Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология цветения и плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биология цветения и плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе"

На правах рукописи

СОКОЛЕНКО Ольга Алексеевна

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ КУСТАРНИКОВЫХ ВИДОВ РОДА POTENTILLA Ь, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Майкоп, 2004

Работа выполнена в Майкопском государственном технологическом

университете

Научный руководитель - кандидат биологических наук, ст. науч. сотр.

Триль Вера Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст. науч. сотр.

Дзыбов Джантемир Сосренович;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бандурко Ирина Анатольевна

Ведущая организация — Кубанский государственный университет

Защита состоится « » Соьоиле. 2004 г. в-^^ часов на заседании диссертационного совета К 212.113.01 при Майкопском государственном технологическом университете по адресу: 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191, МГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета.

Автореферат разослан « £Х-у> уС^а^я* 2004 г,

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. с.-х. наук, доцент

А.Е. Шадже

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение биологии цветения и плодоношения представляет большой теоретический и практический интерес в исследовании растений-интродуцентов. Особое место в семеноведении интродуцированных растений занимает изучение посевных и наследственных качеств и, связанной с ними, биологией прорастания семян (Некрасов, 1973, 1980). Проблема полноценности семян — одна из основных в репродуктивной биологии растений (Левина, 1974). Все эти вопросы приобретают определенную ценность в исследованиях в области ботанического ресурсоведения.

Одним из ценных сырьевых растений, всесторонне изучаемых в настоящее время как пищевое, лекарственное и декоративное, является лапчатка кустарниковая Potentilla fruticosa L. В литературе имеются сведения по фенологии цветения и плодоношения этого вида (Зубкус, Скворцова, Кормачева, 1962; Лучник, 1970; Зайцев, 1981). Описано общее строение цветка (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941), половая дифференциация и суточная ритмика цветения P. fruticosa L. в условиях Западной Сибири (Годин, 1998, 2000а,б). Изучены биоморфологические качества семян алтайских" популяций P. fruticosa (Триль, 1985).

Однако, отсутствие подробных сведений по репродуктивной биологии P. fruticosa L. и близкородственных ему видов - P. glabrata Wild, ex Schleht. и Р.х friedrichsenii Spath., а также полное отсутствие подобных исследований этих видов на Северо-Западном Кавказе, определили цель нашей работы.

Цель и задачи. Цель работы - установить биоморфологические и экологические особенности цветения и плодоношения кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L. для оценки их перспективности выращивания на Северо-Западном Кавказе.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию и морфогенез цветков и соцветий.

2. Изучить сезонную и суточную динамику цветения и опыления растений.

3. Изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.

4. Установить фенологические сроки цветения и плодоношения.

5. Исследовать особенности формирования, морфологии и биоло-

гии семян.

6. Изучить семенную продуктивность.

7. Дать оценку перспективности выращивания различных видов и популяций в условиях культуры па Северо-Западном Кавказе.

Научная новизна. Впервые изучены особенности репродуктивной биологии кустарниковых видов и популяций рода Potentilla К, интродуцированных на Северо-Западном Кавказе. Сделано полное описание строения цветков и соцветий изучаемых видов; изучены морфогенез соцветий и развитие элементов цветка; выявлены особенности цветения и плодоношения; определена семенная продуктивность и изучены биологические особенности семян кустарниковых видов рода Potentilla.

Практическое значение. На основании сравнительного изучения особенностей цветения и плодоношения выделены наиболее перспективные виды и популяции для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений, а также - декоративных при озеленении в садах и парках, на альпийских горках, скалистых садиках, бордюрах. Даны рекомендации по сбору семенного материала.

Защищаемые положения:

1. Образование многопорядковых соцветий, высокое обилие цветков и их последовательное цветение в течение длительного периода, протандрия, отсутствие специализации в опылении, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы обеспечивают эффективное опыление и семенную продуктивность P. fruticosa, P. friedrich-senii и P. glabrata.

2. Высокие показатели семенной продуктивности у P. fruticosa и P. friedrichsenii и биологии прорастания семян у P. glabrata дают возможность получать необходимый семенной материал.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены на научно-практической конференции (V неделя науки МГТИ) (Майкоп, 2001); на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука XXI веку» (Майкоп, 2001); на Ш международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003). По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 165 страниц. Иллюстративный материал представлен 21 таблицей и 44 рисунками. Список используемой литературы включает 225 источников, в том числе 10 иностранных. В приложении представлены экспериментальные данные и основные статистические характеристики.

1. Проблемы репродуктивной биологии (обзор литературы)

В главе рассматриваются: проблема пола у растений, цветение и опыление, типы и способы опыления, а также завязывание семян способом апомиксиса; вопросы плодоношения и семенной продуктивности и, связанные с ними, понятия классификации плодов, ге-терокарпии, покоя и прорастания семян (Розанова, 1935; Монюш-ко, 1937; Каден, 1947, 1961; Хохлов, 1946, 1958, 1959, 1965; Дарвин, 1948; Тахтаджян, 1948, 1980; Ильинский, 1948; Пономарев, 1954, 1960, 1964, 1968, 1970; Шамурин, 1956; Корчагин, 1960; Ра-ботнов, 1950, I960; Цингер, 1958; Джапаридзе, 1963; Имс, 1964; Поддубная-Арнольди, 1964; Николаева, 1967, 1977; Первухина, 1967, 1970; Комар, 1970; Kugler, 1955, 1970; Волкович, 1972, 1980; Пономарев, Демьянова, 1975; Кордюм, Глущенко, 1976; Тюрина, 1978; Левина, 1957, 1961, 1981, 1987; Фегри, Пейл, 1982; Шереметьев, 1983; Шамров, 1986; Паушева, 1988; Демьянова, 1990; Старшова, Баранникова, 1998; Елисафенко, 1999; Годин, 2000а, 2002; Лузянина, 2002).

Представлены литературные сведения по репродуктивной биологии рода Potentilla L. (Wolf, 1908; Tornblom, 1911; Крылов, 1933; Юзепчук, 1941; Хохлов, 1946, 1959; Положий, 1948; Шипчинский, 1953; Elkington, Woodel, 1963; Никитская, 1963; Поддубная-Арнольди, 1964; Лучник, 1970; Richards, 1975; Гладкова, 1981; Зайцев, 1981; Триль, 1985; Триль, Волхонская, Красников, 1990; Godin, Schkel, 2000; Годин, 1998, 2000а,б,в, 2002).

2. Объекты, условия произрастания и методы исследований

Объектами исследования в представленной работе являются популяции Potentilla fruticosa L. (= Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz = Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. - лапчатка кустарниковая (= пятилистиик кустарниковый = курильский чай кустарниковый) и близкородственных видов: P. glabrata Wild, ex Schleht. -л. даурская и Р.х friedrichsenii Spath. - гибрид P. fruticosa x P. glabrata Wild, ex

Schlcht - л. Фридрихсена - из семейства Rosaceae (Флора СССР, 1941; Черепанов, 1981).

Исследования проводили в течение 2000-2003 гг. на экспериментальном участке Краснооктябрьского опытного лесхоза (Майкопский р-он, республика Адыгея). Популяции P. fruticosa, P. glabrata и P. friedrichsenii выращены из семян репродукции северо-кавказской зональной опытной станции научно-производственного объединения Всероссийского института лекарственных и ароматических растений (ЗОС НПО ВИЛАР), окрестности г. Краснодара (для P. fruti-cosa условно - краснодарская популяция). Кроме того, были изучены растения P. fruticosa репродукции Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской Академии наук (ЦСБС СО РАН) из окрестностей г. Новосибирска (условно алтайская популяция - происхождение Горный Алтай, Канская степь). Семенной материал последней был взят для географического испытания в условиях республики Адыгея и размножен семенами. Описание видов приводится по СВ. Юзепчуку (Флора СССР, 1941) и Н.В. Шипчинскому (Деревья и кустарники СССР, 1954), а также по П.Н. Крылову (Флора Западной Сибири, 1933).

При изучении строения цветков и соцветий, цветения и опыления растений были применены методики А.Н. Пономарева (1960), Федорова, Артюшенко, (1975, 1979); Н.И. Майсурадзе с сотрудниками (1984) и др. Качество пыльцы определяли по общепринятым методикам В.А. Поддубной-Арнольди (1964) и З.П. Паушевой (1988).

Семенную продуктивность изучали с помощью методик А.А. Корчагина (1960), И.В. Вайнагий (1973, 1974) и Р.Е. Левиной (1981). Физические (форму, размеры, опушенность) и биологические (всхожесть, энергию прорастания, жизнеспособность, доброкачественность) особенности семян определяли по методикам М.К. Фир-совой (1959, 1969), массу семян - по методике С.С. Лищук (1991).

Фенологию изучали с использованием совокупности методик И.Н. Бейдеман (1960, 1974) и Р.Е. Левиной (1981), а также Г.Н. Зайцева (1981) и Методов ботанических наблюдений...(1966), модифицированных для изучаемых видов.

Весь собранный материал обработан методами вариационной статистики (Вайнагий, 1973; Лакин, 1980; Зайцев, 1981; Владимирский, 1983) с использованием пакета программ Exsel и Statistica. Достоверность различий признаков оценивалась по критерию Стьюдеита.

3. Морфология и морфогенез кустарниковых видов рода Potentilla L.

Морфология цветков и соцветий. Цветки P. fruticosa имеют строение типичное для цветков сем. Rosaceae. Гипантий волосистый или шелковисто-мохнатый, выпуклый, образован полушаровидным цветоложем и сросшимися нижними частями чашелистиков, лепестков и тычинок. Цветок полный, морфологически обоеполый (очень редко встречаются цветки без гинецея или совсем недоразвитые). Цветок симметричный, актиноморфный, гемициклический, части околоцветника и андроцей расположены циклически (андроцей - в два круга), лишь плодолистики по спирали.

Сравнительный анализ метрических показателей у цветков разных видов и популяций PotentШa дал следующие результаты (рис. 1).

А Б В Г

Рис. 1. Некоторые морфометрические данные цветка.

1 - алтайская популяция Р. ЛчШсоБа; 2 - краснодарская популяция Р. ГгиМсоБа;

3 - Р. Гпе<Зг1сЬзепи, 4 - Р. £1аЬга1а, А - диаметр венчика; Б — диаметр гинецея;

В - число тычинок; Г — число плодолистиков.

Различия между диаметром венчика, диаметром гинецея и числом плодолистиков алтайской и краснодарской популяций P. йгай-cosa не достоверны.

Для видов PotentШa имеет место такое явление как махровость цветков. Мы наблюдали махровые цветки у Р. fruticosa и Р. МеёпсЬ-senii. У Р. glabrata махровость не выявлена. В махровых цветках имеются и плодолистики, и тычинки (21,20±0,76 и 22,60± 1,10 шт., соответственно), но число их меньше, чем в нормальных цветках. Это говорит о том, что увеличение числа лепестков в махровых цветках происходит за счет превращения плодолистиков и тычинок.

Таким образом, результаты исследования показали, что в строении цветков P. fruticosa, а так же P. friedrichsenii и P. glabrata, четко прослеживается полиморфизм, в том числе и репродуктивной сферы, что проявляется в варьировании числа, размеров, формы и окраски лепестков, а так же в различной степени развития гинецея и андроцея.

Подробные сведения в литературе о морфологии соцветий изучаемых видов отсутствуют. В результате наших исследований было выяснено, что соцветия P. fruticosa и P. friedrichsenii представляют собой сложные дихазии с примесью монохазиев, редко - простые дихазии и монохазии, еще реже - одиночные цветки. Соцветия закрытые (заканчиваются цветками), центробежные (развитие почек идет от центра к периферии), базипетальные (соцветия развиваются в нисходящем направлении), неопределенные (число цветков в соцветии теоретически неограниченно, в связи с продолжительным периодом деятельности апикальных меристем). Цветки в соцветиях P. fruticosa сидят на тонких (толщина 1,30±0,03 мм) длинных или средней длины (1,78±0,08 см) цветоножках. У P. glabrata цветки большей частью одиночные, заканчивающие собою отдельные веточки и расположенные на длинных цветоножках, либо в простых монохазиях или дихазиях, редко - в сложных монохазиях или диха-зиях. У P. fruticosa и P. friedrichsenii на одной и той же особи могут образовываться соцветия как с небольшим числом цветков (2, 4-6), так и многоцветковые (8-12, 20). В соцветиях образуются цветки 2-го, 3-го, 4-го и иногда 5-го порядков.

Морфогенез цветков и соцветий. Морфогенез цветков и соцветий P. fruticosa изучали в период выраженной генеративной фазы (июль - сентябрь). Условно было выделено 13 стадий развития почек: 1 стадия - закладка цветочной почки; 2-я - мелкая цветочная почка; 3-я - средняя цветочная почка; 4-я - крупная цветочная почка; 5-я - закрытый бутон; 6-я - полуоткрытый бутон; 7-я - открытый цветок; 8-я -начало засыхания тычинок, рылец, лепестков; 9-я - незрелый плод-многоорешек с полузакрытыми зелеными чашелистиками; 10-я - незрелый плод с закрытыми зелеными чашелистиками; 11-я - плод с буреющими чашелистиками; 12-я - зрелый плод с бурыми чашелистиками; 13-я - плод с высыпавшимися плодиками-орешками.

На рисунке 2 представлены кривые развития цветочных почек в соцветиях разных порядков по дням (зависимость была аппроксимирована уравнением регрессии полиномиального типа (3-го порядка)).

Л Н и

Рис. 2. Продолжительность развития цветочных почек различных порядков в соцветиях. 1-1-й порядок; 2 - 2-й; 3 - 3-й; 4 - 4-й.

Развитие боковых почек соцветий отстает от центральной почки, особенно, если в соцветии образуются почки 4-го порядка. К моменту цветения главной почки, боковые могут находиться на стадиях бутона, крупной, средней, мелкой почки, а также на стадии закладки. Почки 4-го порядка в соцветиях могут образовываться, когда главная почка уже находится на стадии созревания плода. Развитие почек 4-го порядка на начальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1-, 2-, и 3-го порядков, а созревание плодов 4-го порядка, наоборот, - быстрее, чем плодов I-, 2- и 3-го порядков.

Развитие элементов цветка. Весь период от начала дифференциации конусов нарастания до полного оформления всех элементов цветков разделен на 7 стадий, в зависимости от степени дифференциации первичного бугорка и степени развития элементов цветка.

Развитие цветка изучаемых видов идет по общей схеме (Поддуб-ная-Арнольди, 1964). Вначале зачаток цветка представляет собой недифференцированный бугорок. Постепенно, по мере развития, на нем так же в виде бугорков закладываются поочередно все части цветка — чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Эти бугорки растут синхронно и, постепенно дифференцируясь, превращаются в окончательно сложившиеся органы цветка. Все эти стадии проходят быстро (2-3 дня), и даже совсем мелкая цветочная почка (1,04 мм х 1,18 мм) имеет все сформированные части цветка, кою-

рые затем только увеличиваются в размерах вместе с почкой и меняют окраску. Характерной особенностью органогенеза цветка является образование двойной чашечки.

4. Особенности цветения и опыления кустарниковых видов

рода Potentilla L.

Фенология генеративных фаз изучаемых видов. В условиях предгорий Северо-Западного Кавказа, изучаемые виды проходят все фазы развития, в том числе цветения и плодоношения. Особенности ритма развития алтайской и краснодарской популяций P. fruticosa, P. friedrichsenii и P. glabrata в одинаковых условиях культуры проявились по-разному. Это объясняется тем, что популяции формировались в разных географических районах. Отмечены различные сроки наступления и продолжительности отдельных фаз. Так из анализа наших наблюдений, а так же по данным В.М. Триль и др. (2003), видно, что растения алтайской популяции, исторически сформировавшиеся в суровом климате гор Южной Сибири, быстро реагировали на положительные температуры в начале марта. Даже в феврале наблюдалось набухание и частичное развертывание вегетативных почек. Фаза вегетации у растений краснодарской популяции начинается несколько позднее, в середине второй декады марта. P. frie-drichsenii в фазу вегетации вступает одновременно с алтайской популяцией P.fruticosa, a P. glabrata - на несколько дней позже. В генеративную фазу виды вступают в следующей последовательности. Вначале генеративные почки начинают образовывать алтайская популяция P. fruticosa и P. friedrichsenii, на 3-5 дней позже - P. glabrata. Краснодарская популяция P. fruticosa в генеративную фазу вступает на одну - две недели позже алтайской популяции P. fruticosa и Р. friedrichsenii. В той же очередности виды и популяции вступают в фазу цветения и плодоношения. Довольно активно цветет алтайская популяция P. fruticosa (2875 цветков на особь) и P. friedrichsenii (1500,2 цветков). Меньше цветков образует краснодарская популяция P. fruticosa (390,13), ещё меньше - P. glabrata (225,07). Все виды негативно реагируют на высокие температуры и сухость воздуха в период цветения. В этот период виды цветут слабо. Особенно чувствителен к засухе и жаре P. glabrata. Помимо того, что он перестает образовывать генеративные почки и цвести, начинают увядать и подсыхать листья. Однако, с выпадением осадков, вновь начинается интенсивное цветение и образование почек у всех видов. Кроме того,

для них характерен осенний всплеск цветения. Такое явление наблюдали в сентябре 2001 и 2002 гг., который был теплым и влажным.

Суточная ритмика распускания цветков. Наблюдения за суточным ходом распускания цветков проводили в ясную, теплую, относительно сухую погоду, а так же - в пасмурную, дождливую, прохладную погоду. Суточная динамика цветения представлена на рисунке 3 и имеет определенную закономерность.

Цветение цветка и систематический состав насекомых-опылителей. Наши наблюдения показывают, что цветение одного цветка (с момента раскрывания бутона до начала засыхания тычинок и рылец) в жаркую и сухую погоду длится 6-10 часов, а в дождливую -до двух дней. В полураскрывшемся бутоне и только что раскрывшемся цветке пыльники крупные, полные, большей частью, сердцевидной формы. При раздавливании таких пыльников из них высыпается много пыльцы. Однако в момент раскрытия цветка, пыльники содержат еще не зрелую пыльцу. И только, когда нектарники, которые находятся между местом прикрепления тычинок и плодолистиков, начинают выделять нектар, пыльники растрескиваются. Тычиночные нити выносят пыльники вверх над цветоложем. Многочисленные плодолистики при этом спрятаны под тычинками, их рыльца к этому моменту еще не созрели. Таким образом, наблюдается мужская фаза цветения. Через несколько часов, пыльники уменьшаются в размерах, становятся щуплыми, на них видны следы высыпавшейся пыльцы, тычиночные нити слегка отклоняются наружу, на первый план выходят уже созревшие плодолистики, рыльца их приобретают красноватый цвет. Наступает женская фаза цветения, которая в жаркую сухую погоду также длится несколько часов. Таким образом, у исследуемых видов лапчаток имеет место протандрия, которая является приспособлением к перекрестному опылению.

Было отмечено 58 видов насекомых-опылителей, посещающих цветки: из них 22 вида из отряда перепончатокрылых, 32 вида - двукрылых, 3 вида - жесткокрылых и 1 вид - чешуекрылых. Какой либо специализации в опылении исследуемых видов не обнаружено. Насекомые активно посещают цветки в течение всего дня, однако, в утренние (10- 11) и вечерние (16-17) часы выделяются пики активности.

Фертилыюсть, стерильность и жизнеспособность пыльцы. Эффективность опыления и нормальное протекание процессов оплодотворения во многом зависят от состояния пыльцы и ее жизнеспособности. Наши исследования были направлены на выявление различий в морфологии и фертильности пыльцы. Пыльца различается по цвету, размерам и форме. Так, пыльца алтайской популяции Р. Сгай-со8а и Р. МеёпсЬзепи довольно разнокачественная. В одном и том же пыльнике встречается пыльца округлой, округло-овальной, округло-3-лопастной и продолговатой формы. Последняя окрашена слабее. Среди округлой пыльцы встречаются как очень крупные (60x60 мкм),

так и очень мелкие (17x17 мкм) пыльцевые зерна. Средние размеры пыльцевых зерен алтайской популяции P. fruticosa: экваториальная ось 35,40±1,62 мкм, полярная ось 28,50±0,98 мкм; P. friedrichsemi: 34,07± 1, 19 мкм и 28,75±0,75 мкм соответственно. Различия между этими значениями не достоверны. Пыльцевые зерна краснодарской популяции P. fruticosa более однородные, они имеют округлую или чаще округло-овальную формы. Средние размеры 32,94±0,50 мкм и 28,02±0,45 мкм. Пыльцевые зерна P. glabrata имеют такую же форму, но отличаются более крупными размерами: 47,89±1,17 мкм - экваториальная ось и 44,41+1,11 мкм - полярная ось. Значительные различия в размерах пыльцы наблюдаются между P. glabrata и всеми остальными видами и популяциями (различия достоверны при уровне значимости 0,001). Для изучаемых видов характерна высокая степень фертильности пыльцевых зерен. Особенно она высока у P. glabrata (75,45+3,35%), самая низкая - у P. friedrichsemi (47,76±2,13%). Следует отметить, что пыльцевые зерна, имеющие продолговатую форму, а так же округлую, но мелких размеров, - являются стерильными. Самый высокий процент жизнеспособности пыльцы у P. glabrata (76,79±3,38%), самый низкий - у P. friedrichsenii (49,96±2,94%). Процент жизнеспособности и фертильности пыльцевых зерен различается незначительно. Пыльца начинает прорастать через 2 часа (пыльцевые трубки к этому времени имеют длину не меньше диаметра пыльцевого зерна). Через сутки прорастает большинство пыльцевых зерен. Пыльцевое зерно обычно образует несколько пыльцевых трубок, которые часто ветвятся. Крупные пыльцевые зерна имеют толстые пыльцевые трубки. Поддубная-Арнольди (1964) отмечает, что на прорастание пыльцы влияет густота посева, чем гуще посеяна пыльца, тем она быстрее прорастает.

5. Особенности плодоношения кустарниковых видов родя Potentilla L.

Семенная продуктивность. Результаты наших исследований семенной продуктивности представлены в таблице 1.

Если рассматривать семенную продуктивность на элементарную единицу, то наибольшей потенциальной семенной продуктивностью (ПСП) обладают краснодарская и алтайская популяции P. fruticosa (41,68±1,64 и 41,34±0,72, соответственно). Различия между этими значениями не достоверны. Наименьшая ПСП наблюдается у P. glabrata (31,11± 1,11). Данные различия между P. glabrata и P. Frie-

drichsenii достоверны при уровне значимости 0,5, а в остальных случаях - при 0,001. Реальная семенная продуктивность (РСП) у краснодарской популяции P. fruticosa несколько выше (10,63±0,70), чем у алтайской (9,40±0,52). Различия достоверны при уровне значимости 0,2. Наименьшая РСП у P. glabrata (5,33±0,51) и P. friedrichsenii (5,64±0,34). Различия между последними значениями не достоверны. Различия между значениями РСП в остальных случаях достоверны при уровне значимости 0,001.

Таблица 1

Показатели семенной продуктивности различных видов и популяций

Показатели Р. Сг иНсс^а Р. Гпе(1пс11$епМ Р. §1аЬга1а

алтайская популяция краснодарская популяция

ЛСП на элементарную единицу 41,34±0,72 41,68±1,64 33,01±1,32 31,П±1,11

РСП на элементарную единицу 9,4±0,52 10,63±0,70 5,64±0,39 5,33±0,51

Число плодов на особь 2875,00±130,00 390,13±45,31 1500,2±26,95 225,07±21,45

ПСП на особь 118852,50 16260,62 49521,60 7001,93

РСП на особь 27025,00 4147,08 8461,13 1199,62

Кпр или % ссменификации 22,74 25,50 17,09 17,13

Наибольшее значение коэффициента продуктивности (Кпр) или процента семенификации отмечено у краснодарской популяции Р. fruticosa (25,50%), несколько меньшее - у алтайской популяции Р. fruticosa (22,74%) и еще меньше - у Г. glabrata и P. friedrichsenii (17,13% и 17,09% соответственно).

Число плодиков в плодах-многоорешках довольно сильно варьирует (от 0 до 37). Четко прослеживается уменьшение числа плодиков в плодах с переходом их от 1-го порядка к 4-му (рис. 5) (однако различия между числом плодиков 3-го и 4-го порядков у алтайской и краснодарской популяции P.fruticosa и 1-го и 2-го порядков Р. glabrata не достоверны).

Наиболее высокопродуктивными являются плоды 1-го порядка, менее продуктивными - плоды 2-го порядка. Продуктивность плодов 3-го и 4-го порядков намного ниже. Поэтому, при сборе плодов для получения семенного материала, следует отдавать предпочтение плодам 1-го и 2-го порядков.

1 * т М р г. !>? Г ^ л /

Е Г £ щ щ 3 4 - J -

3 г 1 í

г»«« ч -к« Л г

4

1

А Б В Г

Рис. 5. Число плодиков в плодах разных порядков. А - алтайская популяция Р. йиисоза; Б — краснодарская популяция Р.ГпШсоза; В - Р. Гпес^сЬзспи; Г - Р. §1аЬга(а; 1 - I -й порядок; 2 - 2-й; 3 - 3-й; 4 - 4-й.

18 18

Таким образом, исходя из значений ПСП, РСП и Кпр, можно сделать вывод, что лучше всего в условиях культуры на СевероЗападном Кавказе проявляет себя алтайская популяция P. fruticosa. У нее наибольшие значения ПСП и РСП на особь и относительно высокий Кпр. P. friedrihseшi так же можно успешно здесь выращивать, так как он имеет хорошие показатели ПСП и РСП на особь, однако Кпр ниже остальных. У краснодарской популяции P.fruticosa достаточно высокие значения ПСП и РСП на элементарную единицу и самый высокий Кпр, хотя число плодов на особь, по сравнению с алтайской популяцией и P.friedrюhsemi, незначительное. Низкие ПСП, РСП и Кпр у P. glabrata. Это говорит о том, что данный вид интродуцируется с трудом и ему следует создавать более подходящие условия.

Апомиксис как способ завязывания семян. Для рода Potentilla, наряду с амфимиксисом характерно также завязывание семян способом апомиксиса (Имс, 1964). Возможность завязывания семян у P. fruticosa этим способом была отмечена К.И. Никитской (1963), В.М. Триль, Т.В. Савченко (1989).

Результаты наших опытов были следующими. Из 50 изолированных бутонов на апомиксис всех изучаемых видов семена образовали только 8% бутонов P. fruticosa, причем, из них только 23,53% были полноценными и половина проросли. P. glabrata и P. friedrichsemi семена способом апомиксиса не образовывали.

Таким образом, для P. fruticosa характерно завязывание семян способом апомиксиса, однако процент завязываемых семян этим способом невелик и большинство семян пустых, недоразвитых.

Биоморфологические особенности семян. При интродукции растений большое значение имеет знание морфологии и биологии прорастания семян (Тюрина, 1978). В литературе имеются данные по биоморфологическим особенностям семян P. fruticosa (Триль, 1985). Сведения по морфологии и биологии семян P. friedrichsenii и P. glabrata отсутствуют.

По данным В.Н. Гладковой (Жизнь растений, 1981) род Potentilla образует апокарпные сухие, невскрывающиеся плоды-многоорешки с плодиками-орешками, внутри которых находится по одному семени. В формировании плода участвует гипантий и чашелистики. Орешки сидят на губчатом цветоложе.

Наши исследования показали, что плодики у всех изучаемых видов более или менее удлиненно-овальной формы, слегка сплюснуты с боков. Спинка округлая, брюшная сторона более плоская. Семенной рубчик расположен у основания брюшного семенного шва. Семенной шов занимает около 2/3 или 3/4 длины семени. Поверхность плодиков в основном мелкосетчатая, иногда гладкая, слабоблестящая, опушенная. Плодики опушены в разной степени, более опушены в незрелом состоянии, менее - в зрелом, иногда встречаются голые. Окраска плодиков зависит от степени их созревания. В несозревших плодиках кожура имеет бледно-зеленую окраску, а ко времени созревания плодовая кожура приобретает светло-коричневую окраску. Семена без эндосперма (как у всех видов подсемейства розовых), имеют прямой зародыш, полностью сформированный, состоящий из двух семядолей и зародышевого корешка.

Плодики разных видов и популяций различаются по форме, размерам, массе и опушенности. У P. friedrichsenii плодики округлые и более крупные, чем у остальных, средне опушены. Масса же 100 плодиков, по сравнению с другими видами, низкая 14,8 мг, что сказывается на их всхожести и доброкачественности, так как много пустых и полупустых семян (рис. 6).

Плодики краснодарской популяции P. fruticosa отличаются более удлиненной формой. При этом масса 100 штук равна 17,10 мг, что выше массы плодиков других видов и популяций. Большинство зрелых плодиков краснодарской популяции сильно опушены.

Плодики алтайской популяции P.fruticosa более округлые, чем краснодарской популяции и менее опушены. Масса 100 плодиков средняя - 15,15 мг. Плодики P. glabrata отличаются разнообразной формой. Встречаются округло-удлиненные, округлые, удлиненные и слегка изогнутые, средних размеров. Большинство зрелых плодиков слабо опушены. Масса 100 плодиков P. glabrata низкая - 14,1 мг. Но при этом всхожесть и энергия прорастания семян выше, по сравнению с другими видами.

Различия в размерах плодиков между алтайской и краснодарской популяциями P. fruticosa, алтайской популяцией P. fruticosa и P. frie-drichsenii, а также между краснодарской популяцией P. fruticosa и Р. friedrichsenii достоверны при уровне значимости 0,001. Также сильно различаются размеры плодиков P. glabrata и P. friedrichsenii. Между ними различия достоверны при уровнях значимости 0,001 и

0,002. Сравнивая размеры плодиков P. glabrata и обеих популяций Р. fruticosa видно, что различия достоверны при различных уровнях значимости, в зависимости от типа измерений (длины, толщины, ширины). Различия между массой плодиков алтайской популяции Р. fruticosa и P. friedrichsenii, P. friedrichsenii и P. glabrata достоверны при уровне значимости 0,1, а в остальных комбинациях - при 0,001.

Наши исследования показывают, что плодики культурных популяций, выращенных в более благоприятных условиях, обычно более легкие и менее доброкачественные, чем плодики природных популяций, изученных В.М. Триль (1985) на алтайском материале.

С целью выявления наилучших сроков сбора плодиков мы изучали также размеры и массу плодиков в плодах разных порядков. Из таблицы 2 видно, что масса плодиков в плодах разных порядков не различается. Различия между размерами плодиков разных порядков либо также недостоверны, либо достоверны, но при низких уровнях значимости (0,5 и 0,2). Поэтому, нельзя выявить какую-либо закономерность, в размерах и массе плодиков, при переходе плодов от одного порядка к другому.

При проращивании семян учитывали следующие показатели: всхожесть, энергию прорастания, жизнеспособность, доброкачественность, результаты которых представлены в таблице 3.

Таблица 3

Биологическая характеристика семян_

Биологические характеристики Р.ГгиНсоза Р^аЬ^а Р.Гпе(!пс11$епи

алтайская популяция краснодарская популяция'

Всхожесть, % Энергия прорастания, % (после 6-ти месячного периода покоя) 38,2511,25 34,0011,83 (за 11 дней) 42,2511,31 37,7511,31 (за 9 дней) 46,0011,08 42,2511,31 (за 7 дней) 28,2510,85 24,7511,49 (за 9 дней)

Жизнеспособность, % 39,75±1,11 42,5011,32 47,2510,63 29,0011,08

Доброкачественность, % 48,00±2,74 46,2512,32 52,7511,93 36,0011,83

Всхожесть, % Энергия прорастания, % (без периода покоя) 14,2510,75 9,5010,65 (за 11 дней) 13,0010,71 9,0010,41 (за 11 дней) 17,7510,63 12,7511,03 (за 7 дней) 20,7511,11 14,5011,04 (за 9 дней)

Примечание: Период проращивания 14 дней.

Масса плодиков и, особенно размеры, не определяют биологических качеств семян. Так, при самой низкой массе плодиков P. glabrata имеет самый высокий процент доброкачественности, всхожести,

жизнеспособности и энергии прорастания семян. Незначительно различающийся процент между всхожестью (после 6-ти месячного периода покоя) и жизнеспособностью семян (1%), а также между всхожестью и энергией прорастания (10%) у семян всех видов и популяций говорит о том, что семена являются физиологически зрелыми. Однако, семена не прошедшие период покоя, также могут прорастать.

6. Перспективы интродукции P. fruticosa, P. friedrichsenii и P. glabrata на Северо-Западном Кавказе

Интродукция и акклиматизация растений имеет большое значение в преобразовании растительного мира и создании новых ландшафтов. Кроме того,интродукция и акклиматизация растений имеет огромное народнохозяйственное значение в связи с тем, что современное растениеводство основано на видах и сортах растений, выращиваемых за пределами районов их природного распространения (Харкевич, 1966). Обогащение генофонда растений с экономической, научной и технической сторон гораздо легче осуществляется с помощью интродукции, нежели селекцией новых сортов (Вавилов, 1926; Базилевская, 1964; Белюченко, 1994; Алентьев, 2002).'

Важнейшими показателями успешного интродуцирования видов является прохождение ими всех генеративных фаз развития и высокие показатели семенной продуктивности. Сроки вступления видов в фазы цветения и плодоношения, их продолжительность и результативность определяются биологическими способностями видов к адаптации в новых условиях.

Лапчатка кустарниковая известна в культуре с 1700 года, выращивается в садах и парках от полярного круга до южных границ (Деревья и кустарники СССР, 1954). P.davurica указана в культуре с 1822 года. В пределах нашей страны изредка встречается в садах и парках от широты г. Кировска Мурманской области и южнее, почти до южных границ (Деревья и кустарники СССР, 1954). Кустарниковые виды Potentilla легко скрещиваются, в литературе упоминается множество садовых форм с желтыми, кремовыми и белыми цветками (Лучник, 1970). Более 20 садовых форм и разновидностей P.fruticosa выращивается в Западной Европе (Shrubs, 1989).

Сравнительный анализ всех показателей цветения и плодоношения (морфологии цветка, морфогенеза, фенологических спектров генеративных фаз, показателей семенной продуктивности), а также

биологических особенностей семян показал, что наиболее перспективными для выращивания в условиях Северо-Западного Кавказа являются популяции P.fruticosa, которые можно рекомендовать для получения пищевого и лекарственного сырья, благодаря максимальному накоплению в фазу цветения биологически активных веществ (Стальная, 2002). Кроме того, эти популяции, а также P.friedrichsenii рекомендуется выращивать в качестве декоративных растений в садах и парках в групповых и одиночных посадках, в бордюрах и рабатках. Р. glabrata, учитывая ее природные условия произрастания, компактность, низкоросл ость кустов, декоративность цветков, рекомендуется использовать при озеленении на альпийских горках, скалистых садиках и в качестве бордюрного растения.

Выводы

1. В строении цветков P. fruticosa L., P.friedrichsenii Spath. и P. glabrata Willd. ex Schleht, четко прослеживается полиморфизм, что проявляется в варьировании числа, размеров, формы и окраски лепестков, а так же в различной степени развития гинецея и андроцея.

2. Для P. glabrata характерны одиночные цветки или простые мо-нохазии и дихазии. Соцветия P.fruticosa и Р friedrichsenii - многопорядковые, в сложных монохазиях и дихазиях, реже в простых моно-хазиях и дихазиях, еще реже - одиночные цветки. Соцветия закрытые, центробежные, базипетальные, неопределенные.

3. Развитие боковых почек соцветий P.fruticosa и P.friedrichsenii отстает от центральной почки. Развитие почек 4-го порядка на начальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1-, 2-, и 3-го порядков, а созревание плодов 4-го порядка, наоборот, происходит быстрее, чем плодов 1-, 2- и 3-го порядков.

4. Развитие элементов цветка идет по общей схеме: от недифференцированного бугорка до окончательно сложившихся органов цветка. Характерной особенностью органогенеза является образование двойной чашечки.

5. Изучаемые виды проходят все фазы развития, при этом фаза цветения продолжительная (от 90 до 140 дней). Для P.fruticosa и P.friedrichsenii свойствен утренний максимум раскрывания цветков. Имеет место протандрия. Насекомые активно посещают цветки в течение всего дня, однако, в утренние и вечерние часы выделяются пики активности.

6. Процент фертильности и жизнеспособности пыльцы у изучаемых видов различается. Наиболее высокая степень фертильно-сти и жизнеспособности пыльцы характерна для P. glabrata (75,76 и 76,79%, соответственно), самая низкая — для P.friedrichsenii (47,76 и 49,96%).

7. Высокие показатели ПСП и РСП на особь имеет алтайская популяция P. fruticosa (118852,5 плодолистика и 27025 семян, соответственно), а также P. friedrihsenii (ПСП=49521,60; РСП=8461,13), за счет образования особью большого числа цветков и плодов. У краснодарской популяции P.fruticosa высокий Кпр (25,50%). Низкие ПСП, РСП на элементарную единицу (31,11 и 5,33, соответственно) и на особь (7001,93 и 1199,62), и низкий Кпр (17,13%) имеет Р. glabrata. Плоды 1-го и 2-го порядков являются более высокопродуктивными, чем плоды 3-го и 4-го порядков.

8. Для P.fruticosa характерно завязывание семян способом апо-миксиса. Однако процент завязываемых семян этим способом невелик (8%) и большинство семян пустых и полупустых.

9. Семена изучаемых видов и популяций различаются по форме, размерам, массе, опушенности и биологическим показателям. Незначительно различающийся процент (1%) между всхожестью и жизнеспособностью семян, а также между всхожестью и энергией прорастания (10%) всех видов и популяций говорит о том, что семена являются физиологически зрелыми. Семена, не прошедшие период покоя, также способны прорастать (всхожесть от 13,00 до 20,75%).

10. Наиболее перспективными для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений являются алтайская и краснодарская популяции P. fruticosa. Кроме того, высокие показатели цветения P. fruticosa и P. friedrichsenii дают возможность нам рекомендовать их к успешному выращиванию в садах и парках как декоративные растения. Р. glabrata рекомендуется использовать при озеленении на альпийских горках, скалистых садиках и бордюрах. При сборе плодов для получения семенного материала, следует отдавать предпочтение плодам 1-го и 2-го порядков. Рекомендуемые сроки сбора семян - конец сентября - начало октября.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Корчагина О.А. К вопросу о репродуктивной биологии Реп-taphylloides fruticosa //Материалы научно-практической конференции (V неделя науки МГТИ). Майкоп, 2001. С. 203-204.

2. Корчагина О.А., Триль В.М. Возможность завязывания семян у Pentaphylloides fruticosa при различных способах опыления //Материалы региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку». Майкоп, 2001. С. 143-144.

3. Соколенко О.А. Семенная продуктивность некоторых видов рода Potentilla, интродуцируемых на Северном Кавказе //Материалы III Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп, 2003. С. 99.

4. Триль В.М., Соколенко О.А., Иващенко Т.А. Сезонный ритм развития и особенности биологии цветения'Potentilla fruticosa L. в условиях культуры на Северном Кавказе //Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования з Азиатской России» (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Том 3. Барнаул, 2003. С. 257-258.

5. Соколенко О.А., Триль В.М. Морфогенез цветков и соцветий Potentilla fruticosa L. //Ж Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Ростов-на-Дону. Естественные науки. 2004. №1. С. 64-67.

СОКОЛ EH КО Ольга Алексеевна

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ КУСТАРНИКОВЫХ ВИДОВ РОДА POTENTILLA L., ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

Автореферат

ИД № 01222 от 14.03.2000 ПД№ 10-10008 от 8.11.2000

Подписано в печать 24.05.2004 г. Формат бумаги 60x84'/lf) Бумага ксероксная. Псчат i> офисная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,25. Заказ № 501. Тираж 100 экз.

Изда1ельство МГТУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

»10346

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколенко, Ольга Алексеевна

Введение.

1. Проблемы репродуктивной биологии.

1.1. Проблема пола у растений. Цветение и опыление.

1.2. Плодоношение и семенная продуктивность.

1.3. Сведения по репродуктивной биологии рода Potentilla L.

2. Объекты, условия произрастания и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Условия районов произрастания изучаемых видов.

2.3. Методы исследования.

3. Морфология и морфогенез цветков и соцветий кустарниковых видов рода Potentilla L.

3.1. Морфология цветков и соцветий.

3.2. Морфогенез цветков и соцветий. Развитие элементов цветка.

4. Особенности цветения и опыления кустарниковых видов рода Potentilla L.

4.1. Фенология генеративных фаз изучаемых видов.

4.2. Суточная ритмика распускания цветков. Цветение цветка.

4.3. Систематический состав насекомых-опылителей. Суточная динамика посещения цветков насекомыми.

4.4. Фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.

5. Особенности плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L.

5.1. Семенная продуктивность.

5.2. Завязывание семян апомиктичным способом.

5.2. Биоморфологическадкособенности семян.

6. Перспективы интродукции P. fruticosa L., P. х friedrichsenii Spath. и

P. glabrata Willd. ex Schlecht. на Северо-Западном Кавказе.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология цветения и плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе"

Актуальность темы. Изучение биологии цветения и плодоношения представляет большой теоретический и практический интерес в исследовании растений-интродуцентов. Особое место в семеноведении интродуцированных растений занимает изучение посевных и наследственных качеств и, связанной с ними, биологией прорастания семян (Некрасов, 1973, 1980). Проблема полноценности семян - одна из основных в репродуктивной биологии растений (Левина, 1974). Все эти вопросы приобретают определенную ценность в исследованиях в области ботанического ресурсоведения.

Одним из ценных сырьевых растений, всесторонне изучаемых в настоящее время как пищевое, лекарственное и декоративное, является лапчатка кустарниковая Potentilla fhiticosa L. В литературе имеются сведения по фенологии цветения и плодоношения этого вида (Зубкус, Скворцова, Кормачева, 1962; Лучник, 1970; Зайцев, 1981). Описано общее строение цветка (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941), половая дифференциация и суточная ритмика цветения P. fhiticosa L. в условиях Западной Сибири (Годин, 1998, 2000а,б). Изучены биоморфологические качества семян алтайских популяций P. fruticosa (Триль, 19856).

Однако, отсутствие подробных сведений по репродуктивной биологии Р. fruticosa L. и близкородственных ему видов - P. glabrata Willd. ex Schlecht. и P.x friedrichsenii Spath., а также полное отсутствие подобных исследований этих видов на Северо-Западном Кавказе, определили цель нашей работы.

Цель и задачи. Цель работы - установить биоморфологические и экологические особенности цветения и плодоношения кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L. для оценки их перспективности выращивания на Северо-Западном Кавказе.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию и морфогенез цветков и соцветий.

2. Изучить сезонную и суточную динамику цветения и опыления растений.

3. Изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.

4. Установить фенологические сроки цветения и плодоношения.

5. Исследовать особенности формирования, морфологии и биологии семян,

6. Изучить семенную продуктивность.

7. Дать оценку перспективности выращивания различных видов и популяций в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе.

Объектами исследования в представленной работе являются популяции Potentilla fruticosa L. (= Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz = Dasiphora fru-ticosa (L.) Rydb. — лапчатка кустарниковая (= пятилистник кустарниковый = курильский чай кустарниковый) и близкородственных видов: P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. даурская и Р.х friedrichsenii Spath. - гибрид P. fruticosa х P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. Фридрихсена - из семейства Rosaceae (Флора СССР, 1941; Черепанов, 1981).

Научная новизна. Впервые изучены особенности репродуктивной биологии кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе. Сделано полное описание строения цветков и соцветий изучаемых видов; изучены морфогенез соцветий и развитие элементов цветка; выявлены особенности цветения и плодоношения; определена семенная продуктивность и изучены биологические особенности семян кустарниковых видов рода Potentilla L.

Практическое значение. На основании сравнительного изучения особенностей цветения и плодоношения выделены наиболее перспективные виды и популяции для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений, а также - декоративных при озеленении в садах и парках, на альпийских горках, скалистых садиках, бордюрах. Даны рекомендации по сбору семенного материала.

Защищаемые положения:

1. Образование многопорядковых соцветий, высокое обилие цветков и их последовательное цветение в течение длительного периода, протандрия, отсутствие специализации в опылении, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы обеспечивают эффективное опыление и семенную продуктивность Р. fruticosa, P. fiiedrichsenii и P. glabrata.

2. Высокие показатели семенной продуктивности у P. fruticosa и Р. fiiedrichsenii и биологии прорастания семян у P. glabrata дают возможность получать необходимый семенной материал.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены на научно-практической конференции (V неделя науки МГТИ) (Майкоп, 2001); на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука XXI веку» (Майкоп, 2001); на III международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003).

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 165 страниц. Иллюстративный материал представлен 21 таблицей и 44 рисунками. Список используемой литературы включает 205 источников, в том числе 10 иностранных. В приложении представлены экспериментальные данные и основные статистические характеристики.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Соколенко, Ольга Алексеевна

выводы

1. В строении цветков P. fruticosa L., P.friedrichsenii Spath. и P. glabrata Willd. ex Schlecht., четко прослеживается полиморфизм, что проявляется в варьировании числа, размеров, формы и окраски лепестков, а так же в различной степени развития гинецея и андроцея.

2. Для P. glabrata характерны одиночные цветки или простые монохазии и дихазии. Соцветия P. fruticosa и P. friedrichsenii - многопорядковые, в сложных монохазиях и дихазиях, реже в простых монохазиях и дихазиях, еще реже -одиночные цветки. Соцветия закрытые, центробежные, базипетальные, неопределенные.

3. Развитие боковых почек соцветий P. fruticosa и P. friedrichsenii отстает от центральной почки. Развитие почек 4-го порядка на начальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1-, 2-, и 3-го порядков, а созревание плодов 4-го порядка, наоборот, происходит быстрее, чем плодов 1-, 2- и 3-го порядков.

4. Развитие элементов цветка идет по общей схеме: от недифференцированного бугорка до окончательно сложившихся органов цветка. Характерной особенностью органогенеза является образование двойной чашечки.

5. Изучаемые виды проходят все фазы развития, при этом фаза цветения продолжительная (от 90 до 140 дней). Для P. fruticosa и P. friedrichsenii свойствен утренний максимум раскрывания цветков. Имеет место протандрия. Насекомые активно посещают цветки в течение всего дня, однако, в утренние и вечерние часы выделяются пики активности.

6. Процент фертильности и жизнеспособности пыльцы у изучаемых видов различается. Наиболее высокая степень фертильности и жизнеспособности пыльцы характерна для P. glabrata (75,76 и 76,79%, соответственно), самая низкая — для P. friedrichsenii (47,76 и 49,96%).

7. Высокие показатели ПСП и РСП на особь имеет алтайская популяция Р. fruticosa (118852,5 семяпочек и 27025 семян, соответственно), а также Р. friedrihsenii (ПСП=49521,60; РСП=8461,13), за счет образования особью большого числа цветков и плодов. У краснодарской популяции P. fruticosa высокий Кпр (25,50%). Низкие ПСП, РСП на элементарную единицу (31,11 и 5,33, соответственно) и на особь (7001,93 и 1199,62), и низкий Кпр (17,13%) имеет P. glabrata. Плоды 1-го и 2-го порядков являются более высокопродуктивными, чем плоды 3-го и 4-го порядков.

8. Для P. fruticosa характерно завязывание семян способом апомиксиса, Однако, процент завязываемых семян этим способом невелик (8%) и большинство семян пустых и полупустых.

9. Семена изучаемых видов и популяций различаются по форме, размерам, массе, опушенности и биологическим показателям. Незначительно различающийся процент (1%) между всхожестью и жизнеспособностью семян, а также между всхожестью и энергией прорастания (10%) всех видов и популяций говорит о том, что семена являются физиологически зрелыми. Семена, не прошедшие период покоя, также способны прорастать (всхожесть от 13,00 до 20,75%).

10. Наиболее перспективными для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений являются алтайская и краснодарская популяции P. fruticosa. Высокие показатели цветения P. fruticosa и P. friedrichsenii дают возможность нам рекомендовать их к успешному выращиванию в садах и парках как декоративные растения. Р. glabrata рекомендуется использовать при озеленении на альпийских горках, скалистых садиках и бордюрах. При сборе плодов для получения семенного материала, следует отдавать предпочтение плодам 1-го и 2-го порядков. Рекомендуемые сроки сбора семян - конец сентября - начало октября.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколенко, Ольга Алексеевна, Майкоп

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.- 153 с.

2. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Кн. изд-во: Краснодар, 1961. -471 с.

3. Александровский Е.С. Биология цветения и опыления Salsola paletzkiana Litw. в юго-западных Кызылкумах // Бот. журн., 1973. 58. №8. С. 1118-1126.

4. Алентьев П.Н. Рекомендации при интродукции древесных пород на Северном Кавказе. Майкоп, 2002. 74с.

5. Антонова Л.А. Антэкология широколиственного леса // Экология опыления. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1976. Вып. 2. С. 30 - 63.

6. Антропова Г.Л. Сравнительный биоморфологический анализ лапчатки кустарниковой // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 76 - 82.

7. Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. 318 с.

8. Апомиксис и его использование в селекции. М., 1976. 156 с.

9. Архангельский Д.Б. Морфология пыльцы рода Dry as (Rosaceae) и некоторые вопросы его систематики // Бот. журн., 1986. №5. С. 1605 - 1611.

10. Базилевская НА. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во Московского ун-та, 1964. 131 с.

11. Бандурко И.А. Продуктивность груши в предгорной зоне Северо-Западного Кавказа // Садоводство и виноградорство XX века. Краснодар, 1999. Ч.З. С. 42-45.

12. Баранов П.А. История эмбриологии растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955.

13. Батова В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. М., 1966. 316 с.

14. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М., Л: Изд. АН СССР, 1960. Т. 2. С. 334 - 347.

15. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Изд-во Наука, 1974. 155 с.

16. Бережной И.В., Томашевская ЕЛ. О семенной продуктивности овсяницы красной при окультуривании участков в условиях высокогорья // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 30.

17. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. JL: Наука. Ленинградское отделение, 1926. — 248 с.

18. Вайнагий И.В. Биология генеративного размножения травянистых растений Украинских карпат. Автореф. канд. дис., 1962. 19 с.

19. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. //Ж. Растительные ресурсы, 1973. Т.9. Вып.2. С. 287 - 296.

20. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений. // Бот. журн., М.-Л., 1974. Т. 59, №6. С. 826 - 831.

21. Витковский В.Л. Развитие элементов цветка у Grossularia Mill. // Бот. журн., 1958. Т. XLIII. №2. С. 277 - 283.

22. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1983. — 304 с.

23. Волкович В.Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L.// Бот. журн., 1972. Т. 57. №10. С. 1278-1286.

24. Волкович В.Б. Возможные биологические механизмы формирования соотношения полов у двудомных растений // Вопросы ботаники. Нальчик, 1980. С. 103-119.

25. Галимова К.А. Некоторые особенности цветения и плодоношения солодок голой и уральской в условиях культуры под Ташкентом // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.32.

26. Галкин ГА. Климатические аномалии в Краснодарском крае. Краснодар, 1989.- 139 с.

27. География Республики Адыгея // Бузаров А.Ш. и др. Майкоп: Адыг. рес-публ. кн. изд-во, 1995. 168 с.

28. Гладкова В.Н. Порядок розовые, или розоцветные (Rosales)// Жизнь растений. Т. 5.4.2. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1981. С.175-188.

29. Годин В.Н. Суточная ритмика цветения Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Проблема интродукции растений и отдаленной гибридизации. М., 1998.-С. 35-37.

30. Годин В.Н. Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz. Автореф. дисс. к.б.н., Новосибирск, 2000а. 16 с.

31. Годин В.Н. Морфологическая эволюция цветков Potentilla fruticosa в связи с триэцией // Материалы X московского совещания по филогении растений. М., 20006.-С. 58-60.

32. Годин В.Н. Фертильность пыльцы Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития: материалы международной научной конференции. Алмата, 2000в. С. 59-60.

33. Годин В.Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (Ro-saceae) в естественных условиях горного Алтая // Бот. журн. С-Петербург: Наука, 2002. Т. 87. №9. С. 92 - 99.

34. Григорьева В.В. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Linaceae // Бот. журн., 1990. №10. С. 1345-51.

35. Дарвин Ч. 1877. Различные формы цветов у растений одного и того же вида. Соч. Т.7. M.-JI.: Изд. АН СССР, 1948.

36. Дарлингтон, Л.Ф. Ла Кур. Хромосомы. Методы работы. М.: Агропромиздат, 1986.-С.111.

37. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. д. б. н. М., 1990. 36 с.

38. Деревья и кустарники СССР. Т. III. Покрытосеменные семейства троходен-дровые розоцветные. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 611 - 614.

39. Джапаридзе ЛИ. Пол у растений. 4.1. Тбилиси: Изд-во: АН грузинской ССР, 1963.-308 с.

40. Елисафенко Т.В. Биология редких сибирских видов Viola L. в культуре. Ав-тореф. дисс. к. б. н. Новосибирск, 1999. 18 с.

41. Жерноклев И.В., Жерноклева Е.И. По горным тропам Кубани. Краснодар, 1989.

42. Жизнь растений. Т. 5. 4.1. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980. — 430 с.

43. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Сельхозгиз, 1940. 295 с.

44. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.

45. Зубкус Л.П., Скворцова А.В., Кормачева Т.Н. Озеленение Новосибирска. Новосибирск, 1962. С. 183-185.

46. Ильинский А.П. Работы Ч. Дарвина по вопросу о диморфизме и тримор-физме цветов // Ч. Дарвин. Соч. Т.7. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948.

47. Имс А.Д. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.

48. Каден Н.Н. К вопросу о ложных плодах // Вести. МГУ. Сер. 16. Биология. 1947. № 12. С. 21 30.

49. Каден Н.Н. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуры плодов // Ботан. журн., 1961. Т. 46. № 4. С. 498 - 504.

50. Казаринова Н.Б., Ломоносова М.Н., Триль В.М. Лекарственные растения Сибири для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. Новосибирск, 1991. -240 с.

51. Кербабаев Б.Б., Гладышев А.И. Семенная продуктивность солодки голой в условиях культуры // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.52.

52. Кисилева А.В. Изучение флавонолового состава некоторых видов рода Ви-pleurum L. при их интродукции. Автореф. дисс. к.б.н. Томск, 1972. 23 с.

53. Клименко С.В. Морфогенез генеративных и вегетативных почек у айвы обыкновенной в условиях Киева // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 53-55.

54. Кожин А.Е. О половой организации тунгового дерева.//Изв. Батумского бот. сада, 1938. №4. С. 57 - 59.

55. Кожин А.Е. О выражении пола у Тунгового дерева. Известия академических наук Арм. ССР, 1945. №2. С. 33-47.

56. Комар Г.А. Развитие цветка и соцветия некоторых представителей сем. крыжовниковых (Grossulariaceae) // Бот. журн. JL: Наука, 1970. Т.55. №7. С. 954-971.

57. Кордюм E.JL, Глущенко ГЛ. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев, 1976. 200 с.

58. Коровин В.И., Коровин А.В. Гидрографическая сеть Северного Кавказа. -Краснодар: Изд-во Кубан-го ун-та, 1981.

59. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ //Полевая геоботаника. М., JL: Изд. АН СССР, 1960а. Т. 2. С. 41 -132.

60. Корчагин А.А. Методы учета семеношения кустарников // Полевая геоботаника. М., Л.: Изд. АН СССР, 19606. Т.2. С. 133 142.

61. Корчагина И.А. Особенности морфогенеза цветка Betulaceae // Бот. журн., 1973. №7.-С. 1037-1042.

62. Косенко В.Н. Морфология пыльцы рода Fritillaria (Liliaceae) // Бот. журн., 1991. №9.-С. 1201-1207.

63. Краснова Т.В., Годин ВЛ. Видовой состав опылителей и посетителей Potentilla fruticosa L. в условиях культуры //Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. С.231-232.

64. Крылов П.Н. Potentilla fruticosa L.// Флора Западной Сибири. Томск, 1933. Вып. 7.-С. 1486- 1488.

65. Кудинов М.А., Шарковский Е.К. Биологические особенности цветения и плодоношения клюквы // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 63.

66. Кухарева JI.B. Биология цветения и плодоношения солодок в условиях Белоруссии // Биологические основы семеноведения и семеноводства интроду-центов. Новосибирск: Наука, 1974. С.63.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 296 с.

68. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1957.-385 с.

69. Левина Р.Е. О классификации и номенклатуре плодов // Бот. журн., 1961. Т. 46.№4.-С. 488 495.

70. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения травянистых многолетников // Бот. журн., 1963. 48. № 10.- С. 1512 1520.

71. Левина Р.Е. О ритме плодоношения травянистых многолетников (на примере Trifolium montanum L. и Т. alpestre L.) // Бот. журн., 1965а. 50. № 7.- С. 917 -932.

72. Левина Р.Е. Биология семенного размножения как научная проблема // Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 19656. С. 4-16.

73. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения некоторых губоцветных (Salvia pratensis L. и Stachys recta L.) //Бюл. МОИП. отд. биол., 1970. 75. № 3.- С. 53-65.

74. Левина Р.Е. Полноценность семян и интродукция // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. -С.7-8.

75. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

76. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

77. Лекарственные растения Сибири для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. Новосибирск: Наука, 1991. 240 с.

78. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976.

79. Лшцук С.С. Методика определения массы семян // Бот. Журн., 1991. Т.76. № 11.-С. 1623-1624.

80. Логова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2000. — 528 с.

81. Лузянина О.В. Репродуктивная биология брусничных (Vacciniaceae), перспективных для интродукции и селекции в Сибири. Автореф. дисс. к.б.н., Новосибирск, 2002. 17с.

82. Лучник З.И. Опыт интродукции декоративных деревьев и кустарников на Алтае //Озеленение городов Западной Сибири. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. — С.77-84.

83. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М., 1970. 656 с.

84. Майсурадзе Н.И. и др. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. М.: Мин. медиц. пром. ЦБ Н-Т.И. Медпром., 1984. Вып.З. -32 с.

85. Матвеев А.Ю., Сибирева Л.А., Прищеп Т.П. Противовоспалительные свойства некоторых видов лапчатки //Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Тез. Всесоюзной конф. Томск, 1989. Вып.2. -С. 104-105.

86. Матвеев А.Ю., Сибирева Л.А., Прищеп Т.П., Триль В.М. Противовоспалительные свойства сухих экстрактов лапчатковидных растений //Бюлл. СО АМН СССР, 1990. №1. С. 77-79.

87. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. -64 с.

88. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: Мин. сельского хоз-ва РСФСР, 1960. 182 с.

89. Методы ботанических наблюдений при фенологических исследованиях. М., Л., 1966.-103 с.

90. Монюшко В А. Половые формы у цветковых растений и закономерности в их географии и происхождении //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Серия I. № 2. 1937. С. 107 - 152.

91. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. (Orchidaceae) // Бот.журн. 1989. №8. С. 1194-1196.

92. Некрасов В.И. Разработка вопросов семеноведения интродуцируемых растений в ботанических садах СССР // Успехи интродукции растений. М., 1973. -С. 290-299.

93. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 104 с.

94. Никитина К.К. О семенном размножении спорыша // Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1965. С. 31-37.

95. Никитская К.И. Особенности органогенеза соцветия и цветков курильского чая кустарникового // Экспериментальный морфогенез. М.: Изд-во моек. гос. ун-та, 1963. С. 394 - 399.

96. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967.

97. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Бот. журн., 1977. 62. №9.-С. 1350-1368.

98. Новожилова НЛ. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира // Бот.журн, 1984. Т.69. №11.- С. 1502-1509.

99. Новожилова Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира // Экология опыления цветков. Пермь, 1987. С.103-118.

100. Нокс Р.Б. Биология пыльцы. М.: Агропромиздат., 1985. 83 с.

101. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.1. T.V. Двукрылые. Блохи. Л.:Наука, 1969. 807 с.

102. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.II. T.V. Двукрылые. Блохи. Изд-во «Наука». Л., 1970. 944 с.

103. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.1. T.V. Двукрылые. Блохи. Изд-во «Наука». Л., 1969. 807 с.

104. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.1. T.III. Перепончатокрылые. Изд-во «Наука». Л., 1978. 584 с.

105. Павлик З.Ю. Вплив. штучного запилення на насшневу продуктившеть пажити ищ 6oraTopi4Hoi Lolium perenne L. Укр. бот. ж., 1970,27,4. С. 431-434.

106. Пастушенков Л.В. и др. Курильский чай кустарниковый // Лекарственные растения. Использование в народной медицине и быту. Л.: Лениздат, 1990. — 384 с.

107. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

108. Первухина Н.В. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления. // Бот. журн., 1967, 52, №2. С. 157-188.

109. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970.-169 с.

110. Петров А.П., Погорелов С.В. К методике окрашивания зрелой пыльцы гал-лоцианином // Бот. журн., 1987. Т. 72. №9. С.1269 - 1270.

111. Петрова JI.P. Некоторые особенности морфологии и анатомии строения соцветия Beckmannia aruciformus (Poaceae) // Бот. журн., 1972. №4. С.563-569.

112. Петрова JI.P., Банникова В.А. Морфология соцветия и экология цветения Beckmannia aruciformus (Poaceae) // Бот. журн., 1986. №12. С. 1615-1621.

113. Плюто К.Б. Цветение и плодоношение кленов, интродуцированных в Днепропетровском ботаническом саду // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.78.

114. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. 482 с.

115. Поддубная-Арнольди В.А. Ускоренный метод эмбриологического исследования // Бот. журн. М., Л., 1938. Т. 23. №4. С. 349 357.

116. Положил А.В. Материалы к познанию Potentilla L. Красноярского края// Заметки по фауне и флоре Сибири. Вып. 7-16,1949. С. 61-64.

117. Пономарев А.Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны. // Бот. журн., 1954. 39. №5. С. 706 720.

118. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений// Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.2. С. 9 - 19.

119. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Учен. зап. Перм. ун-та. Биология, 1964. Т.114. С. 115 - 179.

120. Пономарев А.Н. Суточная ритмика цветения и видообразования у злаков // Бот. журн., 1968. 53. №10. С. 1371 - 1385.

121. Пономарев А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Биология, 1970, №206. С. 3 - 10.

122. Пономарев А.Н., Букина А.И. Суточный ритм цветения и опыления злаков. ДАН СССР, 1953.91. №5. С. 1217-1220.

123. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Бот. журн., М., Л., 1975. Т. 60. №1. С. 3 - 15.

124. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетников травянистых растений в луговых ценозах // Тр. бот. ин-та АН СССР, 1950, сер. 3,6. С. 85.

125. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1960, Т.2. С. 121 140.

126. Ревина Т.А., Свиридова Т.П. К вопросу изучения цветения и плодоношения золотого корня в условиях культуры // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. — 80 -81.

127. Розанова М.А. Проблема пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений. I. 1935. С. 145-162.

128. Сатарова Т.Н. Развитие семяпочки и зародышевого мешка у Streptopus am-plexifolius (Asparagaceae) // Бот. журн., 1985. №3. С.373-378.

129. Серафим С. Серафимов. О строении цветков миндаля // Бот. журн., 1970. Т.55. №8. — С. 1157-1164.

130. Слепушенко Е.П. Биология цветения и плодоношения лириодендрона тюльпанного // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.88 - 89.

131. Смольский Н.В. К вопросу селекции тунга // Сов. Субтропики, 1935. №4. — С. 16-39.

132. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере экспарцета //Ботан.журн., 1963. Т.48. №5. — С. 696 699.

133. Старикова В.В. Семенная продуктивность экспарцета песчаного// Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1965. С. 55 - 68.

134. Старшова Н.П. К антэкологии Phellodendron Amurense Rupr. в Среднем Поволжье. II. Экология опыления // Бот. журн. Л., 1973. Т.58. №1. С. 43 — 52.

135. Старшова Н.П., Баранникова Н.Н. Половая дифференциация ценопопуля-ций Dianthus stenocalyx (Caryophyllaceae) как составная часть системы семенного размножения // Бот. журн., 1998. Т. 83. № 3. С. 79 90.

136. Тахтаджян A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. -301 с.

137. Тахтаджян A.JI. Обоеполые и однополые цветки // Жизнь растений. М., 1980а. Т.5. 4.1. С. 36.

138. Тахтаджян A.JI. Плод // Жизнь растений. М., 19806. Т.5. 4.1. С. 91 96.

139. Телятьев В.В., Тюнина Т.В. Фитохимическое изучение дазифоры кустарниковой, произрастающей в Восточной Сибири // Тез.докл. юбилейной конф., посвященной 30-летию фармацевт, ф-та. Науч. труды. Иркутск, 1971. Вып. 113.-С. 25-27.

140. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

141. Торосян С.Х. Некоторые данные о типах соцветий в p. Cypsophila // Бот. журн., 1996. №8. С.46 - 50.

142. Требушенко П.Д. Махровость цветков у плодовых растений // Бот. журн., Л., 1968, №8, Т. 53. С. 1128 - 1137.

143. Триль В.М. Сравнительный анализ фенольных веществ рода Potentilla L. Юго-Восточного Алтая // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск, 1977. С.ЗЗ - 45.

144. Триль В.М. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz новый источник Р-витаминного сырья // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Восток. Новосибирск: СО АМН СССР, 1983 - С. 159.

145. Триль В.М. Оценка перспективности для интродукции некоторых алтайских лекарственных растений.// Бюлл. ГБС АН СССР. М.: Наука, 1984. Вып. 133. С. 11-15.

146. Триль В.М. Запасы сырья Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz в Горном Алтае. // Растительные ресурсы, 1985а. Вып. 2. С. 173-175.

147. Триль В.М. Морфологические особенности семян Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz в различных фитоценозах горного Алтая //Ж. Растительные ресурсы, 19856. Вып. 4. С. 450 452.

148. Триль В.М., Волхонская Т.А., Красников А.А. Изменчивость кариологиче-ских и биохимических признаков у некоторых лапчаткоцветных в связи с экологией // Хемосистематическая и эволюционная биохимия высших растений. М., 1990. С. 93-95.

149. Триль В.М. Особенности онтоморфогенеза Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz в природе и культуре // Социально-экологические проблемы юга России. Майкоп, 1998. С. 186 - 193.

150. Триль В.М., Волхонская Т. А., Красников А А. Изменчивость кариологиче-ских и биохимических признаков у некоторых лапчаткоцветных в связи с экологией // Хемосистематическая и эволюционная биохимия высших растений. М., 1990. С. 93 95.

151. Тюрина Е.В Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1978. 240 с.

152. Тюрина Е.В. Биоэкологические основы интродукции зонтичных Южной Сибири. Автореф. дисс. д. б. н. Новосибирск, 1980. 50 с.

153. Успехи современной генетики. Вып. 1. М.: Наука, 1967. 279 с.

154. Фегри К., JI. ван дер Пейл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -384 с.

155. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветия. Изд-во Наука, JI., 1979. 296 с.

156. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Изд-во Наука, JL, 1975. 350 с.

157. Федосеева Г.М. Фенольные соединения Potentilla fruticosa.// Химия природных соединений. 1979. №4. С. 575-576.

158. Фирсова М.К. Методы исследования и оценки качества семян. М., 1955.

159. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М., 1959. 352 с.

160. Фирсова М.К. Семенной контроль. М.: Колос, 1969. 295 с.

161. Фирсова М.К., Попова Е.П. Оценка качества зерна и семян. М.: Колос, 1981.-223 с.

162. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западно-сибирских растений. Крылов П.Н. Изд. Томского бот. отделения Всерос. общ. естество-испытаталей. Вып. VTI. Rosaceae — Papilionaceae. Томск, 1933. 1832 с.

163. Флора СССР. Т. X. Изд-во АН СССР. М., Л., 1941. С.45.

164. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их инро-дукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. 304 с.

165. Храмова Е.П. Особенности накопления флавонолов у Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz при инродукции. Автореф.дисс. к.б.н. Новосибирск, 1997.-15с.

166. Храмова Е.П., Шкель Н.М. Эколого-биохимические особенности пятили-стника кустарникового при интродукции // Сиб. Экологический журнал. 1999. №3.-С. 237 243.

167. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения. // Уч. зап. Саратовского ун-та, Т. 16. Вып. 1. (биологический), 1946.

168. Хохлов С.С. О теоретических основах использования бесполосемянности в селекции и семеноводстве // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1958а, № 3.

169. Хохлов С.С. Классификация апомиксиса у покрытосеменных. Докл. АН. СССР, Т. 119, 19586, №4.

170. Хохлов С.С. О количестве видов растений, размножающихся бесполосе-менным путем // Уч. зап. Саратовского ун-та. Т. 64, вып. биолого-почвенный, 1959.

171. Хохлов С.С. Задачи и методы исследования биологии бесполосеменного размножения // Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1965. С. 17-31.

172. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. 1958.

173. Чайка В.М., Минаева В.Г. Лапчатки Юго-Восточного Алтая перспективные лекарственные растения //Успехи изучения лекарственных растений Сибири. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1973. - С.82.

174. Чайка В.М., Соболевская К.А., Минаева В.Г. К хемосистематике рода Potentilla L.// Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1973. Вып.2. С. 31 -36.

175. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М., 1958.-79 с.

176. Челядинова АЛ., Никитская К Л. Биологический контроль за развитием и ростом почек плодовых и ягодных растений // Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. №7.1957.

177. Челядинова А.И. Морфофизиологические изменения годичных побегов курильского чая кустарникового в условиях разного спектрального состава света// Экспериментальный морфогенез. М.: Изд-во моек. гос. ун-та, 1963. -С. 123-136.

178. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с.

179. Шамров И.И. Развитие пыльника у Centiana lutea (Certanaceae) // Бот. журн., 1986. №6. — С.733-738.

180. Шамурин В.Ф. Вопросы опыления у растений. // Бот. журн., М., Л., 1956. Т. XLI. №7. С. 1380-1384.

181. Шафранова Л.М. Жизненные формы и морфогенез Pentaphylloides fruticosa L. в различных условиях произрастания // Бюлл. МОИП, отд. Биология, 1964. Т. LXIX. Вып. 4. С. 101 - 110.

182. Шафранова J1.M. О некоторых путях перехода от кустарников к тарвам в роде Лапчатка (Potentilla L.). Автореф. дне. канд. биол. наук. М., 1970. 23с.

183. Шереметьев С.Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Бот. журн., 1983. Т. 68. № 5. С. 561-571.

184. Шипчинский Н.В. Курильский чай — Dasiphora Raf. // Деревья и кустарники СССР. Т. III. Покрытосеменные семейства троходендровые розоцветные. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 611 - 614.

185. Шоферистова Е.Г. К методике окраски хромосом и пыльцы // Бот. журн., 1973. №7.-С.1011-1013.

186. Шохина Н.К. Репродуктивная способность Hierochloe Australis (Poaceae) // Бот. журн., Л., 1989. Т. 74. №12. С. 1729 1739.

187. Штакельберг А.А. и Рихтер В.А. Материалы по фауне мух-журчалок (Dip-tera, Syrphidae) Кавказа. // Труды всесоюзного энтомологического общества. Т.52. Насекомые Кавказа. Л.: Наука, 1968. С. 224.

188. Юзепчук С.В. Курильский чай Dasiphora Raf. //Флора СССР. Т. X. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 68 - 73.

189. Wolf Th. Monographia der gattung Potentilla. Bibl. botanica, 1908, xvi. H. 71 -700 s.

190. Elkington T.T., Woodell S.R. J. Biological flora of the Britisk Isles. Potentilla fruticosa L.// J. Ecology. 1963. Vol. 51. № 4. P. 769 781.

191. Godin V.N., Schkel N.M. Sexual differentiation of Potentilla fruticosa L. In the conditions of the mountaineous Altai // Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia Novosibirsk, 2000. - V.2. - P.76 - 78.

192. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Bd. I 1П. Leipzig, 1895 - 1905. -2973 pp.

193. Kugler H. Einfuhrung in die Blutenokologie. Jena: Fischer Verl., 1955. 345 pp.

194. Kugler H. Blutenokologie. Stuttgart: Fischer Verl., 1970. 345pp.

195. Richards A. J. Notes on the sex and age of Potentilla fruticosa in upper Teesdale // Transactions Natur. Hist. Soc. Northumbra. 1975. Vol. 42. № 3. P. 84 97.

196. Shrubs Roger Phillips a. Martin Rix. Pan Books Ltd, Javaye Place, London, Sw 109 Pj, 1989.-288 p.

197. Stebbins G.L. Apomixis in the Angiosperms. Bot. Rev. v. 7. № 10, 1941.

198. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla fruticosa // Svensk Botanisk Tidskrift. 1911. Vol. 5. P. 91 132.

199. Морфометрические данные цветка P. fruticosa

200. Статистические характеристики п X Sx~ Sx" Sx М Min Max V,% Cs,%

201. Длина цветоножки, см 46 1,78 0,08 0,28 0,53 1,67 1,00 3,00 30,00 4,42

202. Толщина цветоножки, мм 28 1,30 0,03 0,03 0,16 1,29 1,00 1,52 12,51 2,37

203. Число цветков в соцветиях 78 8,59 0,40 12,58 3,55 8,00 2,00 20,00 41,33 4,66

204. Диаметр эпикаликса, мм 28 17,66 0,37 3,78 1,94 18,00 12,00 20,00 11,01 2,08

205. Длина чашелистиков эпикаликса, мм 28 6,90 0,10 0,28 0,53 7,00 5,90 8,00 7,69 0,53

206. Ширина чашелистиков эпикаликса, мм 28 2,58 0,06 0,09 0,29 2,50 2,40 4,00 11,33 2,14

207. Диаметр гипокаликса, мм 28 15,43 0,37 3,87 1,97 15,00 11,50 19,00 1,97 2,41

208. Длина чашелистиков гипокаликса, мм 28 5,05 0,07 0,15 0,38 5,00 4,50 6,00 7,58 1,43

209. Ширина чашелистиков гипокаликса, мм 28 1,93 0,04 0,05 0,22 2,00 1,50 2,20 11,18 2,11

210. Диаметр венчика, мм 78 19,04 0,35 9,52 3,09 19,00 12,00 25,00 16,20 1,83

211. Длина лепестков, мм 40 7,22 0,28 3,14 1,77 7,15 4,00 10,00 24,56 1,77

212. Ширина лепестков, мм 40 6,87 0,26 2,77 1,66 6,50 4,00 10,00 24,24 3,83

213. Диаметр гипантия, мм 40 5,10 0,11 0,48 0,69 5,10 3,80 6,30 13,62 2,15

214. Диаметр гинецея, мм 78 2,44 0,05 0,16 0,40 2,50 1,40 3,00 16,39 1,84

215. Число плодолистиков 200 41,51 0,89 159,90 12,65 33,5 16,00 79,00 30,47 2,14

216. Длина плодолистиков, мм 28 1,25 0,04 0,05 0,23 1,15 0,91 1,98 18,46 3,49

217. Ширина плодолистиков, мм 28 0,18 0,004 0,001 0,02 0,19 0,15 0,21 12,23 2,30

218. Диаметр рыльца, мм 28 0,24 0,002 0,0002 0,012 0,24 0,21 0,26 5,17 1,14

219. Признаки п х- Sx~ Sx2 Sx М Min Max V,% Cs,%

220. Число тычинок 78 27,24 0,52 21,07 4,59 27,00 12,00 37,00 16,85 1,91

221. Длина тычиночной нити, мм 28 1,79 0,05 0,08 0,28 1,80 1,20 2,49 15,64 2,96

222. Толщина тычиночной нити, мм 28 0,27 0,01 0,002 0,03 0,26 0,20 0,32 16,02 2,46

223. Длина пыльника, мм 28 1,04 0,03 0,02 0,14 1,10 0,82 1,45 13,77 2,60

224. Ширина пыльника, мм 28 0,88 0,02 0,01 0,10 0,89 0,68 1,11 11,69 2,12п число; х" - среднее арифметическое значение; Sx~ - ошибка средней арифметической; М - медиана; Sx - дисперсия;

225. Min минимальное значение; Мах - максимальное значение; Sx - среднее квадратическое отклонение; V% - коэффициент вариации;1. Cs% показатель точности