Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитоценотическая приуроченность, экология и изменчивость орляка в Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Фитоценотическая приуроченность, экология и изменчивость орляка в Западной Сибири"
На правах рукописи
ПОСКАЛЬНЮК Наталия Анатольевна
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ, ЭКОЛОГИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРЛЯКА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.00 05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
□ОЗ177232
Москва - 2007
003177232
Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор ШОРИНА Нина Ивановна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор ДЕРЖАВИНА Нина Михайловна
кандидат биологических наук, доцент ПЕРЕСТОРОНИНА Ольга Николаевна
Ведущая организация:
Томский государственный университет
Защита диссертации состоится 17 декабря 2007 г в 16 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212 154 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул Кибальчича, д 6, корп 5, биолого-химический факультет, ауд 304 Факс / тел г495ч 6831607
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, Москва, ул М Пироговская, 1
Автореферат разослан «_» ноября 2007 г
Учёный секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук, доцент
ШАТАЛОВА С П
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОГЫ Актуальность темы В последние годы усилилось внимание к птеридофлоре Зарубежные ученые давно обратили внимание на эту интересную и древнюю группу В 1995 году в Лондоне был проведен Международный симпозиум "Ptendology in perspective", где были рассмо грены аспекты исследований папоротников Среди них особый интерес вызывает орляк (Pteridium), как широко распространенный космополит С 1974 года по инициативе A Watt, крупного английского эколога и ботаника, с периодичностью в пять лет проходят симпозиумы «Bracken», посвященные проблемам изучения орляка в масштабах всего мира В России в августе 2007 года в Томске была орг'анизована проф И И Гуресвой и проф А И Шмаковым Первая Российская птеридологическая конференция и школа - семинар по птеридологии для молодых ученых На конференции обсуждались вопросы морфологии, таксономии и экологии папоротниковидных в целом и орляка в частности Особое внимание было уделено его таксономии
Монография RM Тгуоп (1941) с таксономическим обзором рода Pteridium, где дано подробное описание его 12 вариаций, опубликована 66 лет назад С тех пор появилось несколько крупных обзорных работ по орляку для разных территорий мира (Page, 1974, 1989, 1993, 1995, 1997, Sheffield, Wolf, Haufler, Ranker, Jermy, 1989, Thomson, 1999, 2004, Thomson, Chikuni, Mcmaster, 2005) в том числе и для России (Шорина, Ершова, 1990, Пересторонина, 1999)
В Восточной Европе и в Западной Сибири исследованием таксономии орляка занимались R М Тгуоп (1941), НИ Шорина, ЭА Ершова (1990), С N Page (1994), ОН Пересторонина (1999), А А Донскова, НА Поскалыпок (2002), ИИ Гуреева, CN Page (2005), ОН Пересторонина, Н А Поскальнюк, Н И Шорина (2005), Н Н Цвелев (2005) и др Однако, несмотря на все усилия ученых таксономический статус орляка, его фитоценотическая приуроченность и ареал в Западной Сибири остаются все еще неясными Одни исследователи считают, что на этой территории произрастает Pteridium aquilinum (Крылов, 1927, Фомин, 1934, Красноборов, 1988 и др), другие - Р aquilinum var latiusculum (Тгуоп, 1941), Р latiusculum (Цвелев, 2005), наконец, третьи полагают, что здесь растет Р pmetorum subsp sibiricum (Гуреева, Page, 2005, 2007) Из вышесказанного ясно, что изучение распространения и изменчивости орляка на территории Западной Сибири остается весьма актуальным Следует учесть, что при исследовании орляка в Восточной Европе О Н Пересторонина (1999) отметила у этого вида слабо выраженную клинальную изменчивость, и было бы желательно изучить ее также в Западной Сибири Одна из главных трудностей в определении объемов видов и других таксонов связано с различной и нередко неправильной оценкой внутривидовой изменчивости, которой не уделяется должного внимания (Еленевский, 1980)
Орляк - это таксон, обладающий значительной протяженностью ареала Обычно в такой аллопатрической ситуации можно ожидать клинальную изменчивость по признакам, а для равнинной территории Западной Сибири, предположить, что градиет клина останется постоянным Необходимо провести подробный межпопуляционный и внугрипопуляционный
3
анализ орляка на всей территории Западной Сибири с севера на юг и с запада на восток для выявления диапазона изменчивости его признаков по географическому и экологическому градиентам
Западно-Сибирская равнина удачный объект для изучения изменчивости орляка В условиях почти идеальной равнинности и большой протяженности территории с севера на юг здесь сформированы благоприятные условия для изучения клииальной изменчивости растений в шести географических зонах - степи, лесостепи, мелколиственной зоне, тайге, лесотундре и тундре
А Г Еленевский (1980) отмечает, что в монографиях отдельных таксонов и в теоретических сводках почти всегда отсутствует общая оценка изменчивости растений Анализ признаков на предмет пределов их вариабельности и полиморфизма видов необходим (Камелия, 2004) По причине недостатка подобных исследований, происходит абсолютизация отдельных признаков и отметание полиморфизма, в результате описано немало мнимых видов (Еленевский, 1980) Орляк мно!ие исследователи считают древним видом (Page, 1976, Шорина, 1990, Цвелев, 2005) и ему, несомненно, свойственен первичный полиморфизм, одни признаки могут бьггь относительно стабильными, другие - варьировать в широких пределах, могут изменяться не один, а несколько признаков Так, CN Page в ранних работах (1974, 1989) изучал в основном морфологические особенности орляка, а в более поздних работах 1993, 1995, 1997 годов, он обращает внимание на его биологические (число хромосом), экологические и ритмологические признаки Последпие две группы возможно изучать только в природе, а для исследования ряда биологических черт (структуры ДНК, кариограмм, состава энзимов и др) необходимы трудоемкие специальные лабораторные исследования (Thomson, 2000,2004)
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выявлении диапазона изменчивости орляка в Западной Сибири в зависимости от условий природных зон и местообитаний Задачи-
1 Рассмотреть многообразие признаков используемых при изучении таксономии орляка,
2 Классифицировать признаки с учетом их таксономической значимости и методики изучения,
3 Уточнить ареал орляка в Западной Сибири,
4 Выявить фитоценотическую приуроченность орляка в пределах изучаемой территории,
5 Оценить диапазон экологических факторов в местах его обитания методом экологических шкал,
6 Выявить географическую изменчивость некоторых таксономипсски значимых, а также модификационных признаков по природным зонам и их экологическую изменчивость по биотопам,
7 Оценить полученные результаты и на этой основе наметить оптимальные направления и методы изучения таксономии и биологии орляка
Научная новизна Впервые для территории Западной Сибири определен размах фитоценотической приуроченности орляка и изменчивости ряда его количественных и мерных (счетных), таксономически значимых и кодификационных признаков, используемых в систематике Уточнены северная и южная границы и структура его ареала в Западной Сибири Показано, что отсутствие вида в отдельных районах Западной Сибири связано с историческими причинами, а не с современными физико-географическими условиями Выявлена закономерность соответствия числа пар перьев I порядка на рахисе ваий числу пар перьев II порядка на рахисах перьев I порядка. Применена методика фрактальной геометрии к оценке соответствия форм перьев и всей пластинки ваийи С помощью метода экологических шкал составлена экологическая формула орляка для Западной Сибири, определена степень его стенотопности по разным факторам среды Получены новые анатомические данные о строении нектариев орляка и их особенностях в разных местообитаниях Прослежена степень изменчивости ряда таксономических и модификационных признаков орляка в разных природных зонах и биотопах Западной Сибири Практическая значимость Данные о степени изменчивости признаков орляка желательно учесть при составлении "Фтор" разного масштаба и обзорных работ по таксономии Ptendium Для систематиков, полезны методические разработки диссертации о необходимости, не ограничиваться изучением лишь гербарных образцов орляка, но исследовать этот вид в его природных популяциях Полученные в работе материалы представляют интерес для вузовских курсов ботанической географии (учение об ареалах и факторах их определяющих), фитоценологии (вопрос об экологической и географической изменчивости растений, их экологических оптимумах и пессимумах), популяционной экологии (клональный апализ ценопопуляций, определение уровня жизненного состояния растений), общей ботаники (структура и биологическая роль нектариев, их использование как маркеров, для оценки жизненного состояния спорофитов и размер клонов орляка)
Диссертационное исследование выполнено в 2003-2006 гг на кафедре ботаники МПГУ, но начато было еще в 2002 году на базе Тюменского государи венного университета. Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической краеведческой конференции Славцовские чтения-2002 (Тюмень, 2002), Международной научной конференции (Хургада, 2003,2004), IX Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущнно, 2005), Международной конференции в Санкт-Петербурге по флоре Восточной Европы (Санкт-Петербург, 2005), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005), III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им ПН Крылова (Томск, 2005), IV Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), научной конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2006), вторых чтениях, посвященных памяти СИ Ефремова (Орел, 2006), научной конференции
5
биологического факультета ТГУ (Тюмень, 2006), Первой российской птеридологическо конференции и школы-семинара по птеридологии (Томск-Барнаул, 2007)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 1 статья рецензируемом научном издании, рекомендуемом ВАК
Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения выводов, списка литературы и восьми приложений Работа изложена на 288 страниц машинописного текста (включая 53 страницы приложений) Диссертация иллюстрирована 7 рисунком, 45 таблицами Библиографический список включает 346 наименований, из которых 6 на иностранных языках
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководите^! д б н, профессору Н И Шориной за всестороннюю поддержку, содействие в организаци экспедиций, умение найти выход в трудной ситуации, чуткое руководство и помощь в осмыслеш материала на протяжении всего времени создания настоящей работы Автор выража благодарность за научный интерес, тепчо и полезные советы сотрудникам кафедры ботаники биотехнологии ТГУ особенно за неоценимую помощь к б н доценту А А Донсковой, к б и доценту НА Алексеевой во многом определивших область моих научных интересов Авто признатетен и благодарен заведующему кафедрой ботаники МПГУ д б н профессору А Г Еленевскому за внимание к работе над диссертацией За консультации при обработке геоботанических описаний благодарю к б н, сотрудницу ИМПБ РАН Л Г Ханину Большое спасибо студентке МПГУ ДО Овчинниковой за помощь в анатомических исследованиях Благодарю проф И И Гурееву, проф А И Шмакова, проф Э А Ершову, доцента Б С Харитонцева, научн сотрудников Р Н Котельникова, Т М Копытину, Т Л Беспалову, И Кузьмина, НВ Белову, Е Васину, Д Курбатского за помощь в сборе полевых материалов Благодарю за постоянную помощь и поддержку в диссертационном исследовании моих родных
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА I. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ В ЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ
В первой главе на базе анализа 64 литературных источников описаны современный рельеф Западно-Сибирской низменности и Алтайско-Саянской горной системы, их климат, гидрография, геология и растительность
Западная Сибирь - это уникальная равнина по строению, истории формирования и зональным особенностям - 6 зон располагаются строго в широтном направлении тундра, лесотундра, тайга (северная, средняя и южная), зона мелколиственных лесов, лесостепь (северная и южная), степь Это одна из крупнейших равнин в мире со сравнительно плоским рельефом Ее
6
протяженность с юга на север свыше 2300 км, а с запада на восгок в южной частя около 1900 км и в северной - около 1000 км
Границами Западно-Сибирской равнины выступают естественные рубежи на западе -восточные предгорья Урала, па востоке - долина р Енисей, на севере - Карское море, а на юге -подножья Казахского меякосопочника, Алтая, Салаира и Кузнецкого Алатау
По заболоченности территории, мозаичности почв и растительности, а также по обилию озер Западно-Сибирская низменность не имеет себе равных Основная часть низменности относится к бассейну р Обь, текущей в северном направлении Почти вся территория ЗападноСибирской низменности входит в ее бассейн, и лишь реки крайнего севера непосредственно впадают в море
Несмотря на огромные размеры Западно-Сибирской низменности, она представляет собой единую климатическую область Открытая с севера и юга, низменность легко доступна как для холодного арктического воздуха, приходящего с Карского моря, так и дня теплого сухого воздуха, поступающего из полупустынь Казахстана Равпинность низменности и большое ее протяжение с юга на север обусловливает равномерное уменьшение притока сочярного тепла в северном направлении
Современный рельеф Западно-Сибирской равнины монотонный, слаборасчлененный Его становление происходило в результате как внутренних, так и внешних рельефообразующих процессов
С исторических позиций дано объяснение современной структуры ландшафтов и растительности исследуемой территории Обсуждены оледенения плейстоцена, с которыми связано развитие обширных ледниково-подпрудных водоемов в периоды потеплений, сток сибирских рек в период максимального оледенения (Самаровское-260 тыс лет назад), появление ленточных боров на песчаных наносах в Приобье и происхождение Сибирских увалов - главного субширотного водораздела равнины Особое место уделено болотам и в частности Васюганскому болоту - самому большому в мире (573 км в-з и 320 км с-ю) Показано, что процесс болотообразования только набирает силу в наступление на всю Западную Сибирь Это связано с тем, что происходит постепенное погружение фундамента равнины от ее периферийных участков (бассейн р Конды) по направлению к центральной части (р-н Тобольска) (Ершова, 1971, 1976, 1977, Шанцер, 1951, 1966, Николаев, 1964, Каретин, 1990) Наибольшая глубина погружения коренных пород отмечена в северной части Западно-Сибирской равнины В районах современных устойчивых опусканий создались условия для увеличения влажности, и здесь много озер на бочотах Величина современных тектонических движений мала Заболачиванию территории Западной Сибири по современным данным способствует не только современные тектонические движения (Лисс, Березина, 1976), но и глобальное потепление климата. В настоящее время идет "обвальный" термокарст ландшафтов Западно-сибирской субарктики (Кирпотин, 2005)
ГЛАВА II. МОРФОЛОГИЯ, ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ И ХОЗЯЙСВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОРЛЯКА (КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
В этой главе описана жизненная форма орляка, морфология его корневищ и корней Подчеркнуто, что спорофиты орляка имеют обширные системы горизонтальных корневищ, растущих в почве на глубине 12-30 см и дифференцированных на длинные скелетные безлистные и боковые короткие, несущие ваийи Суммарная длина системы корневищ одной особи орляка может достигать 150-170 м, число ваий - несколько десятков, а условный возраст - 50-70 лет (Шорина, 1981)
Рассмотрено строение и длительность морфогенеза ваий, элементы теломной теории их происхождения, расположение на вих сорусов и спорангиев Интересны данные о нектариях орляка и их регулирующей роли в азотном и углеводном обмене растений в период активного роста ваий (Васильев, 1969, 2003, Цапаяова, 1991, Васильев, Котеева, 2004, Schremmer, 1969, Mackenzie, Ball, Virdee, 2002)
Данные о хромосомных числах орляка свидетельствуют в пользу диплоидности - 2п =104 (Page, 1976, 1997, Manton, Lovis, Vida и др, 1986, Sheffield, Wolf , Haufler и др, 1989) Обнаружение A LOve, & Е Kjellqvist (1972) число 2п =52 свидетельствует об апогамии спорофитов, т е их происхождении из соматических клеток гаметофита.
Подробно описан жизненный цикл орляка (Sheffield, 1994), с привычным чередованием полового и бесполого поколений, но в настоящее время предлагаются новые подходы к изучению механизмов контроля смены поколений Таким механизмом является апоспория - образование гаметофита непосредственно из клеток спорофита без мейоза или формирования спор (Manton 1950, Whittier, 1966) Гаметофиты могут образовываться на вайях (Bell, 1959) или корнях (Partanen and Partanen, 1963) спорофита орляка
Приведены данные о дальности разлета его спор, их концентрации в воздухе, жизнеспособности и условиях для прорастания Отмечено, что самоподдержание популяции орляка происходит в основном вегетативным путем и роль спорового размножения не велика (Шорина, 1981, Шорина, Ершова, 1990, Page, 1997)
У орляка в природных условиях умеренных широт абсолютно преобладают семипопуляции (термин НА Барабанщиковой, 2002) спорофитов Характерные для лесов, пустошей и лугов заросли орляка представляют собой совокупности клонов (иногда - один клон), состоящих из крупных средневозрастных спорофитов, возобновляющихся и размножающихся вегетативным путем Гаметофиты в природных условиях встречаются крайне редко и практически отсутствуют в лесных и луговых фитоценозах (Шорина, 1991)
ГЛАВА Ш. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в период с 2001 по 2007 годы в течении 6 полевых сезонов Для определения фитоценотической и экологической приуроченности орляка с целью выявления клинальной изменчивости его признаков вид был изучен в 5 природных подзонах Западной Сибири, в 21 географическом пункте
Для уточнения ареала вида использованы коллекции 10 гербариев России (гербарий Южного Сибирского Ботанического Сада (г Барнаул, SSBG), Гербарий имени ПН Крылова Томского университета (г Томск, ТК), Гербарий МГУ им М Ломоносова (г Москвы, MW), Гербарий ГБС им Н В Цыцика (г Москвы, МНА), Ботанического Института им В JI Комарова (г Санкт Петербург, LE), Гербарий МПГУ (г Москвы, MOSP), Гербарий Новосибирского Ботанического сада (г Новосибирск, NS), Гербарий имени М Г Попова (г Новосибирск, NSK), I ербарий имени Л М Черепнина (г Красноярск, KRAS), Гербарий ТюмГУ (г Тюмень), личные сборы научного сотрудника ТюмГУ ИВ Кузьмина. Всего критически просмотрен 501 лист гербария, из них по Западной Сибири 420 гербарных листов Кроме того, учтены устные сообщения старших научных сотрудников - А Л Васиной (заповедник «Малая Сосьва») и А С Байкаловой (Юганский заповедник) об отсутствии орляка на территории этих заповедников, а также студента Иркутского университета С Росбаха, о нахождении орляка в подзоне северной тайги - в окрестностях поселка Самбург
В каждой подзоне, по возможности исследовали орляк в разных типах местообитаний в сосновых, лиственничных, темнохвойных, березово-сосновых, первичных и вторичных березовых и в липовых лесах, а также на безлесных пространствах и в лесных «окнах»
Всего сделано 81 геоботаническое описание Описания делали по общепринятым геоботаническим методикам
Динамику сезонного ритма роста ваий исследовали в окрестностях Тюмени (зона мелколиственных лесов) на стационарной площадке по методике Ю А Котухова (1974) в течение двух лет - в 2002 и 2005 годах
Объектами исследований изменчивости орляка были полностью сформированные ваийи с трижды перистой, трехраздельной пластинкой Повторность исследовапия каждого признака в каждом местообитании была 25-кратной Всего изучено более 2000 ваий При анализе популяционной структуры вида учтено 16 признаков, в том числе 4 качественных (наличие или отсутствие и степень опушения, наличие или отсутствие спороношения, форма нектариев, степень развития индузия), 9 мерных (угол между рахисом и черешком, угол между черешком и перьями I порядка, длина и высота ваийи, длина черешка, длина листовой пластинки, максимальная ширина лисговой пластинки, длина нижнего пера I порядка, длина нерассеченной и однаждыперистой верхушки) и 3 счетных признака (число пар перьев I порядка, число пар перьев II порядка на первом пере I порядка, число сегментов на однажды перистом верхнем участке рахиса ваий) Кроме того, отмечали ритмологические особенности (фаза спороношения)
9
Количество пар перьев первого и второго порядка подсчитывали, исключая нерассеченную и однаждыпернстую верхушку Длину однаждыперистой и нерассеченной верхушки измеряли отдельно
Экологические условия местообитаний анализировали путем обработки флористических списков геоботанических описаний с участием орляка по индикационным шкалам Д Н Цыганова (1983) в программе Ecoscale (авторы ТИ Грохлина, Л Г Ханина, 1992) Определяли показатели экологической валентности (ЭВ) вида по отношению к эдафическим, климатическим и ценотическим факторам (всего их было 10), также вычисляли индекс толерантности (Жукова, 2004)
Принадлежность к эколого-ценотическим группам видов, произрастающих совместно с орляком устанавливали, на основании эколого-ценотической классификации растений лесной зоны Европейской России, составленной в Путинском почвенном институте В Э Смирновым, Л Г Ханиной, М В Бобровским (2006) и списка основных растений северного Казахстана (Борисова, Исаченко, Калинина и др , 1961)
Статистический анализ материалов исследований проведен с помощью классических методов (Плохинский, 1978, Зайцев, 1973, 1984, 1990, Лакин, 1990) и про1раммных пакетов Excel, Statan, Statistica
Хороший признак-маркер для выделения клонов в популяции орляка - форма нектариев на рахисах ваий В этой связи совместно со студенткой биологического ф-та МПГУ Д Овчинниковой исследовали анатомическое строение нектариев в зависимости от экологических условий С взятых образцов были сделаны серии последовательных поперечных срезов через рахис с нектарием на уровне перьев I порядка
ГЛАВА IV. АРЕАЛ ОРЛЯКА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Дана краткая историческая справка об изучении таксономии орляка в России и Европе На основе наших данных для Западной Сибири уточнены северная граница ареала Pteridium, границы его голо- и ценоареалов Особенности северной границы современного ареала объяснены с исторических позиций Приведены аргументы в пользу того, что до четвертичного времени северные границы голо- и ценоареала орляка совпадали и проходили в области нынешней тундровой зоны, дан анализ причин прохождения современной границы голоареала орляка на 500 км севернее границы ценоареала
Интересны данные об отсутствии орляка в некоторых районах Западной Сибири Причина этого - не в современных климатических условиях, а в историческом развитии территории -истории оледенений Не менее важны для понимания современного распространения орляка тектонические процессы на Западно-Сибирской плите Опускание ее частей способствует заболачиванию территорий Такие районы орляк избегает
Дана критическая оценка имеющихся в литературе карт ареала орляка в Западной Сибири и 1 приведена собственная карта ареала этого вида, где юго-западная и юго-восточная части 1 изученной территории приняты за ценоареал - здесь орляк встречается часто, являясь доминантом
отсутствии орляка; гербарные данные; ©- устные сообщения других авторов о наличии орляка; о - устные сообщения других авторов об отсутствии орляка; ©-палеоботанические данные.
Голоареал орляка охватывает весь Обский-ботанико-географический район (Шмаков, 1999). I Исключения, по нашим данным, составляют северные районы тундровой зоны, Среднее приобье и I Васюганская равнина. Важная роль в прерывании ареала орляка на Васюганской равнине и в ! пределах Юганского заповедника объясняется болотообразовапием на этих территориях как в | историческом времени, так и на современном этапе.
I В Западной Сибири орляк не заселяет все пригодные для его произрастания местообитания,
I Из этого следует, что потенциальный ареал орляка здесь шире, чем реализованный. Это особенно ярко выражено в Среднем Приобье. Здесь, в окрестностях городов Сургут и Ханты-Мансийск, где холмистая местность и почвы хорошо дренированы, орляк вполне мог бы произрастать, однако, он гут отсутствует. Образно, такие места можно назвать белыми пятнами ареала орляка. Они особенно велики в северной части ареала, где отсутствие вида на значительном протяжении
возможно связано с историческими причинами В южной тайге в окрестностях Увата и Тобольска ареал орляка включает большой диапазон местообитаний, по мере смещения его к югу лесостепной зоны число пригодных для вида местообитаний сокращается
Современный ареал вида свидетельствует, что орляк давно заселил территорию Западной Сибири По-видимому, до четвертичного времени, для которого характерна смена теплых и холодных периодов, ареал орляка в Западной Сибири был сплошным, доходил до современной тундровой зоны, и вероятно, в третичное время голоареал орляка совпадал с его ценоареалом Существенные колебания климата трансформировали северную границу ареала. Об этом говорит то обстоятельство, что севернее широтного течения реки Оби, где была граница ледника в период максимального оледенения, когда он достигал 60°с ш (Шумилова, 1962) в настоящее время орляк встречается относительно редко В пользу мнения о существовании орляка в Западной Сибири еще в плейстоцене говорят также упомянутые выше единичные его находки на 64° с га, в так называемых рефугиумах ледниковой эпохи, то есть на территориях не охваченных сплошным ледниковым покровом в период оледенения То, что орляк произрастал в плейстоцене на севере современной северотаежной зоны, доказывает 1акже присутствие его пыльцы в придонном слое одного из старейших торфяников в центральной части водораздела Пурпе-Танлова Надым-Пурского междуречья Возраст этих придонных слоев определен в 9 ООО - 6 ООО лет назад (В1уакЬагсЬик, Югройп, УогоЬ'еу е1 а1,2001)
Любопытно, что северная граница ареала орляка в Европейской части России проходит в Ловозерской тундре Кольского потуострова за Полярным кругом, т е севернее, чем в Западной Сибири (Костина, 1979) Это, по-видимому, объясняется более мягким морским климатом Европейской России по сравнению с континентальным сибирским климатом,
ГЛАВА V. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ОРЛЯКА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Глава состоит из двух частей В первой рассмотрена фитоценотическая приуроченность орляка, где по подзонам дается не только обзор типов растительности, в которых встречается орляк, но и конкретные описания модельных сообществ сосновых, березовых, березово-сосновых, широколиственных, темнохвойных лесов и открытых местообитаний Отражена история формирования основных типов растительных сообществ с анализом взглядов В Н Сукачева (1934, 1938), ИМ Крашенинникова (1939), АН Криштофовича (1962), ГЭ Гроссета (1962), НЯ Каца (1949, 1952), Г В Крылова (1950, 1953, 1958, 1961) и других Оценен уровень жизненного состояния орляка, выявлены его фитоценотический оптимум и пессимум Во второй часта главы V представлены экологические характеристики местообитаний этого папоротника в разных природных зонах и местообитаниях Дана оценка основных типов местообитаний орляка по соотношению в них эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений Эти соотношения представлены в виде диаграмм (рис 2)
Пихтовые леса
Липовые леса
Рис. 2. Спектры эколого-ценотических групп (%) в сообществах с участием орляка в Западной Сибири. Условные обозначения: >1т- неморальная; Вг- бореальная; нитрофшгьная; Мё-лугово-степная; МИг- группа растений сухих лугов; Wt- прибрежно-водная; Рп- боровая.
Нами была разработана 3-х бальная шкала оценки уровня жизненного состояния зарослей орляка, учитывающая 7 показателей: высоту ваий, фертильность ваий, плотность ваий в ценопопуляции, общее проективное покрытие заросли орляка в сообществе, клональный состав заросли, степень развития нектариев, широта эколого-ценотической амплитуды в пределах географически однородного выдела. Максимальные величины этих показателей соответствуют высокому уровню жизненного состояния, средние - среднему уровню, минимальные - низкому. В | результате использования этой шкалы оказалось, что ценотическяй оптимум орляка находится в зоне южной тайги, а пессимум на севере срсднетаежной зоны, где проходит северная граница его ареала.
