов // Тр. Ставропольского пед. ин-та. 1960. — Вып. 18.-С. 69-88.

245. Эйдельберг, М.М. Два новых вида клещей семейства Antennoseiidae {Paras it if or т es, Mesostigmata) с жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / М.М. Эйдельберг // Бюл. Гос. Никитского бот. сада. Ялта, 1989. - С. 74 - 79.

246. Эйдельберг, М.М. К распространению карабидофильных клещей семейства Antennoseiidae {Parasitiformes, Mesostigmata) / М.М. Эйдельберг // III Всесоюз. карабидологич. совещание: тез. докл. Кишинёв, 1990. - С. 74.

247. Якобсон, Г.Г. Жуки России и Западной Европы / Г.Г. Якобсон. -СПб, 1905-1913.-1024 с.

248. Якобсон, Г.Г. Определитель жуков / Г.Г. Якобсон; под ред. Н.Н. Богданова-Катькова. М.-Л., 1927. - 522 с.

249. Adams, М. Descriptio insectorum novorum Imperii Rossici impirimis Caucasia et Siberiae / M. Adams // Mem. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1817. Vol. 5. -P. 287-314.

250. Bogdanov-Katjkov, N. Contribution a la faune des Tenebrionides du gouvernement de Stavropol / N. Bogdanov-Katjkov // Ежегодник Зоол. музея Имп. Академии Наук, 1914.-Т. 19.-Р. 565 572.

251. Buckland, Р.С. The early dispersal on insect pests of stored products as indicated by archaeological records / P.C. Buckland // J. Stored Prod. Res. -1981.-Vol. 17, №1.-P. 1-12.

252. Cloudsley-Thompson, J.L. Thermal and water relations of desert beetles / J.L. Cloudsley-Thompson // Naturwissenschaften. 2001. - Vol. 88, № 11. -P. 447- 460.

253. Cobanoglu, S. Observations on the phoretic mites (Acari) associated with Scarabaeidae (Coleoptera) in Turkey / S. Cobanoglu, T. Kirgiz // Entomol. Mon. Mag.-2001.-Vol. 137,№ 1640-1643.-P. 85-89.

254. Dariusz, I. Generic classification of the tribe Platiopini {Coleoptera, Tenebrionidae), with notes on phylogeny /1. Dariusz // Ann. zool. / Mus. And Inst. Zool. Pol. Acad. Sci. 2002. - Vol. 52, №1.-P,1- 149.

255. Fisher-Waldheim, M. Entomographia imperii Rossici / M. Fisher-Waldheim. -Mosqua, 1820-1828.-Vol. 1-3.

256. Gehrken, U. Inoculative freezing in overwintering tenebrionid beetle, Bolitophagus reticulatus Pans. / U. Gehrken, A. Stromme, R. Lundheim, K.E. Zachariassen // J. Insect. Physiol. 1991. - Vol. 37, № 9. - P. 683 - 687.

257. Giray, T. Physiological basis of genetic differences in cannibalism behavior of the confused flour beetle Tribolium confusum / T. Giray, Y.A. Luyten, M. MacPherson, L.Stevens // Evolution (USA). 2001. - Vol. 55, № 4. - C. 797 - 806.

258. Gmelin, S.G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drey Naturreiche / S.G. Gmelin. St.-Pb., 1771 - 1784.-Vol. 1-4.

259. Guldenstedt, I.A. Reisen derch Russlend und im Kaukasischen Gebirge / I.A. Guldenstedt. St.-Pb, 1787. - Vol. 1 - 2.

260. Hagler, J.R. Methods for marking insects: current techniques and future prospects / J.R. Hagler, C.G. Jackson // Annual review of Entomology. 2001. -Vol. 46.-P. 511 -543.

261. Horion, A. Faunistic der mitteleuropaschen Kafer. Heteromera / A. Horion. — . 1956.-Vol. 5.

262. Hu, D.H. Форезирующие клещи и насекомые. / D.H. Ни, Z.R. Shen // Kunchong zhishi. 2001. - Vol. 38, № 2. - P. 91 - 94.

263. Jeyasingham, K. Seasonal influence on head capsule deformities in Chironomus zelandicus (Hadson) (.Diptera: Chironomidae) / K. Jeyasingham, N. Ling // Hydrobiologia. 2000. - Vol. 427, № 1. - P. 75 - 82.

