Аномалии генеративной сферы некоторых моноподиально-розеточных травянистых розоцветных

Андреева, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аномалии генеративной сферы некоторых моноподиально-розеточных травянистых розоцветных
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Аномалии генеративной сферы некоторых моноподиально-розеточных травянистых розоцветных"

0046096а!

На правах рукописи

/уг^

АНДРЕЕВА Елена Александровна

АНОМАЛИИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ НЕКОТОРЫХ МОНОПОДИАЛЬНО-РОЗЕТОЧНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РОЗОЦВЕТНЫХ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 О СЕН 2010

Москва 2010

004609687

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Тверской государственный университет»

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Александр Александрович Нотов Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Марина Викторовна Костина кандидат биологических наук Александр Григорьевич Лапиров

Ведущая организация

ГОУ ВПО «Белгородский государственный университет»

Защита диссертации состоится 30 сентября 2010 г. в 13 ч на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН в конференц-зале лабораторного корпуса.

Адрес: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4. ГБС РАН; Факс: 8(495)977-91-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан 28.08.2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

СЫЪои^

Ю.К. Виноградова

Актуальность темы. В настоящее время в связи с интенсификацией исследований в области биологии развития возрастает интерес к изучению морфогенеза (Гилберт и др., 1997; Корочкин, 1999,2006; Лутова и др., 2000). Некоторые особенности формообразовательного процесса можно выявить путем изучения существующего в природе разнообразия структур и рядов их изменчивости (Меуеп, 1978; Ситников, 1991, 1998, 2003). Такой анализ представляет значительный интерес для эволюционной морфологии растений (Левина, 1974; Лодкина, 1977). Актуальна разработка подхода к классификации аномальных структур и способов оценки частотных спектров.

Удобной модельной группой является семейство Rosaceae Juss., характеризующееся значительным биоморфологическим и структурным разнообразием. Как у древесных, так и у травянистых розоцветных встречается моноподиалышй и симподиальный типы нарастания (Шафранова, 1970; Серебрякова, 1987; Кузнецова и др., 1992; Нотов, 1993а,б; Костина, 1997,2009). Широкое распространение апомиксиса и гибридизации, относительно невысокий уровень специализации цветка, наличие разных архитектурных моделей определили значительное разнообразие аномальных генеративных структур у некоторых розоцветных. Высокая встречаемость форм с моноподиальным нарастанием и более сложная структура цветоносов обусловили специфику спектров аномалий генеративной сферы травянистых форм и актуальность их специального тератологического изучения (Андреева, Нотов, 2010).

Цель исследования. Изучить закономерности распространения аномальных генеративных структур в разных группах моноподиально-розеточных травянистых розоцветных. Для достижения поставленной цели нужно бьшо решить следующие задачи:

1. Выявить и описать варианты строения аномальных цветоносов и цветков, разработать их классификацию.

2. Выяснить частоту встречаемости цветков нетипичного строения у модельных объектов.

3. Оценить уровень изменчивости разных частей цветка.

4. Изучить закономерности расположения аномальных цветков в пределах цветоносов.

Научная новизна. Впервые выяснен характер распространения разных типов аномалий в пределах цветоносов у видов родов Alchemilla и Potentilla. Разработана оригинальная классификация боковых побегов и генеративных структур моноподиально-розеточных растений, выяснены возможные варианты ее детализации. На выборках большого объема оценен уровень изменчивости цветков в разных группах моноподиально-розеточных травянистых розоцветных.

Теоретическая и практическая ценность работы. Предложенный подход и классификация могут быть использованы при тератологическом изучении моноподиально-розеточных растений разных систематических групп. Полученные материалы существенно дополняют данные о гомеозисных структурах, возникающих в природных популяциях.

Выявленные аномальные структуры представляют интерес при выяснении основных модусов структурной эволюции в подсемействе Rosoideae.

Данные о частоте встречаемости аномалий необходимы при разработке методов биоиндикации в полевых условиях. Материалы диссертации активно используются в учебном процессе на кафедрах ботаники и экологии Тверского госуниверситета и в учебно-просветительской деятельности на базе Ботанического сада ТвГУ.

Апробация работы. Содержание работы и полученные результаты неоднократно доложены на научных семинарах кафедры ботаники ТвГУ (2004-2010), конференциях студентов и аспирантов биологического факультета ТвГУ {Тверь, 2007-2010). Материалы диссертации представлены на международных и всероссийских научных конференциях, совещаниях и школах (XI Международная школа по теоретической морфологии растений (г. Тверь, 2008 г.); VIII Международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (г. Москва, 2009 г.); Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера (г. Киров, 2010 г.)).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из которых 5 - в рецензируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы (330 источников, в том числе 47 на иностранных языках) и приложения. В приложении приведены схемы строения цветоносов, данные о структуре и характере распределения аномальных цветков на разных порядках ветвления цветоносов.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ АНОМАЛИЙ

Сделан обзор работ по истории изучения аномальных структур и подходам к их классификации. Рассмотрены основные направления анализа частотных спектров аномальных вариантов, закономерностей исследования морфогенеза.

Глава 2. АНОМАЛИИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ РОЗОЦВЕТНЫХ

Проанализированы данные литературы по аномалиям генеративной сферы древесных и травянистых розоцветных с симподиальным и моноподиальным типами нарастания (Кузнецова и др., 1992; Нилова, 1994; Нотов, Глазунова, 1994; Костина, 1998, 2009; Костина, Куклина, 2007 и др.). Анализ полиморфизма цветоносов древесных розоцветных облегчается более высоким уровнем специализации их генеративных побегов. Для моноподиально-розеточных травянистых розоцветных характерны пазушные цветоносы разной степени сложности, что увеличивает разнообразие вариантов нетипичного строения, осложняет их классификацию.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Все модельные объекты представляют моноподиально-розеточную архитектурную модель, имеют пазушные монотелические цветоносы, являются короткокорневшцными поликарпиками, образующими эпигеогенное корневище. Они отличаются деталями строения скелетных осей (структура листьев срединной формации, возможность формирования чешуевидных листьев), генеративных побегов (малоцветковые цветоносы, тирсы разной сложности строения). Все виды являются типичными травянистыми растениями. Только Alchemilla alpina обладает некоторыми чертами сходства с кустарничковыми формами (Нотов, 1993а). Модельные объекты различаются по ритму сезонного развития (Тихонова, 1974; Нотов, 1993а,б; Петухова, 2000а,б). Гинецей у всех апокарпный, плод -многоорешек или орешек.

Для видов рода Geunt характерны малоцветковые цветоносы. У представителей родов Alchemilla и Potentilla образуются многоцветковые тирсы. У видов рода Alchemilla ветви дихазиев, формирующиеся под терминальными цветками, различаются по силе и дальнейшему характеру ветвления. Общее число порядков ветвления варьирует от 8 до 14 (20).

Цветки модельных объектов имеют чашечку с подчашием и характеризуются разным уровнем специализации. У видов родов Potentilla и Geum формируется значительное нефиксированное число плодолистиков и тычинок. У изученных видов рода Alchemilla гинецей мономерный, андроцей из 4 тычинок.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основные модельные объекты - виды комплекса Alchemilla vulgaris s. ampliss. (A. montícola, A. gracilis), Alchemilla alpina, Geum rivale, G. urbanum, Potentilla erecta. При разработке классификации аномальных вариантов цветоносов моноподиально-розеточных розоцветных дополнительно изучен материал по другим таксонам (виды родов Lachemilla, Sanguisorba, Waldsteinia). Использованы наблюдения и материалы гербарных коллекций (MW, LE, M НА, LECB).

Частота встречаемости и закономерности распространения аномальных вариантов цветков изучены на материале по Alchemilla montícola, A. gracilis, Potentilla erecta, собранном в Калининском районе Тверской области в 19951999 и 2008-2009 гг. в условиях отсутствия химического и радиационного загрязнения. В общей сложности проанализировано 10217 цветков Alchemilla montícola, 15381 цветок Alchemilla gracilis и 7714 цветков Potentilla erecta. Выяснены частоты встречаемости в разные годы наблюдений и в разных экотопах. Созданы базы данных, в которых отражены особенности строения и характер расположения аномальных цветков на цветоносах.

При биометрической обработке материала использованы общие руководства (Лакин, 1990; Громыко, 2003; Статистика..., 2004 и др.). Для

выяснения степени сходства выборок сопоставлены выборочные средние величины (Громыко, 2003) по показателю среднее число аномальных цветков. При оценке взаимозависимости между частотой встречаемости аномалий и частями цветка, в которых они обнаружены (подчашие, чашечка, андроцей, гинецей), и расчете силы связи построены таблицы сопряженности, в которых конкретная часть цветка рассмотрена как причина, а частота встречаемости аномалий - как следствие. Определен коэффициент взаимной сопряженности Пирсона (по: Ефимова, 2004).

Глава 5. КЛАССИФИКАЦИЯ АНОМАЛИЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ

Специфика спектра аномальных цветоносов моноподиально-розеточных розоцветных определяется особенностями архитектурной модели (Андреева, Нотов, 2008, 2009). Их необходимо учитывать в случаях с глубоким преобразованием структуры типичного цветоноса. Наличие морфогенетических программ, которые контролируют формирование разных типов побегов, обуславливает широкое распространение структур, образующихся в результате «наложения» (комбинации) двух алгоритмов развития. При этом формируются побеги, сочетающие в разной степени признаки вегетативных и генеративных (рис. 1-3). Они отмечены у разных видов родов Оеит, А1скетШа, РМепШа.

Рис. 1. Некоторые варианты аномалий генеративной сферы Geum rivale: А - цветонос нормального строения; * - пролиферирующие цветки; ▼ — гомеозисные структуры, сочетающие разные элементы цветка (Б)

.■„,.,, Боковые побеги нетипичного строения чаще формируются из пазушных почек, расположенных на границе вегетативной и генеративной зон

5.1. Варианты строения цветоносов

материнской скелетной оси. Разные варианты повреждения верхушечной почки способствуют развертыванию замещающих боковых побегов из этих почек (рис. 1). Однако многие варианты нетипичного строения боковых побегов не связаны с повреждением верхушечных почек. При систематизации аномальных цветоносов мы использовали представления о гомеозисе и гомеозисных структурах (Sattler, 1988, 1994). Такие структуры образуются на разных уровнях и элементах системы побегов. Возможно развитие придаточных корней и розеточных вегетативных побегов, структур, представляющих варианты полного и неполного гомеозиса в цветках (рис. 1,2).

Рис. 2. Некоторые варианты аномалий генеративной сферы представителей комплекса Alchemilla vulgaris: А - вегетативный розеточный побег на месте паракладия; Б - цветок в виде листовидной структуры; В - пролиферирующий цветок; Г — цветок с листочковидными чашелистиками

В разработанную нами классификацию включены цветоносы нетипичного строения. Она базируется на представлениях о структуре основных типов побегов моноподиально-розеточной модели, степени и характере преобразования их строения:

Варианты строения боковых побегов моноподиально-розеточных растений

1. Типичные вегетативные розеточные побеги

2. Типичные генеративные побеги (цветоносы)

3. Боковые побеги с признаками побегов 1 и 2 типов:

а. вегетативные:

— удлиненные с типичными для побегов I типа листьями

— удлиненные с нетипичным строением листовых пластинок

б. генеративные:

— с придаточными корнями

— с пазушными вегетативными розеточными побегами

- с пролиферирующими цветками

- без пролиферирующих цветков

— без пазушных вегетативных розеточных побегов

- с пролиферирующими цветками

- без пролиферирующих цветков — без придаточных корней

— с пазушными вегетативными розеточными побегами

- с пролиферирующими цветками

- без пролиферирующих цветков

— без пазушных вегетативных розеточных побегов:

- с пролиферирующими цветками

- без пролиферирующих цветков

Классификация детализирована посредством указания на наличие или отсутствие гомеозисных структур, их типа (полный и неполный гомеозис), срастаний элементов цветоносов. В группах За и 36, помимо моноциклических, возможны варианты с озимым моноциклическим и дициклическим развитием. При этом преобразуется, как правило, и строение побегов: увеличивается число узлов до терминального цветка, число паракладиев, число узлов в пределах паракладиев, возможно развертывание почек в зоне торможения (рис. 3). Озимые моноциклические цветоносы отмечены у Alchemilla alpina в Ботаническом саду МГУ в 1988-1989 гг. В начале ноября первого сезона вегетации растущие генеративные побеги полегали, формировались эфемерные придаточные корни. Зачатки дихазиев и монохазиев на осях 1-2-го порядков развертывались весной следующего года, в отличие от типичных цветоносы имели 12-15 узлов до терминального цветка (при норме 5-6) (рис. 3).

Рис. 3. Некоторые варианты строения боковых генеративных и вегетативных побегов Alchemilla alpina. А - моноциклический; Б - озимый моноциклический цветоносы; В'- полициклические вегетативные побеги с пазушными цветоносами

При дальнейшей детализации учтены возможные варианты преобразования типичной структуры. Концептуальной основой предложенного подхода стали представления Ю.А. Урманцева (1974, 1980, 1983) об общих закономерностях организации и преобразования

разнообразия. Варианты цветоносов нетипичного строения объединены в 6 типов, характеризующихся изменением: I) числа элементов; II) структуры элементов; III) положения элементов; IV) отношений между элементами (срастания); V) появлением новой структуры; VI) комбинации разных типов (Нотов, Глазунова, 1994; Нотов, Андреева, 2007). В связи с тем, что цветонос по сравнению с цветком является менее интегрированной структурой и представляет иерархическую систему, рассмотрено строение элементов соподчиненных уровней. У видов комплекса Alchemilla vulgaris в пределах основных групп обнаружены следующие варианты нетипичного строения цветоносов:

нетипичного ветвления в области терминальных цветков:

Т - терминальный цветок; ^ — монохазий; **** - лист с листовой пластинкой; '" - брактея; рамкой обведена норма; 1-4 - порядки ветвления

I - варианты с увеличенным числом (3, 4) веточек, узлов и прицветников под терминальным цветком; II - варианты с разорванной чашевидной и спиралевидной структурами, с чашевидными структурами, имеющими хорошо развитую листовидную пластинку; веточки-монохазии с прицветничками; III - только варианты, сопряженные с некоторыми типами срастаний; IV - срастания цветков, конкаулесценции на осях цветоноса; V -вегетативные розеточные побеги в области цветоноса; VI - более обычны варианты с измененным числом ветвей под терминальным цветком и спиралевидной структурой (рис. 4).

5.2. Варианты строения цветка видов рода А1с1гетШа

При систематизации цветков нетипичного строения использованы те же основные группы (см. раздел 5.1). Они обозначенные римскими цифрами

варианты с симметричным строением

варианты с нарушенной симметрией цветка

Аномальные цветки с измененным числом кругов (Nk)

Аномальные цветки с измененным числом элементов и кругов (№к)

Комбинированные типы аномалий

Рис. 5. Некоторые варианты аномальных цветков видов комплекса Alchemilla vulgaris

и дополнительными символами: / (IV) - с измененным числом кругов (¡Чк), элементов одного (двух) кругов (N3); комбинированные изменения числа элементов, (№к); II (Б) - двузубчатые и трехзубчатые или двураздельные и трехраздельные листочки подчашия и чашелистики, тычинки с плоской тычиночной нйТыо; III \Т) - отмечены только в сочетании с другими преобразованиями; /К(Рэ) - срастания элементов одного или разных кругов (тычинки, плодолистики), как правило, в сочетании с другими

преобразованиями; V - появление чашевидной структуры на гипантии; VI -сочетание двух, трех и четырех типов (рис. 5).

5.3. Варианты строения цветка Potentilla erecta

Для Potentilla erecta характерно нефиксированное число элементов гинецея и андроцея. В этой связи специальный интерес представляет анализ строения околоцветника. Не обнаружены аномалии III-V типов. Классификация вариантов детализирована следующим образом:

I. Околоцветники с измененным числом элементов (N)

а. Без нарушения симметрии (1а):

— трехчленные

— пятичленньге

— шестичленные.

б. С нарушением симметрии (16):

— изменено число листочков подчашия (I6i)

— изменено число лепестков (1б2)

— изменено число элементов чашечки и венчика (1б3).

II. Околоцветник с измененной структурой элементов (S) (табл. 1)

а. Изменен размер элементов (На):

— увеличен (liai) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

— уменьшен (Наг) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

б. Изменена форма элементов (116):

— двузубчатый (Иб]) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

— двулопастной и двураздельный (Ибг) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

— трехлопастной и трехраздельный (Иб3) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

— с цельной округлой верхушкой (Нб4) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

— с сердцевидной двураздельной верхушкой (Пб5) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

— сложен вдоль продольной оси (Пбб) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток)

— листовидный (II67) (листочек подчашия, чашелистик, лепесток) VI. Околоцветник с измененным числом и структурой элементов (NS) (IaiI16|.4; Iailia^; I6iIIa264; t6iHa26|.3; I63II6i,6; 1б3Иб2Д5; I62IIai6i и т.д.)

Глава 6. ЧАСТОТА ВСТРЕЧАЕМОСТИ ЦВЕТКОВ НЕТИПИЧНОГО СТРОЕНИЯ

6.1. Виды комплекса Alchemilla vulgaris

. .Изучен материал по Alchemilla monticola и A. gracilis. На каждом цветоносе Alchemilla monticola обнаружены аномальные цветки. В лределак первой выборки, собранной в июне 1998 г. в период с сильной продолжительной засухой, их доля варьировала от 13,5 до 44,9% и составила в среднем 27,8%. Во второй выборке, собранной в 1999 г, в сезон с

типичными погодными условиями, частота изменялась от 2,4 до 49,6%. Средняя частота - 24,8%. Сопоставление выборок по выборочным средним показателям (частота встречаемости аномальных цветков) позволило сделать вывод о случайности расхождения выборок. Частоты встречаемости в разные годы сопоставимы. Средняя частота встречаемости 26,3%. На цветоносах растений в первой выборке число вариантов варьировало от И до 35, во второй - от 2 до 39. Меньшая нижняя граница во второй выборке, по-видимому, определяется более низким средним значением числа цветков на цветоносах, которое обусловлено сильной продолжительной засухой. Так как среднее число аномальных цветков и их вариантов на цветоносах в разные годы наблюдений сопоставимо, возможен анализ закономерностей изменчивости на материале совокупной выборки. В общей сложности в выборке из 10217 цветков нами обнаружено 2688 аномальных цветков. Морфологический анализ позволил выделить в пределах этого разнообразия 184 варианта.

У Alchemilla gracilis аномальные цветки обнаружены на 13 из 20 цветоносов первой выборки, собранной в июне 2008 г., и на 20 из 25 цветоносов второй выборки, собранной в июне 2009 г. В пределах первой выборки доля аномальных цветков варьировала от 0 до 12,1% и составила в среднем 1,1%. Во второй выборке частота изменялась от 0 до 3,4%. Средняя частота - 0,7%. Частота встречаемости аномальных цветков у A. gracilis в разные годы наблюдений сопоставима (0,7 и 1,1%, средняя - 0,9%), но отличается от средних показателей, полученных ддя Alchemilla montícola. На цветоносах растений первой и второй выборок число вариантов варьировало от 0 до 3. Среднее число вариантов аномальных цветков на цветоносах сопоставимо (1,2 и 1,4). В общей сложности у A. gracilis в выборке из 15781 цветка обнаружено 132 аномальных цветка и 60 вариантов. Статистическая обработка данных позволила выявить существенные различия между совокупными выборками цветков Alchemilla montícola и A. gracilis.

У Alchemilla montícola наиболее распространены аномальные цветки с измененным числом элементов (Ыэ) (в среднем 46,1%). Часто образуются цветки с измененной структурой элементов (S) (31,0%) и цветки с измененным числом и структурой элементов (№S) (19,2%). Прочие типы аномалий встречаются значительно реже (от 0,04 до 1,5%). Наиболее лабильно число элементов цветка, особенно число листочков подчашия. Достаточно изменчива структура элементов цветка. Отмечена значительная стабильность положения (Т) и отношения элементов (F3). Изменения этого типа выявлены только в сочетании с другими отклонениями. Для каждого из рассмотренных типов отмечены сопоставимые частоты встречаемости в разные годы наблюдений. Сходство этих характеристик при наличии контраста погодных условий свидетельствует о том, что изменчивость не является модификационной. Аномальные цветки образуются в результате локальных нарушений морфогенеза и его значительной нестабильности, которая во многом связана с наличием регулярного апомиксиса, ослабившего отбор по признакам цветка. Сходное распределение аномалий по группам выявлено у Alchemilla gracilis.

6.2. Potentilla erecta

При анализе двух выборок из Калининского района Тверской области (июнь - июль 1997 г.), собранных в одном местонахождении в условиях разного увлажнения, получены следующие показатели частоты встречаемости нетипичных цветков. В экотопе со средним баллом увлажнения 5,5 по шкале влажности доля нетипичных цветков 27,3%, а при увлажнении 6,4 балла - 32,4%. Сопоставление выборочных средних величин свидетельствует о случайном расхождении выборок.

