Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Репродуктивная биология брусничных (Vacciniaceae), перспективных для интродукции и селекции в Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лузянина, Олеся Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Обзор литературы

1.1. Видовой состав, распространение и экологические особенности брусничных.

1.2. Хозяйственное значение, перспективы интродукции и селекции в условиях Сибири.

1.3. Кариология и репродуктивная биология брусничных.

1.3.1. Развитие мужского гаметофита.

1.3.2. Мегагаметогенез и оплодотворение.

1.4. Отдаленная гибридизация.

1.4.1. Межвидовая гибридизация.

1.4.2. Межродовая гибридизация.

1.4.3. Системы скрещиваний и барьеры несовместимости.

ГЛАВА II. Материал, методы и условия исследований

2.1. Исходный материал.

2.2. Методика проведения эксперимента.

2.2.1. Определение автофертильности брусничных.

2.2.2. Анализ тетрад микроспор на разных стадиях развития мужского гаметофита.

2.2.3. Оценка жизнеспособности пыльцы.

2.2.4. Изучение роста пыльцевых трубок с помощью метода люминесцентной микроскопии.

2.2.5. Сбор и хранение пыльцы.

2.2.6. Изоляция и опыление.

2.2.7. Методика приготовления препаратов для подсчета числа хромосом.

2.3. Условия проведения эксперимента.

ГЛАВА III. Авгофертилыюсгь форм и сортов Vacciniaceae.

ГЛАВА IV. Изучение фертильности мужского гаметофита у представителей сем. Vacciniaceae

4.1. Жизнеспособность пыльцы некоторых видов брусничных.

4.2. Анализ тетрад микроспор форм и сортов брусничных.

ГЛАВА V. Эмбриолетальность как показатель женской фертильности.

ГЛАВА VI. Проявления несовместимости у брусничных

6.1. Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок при само- и перекрестном опылении.

6.2. Проявления несовместимости при отдаленных скрещиваниях.

ГЛАВА VII. Числа хромосом представителей семейства Vacciniaceae

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология брусничных (Vacciniaceae), перспективных для интродукции и селекции в Сибири"

Актуальность темы

Представители семейства Брусничные (Vacciniaceae DC ex Gray) на территории нашей страны распространены достаточно широко и используются как пищевые и лекарственные растения. К настоящему времени достаточно хорошо изучены эколого-биологические особенности естественных зарослей брусничных (Буткус, 1963; Зайцева, Белоногова, 1981; Миронов, 1980; Черкасов и др., 1980; 1986; Горбунов, 1973; Юдина, Максимова, 1988; Романов, Морозов, 1984; Андрюшин, 1989; Bandzaitiene, 1999; Тимошок, 1998а и др.), плодоношение и фенология ягодников в различных регионах страны (Алексеева, 1980, 1986; Муратов, 1980; Тимошок, 1982; Шутов, 1985; Морозов, 1984, 19896 и др.), биохимические особенности (Митрофанов, 1988; Евтухова, 1991; Рупасова и др. 1988; Родина, 1990 и др.), проведены опыты по вегетативному и семенному размножению (Снакина, 1983, 1990; Лабокас, Будрюнене, 1988; Тяк, 1989; Морозов, 19896 и др.), разработаны технологии выращивания некоторых видов.

Поскольку в настоящее время наблюдается сокращение площадей естественных ягодников и снижение их продуктивности в результате возросших антропогенных нагрузок, осушения болот, разработки торфяников и других причин, широко проводятся исследования по введению брусничных в культуру и изучаются вопросы их селекции (Данилова, 1980, 1990; Буткус, Буткене, 1985; Рипа, 1989, 1990; Курлович, 1987; Волчков, 1988; Горбунов, Снакина, 1989 а,б, 1991; Горбунов, 1989; Евтухова, 1990; Тяк, Черкасов, 1989; Аудриня, 1991; Морозов, 1989а, 2001 и др.). Многими исследователями отмечается, что при введении брусничных в культуру целесообразно использование метода отдаленной гибридизации. Основным аспектом прикладного использования отдаленной гибридизации является обогащение генофонда видов брусничных, произрастающих в нашем регионе, хозяйственно ценными признаками культурной голубики высокорослой и клюквы крупноплодной. Изучение природы несовместимости при автогамии, внутривидовой и отдаленной гибридизации важно для теоретической и практической селекции представителей семейства УассШасеае, поскольку успешное создание новых форм и сортов обеспечивается правильным использованием наследственного потенциала диких сородичей и разработкой методов улучшения скрещиваемости растений. Сравнительное изучение прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок при опылении внутри вида и отдаленной гибридизации могут способствовать выяснению реакции несовместимости, связанной с этими процессами. Цели и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучение репродуктивной биологии и процессов несовместимости, возникающих при автогамии, ксеногамии и отдаленной гибридизации видов УассШасеае, перспективных для интродукции и селекции в Сибири.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. провести изучение фертильности мужского гаметофита брусничных;

