Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Модели побегообразования и жизненные формы некоторых видов GENTIANA L. секции PNEUMONANTHE BUNGE

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Модели побегообразования и жизненные формы некоторых видов GENTIANA L. секции PNEUMONANTHE BUNGE"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

ЗАХАРОВА Ирина Петровна

МОДЕЛИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ GENTIANA L. СЕКЦИИ PNEUMONANTHE BUNGE.

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете им. В. Й. Ленина.

Научные руководители: доктор профессор

кандидат биологических наук, старшин научный сотрудник Л. Е. ГАТЦУК

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н. Т. НЕЧАЕВА кандидат биологических наук, доцент Л. М. ШАФРАНОВА

Ведущая организация: Тверской государственный университет.

Защита состоится .....» 1991 г. в ./Л.... ча-

сов на заседании специализированного совета К 053.01.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Московском ордена Ленина ц ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: 129243, Москва, ул: Кибальчича, 6, корп. 5, бчо лого-химический факультет, ауд. 304.

биологических наук, Т. II. СЕРЕБРЯКОВА

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина но адресу: 119435, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан .....1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

доцент, к. б. и. С. П. ШАТАЛОВА

Актуальность проблемы. Проблема создания иодвлей, способных отразить разнообразие наблвдаешх систем - одна из центральных проблем теоретической морфологии растениП /Саттлер, 1982/. В последнее время широкое распространение получила концепция "архитектурных моделей", разработанная на примере тропических деревьев. В'общем виде архитектурная модель - это генетическая програю.'л роста, которая определяет морфологическое развитие растений /Halla, Oldenaa., Thonliaaoa, 1978/. Анализ некоторых травянистых растений сезонного климата с точки зрения архитектурных моделей бил проведен Т.И.Серебряковой /Серебрякова, 1977, 1978, 1979, 1981, 1987/. Применительно к (.многолетним травам Т. >1. Серебрякова предлагает вместо термина архитектурная модель термин модель побегообразования. Она выделяет четыре основные модели побегообразования: I - симподиальная полурозеточная, П - симподиальная длиннопобеговая, Ш - ь'оноподиальная розеточ-ная, IУ - ноноподиальная длиннопобеговая /Серебрякова, 1977, 1631/. ЗСетдая из этих моделей может варьировать в деталях и дакать ряд деснептоз.

*ïoдео побегообразования описывают процессы развития иорфо-логкчзскнх структур, следовательно выявление моделей дает возмок-иссть судить с модусах морфологических перестроек в ходе онто-i:opçore;ieca, а сопоставление моделей побегообразования близко родстьэпных в;'доз - о подобных i/.одусах в филоморфогенезе. Исследование моделей .побегообразования позволяет понять связь эволюции последних с об:ци!г филогенетическим развитием таксона. Работ такого плана пока eqs «ало /Серебрякова, 1977, 1991; Шульгина, 1933/. ' „

В последние годы появились работы, посвященные изучению ■ '.'.оделс-ii побегообразования и их отношений с етгнешшш формами у трав /Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, 1979; Богомолова', 1985; Павлова, IS87; И^льккна, 1983 и др./. Однако проблема соотношения "пененных форм п моделей побегообразования в конкретных таксонах требует дальнейшей разработки. Это вахцо для оценки направлений экологической эволюции и морфологических механизмов одантаций. Необходим по восиогности разграничит}» признаки низменной форма и привна:-'\\ модели побегообразования о ' целью уточнения понятий и выявления наиболее стабильных ир^ана--, : ; коя, в-зэшх для таксономии, ' ' ./ - . , , ■ ' , - : ■ ' .' //J ' . ■

, Исследования подобного рода были начато Т.И.Серебрййййой.-•' яа пришрв горечавок/Серебрякова, 1977/, Анализируя код'6% ;iio6e-

гообразования у еидов горечавок из разных секций, Т.И.Серебрякова приходит к выводу о необходимости использовать этот признак при построении филогенетической системы рода /Серебрякова, 1981/. К сожалению, Т.И.Серебрякова не располагала "достаточными материалами ПО онтогенезу GeitiaBA раеипоаагЛКа L. и родственных ей видов", поэтому ряд вопросов остался открытки и требовал разрешения. Настоящее исследование начато под руководством Т.И.Серебряковой и является естественным продолжением работы ■ по моделям побегообразования и жизненным формам горечавок.