Таблица 1

Частота встречаемости основных вариантов с измененной структурой элементов в разных частях цветка Potentilla erecta

Части цветка Варианты строения

изменение размеров изменение формы

На, Па2 Иб, Пб2 11б7

Подчашие 1802 18,8 580 6,0 0 0 У (У 7 0,1

250 2,6 2865 29,9 1860 19,4 2217 23,1

Чашечка 585 10,7 413 7,5 Л Л

1997 36,5 2479 45,3

Венчик Ilai Пб2 Ибз Пб4 Иб5 И6б

150 9,6 С? О С? О 336 21,5 72 4,6 1 0,1

205 13,1 368 23,5 209 13,4 224 14,3

Примечание. В числителе указано абсолютное число, в знаменателе - доля от общего числа нетипичных цветков анализируемой группы (в %).

С учетом дополнительного материала в выборке из 7714 цветков выявлено около 31,5% цветков нетипичного строения. Значительная частота встречаемости таких цветков осложняет проведение границы между аномальными структурами и вариантами строения в рамках нормального полиморфизма. Более широко распространены околоцветники с нетипичной структурой элементов (55,8% цветков нетипичного строения). Частоты встречаемости отмеченных в этой группе вариантов представлены в табл. 1. Околоцветники с измененным числом и структурой элементов занимают второе место по частоте встречаемости (32,7%). Третье место принадлежит группе с измененным числом элементов околоцветника (11,6%). Трехчленные цветки составляют 0,4% от всех проанализированных цветков выборки, пятичленные - 3,2%, а шестичленные - 1,0%. Изменение структуры околоцветника, как правило, сопряжено с нарушением симметрии цветка. Чаще преобразуются отдельные элементы и части цветка, что приводит к нарушению его симметрии. Среди околоцветников нетипичного строения преобладают асимметричные варианты. Полученные частотные

характеристики свидетельствуют об относительно высокой пластичности цветка, слабых корреляционных связях, что обусловлено, по-видимому, невысоким уровнем специализации цветка и нестабильностью морфогенеза околоцветника, связанной с преобразованием в пределах данного таксона пятичленного цветка в четырехчленный.

Глава 7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНЫХ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА

Для выяснения степени лабильности разных частей цветка Alchemilla montícola и A. gracilis изучен характер распределения частот встречаемости вариантов, в которых изменены разные части цветка. Определена сила взаимосвязи между частотой встречаемости аномалий и частями цветка, в которых они обнаружены (подчашие, чашечка, андроцей, гинецей), для групп N, S и общего числа аномалий, сопряженных с изменением анализируемой части цветка (табл. 2). Для подтверждения взаимосвязи этих признаков и расчета силы связи построены таблицы сопряженности, в которых конкретные части цветка рассмотрены как причина, а частота встречаемости аномалий - как следствие. Коэффициент взаимной сопряженности Пирсона для Alchemilla montícola оказался равным 0,4. Данная величина свидетельствует о средней силе связи. Аналогичные результаты получены по A. gracilis (коэффициент сопряженности 0,36).

Таблица 2

Степень изменчивости разных частей цветка Alchemilla montícola

Части цветка Типы аномалий Частота встречаемости аномалий

шт. %

Подчашие N 1167 43,4

S 829 30,8

всего 2600 96,7

Чашечка N 496 18,5

S 22 0,8

всего 851 31,7

Андроцей N 518 19,3

S 7 0,3

всего 908 33,9

Гинецей N 17 0,6

S - -

всего 20 0,7

Примечание. Частота встречаемости в % определена от общего числа аномальных цветков выборки.

Данные о частотах встречаемости разных типов аномалий и аномальных цветков Alchemilla montícola и A. gracilis с измененным числом и структурой элементов свидетельствуют о разном уровне стабильности морфогенеза разных частей цветка. Значительная лабильность строения подчашия и его элементов согласуется с полученными данными о корреляционной структуре цветка представителей рода Alchemilla (Глазунова, Мятлев, 1990).

Разные элементы околоцветника Potentilla erecta изменчивы в разной степени - наиболее лабильно строение подчашия (изменено у всех цветков нетипичного строения), наиболее стабильно строение чашечки (изменена у 14% цветков нетипичного строения). Изменение строения венчика отмечено у 36% цветков. Достаточно высокая лабильность околоцветника Potentilla erecta связана с наличием 4-членного цветка, не характерного для других видов рода Potentilla. Среди околоцветников с нетипичным числом элементов преобладают пятичленные варианты, отмеченные у 3,2% всех проанализированных цветков выборки.

Глава 8. ХАРАКТЕР РАСПОЛОЖЕНИЯ АНОМАЛЬНЫХ ЦВЕТКОВ В ПРЕДЕЛАХ ЦВЕТОНОСА

Анализ распределения основных групп аномалий (Мэ, S, №S) на разных порядках ветвления Alchemilla montícola показал, что частоты встречаемости варьируют от 5,0 до 16,8% (для группы N3), от 3,4 до 12,2% (для группы S) и от 2,5 до 7,1% (для группы №S). Максимальные частоты для этих групп и аномальных цветков в целом зарегистрированы на 8-9-м порядках ветвления.

И 3-членный 0 5-членный

Рис. 6. Доля трехчленных и пятичленных аномальных цветков на разных порядках ветвления цветоноса А1скетШа топйсо1а - * .

Сложные комбинированные варианты чаще приурочены к низким порядкам ветвления. Аномалии, сочетающие все выделенные типы

изменений, отмечены на 3-4-м порядках. Привлечение гербарных материалов и наблюдений по разным видам комплекса Alchemilla vulgaris свидетельствует о приуроченности наиболее сложных вариантов с глубоким изменением структуры цветка (рис. 2) к 1-2-м порядках ветвления, что позволяет предполагать особый морфогенетический статус этой части цветоноса. По-видимому, на данном уровне более вероятно нарушение типичных гормональных градиентов, играющих существенную роль в дифференциации разных типов побегов у моноподиально-розеточных растений. Большие частоты встречаемости аномалий на высоких порядках ветвления сопряжены со значительным увеличением доли 3-членных цветков и более частым изменением структуры элементов у 4-членных цветков на этом уровне.

На рис. 6 приведены данные о частотах встречаемости трехчленных и пятичленных цветков на разных порядках ветвления. Отмечено отсутствие 3-членных цветков на первом порядке и низкая частота встречаемости на 2-м и 3-м порядках. Наблюдается увеличение частоты встречаемости 3-членных цветков на высоких порядках. Максимальные частоты зарегистрированы на 10-12-м порядках (рис. 6). Сходные тенденции отмечены для 2-членных цветков. 5-членные цветки чаще всего встречаются на 1 порядке ветвления. На более высоких порядках их частота уменьшается (рис. 6). Меньший объем выборки по цветкам, расположенным на 1-м порядке ветвления и данные об обнаружении 6- и 7-членных цветков только на 1-2-м порядках позволяют предположить, что при увеличении объема выборки отмеченная зависимость будет прослеживаться еще четче. Увеличение доли аномальных цветков с сокращенным числом элементов и уменьшение доли цветков с увеличенным числом элементов на более высоких порядках ветвления обусловлено по-видимому, постепенным снижением морфогенетической активности и уменьшением относительного размера флорального апекса на более высоких порядках ветвления и в монохазиальных группах. Вероятность появления зачатка цветка с увеличенным числом примордиев возрастает на низких порядках и уменьшается на высоких порядках ветвления.

Отмечено увеличение доли наиболее распространенных у A. montícola типов аномалий в пределах монохазиев по сравнению с дихазиальными элементами тирса. 3-членные цветки чаще образуются в монохазиальных группах на высоких порядках ветвления. Сложные комбинированные аномалии (NaSTFa) обнаружены только в составе дихазия, что сопряжено с их приуроченностью к 1-3-м порядкам ветвления, которые входят исключительно в состав дихазиальных элементов соцветия. Различия в частотах встречаемости цветков с разным строением околоцветника коррелируют с разной ролью осей определенных порядков в дихазиальных и монохазиальных элементах цветоноса.

Данные анализа характера распределения пятичленных и трехчленных цветков на цветоносах Alchemilla gracilis и Potentilla erecta согласуются с данными, полученными по Alchemilla montícola.

ВЫВОДЫ

1. Многие аномальные варианты генеративной сферы моноподиадьно-розеточных травянистых розоцветных связаны с «наложением» алгоритмов морфогенеза двух основных типов побегов, характерных для этой архитектурной модели, что увеличивает частоту встречаемости гомеозисных структур.

2. Разработанная классификация аномальных цветоносов моноподиально-розеточных растений базируется на представлениях о строении основных типов побегов, характерных для этой архитектурной модели, степени и характере преобразования их структуры (формирование придаточных корней, вегетативных розеточных побегов, пролиферирующих цветков). Классификация детализирована с учетом характера распространения гомеозисных структур, срастаний. В результате структурно-ритмологических преобразований возможно формирование озимых моноциклических генеративных побегов.

3.При классификации аномальных вариантов строения цветка выявлены основные группы аномалий, которые связаны с изменением числа, структуры, положения элементов, отношений между элементами (срастания) и появлением новых элементов (гомеозис). Широко распространены также разные комбинации этих преобразований. Использование подобного подхода позволило детализировать общую классификацию основных типов побегов моноподиально-розеточных растений.

4. Значительный полиморфизм цветков Potentilla erecta (31,5% цветков нетипичного строения) обусловлен низким уровнем специализации цветка и нестабильностью морфогенеза, связанной с переходом от пятичленной к четырехчленной структуре цветка. Частота встречаемости аномальных цветков у разных видов комплекса Alchemilla vulgaris различна. У Alchemilla montícola она составляет 26,3%, у A. gracilis - 0,9%. У одного агамного вида в разные годы, отличающиеся по погодным условиям, частоты встречаемости сопоставимы.

5. Y Alchemilla montícola, A. gracilis и Potentilla erecta наиболее широко распространены варианты с измененным числом элементов, с нетипичной структурой элементов и варианты, сочетающие эти типы. Прочие группы аномалий встречаются редко. Преобладают нетипичные цветки с нарушенной симметрией.

6. У видов комплекса Alchemilla vulgaris и Potentilla erecta наиболее лабильно строение подчашия. Чашечка характеризуется средним уровнем изменчивости. У видов рода Alchemilla стабильно строение андроцея и гинецея. Частота встречаемости разных типов аномалий отражает специфику корреляционных связей в структуре цветка.

7. В многоцветковых тирсах видов комплекса Alchemilla vulgaris и Potentilla erecta цветки с увеличенным числом элементов приурочены к более низким порядкам ветвления, а доля цветков с сокращенным числом элементов возрастает по мере увеличения порядка ветвления.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Андреева Е.А. Аномальные варианты строения цветков и соцветий Carex hirta L. // Сборник студенческих научных работ. Вып. 1. Тверь: Твер. гос. ун-т, 1995. С. 30-33.

2. Андреева Е.А. Частота встречаемости аномальных цветков с разным числом элементов околоцветника на разных порядках ветвления цветоноса Alchemilla montícola // Материалы науч. конф. студентов и аспирантов, апр. 2009 г. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. С. 32-36.

3.Андреева Е.А. Частота встречаемости разных типов аномальных цветков у Alchemilla montícola // Материалы науч. конф. студентов и аспирантов, г. Тверь, апр. 2010 г. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2010. С. 20-24.

4. Андреева Е,А,, Нотов А.А. Аномальные варианты строения цветков и соцветий Carex hirta L. // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2006. Вып. 2, № 5 (22). С. 143-147.

5. Андреева Е.А., Нотов А.А. Гомеозисные варианты аномальных структур генеративной сферы Geum rivale L. // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 10, №31 (91). С. 143-146.

6. Андреева Е.А., Нотов А.А. Аномальные варианты генеративных структур моноподиально-розеточных розоцветных // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009а. Вып. 15, №34. С. 146-154.

7. Андреева Е.А., Нотов А.А. Специфика аномальных вариантов генеративных структур у моноподиально-розеточных растений // Труды VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (г. Москва, ноябрь 2009 г.). Т. 1. М.: МПГУ, 20096. С. 21-23.

8. Андреева Е.А., Нотов А.А. Специфика спектра аномальных вариантов цветоносов древесных и травянистых моноподиально нарастающих розоцветных // Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера: Материалы Всерос. конф. (г. Киров, 1-3 апр. 2010 г.). Киров, 2010а. (в печати).

9. Андреева Е.А., Нотов А.А. Топологические и морфологические аспекты полиморфизма аномальных цветков представителей комплекса Alchemilla vulgaris L. s. I. // Биология развития: морфогенез репродуктивных структур и роль стволовых клеток в онтогенезе: Материалы Междунар. науч. конф. посвящ. 50-летию Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии БИН РАН (Санкт-Петербург, 9-12 нояб. 2010 г.). СПб., 20106 (в печати).

10. Нотов А.А., Андреева Е.А. Особенности расположения аномальных цветков на цветоносах Alchemilla montícola Opiz // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 6, №22 (50). С. 205-216.

11. Нотов А.А., Андреева Е.А. Специфика спектра аномальных структур у модульных организмов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 9, №25 (85). С. 176-180.

Технический редактор A.B. Жильцов Подписано в печать 23.08.2010. Формат 60x84 Vi6. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ №317. Тверской государственный университет Редакционно-издательское управление Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, ул. Желябова, 33. Тел. РИУ: (4822) 35-60-63.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреева, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ АНОМАЛИЙ.

1.1. История изучения аномалий.

1.2. Классификация аномальных структур.

1.3. Анализ частотных спектров.

1.4. Исследование закономерностей морфогенеза.

1.5. Аномалии цветков при регулярном апомиксисе.

Глава 2. АНОМАЛИИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ РОЗОЦВЕТНЫХ.

2.1. Древесные розоцветные.

2.2. Травянистые розоцветные.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Gewn rivale.

3.2. Genm urbanum.

3.3. Комплекс Alchemilla vulgaris.

3.4. Alchemilla alpina.

3.5. Potentilla erect a.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 5. КЛАССИФИКАЦИЯ АНОМАЛИЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ МОДЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ.

5.1. Варианты строения цветоносов.

5.2. Варианты строения цветков представителей тро до. Alchemilla.

5.3. Варианты строения цветков Potentilla erecta.

Глава 6. ЧАСТОТА ВСТРЕЧАЕМОСТИ ЦВЕТКОВ НЕТИПИЧНОГО СТРОЕНИЯ:.

6.1. Виды комплекса Alchemilla vulgaris.

6.1.1. Alchemilla monticola.

6.1.2. Alchemilla gracilis.

6.1.3. Сравнительная характеристика двух видов.

6.2. Potentilla erecta.

Глава 7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНЫХ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА.

7.1. Виды комплекса Alchemilla vulgaris.

7.2. Potentilla erecta.

Глава 8. ХАРАКТЕР РАСПОЛОЖЕНИЯ АНОМАЛЬНЫХ ЦВЕТКОВ В ПРЕДЕЛАХ ЦВЕТОНОСА.

8.1. Alchemilla monticola.

8.2. Potentilla erecta.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Аномалии генеративной сферы некоторых моноподиально-розеточных травянистых розоцветных"

В настоящее время в связи с интенсификацией исследований; в области; биологии развития возрастает интерес к изучению морфогенеза (Гилберт и др., 1997; Корочкин, 1999, -2006; Лутова и др., 2000); Выяснение закономерностей морфогенеза в рамках исследований по генетике развития, как правило,- сопряжено со сложными, крайне трудоемкими экспериментальными работами и проводится на ограниченном числе модельных объектов. Однако некоторые особенности формообразовательного процесса можно выявить путем изучения существующего в природе разнообразия структур и рядов их изменчивости (Меуеп, 1978; Ситников; 1991, 1998, 2003). При этом возможна работа с широким спектром систематических групп, разный уровень морфогенетической пластичности которых определяется разными факторами. Такой анализ представляет значительный интерес для* эволюционной морфологии растений и позволяет формулировать рабочие гипотезы, о- закономерностях преобразования морфогенеза цветка: и цветоносов (Левина, 1974; Лодкина, 1977; Кузнецова, 1991).

Анализ, частотных характеристик позволяет оценить, степень стабильности и лабильности разных признаков; характер основных отклонений, от типичного: хода развития (Ситников,: 1991, 1999а,б). При достаточно большом; разнообразии аномальных вариантов возможно соотнесение этой-информации с представлениями об особенностях: закладки и дифференцировки зачатков и факторов, оказывающих влияние на эти процессы. К сожалению, работ, в:, которых приводится детальный анализ* разнообразия аномалий немного. Актуально разработка; подхода к классификации аномальных структур и способов оценки частотных спектров.

Удобной модельной группой являются розоцветные. Семейство Rosaceae: Juss. характеризуется значительным биоморфологическим и структурным разнообразием (Focke, 1894; Weberling, 1981); Представители большинства подсемейств являются деревьями и кустарниками. Только в подсемействе Rosoideae широко распространены травянистые растения;

Как у древесных, так и у травянистых розоцветных: встречается моноподиальный и симподиальный типы нарастания (Шафранова, 1970; Серебрякова, 1987; Кузнецова и др;, 1992; Нотов, 19936; Костина 1997, 2009). Широкое распространение апомиксиса и гибридизации, относительно невысокий уровень специализации цветка, наличие разных архитектурных моделей определили значительное разнообразие аномальных вариантов генеративных структур.

Разная частота встречаемости форм с моноподиальным нарастанием и разный уровень специализации цветоносов у древесных и травянистых розоцветных обусловили специфику спектров аномалий генеративной сферы этих групп жизненных форм (Андреева, Нотов, 2010а). В этой связи розоцветные являются удобным модельным объектом для выяснения закономерностей формирования аномальных генеративных структур у представителей разных биоморфологических групп и архитектурных моделей.

Широкое распространение моноподиально-розеточной модели у травянистых розоцветных обусловило появление различных гомеозисных вариантов аномальных структур (Андреева, Нотов, 2008, 2009а,б). В этой связи возникают проблемы с классификацией основных типов генеративных структур. На примере травянистых розоцветных возможна систематизация разнообразия вариантов гомеозисных структур.

Значительная частота встречаемости разных типов пролифераций цветков у видов рода Gewn L. привела к необходимости специального изучения- их разнообразия (Андреева, Нотов, 2008). На материале по розоцветным возможно уточнение подходов к классификации таких структур.

У розоцветных широкое распространение получил регулярный апомиксис, который обуславливает высокие частоты, встречаемости и значительное разнообразие аномальных цветков (Хохлов, и др., 1978; Куприянов, 1989). Проведены специальные исследования аномальных цветков некоторых апогамных видов комплекса- Alchemilla vulgaris L. s. ampliss. (Нилова, 1994; Нотов, Глазунова, 1994). Значительная? сложность этого апогамно — полового комплекса'(Rothmaler, 1941, 1962" Frohner, 1975, 1986; Глазунова, 1977, 1983, 1995; Plocek, 1982), большое-разнообразие аномальных вариантов, пока не позволяют получить полное представление о закономерностях изменчивости цветков видов .рода A Ichemilla Ь.

У видов- комплекса Alchemilla vulgaris выявлены высокие частоты встречаемости аномальных цветков. К настоящему моменту предложена классификация аномалий цветков манжетки, показана высокая^ изменчивость цветка в местообитаниях, не испытывающих влияния химического^ и радиационного загрязнения, отсутствие существенных различий в частоте аномалий и составе спектра вариантов у разных апогамных видов манжеток (Нилова, 1994; Нотов, Глазунова, 1994). Пока недостаточно сведению об особенностях состава спектров аномальных цветков для больших выборок, о разногодичной изменчивости растений из одного местообитания. Не изучен характер распределения типов аномалий в пределах соцветия.

В1 качестве основных объектов исследования, нами выбраны виды рода Geum, представители комплекса Alchemilla vulgaris и другие виды рода Alchemilla, Potentilla erecta (L.) Raeusch. Все они широко распространены, имеют значительные по размеру ареалы и крайне широкие экологические амплитуды, что позволяет выяснять характер изменчивости в разных экотопах и частях ареала. Одинаковая модель побегообразования, пазушные монотелические цветоносы, некоторые общие признаки в строении цветка позволяют выявлять общие закономерности полиморфизма генеративной сферы моноподиально-розеточных растений. Однако модельные объекты имеют разный уровень специализации цветка, отличаются по структуре цветоносов, наличию или отсутствию регулярного апомиксиса, что дает возможность оценивать роль этих характеристик в формировании специфики спектра аномальных структур генеративной сферы.

Цель исследования. Изучить закономерности распространения аномальных генеративных структур в разных группах моноподиально-розеточных травянистых розоцветных. Для достижения поставленной цели нужно было решить следующие задачи:

1. Выявить и описать варианты строения аномальных цветоносов и цветков, разработать их классификацию.

2. Выяснить частоту встречаемости цветков нетипичного строения у модельных объектов.

3. Оценить уровень изменчивости разных частей цветка.

4. Изучить закономерности расположения аномальных цветков в пределах цветоносов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Андреева, Елена Александровна

выводы

1. Многие аномальные варианты генеративной сферы моноподиально-розеточных травянистых розоцветных связаны с «наложением» алгоритмов морфогенеза двух основных типов побегов, характерных для этой архитектурной модели, что увеличивает частоту встречаемости гомеозисных структур.

4. Значительный полиморфизм цветков Potentilla erecta (31,5% цветков нетипичного строения) обусловлен низким уровнем специализации цветка и нестабильностью морфогенеза, связанной с переходом от пятичленной к четырехчленной структуре цветка. Частота встречаемости аномальных цветков у разных видов комплекса Alchemilla vulgaris различна. У Alchemilla monticola она составляет 26,3%, у A. gracilis — 0,9%. У одного агамного вида в разные годы, отличающиеся по погодным условиям, частоты встречаемости сопоставимы.

5. У Alchemilla monticola, A. gracilis и Potentilla erecta наиболее широко распространены варианты с измененным числом элементов, с нетипичной структурой элементов и варианты, сочетающие эти типы. Прочие группы аномалий встречаются редко. Преобладают нетипичные цветки с нарушенной симметрией.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Елена Александровна, Москва

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3 т. М.: Мир, 1988. Т. 3. 335 с.

2. Алексеева Н.А. Возрастная периодизация онтогенеза и экология популяции травянистых поликарпиков: на примере двух видов рода Geum L.: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. Тюмень, 2001. 199 с.

3. Андреева Е.А. Аномальные варианты строения цветков и соцветий Сагех hirta L. // Сборник студенческих научных работ. Вып. 1. Тверь: Изд. ТвГУ, 1995. С. 30-33.

4. Андреева Е.А., Нотов А.А. Гомеозисные варианты аномальных структур генеративной сферы Geum rivale L. // Вестн. ТвГУ. Сер. биология и экология. 2008. Вып. 10, №31 (91). С. 143-146.

5. Андреева Е.А., Нотов А.А. Аномальные варианты генеративных структур моноподиально-розеточных розоцветных // Вестн. ТвГУ. Сер. биология и экология. 2009а. Вып. 15, №34. С. 146-154.

6. Андрукович В.И. Некоторые аномалии генеративных органов эспарцета // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №1. С. 102-108.

7. Антонова И.С., Белова О.А. Трансформация модулей разных уровней кроны некоторых древесных растений у связи с условиями среды ифитоценотической позицией // Вестн. Тв.ГУ. Сер. Биология и экология. 2008. 1 Вып. 9, №25 (85). С. 10-16.

8. Антропова Г.Л. Биоморфологическая характеристика и жизненная форма спиреи иволистной (Spiraea salicifolia L.) // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток, 1987. С. 108-113.

9. Батыгина Т.Б., Брагнна Е.А., Ересковский А.В., Островский А.Н. Живорождение у растений и животных: беспозвоночных и низших хордовых: Учеб. пособие. СПб.: Изд. Санкт-Петерб. ун-та, 2006. 134 с.

10. Баишнова В:А. О раскрывании! цветков и удлинении тычиночных ни гей у злаков // Ботан. журн. 1964. Т. 49, №5. С. 735-739.

11. Бейкнна А.Д. О некоторых аномалиях в развитии цветка у джута длинноплодного (Corchorus olitorius L.) // Ботан. журн. 1961. Т. 46, №3. С. 348-356.

12. Бекетов А.Н. Об уродливости цветков цикория (Cichorium intybus L.) // Тр. Санкг-Петерб. о-ва естествоиспыт. СПб., 1877. Т. 8, вып. 2. С. 54-70.

13. Бекетов А.Н. Уродливость цветков Geum intermedium и Geum rivale // Тр. Санкт-Петерб. о-ва естествоиспыт. СПб., 1882*. Т. 12, вып. 2. С. 290-295.

14. Беляева Р.Г. Мутация «недетерминированное развитие флоральной меристемы» у Papaver somniferum L.: спонтанная онтогенетическая изменчивость фенотипа// Онтогенез. 2008^ Т. 39, №2. С. 100-105.

15. Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов K.JI. Ботаника: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В!4 т. Т. 1—2: Водоросли и грибы. М., 2006. 320 с.

16. Берг Р.Л. Типы полиморфизма'// Вестн. ЛГУ. 1957. Сер. биол. Вып. 4, №21. С. 115-139.

17. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. 1959. Сер. биол. Вып. 2, №9. С. 142-152:

18. Берг Р.Л., Колосова Л.Д. О закономерностях эволюции на примере комплексных преобразований признаков при дивергенции видов вероник (Veronica L., Scrophulariaceae) // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т. 4. С. 180-186.

19. Бернъе Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т. 1: Факторы цветения. М.: Агропрмиздат, 1985. 192 с.

20. Бернъе Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т. 2: Переход к репродуктивному развитию. М.: Агропромиздат, 1985. 317 с.

21. Бескаравайная М.А. Морфология цветка некоторых видов лип // Ботан. жури. 1961. Т. 46, №4. С. 1027-1032.

22. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М.С. Гилярова. 2-е изд., испр. М.: Сов. энциклопедия, 1989. 869 с.

23. Биология развития: миксомицеты — группа колониальных микроорганизмов. Версия 16 окт. 2008 г.: Электрон, ресурс. Режим доступа. http://baIichki-ostap.ru/miksomicety-gruppa-kolonialnyx-milcroorganizmov.

24. Будаев Р.А. Роль гена bractea в регуляции развития структуры соцветия и цветка у Arabidopsis thaliana: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15. М., 2007. 20 с.

25. Вашкулат П.Я1. Аномалии генеративных органов у Padus racemosa Gilib. // Ботан. журн. 1959. Т. 44', №6. С. 848-850.

26. Витковский B.JI. Развитие элементов цветка у Grossularia Mill. // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №2. С. 277-283.

27. Витковский В.Л. Фасциация побегов у Syringa josikaea Sacf. // Ботан. журп. 1959.Т. 44, №4. С. 505-506.

28. Гатцук Л.Е. Растительный организм: опыт построения иерархической системы, его структурно-биологических единиц // Современные подходы к описанию структуры-растений. Киров: Лобань, 2008*. С. 26-47.

29. Гатцук Л.Е., Дервиз-Соколова Т.Г., Иванова И.В., Шафранова Л.М. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных // Проблемы* филогении высших растений. М.: Наука, 1974.С. 16-36.

30. Гилберт С.Ф., Опиц Д.М., Рэф Р.А. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития: Ст. из США.,// Онтогенез. 1997. Т. 28, №5. С. 325-343.

31. Гирник Д.В. Редкий случай образования парных соцветий у Ti/ia amurensis Rupr. // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №5. С. 770.

32. Глазунова К.П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 1. С. 129-139.

33. Глазунова К.П. Апомиксис у восточноевропейских представителей рода Alchemilla L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983. 17 с.

34. Глазунова К.П. Гинецей манжетки (Alchemilla L.) // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1986. №4. С. 15-19.

35. Глазунова К.П. Факультативный апомиксис как фактор структурно-функционального и таксономического разнообразия // Факторытаксономического и биохорологического разнообразия. СПб.: Изд. ЗИН РАН, 1995. С. 26.

36. Глазунова К.П., Мажейка И.С. Антэкологическая интерпретация структуры цветка апомиктической манжетки (Alchemilla vulgaris L.) //

37. Проблемы репродуктивной биологии: Тез. докл. симпоз. (Пермь, 4-6 июня 1996 г.). Пермь: Изд. Перм. ун-та, 1996. С. 71-73.

38. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.И. Биометрия. Л.: Изд. ЛГУ, 1982. 263 с.

39. Годин В.Н. Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. 15 с.

40. Годин В.Н. Половая дифференциация у растений: термины и понятия // Журн. общ. биологии. 2007. Т. 68, №2. С. 98-108.

41. Годин В.Н., Басаргин Е.А. Морфология цветков Potentilla bifurca (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией // Ботан. журн. 2007. Т. 92, №10. С. 1508-1515.

42. Голикова Т.Н., Никитина Е.П., Терехин А.Т. Математическая статистика. М.: Изд. МГУ, 1981. 186 с.

43. Головкин Б.Н., Андреев Г.Н. Повторное цветение интродуцированных растений // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №1. с. 113-118.

44. Голубкова Е.И. Сравнительный морфолго-анатомической анализ плода представителей триб Dryadeae Vent, и Coleogyneae Rydb. семейства Rosaccac Juss. в связи с их систематикой: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988. 22 с.

45. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

46. Григорьева Н.М. Земляника зеленая // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд. МГУ; Аргус, 1995. С. 119-133.

47. Громыко Г.Л. Теория статистики: Практикум. 2-е изд., доп. и перераб. М.: Инфра-М, 2003. 160 с. (Сер. Высшее образования).

48. Гроссгейм А.Н. Растительные богатства Кавказа. М., 1952. 632 с. бЪ.Гуреева И.И., Карташев А.Г. Случаи массовых тератологических изменений цветков Geum rivale L. и соцветий Inula salicina L. // Экология. 1982. №6. С. 64-68.

49. Данилова М.Ф. О природе фасциаций у растений: критический обзор // Ботан. журн. 1961. Т. 46, №10. С. 1545-1559.65 .Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений: В 9 т. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1951. Т. 4. 883 с.

50. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1990. 36 с.

51. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд. ЛГУ, 1954. 568 с.

52. Ежова Т.А., Лебедева О.В., Огаркова О.А. Arabidopsis thaliana — модельный объекг генетики растений / Под. ред. К.Г. Скрябина, Э.С. Пирузян. М.: Макс-Пресс., 2003. 215 с.

53. Ежова Т.А., Пенин А.А'. Новый ген BRACTEA {BRA), контролирующий формирование открытого абрактеозного соцветия у Arabidopsis thaliana II Генетика. 2001. Т. 37, №10. С. 935-938.

54. Ежова Т.А., Склярова О.А. Гены, контролирующие структуру соцветия, и их возможная роль в эволюции // Онтогенез. 2001. Т. 32, №6. С. 462-470.

55. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация в селекции сливы. М.: Колос, 1977. 199 с.

56. Ефимова М.Р. Статистика: Учеб. пособие. М.: Инфра-М, 2004. 336 с. (Сер. Вопрос — ответ).

57. Житков B.C. Морфологические особенности монокарпических побегов у лапчаток (род Potentilla L.) // Доклады ТСХА. 1972. Вып. 180, ч. II. С. 243249.

58. Житков B.C. Некоторые закономерности морфогенеза соцветий и листьев в роде лапчатка {Potentilla L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1973. 27 с.

59. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений. М.: Изд. МГУ, 2002. 240 с.

60. Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Жмылева А.П. Вторичное цветение: индукция и нарушения развития // Журн. общ. биологии. 2009. Т. 70, №3. С. 262-272.

61. Жуков О.С. Действие гиббереллина на цветение и плодоношение садовой земляники // Ботан. журн. 1961. Т. 46, №10. С. 1491-1496.

62. Жуков О.С. Экспериментальное получение фасциированного побега у отдаленных гибридов вишни // Ботан. журн. 1968. Т. 48, №11. С. 1678-1680.

63. Жукова О.В. Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L. s. 1., Rosaceae: Автореф. дис. . канд. биол. паук: 03.00.05. Казань, 2008. 23 с.