264. Koenig, E. Coleoptera caucasica / E. Koenig // G. Radde. Die Sammlungen des Kaukasischen Museum. 1899. -№1.-P. 339-403.

265. Kolenati, F.A. Meletemata entomologica / F.A. Kolenati. Pertropoli, 1845 -1846.-Vol. I, II,V.

266. Labitte, A. Longevite de quelques Insectes en captivite / A. Labitte //

267. Bull. Mesuem a Hist. Nat. Paris, 1916.

268. Lachner, F. Die Hie dertiere (.Arthropoda) Muhlen und Getreidespeicher in Deutchl. / F. Lachner // Mitt. Ges. Vorratschutz. 1938. - Vol. 14.

269. Leclerg, J. Ecologie et physiologie des populations de Tenebrio molitor / J. Leclerg // Physiol. Сотр. OEcol. 1950. - Vol. 2. - P. 161 - 180.

270. Long, C.A. Matimatical formulax faunal resemblance / C.A. Long // Trans. Kansas Acad. A. Sci 1963. - Vol. 66, № 1.

271. Lucht, W. Binare tarsapolymelle bei einer Silphide (Coleoptera, Silphidae) / W. Lucht // Mitt. Int. entomol. Ver. е. V. Frankfurt / M. 1991. - Vol. 16, № 3-4. -P. 113-114.

272. Macambira, M.L.J. Identificacao dos insetos visitants de inflorescenciasda palmeria inaja {Maximiliana maripa L.) / M.L.G. Macambira, M.A.G. Jardim // Bol. Mus. Paraen. E. Goeldi. Zool. 1997. - Vol.13, № 1. - P. 85 - 94.

273. Mannerheim, G.G. Memorie quelques genres et especes de Carabiques / G.G. Mannerheim // Bull. Soc. Nat. Mosc. 1837. - Vol. 10, № 2. - P. 1 - 49.

274. Menetries, F. Catalogue raisonne des objets de Zoologie recueillis dans und voyage au Caucase et jusquayx frontieres actaelles de la Perse / F. Menetries. -St.-Pb, 1832.

275. Pallas, P.S. Zoographia Rosso Asiatica systems amnium animalium in extenso Imperio Rossio et adjacentis maribus observatorium resersionem domicilia, mores et descriptions, anatomen a tgue icons plurimorium / P.S. Pallas. -Petrpoli, 1811.- 428 p.

276. Pasqual, C. Su aleuni esemplair teratologici del genere Malachius F. (iColeoptera) / C. Pasqual // Bull. Soc. Entomol. Ital. 1991. - Vol. 123, № 2. -P. 97-99.

277. Petipierre, E. Evolution of genome size in durking beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) / E. Petipierre, C. Juan // Genome. 1991a. - Vol. 34, № 1. -P. 169-173.

278. Petipierre, E. The volue of genome size for the taxonomy and evolution of Coleoptera / E. Petipierre, C. Juan // 4th Europ. Congr. Entomol. and. 13 Int. Symp. Entomofaun. Metteleuropa (Godollo, 1991). Abstr. Vol. Budapest, [19916].-P. 144.

279. Pianca, E.R. On r- and K-selection / E.R. Pianca // Amer. Natur. 1970. -Vol. 104.- P. 592-597.

280. Po-Chedley, D.S. Variations in resistance of meal worm, Tenebrio molitor, eggs to x-rays / D.S. Po-Chedley // Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. (Москва, 2 9 августа 1968 г.).-Д., 1971.-Р. 30-31.

281. Prokopic, J. Coleoptera as intermediate hosts of helmints / J. Prokopic, S. Bily. -Praha, 1981.

282. Rasmussen, J.L. The reproductive behavior of six species of Namib Desert tenebrionis beetles 0Coleoptera, Tenebrionidae) / J.L. Rasmussen, M.K. Seely, R.D. Pietruszka // J. Insect. Behav. 1991. - Vol. 4, № 5. - P. 567 - 582.

283. Reitter, E. Neue Coleopteren aus Europa, den agrenzenden Landren und Sibirien, mit Bemerkungen uder bekannte Arten / E. Reitter // Deutsch. Ent. Zeitschr. 1887. - Vol. 31.

284. Reitter, E. Insecta, a cl. C.W. Potanin in China et in Mongolia novossime lecta. XIII. Tenebrionidae / E. Reitter // Horae Soc. Ent. Ros. 1889. - Vol. 23.

285. Reitter, E. Coleopterologiche Ergebniss der in Janre 1886 und 1887 in Trancaspien von Dr. G. Rade, Dr. A. Walter, und A. Konchia ausgefiihrten Expedition / E. Reitter // Verch. Nat. Ver. Brunn. 1890. - Vol. 27.

286. Reitter, E. Bestimmunge — Tabelle der unechten Pimeliiden aus der palaarktishen Fauna / E. Reitter // Verhand. des naturforsch. Verein in Brunn. — 1893.- Vol.31.

287. Reitter, E. Neue Coleopteren aus Europa, den agrenzenden Landren, russisch Asien und der Mongolia / E. Reitter // Deutsch. Ent. Zeitschr. 1899.

288. Reitter, E. Bestimungs Tabelle der europaischen Coleoptera. LIII Heft. Tenebrionidae (III. Theil.) Lachnogiini, Akidini, Pedinini, Opatrini und Trachyscelini / E. Reitter // Verhandl. naturforsch. Verein. in Brunn. - 1904. -Vol. 42.

289. Reitter, E. Neue Coleopteren aus der palaarktishen Fauna / E. Reitter // Wien. Ent. Zeit. 1910a. - Vol. 28.

290. Reitter, E. Neue Revision der Arten Coleopteren gattung Prosodes Esch. / E. Reitter// Wien. Ent. Zeitschr. - 19106, Vol. 28.

291. Reitter, E. Bestimmungstabelle der Tenebrioniden enrthaltend die Zopherini, Elenophorini, Leptodini, Stenosini und Lachnogiini aus der palaarktishen Fauna / E. Reitter // Wien. Ent. Zeit. 1916, Vol. 35.

292. Reitter, E. Bestimmungs Tabellen der europaichen Coleopteren. 93. Heft. Tenebrionidae. XII. Teill: Unterfamilie Helopinae / E. Reitter // Wien Ent. Zeit., 1922.-Vol. 39.

293. Renshaw, E. The spatial distribution of Tribolium confusum / E. Renshaw // J. Appl. Prob. 1980. - Vol. 17. - P. 895 - 911.

294. Roubal, J. Katalog Coleoptera (Brouku) Stevenska a Podkarpatske Rusi. II / J. Roubal. Bratislava, 1936. - Vol. 18.

295. Salin, C. Effects of temperature and humidity on transpiration in adults of the lesser mealworm, Alphitobius diaperinus {Coleoptera, Tenebrionidae) / C. Salin, P. Vernon, G. Vannier // J. Insect. Physiol. 1999. - Vol. 45, № 10. - P. 907 - 914.

296. Schimischec, E. Fortinsecten der Turkei und ihre Ummelt. Grundlagen d. turkischen Fors / E. Schimischec // Entomologie. Prage, 1944.

297. Steven, Ch. Discription de quelques insects du Caucase et de la Russie meridionale / Ch. Steven // Mem. Soc. Natur. Mosc. 1809. - Vol. 2. - P. 31 - 42.

298. Tschinkel, W. Sex pheromone in Tenebrio / W. Tschinkel, C. Willson, H.A. Bern // J. Exp. Zool. 1967. - Vol. 164 , № 81 - P. 6.

299. Weber, J. Regeneration des extirpierten Fuhlers und Auges bein Mehlkafer {Tenebrio molitor) / J. Weber // Archiw fur Entwick lungsmechanik der Organismen. 1905. - Vol 19. - P. 259 - 260.

300. Wessels, D.CJ. Preliminary report on lichen-feeding Coleoptera occurring on Teloschistes capensis in the Namib Desert, South West Africa / D.C.J. Wessels, L.A. Wessels, W.H. Holzapfel // Briologist, 1979. Vol. 82, № 2. - P. 270 - 273.

301. Wigglesworth, V.B. Insect hormones / V.B. Wigglesworth. Edinburgh, 1970. -159 p.

302. Zinic, S.D. A novel interspersed type of organization of satellite DNAs in Tribolium madens heterochromatin / S.D. Zinic, D. Ugarcovic, I. Cornudella, M. Plohl // Chromosome Res. 2000. - Vol. 8, № 3. - P. 201 - 212.

Информация о работе

Крюков, Алексей Васильевич
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы