Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Gentiana s.l. флоры Украины

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Род Gentiana s.l. флоры Украины"

нащональна академш наук укра1ни 1нститут ботан1ки 1м. М.Г.холодного

ДРАПАЙЛО НАТАЛШ МИКОЛА1ВНА

Р1Л шит 3.1. злори украТни

(03.00.01.- ботан1ка)

автореферат дисертацП на здобуття вченого ступени кандидата 01олог1чних наук

П 1

; . : 1

На правах рукопису

КИ1В - 1995

ДисертаШею е рукопис

Робота викокана у в1дд1л! систематики та флористики су-динних рослин 1нституту ботан1ки 1ы.М.Г. Холодного HAH Ук-ра!ни

Науковий кер1вник - доктор бЮлоПчних наук С.М.ЗИМАН

0ф1ц1йн1 опоненти -доктор бЮлоПчних наук, професор ВЛ.КОЫЕЗДАР

кандидат <51олог1чних наук В. I.МЕЛЬНИК

Провхдна орган1вац1я - 1нститут екологП Карпат HAH УкраЗни

Эахист в!дбудеться " " 199 р. на зас!данн1 спе-

шал1зоваио! вчено! ради Д 50.06.01 при 1нститут1 ботан1ки iM.M.r.Холодного HAH Укра1нк га адресов: 252601, Ки1в-1, МПС-1,_вул. Терещенк1всь ка, 2

3 дисертац1ею можна ознайомитися в 61бл1отец1 1нституту ботан!ки 1 м. М. Г.Холодного HAH УкраЗни (Ки1в, вул. Вел. Кито-мирська, 28)

Автореферат роз1сланий " " 199 р.

Учений секретар Спе-ц1ад1говансЯ вчено! ради у,

канд. Ciaa. наук ' ¥ т.д.Наврокька

- 3 -В С Т У п

АктуадьШсть теми. Gent lana L. - типовий р!д родини Gentianaceae Juss.. який нал!чуе близько 300 вид1в трав'я-нистих рослин. поширених в г!рських 1 р1внинних районах на вс1х континентах кр1м Африки. Це складний в систематичному в1дн6шенн1 таксон, чим i поясгаоеться в1дсутн1сть загально-визнано! системи даного роду ось ухе протягом трьох стоить його дооШдження. Остаточно не виршеними залишаються питания обсягу роду Gentiana, систематично! uíhhoctí макро- i мiкроморфологiчних ознак, ступеня lx mímhboctí та таксоно-м1чного статусу окремих пол!морфних вщЦв. У зв'язку з цим, не Цнуе единого погляду 1 на проблеми еволюцП, _ фыогенП та генезису у мехах Gentiana s.l.

Для флори Укра1ни наводиться в!д 13 до 16 вид1в Gentiana s.l., як! в1дносять до одного (БарСарич, 1950; В1сш1на, 1957) або до трьох род1в (Чопик, 1987). Б1лыв1сть представ-hhkíb роду флори Укра1ни е ц!нниыи л1карськими та декоратив-ними рослинами, щр знаходяться nifl загрозою зникнення внас-л1док безконтрольного використання 1х природних запас!в. Таким чином, поглиблене критико-систематичне вивчення та уточнения видового складу роду Gentiana s.l. флори Укра!ни е акту альним.

Мета та завдання досл1дження. Метод нашо! роботи був критичний перегляд складу Gentiana s.l. флори Укра!ни.

Для досягнення uiel мети були вианачен! так1 завдання:

- вивчити еколого-географ!чн! та ф1тоценотичн! особливостi видiв роду Gentiana s.l. флори Укра1ни;

- провести пор1внялъно-морфолог1чний анал1з. ознак орган!в

вегетативно! та генеративно! сфери з використанням даякх анатомо-морфолог1чних та пал1налог1чних дослЩсенъ;

- встановити особливост! б!олог11 ввд1в 6епЬ1апа б. 1. флори Украши;

- проЕести б1ометричний анал!з популяц!й досл!джуваних представнюйв роду з метою встановлення структури окремих пол1морфних вид!в;

- з'ясувати основн! тенденцП морфологхчно! еволюцП 1 ф!ло-генетичн1 взасмозв'язки таксон!в у межах СепЫапа б. 1.

Наукова новизна роботи. Вперше складен! карти поширення 13 вид1в СЗепИапа б. 1. флори Укра!.ни; встаиовлен! ф1тоцено-тичн1, еколоПчн! та 01олог1чн1 особливост! досл!джених ви-Д1В; уточнено таксонмйчну щшисть анатсайчних, макро- та м1кроморфодог1чних ознак ввд!в Оеп^апа 8.1.; залропоноваш ыоло1ив1 морфогенетичн1 ряди ознак та ймов1рн! шляхи морфоло-г1чно1 еволюцП в межах дослхджувано! групи.

Практична ц!нн1сть роботи подягае в уточненн! видового складу роду Эепиапа 5.1. у флор! Укра1ни, встановленн! но-вих д1агиостичнкх ознак. Матер1али роботи можуть Сути вико-ристан1 при п1дготовц! "Визначник1в", "Флор" та 1нших реПо-нальних зведень. Отриман! дан1 з екадогП, ф1тоценологхI, хорологЛ та С1олог11 мсасуть Сути застосоват для природо-охоронних 1 ресурсознавчих досл1джень та в • навчально-ви-ховному -процес!.