Фитоценотическая приуроченность
В Западной Сибири орляк чаще всего встречается в сосновых лесах всех природных зон -от среднетаежвой до лесостепной. Эти выводы совпадают с литературными данными (Ершова, 1975; Крылов, 1961; Гуреева, 2001). Широко распространен вид также в мелколиственных, преимущественно березовых лесах, а также в смешанных березово-сосновых лесах. Этот вариант фитоценозов представлен в таежной зоне (преимущественно в южной тайге) разными этапами демутационных смен, т.е. вторичными сообществами, а в зоне мелколиственных лесов и лесостепной - первичными березняками - так называемыми «колками». Обычен орляк также на
безлесных антропогенно нарушенных территориях - трассах ЛЭП, в лесных «окнах», на опушках, луговинах и т п Эти фитоценозы, с участием орляка, особенно широко представлены в южной части среднетаежной и южно-таежной подзонах
Гораздо реже орляк растет в Западной Сибири в темнохвойных лесах или смешанных лесах с большой примесью пихты или кедровой сосны, а также первичных липовых лесах Интересны лишайниковые боры у северных границ распространения орляка в национальном парке «Кондинские озера», где из-за регулярных низовых пожаров и бедности почв его ваийи приобретают карликовые размеры Необычны для орляка сообщества остепненных склонов в долине Иртыша под Тобольском, где его популяции имеют предельно высокую плотность ваий (до 50 на м2) В среднетаежной зоне орляк демонстрирует возможности произрастания в заболоченных лесах Здесь этот вид отмечен в ассоциациях, в кустарничковом ярусе которых господствуют брусника, черника, голубика
Как видно из рисунка 2 все перечисленные выше местообитания отличаются по составу ЭЦГ растений Анализ эколого-ценотических спектров исследованных нами ценозов показал, что максимум эколого-ценотического разнообразия наблюдается в темнохвойных лесах, где обнаружено в качестве господствующих ЭЦГ бореальная, неморальная и боровая, в широколиственных лесах (липовых) абсолютно преобладает неморальная ЭЦГ, во всех остальных биотопах господствует лесолуговые виды, к которым примешиваются виды лугово-степной ЭЦГ (на остепненных склонах долин) Таким образом, эколого-ценотический состав лесных сообществ демонстрирует их флористическую специфичность, свидетельствующую или о первичности и древности этих сообществ, или об их вторичности. Экология
Интересно, отметить тот факт, что орляк встречается практически во всех зонах Западной Сибири, за исключением тундры и степи Орляк произрастает в различных типах местообитаний -от остепненных склонов речных долин до пихтовых лесов, в разнообразных вариантах антропогенных фитоценозов - от вырубок и пожарищ до заболачивающихся лесов и трасс ЛЭП Но при таком многообразии местообитаний с пестрым видовым составом, орляк в каждом географическом пункте приурочен к биотопам со сходными значениями эдафических, климатических и ценотических факторов среды
Для определения величин этих факторов были использованы экологические шкалы Из них важно было выбрать ту, которая наиболее соответствует условиям Западной Сибири Критическое сравнение шкал Л Г. Раменского (1938), ДН Цыганова (1983), Е ЬапбоИ (1977), Н ЕИепЬе^ (1974), разработанных для разных географических регионов, привело к выводу, что хотя экологические характеристики видов в шкалах разных авторов сходны, для Западной Сибири наиболее приемлема шкала Д Н Цыганова (1983) Она составлена, главным образом, для лесной зоны Европейской части России и учитывает по сравнению с другими наибольшее число видов общих с западносибирскими (95% и 75-95% соответственно)
14
По шкалам Д.Н. Цыганова (1983) для разных природных подзон и местообитаний орляка была дана оценка факторов: общий терморежим, морозность, континентальность и влажность климата, богатство почв азотом, обобщенный солевой режим, кислотность, переменность увлажнения, общее увлажнение почв и режим затеиения. На основании этих данных удалось составить экологические формулы и экограммы орляка, выявить его экологические предпочтения и степень стенотопности в Западной Сибири.
Для иллюстрации приводим экограммы орляка в южной и средней тайге (рис. 3), а также в липовых и сосновых лесах (рис. 4).
Тш
№
Рис. 3. Экограммы орляка в южной и средней тайге Западной Сибири. Обозначения: Тш - общий терморежим; Сг - морозность, Кл - континентальность; Ш -влажность климата, N1 - богатство почв азотом, Тг - обобщенный солевой режим, Яс - кислотность, Ш - переменность увлажнения, От - общее увлажнение почв; Ьс - режим затенения.
Как видно из экограмм (рис. 3), балльные оценки 10 экологических факторов в южной тайге (экологический оптимум орляка) и северной части средней тайги (экологический пессимум) приблизительно одинаковы. Из 10 факторов полностью совпадают четыре (увлажнение, континентальность, гумидность, освещение) как в благоприятных, так и не в благоприятных условиях для произрастания орляка. Следовательно, эти факторы нельзя рассматривать как лимитирующие, или факторы, которые не позволяют орляку заселять те или иные местообитания. По трем факторам (температура, зимняя температура, богатство почвы азотом) значения в зонах оптимума и пессимума очень близки. А вот факторы - переменность увлажнения, кислотность
почв, богатство и засоление почв несколько отличаются. Можно предположить, что именно они играют лимитирующую роль в расселении орляка на севере его голоареала.
Также интересно сопоставить экологические параметры разных биотопов. Для этого
■ Липняк □ Сосняк
Ж
Рис. 4. Экограммы орляка в сосновых и липовых лесах Западной Сибири. Обозначения см. рис. 3.
Усредненное значение по сосновым лесам и липовым показало, что по факторам -температуры, гумидности, континентальности, морозности климата, богатству и засолению почв эти леса не отличаются. Небольшие отличия по факторам освещения и кислотности почв, немного больше отличия по факторам богатство почв азотом и переменности увлажнения.
Экологическая формула орляка для Западной Сибири - «ЛепсИит адиШпит ЭоСщМо» означает, что орляк на территории Западной Сибири характеризуется низкой валентностью по отношению ко всем 10 факторам. Степень патиентности орляха определяли по величинам его экологической валентности по всем факторам среды. Экологическая позиция орляка в Западной Сибири во всех его местонахождениях оказалась константной по всем 10 факторам, следовательно, орляк - стенобионт.
Д.Н, Цыганов (1983) рассчитал общую экологическую формулу в масштабах мира для всего рода Р1еп(йит - «Р1епсИит адиШпит Этт о™ кп Сг См М5».
В результате проведенного исследования выяснилось, что орляк на территории Западной Сибири - вид с довольно узкой экологической амплитудой и хотя распространен довольно
широко, но в каждой зоне и каждом сообществе занимает места с определенными экологическими условиями
ГЛАВА VI ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРЛЯКА В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ И ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ (ВЫБОР И АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ)
Глава посвящена изменчивости орляка в разных эколого-фитоценотнческих условиях и природных зонах В начале главы дан обзор признаков, использ>емых для выделения и описания видов и подвидов орляка авторами-птеридологами (Тгуоп, 1941, Page, 1976, 1989, 1993, 1997, Page, Mill, 1994, 1995, Гуреева, Page, 2005, Sheffield, Wolf, Haufler, Ranker, Jemiy, 1989, Шорина, Ершова, 1990, Пересторонина, 1999, Донскова, Поскальнюк, 2002, Цвелев, 2005 и др) Составлена сводная таблица альтернативных признаков, которые исследователи включают в свои ключи Всего на основе литературных данных проанализировано 34 признака, из них 25 морфологических (качественных, счетных и мерных), 3 экологических и 6 ритмологических Дана оценки таксономического статуса признаков с указанием какой признак таксономический, а какой модификационный Наиболее часто используют с целью выявления новых видов и подвидов орляка 9 признаков, которые далее будут подробно обсуждены и даны их значения по зонам и местообитаниям (Таблица 1) Сделан акцент на тот факт, что лишь немногие признаки возможно изучить по гербарным материалам, большинство можно увидеть только в природе например пространственную ориентацию перьев ваий или ритмологические признаки Рассмотрена листовая пластинка с точки зрения фрактальной геометрии Все данные статистически обработаны и отражены в таблицах, в виде гистограмм, графиков, а для выявления клональной неоднородности освоен метод построения графиков Дайса и Лерааса.
До публикации С N Page (1993) системы Pteridium учитывали в основном морфологические признаки Однако после публикации 1993 года С N Page и другие ботаники все больше обращают внимание на экологические, ритмологические и биологические признаки В сводной таблице данной диссертации представлены признаки, которые учитывают наиболее часто Мы имели возможность исследовать на предмет клинальной и экологической изменчивости 9 признаков "число пар перьев 1 порядка", "чисто пар перьев II порядка", "число пар сегментов на однажды - перистом участке главного рахиса", "длина ваий", "высота ваий", "длина листовой пластинки" "длина нижнего пера I порядка", "максимальная ширина листовой пластинки", "длина черешка"
Таблица 1
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ, ВЫБРАННЫХ ДЛЯ ДЕТАЛЬНОГО АНАЛИЗА, ПО ПОДЗОНАМ И МЕСТООБИТАНИЯМ
Признак Подзоны Местообитания
Среднее значение Min-Max Размах колебаний Среднее значение Мш-Мах Размах колебаний
Число пар перьев I порядка 10±0,23 9-10 1 10±0,18 9-12 3
Число пар перьев II порядка 10±0,22 10-11 1 11±0,26 9-12 3
Число пар сегментов на верхушке ваий, см 7±0,19 6-8 2 7±0,19 6-8 2
Длина ваий, см 89±2,56 62-102 40 95±2,55 84-116 32
Высота ваий, см 70+2,45 44-1-91 47 76±2,62 57 59 42
Длина листовой пластинки, см 48±1,63 34-55 21 52±1,64 43-70 27
Длина нижнего пера I порядка, см 36±1,07 28-43 15 37±1,16 32-46 14
Ширина листовой пластинки (максимальная), см 54±2,01 41-60 19 58±2,01 48-70 22
Длина черешка, см 41±1,50 29-46 17 42±1,52 28-51 23
Три из этих признаков таксономически важны это - "Число пар перьев I порядка", "Число пар перьев II порядка", "Число пар сегментов на верхушке ваийи" Первые два исследованы О Н Пересторониной (1999), третий изучен впервые Остальные признаки модификациоппые и существенно меняются по природным зонам, достигая максимального значения в зоне оптимума, и минимального - в зоне пессимума Таксономически значимые признаки стабильны Размах их колебаний по зонам небольшой, не превышает единицы Признаки по местообитаниям менее стабильны и обладают большим размахом колебаний в 3 пары перьев (для пар перьев I и II порядка размах колебаний по зонам меньше и составляет всего одну пару перьев) Следовательно, у признаков "число пар перьев I и II порядка" клинальная изменчивость (по географическому градиенту) отсутствует, а по экологическому слабо выражена. Любопытны результаты исследований этих двух признаков в популяциях орляка с разным числом клонов (клон выявляли по форме нектариев) Оказалось, что эти признаки не зависят от клонального состава заросли, т е от числа представленных в них клонов
Существует мнение (Гуреева, Page, 2005, Кирпотин, 2005), что форма пластинки ваий -хороший диагностический признак и формы нижних перьев разных порядков повторяют форму всей пластинки Нас заинтересовал этот вопрос Таблица 2 Ведь если это так на самом деле, то
исследователю достаточно гербаризировать только перо Действительно, форму перьев легко исследовать в гербарии и без изучения орляка в природе
Таблица 2
ДЛИНА И ШИРИНА ПЕРЬЕВ И ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК ОРЛЯКА НА ВЫРУБКЕ И В ЛЕСУ (СМ)
Ассоциация Кипрейно-орляковая вырубка Ландышево-орляковый березово-сосновый лес
Сомкнутость крон, баллы - 0,2 0,4
Длина пластинки, 1| 40,3±1,0 30,8±0,8 43,4±1,0
Ширина пластинки на ур 1-го пера, di 34,9±1,2 43,7±1,6 53,8±1,3
Индекс li/dt 1,2 0,7 0,8
Ширина пластинки на ур 2-го пера, ¿г 33,4±1,0 32,4±1,0 45,6±1,2
Индекс li/d2 1,2 1,0 1,0
Длина нижнего пера 1 пор, Ь 27,1±0,8 26,8±0,7 31,8±0,7
Макс ширина нижнего пера I пор, dj 20,3±0,8 21,4±0,7 24,2±0,8
Индекс h/d? 1,3 1,3 1,3
Длина 2-го пера I пор, Ь 24,7±0,7 18,5±0,6 25,6±0,6
Макс ширина 2-го пера I пор, d4 16,4*0,6 9,4±0,4 14,5±0,5
Индекс Ь/&( 1,5 2,0 1,8
Из таблицы 2 видно, что ипдексы пластинки Ь'с^ и \\IAi варьируют в зависимости от условий (от 1,2 до 0,8), тс форма пластинки на рубке трапециевидная, а в лесах широко треугольная У нижних перьев 1 порядка индексы Ы^з - Ь/й* меняются от 2,0 до 1,3, т е перья на вырубке продолговатые, а в лесу узко-треугольные Форма пера не повторяет форму пластинки, поэтому этот признак может ввести в заблуждение исследователей, хотя, в некоторых случаях действительно (например, при сомкнутости крон 0,4) форма пера стремится повторить форму пластинки
По нашим наблюдениям, число перьев I порядка равно числу пар перьев II порядка и в этом перо повторяет пластинку
Таким образом, счетные признаки стабильны и их изменчивость по экотопам превышает таковую по географическим зонам Мерные признаки, отличает большой размах колебаний, как по зонам, так и по местообитаниям, по более выражена изменчивость по местообитаниям Наши данные показывают, что орляк в одной подзоне может больше варьировать по местообитаниям, чем в одном типе местообитаний разных подзон
выводы
1 Потенциальный ареал орляка превышает его реальный ареал Ценоареал не сплошной, как считали ранее, а сосредоточен на юго-западе и юго-востоке Западно-Сибирской равнины Структура юго-восточной и юго-западной части ареала орляка, и отсутствие его в Среднем Приобье связано с историческими причинами - границей максимального самаровскою оледенения в плейстоцене и существовавшим перед ним в то время обширным перигляциальным бассейном
2 Изолированные местонахождения орляка в северной части его голоареала, подтверждают тот факт, что максимальное оледенение Западно-Сибирской равнины сплошным не было и возможно ледники, двигавшиеся с запада северного Урала, и северо-востока от СреднеСибирского плоскогорья и Таймыра в период великого оледенения не смыкались, и там мог сохраниться орляк
3 Орляк обыкновенный — это вид встречающийся в Западной Сибири во многих типах местообитаний от темно-хвойных лесов до остепненных лугов, и от болотных сосняков до высокоствольных мачтовых боров, но характерен он для сосновых лесов и всех этапов их демутаций (вырубок, березовых, сосново-березовых, березово-сосновых лесов)
4 Орляк - стенотопный вид с довольно узкой экологической амплитудой в Западной Сибири (экологическая формула ЭоСюМо), и хотя распространен довольно широко, но в каждой зоне и каждом ценозе занимает места с определенными экологическими условиями Лимитирующие факторы в расселении орляка, - переменность увлажнения (ГН), кислотность почв (11с), богатство и засоление почв (Тг), освещение (1х)
5 Экологический оптимум орляка находится в зоне южной тайги, где орляк обладает максимально высоким уровнем жизненности В северной части средней тайги на северной границе его ареала уровень жизненности орляка минимален и здесь находится его экологический пессимум
6 Из исследованных нами 9 признаков наиболее копстантными оказались три количественных признака число пар перьев I и II порядков и число пар сегментов на однажды перистом участке листовой пластинки ваий Эти признаки мы относим к таксономически значимым Поскольку, числа пар перьев I и II порядков оказались одинаковыми (эта морфологическая особенность, видимо, закреплена генетически), то по перу II порядка можно установить число пар перьев I порядка Клинальная изменчивость по этим признакам отсутствует
7 Мерные признаки, характеризующие размеры ваий и их частей (длина и высота ваий, длина черешка, ширина пластинки и перьев и др) сильно варьируют по зонам и местообитаниям (вариабельность до 50%) Эти признаки относим к модификационным, и их не следует использовать в таксономии По этим признакам экологическая изменчивость (по биотопам) превышает географическую (по зонам)
8 Хотя структура ваий орляка фрактальпа (т е форма перьев подобна форме листовой пластинки, но меньших размеров), однако форма перьев не идентична форме всей пластинки
20
Индекс 1Л1 (длина/ширина) варьирует, и если форма листовой пластинки широко-треугольная, то форма нижнего пера I порядка бывает от овально-треугольной до продолговатой
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1) Поскальнюк НЛ., Донскова АЛ. О северной границе ареала орляка // Вестник Тюменского государственного университета. Тюмень, 2007. №6. С. 255-300 [0,29 пл., авторский вклад 70 %].
2) Донскова А А, Поскальнюк НА Внутривидовое разнообразие орляка в условиях юга Западной Сибири // Славцовские чтения-2002 Матер Всерос науч -практ краевед конф, Тюмень 2002 С 224-225 [0,12 п л, авторский вклад 50 %]
3) Поскальнюк НА, Донскова А А Использование структуры вай Ptendium aquilinum (L) Kuhn в его внутривидовой систематике // Успехи современного естествознания Матер межд науч конф, Москва, 2003 № 5 С 50 [0,06 пл, авторский вклад 50%]
4) Алексеева НА, Донскова А А, Поскальнюк НА, Шорина НИ Эколого-ценотическая приуроченность и жизненное состояние орляка Ptendium aquihnum (L) Kuhn на южной экологической границе ареала в Ишимской степи // Успехи современного естествознания Матер межд науч конф , Москва, 2004 № 2 С 92-93 [0,12 п л , авторский вклад 25%]
5) Поскальнюк НА Граница ареала орляка и его экологический оптимум на территории Западно-Сибирской равнины II Биология - паука XXI века 9-я межд Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2005) Сб тезисов - Пущнно, 2005 - С 296-297 [0,12 II л ]
6) Пересторонина ОН, Поскальнюк НА, Шорина НИ Таксономия и экология Ptendium aquihnum в Европейской части России, Крыму и Западной Сибири // Изучение флоры Восточной Европы достижения и перспективы Тез докл межд конф , 23-28 мая 2005, Санкт-Петербург М-СПб , Товарищество научных изданий КМК, 2005 С 66 [0,06 п л, авторский вклад 30 %]
7) Poskalnyuk N А, Shorma NI The Northern border of the area of Pleridium aquihnum L ш the West-Siberian plain // XVII International Botanical Congress abstracts (Vienna, Austria, Europe, 17-23 July 2005, Austria Center Vienna Vienna, 2005 P615 [0,06 п л , авторский вклад 50 %]
8) Шорина НИ, Поскальнюк НА Об экологической приуроченности орляка в разных природных зонах на территории Западно-Сибирской низменности // Материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им ПН Крылова Томск Гос Ун-та Томск, 16-18 ноября, 2005г Томск, 2005 С 154-155 [0,12 п л, авторский вклад 50 %]
9) Поскальнюк НА Уточнение систематики Ptendium aquihnum L на территории восточной части Западной Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии матер IV межд науч-практ конф (Барнаул 12-14 декабря 2005г) Барнаул, 2005 С 44-46 [0,12 п л]
10) Поскальнюк НА, Шорина НИ Морфолого - геометрический анализ ваий и выявление таксономически значимых и модификационных признаков у Ptendium aquihnum (Hypolepidaceae) // Вопросы общей ботаники традиции и перспективы Мат межд науч конф, посвящ 200-летию Казан бот школы (Казань, 23-27 января 2006г) Казань, 2006 Ч 2 С 33-35 [0,18 п л, авторский вклад 50 %]
11) Овчинникова Д О, Поскальнюк НА Строение нектариев папоротника орляка в зависимости от условий его произрастания // Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича Сб статей (Орел, 25-27 сентября 2006г) Ореч, 2006 С 176-180 [0,29 п л, авторский вклад 40 %]
12) Поскальнюк НА Зональные особенности экологии орляка в разных типах сосновых лесов Западной Сибири // Труды Первой российской птеридологической конференции (Томск-Баранаул, 20-30августа2007г) Томск,2007 С 166-169 [0,24пл]
Соискатель
НА Поскальнюк
Подл к печ 09 11 2007 Объем 1.25 п л Заказ № 111 Тир 100 экз Типография Mill У
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поскальнюк, Наталия Анатольевна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава I. Краткая физико-географическая характеристика Западной Сибири и 10 особенности ее геологической истории в четвертичное время.
1.1. Общая физико-географическая характеристика районов исследования.
1.2. Становление современного рельефа.
1.2.1. Западно-Сибирская низменность.
1.2.2. Алтайско-Саянская горная система.
1.3. Климат.
1.4. Гидрография.
1.5. Геология.
1.5.1. Становление Западно-Сибирской равнины.
1.5.2. Геология голоцена.
1.5.3. Происхождение Сибирских увалов.
1.5.4.0 стоке сибирских рек в период максимального оледенения.
1.6. Растительность.
1.6.1. Растительность и почвы современной Западной Сибири.
1.6.2. Болотные массивы Западной Сибири.
1.6.3. История растительности.
Глава II. Морфология, жизненный цикл, популяционная биология и хозяйственное использование орляка (краткий обзор литературы).
2.1. Морфология.
2.1.1. Жизненная форма и морфология вегетативных органов.
2.1.2. Структура ваий. Нектарии. Спороношение.
2.1.3. Хромосомные числа.
2.2. Жизненный цикл.
2.2.1. Описание спор и их прорастания.
2.2.2. Онтогенез гаметофитов.
2.2.3. Онтогенез спорофитов.
2.2.4. Апоспория.
2.3. Популяционная экология и двойственность популяционной жизни орляка.
2.3.1. Двойственность популяционной жизни папоротников (на примере орляка).
2.3.2. Субпопуляции гаметофитов.
2.3.3. Субпопуляции спорофитов.
2.4. Хозяйственное использование орляка, химический состав вай.
Глава Ш. Материал и методы исследования.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Глава IV. Ареал орляка в Западной Сибири.
4.1. Краткая историческая справка об изучении таксономии орляка в России и
Европе.
4.2. Современные данные об ареале орляка в Западной Сибири s.l.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитоценотическая приуроченность, экология и изменчивость орляка в Западной Сибири"
В последние годы усилилось внимание к птеридофлоре. Зарубежные ученые давно обратили внимание на эту интересную и древнюю группу. В 1995 году в Лондоне был проведен Международный симпозиум "Pteridology in perspective", где были рассмотрены аспекты исследований папоротников. Среди них особый интерес вызывает орляк (Pteridium), как широко распространенный космополит. С 1974 года по инициативе А. Watt, крупного английского эколога и ботаника, с периодичностью в пять лет проходят симпозиумы «Bracken», посвященные проблемам изучения орляка в масштабах всего мира. В России в августе 2007 года в Томске была организована проф. И.И. Гуреевой и проф. А.И. Шмаковым Первая Российская птеридологическая конференция и школа -семинар по птеридологии для молодых ученых. На конференции обсуждались вопросы морфологии, таксономии и экологии папоротниковидных в целом и орляка в частности. Особое внимание было уделено его таксономии.
Монография R.M. Тгуоп (1941) с таксономическим обзором рода Pteridium, где дано подробное описание его 12 вариаций, опубликована 66 лет назад. С тех пор появилось несколько крупных обзорных работ по орляку для разных территорий мира (Page, 1974,1989, 1993,1995,1997; Sheffield, Wolf, Haufler, Ranker, Jermy, 1989; Thomson, 1999, 2004; Thomson, Chikuni, Monaster, 2005) в том числе и для России (Шорина, Ершова, 1990; Пересторонина, 1999).
В Восточной Европе и в Западной Сибири исследованием таксономии орляка занимались R.M. Тгуоп (1941), Н.И. Шорина, Э.А. Ершова (1990), C.N. Page (1994), О.Н. Пересторонина (1999), А.А. Донскова, Н.А. Поскальнюк (2002), И.И. Гуреева, C.N. Page (2005), О.Н. Пересторонина, Н.А. Поскальнюк, Н.И. Шорина (2005), Н.Н. Цвелев (2005) и др. Однако, несмотря на все усилия ученых таксономический статус орляка, его фитоценотическая приуроченность и ареал в Западной Сибири остаются все еще неясными. Одни исследователи считают, что на этой территории произрастает Pteridium aquilinum (Крылов, 1927; Фомин, 1934; Красноборов, 1988 и др.), другие - P. aquilinum var. latiusculum (Тгуоп, 1941), P. latiusculum (Цвелев, 2005), наконец, третьи полагают, что здесь растет P. pinetorum subsp. sibiricum (Гуреева, Page, 2005, 2007). Из вышесказанного ясно, что изучение распространения и изменчивости орляка на территории Западной Сибири остается весьма актуальным. Следует учесть, что при исследовании орляка в Восточной Европе О.Н. Пересторонина (1999) отметила у этого вида слабо выраженную клинальную изменчивость, и было бы желательно изучить ее также в Западной Сибири. Одна из главных трудностей в определении объемов видов и других таксонов связано с различной и нередко неправильной оценкой внутривидовой изменчивости, которой не уделяется должного внимания (Еленевский, 1980).
Орляк - это таксон, обладающий значительной протяженностью ареала. Обычно в такой аллопатрической ситуации можно ожидать клинальную изменчивость по признакам, а для равнинной территории Западной Сибири, предположить, что градиент клина останется постоянным. Необходимо провести подробный межпопуляционный и внутрипопуляционный анализ орляка на всей территории Западной Сибири с севера на юг и с запада на восток для выявления диапазона изменчивости его признаков по географическому и экологическому градиентам.
Западно-Сибирская равнина удачный объект для изучения изменчивости орляка. В условиях почти идеальной равнинности и большой протяженности территории с севера на юг здесь сформированы благоприятные условия для изучения клинальной изменчивости растений в шести географических зонах - степи, лесостепи, мелколиственной зоне, тайге, лесотундре и тундре.
А.Г. Еленевский (1980) отмечает, что в монографиях отдельных таксонов и в теоретических сводках почти всегда отсутствует общая оценка изменчивости растений. Анализ признаков на предмет пределов их вариабельности и полиморфизма видов необходим (Камелин, 2004). По причине недостатка подобных исследований, происходит абсолютизация отдельных признаков и отметание полиморфизма, в результате описано немало мнимых видов (Еленевский, 1980). Орляк многие исследователи считают древним видом (Page, 1976; Шорина, 1990; Цвелев, 2005) и ему, несомненно, свойственен первичный полиморфизм, одни признаки могут быть относительно стабильными, другие -варьировать в широких пределах, могут изменяться не один, а несколько признаков. Так, C.N. Page в ранних работах (1974,1989) изучал в основном морфологические особенности орляка, а в более поздних работах 1993, 1995, 1997 годов, он обращает внимание на его биологические (число хромосом), экологические и ритмологические признаки. Последние две группы возможно изучать только в природе, а для исследования ряда биологических черт (структуры ДНК, кариограмм, состава энзимов и др.) необходимы трудоемкие специальные лабораторные исследования (Thomson, 2000,2004).
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выявлении диапазона изменчивости орляка в Западной Сибири в зависимости от условий природных зон и местообитаний. Задачи:
1. Рассмотреть многообразие признаков используемых при изучении таксономии орляка;
2. Классифицировать признаки с учетом их таксономической значимости и методики изучения;
3. Уточнить ареал орляка в Западной Сибири;
4. Выявить фитоценотическую приуроченность орляка в пределах изучаемой территории;
5. Оценить диапазон экологических факторов в местах его обитания методом экологических шкал;
6. Выявить географическую изменчивость некоторых таксономически значимых, а также модификационных признаков по природным зонам и их экологическую изменчивость по биотопам;
7. Оценить полученные результаты и на этой основе наметить оптимальные направления и методы изучения таксономии и биологии орляка.
Научная новизна. Впервые для территории Западной Сибири определен размах фитоценотической приуроченности орляка и изменчивости ряда его количественных и мерных (счетных), таксономически значимых и модификационных признаков, используемых в систематике. Уточнены северная и южная границы и структура его ареала в Западной Сибири. Показано, что отсутствие вида в отдельных районах Западной Сибири связано с историческими причинами, а не с современными физико-географическими условиями. Выявлена закономерность соответствия числа пар перьев I порядка на рахисе ваий числу пар перьев II порядка на рахисах перьев I порядка. Применена методика фрактальной геометрии к оценке соответствия форм перьев и всей пластинки ваийи. С помощью метода экологических шкал составлена экологическая формула орляка для Западной Сибири, определена степень его стенотопности по разным факторам среды. Получены новые анатомические данные о строении нектариев орляка и их особенностях в разных местообитаниях. Прослежена степень изменчивости ряда таксономических и модификационных признаков орляка в разных природных зонах и биотопах Западной Сибири.
Практическая значимость. Данные о степени изменчивости признаков орляка желательно учесть при составлении "Флор" разного масштаба и обзорных работ по таксономии Pteridium. Для систематиков, полезны методические разработки диссертации о необходимости, не ограничиваться изучением лишь гербарных образцов орляка, но исследовать этот вид в его природных популяциях. Полученные в работе материалы представляют интерес для вузовских курсов ботанической географии (учение об ареалах и факторах их определяющих), фитоценологии (вопрос об экологической и географической изменчивости растений, их экологических оптимум ах и пессимумах); популяционной экологии (клональный анализ ценопопуляций, определение уровня жизненного состояния растений), общей ботаники (структура и биологическая роль нектариев, их использование как маркеров, для оценки жизненного состояния спорофитов и размер клонов орляка).
Диссертационное исследование выполнено в 2003-2006 гг. на кафедре ботаники Ml 11 У, но начато было еще в 2002 году на базе Тюменского государственного университета.
Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической краеведческой конференции Славцовские чтения-2002 (Тюмень, 2002), Международной научной конференции (Хургада, 2003, 2004), IX Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2005), Международной конференции в Санкт-Петербурге по флоре Восточной Европы (Санкт-Петербург, 2005), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005), III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (Томск, 2005), IV Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), научной конференции биолого-химического факультета МШ У (Москва, 2006), вторых чтениях, посвященных памяти С.И. Ефремова (Орел, 2006), научной конференции биологического факультета ТГУ (Тюмень, 2006), Первой российской птеридологической конференции и школе-семинаре по птеридологии (Томск-Барнаул, 2007). Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом научном издании, рекомендуемом ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы н восьми приложений. Работа изложена на 288 страницах машинописного текста (включая 53 страницы приложений). Диссертация иллюстрирована 71 рисунком, 45 таблицами. Библиографический список включает 346 наименований, из которых 63 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Поскальнюк, Наталия Анатольевна
Выводы к диссертации
1. Потенциальный ареал орляка превышает его реальный ареал. Ценоареал не сплошной, как считали ранее, а сосредоточен на юго-западе и юго-востоке ЗападноСибирской равнины. Структура юго-восточной и юго-западной части ареала орляка, и отсутствие его в Среднем Приобье связано с историческими причинами - границей максимального самаровского оледенения в плейстоцене и существовавшим перед ним в то время обширным перигляциальным бассейном.
2. Изолированные местонахождения орляка в северной части его голоареала, подтверждают тот факт, что максимальное оледенение Западно-Сибирской равнины сплошным не было и возможно ледники, двигавшиеся с запада, от северного Урала, и северо-востока от Средне-Сибирского плоскогорья и Таймыра в период великого оледенения не смыкались, и там мог сохраниться орляк.
3. Орляк обыкновенный - это вид, встречающийся в Западной Сибири во многих типах местообитаний от темнохвойных лесов до остепненных лугов, и от болотных сосняков до высокоствольных мачтовых боров, но характерен он для сосновых лесов и всех этапов их демутаций (вырубок, березовых, сосново-березовых, березово-сосновых лесов).
4. Орляк - стенотопный вид с довольно узкой экологической амплитудой в Западной Сибири (экологическая формула ЭоСюМо), и хотя распространен довольно широко, но в каждой зоне и каждом ценозе занимает места с определенными экологическими условиями. Лимитирующие факторы в расселении орляка, -переменность увлажнения (fH), кислотность почв (Rc), богатство и засоление почв (Тг), освещение (Lc).
5. Экологический оптимум орляка находится в зоне южной тайги, где орляк обладает максимально высоким уровнем жизненности, в северной части средней тайги на северной границе его ареала уровень жизненности орляка минимален и здесь находится его экологический пессимум.
6. Из исследованных нами 9 признаков наиболее константными оказались три количественных признака: число пар перьев I и II порядков и число пар сегментов на однажды перистом участке пластинки ваий. Эти признаки мы относим к таксономически значимым. Поскольку, числа пар перьев I и II порядков оказались одинаковыми (эта морфологическая особенность, видимо, закреплена генетически), то по перу II порядка можно установить число пар перьев I порядка. Клинальная изменчивость по этим признакам отсутствует.
7. Мерные признаки, характеризующие размеры ваий и их частей (длина и высота ваий, длина черешка, ширина пластинки и перьев и др.) сильно варьируют по зонам и местообитаниям (вариабельность до 50%). Эти признаки относим к модификационным, и их не следует использовать в таксономии. По этим признакам экологическая изменчивость (по биотопам) превышает географическую (по зонам).
8. Хотя структура ваий орляка фрактальна (т.е. форма перьев подобна форме листовой пластинки, но меньших размеров), однако форма перьев не идентична форме всей пластинки. Индекс 1/d (длина/ширина) варьирует, и если форма листовой пластинки широко-треугольная, то форма нижнего пера I порядка бывает от овально-треугольной до продолговатой.
9. Рекомендация к сбору гербарных образцов орляка для таксономических целей. Морфологические признаки растений наиболее удобны для работы систематиков, т.к. их можно исследовать не только в природе, но и в гербарных коллекциях. Однако, гербаризация крупных травянистых растений затруднена из-за их размеров и такие виды представлены обычно в гербариях не целыми особями, а их фрагментами (верхним, средним и нижним участками побегов и подземными органами). Ваийи орляка часто превышают по высоте 1-1,5 м и гербаризация их целиком затруднительна. Согласно исследованиям О.Н. Пересторониной (1999), а также нашим данным, диагностически ценные у орляка два счетных признака (число пар перьев I порядка на главном рахисе и число пар перьев П порядка на рахисе перьев I порядка). Первый из этих признаков выявить в гербарии не удается, если ваийю сушить как обычно целиком. Однако, как показали наши исследования, величины этих двух счетных признаков практически всегда совпадают. В этой связи мы рекомендуем при гербаризации орляка закладывать наряду с целой вайей их фрагменты - а именно два нижних пера I порядка, отмечая этот сбор специальной этикеткой. Такая форма гербаризации позволит использовать в полной мере признаки орляка при анализе гербарных коллекций.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поскальнюк, Наталия Анатольевна, Москва
1. Абрамов И.И., Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Введение в ботаническую географию. JI.: издательство Ленинградского ун-та, 1974.124с.
2. Абрамович Д.И., Крылов Г.В., Николаев В.А„ Терновский Д.В. Западно-Сибирская низменность (очерк природы). М.: Гос. изд-во географич. лит-ры, 1963. С.7-111.
3. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.273с.
4. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Горовой П.Г. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск.: Наука, 1974. С.23-24.
5. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. М.: Колос, 1994. С.308-314.
6. Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор// Бюлл. Гл. бот. сада, 1987. №4. С.65-66.
7. Арнаутова Е.М. Гаметофиты папоротников флоры СССР: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Л., 1988.16с.
8. Архипов С.А., Вдовин В.В., Мезеров Б.В. и др. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока (Западно-Сибирская равнина). М.: Наука, 1970.277с.
9. Архипов С.А., Вотах М.Р. Палинологическая характеристика и абсолютный возраст торфяника в устье р. Томи// Палеопалинология Сибири. М.: Наука, 1980. С. 118-123.
10. Афанасьева Т.В., Василенко В.И. Почвы // Природные условия центральной части Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1977. С.80-112.
11. Барабанщикова Н.С. Морфология и онтогенез гаметофитов Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs // Труды IV международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: Изд-во Моск. пед. гос. ун-та. 1999. С. 17-18.
12. Барабанщикова Н.С. Биология спорового размножения некоторых папоротников Подмосковья: Автореф. дисс.канд. биол. наук. М., Московский гос-ый пед. университет, 2002.20с.
13. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций// Бюл. МОИП Отд. биол. 1960. Т. 15, №2. С.41-49.
14. Беловашина Н.М., Богачев В.К., Горохова В.В. Определитель растений Ярославской области. Ярославль: Ярославское книжное изд-во, 1961. С.36.
15. Бобров А.Е. Морфология спор семейства Osmundaceaell Бот. журн., 1966. Т.51, №10. С. 1452-1460.
16. Бобров А.Е. Папоротникообразные // Флора европейской части СССР. Л., 1974. Т. 1. С.68-99.
17. Борисова И.В., Исаченко Т.И., Калинина А.В., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Список основных растений Северного Казахстана по жизненным формам и эколого-фитоценотическим группам // Тр. БИН АН СССР. Сер.З. «Геоботаника». 1961. Вып. 13. С.487-514.
18. Борисовская Г.М., Романова М.А. Строение проводящей системы некоторых папоротников в связи с ветвлением// Вестник Санкт-Петербургского ун-та, 1997. Сер.З. Вып.1.С.36-44.
19. Борисовская Г.М., Романова М.А. Формирование дициклической стелы у Pteridium aquilinum (.Dennstaedtiaceae)// Бот. журн. 1998. Т. 83, №7. С.98-105.
20. Бронзов А.Я. Верховые болота Нарымского края (бассейн р. Васюгана). М.: Изд. Научно-Исслед. Торф. Ин-та, 1930.100с.
21. Булатов В.И. Ландшафты Западной Сибири (картографирование, оценка, прогноз развития). В сб.: Природное районирование и ландшафты Омского Прииртышья. Иркутск: Изд-во АН СССР, 1984. С.77-97.
22. Быкорез А.И., Рубенчик Б.Л., Слепян Э.И. Экология и рак. Киев: Наукова думка, 1985.260с.
23. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т.2. М.: Прогресс, 1974.423с.
24. Варламов И.П. и др. Объяснительная записка к карте новейшей тектоники ЗападноСибирской низменности. Красноярск, 1969.
25. Васильев А.Е. Почему выделяется нектар? О механизме нектаровыделения// Бот. журн. 2003. Т. 88. № 10. С.1-7.
26. Васильев А.Е. Субмикроскопическая морфология клеток нектарников// Бот. журн. 1969. Т.54. №7. С.1015-1031.
27. Васильев А.Е., Н.К. Котеева Н.К. Сравнительный анализ структуры проводящей системы нектарников и мелких жилок листьев. 1. «апоплазматические» виды // Бот. журн. 2004а. Т. 89. №10. С.1537-1553.
28. Васильев А.Е., Н.К. Котеева Н.К. Хлоропласта нектарников: дополнительный источник компонентов нектара?// Бот. журн. 20046. Т.89. №4. С.558-562.
29. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973,257с,
30. Виленский Д.Г. География почв. М.: Высшая школа, 1961.343с.
31. Воейков А.И. Климатические условия ледниковых явлений настоящих и прошедших. СПб.: Мин. общ., 1931.120с.
32. Волков И.А., Гуртовая Е.Е., Фирсов Л.В. и др. Плейстоцен Сибири и смежных областей. М.: Наука, 1973. С.34-40.
33. Волкова B.C., Т.П. Левина Растительность голоцена Западной Сибири по палинологическим данным // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1985. С.186-192.
34. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., и др. Определитель растений Приморья и Приамурья. М-Л.: Наука, 1966. С.37-38.
35. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях, В кн. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С.44-61.
36. Вылцан Н.Ф. Определитель растений Томской области. Томск: Изд. Томского ун-та, 1994. С.36.
37. Габараева Н.И. Развитие спор у Psilotum nudum (Psilotaceae): изменение цитоплазмы и клеточных органелл в метафазе и телофазе 1 мейоза// Бог. журн. 1985. Т.70, № 4. С.441-450.
38. Гаврилов В.П. К вопросу о выделении Средиеобского регионального разлома и его роли в формировании месторождений нефти и газа// Бюлл. МОИП, отд. геол., 1975. №2. С.22-24.
39. Гаврилова И.П., Долгова Л.С., Уфимцева К.А. Почвы Западной Сибири лесной и лесостепной областей // Кайнозойские отложения, почвы, мерзлотные и инженерно-геологические условия Западной Сибири. М.: Изд. Моск. Ун-та, 1980. С.197-228.
40. Гаджиев И.М. Эволюция почв южной тайга Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 18-26.
41. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела// Бюл. МОИП. 1974. Т.79, №1. С.100-113.
42. Гвоздецкий Н.А., Криволуцкий А.Е., Макунина А.А. Схема физико-географического районирования Тюменской области // Физико-географическое районирование Тюменской области. М.: Изд-во МГУ, 1973. С.9-28.
43. Гелет И.Ф., Спиридонов Е.А. Опыт восстановления климата голоцена по данным палинологии методами многомерного статистического анализа // В сб.: Палинология плейстоцена и голоцена. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. 1981. С.52-70.
44. Герасимов И.П. Основные вопросы геоморфологии и палеогеографии ЗападноСибирской низменности // Изв. АН СССР. Сер. «Геогр. и геофиз». 1940. № 5. С. 12-19.
45. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. общ. естеств. при Казан, ун-те. 1901. Т. 35, Вып. 2. С. 101-129.
46. Городков Б.Н. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского уезда Тобольской губернии II Тр. почв.-ботан. экспед. по изуч. колониз. р-нов Азиатской России. 1915. 4.2, Вып.3.198с.
47. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области// Ежегодник Тобольского музея. Тобольск, 1916. Вып. 27. С. 1-56.
48. Горшенин К.П. Почвы черноземной полосы Западной Сибири // Зап. Сиб. Отд. РГО, 39. Омск, 1927. С.22-45.
49. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М.: АН СССР, 1955.592с.
50. Горчаковский П. Таежные и лесостепные березняки Приобья (ботанико-географический очерк). В сб. трудов по лесному хозяйству. Свердловск: ОГИЗ-Свердлгиз, 1949. Вып. 1. С.62-100.
51. Горышина Т.К., Антонова И.С., Самойлов Ю.И. Практикум по экологии растений. СПб.: Изд. С-Петербургского университета, 1992. С.111-127.
52. Гохтуни Н.Г. Новый вид папоротника из отложений Сариарского месторождения бурого угля (Ленинакан)//Биол. журн. Армении, 1972. Т.25, №5. С.78-80,
53. Григорьев А.И. К изучению истории развития лесной растительности юга Западной Сибири: Учебное пособие. Омск.: Изд-во ОмГПУ, 1998.134C.C.3-64.
54. Гричук В.П. Итоги изучения истории флоры и растительности на территории СССР и задачи дальнейших работ. В кн. Палинология четвертичного периода. М.: Наука, 1985. С.35-37.
55. Гроссгейм АЛ. Флора Кавказа. Баку: АзФАН Баку, 1939. Т. 1. С.35-36.
56. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. С.32.
57. Гроссет Г.Э. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена// Бюл. МОИП. 1962. Т. 67, №3. С.94-109.
58. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. М.: КМК, 2002. Т.1.С.93.
59. Гуреева И.И. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников// Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. С.125-128.
60. Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expanse (Aspidiaceae) коренных сообществ Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 1996. Т.81, №8. С.54-63.
61. Гуреева И.И. Особенности биологии папоротников как причина их редкости // Труды международной конференции по фитоценологии и систематикевысших растений. М.: Томский гос-ый ун-т, 2001а. С.48
62. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология, Томск: Изд-во Том. ун-та, 20016.158с.
63. Гуреева И.И., Пейдж К.Н. К вопросу о систематическом положении орляка в Сибири // Систематические заметки. 2005. С. 18-24.
64. Гуреева И.И., Пейдж К.Н. К систематике Pteridium в Евросибирском регионе // Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 16-19 мая 2007 года). М.: КМК, 2007. С.97-98.
65. Гусынин И. А. Токсикология ядовитых растений. М.: Изд-во с-х. лит., 1962.624с.
66. Гэлстон Девис А. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. С.99-101.
67. Далин И. В. Учет и использование орляка обыкновенного в лесах Дальнего Востока: Автореф. дис.канд. с-х. наук. Красноярск, 1981.24с.
68. Дарвин Ч. Органы растений выделяющие нектар. В кн.: Перекрестное опыление и самоопыление. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С.629.
69. Державина Н.М. Онтогенез и структура спорофита Polypodium cambricumll Бюлл.
70. МОИП, Отд. биол. 1982. Т.87, Вып.5. С.89-101.
71. Державина Н.М. Анатомия и морфология спорофита Stenochlaena tenuifolia Moore (Blechnaceae) // Тр. VI межд. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Москва, 1999. С.75-76.
72. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. СПб., 1899.28с.
73. Донскова А.А., Поскальнюк Н.А. Внутривидовое разнообразие орляка в условиях юга Западной Сибири // Словцовские чтения-2002. Материалы всероссийской научно-практической краеведческой конференции. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2002. С.224-225.
74. Дудкин М.С., Черно Н.К., Казанская И.С. и др. Пищевые волокна. Киев: Урожай, 1988.152с.
75. Евсеев В.П., Дацько А.С. Применение геофизических исследований при изучении миграционных бугров пучения севера Западной Сибири. В кн.: Природные условия Западной Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. С.88-104.
76. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии// Бюлл. МОИП, отд. биол. 1980. Т.85, Вып.6. С.87-99.
77. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений. М.: Академия, 2000. С.102-120.
78. Ершова С.Б. Опыт применения поэтапного анализа новейших движений для целей инженерно-геологического районирования равнинных территорий (на примере Обь-Иртышского междуречья): Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1971.24с.
79. Ершова С.Б. Анализ новейших движений при инженерно-геологическом районировании (на примере Западно-Сибирской плиты). М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1976,121с.
80. Ершова С.Б. Рельеф // Природные условия центральной части Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во Моск. Ун-та., 1977. С.43-52.
81. Ершова Э.А. Сорное растение папоротник-орляк и меры борьбы с ним// Сиб. вести, с.-х. науки. 1974, № 2. С. 104-107.
82. Ершова Э.А. К экологии папоротника орляка в Средней Сибири// Экология, 1975. №3. С.85-87.
83. Ершова Э.А. К биологии папоротника-орляка в Средней Сибири// Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1977. Т. 55, № 1. С.32-37.
84. Ершова Э.А. Влияние сбора молодых листьев папоротника орляка на его отрастание// Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук. 1984. Вып.З, №18. С.63-66.
85. Жаркова A.M. Изменение растительности болот Западно-Сибирской равнины за последние 30-40 лет // Генезис и динамика болот. 1978. Вып. 2. С.25-29.
86. Жукова Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В. Смирновой. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С.256-265.
87. Жуковский П. М. Ботаника. М.: Высш. школа, 1964. С.322-332.
88. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Колос, 1982.304с.
89. Журбин А.И. Ботаника с основами общей биологии. М.: Медицина, 1968. С.220-223.
90. Зайцев Т.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973.256с.
91. Зайцев Т.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424с.
92. Зайцев Т.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.296с.
93. Заплатан П.И, Происхождение и эволюция высших споровых растений, Пенза: Пензинский. Гос-ый. Педагогический Ун-т, 2001. С.125.
94. Земцов А.А. Геоморфология Западно-Сибирской равнины. Томск: Томск, ун-т, 1976. 342с.
95. Земцов А.А. и Шацкий С.Б. К вопросу о геоморфологическом районировании северовосточной части Западно-Сибирской низменности // Ледниковый период на территории европейской части СССР и Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1959. С.309-321.
96. Зерова М.Д., Мамонтова В.А., Ермоленко В.М., и др. Насекомые галлообразователи культурных и дикорастущих растений Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1991. С.258.
97. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L.// Бот. журн. 1961. Т.43, №3. С.414-419.
98. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности// Бот. журн. 1970. Т.55, №1. С.23-33.
99. Иванова Е.Н., Двинских П.А. Вторично-подзолистые почвы Урала // Почвоведение. №7-8.1944. С .325-344.
100. Инишева Л.И., Земцов А.А., Лисс О.Л. и др. Васюганское болото (природные условия, структура и функционирование). Томск, 2000.136с.
101. Ишин Ю.Д., Соловьянова Л.М., Шаромова Е.А., и др. Фитомасса и некоторые особенности биологии папоротника орляка в различных ценозах Сусунайской долины. В кн.: Биология и интродукция полезных растений Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1979. С.12-17.
102. Калашников К.В. Краткая характеристика подзолов Ханты-Мансийского национального округа // Тр. ТСХА. 1959. Вып.47. С.44-46.
103. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: Азбука, 2004. С.54.
104. Караваева Н.А. Основные особенности почвенного покрова средней тайги левобережья р. Оби //Доклады ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1966. Вып.13. С. 68-90.
105. Караваева Н.А. Почвенный покров Сосьвинского Приобья в кн. Сосьвинское приобье (очерки природы и хозяйства). Иркутск, 1975. С.215-277.
106. Караваева Н.А. Почвы тайги Западной Сибири. М.: Наука, 1973.167с.
107. Каретин Л.Н. Почвы Тюменской области. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990. 286с.
108. Карта «Растительность Западно-Сибирской равнины» (Масштаб 1:1500000). М.: ГУГК, 1976.
109. Кац Н.Я., Кац С.В. О позднечетвертичной истории ландшафта южной части Западной Сибири//Почвоведение. 1949. №8. С.441-457.
110. Кац Н.Я. О ледниковых убежищах и расселении широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдайское время// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т.57, Вып.6, С.52-63.
111. Кинд Н.В. Геохронология позднего антропогена по изотопным данным. М.: Наука. 1974.256с.
112. Кирпотин С.Н. Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел: от организма до ландшафта. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 2005.254с.
113. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990.352с.
114. Климанов В.А., Левина Т.П., Орлова В.В. Изменение климата на территории Барабинской равнины // Тр. Ин-та геологии и геофизики. 1987. №690. С. 143-149.
115. Комарницкий В.Н. Систематика растений. М.: Просвещение, 1962. С.304-312.
116. Комарова Т.А. Споровое возобновление папоротников на свежих гарях южного Сихоте-Алиня// Бот. журн. 1985. Т.72, №2. С.215-221.
117. Костина В.А. О местонахождении Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (Polypodiaceae) на Кольском полуостраве// Бот. журнал, 1979. Т. 64, № 3. С.386-389.
118. Котухов Ю. А. Методика фенонаблюдений за папоротниками семейства
119. Polypodiaceae R. Вг.//Бюл. Гл. бот. сада. 1974. Вып.94. С.10-18.
120. Кощеев А.К., Кощеев А.А. Дикорастущие съедобные растения, 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1994.350с.
121. Красная книга Ханты-мансийский автономный округ. Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Пакрус, 2003. С.348.
122. Красная книга Республики Коми: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных /Под ред. Таскаева А.И./ М.-Сыктывкар: ДИК, 1998. 527с.
123. Красноборов И.М. Lycopodiaceae Hydrocharitaceae // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С.73-74.
124. Красноборов И.М. Гиполеписовые Hypolepidaceae // Определитель растений Новосибирской обл. Новосибирск: Наука, 2000. С.62.
125. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Шауло Д.Н. и др. Определитель растений Алтайского края. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2003. С.43-44.
126. Крашенников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене// Советская ботаника, 1939. №6/7. С.67-99.
127. Криштофович А.Н. К истории третичного периода Дальнего Востока // Избр. тр. М.-Л., 1962. Т.2. С.466-477.
128. Крылов П. Н. Очерк растительности Сибири. Томск: Томское отд. рус. бот. общества 1919.24с.
129. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Томск: Томское отд. рус. бот. общества, 1927. Вып.1. С.63.
130. Крылов Г.В., Потапович В.М., Кожеватова Н.Ф. Типы леса Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1958.211с.
131. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: АН СССР, 1961.255с.
132. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. Леса Западной Сибири. Новосибирск: Новосибирское областное гос-ое изд-во, 1950.176с.
133. Крылов Г.В. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск: АН СССР, 1953.122с.
134. Куваев В.Б. Понятия голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений// Бот. журн. 1965. Т. 50, № 8. С.1121-1126.
135. Кудряшов Л.В. Папоротникообразные. В кн.: Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. С.251-272.
136. Кудряшов Л.В., Родионова Г.Б., Гуленкова М.А., и др. Ботаника с основами экологии. М.: Просвещение, 1979. С.207-210.
137. Кулик Т. Н., Пестехина Г. Н. Исследование минеральных веществ овощной зелени // Сб. науч. тр. М., 1982. № 21. С.96-99.
138. Куликова Г.Г. Летняя учебно-полевая практика по ботанике. Основные геоботанические методы изучения растительности. Часть 2. М.: Изд-во МГУ, 2006. 152с.
139. Курнаев С.Ф. Тульские засеки, их природа, научное и хозяйственное значение (Широколиственные леса юга лесной зоны)// Природа, 1980. №3. С.86-99.
140. Лазуков Г.И. Антропоген северной половины Западной Сибири (палеогеография). М.: Наука, 1972.127с.
141. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для студ. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и дополнен. М.: Высшая школа, 1990.352с.
142. Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Труды центр. Сиб. бот. сада. Новосибирск, 1963. Вып. 6. С.103-130.
143. Лащинский Н.Н. О влиянии деревьев на структуру травостоя в травяных борах Нижнего Приангарья// Бот. журн. 1975. Т.60, №12. С.1721-1727.
144. Левина Т.П., Орлова В.В., Панычев и др. Радиохронометрия и пыльцевая стратиграфия голоценового торфяника Каянское займище (Барабинская лесостепь)// Региональная геохронология Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1987. С.136-143.
145. Левковская Г.М. Закономерности распределения пыльцы и спор в современных и голоценовых отложениях севера Западной Сибири: Автореф. дис.канд. геол. наук. Л., 1967.21с.
146. Левковская Г.М., Кинд Н.В., Завельский Ф.С. и др. Абсолютный возраст района г. Игарки и расчленение голоцена Западной Сибири// Бюл. комис. по изуч. четвертичного периода. 1970. №37. С.94-174.
147. Лейсле В.Ф. Ботаника. М: Высшая школа, 1966. С.203-205.
148. Лещинский С.В. Стратиграфия и палеогеография плейстоцена ю-в ЗападноСибирской равнины: Автореф. дис.канд. геол-минер. наук. Томск, 2000.26с.
149. Лисицин А.П. Закономерности ледового разноса грубообломочного материала. В кн.: Современные осадки морей и океанов. М.: Наука, 1961. С.34.
150. Лисс О.Л. К истории растительности Сургутского района Тюменской области в послеледниковое время // Тез. докл. межвуз. конф. по вопросам биологии и с/х. М., 1958. С.20.
151. Лисс О.Л., Березина Н.А. О Всесоюзном совещании "Генезис и динамика болот" // Вестник Моск. ун-та. Сер.6.1976. №5. С.103-105.
152. Лисс О.Л., Абрамова Л.И., Аветов Н.А., и др. Болотные Системы Западной Сибири и их природоохранное значение. Тула: Гриф и К°, 2001.584с.
153. Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1981.208с.
154. Лотова Л.И. Морфология и анатомия растений. М.: Эдиториал УРСС, 2002. 528с.
155. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. С.198-227.
156. Марков К.К., Гричук М.П., Лазуков Г.И. Основные закономерности развития природы территории СССР в четвертичном периоде (ледниковом периоде -антропогене) часть 1 К VI Конгрессу ИНКВА в Польше. М.: Изд-во МГУ. 1961. С.ЗЗ-45.
157. Маркова М.В. Особенности почвообразования в условиях Ханты-Мансийского национального округа// Тр. ТСХА, 1959. Вып. 47. С.120-123.
158. Мартынюк Д. Ф. Ядовитые растения Дальнего Востока. Благовещенск: Кн. изд-во, 1956.196с.
159. Мингареев А. Д., Литвинцев А, Н. Гигиеническое обоснование использования папоротников в питании населения Восточной Сибири// Вопр. питания, 1987. №6. С.65-66.
160. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. М.: Логос, 2001. С.39.
161. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2002.264с.
162. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации ординации и геоботанической индикации// Итоги науки и техники. Серия «Ботаника», 1979. Том.З. С.115-137.
163. Михайлов B.C., Трушкина Л.А., Коровин С.Е., Свиридов Г.М. Дары леса и огорода. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1990.239с.
164. Мищенко Л.Н., Неупокоев А.А., Семенкин А.И., Убогов В.И. Диагностика и классификация почв Западной Сибири. Учебн. Пособие. Омск: изд-во Омского СХИ, 1985. 56с.
165. Молокова Н.И. Сезонное развитие папоротника орляка в связи с антропогенным воздействием // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983.24с.
166. Мордкевич В.Г. Основы биогеографии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.236с.
167. Морозов С.С., Поляков С.С., Терешков Г.М. Почвы центральной части Ханты-Мансийского национального округа// Почвоведение. 1961. №12. С.70-78.
168. Нагинский Н.А. Вопросы географии Сибири. Сб. 1. Томск, 1949. С.25-40.
169. Науялис И.И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris filix-mas (L.) Schott в хвойно-широколиственных лесах Московской области// Бюл. МОИП, 1979. Т.84, Вып.4. С.55-63.
170. Науялис И.И. Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе// Бот. журн., 1989а. Т.74, №6. С.844-851.
171. Науялис И.И. Организация популяции гаметофитов папоротников// Бот. журн., 19896. Т.74, №7. С.994-1003.
172. Нейпггадт М.И. Изучение истории лесов и климата путем анализа пыльцы в торфе// Краеведение, 1928. №6. С.44-57.
173. Нейпггадт М.И. Мировой природный феномен заболоченность Западно-Сибирской равнины// Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1971. №1. С.21-34.
174. Николаев В.А. Руководящие четвертичные моллюски Западно-Сибирской низменности // Тр. Ин-та геологии и геофизики СО АН СССР. 1964. Вып.4. С.30-39.
175. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова// Бот. журн., 1969. Т. 54, №7. С.1002-1014.
176. Новиков B.C., Губанов И.А. Популярный атлас Определитель дикорастущих растений. М.: Дрофа, 2002. С.53.
177. Обручев В.А. Признаки ледникового периода в Северной и центральной Азии// Бюлл. ком. по изуч. четвертичн. пер. АН СССР, 1931. №3. С. 50.
178. Овчинникова Д.О., Поскальнюк Н.А. Строение нектариев папоротника орляка в зависимости от условий его произрастания // Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича: Сб. статей (Орел, 25-27 сентября 2006г.). Орел, 2006. С.176-180.
179. Орлов В.И. Ход развития природы лесоболотной зоны Западной Сибири // Тр. Западносибирского НИГНИ. 1968. Вып. 10. С.157-171.
180. Орлова В.В. Западная Сибирь. Климат СССР. Л.: Гидрометиоиздат, 1962. Вып. 4. 301с.
181. Павлова Г.Г. Сосновые леса в лесостепной и степной зонах Приобья // Труды центр. Сиб. бот. сада. Новосибирск, 1963. Вып. 6. С.131-162.
182. Паламодова М.В. Папоротники республики Коми (вопросы биологии, географии, экологии, охраны): Автореф. дисс.канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 22с.
183. Паламодова М.В. Тарбаева В.М. Сезонное развитие некоторых папоротниковв природе и культуре на европейском севере// Бюлл. Гл. бот. сада, 2001. Вып. 182. С.20-25.
184. Палинология плейстоцена и голоцена // Межвуз. сб. / Под ред. Ю.П. Селиверстова. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1981. 168с.
185. Пересторонина О.Н. Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex. Scop. Европейской России и сопредельных территорий: Дне.канд. биол. наук. М., 1999.204с.
186. Плотников В.В. На перекрестках экологии. М.: Мысль, 1985. С.43-55.
187. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии: учебно-методическое пособие для студентов биологических ф-ов. М.: изд-во Моск. ун-та, 1978.265с.
188. Поскальнюк Н.А. Уточнение систематики Pteridium aquilinum L. на территории восточной части Западной Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и
189. Монголии: матер. IV межд. науч.-практ. конф. (Барнаул 12-14 декабря 2005г.). Барнаул, 2005. С.44-46.
190. Поскалыпок Н.А, Донскова А.А. Использование структуры вай Pteridium aquilinum (L.) Kuhn в его внутривидовой систематике // Успехи современного естествознания: Матер, межа- науч. конф., Москва, 2003. № 5. С.50.
191. Поскалыпок Н.А., Овчинникова Д.О. Строение нектариев папоротника орляка в зависимости от условий его произрастания // Научные труды Mill У. Серия: Естественные науки: Сб. статей. М., 2006. С.337 339.
192. Пьявченко Н.И. К изучению палеогеографии севера Западной Сибири в голоцене// Палинология голоцена. М.: АН СССР, 1971. С.139-157.
193. Пьявченко Н.И., Козловская Л.С. Изучение болотных биотеоценозов // Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1974. С.267-280.
194. Работаов Т.А. История фитоценологии: Учебное пособие. М.: Аргус, 1995.158с.
195. Рагозин Л.А. Геоморфологические признаки проявления погребенных тектонических структур в Западно-Сибирской низменности // Тр. СНИИГГИМС, сер. «Нефтяная геология», 1960. Вып. 10. С. 44.
196. Рагозин Л.А. Загадка Сибирских Увалов // Сб. статей: Природные ресурсы Тюменской области, 1976. С. 118-122.
197. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Наука, 1938. С.40-45.
198. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1956.472с.
199. Родионова А.С. Лесная ботаника. М.: Лесная пром-ть, 1980. С.149.
200. Ролдугин И.И. Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Т.1. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1969. С.25.
201. Романов А.Н., Харламов С.В. Туристские районы Алтайского края. Ленточные боры и соленые озера. Барнаул: Полипринт, 2004. С. 14-15.
202. Ростовцев Н.Н. Тектоническая схема мезозойско-кайнозойского платформенного чехла Западно-Сибирской плиты. М.: 1:3000000, СНИИГТИМ-С. Новосибирск: Госгеоком СССР, 1964.
203. Сабирова Н.Д. Влияние среднесуточных температур на ежегодные заготовки орляка обыкновенного // Тезисы Южно-Сахалинск. Южно-Сахалинск: Изд-во института морской геологии и геофизики, 1990. С.70-71.
204. Сабирова Н.Д. Химический состав сырья папоротника орляка обыкновенного // Тезисы Южно-Сахалинск. Южно-Сахалинск: издательствоинститута морской геологии и геофизики, 1990. С.85-87.
205. Савина Л.Н. Тенденции развития лесной растительности Сибири в голоцене // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С.28-54.
206. Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. С.189.
207. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений. С-П.: Лань, 1998. С.80-81.
208. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений. С-П.: Лань, 2002. С.80-81.
209. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952.391с.
210. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И.,
211. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края: монография. Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 2006.392с.
212. Скворцов В.Э. Атлас определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. С.89-99.
213. Сладков Н.А. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels Флоры СССР. Ряды Pterideae Adiantinae и Pterideae - Pteridinae II Научн. доклады высшейшколы. Биол. науки. 1961. №3. С.112-119.
214. Сладкое Н.А. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука, 1967. С.86.
215. Сладкова А.Н. Растительный мир Земли. М.: Мир, 1982. т.1. С.14-15с.
216. Сляднев А.П., Фельдман Я.И. Важнейшие черты климата Алтайского края // Природное районирование Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С.9-61.
217. Также см. http://www.impb.ru/index.php?id-div/lce/ееg http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecogroup.html
218. Смирнова O.B. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф. В кн. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С.72-81.
219. Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б. и др. Полевой экологический практикум. 4.1. Йошкар-Ола, 2000.112с.
220. Стеценко Н.М., Табачный Л.Я. Зольш елеменп d-родин в онтогенез папоротей // Укр. бот. журн. 1981. Т. 41, № 2. С.59-63.
221. Стеценко Н.М. Жизнеспособность спор некоторых видов папоротника // Бюлл. Гл. бот. сада, 1985. Вып.138. С.63-65.
222. Стеценко Н.М., Шевченко С.И. Биохимические аспекты потери жизнеспособности спор папоротников сем. Onocleaceae И Бюлл. Гл. бот. сада, 1988. Вып.151. С.58-61.
223. Суворов В.В. Ботаника с основами геоботаники. Л.: Колос, 1971. С.296-299.
224. Сукачев В.Н. Основы фитоценологии // Дендрология с основами лесной геоботаники. М.: Гостехиздат, 1934. С.27-88.
225. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938а. 361с.
226. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена. В кн.: Растительность СССР. Т.1. М.-Л., 19386. С. 183-234.
227. Сурина Л.Н., Баранов А.А., Сурин-Левицкий С.В. Земли Тюменской травы целебные. Тюмень: Слово, 2001. С.238-240.
228. Тарасова Е.М. Хромосомы растений и их идентификация// Плодоводство и овощеводство. 1979. Вып. 256. С.174-179.
229. Тахтаджян А.Л. Общая характеристика папоротниковидных. В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т.4. С.149-171.
230. Тихомиров Ф.К. Ботаника. М.: Высшая школа, 1978. С.243-245.
231. Толмачев А.И. К вопросу о происхождении тайги как зонального растительного ландшафта// Советская ботаника 1943. №4. С.8-23.
232. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: издательство Ленинградского ун-та, 1974. С.35-36.
233. Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлоты в Западной Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1974.196с.
234. Уфимцева К.А. Современные и реликтовые свойства почв Западно-Сибирской низменности // Почвоведение. 1968. № 5. С.24-34.
235. Федер Е. Фракталы. М.: Мир, 1991.254с.
236. Фомин А.В. Папоротникообразные // Флора СССР. Т. 1. М.-Л., 1934. С. 18-84.
237. Фруентов Н. К., Кадаев Г. Н. Ядовитые растения: Медицинская токсикология растений Дальнего Востока. Благовещенск: Хабар.кн. изд-во, 1971.255с.
238. Харитонцев Б.С. Зеленая книга юга Тюменской области. Тобольск: изд. ТобГПИ им. Д.И. Менделеева, 2001. 56с.
239. Хлонов Ю.П. Липа в Западной Сибири// Лесной журнал. 1966. № 4. С.47-49.
240. Хозяинова Н.В. Папоротники южной части лесной зоны Тюменской области // Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея, 1998. С.140-148.
241. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977.197с.
242. Хотинский Н.А. Голоценовые хроносрезы: дискуссионные проблемы палеогеографии голоцена // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982а. С.142-148.
243. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. Опыт трансконтинентальной корреляции этапов развития растительности и климата. М.: Наука, 19826.200с.
244. Хотинский Н.А. Дискуссионные вопросы стратиграфического расчленения и корреляции голоценовых отложений // Палинологические методы в стратиграфии и палеогеографии. Магадан, 1982в. С.72-78.
245. Хотинский Н.А. О положении границы между лесом и степью в Западной Сибири в эпоху среднего и позднего голоцена// Лесоведение, 1970. №6. С.40-47.
246. Хотинский Н.А. Следы прошлого ведут в будущее. М.: Мысль, 1981.160с.
247. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция// Изв. АН СССР, сер. биол., 1979. №2. С.251-264.
248. Храпко О.В., Стеценко Н.М. Географическая изменчивость сезонного развития некоторых папоротников//Бюл. Гл. бот. сада, 1989. Вып. 152. С. 18-21.
249. Черняева А.М. Охрана генофонда флоры и растительности Сахалина и Курильских островов // Тезисы Южно-Сахалинск. Южно-Сахалинск: издательство института морской геологии и геофизики, 1990. С.26.
250. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. С.261-262.
251. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С-П.: Мир и семья, 1995. С.533.
252. Черский И.Д. К вопросу о следах древних ледников в Восточной Сибири// Изв. Вост-Сиб. отд. РГО, 1882. №12. С.56-57.
253. Чочиа Н.Г. Локальные (структурообразующие) неотектонические движения севера низменности и их выражение в рельефе. В кн.: Геол. Строение и прогноз нефтегаз. Севера Западной Сибири. Л.: Наука, 1968. С.32-56.
254. Шабарпган А.А. Введение во фракталы, 1998. http://home.ural.ru/~shabun/fractals/fractals.htm
255. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит. М.: АН СССР, 1951. 275с.
256. Шанцер Е.В. Очерки учения о генетических типах континентальных осадочных образований. М.: Наука, 1966. 239с.
257. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964.447с.
258. Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алтайского гос-го ун-та, 1999. С.34.
259. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией// Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С.213-232.
260. Шорина Н.И. Сходство и различие почек папоротниковидных и семенных // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: Изд-во Моск. пед. гос. ун-та, 1999. С.227-228.
261. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. Морфологические спектры эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990, Вып.8. С.6-20.
262. Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. М., 1991. С.180-198.
263. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подклассаPolypodiidae: Дис.д-ра. биол. наук. М., 1994. 359с.
264. Шорина Н.И., Михалевская О.Б. Почка. В кн.: Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. Системы репродукции. С-Пб.: Мир и семья, 2000. Т.З. С.310.
265. Шорина Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta// Экология, 2001. №3. С.182-187.
266. Шорина Н.И. Взаимосвязь поселений споро- и гаметофитов в популяциях равноспоровых папоротников // Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике высших растений посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 2001. С.196-197.
267. Шретер А.И. Использование растений населением Северной Америки и Дальнего Востока // Биологические ресурсы Восточной и Юго-Восточной Азии и их использование. Владивосток, 1978. С.49-53.
268. Шумилова Е.В. Литология и генезис доказанцевских четвертичных отложений низовий Оби // Тр. Института геологии и геофизики СО АН СССР, Новосибирск, 1974. Вып.158. С.234.
269. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири (учебное пособие). Томск.: Изд-во Томского университета, 1962.439с.
270. Шумилова Л.В., Крылов П.Н. Ботанико-географическое районирование Сибири // Тр. Томск, гос. ун-та Памяти П.Н. Крылова в связи со 100-летием со дня рождения, Томск, 1951. Т. 116. С.65-75.
271. Цапалова И. Э., Плотникова Т. В. Биохимический состав съедобных папоротников Сахалина// Раст. ресурсы, 1982. Т. 18, Вып. 2. С.76-79.
272. Цапалова И.Э. Съедобные папоротники и их рациональное использование. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1991.112с.
273. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе: Дониш, 1967.225с.
274. Цвелев Н.Н. Род орляк (Pteridium, Hypolepidaceae) в Восточной Европе и Северной Азии// Бот. жури., 2005. Т.90, №6. С.891-896.
275. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1976. 60с.
276. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983.197с.
277. Ямина Р.В. О периодичности сбора сырья чистоуса коричного // Тезисы Южно-Сахалинска. Южно-Сахалинск, 1990. С.71.
278. Ятайкин Л.М., Шаландина В.Т. История растительного покрова в районе Нижней Камы с третичного времени до современности. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1975. 199с.
279. Bell, P.R. The experimental investigation of the pteridophyte life cycle. J. Linnean Soc. (Botany), 56:1959. P.188-203.
280. Brownsey P.J. The taxonomy of bracken (Pteridium: Dennstaedtiaceae) in Australia // Austral. Syst. Bot. 1989. Vol.2, №1. P.l 13-128.
281. Cartledge O. and Carnahan J.A. Studies of austral bracken (Pteridium esculentum) in the vicinity of Canberra. New phytologist. 1971. Vol.70, №3. P.619-626.
282. Cave, Celia F., Bell P.B. The nature of the membrane around the egg of Pteridium aquilinum (L). Kuhn Ann. Bot, 1974. Vol.38, №154. P.l 7-21.
283. Conway E. Spore production in bracken Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. The Journ. of
284. Ecology, 1957. Vol.45. P.275-284.
285. Cooper-Driver G. Chemotaxonomy and phytochemicol ecology of bracken // Bot. J. Linnean Soc. 1976. Vol. 73, №1-3. P.35-46.
286. Derzhavina Nina M., Shorina Nina I., Kondo Katsuhiko A comparison of structural adaptation in three petrophyte ferns. J. of Phytogeography and Taxonomy. 2004. Vol.52, №2. P. 1-16.
287. Ellenberg H. Zeigerwerte der Geffasspflanzen Mitteleuropas. G6ttingen, 1974.
288. Elmore H.W., R.J. Adams Scanning electron microscopic observations on the gametophyte and sperm of the bracken fern, Pteridum aquilinum (L.) Kubn // New phytologist, 1976, Vol.76, №3.P.519-522.
289. Evans, LA. Bracken Carcinogenicity // In: Reviews of Environmental Health, (ed. G. V. James). Int. Q. Sci. Rev. 7:1987. P.169-199.
290. Frankland, Juliet C. Succession of fungi on decaying petioles of Pteridium aquilinum. J. ecol., 1966. Vol.54, №1, P.41-63.
291. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Teil 1. Jena. Velag von Gustav Fischer. 1928. S.74-116.
292. Hagemann W. Sind Fame Kormophyten? Eine Alternative sur Telomtheorie // Plan Syst. A. Evol. 1976. №124. P.251-277.
293. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflaunen. Basel, Stuttgart, 1964. T. 4. S.l 14-152.
294. Helium A.K. Rhizome and frond variation in Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in northern lower Michigan. Phytomorphology. 1968. Vol.18, №2, P.225-231.
295. Kensel H., Walland A. Lum vor Kommen don Schikisaure bei Moosen und Famen // Rflanzenphysiol. 1966. Vol. 54, №4. S.371-374.
296. Klekowski Edward J. Evidence against genetic self-incompatibility in the homosporous fern Pteridium aquilinum Evolution. 1972. Vol.26, №1. P.66-74.
297. Lacey, Maureen E., McCartney H. Alastair Measurement of airborne concentrations of spores of bracken (Pteridium aquilinum). Grana. 1994, Vol.33, №2. P.91-93.
298. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Sweizer Flora. Ver6ff. Geobot. Inst. ETH. Ztirich, 1977.
299. Lousley J. E. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in London. The J. of botany british and foreign. VoLLXXVII. 1939. London. Taylor and Francis, LTD. P.181-183.
300. L6ve, A. & Kjellqvist E. Cytotaxonomy of Spanish plants. I. Pteridophyta and Gymnospermae. Lagascalia, 2.1972. P.23-35.
301. Mackenzie A., Ball A.S., Virdee S.R. Ecology. Bios scientific publishers limited. 2002. P.108-109.
302. Manton I. Problems of cytology and evolution in the Pteridophyta. Cambridge Univ. Press. 1950.
303. Manton I., Lovis J.D., Vida G., Gibby M. Cytology of the fern flora of Madeira // Bulletin of the British Museum (Natural history). Botany series. 1986. Vol.15, №2. P.123-161.
304. McCartney, H. A. & Lacey, M. E. Wind Dispersal of Pollen from Crops of Oilseed Rape (Brassica napus L.). J. Aerosol Sci. 4:1991. P.467-477.
305. Mehra P.N. and Sarvjit L. Soni Morphology of tracheary elements in Marsilea and Pteridium. Phytomorphology, 1971 (1972) Vol.21, №1. P. 68-71.
306. Munroe M.H., Sussex I.M. Gametophyte formation in bracken fern root cultures // Canad. J. bot., 1969. Vol.47, №4. P.617-621.
307. O'Brien, T.P. The morphology and growth of Pteridium aquilinum var. esculentum (Forst.) Kuhn. Ann. bot. N.S., 1963. Vol.27, №106. P.253-267.
308. Oinonen E. The size of Lycopodium clavatum and L. annotinum stands as compared to that of L. complanatum and Pteridium aquilinum to the age of the tree stand and date of fire on the sites//Acta Forest. Fenn. 1968. 87. Т. 1: P. 1-53.
309. Page C.N. The taxonomy and phytogeography of bracken a review. Botanical Journal of the Linnean Society, 1976. Vol.73, №1-3. P. 1-34.
310. Page C.N. Three subspecies of bracken, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, in Britain // Watsonia, 1989. Vol.17. P.429-434.
311. Page C.N. Pteridium II Flora Europaea, 2nd ed. 1993. Vol.1. P.16-17.
312. Page C.N. Pteridium II The ferns of Britain and Ireland. Cambridge, 1997. P.344-371.
313. Page C.N., Mill R.R. Scottish bracken (Pteridium): new taxa and a new combination// Bot. J. Scotland. 1994. Vol.47. P.139-140.
314. Page C.N., Mill R.R. The taxa of Scottish bracken in a European perspective // Botanical journal of Scotland. Edinburgh, 1995. Vol.47. P.229-247.
315. Page C.N. Pteridium II The ferns of Britain and Ireland. 2nd ed. Cambridge: 1997. P.344-371.
316. Parks James C., Werth Charles R. A study of spatial features of clones in a population of bracken fern, Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) Amer. J. Bot. 1993. Vol.80, №5. P.537-544.
317. Parry D.W., Hodson M.J. The Distribution of Silicon Deposits in the fronds of Pteridium aquilinum (L.) // Annals of Botany. 1985.55 (1). P.77-83.
318. Partanen J.N., Partanen C.R. Observations on the culture of roots of the bracken fernII Canad. J. bot., 1963. Vol.41, №12. P.1657-1661.
319. Rymer L. The history and ethnobotany of bracken. BJ.L.Soc. 1976,73 №1-3 P.151-176.
320. Schremmer Fritz Extranuptiale Nektarien. Beobachtungen an Salix eleagnos Scop, und Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Osterr. Bot. Z. 1969. S.205-222.
321. Sheffield E., Wolf P.G., Haufler C.H., Ranker Т., Jermy A.C. A re-evalution of plants referred to as Pteridium herediae (Colmeiro) L6ve & Kjellqvist. Bot. J. Linn. Soc. 1989. Vol.99, №4. P.377-386.
322. Sheffield E. Alternation of generations in ferns: mechanisms and significance. Biol. Rev. 1994. Vol.69, №3. P.331-343.
323. Steeves Taylor A., Sussex I.M., Partanen Carl. R. In vitro studies on abnormal growth of prothalli of the bracken fern // American Journal of botany. 1955. Vol.42, №3. P.232-245.
324. Takahashi, С Anomalous stomata on polyploid bracken // Bot. Mag., Tokyo, 1960. Vol.73, №862, P. 160.
325. Thomson, J. A. Appendix. Bracken morphology and life cycle: preferred terminology. In: Bracken Biology & Management, (ed. J. A. Thomson & R. T. Smith), Aust. Inst. Agric. Sci, Sydney. 1990. P.333-369.
326. Thomson J.A., Martin A.B. Gnarled trichomes: an under studied character in Pteridium II American Fern journal, 1996. Vol.86, №2. P.36-51.
327. Thomson J.A. New perspectives on taxonomic relationships in Pteridium. Bracken Conference, 1999. P. 15-34.
328. Thomson JA. Morphological and genomic diversity in the genus Pteridium (Dennstaedtiaceae). Annals of Botany. 2000.85 (В). P.77-99.
329. Thomson J.A. Towards a taxonomic revision of Pteridium (Dennstaedtiaceae) // Telopea. 2004. Vol.10, №4. P.793-803.
330. Thomson John A, Chikuni Augustine and Monaster Colin S. The taxonomic status and relationships of bracken ferns (Pteridium: Dennstaedtiaceae) from sub-Saharan Africa // Bot J. Linn. Soc. 2005. Vol.148. P.311-321.
331. Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Berlin, 1937. Bd 1. P.288-304, 499-511.
332. Tryon R.M. A revision of the genus Pteridium II Rodora. 1941. Vol.43, №505. P.l-70.
333. Verma S.C., Cheema Harvinder K. Evidence of self-compatibility in a population of bracken fern from Britian. Phytomorphology. 1987. Vol.37, №4. P.317-321.
334. Wang C.X., Chin C.W., Pamuken A.M., Braun G.T. Identification of carcinogenic tannin isolated from bracken fern (Pteridium aquilinum) // J. Nat. ancer. Inst. 1976. Vol.56, №1. P.33-36.
335. Watt A.C. Contribution to the ecology of bracken (Pteridium). I. The rhizome // New Phytol. 1940. Vol.39, №4. P.401-424.
336. Watt A.C. Pattern and process in the plant community. J. of Ecol., 1947. Vol.35, №1. P.20-35.
337. Watt A.C. The ecological status of bracken. Bot. J. of the Linnean Soc., 1976. №73. P.217-239.
338. Weber F.E., Chaudhary V.K. Recovery and nutritional evaluation of dietary fider ingredients from a barley byprodust // Cereal Foods Wordl. 1987. Vol.32, №8. P.548-550.
339. Webster B.D., Steeves T.A. Morphogenesis in Pteridium aquilinum (L.) Kuhn General Morphology and Growth Habit Phytomorphology, 1958. №8. P.30.
340. Whittier, Dean P. Natural apospoiy in Pteridium? Amer. fern J. 1966. Vol.56, №2. P.61-64.
341. Wilkie D. Genetic analysis of variation in the bracken prothallus // Bot. J. of the Linnean Soc., London. 1963. Vol.58, №373. P.333-336.
-
Поскальнюк, Наталия Анатольевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2007
-
ВАК 03.00.05
- Эколого-ценотическая приуроченность и продуктивность популяций орляка соснового Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill на юге Приенисейской Сибири
- Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex Scop. Европейской России и сопредельных территорий
- Таксация лесных пищевых ресурсов и пути организации многоцелевого лесопользования в лесах северного макросклона Восточного Саяна
- Папоротники во флоре Южной Сибири
- Семейство брусничных (Vacciniceae) в Западной Сибири
