Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство брусничных (Vacciniceae) в Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Тимошок, Елена Евгеньевна, Томск

г ^

томский государственный университет

филиал института леса им. в н. сукачева со ран

УДК 581. 5.:504.73.062 (571.1)

СЕМЕЙСТВО БРУСНИЧНЫХ (УАССГМАСЕЛЕ) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ПОПУЛЯЦИОННАЯ

БИОЛОГИЯ И ОХРАНА)

03.00.05 - "Ботаника"

диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

научный консультант Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор а.в.положий

томск -1998

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................4

ЕЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)......................................................9

1.1. Объем семейства и основные таксоны. Ареалы видов............9

1.2. Представления о происхождении и расселении видов семейства Vacciniaceae............................................................12

1.3. Изменчивость видов и внутривидовые таксоны в семействе Vacciniaceae............................................................................15

1.4. Изученность видов семейства Vacciniaceae в свете современных эколого-демографических концепций............19

1.4.1. История изучения морфогенеза и жизненной формы........20

1.4.2. Изученность видов семейства Vacciniaceae в свете современных эколого-демографических концепций ........22

ЕЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ

ИССЛЕДОВАНИЙ..............................................................26

ЕЛАВА 3. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ЕЕОЕРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.............................................33

3.1. Западно-Сибирская равнина...................................................33

3.1.1. История формирования ландшафтов..................................34

3.1.2. Климат...................................................................................34

3.1.3. Почвенный покров...............................................................35

3.1.4. Растительность.....................................................................36

3.2. Еорные районы юга Западной Сибири.................................38

3.2.1. История формирования ландшафтов..................................40

3.2.2. Климат..................................................................................41

3.2.3. Почвенный покров..............................................................44

3.2.4. Растительность.....................................................................45

ЕЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ЭКОЛОЕИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ........................50

4.1. Литературные данные............................................................50

4.2. Vaccinium myrtillus..................................................................52

4.3. Vaccinium uliginosum..............................................................73

4.4. Rhodococcum vitis-idaea..........................................................83

4.5. Oxycoccus palustris..................................................................99

4.6. Oxycoccus microcarpus..........................................................107

4.7. Вероятная родина и расселение видов семейства Vacciniaceae............................................................................110

ГЛАВА 5. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ..............................................................................119

5.1. Vaccinium myrtillus................................................................119

5.2. Vaccinium uliginosum.............................................................130

5.3. Rhodococcum vitis-idaea........................................................138

5.4. Виды рода Oxycoccus............................................................147

ГЛАВА 6. БИОМОРФЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.............................................................................151

6.1. Эколого-ценотическая приуроченность исследованных ценопопуляций видов семейства Vacciniaceae....................153

6.2. Биоморфа и организация ценопопуляций Vaccinium myrtillus ................................................................................167

6.3. Биоморфа и организация ценопопуляций Vaccinium uliginosum.............................................................................192

6.4. Биоморфа и организация ценопопуляций Rhodococcum vitis-idaea...............................................................................210

6.5. Биоморфа и организация ценопопуляций Oxycoccus palustris.................................................................................231

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.....................2ДЗ

7.1. Антропогенная трансформация западно-сибирских фрагментов ареалов видов брусничных...............................244

7.2. Антропогенная трансформация ценопопуляций

видов брусничных в Западной Сибири.................................249

7.3. Охрана и рациональное использование видов брусничных в ходе их эксплуатации....................................256

7.4. Опыт поиска новых подходов к охране дикорастущих ягодников и лекарственных растений...................................262

ВЫВОДЫ..............................................................................................268

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

270

ВВЕДЕНИЕ

Древние виды семейства Vacciniaceae, сформировавшиеся в меловое-раннетретичное время (Краснов, 1894, Крылов, 1898, Васильев, 1946, Толмачев, 1954 и др.), имеют в Западной Сибири обширнейшие фрагменты ареалов, и играют большую роль в растительном покрове этого региона как доминанты и содоминанты кустарничкового яруса равнинных и горных лесных, болотных и высокогорных климаксовых сообществ. Территория Западной Сибири, включающая значительное разнообразие природных ландшафтов -от равнинных лесов до высокогорных тундр, имеющих своеобразную историю развития, является ценным модельным участком для их изучения. До настоящего времени изучению распространения, экологии, морфологической изменчивости, популяционнной биологии видов семейства Брусничных на территории России посвящены немногочисленные работы. В Западной Сибири подобные исследования не проводились. Для всей территории России отсутствуют исследования по антропогенной трансформации ареалов и ценопо-пуляций представителей этого семейства.

Виды семейства Брусничных: черника, брусника, голубика, клюква, являются ценнейшими ягодниками, плоды которых, наряду с комплексом витаминов, содержат и другие биологически активные вещества: флавоноиды, органические кислоты, пектиновые вещества, комплекс микроэлементов и другие природные соединения, обладая общеукрепляющим, антисклеротическим, капилляроукрепляющим действием. Они традиционно занимают значительное место в пищевом рационе жителей Сибири, особенно в северных и горных районах, где возможности садоводства ограничены суровостью климатических условий. Кроме того черника и брусника являются ценными оф-цинальными лекарственными растениями, сырьем у которых являются плоды (черника), побеги и листья (черника, брусника). В Сибири, где виды семейства Vacciniaceae широко распространены в дикорастущем состоянии, особую актуальность приобретает разработка мер эффективной охраны и рационального использования природных популяций этих видов.