Публ1кац11. По тем1 дисертацП опубл!ковано 4 роботи.

Об'ем роботи та II структура. Дисертац1я складаеться а вступу, 8 роздШв, висновк!в, списка лИератури та додатка (загальний обсяг - 334 стор.). Основний зм1ст роботи викла-дено на 167 сторонах машинописного тексту. В дисертацП

моститься 23 таблиц! та 35 малшк!в. Список д^тератури включав 204 назви, в тому числ! 108 ^ноземних poöiT.

Роады 1. 1СТОР1Я КРИТИГО-СИСТЕМАТИЧНОГО ВИВЧЕННЯ РОДУ GENTIANA S.I.

Вперше рад Gentiana Сув описаний Ж.Турнефором (Turnefort, 1700). К.ЛШней (Linnaeus, 1737, 1753), встанов-лшчи роди рослинного царства, дещо розпгирив об'ем даного роду, але наведений ним опис був досить схематичним. Тому до середини XIX ст. сформувались три ochobhI п1дходи до систематики Gentiana s.l. Так. ряд автор1в (Necker, 1790; Borkhausen, 1796; Don, 1837) д1лили його на декглька вузьких род1в (на сьогодн! щ 1де1 знайшли гпдтримку в роботах В.В.Зуева (Зуев, 1986, 1992), Ж.Достала (Dostal, 1989) та iH). 3 1ншого боку. так1 монографи роду як Ж.Фроел1х (Froe-lich, 1796), О.О.Бунге (Бунге, 1824), С.Ендл1хер (Endlicher, 1336) визнавали под1л роду на секцП. Sie один гпдх1д до систематики Gentiana s.l. полягав у тому, що увесь р1д д1лили # на дв1 критичй групи, як! в!дпов1дали сучасному уявленню про "п1др1д", визнаючи або не визнаючи G.lutea L. у склад1 Gentiana s.l. (Ruppius, 1718; Schmidt. 1796; Link, 1821, 1829).

M.I.Кузнецов (Кузнецов, 1894), критично переглянув в1-дом1.на той час системи роду Gentiana s.l. . i запропонував систему, у як1й даний р1'д був розд1лений на два п!дроди -Eugentiana Kuzn. та Gentianella Kuzn., кожен з яких складав-ся з ряду секц1й. Ним же був детально опрацьований п!др!д

- б -

Eugentiana, який в1в розд1лив на 10 секц1й; того, автор роагдянув схеми можливих ф1логенетичних ав'яэк1в у межах цього п1дроду. Досить складний в систематичному план! П1др1д. Gentianella дек1лькома роками п1ан1ше опращовади Р.Веттштейн (Wettstein, 1900, 1901) та С.Голдшм1дт (Goldschmidt, 1900).

Ma Ю-Хуан (Ma Yu-Chuan, 1951) запропонував розд!лити Gentiana s.1. на три самост1йн1 роди: Gentiana s.str., Gentianella та Gentlanopsls, обгрунтувавши дод1льн1сть ви-д1дення останнього роду на анатоы1чному та морфолог1чному р1внях. Погляди цього досл1дшоса знайшш Шдтримку 1 були розвинут! в роботах М.М.Цвельова (Цвелев, 1978, 1994).

Останн! крупн! обробки роду Gentiana s.l. е у "Флоре СССР" (Гроссгейм, 1952) та та у "Flora Europaea" (Tutin, Heywood, 1972). Система роду Gentiana s.l., покладена в основу "Флоры СССР", майхе повн!стю в1дпов1дае систем1 М. I. Кузнецова а деякими уточнениями та доповненнями. Т. Ту-т1н та В.Хейвуд у "Flora Europaea" повернулись до 1де1 про под1л даного роду на два самост1йн! роди Gent}ana та Gentianella.

Що стосуеться виваення Gentiana s.l. фдори Укра1ии, то остання монограЯчна обробка була виконана О.Д.В1сюл1ною для "Флори УРСР" (1957), де система роду подана за О.А.Гроссгей-мом.

Розд1л 2. (МХЕР1ЛП ТА ЫЕТОДЛ

Шд час виконання робота були використан! матер!али, 3i6paHi нами в експедиц!ях з 1992-1993 pp., та матер1али

герОарних колекц1й Ботан1чного 1нституту !м.В.Л.Комарова РАН (ЬЕ), 1нституту ботан!ки 1м м. Г.Холодного НАН УкраТни (КИ). Льв1вського державного Ун1верситету (НО, Льв1вського При-родничого музею (1X5) та 1нших установ. У ход! комплексного вивчення Бепиапа э.1. флори Украйни застосован1 системати-ко-географ!чний, анатом!чний, пая!номорфодог1чний, б!омет-ричний, ф1то!ндикац1йний та деяк! !нш1 методи досл1дження.