2. исследовать внутривидовую изменчивость форм и сортов Уасытасеае по автогамии;

3. изучить особенности прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок при автогамии и перекрестном опылении;

4. изучить характер явлений несовместимости при межвидовой и межродовой гибридизации брусничных;

5. провести изучение эмбриолетальности представителей видов брусничных, перспективных для интродукции и селекции в Сибири;

6. выявить проявление геномной изменчивости у исходного материала.

Научная новизна работы

Впервые проведено изучение явлений несовместимости на этапе прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок при автогамии, перекрестном опылении, межвидовой и межродовой гибридизации видов семейства Vacciniaceae (К uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L., V. corymbosum L.,

0. palustris Pers., O. macrocarpus Pursh), что позволило установить гаметофитный тип системы несовместимости у изученных форм. Выявлена значительная внутривидовая изменчивость по автогамии форм и сортов V. uliginosum в условиях культуры. Изучение фертильности мужского гаметофита V. uliginosum показало наличие большого числа нередуцированных гамет, участием которых в половом процессе можно объяснить происхождение полиплоидных форм этого вида. Впервые выявлен полиплоидный ряд V. uliginosum на территории Западной и Южной Сибири, включающий ди-, три-, тетра-, пента- и гексаплоидные расы.

Теоретическая и практическая ценность работы

Изучение процессов несовместимости брусничных представляет значительный интерес с общебиологических позиций, поскольку полученные новые данные в области репродуктивной биологии и интродукции для представителей этого семейства позволят разрабатывать научно обоснованные программы дальнейшей селекции, а также направленно воздействовать на организм с целью преодоления несовместимости для получения новых форм брусничных с желательными признаками. Защищаемые положения

1. Изучение несовместимости при автогамии, межвидовой и межродовой гибридизации позволило установить гаметофитный тип системы несовместимости у видов семейства Vacciniaceae.

2. Вид V. uliginosum L. на территории Сибири представлен помимо тетраплоидов и диплоидов, три-, пента- и гексаплоидными расами.

Публикации и апробация работы

По теме диссертации опубликовано 8 работ. Результаты исследований были представлены на II Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург,

1999), на Международной научно-практической конференции «Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке» (Новосибирск, 1999), на II съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000), на Международной конференции «Problems of rational utilization and reproduction of berry plants in boreal forests on the eve of the XXI century» (Glubokoe-Gomel, 2000), на III и IV симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2000, 2001), на Международной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва, 2001).

Структура работы

Работа состоит из введения, семи глав, первая из которых является обзором литературы, вторая описывает материалы, методы и условия проведения экспериментов, третья - седьмая содержат изложение полученных результатов и их обсуждение, а также заключения, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из них 53 на иностранных языках. Диссертационная работа изложена на 152 страницах и содержит 53 рисунка и 13 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лузянина, Олеся Валерьевна

выводы

1. На основе анализа взаимодействия мужского гаметофита и спорофита при автогамии, внутривидовой и отдаленной гибридизации у изученных представителей семейства Vacciniaceae установлен гаметофитный тип системы несовместимости.

2. Определены числа хромосом 4 видов семейства Vacciniaceae(V. vitis-idaea, V uliginosum, О. palustris, V myrtillus). Подтверждено наличие миксоплоидии у исследованных образцов О. palustris, а также выявлены формы, имеющие набор хромосом 2п=9х=108.

3. В Западной и Южной Сибири выявлены формы V uliginosum, имеющие диплоидный, триплоидный, а также пентаплоидный и гексаплоидный наборы хромосом и образец О. palustris, имеющий нонаплоидный набор хромосом.

4. Для представителей V. vitis-idaea, V. uliginosum, V. myrtillus характерна высокая эмбриолетальность (в среднем 55-92%), которая является суммарным результатом аномалий, мегаспорогенеза, опыления, оплодотворения, эмбриогенеза и эндоспермогенеза.