64. Игнатьева И.П. Образование побегов и вторичное цветение у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1965. Т. 50, №1. С. 16-28.

65. Р1мс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.

66. Илличевский С.О. Вторичное цветение, его механизмы и его причины в связи с причинами цветения вообще // Рус. ботан. о-во. 1925. Т. 10. С. 168— 172.

67. Исаева И.С. Особенности роста, развития и циклов, органогенеза генеративных побегов яблони: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1966. 23 с.

68. Исаева И.С. Закономерности морфогенеза яблони как особый жизненной формы «плодовое дерево» // Экспериментальный морфогенез цветковых растений: опыт исследования различных жизненных форм. М: Изд. МГУ, 1972. С. 237-263.

69. Каден Н.Н. Эволюция плодов розоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73, вып. 2. С. 127-135.

70. Каден Н.Н., Урманцев Ю.А. Изомерия в живой природе. II. Результаты исследований //Ботан. журн. 1971. Т. 56, №2. С. 161-174.

71. Кадырова Л.Р., Ситников А.П. Изменчивость цветка Fagopyrum esculentum Moench // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва (18-22 авг. 2003, Новосибирск -Барнаул). Т. 2. Барнаул: АзБука, 2003. С. 54—55.

72. Калиненко ИГ. Случай пролификации цветков пшеницы // Ботан. журн. 1962. Т. 47, №3. С. 419-420.

73. Карташева И.Н. Некоторые данные по морфологии цветка губоцветных (Labiatae) // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №1. С. 109-114.

74. Кауфман Н. Московская флора, или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. 2-е изд. М., 1889. 760 с.

75. Кине Ж.-М., Сакс Р., Бернъе Ж. Физиология цвегения: В 3 т. М.: Агропромиздат, 1991. Т. 3. 358 с.

76. Киришн И.К. О1 вегетативной пролификации соцветий у многолетних злаков // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №1. С. 35-41.

77. Козлова Н.А. Некоторые морфологические особенности развития генеративных органов и семян у вишни Латвийской низкой (вид Primus cerasus L.) //Ботан. журн. 1960. Т. 45, №1. С. 84.

78. Козо-Попянский Б.М. О природе цветка Angiospermae // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Воронеж, 1936. Т. 9, №1. С. 28-63.

79. Колосова Л.Д. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей длиннотрубчатых вероник (Veronica L., Scrophulariaceae) // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т. 4. С. 166-179.

80. Коновалов И.Н. Материалы к выяснению морфологической сущносш явлений пролификации. 1. О механизме пролификации и условиях се возникновения // Ботан. журн. 1948. Т. 33, №5. С. 496-509.

81. Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола у покрытосеменных растений. Киев: Наук, думка, 1976. 200 с.

82. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: Наука, 1999. 253 с.

83. Корочкин Л.И. Что такое эпигенетика // Генетика. 2006. Т. 42, №9. С. 1156-1164.

84. Костина М.В. Два способа формирования многолетней осевой системы у видов рода Spiraea L. // IX Моск. совещание по филогении растений. М., 1996. С. 71-74.

85. Костина М.В. Морфологическое разнообразие годичных побегов у некоторых представителей рода Prumis s. 1. // Бюл. ГБС. 1997. Вып. 174. С. 93-104.

86. Костина М.В. Ветвление пазушных почек у древесных представителей розоцветных // Бюл. Гл. ботан. сада. 1999. Вып. 177. С. 110—121.

87. Костина М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: Дис. . д-ра биол. наук. М., 2009. 298 с.

88. Кралшренко Л.А. Морфогенез генеративных почек абрикоса в Москве // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997. Вып. 174. С. 80-93.

89. Красилъникова И.Г., Нотов А.А. Некоторые итоги анализа полиморфизма околоцветника лапчатки прямостоячей {Potentilla erecta (L.) Raeusch.) // Ботанические исследования в Тверском регионе. Вып. 1. Тверь: ГЕРС, 2003. С. 115-122.

90. Крем ер Н.Ш. Теория вероятности и математическая статистика: Учебник. 2-е изд. М.: Юнити, 2006. 573 с.

91. Кренке И.П. Соматические показатели и факторы формообразования // Феногенетическая изменчивость: Сборник работ отделения фитоморфогенеза. М.: Изд. ин-та им. К.А. Тимирязева, 1933-1935. С. 11-415. (Тр. Биол. ин-та им. К.А. Тимирязева; Т. 1).

92. Кречетович Л.М. Тератология цветков Geum rivale II Дневник Всесоюз. съезда ботаников. М., 1926. С. 107-109.

93. Кречетович Л.М. Цветок покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 40, вып. 4. С. 28-40.

94. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. Т. 12. М., 1991. С. 51-174.

95. Кузнецова Т.В. О комплементарных подходах в морфологии соцветий // Ботан. журн. 1992. Т. 77, №12. С. 7-24.

96. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. СПб.: Изд. СПХФИ, 1992. 127 с.

97. Кузьмин В.И. Биология цветения и срастания цветков тарана дубильного Polygonum coriarium 11 Ботан. журн. 1964. Т. 49, №5. С. 725-731.

98. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природой организма. М.: Изд. МГУ, 1962. 78 с.

99. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного» размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд. Саратов, гос. ун-та, 1989t 160 с.

100. Курсаков Г.А. Аномалии цветков и плодов у отдаленных гибридов косточковых пород // Ботан. журн. 1965. Т. 62, №12. С. 1731-1741.

101. Куръянов М.А. Вторичное цветение и его значение в жизни плодовых растений // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. Мичурина. Вып. 37. М., 1981. С. 50—56.

102. Лебедева О.В. Изучение генетической и гормональной регуляции развития цветоноса Arabidopsis thaliana: Автореф. дис. . кандидата биологических наук: 03.00.15. М., 2004, 20 с.

103. Лебедева Т.Н. О распространении явлений фасциации у культурных ратений // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №4. С. 526-535.

104. Левина Р.Е. О соотношении морфогенеза и филогенеза в процессе эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 1. С. 89-99.

105. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981.96 с.

106. Лейсле Ф.Ф. Влияние внешних условий (длиньь дня) на изменчивость растений и вопрос о природе цветка // Ботан. журн. 1962. Т. 47, №12. С. 1742-1760.

107. Логачева М.Д., Прудковский П.А., Ефимов С.В., Пенин А.А. Нетипичное чередование органов цветка у Paeonia: структура и возможный механизм формирования // Онтогенез. 2007. Т. 38, №6.С. 463-470.

108. Лодкина М.М. Тератология цветка, морфологическая природа его органов и проблема гомологии с точки зрения генетики развития // BoLan. журн. 1977. Т. 62, №12. С. 1731-1741.

109. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44, №2. С. 239-253.

110. Ломакин Э.Н. Особенности формирования пазушных почек у абрикоса // Сб. тр. среднеазиатской станция ВНИИР. Вып. 5. 1979. С. 86-91.

111. Лутова Л.А. Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А. Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений. СПб.: Наука, 2000. 539 с.

112. Мазуренко М.Т. К характеристике модулей древесных растений // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 83— 94.

113. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 151 с.

114. Макаров А.А. О случаях массовых аномалий у цветков Anemone silvestris L. // Ботн. журн. 1959. Т. 44, №7. С. 995-997.

115. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. СПб., 2003. (Тр. Санкт-Петерб. о-ва естествоиспыт. Сер. 3; Т. 79).

116. Мальцев С. Уродливость цветков Geum rivale И Тр. Ботан. сада Юрьев, ун-та. Юрьев, 1905. Т. 5. С. 162-164.

117. Малютин Н.И. Уродства растений и использование их в цветоводстве. // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №3. С. 710.

118. Малютин Н.И. Пролификация цветков у многолетнего дельфиниума // Ботан. журн. 1961. Т. 46, №11. С. 1699-1700.

119. Марфенин Н.Н. Аномалии формы колонии гидроидного полипа Dynamena pumila в процессе морфогенеза // Проблемы биологин развишя: Тез. докл. Всесоюз. копф. молодых ученых. М., 1972.

120. Марфенин Н.Н. Аномалии формы побега колонии Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida) // Комплексные исследования природы океана. Вып. 5. М., 1975. С. 230-239.

121. MaijenKO А.Е. Случай аномалий в строении цветка Aconitum lasiostonnim Rchb. // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №1. С. 100-102.

122. Мирзаев ММ. Развитие и фертильность сливо-абрикосовых гибридов. М., 1962. 132 с.

123. Михайловская И.С., Тихонова В.Л. О сезонном ритме роста побегов лапчатки прямостоячей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81, вып. 3. С. 100— 107.

124. Михалевская О.Б. Морфогенез побегов древесных растений. Этапы морфогенеза и их регуляция. М.: МГПУ, 2002. 66 с.

125. Мусина Л.С. Побегообразование и становление жизненной формы некоторых розеткообразующих трав // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81, вып. 6. С. 123-132.

126. Нестеров Я.С. Биологические особенности и использование в селекции сортов яблони в условиях Северного Кавказа: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Мичуринск, 1962. 21 с.

127. Никитская К.И. Морфофизиологические особенности роста и развития розы морщинистой (Rosa rugosa Thunb.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1965. 18 с.

128. Николаева IO.E. Физиолого-генетические аспекты явления фасциации на примере модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12., 03.00.15. Душанбе, 2006. 22 с.

129. Нилова М.В. Изменчивость цветков Alchemilla baltica G. Sam. ex Juz. и Alchemilla gracilis Opiz: Дипломная работа / МГУ им. М.В. Ломоносова. М., 1994. 68 с.

130. Нотов АЛ. Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибы Alchemillinae Rothm. (Rosaceae-Rosoideae): Дис. . канд. биол. наук. М., 19936. 234 с.

131. Нотов А.А. О роли гомеозисных преобразований в эволюции растений // IX-е Моск. совещ. по филогении растений. М.: Изд. секции ботаники МОИП и каф. высших растений биол. ф-та МГУ, 1996. С. 100-104.

132. Нотов А.А., Андреева Е.А. Особенности расположения аномальных цветков на цветоносах Alchemilla monticola Opiz // Вестн. ТвГУ. Сер. биология и экология. 2007. Вып. 6, №22 (50). С. 205-216.

133. Нотов А.А., Андреева Е.А. Специфика спектра аномальных структур у модульных организмов // Вестн. ТвГУ. Сер. биология и экология. 2008. Вып. 9, №25 (85). С. 176-180.

134. Нотов А.А., Глазунова К.П. Опыт разработки классификации аномальных вариантов цветка и цветоноса среднерусских манжеток // Флора и растительность Тверской области: Сб. науч. тр. Тверь: Изд. ТвГУ, 1994. С. 45-63.

135. Орлова И.Н. Аномалии в эмбриональном развитии как причина частичной стерильности яблони // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №1. С. 87-93.