р03д1л 3. ЕКОЛОГО-ГЕОГРШЧИ ТА «1Т01НДИКАЦ1ЙН1 ОСОБЛИВОСП ВКЛ1В РОДУ ЕВШАНА 5.1. «ЗОРИ УКРЛ1НИ

Уточнения видового складу (ЗепИапа эЛ. для флори Укра-Тни показало, ор на сьогодн1 у межах досл1джувано! територП зростае 13 ввд1в цього роду, причому найб1льше 1х р!знома-н1ггя характерне для Карпат 1 прилеглих до них територ1й, як!. зг1дно з геоботан!чнш районуванням УкраТни (Шеляг-Со-сонко, 1989)» входять до Центральноевропейсько! пров!нцП бвропейсько! широколистяно-л1сово1 област1. Тут трапляеться 13 вид1в вепИапа 8.1., в1с1м з них б вузькоареальними европейскими видами, як! у межах згадано! пров1нц!1 зростаютъ на меж1 свого ареалу. 3 в1ддаленням в!д г1рських район!в к1льк!сть представник!в даного роду р!зко зменшуеться. Тут зростаоть т1 види роду (ЗепМапа г.1., загальний ареал яких охошпое як европу так 1 АзЮ. Так, у Сх1дноевропейськ1й про-в1нЩ1 д!е1х геоботан1чно! облает! зростае п'ять вщЦв цого роду (Оепиапа рпешюпапию Ь., В.а5с1ер1ас1еа и, С.сгис1аЬа и, в.11пги1а£а (А^агЛ») РгИсйзл! 1 б-апагеПа (Ь.) Воегп.), а в флор! Европейсько-Сиб1рсько1 оОласт! досл!джу-

- - 8 - ....•• вании р!д представлении' лише . трьома видами (Gentiana pneumonanthe, G. cruclata. G.1ineulata); у флорах европейсь-ко-Аа1атсько1 степово! та Середземноморсько1 л1сово! областей нараховуеться по двавиди Gentiana s.l. - Gentiana pneumonanthe та G. cruclata, G. cruclata та G.amarella, в!дпо-

в1дно.

Частина загального ареалу роду.Gentiana s.l., яка припадав на територ!ю Укра1ни, характеризуемся нер!вном1ршми розцод!лом внд1в як по горизонтал1, так 1 по вертикал1. Так до альп1йського фдороценотичного комплексу' належить лише один вид - G.laciniata Kit. et Kanitz., ендем1к Укра1нських Карпат; до субальпiйського комплексу входять G.lútea, G. punctata L. та G. acaulls L., а до монтанно-субальп1йського - G.asclepladea, 6. verna L. , G.dilata (L.) Ma Yu-Chuan, G.lutescens (Velen.') Holub та G.carpatlca Wettst. Група piB-нинних вид1в складаеться a Gentiana pneunonañthe, G.cruciata, G.llngulata та G.amarella.

Внасл1док анал1зу 224 геоботан!чних опис!в ф^тоцено-3íb, до складу яких входили представники роду Gentiana s.l., встановлено, up б1льв1сть досл1дхуваних вид1в даного роду в уиовах Укра1ни е асектаторами багатьох рослинних. угруповань в1д передг1р'я до альп1йського поясу Карпат (за виключенням G. lútea, G.asclepiadea та б.pneumonanthe, як! 1нод1 мохуть виступати у рол! субдом1нант1в).- Асоц1ац11 а участи пред-ставник1в Gentiana s.l. в основному е багатовидовими (20-35, зр1дка 7-10 вид!в для альШйського поясу 1 30-60 для субаль-тйсъкого поясу та р1внин). Загальний список так званих суп-роводжуючих ввд!в нал1чуе 684 вади з 267 род1в, Дом1вантами та субдом1нантами е близько 70 вид!в з 27 род!в. Най01льие

вид!в в1дноситься до 4 род1в - Сагех (27), Festuca (12). Роа та Ranunculus (по 10 вид!в).

На ochobI ф1то1ндикац1йного анал!зу вщезгаданих геобо-тан1чних опис!в за методикою Я.П.Д1духа (1994) були розрахо-ван1 ochobhI едаф1чн1 та кл1матичн! характеристики 01отоп1в, у яких зростають представники Gentlana s.l. флори У крайни. Встановлено, щр досл1дкуван1 види роду зустр!чаються як на б!дних, так 1 на досить забезпечених азотом та м1неральними соля ми грунтах, кислотнЮть • яких коливаеться в!д 4,9-5,9 (G. punctata) до 6,8-7,0 (S.anarella). Л1м1туючими еколоНч-ними факторами для вид1в Gentlana s.l, виявились вологгсть та режим осв1тлення. Так досл!джуван1 види в умовах У крайни маяуть траплятися в бЮтопах з ступенем освИлення вищим 107. та режимом вологост1 в!д лучностепового (G.cruciata) до си-рол1солучного. (G. lingulat'a), при цьому потребуючи в1д 26,0 (G.acaulls) до 49,0 ккал/смана pik (G.cruclata).

Розд1л 4. ИОРйСИОИЧШ 0С0БЛИВ0СТ1 ВИД1В РОДУ GEHTIAHA S.l.

4.1. МАКР0М0Р5ОЛ0Г1ЧЯ1 ОЗНАКИ РНПРОДУКХИВНИХ 0РГА1ПВ

Переглянувши такссном1чну значупЦсть макроморфолоПчних ознак репродуктивних оргзн1в, ми д!йпши висновку, да 1х сл1д згрупувати таким чином: ознаки надсекц!йного р!вня, ознаки сегацйного р1вня та видов! ознаки. До першо! групи належать спос1б з'еднання чашолистк1в у чашэчц!, наявн!сть або в1д-сутнЮть складок та в1йок м1ж лопатями в1ночка й у його 3i-в1, особливост! будови нектарттав та 1х розмШення в kbit-

Щ. Для розмехування секц1й мохна використовуваги так! особ-ливост! будови чашечки, як эигоморфн1сть та актиноморфн1стъ. стуШкь розвитку аубц1в, форму складки в1ночка та нектарни-к1в, cnoclö прикр1плення пиляк1в до тичинково1 нитки, форму приймочки, форму коробочки, особливост! поверхн1 нас1ння й характер насиченост! суцв1тта. Видовими ознаками у мехах Gentiana s.l. е: форма чашечки, у тому числ1 форма аубЩв. коефШеит сп1в1днооенвя довхин эубц!в 1 чашечки» . ступ!нь опушенвост! зубц1в, особлив1сть II трубочки. Серед ознак в1~ ночка як видов! мохва використовуваги: 'к1льк1сть, розм!ри, форму та кал! р пелюсток, осоОливост! форыи лопатей в1ночка, розм!ри тичинок та форму Ix шияк1в. ОсобливосИ поверхн1 плод1в, форма та розм1ри нас!ння такох ыахуть бути викорис-?ан1 як систематичн! ознаки на видовому р!вя!.

: 4.2. ШРЮЖПЯ ЮНИОВЯХ ЗЕРЕН

В ход! пал 1 номорфодйг1 иного анал1зу встановлено, тр од-к1ею а вахливих д1агностичних ознак секц1йного р!вня для ви-д!в Gentiana s.l. флори Укра1ни е структура поверхн! екаини. 1зомерн1 триборозно-поров! одинарн! пилков! зерна, характер-Hi для представник1в цього роду, у мехах досл1дхувано1 групи за особливостями поверхн! екзини налехать до двох тиЩв -струменевого та с!тчастого. В мёхах першого типу будови екзини вид!лено три п1дтипи. У ввд1в п!дтипу "Gentiana punctata" (G. lutea, Q. punctata та G.acaulls) поверхна екзини короткоструменева. До п!дтипу "Gentiana pneumonanthe" в1дво-сяться види : з щ!льноструменевсю поверхнею екзини

(б. а2с1ер1а(1еа, С. рпешюпап^е та в.сгис!а1а). Трет1й п!дтип "(ЗепИапа 1ас!п!аЬа" характерний т1льки для однойменного виду, в якого спостер!гаеться струменево-с1тчаста поверхня пилкових зерен.

Для с!тчастого типу характерна наявн1сть на поверхн! екзини отвор!в разного д!аметру. На мезокольШумах вони б!льш круши, а блюете до Со розен 1 на апокольп1умах - др!б-н1 1 майже округл!. За формою отвор!в та характером "¡х роз-м1щення у межах цього типу поверхн! екзини нами вид!лено два п1дтипи. Пилков! зерна в Шдтип 1 "6еп11апа сШаЬа" (в. уегпа та С.сШаЬа) ' мають отвори великого д1аметру. Шдтип "ОепИапа 1Лезсепз" (6.ашаге11а, 6.1!пеи1аЬа, в. 1и1еЕсепз та Б.саграЫса) характеризуешься невеликими овалъними або округлими отворами, розм!щеними на мезокольп1умах вздовж полярно! ос1 неправильними рядами.

У результат! статистично! обробки даних нами встановле-но, шр середн! значения екватор!ального д!аметру не корелю-ють з середн!ми значениями полярно! ос!, тому вони не можуть бути використан! для д!агностики у межах досшджувано! групп. Низьку !нформативн!сть в цьому ж план! мають ! так1 па-раметри, як товщина екзини та д1аметр пори, як! у б!льшост1 випадк1в виявились близькими за сво!ми величинами.

В ход! кластерного анал!зу, який дав змогу пор!вняти досл!джуван! види за чотирма пал!нометричними параметрами без урахування 1х таксоном!чних взаемин, була п!дтверджена доц1дьн1сть вид!лення у межах вих!дного роду таких сегрегат-них род!в: (ЗепИапа з.Лг., (Зепиапорз15 та БепИапеПа.

4.3. ШР90Л0Г0-АНАТ0ЫЧН1 ОСОЕЛИВОСТ1 ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАШВ

Досл1дження анатомо-морфолоПчно! вудови вегетативних opraHiB 13 вид1в Gentiana s. 1-. показало, up в межах роду спостер1гаються дв!ч!-однолакунн1 (б!льш1сть вадЦв), дв1-ч1-трилакунн! (G. punctata. 6. asclepiadea) та дв1ч!-п'ятилз-кунн1 вузли (G.lutea). Вих1дним, очевидно, е дв1ч1-трилакун-ний вузол, оск!льки у G.lutea такий тип вузла спостер!гаеть-ся у проростк1в до двох рок1в життя, п!зн1ше зм1ноочись. на дв!ч1-п"ятилакунний (Neubauer, 1984); a y дорослих екземпля-р!в G.asclepiadea верхн1 вуали судв1ть часто бувають дв1-чЬодколакунними. В Шлому д1агностичшши оанаками на р1вн! секши у межах досл!джуваного роду можна вважати вищезгадан1 особливост! будови вузла, а такая к1льк1сть пров!дних пучк!в в основ! листка та "шввдкЮть" в!дд1лення пров!дно1 системи листка в1д пров!дно! системи стебла. Так! анатомо-морфоло-г!чн! ознаки, як к1льк!сть жилок листка, наявнЮть чи в1д-сутн!сть трихом, к!льк1'сть шар!в мегаксилеми, то¡до» можуть бути використан!.на видовому р1вн1.

Розд!л 5. Б10МЕ1РКЧНИЙ AHAII3 ПОПУЯВДЙ ВИД IB РОДУ GEHTIANA S.l. «ОРИ УКРА1НИ

За допомогоо бЮметричного анал1зу ми вивчали м1нли-BicTb ознак вегетативно1 та генеративно1 сфери популяц!й 12 вщЦв Gentlana s.l. флори Укра1ни. Встановлено, то переважна б!льш1сть морфолог 1чних ознак ввд1в Gentlana s.str. маесе-редтй р!вень вар!ювання (11-20 X), у той час як у вид1в

секц1й Crossopetalae та Endotricha в!н вищий за середн1й (>20 2). В ц1лому. у досл1джуваних вид!в для в1ночка показ-ник м!нливост! становить 5-15 X, в той час як для чашечки BiH складае 14-36 Z, а для вегетативних ознак - 15-46 Z. Рограхунки коефщгентгв дивергенцП Mi.ft популяциями для кожного з розглянутих вид1в Gentiana s.l., за Еиключенням G.pneurnonanthe, продемонстрували однор1дн1сть внутршньови-дово1 структури цих вид1в, цо вказуе на високу консерватив-HiCTb IX 1Юрф0Л0Г1ЧНО1 будови. Не0ДН0р1ДН1СТЬ ЕНУТР1ШНЬ01 структури нами виявлена для G.pneumonanthe, в результат! чо-го було Шдтверджено !снування двох форм цього виду -G.pneurnonanthe f.minor-Brot, та G.pneurnonanthe f.latifolia Scholler.

Р03Д1Л 6. Б1СИ0Р«1Я0Г1ЧКИЙ АНАЛ13 РОДУ GEKTIAKA s.l. щюга yKPAüHH

Досл!джена трупа евд1в представлена викиочно травами. Внасл1док вивчення особливостей онтогенезу представник1в G3ntlana s.l. в природних умовах'та узагальнення л!тератур-них даних ми встановили, щр ц! види належать до шести житте-вих форм: 1) симпод!альн! нап1врозетков1 л1тньоаелен! пол!-карпики (G.lutea, G.punctata), 2) С1шпод!альн1 довгопагонов! л1тньозелен! пол1карпики (G.asclepiadea), 3) монопод1альн1 умовнорозетков! л!тньозелен1 пол!карпики (G.pneumonanthe), 4) монопод!альн1 розетков1 л!тньозелен! шиикарпики (G.cruciata), 5) симпод!альн1 довгопагонов! зимовозелен! по-л!карпики (ß.acaulis, G.laciniata, G.verna) та 6) стрижнеЕо-

коренев! монокарпики (б.атагеПа, 6Л!пеи1аЬа, бЛЛез-сепз, е.саграЫса).

Види роду Бепиапа эЛ. флори Украшай в!дносяться до трьох з чотирьох моделей пагоноутворення, аапропонованих Т Л. Серебрякове» (Серебрякова, 1977, 1979, 1981) для багато-р!чних трав, *а саме: 1) симпод!адыю1 нап!врозетково1 та II пох!дно! монопод1ально! умовнорозетково!, 2) симпод1адьно! довгопагоново!, 3) монопод1адъно1 умовнорозетково! та II по-х1дно! монопод!ально1 умовнороаетково!. На вашу думку модел! пагоноутворення та деяк1 1во1 особлгавост! в!кових груп (на-приклад, характер наростання та поновленвя головного вагона на р1зних етапах онтогенезу) можуть бути використан! в сис-тематиц1 роду Оеп^апа б.1. як додатков! д1агностичн! ознаки на р!вн1 секц!й.

РоздИ 7. МОШШНАПРЯГИ ЕВОШЦ! ВЗД1В РИДУ ЯКИАКА яЛ.

В робот! запроповован! морфогенетичн! ряди оавак вид!в роду 6епЬ1апа эЛ. 1 ва д1дстав1 1х анал!зу переглянут! маж-лив! ф!логенетичв1 взаемоав'язки в медах досл!д*ево1 групи таксон!в. .

Кв1тка 1 суцв!ття

Чашечка: а добре розвнненими чашлвстками —-> пл1вчаста

В1ночок: п'ятилопатевий ——-—;——>• чотирилопатевий

колесовидний —-—> дзвониковидний ' ......> л!йковидннй

- 15 -

В1Н0Ч0К В1 БОЧОК 1з скидкою

без скаадга^хч^ в!ночок з в!йками

. м!ж лопатами — складка в 1 ночка: мала-1-

симетрична ■

Нектарники: горбкуват1 -

еп1летальн1 -

непарн! -

Тичинки:в1льн1 Пиляки: рухом!

Поверхня пилкових зерен: струменяста-

Маточка: стовпчик: довгий ;-

приймочка: лШйна -—> л1йиоввдна

в!йчасте кШце -> в 31в1 в1ночка

-> велика

-> несиметрична

-> КЛЛЬЦЬОВ!

-> ДИСКОВВДН1

-> парн!

-> эросл!

-> нерухом1

-> с1тчаста

-> короткий

-> тар1лковвдна

Суцв1ття: багатокв1ткове

-> поодинока кв!тка

без крила округле —

Нас1ння -> в крилем

-> без крила

-> дисковидве Стебло

-> веретеноввдве

Вузол:

дв1ч1-трилакунний

дв I ч!-однолакунний . дв1ч!-п'ятилакунний

; Листок ■

широка листнова пластинка-:—-> вузька листнова пластинка

5-7 жилок/——:-> 1 жилка.'

листок з неч!тков1дмежо-

-> сидяч! листки

вант черенком

- 16 -

Життвва форма та модел1 пагоноутворення

стрижневокореневх —

пол!карпики -

нап!врозетков1-

монопод1альн! -

вегетативно нерухом1

короткокореневшщ 1

Пор1внялъшй анал1з в!домих ф!логенетичних схем у межах роду Gentiana s.l. (Huxley, 1878; Кузнецов. 1894; Ma Yu-Chuan, 1951; Зуев, 1992) та морфолог!чних особливостей вид¡в Gentiana s.l. з урахуванням наведених морфогенетичних рлд!в дае ыожлив1сть реконструювати основн! риси предково! групи. Найв1рог1дн1ше, щр предок роду Gentiana s.l. належав до трав'янистих рослин з широкими листковнми пластинками, його стебла мали дв!ч1-трилакунн1 вузли, а касичен1 закрит! тирсо1дн1 суцв1ття складались з численних raiTOK з колесо-видними в!ночками. Вважаеться, ко ui рослини зростали в умо-вах Бологого теплого кл!мату (Зуев, 1992) 1 рання 1стор1я розвитку uiel групи була пов'язана з передПр'ями Т1бету та ПмалаТв (Толмачев, 1974). Пристосування вих!дно1 групи до аридних умов йшло, очевидно, шляхом зменшення posMipiB лиотк.ово! пластинки та подальшого ускладнення будови в!ноч-ка. яке В1Дбуьалося двома шляхами: з одного боку розвивався Ыкочок а складкою м!ж лопатями (напрямок умовно названо "Gentiana"), з другого боку - формувався Ыночок а вейками

> додатковокоренев!

> монокарпики

> Оезрозетков!

> симпод1ааьн1

■> вегетативно pyxoui довгокореневищн1

столонн!

(напрямок"БепИапе11а").

У ход1 розвитку напрямку "Gentiana" виникли види Gentiana s.str. Серед них найближчою до анцестрально! групп за сукупнЮтю ознак s G.lutea - единий вид з Gentiana s.l., який мае колесовидний в1ночок з. в!дкритими горбкуватима нектарниками. За цими валшивими, з точки зору систематики дано! групи, ознаками Gentiana lutea сто1ть окремо не лише у межах Gentiana s.l, але 1 значно в1др1знявться в!д ycix !ншх представник!в секцП Сое 1 anthe Кигп., тому ми вважаемо пра-вильвим вид1лення цього виду в самост1йну секц1ю Gentiana (Цвелев, 1978). G.lutea разом з видами секцП Catfpanulatae Lebert (G. punctata, G.purpurea та iH.) утворюють "широко-листний" напрямок розвитку г1лки "Gentiana", але наявн1сть дзвониковидного в!ночка у представник!в останньо! секцП св!дчить про б1льш. п!зн!й час Ix виникнення пор!вняно з G.lutea.

Подальший розвиток напрямку "Gentiana" пов'язаний на-самперед з появою групи вид!в, щр поширились в передг1р'ях та заходили невисоко в гори. Саме вони дали початок видам, як! пристосувались до р1внинних умов зростання, причому однг види осво!ли посушив! м1сцезростання (б!льш!стъ представни-к!в секцП Erythallae Bunge), !кш! - волог! (европейськ! представники секц1! Pneumonanthae Bunge). Частика р!вниких вид1в вториюга пристосувалась до Прських умов (цкм шляхом виникли види секцН Grandiflorae Lebert). У той яе час у г1рських вид!в вих!дно! ланки в!дбулася подалыаа cneulacisa-ц1я як пагояово! системи, так ! будови кв!тки, в результат! чого сформувались види секц1й Pyrenalcae (Grossh.) Tsvel. (в горах Аз!1) та Calathia DC (в горах европи).

- 18 -

Другий налрямок розвитку досл1джуваного роду ("Gentianella") пов'язаний з правою ulx лопахями в!ночка в1йчасто! складки. Найв1рог1дн1ше. щр надвдкоы предк1в зта-ким bihoukdm б сучасний р1д Gentlanopsls. Подальший розвиток ЩеЗ гики дав початок роду Gentianella.

Отже. п1дсумовуючи отриман! результат досл1дження ви-д1в Gentiana s.l. флори.Укра!ни, ми п1дтвердили, шр даний р1д е агрегатним родом i його представники в1дносяться до трьох самост!йних род1в: Gentiana, Gentlanopsls та Gentianella. -

Genus 1 GENTIANA L.

Sectio 1 Gentiana

1 Gentiana lutea L.

Sectio 2 Campanulatae tebert

2 G. punctata L.

. Sectio 3 Pneumonanthe Bunge

3.1 G. pneumonanthe f. pneumonanthe

3.2 G.pneumonanthe f.diffusa Griseb.

3.3 G.pneumonanthe f. latifolia Scholler

3.4 G.pneumonanthe f. minor Brot.

4 G.asclepiadea L.

Sectio 4 Erythaliae Bunge

5 G.cmclata L.

Sectio S Grandlflorae Lebert

6 G.acaulis L.

Sectio 6 Pyrenaicae (Grossh.) Tzvel.

? G.laclniata Kit. et Kanlz.

Sectio 7 Calathla DC

8 G. Verna L.

Genus 2 GENTIANOPSIS (L. ) Ma Yu-Chuan

1.1 Gentianopsisdilata (L.) Ma Y>-Chuan f.clliata

1.2 Gentianopsis clliata (L.) Ma Yu-Chuan f.multlflora (Gaudin) Drapailo. comb, nov., provis

Genus 3 GEHTIANELLA Moench.

1 Gentianella amarella (L.) Boern.

2 G. lingulata (Agardh) Pritchard

3 G.lutescens (Velen.) Holub

4 G.carpatlca Wettst.

IICBOIXI

1. У результат! критика- систематичного вивченнн вид1в роду Gentlana s.l. флори Украйни встановлено, шо под1л. на три самост!йн1 родя, Gentlana, Gentianella та Gentianopsis, в1дображае природну диференц1ац1ю в межах ц1е! групи.

2. У флор! Укратни р!д Gentlana представлений 8 видами 13 формами, р1д Gentianopsis - 1 видом i 1 формою, а р1д Gentianella - 4 видами. Новими для дано! територП вияви-лисъ: Q.pneumonanthe f.diffusa Grlseb.. G.pneumonanthe f. latlfolia Scholler та Gentianopsis clliata (L.) Ma Yu-Chuan f.multlflora (Gaudin) Dràpailo, comb, nov., provis (остання номенклатурна комб!нац1я наводиться вперше для роду Gentianopsis).

3. Кай01льое р1зяоман1ття ввд!в роду Gentlana s.l. для

УкраТни характёрне для Карпат i прилеглих до них територ!й, де трапляються вс! 13 вид!в 1 4 форми, причому 8 вид!в з 6 секЩй роду Gentiaria в Укра1н1 за межами ule! територП не зростають. Тут переважшть вузькоареальн! види (8 вид!в -61,5 2),- як1 в Укра1н1 знаходяться на меж1 свого ареалу, в той час р1вшшну трупу складають види, подарен! в бвроп! i в Аз11. ' ' • >:' " ■ ;

4. Анал1з 224 геоботан!чних опис!в ф1тоценоз!в з участю . представнигав poalB.Gentiana, Gentianopsls та Gentl'ariella показав, що усього в асоц1ац1ях за участю досл1джуваних ви-Д1в зустрхчаеться 534 види з 267 род!в. Доминантами та суб- . дом1нантами тут виступають близько 70 вид!в'з 27 ppfliB, а пост1йнкми та характерними для цих ф!тоценоз!в б 78 вид!в з 41 роду. Найб!дьшими за к!льк1стю вид!в е роди Сагех (27 ви-д1в), .Festuca (12вид!в), Ranunculus (10 вид!в) та Роа (10 вид!в). Представники род1в Gentlana, Gentlanopsis та Gentianella - це, переважно, асектатори Оагатьох рослинних, угруповань, i липе Gentiana lutea, G.pneunonanths та G.asclepladea 1нод1 виступають у pcai субдом1как?1в.

5. В результат! ф!тоценотичногЬ анал1зу вищезгаданих угруповань, проведеного за дев'ятьма еколог!чними факторами, установлено, щр ' нер1вном!рний розпод1л досл!джених вид!в в УкраШ, в основному, обумовлений г!дролог1чним та терм!чниы режимами б1отоп1в. •

6. Внасл1док критичного перегляду морфологl4H¿ix ознак репродуктивних орган1в вид1в Gentiana s.l. встановлено, . що д1агностичними е: на секц!иному piBHi - спос1б з'еднання ча-еолистк1в у чааечги, наяшИсть aßo в!дсутнЮть складок aöo в1Йок м!ж лопатами вi ночка та у його 3íbí, особливост1 будо:

- 21 .

ви та рогм!щення нектаряик!в у кв1тц1; на секц!йному" р1вн! -- особливост! будови чашечки, нектарник!в, нас1ння, cnociö прикр!плення шыик1в до тичинкЬво! нитки, форма приймочки, стуШнь насиченост! суцв1ття, форма коробочки; на видовому р1вн1 - наявн!сть чи в!дсутн1сть опушення на зубцях чашечки, форма трубочки чашечки,' форма та роам1ри лопатей в1ночка, форма та стуШнь розс1ченост1 складок.

7. Проведений вперше детальний анал!з к1льк!сних та , як1сних ознак пилкових зерен 13 вид!в Gentlana s.l. показав, ар д!агностичними насекц1йному р!вн! у межах ц1е1 групи е особливост1 скульптури екзини. Бататом!рний кластерний ана-л!з п1дтвердив на пал1нометричному р!вн1 доц!льн!стъ вид1~ лення род!в Gentlana, Gentlanopsls та Gentlanella. . : 8.' Вивчення морфолого-анатом1чних особливостей вегета-тивнихоргаи1в показало, ср б1лъп1стъ ознак (будова продихо-вого апарату, в!дсутн1сть вкиочеяь в па^енх!м1 тетка, наяв-н1сть 1нтраксилярно1 флоеми тощр) сп1льн1 для.ус1х вид!в роду. Д1агностичними на р1вн! секц1й виявйлись особливост! пров!дно1 системи вузла. Деяк1морфолого-анатом!чн! ознаки (к1льк1сть вар1в метаксилеми, тощо) доц!льно використовувати для розмежування вид!в.. ■

9. Результата б1ометричного анал1зу популяц1й 12 дос-л!джуваних вид1в, св1дчать про консервативнЮть 1х морфоло-г!чно! будови. Несщнор1дн!сть внутр1иньовидово! структури у межах досл!джувано1 групи виявлена лише для Gentlana pneumonanthe, на основ! чого тдтверднено Юнування в природ! таких форм. цього ' виду, як G. pneumonanthe f.diffusa Griseb., G.pneumonanthef.latifolia Scholler та G.pneumonanthe f.minor Brot."

- 22 -

10. У результат! вивчення онтоморфогеяезу представник1в вшцевказаних род!в встановлено, пр ряд озвак 1х б1оморфо-структури у р1зних в1кових трупах (особливост! формування пагоново! системи, наявн1сть чи в1дсутн1сть розетки, тоцэ) можуть бути використав1 як додатков1 д1агностичн1 ознаки ва plBHi секц!й. .

11, Анал1з морфогенетичних ряд1в ознак дав кохлив1сть переглянути махлив1 ф1логенетичн1 взаемини у. мехах досл!джу-вано! групи. Вважаеио, щр пристосування вих!дно! грУпи до аридних умов йшло шляхом зменшення розм1р1в листково! пластинки та ускладнення будовив!ночка, яке в1дбувалося двома шляхами: утвореняя складки Mix лопатами в1ночка (вапрямок "Gentiana") та утворення в!йок у в1ночку (напрямок "Gentia-nella"). У мехах первого напрямку сформувались види роду. Gentiana, у межах другого -'Gentianopsis та Gentianella,

По тем! дисертац11 опубл!ковано 4 робота. .

1.Шиян (Драпаило) Н.М. Еколого-географ1чн! особливост! роду Gentiana s.l. флори Укра!ни // Актуальн! питэння бота-Hirat та еколог1!: Тези доп. наук, конф.' молод, вчеиих та спец1ал!ст1в. Ялта, 19-21 ховтня 1993 р. - Ялта, с.126 ' •

2.Шиян (Дралайло) Н.М. Особливост! ареалу Gentianopsis cillata (L.) Ma в УкраШ //охорова генофонду рослин в Укра!н1: Тези доп. наук. ковф. Донецький бот. сад АН Укра1ни; Ред. кол.: P.I.Бурда (в!дп. ред.) та 1н.- До-нецьк, 1994, с.203 '

3.Шиян (Дралайло) Н.М.. Савицький В.Д. Пал1номорфолог1я ви-

д1в роду Gentiana s.l. (Gentianaceae) флори Укра1ни // Укр. ботая. журн. - 1994. - 51, N 5. -с.47-56 4.Шияя (Драпайло) Н.М. Про застосування морфометричного ана-л1зу пилкових зерен представник1в роду Gentiana s.l. флори Укра1ни //Укр. ботан. журн. - 1995. - 52, N 1. -с.52-67

Ключов! слова: Gentianas.l., Украина, морфолог!я, анатом!я,

пал1нолоПя, систематика, хоролоПя, еколоПя, б!олог1я

Драпайло H.H.

Род Gent 1 ana s.l. флоры Украины. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.01 - ботаника. Институт ботаники им. Н.Г.Холодного HAH Украины, Киев, 1995.

Критически пересмотрен систематический состав рода Gent1ana s.l. флоры Украины. . Уточнена таксономическая ценность морфологических, анатомических и палинологических признаков, а также предложены их морфогенетические ряды и вероятные направлениия морфологической эволюции в пределах исследуемой группы. В результате подтверждена правильность выделения из состава рода Gent1ana s.l. самостоятельных родов Gentlanopsls и Gentlanella. Род Gentlana s.str. во флоре Украины представлен восемью видами и тремя формами, род Gentlanopsls - одним видом и одной формой, а род Gentlanella - четырьмя видами. G.pneumonsnthe f.diffusa Griseb., G.pneumonanthe f.latifolla Scholler и Gentlanopsls clliata (L.) Ma Yu-Chuan f.multiflora (Gaudln) Drapallo, comb, nov..

- 24 -

provis для флоры Украины наводятся впервые. В диссертации рассмотрены хорологические, экологические, фитоценотические и биологические особенности видов вышеуказаных родов во флоре Украины.

Drapallo N.N.

Genus Gentiana s.l.. in the flora of Ukraine. Ph.D. thesis. Speciality 03.00.01 - Botany. M.G.Kholodny Institute of Botany of the .National Academy of Sciences of URraine, Kiev, 1995.

Systematics of the genus .Gentiana s.l. within the Ukrainian flora, was revised. Taxonanic significance of the morphological, anatomical and palinological characters'were defined more exactly, possible morphogenetical series and probable trends of morphological evolution within G;ntlana s.l., are suggested. As a result, the separation of the genera Gentianopsis and Gentianella from the genus Gentiana s.l. was confirmed. The genus Gentiana s.str. in the flora oi Ukraine is presented by 8 species and 3 forms, genus Gentianopsis - l species and 1 form, genus Gentianella - 4 species. G.pneuraonanthe f.diffusa Griseb.. G.pneumonanthe f.latifolia Scholler and Gentianopsis ciliata (L.) Ma Yu-Chuan f.multiflora (Gaudin) Drapallo,. comb, nov., provis is brought of the first time for the flore of Ukraine. In the thesis geographical, ecologycal, phytocoenotic and biological pecularities of the species of these genera within the flora of Ukraine.