5. У видов семейства Vacciniaceae установлено наличие мейотических нарушений, суммирующихся в форме аномальных микроспор. Виды V. corymbosum, V. uliginosum имеют большое число нередуцированных мужских гамет, участием которых в половом процессе можно объяснить происхождение полиплоидных форм Vacciniaceae.

6. Количество дефектной пыльцы видов Vacciniaceae возрастает по мере развития одноядерных тетрад микроспор в зрелые двуядерные пыльцевые зерна. Высокое количество аномальных спорад обуславливает низкое качество пыльцы у видов Vacciniaceae, особенно у V. uliginosum.

7. При естественном самоопылении V. uligunosum в большинстве случаев собственная пыльца растения прорастает через стенки столбика, а не

136 непосредственно на рыльце. При принудительном самоопылении наблюдается торможение прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок по сравнению с ксеногамией, которое сопровождается морфологическими нарушениями в характере роста.

8. Формирование пыльцевых трубок при межвидовой гибридизации брусничных происходит с запаздыванием по сравнению с внутривидовым опылением на 12-24 часа. Рост пыльцевых трубок в тканях столбика и их вхождение в. завязь сопровождается большим числом нарушений, свидетельствующих о нарушении биохимических взаимодействий между тканями спорофита и пыльцевыми трубками.

9. При межродовой гибридизации брусничных прорастает ограниченное число пыльцевых зерен, рост пыльцевых трубок сопровождается многочисленными нарушениями, затем происходит его полное подавление в тканях спорофита.

10. Нарушения в характере роста пыльцевых трубок отмечены во всех комбинациях отдаленных скрещиваний брусничных, их частота незначительно различается по комбинациям, реципрокных различий между комбинациями не наблюдается.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последние годы отмечается повышенный интерес к селекции культур, которые являются природными концентраторами биологически активных веществ. Виды Уассшасеае обладают рядом ценных признаков, широко используются как пищевые и лекарственные. Для совмещения в культурных сортах брусничных желательных признаков, разобщенных в пределах рода целесообразно использование метода отдаленной гибридизации. Выяснение природы несовместимости, закономерно проявляющейся при отдаленной гибридизации видов Уассшасеае, позволит разрабатывать более эффективные методы селекции и преодоления барьеров этой несовместимости.

Инбридинг использовался в селекции многих видов растений, тем не менее, в селекции брусничных этот метод не применялся, поскольку виды УасЫтасеае считаются самостерильными. Однако, последние литературные сведения и наши исследования показали наличие значительного количества форм У. иИ§то8ит, имеющих довольно высокий процент завязывания плодов от самоопыления. При этом при проведении принудительного самоопыления завязываемость плодов снижалась довольно значительно. Последующее цитологическое изучение позволило установить причину такого положения. Оказалось, что при естественном самоопылении у большинства форм голубики пыльцевые зерна массово прорастали через стенку столбика, что и объяснило довольно высокую самоплодность при естественном самоопылении по сравнению с искусственным. Вследствие особенностей строения рыльца, имеющего воронковидную форму, и положения цветка (обращен вниз), вероятность попадания собственной пыльцы на рыльце очень низка и может происходить при каких-либо механических воздействиях, например, встряхивании, при этом мы не можем говорить о наличии какой-либо биохимической барьерной зоны в области рыльца. Введение аллелей автофертильности в исходный для дальнейшей селекции брусничных материал позволит использовать однократный и/или неглубокий инбридинг для выявления растений, гомозиготных по ряду важных признаков, контролируемых доминантными аллелями генов и повышения гомозиготизации по рецессивным аллелям. Вследствие этого могут быть получены формы УассЫасеае с различными новыми сочетаниями признаков, к тому же известно, что полиплоиды нередко располагают более широким размахом изменчивости и генетической детерминации признаков.

Для изучения мужской фертильности анализируемого материала проверялся мейотический индекс, а также жизнеспособность пыльцы. Проведенные исследования показали, что представители видов О. тасгосагрт, V. \iitw-idaea, V. тугйИт и V. согутЪозит имели более высокую долю морфологически нормальных пыльцевых зерен, чем представители V. uliginosum. Все изученные виды имели достаточное число нередуцированных гамет; именно участием 2п гамет в половом процессе можно объяснить происхождение полиплоидных форм видов УассМасеае. По мере развития одноядерных тетрад микроспор в зрелые двуядерные пыльцевые зерна количество дефектной пыльцы возрастало. Высокое содержание аномальных спорад обусловливало низкое качество пыльцы у видов Уассшасеае, особенно у V. и^тоБит, что свидетельствует о значительных нарушениях при прохождении мейоза у изученных форм. Нарушения в развитии мужского гаметофита, выявленные при анализе тетрад, в дальнейшем закономерно приводили к снижению жизнеспособности пыльцы, что объяснялось большим количеством аномальных микроспор.

Известно, что для эмбриологических признаков характерна слабая изменчивость и более узкий интервал модифицирующей изменчивости, чем для других морфологических признаков, поскольку внешние условия больше влияют на вегетативные органы, чем на генеративные (Поддубная-Арнольди, 1976). У подавляющего большинства видов природных фитоценозов постоянно наблюдается большой разрыв между числом семяпочек и числом полноценных семян, производимых растением. Причинами этого могут быть нарушения эмбриогенеза на ранних стадиях формирования семени (Левина, 1981), а также апоптоз (Терехин, 1996). Проведенные нами исследования эмбриолетальности V. uliginosum показали наличие большого количества неразвившихся семяпочек (до 92%) у представителей этого вида. Завязываемость семян при ксеногамии у V. uliginosum не превышала 45%, у V. myrtillus и V. vitis-idaea - 17%, что характерно для многих самостерильных растений. Тем не менее, такой завязываемости достаточно для развития полноценных плодов. Однако, для последних двух видов необходимо существенно расширить объем исследований за счет привлечения большего числа разных эколого-географических форм.

Поскольку у брусничных широко распространено явление нередукции гамет, в дикорастущих популяциях могут встречаться растения с разным уровнем плоидности, которые в дальнейшем могут производить семена либо половым путем, либо апомиктическим. Например, Зх апомикты могут давать потомство 4х и 5х, и их нередуцированные яйцеклетки могут вступать в половой процесс. Вероятно, результатом таких процессов стало наличие полиплоидных рядов у V. uliginosum, которое удалось выявить в результате наших исследований, и у О. palustris.

Для выяснения характера несовместимости брусничных проводилось сравнительное изучение особенностей прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок при автогамии, ксеногамии и отдаленной гибридизации. Барьеры репродуктивной изоляции у растений имеют большое эволюционное значение, так как они препятствуют генетическому обмену между популяциями и делают возможным сосуществование в одном районе близкородственных видов и разновидностей, то есть обеспечивают биоразнообразие. При отдаленной гибридизации брусничных взаимоотношения мужского гаметофита и пестика нарушались. Реакция несовместимости проявлялась с момента попадания пыльцы на рыльце и морфологически выражалась в подавлении и торможении

134 прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок. При дальнейшем росте продвижение пыльцевых трубок в чужеродных тканях проходило также медленнее, чем при самоопылении. При этом пыльцевые трубки останавливали свой рост на рыльце, в столбике или в завязи, в зависимости от комбинации скрещивания и генетических особенностей организма. При отдаленной гибридизации брусничных всегда наблюдалось значительное количество непроросших пыльцевых, которые со временем дегенерировали.

Изучение процессов несовместимости у представителей семейства Уассшасеае представляет значительный интерес не только с общебиологических позиций, но и в практическом отношении, поскольку установление системы несовместимости позволяет разработать конкретные приемы направленного воздействия на организм с целью преодоления несовместимости для получения новых форм брусничных с желательными признаками.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лузянина, Олеся Валерьевна, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л., 1971. 155с.

2. Алексеева Р.Н. Урожайность и запасы клюквы в Коми АССР. //Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. Петрозаводск, 1980. С. 7-9.

3. Алексеева Р.Н. Динамика урожайности ягод Oxycoccus palustris Pers. на болотах в бассейне средней Вычегды (Коми АССР). //Раст. ресурсы, 1986. Т. 22. Вып. 2. С. 172-178.

4. Алексеева Х.А. Биология прорастания семян черники обыкновенной. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 133-139.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976. 336с.

6. Андрюшин Г.С. Содержание биологически активных веществ у ягод черники. //Пути и методы повышения эффективности лесного хозяйства и лесопользования. Брянск, 1988. С 50-52.

7. Андрюшин Г.С. Изменчивость, формовое разнообразие и хозяйственное значение черники в Брянском лесном массиве. //Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Брянск, 1989. 20 с.

8. Аудриня Б.А. Перспективные формы брусники в условиях Латвии. //Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР. Тез. докл. Ганцевичи, 1991. С. 11-12.

9. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная. //Биологическая флора Московской области. М. 1978. Вып. 4. С.167-178.

10. Банникова В.П. Межвидовая несовместимость у растений. Киев, 1986. 232с.

11. Банникова В.П., Хведынич O.A. Основы эмбриологии растений. Киев, 1982. 164 с.

12. Бандзайтене З.Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники. //Тр. АН ЛитССР. 1981. Т.З. С. 39-52.

13. Бандзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Опыт размножения и выращивания брусникиобыкновенной. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 287-292.

14. Бандзайтене З.Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники (Уасстшт \itis-idaea Ь.). //Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1975. 22с.

15. Белоногова Т.В., Зайцева Н.Л. Эколого-биологические особенности хозяйственно ценных растений Карелии. Петрозаводск, «Карелия», 1989. 168с.

16. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири. Новосибирск, «Наука», 1978. 116с.

17. Болховских З.В. Хромосомные числа цветковых растений. М., 1969. 926с.

18. Буткус В.Ф. Важнейшие дикорастущие ягоды, их биология и химический состав. //Тр. первой научной конференции по исследованию и обогащению растительных ресурсов Прибалтийских республик и Белоруссии. Вильнюс, 1963. С. 138-195.

19. Будрюнене Д.К., Даубарас Р.В. Научное обоснование системы лесохозяйственных мероприятий, направленных на сохранение и повышение урожайности лесных ягодников. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 39-46.

20. Виллемсе М.Т., Дж. Л. ван Вент. Женский гаметофит. //Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М., «Агропромиздат», 1990. Т. 1. С. 184-217.

21. Волчков В.Е. Эффективность культуры лесных ягодных растений семейства Уасстасеае в Белоруссии. //Ресурсы недревесной продукции леса и вопросы их рационального освоения. Тез. докл. Петрозаводск, 1988. С. 7

22. Галлетта Д. Дж. Голубика и клюква. //Селекция плодовых растений. М., «Колос», 1981. С. 273.

23. Гаммерман. А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М., «Медицина», 1976. 286 с.

24. Гладкова Л.И. Введение в культуру дикорастущих ягодных растений. М., 1981. 55с.

25. Горбунов А.Б. Биологические особенности клюквы на юге Васюганья (в связи с интродукцией). Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1973. 16 с.

26. Горбунов А.Б. Селекция клюквы и голубики в Сибири. //Селекция плодовых и ягодных культур. Новосибирск, 1989. С. 124-127.

27. Горбунов А.Б. Ягодные. //Дикорасткщие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения. Новосибирск, «Наука». 1980. С.5-76.

28. Горбунов А.Б., Снакина Т.И. Интродукция голубики в ЦСБС. //Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Тез. докл. Рига, 1989а. С. 22-24.

29. Горбунов А.Б., Снакина Т.И. Межвидовая гибридизация перспективное направление при введении в культуру голубики топяной. //Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск, 19896. С. 100-103.

30. Горбунов А.Б., Аветисов Л.Ф. Способы длительного хранения пыльцы брусничных. //Бюл. ГБС. 1988. Вып. 150. С. 72-76.

31. Горбунов А.Б., Снакина Т.И. Отдаленная гибридизация брусничных в Сибири. //Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тез. докл. 1988. С.299-300.

32. Горбунов А.Б., Снакина Т.И. Перспективные формы голубики топяной селекции ЦСБС. //Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР. Тез. докл. Ганцевичи, 1991. С. 37-38.

33. Горбунов А.Б., Василюк Л.Н., Богуславская Л.С. Методика приготовления препаратов клюквы, пригодных для подсчета числа хромосом. //Цитология, 1993. 35(1). С. 105-108.

34. Грант В. Видообразование у растений. М., «Мир», 1984. 528 с.

35. Данилова И.А. Интродукция голубики высокорослой в Главном ботаническом саду АН СССР. //Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. Петрозаводск, 1980. С. 63-65.

36. Данилова И.А. Интродукция североамериканских сортов клюквы крупноплодной и высокорослой голубики в ГБС АН СССР. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 175-183.

37. Дьяконова A.A., Киселева А.П. Водный режим почв и метеорологические условия ЦСБС. //Новые полезные растения Сибири. Новосибирск, 1965. С. 190-204.

38. Евтухова Л.А. Плантационное выращивание голубики (Vaccinium uliginosum L.) в условиях юго-востока Белоруссии. Автореф. дис. . канд. с.х. наук. Гомель, 1990. 19 с.

39. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений острова Врангеля. //Бот. журн., 1971. Т. 56, №2. С. 294-305.

40. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. //Ботан. журн., 1976. Т. 61, №7. С. 963-969.

41. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР. // Ботан. журн, 1966. Т. 51, №10. С. 1511-1516.

42. Жукова П.Г, Коробков A.A., Тихонова А.Д. Хромосомные числа некоторых видов растений востока арктической Якутии. // Ботан. журн, 1977. Т. 62,2. С. 229-234.

43. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М., «Наука», 1990. 294с.

44. Зайцева H.JL, Белоногова Т.В. В мире полезных растений. Петрозаводск,

45. Карелия», 1990. 110с. Зайцева Н.Л., Белоногова Т.В. Растения Севера в народной медицине.

46. Достижения и перспективы в области инвентаризации, изучения, рационального освоения и охраны недревесных лесных ресурсов на территории европейской части СССР. Тез. докл. научно-произв. конф. Тарту, 1986. С. 81.

47. Лекаренко Г.А. Бактерицидные свойства фитонцидов клюквы, произрастающей в Красноярском крае. //Сб. научн. трудов. Краснояского мед. института, 1955. №4. С. 96-100.

48. Новосибирск, 1995. 154с. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике.

49. Л., «ВИР», 1981. 118с. Миронов К.А. Определение урожайности дикорастущих ягод. //Инф. лист.

50. Горьков, ЦНТИ, 1980. №43. 3 с. Митрофанов Д.П. Биогеохимия лесной растительности Сибири. Красноярск, 1988. 24 с.

51. Морозов O.B. Закономерности строения и продуктивности кустарничкового яруса в сосняках черничных и брусничных. //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1984. 17 с.

52. Морозов О.В. Интродукция брусники в Западной части Белорусского Полесья: проблемы и перспективы. //Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. Тез. докл. Киев, 1989а. С. 556-57.

53. Морозов О.В. Вегетативное размножение и урожай брусники в культуре. //Экологические свойства культурных ягодных растений в природе и культуре. Тез. докл. Рига, 19896. С. 94-95.

54. Морозов О.В. Особенности селекции брусники обыкновенной. //Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. Москва, 2001. С. 289292.

55. Муравьев И.А., Шатилов В.В. Отходы ягод клюквы Oxycoccus palustris Pers. как источник получения урсоловой кислоты. //Растительные ресурсы. 1972. Т.8. № 1.С. 104.

56. Муратов Ю.М. Редуцирующие сахара и антоцианы в дикорастущих ягодах Сибири. //Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. С. 58-63.

57. Муратов Ю.М. Формирование урожая ягод брусники и черники. //Биологические ресурсы лесов Сибири. Красноярск, 1980. С. 42-54.

58. Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири (плодоношение, химический состав ягод, хозяйственное освоение. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1981. 22 с.

59. Мурри И.К. Биохимия брусники. //Биохимия культурных растений. M.-JL, 1940. Т. 7. С. 399-406.

60. Мусаева Л.Д., Козлова Г.И. Содержание марганца в лекарственных растениях (дикорастущих ягодниках) порядка вересковых. //Дикорастущие ягодные растения СССР. Петрозаводск, 1980. С. 119-120.

61. Наука», 1974. 183 с. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М, 1976. 507 с.

62. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур.

63. Орел, 1995. 503 с. Пашинский В.Г. Лечение травами. Томск, 1989. 145 с.

64. Попов В.И, Шапиро Д.К, Данусевич И.К. Лекарственные растения. Минск,

65. Полымя», 1984. 240 с. Рейвн П, Эверт Р, Айкхорн С. Современная ботаника. М, «Мир», 1990. Т. 1. 348 с.

66. Родина С.Ф., Дягилева A.A. Качество брусничного листа, заготовляемого потребительской кооперацией. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 145-146.

67. Романов B.C., Морозов О.В. Экологические и фитоценотические аспекты формирования черничных и брусничных ассоциаций. //Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1984. № 19. С. 8-13.

68. Рупасова Ж.А., Игнатенко В.А., Кузнецова З.П. О накоплении флавоноидов в растениях клюквы крупноплодной. //Вторая республиканская конференция по медицинской ботанике. Тез. докл. Киев, 1988. С. 295296.

69. Северин В.Ф., Горбунов А.Б., Белых A.M. Сортимент плодовых и ягодных культур Новосибирской области. Новосибирск, 2000. 135 с.

70. Серебряков И.Г., Чернышева М.В. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae. II Бюл. МОИП. 1955. Т. 60, № 2. С 65-77.

71. Скляревский Л.Я. Целебные свойства пищевых растений. М., «Россельхозиздат», 1972. 271 с.

72. Скрябина A.A. Голубичники южной части Дальнего Востока, их эколого-географическая и хозяйственная характеристика. Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Киров, 1969. 29с.

73. Смирнов В.Г. Автофертильные формы перекрестноопыляющихся растений и перспективы их использования в селекции. //V съезд ВОГиС имени H.H. Вавилова. М., 1987. С. 91-92.

74. Снакина Т.И. Влияние условий хранения и стратификации на прорастание семян клюквы болотной и голубики топяной. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 85-92.

75. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. //Вестн. Ленингр. ун-та, сер. биол., 1960. Т. 4. №21. С. 42-58.

76. Соколовская А.П. Кариологическое исследование флоры Корякской земли. //Ботанический журнал. 1968. Т.53, №1. С. 99-105.

77. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распространение полиплоидных видов растений в Евразиатской Арктике. //Ботан. Журн., 1960. Т. 45. №3. С. 369-381,

78. Суонсон К., Мерц Т., Янг У. Цитогенетика. М., «Мир», 1969. 279 с.

79. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М., «Агропромиздат», 1991. 220 с.

80. Стекольников Л.И., Мурох В.И. Целебные кладовые природы. Минск, 1979. 269 с.

81. Таргонский П.Н. Семенное и вегетативное возобновление брусники обыкновенной в Полесье Украины. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 114-119.

82. Тахтаджян А.Л. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. М., 1993.

83. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. С.-П., 1996. 364с.

84. Тимошок Е.Е. Особенности плодоношения некоторых ягодных растений Кузнецкого Алатау. //Растительные ресурсы Южной Сибири, их рациональное использование и охрана. Томск, 1982. С. 46-54.

85. Тимошок Е.Е. Семейство брусничных (Vacciniaceae) в Западной Сибири (распространение, экология, популяционная биология и охрана). Автореф. дисс. . д. б. н. Новосибирск, 1998а. 32 с.

86. Тимошок Е.Е. Экология брусничных в Западной Сибири. //Экология регионального природопользования. Томск, 19986. С. 1-46.

87. Тяк Г.В. К вопросу о семенном размножении голубики топяной.

88. Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. //Тез. докл. Рига, 1989. С. 130-131.

89. Тяк Г.В, Черкасов А.Ф. Введение в культуру голубики и брусники в Костромской области. //Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Тез. докл. Рига, 1989. С. 134-135.

90. Фадеева Т.С, Соснихина С.П, Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. JL, изд-во гос. ун-та, 1980. 247с.

91. Федосова Г.А. Возрастной состав побегов брусники и черники в естественных популяциях Сибири. //Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 129133.

92. Черкасов А.Ф, Буткус В.Ф, Горбунов А.Б. Клюква. М, 1981. 213с.

93. Черняева A.M. Редкие и ценные дикорастущие плодово-ягодные растения Сахалина и Курильских островов. //Биология и интродукция полезных растений Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1979. С. 40-57.

94. Чопик В.И, Дудченко Л.Г, Краснова А.И. Дикорастущие полезные растения Украины. Киев, 1983. 398 с.

95. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л, 1984. 288 с.

96. Шумейкер Дж.Ш. Культура ягодных растений и винограда. М, 1958. 562 с.

97. Шутов В.В. Влияние экологических факторов на урожайность Vaccinium myrtillus и Oxycoccus palustris (Ericaceae). //Бот. журн, 1985. Т. 70. №12. С. 1647-1653.

98. Юдина В.Ф, Максимова Т.А. Охрана и рациональное использование лекарственных растений. //Природные ресурсы Карелии, их использование и охрана. Петрозаводск, 1988. С. 33-44.

99. Юдина В.Ф, Холопцева Н.П, Либман Л.А. Полезные растения Карелии. Л, «Наука», 1988. 280 с.

100. Якобсон Л.Я, Терехин Э.С. Семейство Ericaceae. //Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л, «Наука», 1983. С. 202-209.

101. Ahokas Н. Notes on polyploidy and hybridity in Vaccinium species. //Ann. Bot.

102. Fennici. 1971, 8, pp 254-256.

103. Ahokas H. Is the poliploid cranberry (Vaccinium sp.) in Finland tetraploid or hexaploid? //Nordic J. Bot. 1996, pp 185-189.

104. Bandzaitiene Z. Lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.), biological background of propagation and cultivation. //Summary of the research report presented for habilitation. Vilnius, 1999. 46 p.

105. Bell H.P. The development of the blueberry seed. Can. J. Bot. 1957, 35, pp 139-153.

106. Brewbaker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants. //J. Heredity. 1957, 48, p. 271.

107. Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M. Experimental studies on the nature of species. //Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madiinae, Carnegie Inst. Washington Publ. 1945, 564 p.

108. Coville F.V. Improving the wide blueberry. //USDA yearbook of agriculture. 1937, 193, pp 559-574.

109. Cresti M., Pacini E., Ciampolini F., Sarfatti G. Germination and pollen tube development in sity of Lycopersicum peruvianum pollen: ultrastructural features. //Planta. 1977, 136, pp 239-247.

110. Cresti M., Ciampolini F., Sarfatti G. Ultrastructural investigations in Lycopersicum peruvianum pollen activation and pollen tube organization after self- and cross-pollination. //Planta. 1980, 150, pp 211-217.

111. Darrow G.M. Blueberry breeding; past, present, future. Amer. Hort. Mag. 1960, 39, pp 14-33.

112. Darrow G.M. Bluberry research. // Proc. N. Amer. Bluberry Workers Conf. 1966, 118, pp 3-8.

113. Darrow G.M., Camp W.H. Vaccinium Hybrids and the development of new horticultural material. //Bui. Tor. Bot. Club. 1945, 72, pp 1-21.

114. Darrow G.M., Camp W.H., Fisher H.E., Dermen H. Chromosome numbers in Vaccinium and related groups. //Bui. Tor. Bot. Club. 1944, 7, pp 498-516.

115. Dickinson H.G., Lewis D. Cytochemical and ultrastructural differences between

116. Hiirsalmi H., Lehmushovi A. A finish higbush blueberry variety «Aron».

117. Ann. Agr. Fenn. 1982. 21(4), pp 151-154. Hugerup O. Studies on poliploid ecotype in Vaccinium uliginosum L.

118. Hereditas. 1933, 18, pp 122-128. Hugerup O. Studies on the significance of poliploidy. IV. Oxycoccus.

119. Hereditas. 1940, 26, pp 399-410. Hughes M.B., Babcock E.B. Self-incompatibility in Crepis foetida.

120. Knox R.B., Clarke A.E. Discrimination of self and non-self in plants.

121. Hereditas. 1960, 44, p. 193.

122. Morozov O.V. Autotetraploidiya Vaccinium vitis-idaea L. v prirodnykh umovakh. //Vesti Akad. nauk Belarusi. 1995, 4, pp 18-23.

123. Munoz C.E., Lyrene P.M. Reproductive incompatibility barries in crosses between Vaccinium corymbosum and Vaccinium elliotii. //Can. J. Bot. 1985, 63, pp 1987-1996.

124. Nettancourt D. Incompatibility in angiosperms. //Berlin Heidelberg. New-York. 1977, pp 27-35.

125. Rosen W.G. Pollen tube growth and fine structure. //Pollen: development and physiology. London. 1971, p. 177.

126. Rousi A. Cytological observations on some species hybrids of Vaccinium. //Zuchter. 1966, 36, pp 352-359.

127. Rovanko O. The taxonomic value of morphological and cytological characteristics in Oxyccocus (subgenus of Vaccinium, Ericaceae) species in Finland. //Ann. Bot. Fennici. 1990, 27, pp 235-239.

128. Sassen M.A. Fine structure of Petunia pollen grain and pollen tube. //Acta Bot. Neerl. 1964, 13, pp 175-178.

129. Sharpe R.H., Sherman W.B. Breeding blueberry for low chilling requirement. //Hort Science. 1971, 6, pp 145-147.

130. Stebbins G.L. Chromosomal variation and evolution. //Science. 1966, 152, pp 1463-1469.

131. Stushnoff C., Palser B.F. Embryology of five Vaccinium taxa including diploid tetraploid and hexaploid species or cultivars. //Phytomorphology. 1969, 19, pp 312-321.

132. Vander Kloet S.P. The taxonomy of the highbush blueberry, Vaccinium corymbosum. //Can. J. Bot. 1980, 58, pp 1187-1201.

133. Vander Kloet S.P. The taxonomy of Vaccinium and Oxycoccus. //Rhodora. 1983, 85, pp 1-43.