136. Павлова Н.Р. Вегетативная подвижность некоторых моноподиальных лапчаток (Potentilla L., Rosaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 3. С. 70-81.

137. Павлова Н.Р. Вегетативно подвижные жизненные формы в роде Potentilla L. и возможные пути их эволюции.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. 16 с.

138. Пеннн А.А. Анализ генетического контроля и моделирование развития структуры соцветия у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: Дис. . канд. биол. паук: 03.00.15. М., 2003. 136 с.

139. Пеннн А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. Правила формирования терминального цветка// Онтогенез. 2005. Т. 36, №2. С. 90-95.

140. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970. 168 с.

141. Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. 112 с.

142. Первухина Н.В., Иоффе Н.Д. Морфология цветка триходендрона (Материалы к филогении покрытосеменных) // Ботан. журн. 1962. Т. 47, №12. С. 1709-1730.

143. П1. Петухова Л.В. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей {Alchemillapastoralis Buser) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 3. С. 120-129;

144. Петухова Л.В. К ритму развития некоторых моноподиально-розеточных растений // Экология и физиология растений. Калинин: Изд. КГУ, 1978; С. 52-59.

145. Петухова Л.В: Сравнительно-морфологическое исследование жизненных форм некоторых моноподиально-розеточных растений семейства Rosaceae: Автореф. дис. .гканд. биол. наук. М., 1980. 12 с.

146. Петухова Л.В. Гравилат городской // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. Ml: Гриф-и К°, 2000а-. С. 112-127.

147. Петухова Л.В. Гравилат речной // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. Mi: Гриф и К°, 20006. С. 128-142.

148. Пивоварова P.M. Аномалии в, строении цветков вишни при запоздалом цветении // Ботан. журн. 1964. Т. 49, №2. С. 244-247.

149. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд. ЛГУ, 1991.240 с.

150. Похилько А.А. Материалы к биологии Alchemilla alpina L. (Манжегки альпийской) // Ботанические исследования за полярным кругом. Апатиты, 1985. С. 31-37.

151. Пошкурлат А.П. Изменение морфологических признаков с возрастом у лапчатки прямостоячей Potentilla erecta (L.) Натре // Бюл. МОИП. Отд. •биол. 1958. Т. 63, вып. Ъ\ С. 113-126.

152. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967. 607 с.

153. Ростова Н.С. Пластичность структуры взаимосвязей — дополнительный критерий арогенности популяций // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 310.

154. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений : Дис. . д-ра биол. наук: 03:00.05. СПб., 2000. 388 с.

155. Ростова Н.С. Л<орреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд. СПбГУ, 2002. 308 с. (Тр. Санкт-Петерб. о-ва естествоиспыт.; Сер. 1, т. 94).18в. Ростовцева А.П. Рост и дифференциация органов растения. М.: Изд. МГУ, 1984. 152 с.

156. Ростовцева З.П. Функциональность верхушечной меристемы в процессе органогенеза // Экспериментальный морфогенез цветковых растений: опыт исследования различных жизненных форм. М: Изд. МГУ, 1972. С. 264-292.

157. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд. АН СССР, 1963. 196 с.191'. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: Изд. Вят. ГГУ, 2006. 324 с.

158. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров: Лобань, 2008. С. 47-69.

159. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд. АН СССР, 1939. 610 с.

160. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития и метеорологические условия // Бюл. МОИИ. Отд. биол. 1951. Т. 56, вып. 2. С. 63-67.

161. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

162. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботан. журн. 1966. Т. 51', №7. С. 923— 938.

163. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов* и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.

164. Серебрякова Т.Н. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников-и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. С. 112-128.

165. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М.: МГПИ, 1987. С. 3-19.

166. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Е., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов. М.: Академкнига, 2006» 543 с.

167. Серебрякова Т.И., Павлова Н.Р. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Potentilla рода Potentilla (Rosaceae) // Ботан. журн. 1986. Т. 71, №2. С. 154-167.

168. Серебрякова Т.Н., Петухова Л.В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 3, вып. 6. С. 51-65.

169. Ситников А.П. Вариабельность строения^ цветка в популяциях некоторых видов рода Горец {Polygonum L.) // Структура и организация популяций. Казань, 1985. С. 82—95.

170. Ситников А.П. Изменчивость репродуктивных структур в роде Polygonum L. и у представителей семейства Polygonaceae Juss.: Автореф. дис. . канд. биол. наук / МГУ им. М.В. Ломоносова. М., 1991. 19 с.

171. Ситников А.П. Морфологическая изменчивость цветка у Polygonum hydropipier (Polygonaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков: Тез. докл., представл. Н(Х) съезду РБО (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб.: Изд. БИН РАН, 1998а. Т. 1. С. 73.

172. Ситников А.П., Смирнов А.Г. О направлениях преобразования цветка в семействе Polygonaceae // Филогения и систематика растений: Материалы VIII-го Моск. совещ. по филогении растений. М.; Наука, 1991. С. 103-105.

173. Слепян Э.И. Особенности галлообразовательного и тератологического процессов на ассимилирующих побегах Haloxylon aphyllum Minkv. // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №11. С. 1595-1607.

174. Слепян Э.И. Строение галлов и терат на маревых Ср. Азии // Boian. журн. 1960. Т. 45, №2. С. 181-205.

175. Слепян Э.И. Сопоставление галлов и терат, вызываемых насекомыми с плодами и семенами //Боган. журн. 1961. Т. 46, №11. С. 1702-1717.

176. Слепян Э.И. Номенклатура и классификация вызываемых членистоногими галлов и почковых тератов в связи с их местом среди патологических явлений // Ботан. журн. 1962. Т. 47, №5. С. 721—753.

177. Смезпк JI.H. Случаи аномалий в цветках барбарисов // Ботан. журн. 1964. Т. 49, №9. С. 1292-1293.

178. Смиренская Е.А. К изучению уродливости цветка у Digitalis purpurea L. //Ботан. журн. 1959. Т. 44, №5. С. 681-684.

179. Соколенко О.А. Биология цветения и плодоношения кусiарниковых видов рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе: Автореф. дис. . кандидата биологических наук: 03.00.32. Майкоп, 2004. 22 с.

180. Соколов Д.Д., Тимонин А.К. Морфологические и молекулярно-генетические данные о происхождении цветка: на пути к синтезу // Журн. общ. биологии. 2007. Т. 68, №2. С. 83-97.

181. Соколова Н.П. Морфогенез вегетативных органов и жизненные формы в роде Rubus L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, вып. 6. С. 84-99.

182. Соколова Н.П., Мастинская Р.А. Особенности структур вегетативных органов малины и ежевики в связи с положением их в биологическом ряду кустарников // Докл. ТСХА. Вып. 180, ч. II. М., 1972. С. 229-234.

183. Солнцева М.П., Глазунова К.П. Влияние промышленного и транспортного загрязнения среды на репродукция семенных растений // Журн. общ. биологии. 2010. Т. 71, №2. С. 163-175.

184. Соловьева Н.М. О формировании генеративных почек у боярышника // Вопросы озеленения. М.: Изд. МГУ, 1965. С. 45-59.

185. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд. МОИП, 1948. 301 с.

186. Тахтаджян АЛ. Система и филогения в цветковых растениях. М.; JI.: Наука, 1966. 611 с.

187. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. JL: Наука, 1987. 439 с.

188. Тгшонин А.К. Строение цветоносных структур Talinum L. (Portulacaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 1. С. 31-42.

189. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.И., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 301 с.

190. Тиходеев О.Н., Тиходеева М.Ю. Изменчивость структуры цветка седмичника европейского (Trientalis europaea L.) в природных популяциях // Экология. 2001. №3. С. 225-230.

191. Тихомиров В.Н. Некоторые особенности систематики облигатпых апомиктов // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике: Тез. докл. Л., 1967. С. 53-55.

192. Тихомиров В.Н. Манжетки Московской области (Систематический обзор) // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М., 1968. Вып. 13 (21). С. 98-151.

193. Тихомиров В.Н., Нотов А.А., Петухова Л.В., Глазунова К.П. Манжетка // Биологическая'флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд. МГУ; Аргус, 1995. С. 83-133.

194. Тихонова В.Л. Биологические особенности лапчатки прямостоячей Potentilla erecta (L.) Raeusch. в природных условиях и при введении в культуру в Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1969. 14 с.

195. Тихонова В.Л. Лапчатка прямостоячая // Биологическая флора Московской области. Вып. 1. М., 1974. С. 67-77.

196. Тринклер Ю.Г. Израстание соцветий различных растений в свете теории стадийного развития // Ботан. журн. 1961.Т. 46, №6. С. 765-779.

197. Трусов Б.А. Полиморфизм структур околоцветника многолетних азиатских видов рода Delphinium L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 5. С. 70-83.

198. Трусов Б.А. Способы полиморфизацпи околоцветника Delphinium iliense Huth. и Delphinium elatum L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 1. С. 89-106.

199. Трусов Б.А. Полиморфизм структур околоцветника видов рода Delphinium L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1985. 22 с.

200. Туз А.С. Аномалии цветков персика и абрикоса при вторичном цветении // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №4. С. 604-606.

201. ТутаюкВХ. Тератология цветка. Баку: Изд. АН АзССР, 1969. 111 с.

202. Тутаюк В.Х., Али-Заде М.М. Вторичное цветение и плодообразование лавровишни {Laurocerasus officinalis L.) на Ашпероне // Докл. АН Азерб. ССР. 1965. Т. 21, №12. С. 32-34.

203. Урманцев Ю. А. Поли- и, изоморфизм в живой и неживой природе // Вопр. философии. 1968. №12. С. 77-88.

204. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М., 1974. 229 с.

205. Урманцев Ю.А. О значении основных законов преобразования объектов-систем для биологии // Биология и современное научное познание. М.: Наука, 1980. С. 121-143.

206. Урманцев Ю.А. О поли- и изоморфизме в живой природе с точки зрения СТЭ, номогенеза и ОТС // Диалектика в науках о природе и человеке: В 4 кн. Кн. 2: Эволюция материи и ее структурные уровни. М.: Наука, 1983. С. 317— 324.

207. Усков А.И. Формирование аномальных цветков у абрикоса // Морфогенез растений: Тр. совещ. по морфогенезу растений 12—17 нояб. 1959 г. М.: Изд. Моск. ун-та, 1961. С. 265-267.

208. Усков А.И. Органогенез яблони. М.: Колос, 1967. 168 с.

209. Федоров А.К., Челъцова Л.П. О израстании соцветий тимофеевки Phleum pratense // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №7. С. 1005-1011.

210. Федоров Ал.А. Тератология и формообразование у растений. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1958а. 28 с.

