Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа"

На првах рукописи

Гайрабекова Раиса Хасановна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СУНЖЕНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА.

03.00.16-экология 03.00.32 -биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2004

Работа выполнена в лаборатории биологического разнообразия Института прикладной экологии и кафедре биологии и биологического разнообразия Дагестанского госуниверситета

Научные руководители:

Доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки РФ, академик РЭА,

профессор Г. М. Абдурахманов.

Официальныеоппоненты: доктор биологических наук,

Профессор Х.А. Кетенчиев

доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки РФ Ш.И. Исмаилов

Ведущая организация - Калмыкский государственный университет.

Защита состоится 28 апреля 2004 г. в 16 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан » ^<^92004 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь диссертационного Совета,

К.6.Н., доцент Теймуров А.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых. По оценке крупных отечественных и зарубежных карабидологов /Крыжановского, 1983, Ervin, 1985/ число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тысяч, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. В то же время, это и одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившиеся, примерно, в триасе.

Являясь очень активными элементами мезофауны, жужелицы играют огромную роль в естественной регуляции многих почвенных беспозвоночных. Они имеют первостепенное значение в круговороте органического вещества напочвенного слоя.

Очень многие из них являются надежными индикаторами экологической обстановки среды обитания, особенно в районах техногенного воздействия.

Длительность эволюции группы и высокая экологическая пластичность обусловили развитие сложной системы морфо-экологических типов, что позволило Шаровой И.Х. /1981/ разработать систему жизненных форм жужелиц, признанный всеми энтомологами, и наметить основные пути морфо-экологической эволюции семейства.

Наконец, жужелицы были и остаются удобным, традиционным объектом зоогеографов, для восстановления генезиса отдельных биот /Крыжановский, 1965, Абдурахманов, 1983, Михайлов, 1988, Замотайлов, 1989/.

Несмотря на более чем полуторастолетнюю историю энтомологических исследований на Кавказе в целом и в отдельных регионах, наши знания по фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма отрывочны и фрагментарны. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее формирования, а имеющиеся по всем этим вопросам данные либо носят частный, либо очень общий характер.

Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем.

Основной целью было проведение эколого-фаунистического и биогеографического анализов фауны жужелиц Терско-Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение биологического разнообразия жужелиц региона.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц района исследования.

3. Изучить спектр жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности.

4. Провести зоогеографический анализ жужелиц Терско-Сунженской возвышенности.

5 Выявить роль жужелиц исследуемого района в естественных и антропогенных экосистемах. — —---.

Ii'OC. НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I

Научная новизна. Впервые для Терско-Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа изучена фауна жужелиц.

Этот список видов ныне включает 180 видов, из которых 121 вид указывается для данной территории впервые. Указанная фауна сравнена с фаунами степных районов Юга России и Закавказья, что позволило выявить наиболее вероятные пути сложения данной фауны. Впервые региональная фауна подвергнута экологическому, зоогеографическому анализу, а полученные результаты обогащают предположения происхождения, состояния и возможные изменения ее структуры.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства и кадастра биологического разнообразия Кавказа.

Приводимые данные по био-экологическим характеристикам отдельных видов - вредителей сельскохозяйственных культур, могут быть использованы работниками станции защиты растений Чеченской Республики.

Отдельные разделы диссертации используются при чтении курса «Общая энтомология», «Зоология беспозвоночных» в ЧГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация построена традиционно, включает введение, 6 глав основного текста, выводов и списка литературы, изложенных на 139 страницах и иллюстрированных 4 рисунками и 4 таблицами. Список литературы включает 182 наименований, из них 34 иностранные.

Апробация работы и публикации. Отдельные разделы диссертации докладывались на IV и V Международных совещаниях по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала, Магас), на Совете Института прикладной экологии, кафедре клеточной биологии, морфологии и микробиологии ЧГУ.

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЖУЖЕЛИЦ ТЕРСКО-СУНЖЕНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА

Первые исследования региона в зоологическом отношении начались в 1770 году, когда на Кавказ приехали со своей экспедицией академик А.И.Гюль-денштедт, П.С.Паллас и С.Гмелин. Многочисленный материал экспедиции лег в основу последующих исследований.

Экспедиция академика С.Гмелина вела исследования степных районов северо-востока Кавказа и побережья Каспийского моря. С.Гмелин совершил ряд путешествий в Иран, изучая по пути Дербент, Баку. Живя и работая в Астрахани, Гмелин изучает Прикумские и Притерские степи.

Кавказская война мешала исследованию региона, поэтому сороковые и пятидесятые годы были гораздо беднее исследованиями Кавказа, и особенно район исследования чем в двадцатые и тридцатые годы.

По заданию энтомологического общества здесь побывали или обработали материал Ф.Фальдерман, Ф.Коленати, Э.Рейтер, Г.Кениг, О.Шнедер, Х.Ле-дер, И.Фауст, Г.Христоф, К.Кесслер, Ф.Моравиц, К.Фиксен, А.Беккер, П.Галкин, К.Ган, И.А.Порчинский, В.Баласогло, И.Мелте, В.Дохтуров, К.Брамсон, Ю.Бек-ман и многие другие.

Следующий этап изучения региона связан с именами двух крупнейших исследователей жесткокрылых и в особенности жужелиц А.П.Семенова-Тян-Шанского и Т.С.Чичёрина.

Перу Т.С.Чичерина принадлежит более 122 работ, в которых описано 622 новых вида, 32 рода и 68 новых подродов.

Исключительное значение для изучения фауны Кавказа и региона имели работы Ф.А.Зайцева и В.Н.Лучника.

Один из крупнейших русских и Российских колеоптерологов В.Лучник в ряде своих работ приводит сведения о жесткокрылых /мы берем лишь касающихся только своей группы/ республики: В.Лучник/1909/, /1911 а, б, в/.

Из других непосредственных работ заметим работы врача-эпидемиолога А.К.Политова/Политов, 1960а, 1960б, 1961а, 1961б, 1962а, б/.

Все эти работы посвящены 3-м вредным жужелицам Чечено-Ингушетии / хлебной, волосатой, просяной жужелицы/.

Рассмотреть подробно энтомологические исследования всех ученых, работавших в регионе, в данной главе невозможно, тем более, что о них сказано в опубликованных совместно с Абдурахмановым Г.М. работах автора (Абду-рахманов, Гайрабекова, 2003 а, б)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ:

В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного автором в период выполнения дипломной работы с 1985-1987г., а также в период работы соискателем кафедры экологии ДГУ с 2001-2003г., на территории изучаемого района Северо-восточной части Большого Кавказа.

Кроме того использованы материалы, хранящиеся в Институте прикладной экологии, из коллекционных фондов ЗИН РАН, личные сборы и публикации любезно предоставленные автору научным руководителем Г.М.Абдурах-мановым. При выполнении данной работы применены все традиционные методы энтомологических исследований.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРСКО-СУНЖЕНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Данная глава составлена на основе опубликованных работ и подробно освещает географическое положение, геологию, геоморфологию, климат почвы, растительность исследуемого района.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ТЕРСКО-СУНЖЕНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

4.1. Родовой состав жужелиц района исследований

В данном разделе характеризуются 46 родов (объем рода, мировая фауна, фауна России и СНГ, Кавказа и приводятся собственные виды. Кроме того даются достаточные характеристики по экологии, особенности распространения).

4.2. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско-Сунженской возвышенности

Семейство жужелиц-одно из наиболее богатых групп жесткокрылых, встре-

чающаяся во всех ландшафтных зонах и отличающаяся большим разнообразием (свыше 20000 описанных видов, в фауне России - около 2500).

Известно, что жужелицы являются важным компонентом почвенной фауны, занимая одно из ведущих положений во всех наземных экосистемах как по числу видов, так и по количеству особей в популяциях, большинство из них -многоядные хищники, хотя для ряда групп характерна узкая олигофагия (Lebia, Brachinus), причем ареал отдельных видов в этом случае зависит от расселения жертвы.

Жужелицы играют существенную роль в регуляции численности многих компонентов сообществ. Жертвами их являются многие насекомые и моллюски -вредители сельского, лесного хозяйств, клещи и ряд других членистоногих -переносчики опасных заболеваний человека, домашних и диких животных. Немногие из них питаются различными видами растений, иногда нанося довольно ощутимый урон сельскому хозяйству.

Жужелицы - одна из наиболее многочисленных групп почвенных насекомых, личинки подавляющего большинства их или живут в почве, исключение составляют лишь некоторые из них, живущих во влажных лесах, под корой, в мертвой древесине.

Примечательно, что многие виды, а иногда и большие систематические группы обитают на определенных типах почв, выступая в этом случае индикаторами экосистем /Гиляров, 1939/, показателями их механического состава, солевого и гидротермического режима /Гиляров и Шарова, 1952/.

Будучи многочисленными по своему видовому составу, они в своей главной массе не имеют тесной зависимости от каких-либо узко специализированных факторов, что делает их весьма выразительными и удобным материалом для экосистемных /Арнольди, Гиляров, 1957; Арнольди, 1965/ и зоогеографи-ческих исследований /Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1953,1965; Абдурахманов, 1981-2002/. И наконец, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой блестящий материал для разрешения крупной общебиологической проблемы - морфо-экологическая адаптация организма к среде /Шарова, 1980; Абдурахманов, 1981-2002/.

По экологии жужелиц О.Л. Крыжановский /1965/ делит их на две основные группы /эти группы приемлемы и для нашей фауны/, гигрофилы и мезофилы.

Гигрофилы встречаются по берегам рек, водоемов, берегам моря или на очень влажной почве /Nebria, Elaphrini, Dyschinus почти все виды Bembidon, Tachys, Acupalpus, Chlaenius некоторые Pterostichus/.

Мезофиллы - обитатели предгорья, чаще - горных районов региона, субальпийских, альпийских поясов /Carabus, Amara, Harpalus, Colosoma/, за некоторыми исключениями, большинство Pterostichus и др.

Некоторые группы находят убежище под прикрытиями, в трещинах, в ходах некоторых позвоночных, зарываясь днем в песок, а ночью проявляя активность: Scarites, Siagona, Tarhoxenus и др.

Говоря о величине ареала отдельных видов и групп, следует отметить, что среди жужелиц есть крылатые формы, что и определяет величину их ареала в отличие от нелетающих форм. Среди них есть очень обширные, порою охватывающие несколько зоогеографических областей виды /S.planus, Z.olens/, есть и ограниченные несколькими квадратными километрами ареалы.

Ниже приводится видовой состав фауны жужелиц района исследования. Значком отмечены виды, приводимые впервые для района исследования (Табл. 1).

Таблица № 1

Видовой состав и зоогеографическая характеристика жужелиц Терско-Сунженской возвышенности.

№ hfe w M« o Ba H M e en /p Транспалеаркт Евро-сибирский Европейский Степной Евро-средиземноморск Средиземноморский Кавказский Восточносредиземный Среднеазиатский | Палеотропический

1 Genus Cicindela Linnaeus 1758

Species germanica (Linnaus 1758) +

Species orientalis (Dejean 1825) +

* Species atrata (Pallas 1776) +

* Species chiloleuca (F.-W. 1820) +

Species contorta (F.-W. 1828) +

Species campestris (Linnaeus 1758) + 1

2 Genus Nebria Latreille 1802

• Species brevicohs (Fabncius 1792) +

3 Genus Notiophilus Dumeril 1806

• Species palustris (Duftschmid 1812) + *

4 Genus Calosoma F. Weber 1801

Species sycophanta (Linnaeus 1758) +

Species inquisitor (Linnaeus 1758) +

* Species auropunctatum (Herbst 1784) +

• Species denticolle (Gebler 1833) +

5 Genus Carabus Linnaeus 1758

• Species granulatus (Linnaeus 1758) +

* Species clathratus (Linnaeus 1761) +

Species convexus (Fabncius 1775) +

* Species violaceus (Linnaeus 1758) +

Species exaratus (Quensel 1806) +

Species adamsi (Adams 1817) +

• Species caucasicus (Adams 1817) +

* Species cumanus (F.-W. 1823) +

Species campestris (F.-W. 1822) +

6 Genus Elaphrus Fabricius 1775

Species aureus tschitscherini (Sem. 1898) +

7 Genus Sea rites Fabricius 1775

* Species planus (Bonelli 1813) +

* Species terricola (Bonelli 1813) +

* Species salinus (Dejean 1859) +

Species bucida (Pallas 1776) +

8 Genus Clivina Latreille 1802

Species fossor (Linnaeus 1758) +

* Species ypsilon (Dejean 1859) +

9 Genus Dyschirius Bonelli 1810

Species caspius (Putzeys 1866) +

10 Genus Dyschiriodes Jeannel 1941

* Species nitidus (Dejean 1825) +

Species politus (Dejean 1825) +

» Species chalceus (Erichson 1837) +

* Species pusillus (Dejean 1825) +

* Species luticola (Chaudoir 1850) +

* Species strumosus (Erichson 1837) +

11 Genus Broscus Panzer 1813

• Species semistriatus (Dejean 1828) +

12 Genus Apotomus lllicer 1807

Species testaceus (Dejean 1825) +

13 Genus Tachys Stephens 1829

- Species scutellaris ~ (Stephens 1828) +

* Species micros (F.-W.1828) +

14 Genus Bembidion Latreille 1802

* Species lampros (Herbst 1784) +

• Species varium (Olivier 1795) +

* Species minimum (Fabricius 1792) +

* Species articulatum (Panzer 1796) +

* Species octomaculatum (Goeze 1777) +

• Species quadrimaculatum (L. 1791) +

• Species quadripustulatum (Serville 1821) +

Species ustum (Quensel 1806) +

15 Genus Pogonus Dejean 1822

* Species iridipennis (Nicolai 1822) +

* Species luridipennis (Germar 1822) +

Species submarginatus (Reitter 1908) +

16 Genus Poecillus Bonelli 1810

* Species anodon (Chaudoir 1868) +

Species cupreus (Linnaeus 1758) +

* Species versicolor (Sturm 1824) +

• Species lepidus (Leske 1785) +

Species stenoderus gressorius (Chaud. 1846) +

Species subcoeruieus(Quensel 1806) +

• Species sericeus (F.-W. 1823) +

Species nitens (Chaudoir 1850) +

• Species lissoderus (Chaudoir 1876) +

17 Genus Pterostichus Bonelli 1810

Species niger (Schaller 1783) +

Species vernalis (Panzer 1796) +

• Species macer (Marcham 1802) +

* Species anthracinus (llliger 1798) +

• Species gracilis (Dejean 1828) +

• Species minor (Gyllenhal 1827) +

Species elongatus (Duftschmid 1812) +

• Species melas (Creutzer 1799) +

Species caucasicus (Menetries 1832) +

18 Genus Calathus Bonelli 1810

Species fuscipes (Goeze 1777) +

• Species ambiguus (Paykull 1790) +

Species melanocephalus (Linnaeus 1758) + -

19 Genus Taphoxenus Motschulsky 1864

* Species gigas (Fischer von Wald-heim 1823) +

* Species cellarum (Adams 1817) +

20 Genus Laemostenus Bonelli 1810

Species sericeus (F.-W. 1824) +

21 Genus Agonum Bonelli 1810

• Species extensum (Menetries 1849) +

• Species viridicupreum (Goeze 1777) +

• Species viduum (Panzer 1797) +

* Species lugens (Duftschmid 1812) ♦

• Species thoreyi (Dejean 1828) +

• Species atratum (Duftschmid 1812) +

22 Genus Anchomenus Bonelli 1810

Species dorsalis (Pontoppidan 1763) +

23 Genus Amara Bonelli 1810

• Species chaudoiri (Putzeys 1858) +

Species aenea (De Geer 1774) +

Species communis (Panzer 1797) +

Species eurynota (Panzer 1797) +

Species familiaris (Duftschmid 1812) +

* Species lunicollis (Schiodte 1837) +

Species ovata (Fabricius 1792) +

Species similala (Gyllenhal 1810) +

* Species tibialis (Paykull 1798) +

Species erratica (Duft. 1812) +

* Species bifrons (Gyllenhal 1810) +

* Species viridescens (Reitter 1883) +

* Species fusca (Dejean 1828) +

* Species ambulans (Zimm. 1832) +

Species municipalis (Duft. 1812) +

* Species saxicola (Zimmermann 1831) +

Species consularis (Duft. 1812) +

• Species fulva (0. Müller 1776) +

• Species majuscula (Chaudoir 1850) ♦

* Species parvicollis (Gebler 1833) + i

24 Genus Curtonotus Stephens 1828.

« Species aulicus (Panzer 1797) +

• Species convexiusculus (Marsham 1802) +

* Species cribricollis (Chaudoir 1846) +

25 Genus Zabrus Clairville 1806

* Species tenebrioides (Goeze 1777) +

* Species spinipes (Fabricius 1798) +

26 Genus AnisodactylusDejean 1829

* Species signatus (Panzer 1797) +

Species poeciloides pseudaeneus (Steph. 1828) +

27 Genus Dicheirotrichus Jacquelin du Val 1857

Species lacustris (L. Redtenbacher 1858) +

Species ustulatus (Dejean 1829) +

Species obscuricollis (Reitter in Tschitscherine 1899) +

Species discicollis (Dejean 1829) +

28 Genus Stenolophus Stephens 1828

• Species discophorus (Fischer von Waldheim 1823) +

* Species mixtus (Herbst 1784) +

* Species proximus (Dejean 1829) +

29 Genus Acupalpus Latreille 1829

• Species meridianus (Linnaeus 1767) +

• Species elegans (Dejean 1829) +

• Species maculatus (Schaum 1860) +

• Species exiguus (Dejean 1829) +

30 Genus Anthracus Motschulsky 1850

* Species consputus (Duftschmid 1812) +

31 Genus Paraphonus Ganglabauer 1892

Species hirsututulus (Dejean 1829) +

32 Genus Harpalus Latreille 1802

• Species cephalotes (Fairm. et Lab. 1854) +

Species griseus (Panzer 1797) +

Species rufipes (De Geer 1774) +

• Species calceatus (Duftschmid 1812) +

Species signaticomis (Duftschmid 1812) +

Species tenebrosus (Dejean 1829) +

Species rubripes (Duftschmid 1813) +

Species attenuatus (Stephens 1828) +

Species atratus (Latreille 1804) +

• Species serripes (Quensel 1806) +

* Species politus (Dejean 1829) +

* Species pumilus (Sturm 1818) +

* Species pidpennis (Duftschmid 1812) +

• Species anxius (Duftschmid 1812) +

• Species zabroides (Dejean 1829) +

* Species modestus (Dejean 1829) +

Species latus (Linnaeus 1758) +

Species fuscipalpis (Sturm 1818) +

• Species smaragdinus (Duftschmid 1812) +

Species dimidiatus (Rossi 1790) +

Species dispar splendens (Gebl. 1829) +

* Species pygmaeus (Dejean 1829) +

• Species steveni (Dejean 1829) +

Species terrestris (Mötsch. 1844) +

• Species circumpunctatus (Chaudoir 1846) +

• Species affinis (Schrank 1781) +

Species distinguendus (Duftschmid 1812) +

33 Genus Microderes Faldermann 1835

• Species brachypus (Dejean 1829) +

34 Genus Ophonus Dejean 1821

* Species cordatus (Duftschmid 1812) +

* Species rupicola (Sturm 1818) +

Species minimus (Motschulsky 1844) +

* Species nitidulus (Stephens 1828) +

* Species cnbricollis (Dejean 1829) +

35 Genus Carteras Dejean 1829

Species angustus (Menetries 1872) +

36 Genus Dixus Biliberg 1820

Species semicylindricus (Piochard de la Brulerie 1872) +

37 Genus Panagaeus Latreilte 1802

Species cruxmajor (Linnaeus 1758) +

38 Genus Chlaenius Bonelli 1810:

• Species aeneocephalus (Dejean 1826) +

* Species alutaceus (Gebler 1829) +

* Species steveni (Quensel 1806) +

* Species spoliatus (Rossi 1790) +

• Species tristis (Schaller 1783) +

39 Genus Badister Clairville 1806

* Species bullatus (Scharank 1798) +

* Species unipustulatus (Bonelli 1813) +

40 Genus Masoreus Dejean 1821

* Species wetterhalli (Gyllenhal 1813) +

41 Genus Lebia Latreille 1802

Species trimaculata (Villers 1789) +

Species cyanocephala (Linnaeus 1758) +

• Species scapularis (Fourcroy 1785) +

42 Genus Demetrias Bonelli 1810

Species monostigma (Samouelle 1819) +

Species imperialis (Germar 1824) +

43 Genus Microlestes Schmigt-Göbel 1846

Species plagiatus (Duftschmid 1812) +

44 Genus Cymindis Latreille 1806

• Species axillaris (Fabricius 1794) +

* Species lineata (Quensel 1806) +

* Species variolosa (Fabricius 1794) +

* Species violacea (Chaudoir 1873) +

45 Genus Brachinus F. Weber 1801

Species crepitans (Linnaeus 1758) +

• Species brevicollis (Motschulsky 1844) +

• Species explodens (Duftschmid 1812) +

• Species bipustulatus (Quensel 1806) +

46. Genus Mastax Fischer von Waldheim 1827

• Species thermarum (Steven 1806) +

Итого: 25 34 0 22 46 14 13 18 7 1

в% 13,89 18,89 о 12,22 25,26 00 N." CM CM N." о СП CO о to IO о'

4.2. Спектры жизненных форм имаго жужелиц Терско-Сунженской возвышенности

Жужелицы занимают одно из ведущих положений в полевых сообществах как по числу видов, так и по количеству особей в популяции.

Учение о жизненной форме составляет основу экологической морфологии. Интерес к изучению жизненных форм резко возрос за последние годы. Исследования проводятся в разных аспектах. Метод жизненных форм проникает в биологическую систематику, физиологию, экологию, онтогенетику, фило-генетику, биоценологию, биогеографию, палеонтологию и в теорию эволюции.

Жизненные формы и их спектры могут служить надежными индикаторами почвенно-растительных условий и использоваться в биодиагностике почв. Метод спектров жизненных форм имеет существенные достоинства при характеристике экологической структуры животного населения.

Несмотря на небольшую территорию, аридные участки северо-восточной части Кавказа характеризуются разнообразием спектров экосистем, что обусловлено большими высотами, сложным орографическим строением.

Первую систему жизненных форм животных и растений предложил ботаник Гамс в 1918 году. Эта система соответствовала эфармоническому направлению: жизненные формы были выделены по обитанию в определенной среде, типу движений и питания. Это направление развивал и Фридерикс, который разработал развернутую систему жизненных форм животных. Им предложена специальная терминология для жизненных форм, которая широко используется в современной экологии. Учение о жизненных формах в зоологии было подхвачено отечественными исследователями в 30-х годах. Особенно большое влияние на развитие этого направления оказал Кашкаров.

В настоящее время суть дискуссионных вопросов вокруг понятия «жизненная форма» среди зоологов с тем, что некоторые авторы приравнивают жиз-

ненные формы к экологическим группам, пренебрегая морфологическими критериями, другие - отождествляют жизненную форму таксона, третья группа авторов не признает смену жизненных форм в онтогенезе и возможности образования разных жизненных форм у полиморфных и политепических видов.

Долгое время дискутируется вопрос, по каким конкретным экологическим принципам следует выделять жизненные формы животных. Имеются жизненные формы животных, построенные по какому-нибудь одному принципу (питанию, движению, местообитанию). Однако выяснилось, что наиболее рационально строить иерархические системы с использованием нескольких экологических принципов разной эволюционно-экологической значимости. Такой подход находит свое обоснование в том, что каждая жизненная форма представляет собой целостную и вместе с тем, иерархическую организацию морфологических адаптаций.

Особый интерес представляют в этом отношении работы И.Х.Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц, классификации этих форм и путям их эволюции /Шарова, 1973, 1981а, 1984/.

Жизненную форму И.Х.Шарова определяет как «группу организмов на определенной фазе онтогенеза занимающих сходные экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора».

Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные и хорошо обоснованные схемы классификации жизненных форм имаго и личинок. Обе они построены на общих принципах и строго иерархичны, включая классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм. При этом для выделения классов за основу взят тип питания, для подклассов - обитаемый ярус, для групп - характер передвижения.

Важным шагом вперед в развитии учения о жизненных формах животных было использование метода спектров жизненных форм для характеристики структуры животного населения ландшафтов суши, особенно для горных и высокогорных структур /Абдурахманов, 1981,1983/.

В настоящей работе использована иерархическая эволюционно-экологи-ческая система жизненных форм жужелиц, предложенная Шаровой.

Видовой состав жужелиц исследованного региона был расклассифицирован по системе жизненных форм. На этой основе составлены спектры жизненных форм жужелиц по числу видов и видовому обилию обилию в процентах от общего числа видов жужелиц.

В исследуемом регионе состав и набор жизненных форм жужелиц разнообразны.

Класс хищных жужелиц преобладает по числу видов и разнообразию групп жизненных форм.

Среди зоофагов доминируют по видовому обилию - группы жизненных форм (стратобионты поверхностно-подстилочные, подстилочно-почвенные, эпигеобионты ходящие). Эти группы жизненных форм связаны с почвенно-растительными условиями различных ландшафтов из разных аридных котловин. С открытыми ландшафтами связаны жизненные формы стратобионтов поверхностно-подстилочных. В лесах преобладают эпигеобионты ходящие, стратобионты поверхностно-подстилочные, стратобионты зарывающиеся.

Самым высоким обилием в региональном спектре обладают стратобион-ты поверхностно-подстилочные, которые обитают по берегам водоемов, где сосредоточено наибольшее видовое разнообразие жужелиц. Это связано с

тем, что семейство жужелиц, мезофильное по своей природе, сосредоточено в условиях приводных сообществ и жаркого климата

Миксофитофаги в исследуемом районе представлены четырьмя группами жизненных форм, занимающими различные ярусы в сообществе (подсти-лочно-почвенный) и травянистую растительность (геохортобионты)

Среди геохортобионтов доминируют геохортобионты гарпалоидные, еще одна не многочисленная группа - геохортобионт дитамоидный, имеют четко выраженные адаптации к зерноядности и распространение которых связано со степными и полупустынными ландшафтами.

Сопоставление полученных данных позволило выявить некоторые закономерности распределения жизненных форм жужелиц в исследуемом районе.

Отмеченные экологические особенности могут быть использованы в реконструкции истории рассматриваемой фауны и выявления путей ее вероятного происхождения (рис. 1)

Рис. 1. Спектр жизненных форм имаго жужелиц

ГЛАВА 5. КРАТКАЯ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА ЖУЖЕЛИЦ ТЕРС-КО-СУНЖЕНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РАЙОНОВ

5.1. Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа.

Как известно, жесткокрылые насекомые сравнительно мало использовались для целей зоогеографического анализа, восстановления генезиса фау-

ны, несмотря на то, что они представляют очень большой интерес, в частности, из-за богатства их видового состава, и тем более нами отмечалось ранее о том, что использование для зоогеографических анализов и построений лишь одной сравнительно небольшой группы со специфическими требованиями к условиям существования неизбежно приводило и к сожалению приводит к ошибочным декларативным концепциям и к значительной односторонности многих исследований фауны Кавказа /Абдурахманов Г.М., 1983, 1984, 1988, 1995/.

Следует отметить, что по сегодняшний день, обилие жесткокрылых форм, значительно превышающее число форм всех высших растений, а также более многочисленные, чем все прочие животные и растения вместе взятые, которое дает возможность для гораздо более подробного зоогеографического анализа, тем более для малых территорий.

Этим далеко не исчерпывается ценность этого отряда для фауногенети-ческих исследований. Большая древность (приблизительно от полеогена до наших дней) их удивительная экологическая пластичность, позволившая им заселить все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой стенобионтности многих видов, обилие узко распространенных эндемиков, наличие Туранских элементов говорит о древних связях этого региона с волной вселенцев и о благоприятных для последних экологических условий.

Сказанное обеспечивает жесткокрылым насекомым, тем более почвенным формам, привилегированное положение в глазах зоогеографа, тем более что эти свойства вполне сохраняют свою ценность и при изучении небольшой территории Терско-Сунженской возвышенности Большого Кавказа.

Всего в районе исследований выявлено 180 видов, относящихся к 46 родам. 121 видов отмечаются для региона впервые.

Среди зоогеографических групп преобладают евро-средиземноморская, евро-сибирская, транспалеарктическая и степная. Вообще не оказалось видов европейской и один вид палеотропной группы. (Таблица 1) и (Рис. 2).

Рис.2. Зоогеографический спектр фауны жужелиц Терско-Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа

5.2. Сравнительный анализ видовых составов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) степных районов Юго-востока европейской части России и Закавказья

Сравнительный анализ видового состава жужелиц Терско-Сунженского района (территория, включающая Грозненско-Сулакский степной и Терско-Сулакский плавневый подрайоны) с таковой Волгоградской области, Ставропольского края, Республики Калмыкии и Апшеронского полуострова показал значительное сходство первых четырех природных районов и своеобразие фауны Апшеронского полуострова.

Основу фауны Терско-Сунженского района и Волгоградской области, Ставропольского края и Калмыкской Республики составляют широко распространенные на Юго-востоке Европейской части России европейские, европейско-сибирские, степные виды.

Из 452 проанализированных видов для этих районов общими для Волгоградской области и Ставропольского края являются следующие 65 видов:

C.littoralis nemoralis, C.auropunctatum Hbst, C.denticolle Gerbl, S.terricola Bon., C.fossor L, B.lampos Hbst, B.properans Steph., B.quadrimaculatum L,

B.varium 01., P.luridipennis Germ., P.meridionalis salinus Motsch., P.punctulatus Dej., P.rufoaeneus Dej., P.cupreus L, P.lissoderus Chd., F.puncticollis Dej., P.punctulatus Schall., P.sericeus F.-W., P.macer Marsch., P.melas Creutz., P.melanarius SbL, P.ovoideus Sturm., P.chameleon Motsch., P.inaequalis Marsch.,

C.ambiguus Pay., C.fuscipes Gz., C.melanocephalus L., C.halensis Schaller., T.gigas F.-W., A.dorsale Pont., A. Lugens L, A.viridicupreum Goeze, A.aenea Deg., A.apricaria Pk., A.consularis Duft., A.curynota Pz., A.fusca Dej., A.littorea Thorns.,

A.municipalis Duft., A.parvicollis Gebl., A.similata Gyll., Curtonotus aulicus Pz., Z.spinipes F., A.signatus Pz., A.pseudoaeneus Dej., O.cordatus Duft., O.azureus F., O.rufibarbis Redt, O.similis Dej., H.amphicollis Men., H.anxius Duft., H.calathoides Motsch., H.distinguendus Duft., H.froelichi Sturm., H.fuscipalpis Sturm., H.flavicornis Dej., H.hirtipes Pz., H.rubripes Duft., H.seripes Quens., H.smaragdinus Duft., H.steveni Dej., H.zabroides Dej., A.elegans Dej., Ch.vestitus Pk., C.violacea Chd.

А для фауны Калмыкии добавляются 130 общих с Волгоградской областью видов: C.chiloleuca F.-W., C.contorta F.-W., C.germanica L, C.auropuctatum Hbst.,

C.denticolle Gerbl., C.inquisitor L, C.sycophanta L, C.exaratus Quensel., N.palustris Duft., S.salinus Dej., S.terricola Bon., S.bucida Pall., C.fossor L. C.ypsilon Dej.,

D.chalceus Put., D.luticola Chd.,, D.nitidus Dej., D.pusillus Dej., D.strumosus Er.,

B.semistriatus F.-W., T.scutellaris Steph., B.articulatum Penz., B.lampos Hbst., B.latiplaga Chd., B.minimum F., B.octomaculatum Gz., B.quadripustulatum Serv.,

B.quadrimaculatum L.t B.varium Ol., P.iridipennis Nil., P.luridipennis Germ., P.anodon Chaud., P.cupreus L., P.lepidus Leske, P.lissoderus Chd., P.sericeus F.-W., P.subcoeruleus Quensel, P.versicolor Sturm., P.antrcinus Hliger., P.macer Marsh., P.melas Creutz., P.niger Schall., P.vemalis Pz., C.ambiguus Pay., C.melanocephalus L. C.peltatus Kol., T.gigas F.-W., A.extensum Men., A.lugens L, A.aenea Deg., A.ambulans Zimm., A.ingenua Duft., A.bifrons Gyll., A.chaudoiri Putz., A.communis Pz., A.eurynota Pz., A.familiaris Duft., A.fulya Miller., A.fusca Dej., A.majuscula Chd., A.municipalis Duft., A.parvicollis Gebl., A.similata Gyll., A.tibialis Pay., C.aulicus Pz.,

C.convexiusculus Marsh., Z.tenebriioides Goeze., Z.spinipes F., A.signatus Pz., O.cordatus Duft., O.azureus F.,, O.cribricollis Dej., O.minimus Motsch., H.affinis Schrank., H.saxicola Dej., H.anxius Duft., H.circumpunctatus Chd., H.distinguendus Duft., H.fuscipalpis Sturm., H.modestus Dej., H.latus L, H.picipennis Duft., H.politus Dej., H.pygmaeus Dej., H.rubripes Duft., H.seripes Quens., H.smaragdinus Duft., H.splendens Gebl., H.steveni Dej., H.pumilus Sturm., H.zabroides Dej., M.brachypus Dej., D.ustulatus Dej., A.elegans Dej., A.exiguus Dej., A.maculatus Schaum.,

A.dorsalis F., A.meridianus L, A.consputus Duft., T.discollis Dej., S.discophorus F.W., S.mixstus Herbst., S.proximus Dej., D.lacustris LRedtenbacher, D.discicollis Dej., D.ustulatus Dej., Ch.alutaceus Gebl., Ch.aeneocephalus Dej., Ch.spoliatus Rossi., Ch.tristis Schall., B.bullatus Sch., B.bipustulatus F., B.unipustulatus Bon.. M.wetterhali Gyll., D.imperialis Germ., D.monostigma Sam., C.lineata Quens., C.variolosa F., C.violacea Chd., B.bipustulatus Quens., B.crepitans L, M.thermarum Stev.

Всего же общими для фауны жужелиц этих природных районов являются 35 вида.

Терско-Сунженский район региона имеет в своей фауне 85 общих видов с Волгоградской областью, 66 видов со Ставропольским краем и 122 вида с Калмыцкой Республикой.

В целях сокращения повторений отметим лишь те виды, которые характерны и отмечены только для этих сравниваемых районов. Так, фауна жужелиц Волгоградской области в регионе представлена 4 видами, тогда как для Ставропольского края таких видов 6: C.granulatus L., C.campestris F.-W., C.caucasicus Ad., A.thoreyi Dej., H.tenebrosus Dej., B.explodens Duft.

Больше оказалось число видов жужелиц свойственных для Калмыкии и Терско-Сунженского района-12:

S.bucida Pall., D.luticola Chd., D.nitidus Dej., D.pusillus Dej., D.strumosus Er., A.fulva Miller., H.circumpunctatus Chd., H.modestus Dej., H.politus Dej., D.lacustris L. Redtenbacher, B.bullatus Sch., D.monostigma Sam.

61,73%

□ 1 02 D3 D4 ■ 5

Рис.3. Спектр видового состава жужелиц степных районов Юго-востока европейской части России и Закавказья

Примечательно, что общих видов для всех трех природных районов значительно больше-28: C.denticolle Gerbl., S.terricola Bon., C.fossor L., B.quadrimaculatum L, B.varium Ol., P.cupreus L, P.lissoderus Chd., C.ambiguus Pay., C.melanocephalus L, A.lugens L, A.aenea Deg., A.municipalis Duft., C.aulicus Pz., H.anxius Duft., H.distinguendus Duft., H.rubripes Duft., H.seripes Quens.,

A.elegans Dej., C.luttoralis nemoralis, P.punctulatus Dej., P.rufoaeneus Dej., P.punctulatus Schall., A.consularis Duft., A.littorea Thorns., H.hirtipes Pz., H.flavicornis Dej., H.froelichi Sturm., из которых 18 видов доходят до Апшеронс-кого полуострова: C.denticolle Gerbl., S.terricola Bon., C.fossor L,

B.quadrimaculatum L, B.varium Ol., P.cupreus L. P.lissoderus Chd., C.ambiguus

Pay., C.melanocephalus L, A.lugens L, A.aenea Deg., A.municipalis Duft., C.aulicus Pz., H.ampicollis Men., H.anxius Duft., H.distinguendus Duft., H.rubripes Duft., H.seripes Quens.

Только для Терско-Сунженского района отмечены три вида из рода Carabus: C.adamsi, C.violaceus и из рода Libia: L.scapularis Schaum.

Значительно отличается фауна жужелиц Апшеронского полуострова, где из 161 видов более половины Средиземноморского корня, напротив 29% в Терско-сунженском районе и 12% в фауне жужелиц Калмыкии. Для фауны последнего и Апшеронского полуострова общими являются 71 видов: C.elegans F.-W., D.salinus Schaum, A.crenata Dej., A.ammophilus Dej. H.modestum Dej., D.tnicuspidatus F., M. plagiatus Dift., B.cruciatus Queus., H.amphicollis Men., H.anxius L., H.rubripes Duft.; H.seripes Queus., H.tardus Pz., D.ustulatus Dej.,

A.elegans Dej., A.exiguus Dej., A.dorsalis F., A.meridianus L., D.vittatus F.-W., S.mixtus Herbst., S.proximus Dej., D.ustulatus Dej., Ch.alutaceus Gebl., Ch.aeneocephalus Dej., Ch.spoliatus Rossi., Ch.yestitus Pk., Ch.tristis Schall.,

B.unipustulatus Bon., M.fuscomaculatus Mot., C.lineata Queus., C.variolosa F.,

B.bipustulatus Queus., B.hamatus F.-W., C.germanica L., C.denticolle Gerbl.,

C.inyuistor L, S.salinus Dej., S.terricola Bon., C.fossor L, C.ypsilon Dej., B.semistriatus F.-W., T.quadristriatus Schr., T.scutellaris Steph., B.minimum F.,

B.quadrimaculatum L., B.varium Ol., P.iridipennis Nil., P.cupreus L., P.crenuliger Chd., P.lissoderus Chd., P.motens Chd., P.subcoeculeus Quent., P.versicolor Sturm.,

C.ambiguus Pay., C.erratus C.Sahl., C.fuscipes Gz., C.melanocephalus L, AJugens L, A.aenea Deg., A.apricaria Pk., A.bifrons Gyll., A.municipalis Duft., C.aulicus Pz., C.convexiusculus Marsh., Z.tenebrioides Goeze, A.laevigatus Men., O.azureus F., O.puncticollis Pk., O.subquadratus Dej., из которых 57 выходят за пределы региона, а 8 видов отмечены для обоих районов.

Характеризующими своеобразие фауны Апшеронского полуострова являются 59 видов, отсутствующими в более северных районах:

M.cuphratica, C.deserticola, C.fischeri, C.inscripta, C.mtlanocholica,

C.orientalis, C.maderae tectum, S.europaea, S.carites eurytus, D.caspicus,

D.hemiolcus (Кавказский эндемик), T.turcestanicus, B.andreae xanthomun (Кавказский эндемик), B.ustum, B.heydeni, B.meoticum, B.niloticum hamatum, B.colchicum (Кавказский эндемик), B.trechoides, P.grayi, P.elongates, A.chalconatum, A.reflexicollis, Z.morio, A.megacephalus, A.picipes, P.mendax, P.suturalis, H.honestus, H.metallinus, H.lubricus, H.litigiosus, C.angustus,

E.sparsutus, L.procerus, H.morio, S.peraicus, T.discolor, Ch.circuvacriptus cicatricosus, Ch.cruralis, Dophocheila transcaspica, L.holomera, L.humeralis, M.fuscomaculatus, M. humeralis, C.andreae, C.accentifera, C.equestris, P.famini, Z.oleus, B.bodemeyeri, Calathus syriacus Chaud и не в меньшей степени Кавказские подвиды таких довольно широко распространенных видов: Cicindela campestris pontica Motsch, Calosoma inquistor cupreum Dej, Clivina fossor ovipennis Chaud, Poecilus cupreus anatolicus Chd., Zabrus tenebrioides elugatus Men.

Таким образом, сравнительный анализ жужелиц различных районов Северного Кавказа, Калмыкии и Апшеронского полуострова показал значительное сходство фаун этих районов с таковой Терско-Сунженского района и своеобразие жужелиц Апшеронского полуострова, что указывает на пути их проникновения и происхождения.

4.42% 0.66%

28,54%

О Виды, общие для Волгоградской области и Терско-Сунженской возвышенности В Виды, общие для Ставропольской и Терско-Сунженской возвышенности

□ Виды, общие для Республики Калмыкия и Терско-Сунженской возвышенности

□ Виды, общие для Апшеронского полуострова и Терско-Сунженской возвышенности В Виды, общие для всех пяти природных районов

О Виды, характерные только для Терско-Сунженской возвышенности

Рис.4. Диаграмма, построенная на сходство видов

ГЛАВА 6. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ ТЕРСКО-СУНЖЕНСКОЙ

ВОЗВЫШЕННОСТИ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Широкое развитие отраслей сельского хозяйства на основе его интенсификации, широкого внедрения достижений науки являются важной составной частью развития народного хозяйства республики.

Одним из резервов увеличения объема производства сельскохозяйственных культур является ликвидация потерь от различных вредителей и болезней.

Среди жесткокрылых региона, повреждающих в той или иной степени сельскохозяйственные культуры можно отнести /26 видов/ жужелиц

В данной главе приводятся характеристики для всех этих видов, а для Zabrus tenebnoides - на основе статистических материалов многих лет более полные данные

ВЫВОДЫ

1. Впервые для Терско-Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа зарегистрировано180 видов относящихся к 46 родам, из которых 121 вид указывается впервые.

2. Подробно описаны объемы, эколого-зоогеографические особенности 46 родов, которые составляют обсуждаемую фауну региона.

3 На основе сопоставительного анализа фаун жужелиц Волгоградской области, Республики Калмыкия, Ставропольского края, Апшерона и исследуемого региона выявлены основные черты сходства и различия обсуждаемой фауны степных районов Юга России и Закавказья

Полученные суждения подкреплены математической обработкой и графическими материалами

Эти данные проливают свет на проблему формирования фаун отдельных регионов Кавказа и роль степных и Евро-сибирских, Туранских элементов на их структуре.

4. Важнейшие тенденции морфо-экологической эволюции жужелиц региона выявлены на основе анализа жизненных форм имаго. Распределение жизненных форм жужелиц в районе исследования отражает этапность экологической коэволюции фауны жужелиц и становление исследуемых территорий в зависимости от уровненного режима Каспия и контакта этой территории с близлежащими сушами Юга России.

Наивысшее разнообразие жужелиц и жизненных форм отличаются на побережье Терека, речушек (Ачалук), водоемов, ложбин.

Наиболее высокая специализация жизненных форм жужелиц и общая обедненность наборов характерны для сухих склонов гор.

5. Изучение видовых ареалов жужелиц района исследования позволило выделить 9 типов зоогеографических комплексов.

Отмечено явное преобладание видов:

Евро-средиземноморского корня - 46 (25,26%);

Евро-сибирского корня - 34 (18,89%);

Транспалеарктического корня - 25 (13,89%),

виды Кавказского корня составляют лишь 13 видов (7,22%) (рис. 2).

Эти соотношения реально подсказывают пути вероятного сложения данной фауны.

6.Для 26 видов жужелиц приведены сведения их роли в агроэкосистемах, повреждаемых культурах, а для основного вредителя зерновых Zabrus tenebrioides на основе многолетних наблюдений и обработки статистического материала приводятся фенологические характеристики, уровень и динамика вредоносности.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ИЗЛОЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ

1. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Сравнительный анализ видового состава жужелиц Терско-Сунженекой возвышенности и сопредельных районов. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука - народному хозяйству», Грозный, 2003. - С.54-55.

2. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Краткий обзор исследований жужелиц (Caleoptera, Carabidae) северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука-народному хозяйству», Грозный, 2003. - С.55-59.

3. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука - народному хозяйству», Грозный, 2003. - С. 99-104.

4. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Спектры жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука - народному хозяйству», Грозный, 2003. - С. 104-10.

5. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Некоторые материалы по истории изучения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Терско-Сунженского района в Северо-восточной части Большого Кавказа. Биологическое разнообразие Кав-

каза, Материалы V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государственного университета. Магас, 2003 г. -С.118-121.

6. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Материалы к видовому составу жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Биологическое разнообразие Кавказа, Материалы V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государственного университета. Магас, 2003 г. - С. 127-132.

7. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Материалы анализа сходства и различия фауны жужелиц Терско-Сунженской возвышенности и сходных сопредельных территорий. Биологическое разнообразие Кавказа, Материалы V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государственного университета. Магас, 2003 г. - С. 133-136.

Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Экологические особенности жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Биологическое разнообразие Кавказа, Материалы V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государственного университета. Магас, 2003 г. - С.151-153.

Подписано в печать 12.03.2004. Гарнитура «Arial». Печать офсетная. Формат 60х841/, Бумага офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул. Пушкина, 6.

i - 51 / с

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гайрабекова, Раиса Хасановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Краткий обзор исследований жужелиц

Coleoptera, Carabidae) Терско-Сунженской возвышенности Северо-Восточной части

Большого Кавказа.

ГЛАВА П. Материал и методика исследований.

ГЛАВА Ш. Природные условия Терско-Сунженской возвышенности.

3.1. Географическое положение.

3.2. Геология, геоморфология, рельеф.

3.3. Климат.

3.4. Почвы

3.5. Растительность.

ГЛАВА IV. Эколого-фаунистический обзор жужелиц

Терско-Сунженской возвышенности.

4.1. Родовой состав жужелиц района исследований.

4.2. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско- Сунженской возвышенности.

4.3. Спектры жизненных форм жужелиц

Терско-Сунженской возвышенности.

ГЛАВА V. Краткая зоогеографическая характеристика,

Сравнительный анализ видового состава жужелиц Терско-Сунженской возвышенности и сопредельных районов.

5.1. Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Сунженской возвышенности

Северо-Восточной части Большого Кавказа.

5.2. Сравнительный анализ видовых составов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) степных районов Юго-востока европейской части России и Закавказья.

ГЛАВАМ. Роль жужелиц Терско-Сунженской возвышенности Северо-Восточной части Большого Кавказа в естественных и антропогенных экосистемах.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа"

Актуальность темы. Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых. По оценке крупных отечественных и зарубежных карабидологов (Крыжановского, 1983, Ervin, 1985) число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тысяч, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. В то же время, это и одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившиеся, примерно, в триасе.

Являясь очень активными элементами мезофауны, жужелицы играют огромную роль в естественной регуляции многих почвенных беспозвоночных. Они имеют первостепенное значение в круговороте органического вещества напочвенного слоя.

Очень многие из них являются надежными индикаторами экологической обстановки среды обитания, особенно в районах техногенного воздействия.

Длительность эволюции группы и высокая экологическая пластичность обусловили развитие сложной системы морфо-экологических типов, что позволило Шаровой И.X. (1981) разработать систему жизненных форм жужелиц, признанный всеми энтомологами, и наметить основные пути морфо-экологической эволюции семейства.

Наконец, жужелицы были и остаются удобным, традиционным объектом зоогеографов, для восстановления генезиса отдельных биот (Крыжановский, 1965, Абдурахманов, 1983, Михайлов, 1988, Замотай-лов, 1989).

Несмотря на более чем полуторастолетнюю историю энтомологических исследований на Кавказе в целом и в отдельных регионах, наши знания по фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма отрывочны и фрагментарны. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее формирования, а имеющиеся по всем этим вопросам данные либо носят частный, либо очень общий характер.

Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем.

Основной целью было проведение эколого-фаунистического и биогеографического анализов фауны жужелиц Терско-Сунженской возвышенности северо-восточной части Большого Кавказа.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение биологического разнообразия жужелиц региона.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц района исследования.

3. Изучить спектр жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности.

4. Провести зоогеографический анализ жужелиц Терско-Сунженской возвышенности.

5. Выявить роль жужелиц исследуемого района в естественных и антропогенных экосистемах.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гайрабекова, Раиса Хасановна

ВЫВОДЫ

1. Впервые для Терско-Сунженской возвышенности Северо-восточной части Большого Кавказа зарегистрировано 180 видов относящихся к 46 родам, из которых 121 вид указывается впервые.

2. Подробно описаны объемы, эколого-зоогеографические особенности 46 родов, которые составляют обсуждаемую фауну региона.

3. На основе сопоставительного анализа фаун жужелиц Волгоградской области, Республики Калмыкия, Ставропольского края, Апшерона и исследуемого региона выявлены основные черты сходства и различия обсуждаемой фауны степных районное Юга России и Закавказья. Полученные суждения подкреплены математической обработкой и графическими материалами. Эти данные проливают свет на проблему формирования фаун отдельных регионов Кавказа и роль Степных Евро-Сибирских и Туранских элементов на их структуре.

4. Важнейшие тенденции, морфо-экологической эволюции жужелиц региона выявлены на основе анализа жизненых форм имаго. Распределение эизненных форм жужелиц в районе исследования отражает этапность экологической коэволюции фауны жужелиц и становление исследуемых территорий в зависимости от уровневого режима Каспия и контакта этой территории с ближайщими сушами юга России. Наивысшее разнообразие жужелиц и жизненных форм отличаются на побережье Терека, речушек (Ачалук) водоема, ложбин. Наиболее высокая специализация жизненных форм жужелиц и общая обедненность наборов характерны для сухих склонов гор.

5; Изучение видовых ареалов жужелиц района исследования позволило выделить 9 типов зоогеографических комплексов. Отмечено явное преоблажание видов:

Евро-средиземноморского корня - 46 (25,26 %); Евро-сибирского корня - 34(18,89 %);

Транспамарктического корня - 25 (13,98 %), виды Кавказкого корня составляют лишь 13 видов (7,22 %) (рис. 2). Эти соотношения реально подсказывают пути вероятного сложения данной фауны. 6. Для 26 видов жужелиц приведены сведения их роли в агроэкосисте-мах, повреждаемых культурах, а для основного вредителя зерновых Zabrus tenebroides на основе многолетних наблюдений и обработки статистического материала проводятся фенологические характеристики, уровень и динамика вредоносности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гайрабекова, Раиса Хасановна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. - В сб.: Тр. молод.ученых. Т1. Махачкала, 1978.- с. 11-15.

2. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомологов. Махачкала, 1988. 135с.

3. Абдурахманов Г.М. К анализу жизненных форм имаго жужелиц восточной части Большого Кавказа: В сб.:Мат. Конф. молодых ученых Дагестана, Махачкала, 1981.

4. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых /Coleoptera/ аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. -Энтом. обозрение, т.62. Выпуск 3, 1983. с.481-497.

5. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых /Coleoptera/ Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик. -Энтомол. обозрение, т.64. вып.4, 1985. -с.681-695.

6. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны восточной и западной части Большого Кавказа. Доклады АН СССР, т.274 №1, 1984.

7. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам. ДАН СССР т. 273 №6 1983. с.1508-1511.

8. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследовния в Дагестане. -В сб.: Труды Даггоспединститута. Вып.У. Махачкала, 1971.-c.3-6.

9. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука народному хозяйству», Грозный, 2003. - с.99-104.

10. И. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Спектры жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука народному хозяйству», Грозный, 2003. - с. 104-105.

11. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Видовой состав жужелиц аридных котловин Сев.-вост. части Большого Кавказа. Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2000. с.32.

12. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Жизненные формы жужелиц аридных котловин. Матер, юбилейной сессии ДНЦ РАН. Махачкала, 1999. с.3-8.

13. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Эколог, журн. Дагестана, №1, 1998. с.69-90.

14. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа.Экол. журн. Дагестана, №2, 2000 с.47-62.

15. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. О некоторых замечательных особенностях фауны жужелиц аридных котловин Северовосточного Кавказа. Матер, межд. совещ. по биоразнообр. Кавказа. Сухум., 1999. - с.3-8.

16. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Редкие виды жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999. с. 101.

17. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Экологическая структура и зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северовосточной части Большого Кавказа. Материалы II Всероссийской сов. по почв, зоол., Москва, 1999. с.9-10.

18. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Л. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала, 1995.-325с.

19. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоогеографии. М. Академия, 2001. 496с.

20. Абдурахманов Г.М.Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа: Дагкнигоиздат, 1971. 270с.

21. Агаев Б.И. Вредоносное значениежуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) в Мугано-Сальянской степи Азербайджана. Учен.зап. Азерб. Университета, 1972, №4. Сер. биол. наук.

22. Агаханянц О.Е. Аридные горы. М.: «Мысль», 1981. - 275с.

23. Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической характеристики на основании изучения насекомых. Тр. ЦГИЗ, т.8, 1965.

24. Басангова Н.О. Некоторые закономерности распространения почвообитающих жесткокрылых /Coleoptera/ в зависимости от почвенных факторов. Вест. ЛГУ, 15,3. 1982а. с.87-90.

25. Басангова Н.О., Манджиев Э.Л. О корреляции между плотностью почвообитающих жесткокрылых и содержанием ионов воднорастворимых солей в почве. Вест. ЛГУ, 15, 1981. - с.5-12.

26. Басангова Н.О.Фауна важнейших семейств почвенных жесткокрылых Калмыкии /Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae/ и некоторые закономерности ее распределения в зависимости от состава почв. Автореф. дис., Л., 19826. - 18с.

27. Бобринский Н.А. География животных (курс зоогеографии). -Учпедгиз, М., 1951 -384с.

28. Богачев А.В. Внутривидовые формы чернотелки Adesmia fischeri Fald., 1837 (Coleoptera, Tenebrionidae). Энтом.обоз., XI, III, I, 1964.

29. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны Главного Кавказского хребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidae) Тр. Азерб. фил. АН СССР, 22, 1937 с. 137-149.

30. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр.Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934. -с.14-71.

31. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus L. Докл. АН. Аз. ССР, 3,8, 1947. с.325-326.

32. Богачев А.В. Новый род и вид жуков чернотелок с Апшеронского полуострова - Тр. Инст. Зоол. Азерб. ССР, 16, 1967.

33. Богачев А.В. Реликтовые элементы в фауне восточной части Азерб. ССР Изв. фил. АН СССР, 2, 1938а. - с.85-88.

34. Богачев А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Coleoptera Изв. фил. АН СССР, 2, 1939а. -с.135-141.

35. Богачев А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Жуки -Coleoptera. ТР.ест. - исгор. муз. АН Аз ССР, 1-2, 1948. - с. 137-160.

36. Богачев А.В., Аргиропуло А.И. Четвертичная фауна Апшеронских отложений битума (кира). Природа, 6., 1939 б. - 76-78.

37. Верещагин Н.К. Жужелицы рода Calatchus /Coleoptera, Carabidaе/ фауны СССР, Автореферат, 1986, 24с.

38. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. Животный мир СССР. Т.5, M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1958. - с.506-514.

39. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа M.-JI.: 1959.

40. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа M.-J1.: 1959. - 703с.

41. Воронов А.Г. Роль млекопитающих в жизни биоценозов суши. -Бол. Моск. общ. испыт. прир., 1975, т.80, вып.1.

42. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Чеч.-Ингуш. книжн. изд-во. Грозный, 1975. 118 с.

43. Гиляров М.С. , Арнольда К.В. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний Северо-Западного Кавказа и ее значение для их характеристики. Зоол. журнал, т.37,вып.3, 1958.

44. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы. Почвоведение. 1939, №6. - с.3-15.

45. Гиляров М.С., Шарова И.Х. Личинки жуков скакунов (Cicindelidae). Зоол. журнал, т.ЗЗ,вып.З, 1954.

46. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. Изд. Моск. общ. испыт. природ., М., 1948. - 265с.

47. Динник Н.Я.Общие замечания о фауне Кавказа. Тр.Ставр. общ. изуч. Сев.-Кав. края в естеств., географ, и антроп. отнош., 1,1911. -с. 1-15.

48. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Росгов-на-Дону, 1951. 454с.

49. Добровольский Б.В. К районированию Северного Кавказа и дона в отношении насекомых, вредящих культурным растения. Зоол. журнал, т.38,вып.4, 1949.

50. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notiophilina, Epactiina, Elaphrina. Изв. Кавк. музея, 1915а, т.9, вып.2. - с. 135-144.

51. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. III. Scaritina Изв. Кавк. музея, 19156, т.9, вып.З. - с. 231-242.

52. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. V. Chlaeniina. Изв. Кавк. музея, 19166, т. 10. -с.237-252.

53. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. VI. Lebiina, Caleritina Изв. Кавк. музея, 1916а, т. 10. - с.71-73:

54. Зайцев Ф.А. Обзор Кавказских представителей трибы Procerusnae /Coleoptera, Scarabaidae/. Бюлл. Гос. муз. Грузии, т. 3, 1927. с. 4562.

55. Зайцев Ф.А. Представители подрода Procerus Dej. на Кавказе и сопродельных странах /Coleoptera, Scarabaidae/. -В кн., Закавказ. краевед, сб. Серия А. Естетвознание 1, 1930. -С.352-364.

56. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказского края /Coleoptera, Carabidaе/. Изв. Кавк. музея, 1918, т.Н. Вып. 3-4. -с. 261-272.

57. Зайцев Ф.А. Представители рода Dromius Bon. в колл. Мочульского /Coleoptera, Scarabaidae/. Русск. энтом. обозр., т. 18, 1924. с.245-250.

58. Замотайлов А.С. Жужелицы /Coleoptera, Scarabaidae/ СевероЗападного Кавказа /фауна, экология, зоогеография/: Автореферат, 1989.-24с.

59. Замотайлов А.С. К изучению жужелиц. /Coleoptera, Scarabaidae/ агроценоз центральной зоны Краснодарского края /Кавказ/. 9 Междунар. коллек. по почв, зоол., Москва, 16-20 авг., 1985г.,Тез.докл. Вильнюс: Б.И., 1985. -с.318.

60. Зимина Р.П., Исаков Ю.А., Панфилов Д.В. Животный мир. В кн.: Кавказ, М., «Наука», 1966. -с.256-307.

61. Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Зоогеографические особенности высокогорной биоты внетропической Евразии. — В кн.: Высокогорная геоэкологи, М. 1976. с. 18-19.

62. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus (Carabidae). Русск. энтом. обозр., т.13, 1913. -с.151-160.

63. Калюжная Н.С. Обзор жуков чернотелок (Coleoptera,Tenebrionidae) Северо-Западного Прикаспия. Энтомол. обозр., 1982, т.61, вып. 1.

64. Калюжная Н.С. Фауна и экология почвенных жесткокрылых (Carabidae, Tenebrionidae, Curculionidae) северо-западного Прикаспия. Автореф. дисс. JI., 1983. 23с.

65. Кизерицкий В.А. К фауне жуков Области Войска Донского. Русск. энтом. обозр., 1912, т.ХИ, №1, с.82-94.

66. Кобахидзе Д.Н. Некоторые соображения относительно зоогеографического облика энтомофауны Грузинской ССР. Тр. ин-та зоологии АН Груз. ССР, 1963, т.17. - с.221-227.

67. Кожанчиков И.В. Экологические предпосылки для зоогеографических делений Евразии. Журн. общ. биологии, 1946, т.7, №1.

68. Крыжановский O.JI. Красотелы родов Calosoma Wet. и Callistens Fisch.-W (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. Энтом. обозр. 1962, т.Х1. Вып. 1. — с. 163-181.

69. Крыжановский O.JI. Сем. Carabidae жужелицы. В кн.: Определительнасекомых Европейской части СССР. JL, 1965, Т.Н. -с.29-77.

70. Крыжановский O.J1. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. JI., 1965. 420с.

71. Крыжановский O.JT. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. -Определ. по фауне СССР, изд. зоол. ин-та АН СССР, M.JL, 1953, №52- 134с.

72. Крыжановский О.Л. Принципы зоогеографического районирования суши. Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев., 1975. - с. 127.

73. Крыжановский O.J1. Сем. Carabidae жужелицы. В кн.: Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур, т. И., Жесткокрылые. JI. 1974. - с.8-14.

74. Крыжановский O.J1., Абдурахманов Г.М. Многие малоизвестные виды натрибы Pteroctichitae / Coleoptera, Carabidae/ с Кавказа. -Энтомол. обозр. 1983, т.1 XII, вып.З с.529-537.

75. Кряжева JI.П. /сост./ Методические указания по выявлению, прогнозу развития вредности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализация сроков борьбы. /2-е издание/. Л., 1977. 23с.

76. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на полевой озимой пшеницы в зоне Предкавказья. Труды Всес. института защиты растений, Л., 1963. вып. 18. с.266-274.

77. Кряжева Л.П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz.) и особенности развития ее преимагинальных фаз. В кн.: Материалы научной сессии энтом. Дагестана. Махачкала. 1972. -с.33-37.

78. Кряжева Л.П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz.) в зависимости от поведения ее личинов. В кн.: Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с врдителями сельского и лесного хозяйства. Минск, 1981. с. 138141.

79. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация срока борьбы с нею. М., 1965. 18с, 1 карта.

80. Кряжева Л.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) Бюлл. Всес. института защиты растений, Л., 1971а, №156. с.29-33.

81. Кряжева Л,П. Факторы, оказывающие влияние на численность и вредоносность хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) в зоне Предкавказья. Зоол. журн., 1966, т.45. Выпуск 2.-с. 185-194.

82. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л.М., 1962. 32с.

83. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Труды Всес. института защиты растений, Л., 1969. вып. 34. с. 130-136.

84. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zarbus. В. Кн.: Распространение главнейших вредителей с/х культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975. - с.52-55.

85. Кузнецов Б.А. Опыт зоогеографического районирования Кавказа и Закавказья. Тр. Моск. пушно-мехового ин-та, 1949, т. II., - с. 109143.

86. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М. 1950. 175с.

87. Лихарев И.М. Географическое распространение наземных моллюсков Кавказа и некоторые пути происхождения этой фауны. В.кн.: Матер, к сов. По вопросу зоогеогр. суши. Львов, 1957. с.73.

88. Лихарев И.М. Новые миоценовые Clausilidae Предкавказья. -Палеонт. жур. №2, 1965. с. 128.

89. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья. Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. 1, вып. 5, 1921. -с.13-15.

90. Лучник В.Н. Подрод Pocillus (Bon.) рода Platusma (Bon.) и его секции. Русск. энтом. обозр. T.XIX, 1914. - 412-417.

91. Львовский А.Л. Материалы по фауне чушуекрылых Астраханской области. Энтом. оброзр., т.50, вып.4, 1971.

92. Матис Э.Г. Общегеографические понятия полисистемной концепции биогеографии и их содержательное моделирование. В кн.: пространственная экоструктура экосистем. Л., 1982.

93. Медведев С.И. Роль среднеазиатского зоогеографического элемента в энтомофауне Украины. В кн.: Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. «Дониги», Душанбе, 1966. - 115-130.

94. Медведев С.И., Солодовников B.C., Абдурахманов Г.М. К видовому составу и зоогеографии жесткокрылых низменного Дагестана. В общ. Матер, научн. конф. поев, геогр. иссл. В Дагестане в 1971., Махачкала, 1972. - с.64-67.

95. Михайлов В.А. Обзор среднеазиатских видов жужелиц рода Brachinus Weber (Coleoptera, Carabidae). Энтомол. обозрение. вып.2., 1976а -с.55

96. Насырова Э.З. Зоогеографическая и экологическая структура населения жужелиц (Carabidae) Апшеронского полуострова. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 19736. - с.78-97.

97. Насырова Э.З. Хищные жесткокрылые (Coleoptera, Carabidae, Caccinellidae) Апшеронского полуострова Азерб. ССР. Автореф. дисс. Баку, 1978а-26с.

98. Никулин А.А.Общая характеристика и история развития рельефа Кавказа, М., «Наука», 1977. 288с.

99. Панфилов Д.В.Географическое распространение функционально-биоценотических групп насекомых на территории СССР. В кн.: Зональные особенности населения наземных животных. М., «Наука», 1966.

100. Политов А.К. Жужелицы вредители злаков в Чечено-Ингушетии. Защ. раст. №6,19606. - с.29.

101. Политов А.К. О вредности волосатой жужелицы. Сельское хоз. Сев. Кавк. №6. 1961. - с.13-15.

102. Политов А.К. О просяной жужелице. Защ. раст. №6,19616. - с.44-45.

103. Политов А.К. Хлебная жужелица в Чечено-Ингушской АССР. -Сельское хоз. Сев. Кавк. №2, 1962. с.12-13.

104. Политов А.К. Численность хлебной жужелицы в ЧИАССР.- Зашита раст., №12, 1960 а.-с.43.

105. Пузанов И.И. Зоогеография. Учпедгиз., М., 1938. 360с.

106. Рекк Н.Г. Вертикально-зональное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Восточной Грузии. Сообщ. АН Груз. ССР, т. 108, №2, 1982. -с.409-412.

107. Рекк Н.Г. К изучению жужелиц Гомборского среднегорья. В кн.: 4-я научн. конф. мол. научн. сотр. и специал., Тбилиси, 1979. - с.7-10.

108. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии. В кн.: Докл. на конф. мол. ученых ин-та зоологии АН Груз. ССР, Тбилиси, 1978. - с.27-29.

109. ИЗ. Рыжиков В.В. Природа и хозяйство Чечено-Ингушской АССР. Грозный., Чечено-Ингушское изд-во, 1984.

110. Рыжиков В.В., Анисимов П.С. и др. Природа Чечено-Ингушской республики, ее охрана и рациональное использование. Грозный: Книга, 1991.

111. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районировании жесткокрылых (Coleoptera) Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т.2, вып. 3, 1963. -с.527-538.

112. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане: Автореф. дисс.-Баку, 19636-41с.

113. Самедов Н.Г. Хлебные жужелицы рода Zabrus Clairv.

114. Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края. -Изв. Кавк. музея, 1912, VII. с.7-55.

115. Сахаров Н.Л. Вредные насекомые Нижнего Поволжья. Саратовск. обл. изд., 1947.

116. Северцов Н.А. О зоогеографических областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. геогр. общ. VIII, 1877. с. 125155.

117. Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты развития альпийских фаун. Изв. АН СССР, отд. мат. и естеств. Наук, 1937. - с. 1211-1222.

118. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. M.,J1., 1936. -16с.

119. Сигида С.И. Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольской возвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Минск.: Б.И., 1978. -с.215.

120. Сигида С.И. Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности. В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1982. с. 102-107.

121. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1985, т.64, вып.З. с.533-537.

122. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа. Вестник СП б ГУ, сер. 3, вып.З №17, 1992. -с. 13-21.

123. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1979, т.58, вып.4. с.770-775.

124. Список вредных насекомых СССР и сопредельных стран, ч.1. Вредители сельского хозяйства. Сост. Г.Я.Бей-Биенко, В.В.Гуссаковский. Под ред. А.Н.Штакельберг, 1932, XX, 500с.

125. Утянская С.В. К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии. Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. - с. 189. Азербайджана и меры борьбы с ними. Автореф. дисс., Баку, 1951.

126. Чикатунов В.И. Жесткокрылые горной Средней Азии. Автореф. дисс., Киев, 1981.-40с.

127. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М. «Наука», 1981.

128. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., Наука, 1981, - с.360.

129. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Зоол. журн., 1975, 54, №1.

130. Шарова И.Х. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae). Зоол. ж., т.39, вып.5.

131. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм жужелиц подзоны широколиственно-еловых лесов. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М. 1979.

132. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм таксонов как показатели направлений морфо-экологической эволюции (на примере семейства жуков-жужелиц Carabidae). В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. «Наука», 1981.

133. Шарова И.Х.Жизненные формы жужелиц. Автореф. дисс. М., 1974.

134. Шарова И.Х.Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. Ж. общ. биол., 1973, т.34, №4.

135. Шидловский М.В. Об особенностях распространения закавказского хомяка по Кавказскому перешейку. Тр. Зоосект. Арм. фил. АН СССР; Зоол. сб., 11, 1940. с.37-48.

136. Шидловский М.В. Характерные черты родентофауны Грузии. Сообщ. АН Груз. ССР, VI, б. 1945. с.431-539.

137. Шхашамишев Х.Х. Географическое размешение жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 19726, вып. 1. с. 18-34.

138. Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972а, вып.1. с.5-17.

139. Щеголев В.Н., Стручкова М.П. Насекомые, вредящие маслячным культурам. М.-Л., Сельхозгиз., 1931.

140. Эфенди Р.Э. Высшие чешуекрылые Азербайджана, их биология, экология, зоогеография и хозяйственное значение (сем. Noctuidae и Geomtridae/. Автореф. дисс., Баку, 1971 б. с.31.

141. Эфенди Р.Э. Некоторые этапы истории формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья. Зоол. журн., т.1, вып.5, 1971 А. -с.696-703. М. «Наука», 1981.

142. Яблоков-Хнзорян С.М. Жужелицы (Jablokoff-Khnzorian S.M.) Фауна Армянской ССР, Насекомые жесткокрылые, Ереван, 1976.

143. Ervin T.L., Witehead D.R., Ball G.E. Family 4. Carabidae. In: Checklist of the beetles of Canada, United States, Mixico, Central America and West Iudies. Publ. Biol. Research Inst, of America, Kidershook, New York, 1977.

144. Hieke F. Revision der Amara Vntergattung Percosia Zimm. und Bemerkungen zur anderen Amara - Arten (Coleoptera, Carabidae). -Deutsche entomol. Z., N.F., 1978, Bd.25, H. IV-V.

145. Lindroth C.H. Dje bennoskandishen Carabidae. Eine tiergiographische Studie. I-III. Goteborgs K. Vet. och. vitt. Samh. Handl., ser. В., Bd. 4, 1945, №1, №2, №3.

146. Lindroth C.H. The Carabiol beetles ob Newfoundlond including French islaunds St. Pierre and Miguelon. Opusc. entowol., 1955, Suppl. 12.

147. Lindroth C.H. The fauna history ob Newfoundlond illustrated by Carabid beethes. Opusc. entomol., 1963, Sappl. 23.

148. Lindroth C.H. The faunal connecti ons between Europe and North America. Stockholm, 1957.

149. Lutshnic V. (1909a) forness nouvelles de la tribu des Carabina (Coleoptera, Carabidae). Russk. ent. obozr 9, 166-167. [in Russion].

150. Lutshnic V. (1909b) Liste des especes des Cicindelidae et Carabidae nouvelles pour la faune de gouvernement de Stavropol. Russk. ent. obozr 9, 208-209 [in Russion].

151. Lutshnic V. (1911a) Zur Karabiden fauna der kaukasischen Mineralquellen. Ensheg. Kavk. gorn. obshch, 4, 97-98. [in Russion].

152. Lutshnic V. (191 lb) Notices sur les Cicindelides et Carabides de la faune russe. Russk. ent. obozr., 11, 58-59.

153. Lutshnic V. (1911c) Contribution a la faune des Cicindelides et Carabides du gouvernement de Kaluga. Russk. ent. obozr., 11, 202-204. [in Russion].

154. Urbani C.B. Collingwood C.A. A numerical analysis of the distribution of Brifish Formicidae (Hymenoptera, Aculeata). Verh. Naturforsch. Ges. Basel, 1976, Bd 85, №1/2, p.51-91.

155. Vereschagina T.N. (1985) Carabids of the genus Laemostenus Bon. (Coleoptera, Carabidae) of the Caucasus. I. L.koenigi Rtt species -group. Ent. obozr. 64, 3, 554-562 [in Russion].

156. Wallace A.R. The geographical distribution of Animale. London, I, 1876,503р. II, 607p.