Объект исследования. Род Gentlanaодин из самых крупных в семейство Geatloaacoae , по разным данным содержит от Z50 /Цвелев, IS78/ до 300 и более видов /Гроссгейм, 1952/. В-своей работе мы пользовались секционным делением Н.И.Кузнецова, которое 'сохранено Л.А.Гроссгеймом во "£лоре СССР", с учетом некоторых изменений и дополнений, изложенных в более поздних работах: /plora ¿uropaea ., I97¡¿; Eeueei, ISV8; Цвелев, 197в/. В качестве объекта исследования выбраны главным образом горечавки секции Pnoinonaathe Bunga. . Эта секция интересна, как таксон о невполне ясными филогенетическими отношениями. Следует отметить, что это крупная, отличающаяся большим объемом и недостаточной естественностью секция /priEgle,James , 1967; Колаковский, 1978/. К секции Goatiafin относится более 40 видов, большая часть которых встречается в восточных и западных районах Северной Америки. Виды, которые относят к этой секции, отличаются воронковидньм венчиком с несимметричной складкой, окрыленными или полуокрыленными семенами, отсутствием в большинстве случаев прикорневой розетки листьев. Лектотип - о. paounonaatbo.Выстраивая схему филогенетических внутри- и межсекционных отношений, конограф рода Н.И.Кузнецов использовал в основном признаки строения цветка и семян, а также данные о географическом распространении видов. Что же касается признаков вегетативной сферы растения, то они почти не принимались во внимание. По данным Н.Я.Кузнецова и Р.Шарфеттера, широколистные лесные виды горечавок более древние, это третичные реликты, наиболее близко стоящие к древнейшей б роде секции Geatiaaa 1. . Узколистные представители секции Рсзс-monaathe рассматриваются, как более поздние, производные от широколистных, по ряду признаков примыкающие к типу Aptera Easn.. /Кузнецов, 1894; Scharfetter, 1953/. Следовательно, секции Оое-Нала, PnaveoEMithe и Apfcors рассматриваются, как три последовательные ступени в развитии рода.

Из широколистных горечавок исследованы а.a3ciepiadaa L. , а. schistoaalyx С.Koch , G.scabra Ega.K3 УЗКОЛИСТНЫХ - G.pnauno-aaathe L. , G.aeptonfida Pall. /секция Paaunouaathe/, a также Cr.orueiata L. - представитель секции Aptera . Центральное место в исследованиях заняла G.pseuaoaantha вид с широким епро-пейско-оападноаэнатским ареалом /¡¿ousel, 1978/. Такой и/бор в первую очередь обусловлен своеобразием модели побегообразования горечавки легочной, к тому ;se O.jmeumoaaatlio декоративное лекарственное ну-ждакщсеся в охране расгс-нне. В работе также использованы данные H.A.Борисовой и Т.И.Серебряковой по онто-мерфогенеэу и модели побегообразования o.lutoa. I.. - представителя секции Geatiaaa / Борисова, 1961; Серебрякова, 1979/.

Цели п задачи исследования. I. Выявить соотношение кизнен-ных форм и моделей побегообразования, определить степень их изменчивости у горечавок; определить структурные возможности трансформации моделей побегообразования в эволюции уG.psouaouax-tho , G. septoní i da , G. gaabra, G. asalapiadsa , G, sciiistociiya: , G.oruoiats; уточнить таксономический ранг Ü.aohistooalja.

2. Собрать материал, необходимый для разработки мероприятий по охране и рациональному нспользованкю горечавки легочной, дать некоторое рекомендации по ее охране.

13 связи с этим с'кли поставлены следующие задачи: изучить оитсмо|»|огсяоэ «сследуемих горечавок; описать их жизненные форш и модели, псбегосбраэоьания; выявить связь кизненнкх форм и моделей побегообразования с экологией и географическим распространением; провес?« сравнительный анализ моделей побегообразования и яиз-ттыг. форм горечавок; наметить пути возможных структурных перестроек лебеговых систем в ходе онто- и филоморфогенеза; провести сравнительный анализ отличительных признаков G.aoelepla-doa И G.saliiatQcalyz; собрать материал ПО СИОЛОГИИ G, раеилюаан-

tliCi .

Материал vi методика. Полевой материал собран в течение I&35-8? г.г. G,p:i.(3iuaoaaatUo наблюдали б течение всех вегетационных периодов в центральной части ареала на территории Ярославской, Московской к Рязанской областей. G.aso'lopiadoa европейский вид встречается главным образом ъ ropaje Европы /.Альпы, Судеты, . Карпаты/. 1,!и собирали ее в предгорьях Карпат /окрестности, г. Тр.ускавец Львовской области/. 6.воаЪга имеет восточно-азиатский ареал. Ее собирали з окрестностях заповедника "Кедровая падь" расположенного в -Хасанско» районе Приморского крал.. O.eeptoaflda

G.sehíotoealyx, G.srueíata собирали на Кавказе. 0.в«к1Б«ооаХгх впервые описана из Осетии Aoefa, 1843/, Ее собирали в окрестностях Юго-Осетинского горно-лугового стационара ЕШ ГССР, там ке были собраны G.cruoiata и о.saptenfida . Для исследования использовали также материалы посевов всех видов, сделанных в лабораторных условиях. Онтоморфогенез изучали по методике, разработанной И.Г.Серебряковым'с использованием схемы возрастной перяо-днзацкк, предложенной Т. А.Работновш и дополненной А. А. Урановым к его пколой /Серебряков, 1964; Работнов, 1950; Уранов, 1960; Цгнопопуляции'растений, 1976/. Этапы и фазы онтокорфогенеза Екделены на основании работ школы И.Г.Серебрякова /Серебряков, I9S2; Еафранова(1967; Савиных, 1978 и др./. Материал изучали как в свежем состоянии, так и фиксированный в 70% спирте.

• Научная новизна работы. Впервые детально изучен и описан онтокорфогенез G.paeunonariths, G.asslepiadoa, G.sabiatosalj-x, G.®,ruciatn,G.eoptaufida и о.пгаЪга , определена возрастная и сезонная изменчивость о.рйсшзоаалШв , даны рекомендации по охране этого вида. Уточнен таксономический ранг G.eohlstoeaiyr. Исследовано соотношение моделей побегообразования и их связь с кнзнеквыми формами у горечавок. Выявлены возможные модусы перестроек побеговых систем горечавок в онто- к филоморфогенезе.

' Теоретическая и практическая ценность работы. Сравнительный анализ ентоморфогенеза исследуемых горечавок представляет интерес для популяционной экологии, как материал,в области эволюционной корфологии и филогенетики. Модель побегообразования, наряду с другими признаками, рекомендуем использовать в филогении и таксонами. Сопоставление моделей побегообразования кизненных форм, проведенное на примере горечавок, дает возможность более четко определить эти морфологические понятия, опрёделпть их связь с экологией к географическим распространением. Данные об особенностях ентоморфогенеза исследованных горечавок могут послужить базой ддл обоснования приемов рационального использования и охраны дккорйс^тцих растений. Полученные материалы f.:o?.Jio использовать на пояеЬой практике по ботанике, при составлений справочников типа "Биохэтггаеских флор", "Диагнозов и.ключей возрастких состоянии" и в преподавании ботаники в вузах.

Апробация pagarse Материалу диссертации докладывались на заседаниях кафедры. ботаники к на Ленинских чтениях в ШГУ ю-.еим В.И.Ленина, на научгак конференциях в ЯГШ вмени К.Д.Ув1Шского, на заседании ШИП,

Объем работы: диссертация содержит 163 страницы, основной текст изложен на 155 страницах, включая 40 рисунков и 3 таблицы и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 116 наименований, из которых 17 на иностранных языках

ТЖСШОМНЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ G.asclopiadoи G. sohiatooalyj

O.asolapiadea и G.aciiistooaiji, что следует из проверенного экологогеографического и экомор1ологического анализа,.исключительно близки по целому ряду признаков. Сравнение наиболее характерных видовых признаков G.asclapiadoaH G. sohlstoealyx показало, что различие сводится лишь к форме и размерам чашечки. Ны провели статистическую обработку количественных значений отличительных признаков. Оказалось, что уровень различий соответствует лкпь подвидовому. Учитывал географическое распространение, наличие переходных форм и уровень различий мезду таксонами, мы считаем более целесообразным рассматривать кавказский таксон /Ь. scliistocalyi / как подвид G, aaclspiacl зч : G.asaljpiadaa L. зиЬзр. !?chistoealjrz ((¡.Kock) I. Sacliar.

ГОДОШ ЕСБЕГООВРАеОВАКИЯ. "Архитектурная модель" - это ' программа роста, которая определяет последовательные "архитектурные фазы" ( структура) В ходе онтогенеза /lalle , Oldaus» , 1970/. ''Архитектурная, Фаза", или структура, есть результат реализации недели л калдый момент времени. У горечавок в начале онтогенеза возможна смена структур, затем многократный повтор одной из них и в конце - вновь монет быть смена структур. Тип модели ш определяли по характеру многократно повторяющихся, ■т.е. базовых структур. Изучение сменяющихся структур позволило сиявкт'Ь специфику моделей и сопоставить их друг с другом. Смена побегоенх структур в онтогенезе в рамках разных моделей у горечивок проиллюстрирована на рисунке I.

Y G-.lutea, по выше упомянутой терминологии Т.Н.Серебряковой, спмподиальная полурозеточная модель побегообразования /I/, Для базовой структуры /С1/ характерны однотипные побеги и базисимпо-диальноо возобновление /Рис.1.01/ Модель G.lutea можно выразить форнулей А ч'Р где Л - розеточная, В - полурозеточкая, CI - сш/.подиальная полурозеточная структура'/Рис. I/, Структуры А и В характеризуются лишь типом побегов, тгк как они представ-' лени одноосными ' побегами, а значит нарастание только нонопо-димльиое. Структура С отличается от-структуры Б способом нарастания. В эгеи случаи базовая структура достигается без каких-либо «ер-сгроек. У всех остальных изученных горечавок в онтоморфогене-

Условные обозначения:

- зеленке листья,

- чешуевидные листья, ^ - вегетативные побеги, ✓с> - генеративные побеги,

ту - уровень почвы.

Рис. I Соотношение моделей побегообразования горечавок. Модели побегообразования: I - симподиальная полурозеточная /О.lutea /, П - симподиальная длиннопобеговал /G.aGclepladoa subop. aEClopiaüoa, О. asclepiadoa subsp.sclxiGtocalyx Д IÜb - моноподиальная условно розеточная /G-.всаЪга, G.pacunojianttie Q.oepterifida /', Ш - моноподиальная розеточная /G.cruciatc; ■ /; 1,2,3,4 - модусы преобразования побеговых систем; Л,В,С - варианты побегорых структур /пояснения б тексте/.

ас* побсгошг структуры различном образом перестраиваются. Модель G. азаl.-;;)icid'ja зиЬир.asülopiadcu a G-asolupiadaa subop. Bcliistoca3/j /П/ выражается формулой А -«-СП, где структуру СП, а следовательно и модель momio определить как еимподиальнуя длнннопо-бегонуя /Рис, 1. Д/. В отом случае eco побеги однотипные (без-розетсчнно с укороченном основанием, вегетативные или вететатив-но-гснера j ишшй). В конце вегетационного сезона удлинении-« час? к побегов отпирают. Укороченные основания постепенно втягиваясь » почву, образует многолетнее корневище. Возобновление базисимпо-диалвное /Ркс. I. СЦЛ Структура С отличается от структуры Б и типом нарастания к характером побегов. Суть перестройки псбего-вых структур заклинается в дифференциации фнлломов, так как У'щочсш'ыо осаоьття всех побегов возобновления несут ужз не зеленв'о, а четуевкдныз листья /Pi.с. 1.1/.

"одель G. crue lata выражается фонолой поскольку и

конце о;;то:.'ор-)огепеза Еозмозг.ен возврат к розеточной структуре. Вазовая структура /СП/, а следовательно и модель побегообразования - мснсподпплышг розеточнзя. Структуры С и А сукествчашо отлпч"иотс.ч друг от друга. При переходе к базовой структуре фор-шгустся два ткпч лебегов. Укороченные вегетативные побеги с зелеными л\:став:л: никогда не переходят к цветению; длительно карает.тлг конопод.и иШ?о; постепенно втягиваясь в почву, образуют многолетнее корневище. Удлиненные вегетативно-генеративные побеги после цветения и плодоношения отшрают целиком. Таким образе;, !, дифференциация идет на уровне системы побегов /Рис.с.4/.

Пси изучении моделей побегообразования у G.prjour.onanthe,, 8. .«wpíecíida ¡' G. зоаЬга выявился особый вариант монопедиаль-но?. розетечнен модели.' Впервые этот вариант для G. pneumcmantào и a. septen/ifta списан Т.К.Серебряковой /19??/. Сна назвала такую модель "моноподиалыюи розетошеи", нам представляется боле о удобным назвать ее моноподиалыюй условно розетомюй моделью побегообразования. Однако, неясным оставался вопрос р путях вознгвеновения базовой структура в онтогенезе. Модель

рлеизойш11Ьо. и О.аоаЬгд определяется формулой А -г СРп, а модель G.septea/ida формулой Л fCÜ, Ёазовал структура • одна и та :r.s, но пути ее достижения в этих случаях различьч /Рис. 1.2, 3/. Основное отлична базовых структур CL1! и СИ'л заключается в характере латеральных органов укороченного побега /Рис. I.СИ!,СШь/В первом типичном случае это золение лис.ьн со втором - чешуевидные, но и это отличие не абсолютно. У

0.eeptenfida , как выяснилось в результате исследования, укороченный побег иногда несет зеленые листья. Таким образом, диффе-ренщгщия побегов на два специализированных типа при переходе к базовой структуре в рамках моноподиальной условно розеточной модели, носит более глубокий характер, чем в случае с моноподиальной розеточной моделью.

Сопоставим формулы, описывающие смену структур в рамках моделей и характер модусов перестройки побеговых систем в онтомор-фогенезе.

Формулы моделей: Модусы перестройки побеговых структур

I А -^В

П А -»-В-ч-СП I дифференциация филломов,

Шв а/А -»-В -»-СШв. 2,3 полная дифференциация системы побегов,

, 'б/А' -*~СШв

Ш A-fClü ■ 4 частичная дифференциация системы побегов

Отсюда следует, что модель Шв по числу структур с одной стороны близка к модели П /формула а/, а с другой - к модели Ш /формула $/. Практически бесперестроечный способ достидения базовой структуры характерен для модели I ( симподиальной полу-розеточной)), а наиболее глубокая перестройка за счет дифференциации побеговой системы - для модели Шв I моноподиальной условно розеточной^. Различный уровень перестройки побеговых систем при достижении, в основном очень сходных, базовых структур CI с СП и СШв с СШ обусловливает некоторое их различие, заключающееся в характере филломов /Рис. I/. В соответствии с большим числом структур и своеобразными модусами перестройки побеговых систем модели П и Шв можно считать более специализированными, чем I и Ш. Уровень специализации моделей П и Шв дает основание считать маловероятной возможность преобразования их друг в друга.

Сравнение основных структур и модусов их преобразования в рамках моделей побегообразования горечавок в онтогенезе позволило выявить структурно возможные и невозможные варианты эволюционного преобразования моделей /Рис. 2.А/. Наряду с вариантами структурных преобразований вполне вероятны изменения в темпе прохождения большого жизненного цикла. Сопоставление моделей показало возмо/кность эволюционного преобразования симподиальной полурозеточной модели ( I ) в еимподиальную длиннопобеговую ( П ), монолодиальную розегочную ( Ш ) и моноподиал'ьную условно розеточ-пую ( Шр) модели побегообразования /Рис. 2. А/. Переход к модели П розио^.и ч'.реэ базальную и терминальную аббревиации, которые

А

Рис. 2,Возможные эволюционные отношения моделей побегообразования горечавок. Спяопшми стрелками- обозначены Еозможние пути преобразования моделей торечавск, пунктирными стрелкам! - пути в.сзмокньтс филогенетических преобразований по Н.И.Кузнецову /189--1/, пунктире» с точками -■ по В.В.Эуесу /Г985/.

э:!КЛ!г:;.ыгея i укорочении малого жизненного цикла главного побега о дьу.ч сторон: 1)глаы!гй побег бь:е,трес проходит (¡азу розетки,

ккгогдл но зоцытавт; и через базальнув двгиаци», т.е. кета-üo.-íon з-.лоах листьсг в га а'уеьцдккс на укороченном основании r.cf.x последующих побегов замощения /ñ*e.<;.á,I •*■!]/. 1акнк те путем, но с последующей ди'^сгреншацией побегов -¡а два типа возко-Ж«Н Переход к модели типа g.pneuuonaTithe и G.ooabra (Из )/Pl¡c. 2. Л, I-íI'o,.;/. Модель 'гиг!-.; G. sopte.v.f.ida (Шь)могла возникнуть двумя путями: 1)чс;.ез дсигщис и терминальную аббревиации, с последующей онцк'.икйй псбогоь, ип кода ли I; »Ои^рез девиацию из модели 1!: /j^c.ii.A,!-»-!'»,!; Через тер мппальнух; аббревиацию с после-

дуггл-й др^.;рении';цксй побегов ьозмскен переход от модели I к IS.

К1сШ;Н1!2 '!0РЖ ГОРЕЧАВОК. Жизненная (]орма - ото своеобразней габитус.определенной группы растений, возникающий в онтогенезе в результате роста н разгитпл определенных условиях среди /Серебряков, НС 2/. Esc ¡тесть горечи.ок относятся к летнезеле-нкм многолетни?.' травянистым пелпкарникам, в отон их сходавс по жизненно); форме. Теперь рассмотрим отличия. Рее горечавки кногслетнко трзьы сезонного климата, а для н:х наиболее с<ааю то, что обеспечивает ¡/.ноголстнее суцзст;.ованпе. !>мсгол&тнкя побе-ювая часть отих растений представлена коргк-пицем. Кэрпс-впца всех горечавок короткомотамерзнне, но отличаются по способу нормирования, по положению и по структуре.

Корнеькца G-.a2Clepir.clea сиЪнр. asclejiaclb?. и G.t:cclei.iailan cubsp. schistocaiyx екмлодиальние», образован;,! рсзздяз-'И /термин' Е.Л.Кухпмовского, 1971/ побегов предцд^цих лет, несут нг> себе ушлщеннь-е слабо контрактальнь'о придаточные корни, rio происхождению гипогеогенне/торшш Серебрякова И. Г. и Серебряковой Т.И., Jüó5/. У зрелых генеративных растений корне*иг,2 сильно разветвленное, в почве расположено почти горизонтально.

Корневища О,jinouaonaa%а», o.ucabra, G.auptyuíiaa и G.crucíata формируются моноподиально нарчстаха?ю укороченном побегом. В почву корлёшяца погружаются за счет контракт-ильных* придаточных корней и располагаются там почти вертикально. По терминологии И.Г.Серебрякова и Т.И.Серебряковой /1965/ это 'эпигеогенные корневища. Корневище C-.scabra практически не ветвится, так кг к дисталькьй конец быстро отмирает и спящие почкй не успевчк^ реализоваться. Очень похожи корневиша а.сар--teníida и u.cr"uciaia ; сердцевина разрушается и корневи-

ще- постепенно заменяется уходящими вглубь четырьмя придаточными

корнями.

Корневые системы во всех случаях образованы шидаточнкмн КОрНЯМИ И отличается ЛК'ИЬ ПО i{0Jl«3. У G. phoimonanthu, О. зоаЪп , G.oepteníida и G. г ruó í ata корневая система КИСТСВИДНая, л у

О. азаlepiadea Tubsp.asslepiadon и G. двеlepiadoa subsp.síhist4oal»-x

-бахромчатая /термин И.С.МихаПловсксй, 1931/.

По характеру многолетних органов G.nselepiaJea subsp. us-ílepiadon И G.aoalopladoa nubsp.aoVilstooaljx момто

назвать короткокорнеотаными бахро'мчатокорнсвымн, а с. su abra ,

G.pneur.onanthe , G. septenf iiia ü G.crusiati. - KOpOTKOKOpilüB!ll!(-

ными кистекорневкми растениями.

Габитуальное сходство и различие горечавок п первую очередь определяется характером надземных.побегов. По этому признаку все горечавки секции Fnaiunonanthe можно определить как безро-зеточные. Это отличает их от С.сгизlata / секция Aptera/, которая наряду с удлиненными побегами формирует розеточнкй побег с зелеными листьями. Вместе с тем yG.seabra, G.pneunonantko . ИG.septcnfida , так JK8 КПК уG.asslopiadoa зиЬзр. asclepiadaa И G.asslopiadoa subsp. aeHistocalyx все побеги безрозеточнпе облиственные. Разница лишь в том., что побеги первых с хорошо выраженным гнпоподием, а у последних он не пырален. Таким ^ образом, несмотря на некоторые различил в'характере безрозеточ-ных побегов, в форме корневищ и строении корневых систем у горечавок секции Pneunonanthe сходные жизненные формы.

ЕИЭШШЕ ¿OPffi И ГОДШ1 ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ ГОРЕЧАВОК В' СВЯЗИ С ЭКОЛОГИЕЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРИIE3JltEI.l. Сходство и различие жизненных форм горечавок в некоторой мере соответствует сходству и различию их местообитания. Экологический анализ . показал, что наиболее светолюбива розеточная o.c'rusiata. Без-розеточьые G.asolopiadea зиЬзр.anslepiadea ,, O.asolopiadsa subsp. saliistosalri . , O.pneunonantho и G.mabra предпочитают

средние по освещенности местообитания,-a G.sjept.ónfida могаю встретить и на тенистых лесных опушках и на открытых -хогххло освещенных•склонах. По_отнопению к.влаге наиболее близки между ссбой габитуально сходные типично мезофитнкеО. asslopiadca оиЪчр. G2"!lepiadna и Я, aa^lcpiade.'i subnp. ftchls-toealp^ а

такт.е гкгромезофитные G.pncUE-onantho И G.scabfa. Особи G. ijictenf ida ■ с удлиненнкки прямо стоячими побегами когне встретить на леашх опушках, тогда как на сухих екпонах удлиненные побеги G. ü^ptenfldaпрнподчи'.мьгциеся, укороченные -

- F¿ -

иногда несут зеленые листья. Розеточдае формы, по-видимому, наиболее соответствуют сухим местообитаниям. G. septeníida , в зависимости от местообитания, габитуально близка к гигромезо-(*tiTf:t!M ß.pnounoiumthe , G.seabra либо к ксеромезофигной G. сruilata .Приуроченности к сухим местообитаниям yG.erusiata, иногда у G.eapteufida, соответствует характер подземных органов. Эти горечавки, как отмечалось вале, имеют сходные по строению корневища и глубоко уходящие в почву придаточные корни, у остальных горечавок корневые системы более поверхностные. Явной связи меяду типом печь и жизненными формами у горечавок мы не обнаружили.

Модели побегообразования на прямую не связаны с экологией, но е некоторой степени соответствуют характеру распространения горечавок. Tai;, дринадлехшфю к симподиалыюй длиннопобеговой недели побегообразованияG.asclepiadea subsp.aaclepiadeaИ G. asclopirtdsa subsp.sehiatocaija распространены лишь в горном лесном поясе. Горечавки с моноподиальной условно розеточ-HOÜ / G.pneunor.anthe , G.seabra , G.saptetif ida / и МОНОПОДИаль-ной розсточной / es-. е rut i a t а / моделями побегообразования распространены значительно шире. Гак G.pnau&oaanthe , G.seabra и G. septoíifida встречаются как в горах, так и на равнине. G.sopiojaíida распространена только з горах, но ее мо.-шо встретить в лесном, субальпийском и даяе альпийском поясах. C-.asole-piadea subsp. asclepiadea И G, •£.£ .:lepiadea eubsp, sohis'tosalyi ß ■ альпийский пояс не проникают. По-видимому однотипные безрозеточ-ные моноциклические побегу., характерные для симподиальной длиннопобеговой модели побегообразования, ь условиях высокогорья оказываются значительно менее "выгодными", чем многолетняя розетка листьев со специализированными боковыми репродуктивными . побегами. Дифференциация побегов на два типа, что характерно для моноподиальной условно розетощюй и моноподиальной роэеточ-ной модели побегообразования, обеспечивает им возможность освоения, 'более широкого диапазона экологических условий.

• (ХЮТНСИЖЕ ЖИЗНЕННЫХ Í0PM И МОДЕЛЕЙ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ ГОРЕЧАВОК. Понятие жизненная форма тесно связано с понятием модель побегообразования, но не идентично ему. В каждом конкретном случае соотношение киэненной формы и модели побегообразования зависит от того, какие из признаков жизненной -ojmu и модели побегообразования определены как наиболее важные. И жизненная форма,-и модель побегообразования включают характер«-

стпки побеговой систсш. Определяя тшзненные формн у гсречагок ?.ог обращаем пшманиа в первую очередь па те побеги, котогае существенно влияют гга габитус растения. Так, все горовдгкп секции рпоисопап^э' безрозеточные, а о.ягиз1аЪа - роуеточная. При характеристике моделей побегообразования на первый план выступает структура побегов, причем с этой точки зрения рассматриваются все побеги, учитывается однотипность или разнотипность последних. Так у горечавок с скт.тгодиальноН длиннопобеговой моделью побегообразования все побеги однотипны, а у остальных горечавок (с моноподпальноГ! розеточноП и моноподиальной условно розеточпой моделями) - два типа побегов.

Таким образом при определении ттзненннх форд на первый план выступает габитуальнкй аспект характеристики побеговой систем, а при описании моделей побегообразования - структуршгЯ. Все исследуемые горечавки - многолетние растения. Для моделей побегообразования ваяен характер многолетнего нарастания /симподиальный или моноподиальнкй/, поэтогду и а определение моделей /длиннопобёговая, розеточная, условно розеточная/ вкля- . чается именно тот тип побегов, который обеспечивает это нарастание. Для гизменной формы васта.кратность цветения и плодоношения. Все исследуемые горечазкп - поликарппчестше растения, т.е. многократно плодоносящие. При характеристике моделей ' Побегообразования нас интересовали способы достижения первого цветения п тип побеговой структуру к это;ту моменту. Таким образом, модели побегообразования и жизненные форж'характеризуются'по одним и тем по параметрам, тто о разной точки Зрения.

Существует еще ряд прязнплгев, вшлтых для жизненной формы, но не- имеюаих прямого оитотвкяя к коделян побегообразования. Это, например, риш сезонного развитая /все горечавтеи летнезеле-аме/, положение печек возобновления /все горечавки гемнкркптофи-ты/, тип гтерневой системы /кистевидная, пли бахромчатая/. 11з сказанного-следует, что шзненные. фор?/ыдемонстрируют характер приспособления к конкретным условия?.»'среди, поэтому на'первьтй план внетупайт признаки, связанные -с экологией. Вэдеял лобегооб-разования демонстрируют структурные возмошости пойогоенх систем горечавок п стратегии роста, обеспечивание разную широту географического"распространения. Эти выводы подтверждаются результатами тгрс-дкдуцсго анализа.

На наш рзгляд с гизненной! формой более сопоставима структура 5пркг>нт модели. Каждая структура реализуется в кенкрет-

ную жизиеннуа еорму в зависимости от генетических возможностей (норма реакции! и окологичсских условий.

Из сопоставления жизненных форм и моделей побегообразования гогс-чавс:-; следует, что последние более стабильны.

еИЛОИБЕТНЧШЩЕ ОЖШШ ГОРЕЧАВОК С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ Щ££ЯЕД ПОРЕ Г ОСГРЛЗС Ь AI U'iî. Вше кь: отмечали, что, выстраивая схему филогенетических отношений секций Н.И.Кузнецов отдавал предпочтение признаку.? строения цветка и семян." Судя по изменчивости этих признаков, секция Pneuaonanthe представляет рад переходящих друг в друга форм. В отом рад на одном конце широколистные фор«:-!, некоторыми признаками приближающиеся к типу Gentiana , а на другом - узколистные формы, приближающиеся- к типу Aptera /Кузнецов, IBS4/. По мнении Н.И.Кузнецова секции Gentiana, X^nsuiaonantiia с. Antera следует рассматривать как последовательный ступени в развитии рода, а в построениях В.В.Зуева секция Aptera рассматривается как более ранний этап в развитии рода, чем секция ?nerc:o»anthe . Не подвергается сомнении лиль пскодыость секции Gestiana . Для подобных построений мы предлагаем, ¿¡след за Т.Н.Серебряковой, использовать модели побегообразования.

Сопоставление схемы возшзшых путей зьолацки моделей /Рис. £.А/ и схемы филогенетических отношений горечавок по Н.И.Кузнецову /1694/ и В.В.Зуеву /1905/ дает интересные результаты /Рис. '¿.Б/. Сказалось воэчовшя возникновение горечавок секции Pneiruonantha ОТ ГОречаЕОК секции Gentians И С ТОЧКИ зрения моделей побегообразования /Bsc. <:.Б', /1 I -r-lüß/.

Это согласуется со взглддами Б.В.Зуеьа г. частично, со взгляда!.«! Н.И.Кузнецова. Возможность перехода модели I к модели П подт- • верэдает гипотезу H.H.Кузнецова о проясхоздешш широколистых горечавок Секции Pneuiionanthe ОТ" горечавок секции Gbîitiana . В то же время структурная невозможность перехода достаточно специализированных моделей побегообразования П и Шв противоречит мнению H.H.Кузнецова о происхолденип узколистных горача-• вок секции Prieunonanthe от широколистных. Возможность преобразования модели Ш и lüu ( типа ü.eeptesflda) совпадает со взглядами В.В.Зуева на взаимоотношения секций Pneuaonaathe и Aptera, но противоречит взгладам Н.И.Кузнецова. С.точки зрения моделей побегообразования более 'вероятной представляется гипотеза о независимом происхокдении горечавок секций pneuuemanthe п -Aptera от горечавок секции Gentiana.-

B'JEOßi.

I. Уровень различий мснду G.csislcpiaaoa и O.cihistocal/r соответствует лишь подгидовому, поэтому G.schintocalyx на нпп взгляд целесообразнее рассматривать в ранге подвида (Oentlana asalGpiadoa subnp. sahlstoaalyx (C.Kosh) I.2aehar.). tl. Модели побегообразования и жизненные формы частично характеризуются по одним и тем ле параметрам, но с разной.точки зрения. Модель в некоторой степени отражает стратегию морфологического развития в процессе онтомор!'огенеза, а жизненная форма - результат развития в конкретных условиях.

1). У горечавок секции Pneuconanthe различные процессы приводят к сходным результатам, так на базе различных моделей побегообразования, симподиальной длиннопобеговоЯ (G.asalepia-dea subsp.asalepiadeaiî Q.asolcpiadaa subsp. sshi3torialyi)

И моноподиальной условно розеточной (G.pncunonanthe, G.septenfida u G.seabra) возникают подобные жизненные фор?.«: безро-

зеточныо короткокорневигцные кистекорневые и бахромчатокорневые'

2) . Сходные процессы приводят к .разным результата?/, так, модель G.pneunonantho ,G.soabra И (Ï. sepfcenf Ida (Ilia) близка п модели G.eruoiata (Ш), тогда как жизненные форш этих горечавок существенно различаются.

HI. Модели побегообразования в некоторой степени соответствуют географическому распространении горечавок, а жизненные формы -их экологии. '

1). Модели побегообразования с розеточными базовыми структурам! /моноподиальнал розеточная и мсноподиальная условно розеточнал/ обладают большими приспособительными возмогшостями

и обеспечивают более широкое географическое распространение, чем симподиальная полурозеточная и симподнальная длиннопобеговая модели.

2). Сходство и различие жизненных форм горечавок связано

. со сходством и различием в их экологии ( так например, у о. пер-teafida при изменении экологических условий могут изменит-

ся некоторые признаки жизненной формы ).

1У. Выявленные в результате сравнительного анализа моделей побегообразования горечавок вероятные пути эволюционной трансформации моделей побегообразования свидетельствуют в пользу птотёзы. о независимом происхо/Тдении ceKHi'.iiinsur.omnth« и Др-■ tara .. от.наиболее древней в роде .секции Gentinna.

Так, анализ модусов преобразования моделей нпкчаал: 1) стру-

- т -

втурную невозможность пряного перехода друг в друга достаточно специализированных моделей побегообразования горечавок секции Pceuaonaaíhe , что подвергает сокншна гипотезу о возникновении узколистных горечавок секции íTcieusoneatha от широколистных, a Aptera от ftasuaonaatíie i возможность структурной перестройки екмподиальной полурозеточной модели' побегообразования I секция Osntlana) е сишоднальну» длиниопо-беговую, моноподиальную розеточнуи и моноподиальную условно розеточную модели побегообразования (секции Pasuaoaantb.® И Aptera).

Наши исследонания подтверждают возможность использовании моделей побегообразования и эволюционных построениях наравне с другими признаками, широяо используемыми эволюционной морфологией.

¡Í У: % '

В связи с сокращение-*) численности гада горечавки легочной на территории ряда областей предлагаем: I. Использовать онто-геничеекцй материал по возрастном группам G, рае штопав. íh& для оценки состояния естественных популяций, материал по экологии вида - для разработки мероприятий по охране местообитания. Z, Использовать горечавку легочную для введения в культуру, учитывая описание в глав.-; IУ особенности ее семенного и вегетативного размножения и pirra развития.

Список работ, опублккованк'.-х по теме диссертации: _ •

1. Модель побегообразования GenSleaa paauaonaatho L, (GanUenaceaa) ь онтогенезе // !,'.орЯогенез и ритм развития высших растений. Сб. научи, тр. Москва 1587 с. 5S-Ó3.

2. К вопросу о дифференциации "широколистных" горечавок (Centlana i.) секции Разведалths Buhes. // Билл. ШИП 1990. Т.95 ЕшЛ с. 9,-;-97.

/