В настоящее время на примере многих регионов России, в том числе и Западной Сибири, становится очевидным, что основную угрозу для популяций дикорастущих пищевых и лекарственных растений представляет не сбор плодов или заготовка лекарственного сырья, а широкомасштабная хозяйственная деятельность человека (вырубка лесов на огромных территориях, освоение нефтяных, газовых и других месторождений, строительство нефте- и газопроводов и других объектов), в ходе которой происходит как полное уничтожение растений, входящих в состав травяно-кустарничкового яруса, так и катастрофическое изменение среды их обитания.

В Западной Сибири наблюдается сокращение площадей дикорастущих ягодников и снижение их продуктивности на больших площадях, что вызвано массовыми вырубками лесов в подзонах средней и южной тайги, развитием нефтегазового комплекса в северной и средней тайге и другими антропогенными факторами, связанными с хозяйственным освоением территории Сибири, а также рекреационными нагрузками.

Происходящие изменения, особенно ярко показывают необходимость быстрейшего принятия мер по созданию законодательной базы для эффективной охраны природного растительного покрова России, к настоящему времени отсутствующей. В Законе Российской Федерации "Об охране окружающей среды" этот вопрос рассмотрен настолько в общем виде, что реальное его применение природоохранными организациями невозможно. В "Лесном Кодексе", регулирующем охрану и использование лесов, виды травяно-кустарничкового яруса, составляющие важный элемент устойчивости лесных экосистем и являющиеся ценными пищевыми и лекарственными растениями, не учтены.

В целях разработки научно обоснованной системы охраны и рационального использования популяций наиболее ценных в научном и практическом отношении видов в Западной Сибири необходимо исследование их распространения, экологии, популяционной биологии. К числу первоочередных объектов для таких исследований относятся дикорастущие ягодники семейства Уассшасеае.

Целью настоящей работы являлось монографическое исследование видов семейства Уассшасеае, включающее изучение распространения, экологии, изменчивости морфологических признаков и особенностей популяционной биологии на территории Западной Сибири.

В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи.

1. Изучить особенности распространения, эколого-ценотической приуроченности и экологии видов семейства Уассшасеае в равнинных и горных районах Западной Сибири.

2. Охарактеризовать особенности внутривидовой изменчивости в пределах западно-сибирского фрагмента ареала.

3. Изучить особенности биоморф и парциальных образований исследуемых видов в широком диапазоне эколого-ценотических условий: от равнинных лесов до высокогорных тундр.

4. На основе изучения важнейших популяционных параметров: плотности, возрастной структуры, особенностей вегетативного и семенного самоподдержания, семенной продуктивности, провести эколого-демографический анализ ценопопуляций и охарактеризовать особенности популяционной жизни видов семейства Уассшасеае в равнинных и горных районах.

5. Охарактеризовать антропогенные изменения западно-сибирских фрагментов ареалов и структуры ценопопуляций исследуемых видов.

6. Разработать некоторые новые подходы по охране и рациональному использованию ценных ягодников из семейства брусничных.

Исследования проводились на Западно-Сибирской равнине в подзонах северной, средней и южной тайги в Горном Алтае и Кузнецком Алатау.

Научная новизна работы

Впервые проведено монографическое изучение видов семейства Уассинасеае, включающее как вопросы распространения, эколого-ценотической приуроченности, экологии, внутривидовой изменчивости, так и особенности их жизненных форм, популяционной биологии, а также антропогенной трансформации западно-сибирских фрагментов ареалов и ценопопуляций. Проведенные исследования позволили выявить особенности распространения видов Брусничных в Западной Сибири и выделить равнинные и горные фрагменты ценоареалов; установить амплитуду их толерантности по отношению к различным факторам среды и условия фитоценотического оптимума; охарактеризовать особенности их морфологической изменчивости в равнинных и горных лесных и высокогорных популяциях; охарактеризовать особенности их биоморф, онтогенеза парциальных образований и организации ценопопуляций в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных местообитаниях; на примере Западной Сибири показать антропогенные изменения западно-сибирских фрагментов ареалов и ценопопуляций и предложить некоторые новые подходы к охране недревесных растительных ресурсов, в том числе видов Брусничных.

Практическое значение

Результаты изучения распространения, эколого-ценотической приуроченности, экологии, популяционной биологии в климаксовых и антропогенно измененных популяциях видов семейства брусничных и разработанные на их основе экспертные оценки состояния популяций, коэффициентов воздействия и временного лага послужили основой для разработки "Методики нормативной оценки и расчета ущерба, наносимого недревесным растительным ресурсам при реализации хозяйственных проектов". "Методика нормативной оценки и расчета ущерба..." внедрена для использования в практике Госкомитета по охране окружающей среды Томской области и после апробации в его работе рекомендована для использования в органах государственной власти Томской области. Постановлением Главы администрации №293 от 21.10.1996г. "Методика нормативной оценки и расчета ущерба..." введена в

действие на территории Томской области для применения в практике работы контролирующих органов, проектирующих организаций при подсчете запасов и расчете ущерба, наносимого недревесным растительным ресурсам при реализации хозяйственных проектов.

"Методика нормативной оценки и расчета ущерба, наносимого недревесным растительным ресурсам при реализации хозяйственных проектов" имеет широкое применение в работе проектирующих и природоохранных органов и предназначена для использования при проведении государственной экологической экспертизы, определении ущерба при реализации хозяйственных проектов и аварийных ситуациях, для осуществления контроля за рациональным использованием ресурсов и стимулирования ресурсосберегающих технологий, методического обеспечения расчетов и ввода платежей за ущерб, наносимый не древесным растительным ресурсам.

Данные по экологии, биологии и продуктивности видов семейства Уасспиасеае послужили основой для экономической оценки недревесных растительных ресурсов в северо-восточной части Томской области, разработанной в связи с лицензированием северо-восточной группы нефтяных и газовых месторождений.

Материалы по распространению, эколого-ценотической приуроченности и продуктивности Брусничных были использованы автором при составлении экологических паспортов крупных леспромхозов Томской области.

Данные по эколого-ценотической приуроченности, популяционной биологии и продуктивности были использованы при написании разделов отчетов по оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС) по оценке ущерба, наносимого популяциям дикорастущих ягодников и лекарственных растений, выполнявшихся в ТомскНИПИнефть и Томском Экологическом Центре по объектам: Северо-Оленье нефтяное месторождение, Игольско-Таловое нефтяное месторождение, газопровод Игольско-Таловое нефтяное месторождение - р.п. Седельниково, ВЛ-110 кВ Игольско-Таловое нефтяное месторождение - Новый Васюган, автомобильная дорога Кедровый - Герасимовское нефтяное месторождение, лупинг нефтепровода ЦПС Васюганского ЦТП Советского на участке Стрежевское месторождение ЦТП.

Материалы автора по дикорастущим ягодникам и лекарственным растениям, начиная с 1983 г., использовались в практической работе при разработке рекомендаций по рациональному использованию и охране для первого в Сибири Суйгинского опытного лесокомбината, аптечного управления и обл-потребсоюза Томской области.

Большая часть настоящей работы была выполнена в Гербарии им. П.Н. Крылова в Томском государственном университете.

Я особенно благодарна моему Учителю в науке и жизни, профессору Антонине Васильевне Положий за постоянное внимание к моей работе, за цен-

ные советы, критические замечания, искреннюю и доброжелательную помощь и поддержку, начиная со студенческих времен, и в дальнейшем, при написании кандидатской и докторской диссертаций.

Я искренне благодарна инженеру-программисту Наталье Владимировне Паршиной за помощь и терпение при освоении методов математической статистики, частичную обработку материалов и постоянную дружескую помощь. Я благодарна также всем студентам, совместно с которыми в экспедициях, нередко в труднодоступные районы Кузнецкого Алатау, Алтая и севера Западной Сибири, были собраны материалы для выполнения работы, моему сыну, моим коллегам, особенно, сотрудникам Гербария им. П.Н. Крылова, моим друзьям, за эмоциональную поддержку и помощь в оформлении работы. Рисунки онтогенетических состояний и молодых особей видов брусничных выполнены н.с. Гербария им. П.Н. Крылова Е. Г Наумовой, с гербария собранного автором.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Объем семейства и основные таксоны. Ареалы видов

Семейство Уасспиасеае Lindl, впервые было выделено В. Lindley в 1836 г. Представления о систематической обособленности этого семейства развивались довольно противоречиво. Ряд авторов (Drude, 1889, Буш, 1919, Крылов 1937, Тахтаджян, 1966, 1987) рассматривали его как подсемейство yaccinioideae в составе семейства Ericaceae. Однако, наличие нижней завязи, сочного плода, иного кариотипа и других отличительных признаков позволили многим систематикам (Hooker, 1876, цит. по Некрасова, 1952, Sleumer, 1941, Некрасова, 1952, Шабарова, 1969, Хохряков, Мазуренко, 1991 и др.) признать самостоятельность семейства Vacciniaceae.

Систематика семейства также неоднократно изменялась. Род Vaccinium L., первоначально включавший 12 видов, в том числе V. myrtillus L., V. vitis-idaea L., V. uliginosum L. и V. oxycoccus L. был выделен и описан С. Linnaeus (1753). В дальнейшем по строению соцветий, форме венчика, пыльников и листьев Bentam и Hooker (цит. по Розанова, 1934) выделяли в роде Vaccinium 9 секций и 100 видов, a J. Braun-Blanquet (1926) - более 200 видов.

Монограф семейства Vacciniaceae Н. Sleumer (1941) относил к нему около 30 родов и более 300 видов и установил четыре современных центра их распространения и многообразия:

- горно-тропический индо-восточно-азиатский с выходом через Малайский архипелаг до северо-восточной тропической Австралии