211. Федоров Ал.А. Тератогенез и- его значение для формо- и видообразования у растений // Проблема вида в ботанике. М.; Л., 19586. Т. 1. С. 213-292.

212. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 296 с.

213. Федотова Т.А. Закономерности камбиальной деятельности травянистого летнезимнезеленого растения Potentilla alba L. (Rosaceae): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1979. 16 с.

214. Федорова Т.А. Морфология соцветий. М.: Изд. каф. высших растений биол. ф-та МГУ, 2006/98 с.

215. Филиппов Л.А. Реакция сортов яблони на засуху в условиях Молдавии // Ботан. журн. 1962. Т. 41, №6. С. 820-829.

216. Фролова Г.Д. Аномалия в строении соцветий Betula reznizzen Koana // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №9. С. 1311-1314.

217. Харитонова Е.Н. Селекция вишни и черешни // Труды Центр, генетической лаборатории им. И.В. Мичурина. Т. 6. М., 1957. С. 34-46.

218. Хитрово Е.В. О вторичных ростовых процессах в подсемействе Prunoideae И Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1969. С. 121—128.

219. Хозлинова Н.В. Морфолого-биологические особенности Sanguisorba officinalis L. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989. 16 с.

220. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов /7.77. Выявление апомиктических форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд. Саратов, ун-та, 1978. 224 с.

221. Целъникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Зейде Б.Б. Морфологические и физиологические исследования кроны деревьев. М., 2000. 93 с.

222. Чайлахян MX. Влияние гиббереллинов на рост и цветение растений // Доклады АН СССР. Т. 117. М., 1957. С. 1077-1080.

223. Чайлахян MX. Влияние гиббереллина на рост и развитие растений // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №7. С. 927-952.

224. Чайлахян MX. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 558 с.

225. Чайлахян MX., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. и др. Терминология рос га и развития высших растеиий. М.: Наука, 1983. 96 с.

226. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов: Учеб. пособие. JL, 1981.

227. Черноброва О.Б., Петухова Л.В. Особые случаи бокового ветвления моноподиально-розеточных растений // Флора и растительность южной тайги. Тверь: Изд. ТвГУ, 1991. С. 96-99.

228. Чуб В.В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов : Дис. . д-ра биол. наук : 03.00.12. М., 2009. 231 с.

229. LЛавров Л.А. О природе фасциаций // Ботан. журн. 1959. Т. 44, №4. С. 500-505.

230. Шафранова Л.М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в различных условиях произрастания // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 4. С. 101-110.

231. Шафранова Л.М. О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде лапчатка {Potentilla L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 30 с.

232. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 179— 212.

233. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия «растение») // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51, №1. С. 72-89.

234. Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е., Шорина Н.И. Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии. М., 2009. 85с.

235. Шафеев Н.Г. Об одном редком явлении, обнаруженном в цветке Nymphaea alba L. // Ботан. журн. 1961. Т. 46, №4. С. 579-580.

236. Шевченко В.В., Гриних Л.И. Химерность растений. М.: Наука, 1981. 212 с.

237. Шестаков С.В., Еэ/сова Т.А. Биология развития- растений: прогресс и перспективы // Онтогенез. 2007. Т. 38, №6. С. 403-^05.

238. Шестаков> С.В., Пеннин А.А., Логачева М.Д., Ежова Т.А. Новая схема генетического контроля развития цветка // Технология живых систем. 2005. Т. 2, №1-2. С. 37-46.

239. Шмалъгаузен И.И. Факторы эволюции. М.; JL: Изд. АН СССР, 1946. 395 с.

240. Шмалъгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 384 с.

241. Экспериментальный морфогенез цветковых растений: опыт исследования различных жизненных форм. М: Изд. МГУ, 1972. 194' с.

242. Юзепчук С.В. Alchemilla L. // Флора СССР. М.; Л., 1941. Т. 10. С. 289545.

243. Яндовка Л.Ф. Формирование генеративных органов Cerasus vulgaris Mill и С. tomentosa (Thunb. ) Wall в связи с водным режимом : Дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. Сыктывкар, 2003. 223 с.

244. Batta J. Studies of genus Spiraea II Meld. Norges Landbrukshogskole. 1976. Vol. 55, №28. P. 1-12.

245. Benedix E.H. Bemerkenswerte Prolifikationen bei Blatterpilzerr // Fedes Repert. 1967. Bd. 74, H. 3. S. 201-207.

246. Braun-Blanquet I. Pflanzensoziologi Grundzuge der Vegetationskunde. 2-е ubgarb. u. vermehrt. Aufl. Wien: Springer, 1952. 231 s.

247. Eichler A.W. Bliithendiagramme. Leipzig.: Engelmann, 1878. Theil 2. 575 s.

248. EJlenberg #., Weber H.E., Diill R., Wirth V., Werner W., Paulifien D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa// Scripta Geobotanica. 1992. Bd. 18. S. 1-258.

249. Focke W.O: Rosaceae // Die naturliche Pflanzenfamilien. Leipzig: Engelmann, 1894. Theil 3, Abt. 3. S. 1-60.

250. Frohner S. 7 neue Alchemilla — Arten aus den Alpen // Feddes Repertorium. 1983. Bd. 94, Heft 1-2. S. 1-26.

251. Frohner S. Zur infragenerischen Gliederung der Gattung Alchemilla L. in Eurasien // Gleditschia. 1986. Bd: 14, Heft 1. S. 3-49.

252. Gajewski W. A cytogenetical study of the genus Geum L. I I Monogr. bot. Warzawa, 1957. Vol. 4. 415 p.

253. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Teil I. Allgemeine organographie. Jena: Fischer, 1928. 642 s.

254. Goebel K. Bltitenbildung und Sprossgestaltung (Antokladien und Infloreszenzen). Jena.: Fisher, 1931. 242 s.

255. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1978. 441 p.

256. Hammer S. Developmental variability in Cladonia strepsilis II Mycologia. 1999. Vol. 91. P. 334-342.

257. Hammer S. Variability and ontogenetic process in Cladonia pertricosa II Australasian Lichenology. 2001. Vol. 48. P. 10-15.

258. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Bd. 1-2. Leipzig: W. Engelmann, 1898. 377 s.

259. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena: Fischer, 1965. Bd. 1. 593 s.

260. Meyen S.F. Nomothetical plant morphology and the nomotthetical theory of evolution: The need for cross pollination // Acta Biotheor. Suppl. Folia Biotheor. 1978. Vol. 7. P. 21-36.

261. Meyer K. Kulturgeschichtliche und systematische Beitrage zur Gattung Primus // Feddes Rep. Spec. Nov. Beih. 1923. Bd. XXII. S. 1-64.

262. Murbeck Sv. Uber die Baumechanik bei Anderungen im Zahlenverhaltnis der Bluten. Lunds Univ. Arsskr. 1914. N.F. Afd. 2. Bd. II, N 3. S. 1-36.

263. Murbeck Sv. Untersuchungen liber das Androcoeum der Rosaceen // Lunds Univ. Arsskr. 1941. N.F., Afd. 2, Bd. 37, №7. S. 1-56.

264. Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursions flora fur Siiddeutschland und die angrenzenden Gebiete. Stuttgart, 1962. 357 s.

265. Penzig O. Pflanzen-Teratologie. Bd. 2. Berlin: Bomtraeger, 1921. S. 285298.

266. Plocek A. Revised nomenclature of infrageneric groups of Alchemilla in Eurasia//Preslia. 1982. Vol. 54. S. 45-53.

267. Poelt J.G. Morphologie der Flechten: Fortschritte und Probleme // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1986. Bd. 99. S. 3-29.

268. Rheder A. Prinsepia Royle I I Plantae Wilsonianae. Cambridge: Univ. Press, 1915. Vol. II. P. 344-345.

269. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. II. Die Systematische Gleiderung der Gattung // Feddes Repertorium. 1935. Вd. 38. S. 409-412.

270. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla L. // Feddes Repertorium. 1941. Bd. 78-80. Abschn. 9: Uber Alchemilla — Arten aus Osteuropa und Asien. S. 245—255.

271. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla L. // Feddes Repertorium. 1962. Bd. 66. Abschn. 10: Die mitteleuropaischen Arten. S. 194-234.

272. Rutischauser R. IV. A Dynamic Multidisciplinary Approach to Floral Morphology I I Progress in Botany. 1989. Vol. 51. P. 54-69.

273. Rutischauser R. IV. Reproductive development in seed plants: research activities at the intersection of molecular genetic and systematic botany // Prog. Bot. 1993. Vol. 54. P. 79-101.

274. Sattler R. Homeosis in plants // Am. J. Bot. 1988. Vol. 75. P. 1606-1617.

275. Sattler R. Homology, homeosis, and process morphology in Plants // Homology: The Hierarchical Basis of Comparative Biology Copyright / Ed. B.K. Hall. New York: Academic Press, 1994. P. 423-475.

276. Schade A. Anomale Erscheinungen an Zweigenden der Cladonia — Arten aus derU.G. Cladina (Nyl.) Vain. //Decheniana. 1957. Bd. 110, H. 2. S. 351-367.

277. Schroeder F.-C. Infloreszenzen, Synfloreszenzen und Modular. Eine terminologischer Beitrag zur Infloreszenzmorphologie // Bot. Jahrb. 1987. Vol. 108, №4. S. 449-471.

278. Sterling C. The affinities of Prinsepia (Rosaceae) // Amer. J. Bot. 1963. Vol. 50, №7. P. 693-699.

279. Theophraste Metaphysique. Texte edite, traduit et annote par A. Laks et G. W. Most avec la collaboration de Ch. Larmore et E. Rudolph et pour la traduction arabe de M. Crubellier. 3e tirage 2002. XC, 119 p.

280. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie. Teil I: Dei-vegetative Aufbau. Jena: Fischer, 1954. 258 s.

281. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie. Teil II: Die bltihende Pflanze. Jena: Fischer, 1957. 420 s.

282. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskorpers. Jena: Fischer, 1964. Bd. 1. 615 s.

283. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskorpers. Jena: Fischer, 1969. Bd. 2. 630 s.

284. Weberling F. Morphologie der Bliiten und der Bliitenstande. Stuttgart: Ulmer, 1981. 312 s.

285. White O.E. Fasciation // Bot. Rev. 1948. Vol. 14, №6. P. 319-356.

286. Wittwer S.H., Bukovac M.J., Sell H.M., Weller L.E. Some effects of gibberellin on flowering and fruit setting // Plant physiol. 1957. Vol. 32, №1. P. 39-41.

287. Woeikoff A. Prinsepia sinensis Oliv (Plagiospermum sinense Bat.) und seine biologischen Eigenschaften//Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 1932. №44. S. 46-52.

Информация о работе

Андреева, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Аномалии генеративной сферы некоторых моноподиально-розеточных травянистых розоцветных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы