Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомическая организация корней и структура побеговой системы горечавок(Gentiana L., Gentianaceae Juss.)

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Анатомическая организация корней и структура побеговой системы горечавок(Gentiana L., Gentianaceae Juss.)"

НАЦИОНАЛЬНА АКАДЕМ1Я НАУК УКРА1НИ Центральний боташчний сад 1м. М.М.Гришка

На правах рукопису

ПРОКОП1В

Андрш 1ванович

УДК [581.84.581.43] : 582.396.2

АНАТОМ1ЧНА ОРГАН13АЦ1Я КОРЕН1В I СТРУКТУРА ПАГОНОВИХ СИСТЕМ ТИРЛИЧ1В (ОЕ^ШАКА Ь., ОЕЫТЬШАСЕАЕ ЛЖ.)

03.00.01 - Ботанша

Автореферат дисертаци на здобуття наукового ступеня кандидата бюлопчних наук

Ки1в - 1997

Дисертащею е рукопис

Робота виконана на кафедр1 ботанши Льв1вського державного ушверситету iM. I.Франка

Науковий KepiBHHK:

Офщшш опоненти:

доктор бюлопчних наук, доцент С.О.Волин

доктор бюлогхчних наук, професор ВЛ.Чопик доктор бюлопчних наук, професор б.Л.Кордюм

Провщна усганова: Ьгститут еколот Карпат HAH Украши

Захист дисертацп вщбудеться " ^ " 1997р.

на засщанн1 Спещал1зовано1 вчено! ради КО 1.82.01 при Центральному боташчному саду iM.М.М.Гришка HAH Украши

за адресою: 252014, м. Ктв, вул. Т1М1рязевська, 1.

3 дисертащею можна ознайомитися у б1блк>тещ Центрального ботатчного саду iM. М.М.Гришка HAH Украши

Автореферат розк:ланий ¿ЧАС»1997р.

Вчений секретар / ,

Cпeцiaлiзoвaнol вчено! ради кандидат бюлопчних наук : ¡,и;Ч ; Г.М.Музичук

Актуальшстъ теми. До основних проблем сьогодення належить охорона бюлоплно! р1зномаштност1 та ращональне використання pecypciB флори св1ту i Украши зокрема (Чопик, 1978; Червона книга Украши, 1996). Вирппення ще! проблеми вимагае шзнання специфш адаптивних стратегш окремих вид1в рослин, як1 на piBHi оргашзму структурно виявляються в анатомо-морфолопчних особливостях вегетативних opraiiiß, закономерностях процейв наростання пагонових i кореневих систем. Вивчення життевих форм i моделей пагоноутворення створюе основу для з'ясування адаптивно! стратеги рослин (Серебряков, 1962; 1964; Голубев, 1968; Серебрякова, 1985; Зиман, 1985; Берко, 1993), але поза увагою дослзднишв часто залишаеться структура i особливосй коренево! системи (Uhlarz, 1982; Hagemann, 1983; Серебрякова, 1985), в першу чергу анатомхчно! будови корешв, що i'i складають. Актуальшсть вибору роду Gentiana як об'екта досл1дження визначаеться високими декоративними якостями ви-д1в, як1 постшно намагаються ввести в культуру (Раздорская, 1935; Wilkie, 1950; Борисова, 1959а, б; Bartlett, 1975; Туманян, 1979; Encke, Buchheim, Seybold, 1980; Demuth, Forstreuter, Weber, 1989) i тим, що багато тирлич1в e джерелом щнно! лшарсько! сировини (Guyot, 1916; Борисова, 1957; Ивашин, 1976; Крысь, 1972), але, одночасно, знаходяться тд загрозою зникнення i шд-лягають охорош (Чопик, 1978; Заверуха, Андриенко, Протопопова, 1983; Красная книга СССР, 1984; Стойко, Андрощук, 1987; Червона книга Украши, 1996).

Мета дослгджень. В poöoTi поставлено за мету, на модельних об'ектах з'ясувати законом1рноста оргашзацй системи вегетативних оргашв тирлич1в, яга визначають своерадшсть адаптивних стратегш р1зних представнигав роду Gentiana на piBHi оргашзму.

Основш заедания досл1 дженъ:

- дослвдити модел1 пагоноутворення тирлич1в на основ1 вивчення будови 1 ритмши розвитку пагошв, 1х морфо-функщо-нально! диференщаци в иагоновш систем]., динамши формування останньох;

- вивчити типи анатом1чно1 оргашзацп корешв, послздов-шсть онтогенетичних змш системи 1х покривних тканин, зв'я-зок будови корешв 1 моделей пагоноутворення в системах вегета-тивних оргашв р1зних вид1в вепйапа.

Наукова новизна I теоретична цшшстъ робота. Встанов-лений новий для покритонасшних тип покривно! тканини, визна-чений спойб и виникнення та м1сце в систем! покривних тканин корешв тирлич1в. Для роду СеггЫапа створен1 нов1 класифшацп тишв оргашзацц системи покривних 1 захисних тканин кореня, загально! анатом1чно1 оргашзацп скелетних корешв, моделей пагоноутворення. Визначеш стратеги р1зних труп вид1в у створеши заламв поживних речовин 1, пов'язаш з ними, особливост1 оргашзацп системи вегетативних оргашв.

Теоретичне значения роботи полягае у встановленш можливостей формування вторинних покривних тканин покритонасшних не лише на основ1 тангентальних подШв кл1тин б1чних меристем, але й з використанням модел! дилатацшних антикль нальних под!л1в кл1тин перифершних тканин (перициклу 1 вто-ринно! флоеми). Запропоноваш принципи встановлення груп та вар1антав моделей пагоноутворення 1IX класифшащя можуть бути використаш для створення бпгыи детально! та ушверсально! типо-логП стратегш росту трав'янистих покритонасшних. Пор1вняння моделей пагоноутворення за ступенем морфо-функцюнально! диференщаци пагошв дае об'ективний критерш р1вня еволгоцшно! просунутост! пагоново! системи.

Практичпе значения роботи. Прикладне значения робо-ти полягае в обгрунтуванш, на основ1 анатомо-морфолог1чних особливостей вегетативних оргашв, вразливоста тирлич1в до змши бютичних 1 абютичних умов в мнщях 1х зростання. Виявлет ознаки анатомп корешв тирлич1в можуть бути використаш у фармакогнози для експертизи рослинно! сировини. Матергали ди-сертаци включет в лекцшш курси з ботанпш та еколойчно! анатомп рослин, що читаються студентам бюлопчного факультету Льв1вського державного утверситету 1м. I.Франка.

Основш положения, що виносятъся на захист:

1. Модель онтогенетичних 1 еволющйних перетворень сис-теми покривних 1 захисних тканин корешв у род1 Сепйапа.

2. Класифшащя корешв тирлич1в за ступеней 1 характером IX спещал1заци до функцп запасания поживних речовин.

3. Класифшащя моделей пагоноутворення тирлич1в 1 шд-ходи до оцшки р1вня 1х еволгоцшно! просунутост1.

4. Класифжащя систем вегетативних оргашв тирлич1в за стратепею структурно! адаптацп до накопичення поживних речовин, необхвдних для щор1чного вэдновлення надземних частин тала 1 розвитку генеративних пагошв.

Апробащя роботи. Результати проведених досладжень до-повщались на УШ Московськш нарад1 з ф1логени рослин (Москва, 1991), на м1жнародному симпоз1ум1 "Р1дк1сш та зникаюч1 ви-ди рослин, 1х охорона \ в1дновлення" (Польща, Люблш, 1994), на м1жнароднш конференцп "Вивчення онтогенезу рослин природ-них та культурних флор у боташчних закладах бвразп" (Ки1в-Льв1в, 1994), на конференцп молодих вчених 1 спещал1ст1в "Актуальт питания ботанжи 1 екологп" (Харшв, 1996), а також на щор1чних наукових конференциях Льв1вського державного ушверситету 1м. I.Франка (Льв1в, 1991-1996). Дисертавдя

апробована на розширених заседаниях кафедри ботанжи Льв^всь-кого державного ушверситету iM. I.Франка i вцдалу природно! флори Центрального боташчного саду iM. М.М.Гришка НАН Украши. За ii матер1алами опублшовано 6 po6iT (3 науков! стати та 3 тези доповвдей на наукових конференщях та симпоз1умах).

Структура та обсяг роботи. Дисертащя складаеться i3 вступу, 7 роздипв, висновк1в, списку дитовано! л1тератури, що включае 214 джерел. II текст викладений на 260 сторшках, з яких основного тексту 147 сторшок i 82 сторшки рисунк1в з тд-писами до них та 3 таблищ. В додатку метиться список вико-риспаних у текста назв вид!в та 1х авторов.

ЗМ1СТ РОБОТИ Роздал 1. 1СТОР1Я TAKCOHOMII РОДУ GENTIANA L.

Родина Gentianaceae у складi порядку Gentianales вгдно-ситься до шдкласу Lamiidae класу дводольних (Ehrendorfer, 1983; Goldberg, 1986; Тахтаджян, 1987). Бьчышсть вид1в тирличевих належить до роду Gentiana L, об'ем якого по-р1зному трактувався разними авторами, що пов'язано як з недостатньою вивчешстю об'еднаних в ньому вид1в, так i 3i складтстю визначення родових меж, обумовленою особливостями еволюци тирличевих, яш утво-рюють численш паралельш ряди конвергентних форм (Sharfetter, 1953; Дыренков, Жемадукова, 1987; Зуев, 1991).

Проанал1зоваш роботи з таксономп та фитогенц роду Gentiana. В нашш po6ori прийнятий об'ем i систематичний подм роду Gentiana за Хо i Jliy (Но, Liu, 1990), який в основному вщповщае шдроду Eugentiana в iiepmiii фшогенетичнш cHCTeMi Кузнецова (Кузнецов, 1894; Kuznezow, 1895). Р1д Gentiana включае 15 сек-щй з 361 видом. В роботах систематишв переважно використову-валися габ1туальт ознаки вегетативного тiлa, але детальний ана-л1з моделей пагоноутворення Т.1.Серебряковою (1979) показав

високу шформатившсть ознак, пов'язаних 3i способами наростан-ня та вщновлення пагошв, мехашзмами формування габ1туально под1бних життевих форм. Спроба Хо i Jliy (Но, Liu, 1990) вико-ристати в систематищ тирлич1в новий комплекс ознак реализована, в основному, на piBHi описово!, а не пор!вняльно1 морфологи, тому що лише у незначно! к1лькост1 видов модел! пагоноутворення вивчеш детально.

Роздал 2. 1СТОР1Я АНАТОМО-МОРФОЛОГ1ЧНИХ ДОСЛ1ДЖЕНБ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАН1В ТИРЛИЧ1В 2.1. Основш пздходи до вивчення систем вегетативних органов рослин Для характеристики i класифшацп життевих форм рослин найширшого розповсюдження набрали тдходи K.PayiiKiepa (Raunkiaer, 1934) та 1.Г.Серебрякова (1962). Т.1.Серебрякова (1977) усшшно використала концепцпо арх1тектурних моделей дерев (Halle, Oldeman, 1970) для анал1зу пагонових систем трав'я-нистих рослин i3 застосуванням термша "модель пагоноутворення" i видшила 4 основн1 модел1 на основ! критерйв, апробова-них у дослвдженнях р1зних таксошв (Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, 1979, 1983; Петухова, 1980; Серебрякова, Богомолова, 1984; Зиман, 1985; Берко, 1993). Основними ознака-ми моделей пагоноутворення трав е структура, напрям i ритмйса росту, метамерна структура окремих паготв, cnociö ix галуження i наростання системи пагошв в щлому. При анал1з! життевих форм i моделей пагоноутворення структура i особливост! корене-вих систем часто залишаються поза увагою досладникхв (Uhlarz, 1982; Hagemann, 1983; Серебрякова, 1985), що пов'язано як 13 су-то методичними складностями вивчення тдземних opraniB рослин, так i з об'ективно слабшою морфолоплною диференщалдею корен1в у пор1внянн1 з пагонами.

-82.2. Морфологачш дослвдження вегетативних оргашв тирлич1в Життева форма i динам1чна структура nar0H0B0ï система детально описаш лише в одиничних вид in тирлич1в, а повни£ життевий цикл - т1льки у G. lutea. Класифшащя тип1в пагоновиг систем видав роду розроблена на ochobî критерпв, пов'язаних ic морфо-функщональною диференщащею паготв (Wydler, 1857 I860, i3 синдромом розетковостьбезрозетковоста (Troll, 1937) i г концепщею моделей пагоноутворення (Серебрякова, 1977). Остан нш niflxifl виявився найбшьш штегральним. Коренев! системи, я! складова частина системи вегетативних оргашв тирлич1в, майж( не вивчеш, нав1ть в описово-морфологтчному аспект!.

2.3. Анатом1чн1 дослвдження вегетативних оргашв тирлитпв Вивчення анатом1чно1 будови вегетативних оргашв необ хадне для розширення знань про ïx системи (Василевская, Бори совская, 1981) i, ще суттевипе, при вивченш nopißimiio слабил диференщйованих корен1в. Спещальних poöiT з анатоми кореш Gentiana дуже мало (Meyer, 1883а, b; Luhan, 1954). Осшльки ко peHi цих рослин широко використовуються як лшарська сирови на, то б1лышсть досладжень проведено у фармакогностичних щ лях i е вкрай фрагментарими (Vesque, 1875; Weiss, 1880а, b Jost, 1890; Scott, Brebner, 1890-1891; Perrot, 1897; Щербачев 1939; Szujko-Lacza, Sen, 1979). Однак для корешв тирлич1в харак терний ряд цшавих i незвичайних для дводольних рис aHaTOMi4 hoï будови (Solereder, 1899; Metcalfe, Chalk, 1950): сильна парен Х1матизац1я провадних тканин; наявшсть штерксилярно"! флоеми штенсивний подш рад!альними перегородками кштин ендодер ми, яка здатна виконувати функщю первинног покривно! ткани ни; утворення корку виявлено лише у одиничних представнша роду. Покривш тканини, що виникають в коренях тирлич1в, послвдовшсть ïx формування вивчеш недостатньо. Вивчення ана

тоьачних ознак корешв у пор1внянш з морфолойчними особли-востями 1 стратегиями росту пагонових систем тирлич1в може про-лити св!тло на еколог1чну стратег1ю вид1в, еволюцшне ввдношен-ня життевих форм та моделей пагоноутворення, таксоном1чш та фитогенетичш зв'язки м1ж таксонами роду.

Розд1л 3. МАТЕР1АЛ I МЕТОДИКА

Обраш об'екти дослвдження представляють вс1 в1дом1 жит-тев1 форми 1 модел1 пагоноутворення тирлич1в, як1 достатньо реп-резентують таксоном1чну р1зномаштшсть. Нами вивчено 12 вщцв з майже половини секцш, що об'еднують близько 70% ввдомих вхццв тирлич1в. Не дослщжеш секцп, в основному, поширеш в Гималаях або шших районах Схщно! Ази, але властив1 представ-никам цих секцш життев1 форми представлеш 1 у вивчених вщцв. 31браний матер1ал дозволяе скласти уявлення про основт зако-ном1рност1 структурно! оргашзацп системи вегетативних оргашв тирлич1в, але примушуе обережно ставитися до узагальнень сто-совно деталей еволющйних вцщошень м1ж життевими формами та ф1летичних м1жсекщйних зв"язк1в, оскшьки ввдсутнш мате-р1ал 1з секцш, приурочених у своему розповсюдженш до центру виникнення роду.

Матер1ал для дослвдження з1браний в 1983-1995 роках пвд час власних експедицшних по'13док. Для виявлення вшових та се-зонних змш у будов1 вегетативних оргашв спостереження прово-дил!1ся протягом всього вегетацшного пер!оду. Для кожного виду, на основ1 дослвдження живого, гербарного 1 фшсованого в етанол1 матер1алу, встановлена життева форма за Рауншером 1 еколого-морфолойчною класифшащею та модель пагоноутворення, вив-чена морфолошя коренево! системи, а на тимчасових 1 постшних препаратах зр1з1в - анатом1чна будова корешв та и вшов1 змши.

Роздш 4. БУДОВА ПАГОН1В I СТРУКТУРА ПАГОНОВИХ СИСТЕМ ТИРЛИЧ1В

Дослвджеш морфолопя, метамерна оргашзац1я паготв та структура i cnociö наростання пагонових систем тирлич1в.

Sectio Gentiana (G. lutea, G. punctata). Гемжриптоф1ти, багатор1чш, л1тньозелеш, вегетативно малорухом1 полшартчш трави з симпод1альним ешгеогенним кореневищем i довгий час моноподзалыю наростаючими полщикл1чними, монокаршчними, морфо-функщонально не диференцшованими натврозетковими пагонами i системою додаткових багатор1чних запасаючих корешв. У G. punctata кр!м запасаючих розвиваються ще й всисш (провщш) корен1.

Метамерна структура кв1тконосного пагона G. lutea описана вперше i, в загальних рисах, вздповщае такш у G. punctata (Schaeppi, 1969). Захисш низов! листки елементарного пагона, всупереч вказ1вкам шших дослщнишв (Meyer, 1883а), утворюють

nOpiBHHHO KOpOTKi СШЛЬШ niXBII.

Sectio Pneumonanthe. G. pneumonanthe i G. septemfida - re-мшриптофгги, вегетативно малорухом1, 6araTopi4Hi, л1тньозелет, безрозетков1 полшартчш трави з гшогеогенним кореневищем i системою багатор!чних запасаючих корешв. Пагонова система представлена двома типами пагошв, HKi в1др1зняються за структурою, функщями i ритмшою розвитку. Багатор1чну скелетну основу формуе полщиюпчний вегетативний розетковий nariH, на якому виникають моноцикл1чш 6i4Hi генеративш пагони.

G. asclepiadea i G. schistocalyx - гом!криптоф1ти, багато-р!чш, лл.тньозелеш, вегетативно малорухом1, безрозетков1, поль картчш трави з гшогеогенним симпод1альним кореневищем, мо-нодикл1чними, монокартчними, безрозетковими пагонами i системою додаткових багатор1чних запасаючих корен1в. Досл1дження

близького до G. asclepiadea виду G. schistocalyx (Гроссгейм, 1952, 1967; Туманян, 1970; Туманян, Зайцев, 1972; Davis, 1978; Meu-sel, 1978; Захарова, 1990) не виявило жодних вздмшностей в будо-Bi та оргашзацп системи вегетативних оргашв цих вщцв.

Sectio Cruciata (G. cruciata). Гемшриптоф1т, багатор1чна, л1тньозелена, вегетативно малорухома, розеткова, полжартчна трава i3 етгеогенним кореневищем, полщикл1чними, короткоме-тамерними, фотосинтезуючими розетковими i моноцикл1чними, монокаршчними, видовженими, фотосинтезуючими репродуктив-ними пагонами. В пагоновш систем! G. cruciata наявш два типи naroHiB: скелетш короткометамерш 6araropi4Hi вегетативш паго-ни з розетковими листками i видовжеш моноциюичш пагони, як KBiTK0H0CHi, так i вегетативш.

Sectio Calathianae (G. verna). Гем1криптоф1Т, вегетативно рухома, 6araTopi4Ha, зимозелена, натврозеткова, полжарпгчна трава аз гшогеогенним, що переходить в enireoreHHe, столонопо-д1бним симпод1альним кореневищем i системою додаткових корешв. Полщикл1чний nariH утворюе шлька розеток, розмежованих Д1лянками з видовженими м1жвузлями. Вперше встановлена ди-, пoлiциклiчнicть naroHiB у G. verna, що суттево змшюе попередш уявлення про ix метамерну структуру (Schaeppi, 1969).

Sectio Calathianae (G. nivalis). Одно- або двор1чна монокар-п1чна наи1врозеткова трава з тонким, простим i рвдше розгалуже-ним головним пагоном з добре вираженим аклад1ем.

Sectio Ciminalis (G. acaulis, G. clusii). Гемжриптоф1ти, вегетативно pyxoMi, багатор1чн1, зимозелеш, нашврозетков1, пол1-Kapni4Hi трави, з гшогеогенним (у G. clusii етгеогенним) симпо-д1альним кореневищем i системою багатор1чних додаткових корешв.

Sectio Chondrophyllae (G. laciniata). Гем1криптоф1т, веге-

тативно рухома, багатор1чна, зимозелена, ыашврозеткова, столо-ноутворююча, перехщна до повзучих трав'янистих багатор1чни-шв, полжаршчна трава i3 ешогеогенним симпод1альним корене-вищем i системою додаткових корешв. Динамша наростання системи naroHiB TicHO скорельована з наростанням дерновини, поза якою G. laciniata 1снувати не пристосована.

Роздш 5. АНАТОМО-МОРФОЛОИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЕШВ ТИРЛИЧ1В

Описана первинна i вторинна анатом1чна будова всисних i запасаючих корешв дослщжених вид1в. ЕИдмшност1 в будов1 ске-летних корешв, в основному, пов'язаш 3i становлениям системи покривних та захисних тканин i спещал1защею до функцй запасания пластичних речовин.

У G. lutea i G. punctata функщю покривно! тканини коре-ня поступово виконують: ризодерма; модифжована радгальними подшами клггин екзодерма (МЕК); модифшована чисельними ра-д!альними под1лами клггин ендодерма (МЕН); атипова покривна тканина перицикл!чного походження (АПТ); перидерма. Вторинна флоема i ксилема сильно паренх1матизоваш, а в останшй наяв-на включена флоема.

Коршь G. pneumonanthe, G. septemfida i G. cruciata посл1-довно вкривають: ризодерма i3 сильно потовщеними зовшшшми тангентальними стшками (G. septemfida); екзодерма i МЕК (G. pneumonanthe); МЕН; АПТ, при чому остання регулярно оновлюеться i лише в G. pneumonanthe утворюеться один раз. Внутрл.шшм шарам клзтин перидиклу властиве коленх1матозне потовщення оболонок. Вторинна флоема сильно паренх1матизо-вана.

У G. asclepiadea i G. schistocalyx коршь послвдовно вкри-тий: ризодермою; МЕК; МЕН; АПТ, яка регулярно оновлюеться

i може закладатися не лише в перицикл1, але й серед елементав вторинно! флоеми. В одного з досладжених зразшв у поверхневих шарах кореня шд АПТ виявлет осередки штенсивних невпо-рядкованих подШв кл1тин, яш зумовлюють виникнення раневох перидерми, що, очевидно, пов'язано з пошкодженням кореня. Вторинш флоема i ксилема сильно паренх1матизоваш, а в остан-нш виявлена штерксилярна флоема.

KopiHb G. laciniata i G. verna поступово вкривае: ризодер-ма; екзодерма; МЕН. Оболонки клггин перициклу слабо коленхь матозно потовщеш. Вторинна флоема i ксилема слабо паренх1ма-тизовань

У G. acaulis i G. clusii функцйо покривно! тканини посль довно виконуть: ризодерма; екзодерма; модифшована рад1альни-ми i тангентальними под1лами кл!тин багатошарова ендодерма. Клтшш оболонки перициклу сильно коленх1матозно потовщеш. Вторинш флоема i ксилема noMipHoi паренх1матизоваш.

KopiHb G. nivalis послвдовно вкривають: тонкостшш ризодерма i МЕК; МЕН. Оболонки кл1тин сильно коленх1матозно потовщеш. У втириннш ксилем1 майже в1дсутш napeHxiMHi елемен-ти, а флоема слабо паренх1матизована.

Роздш 6. 3AKOHOMIPHOCTJ \HATOMI4HOI ОРГАН13АЦИ KOPEHIB ТИРЛИЧ1В

Серед тирлич1в трапляються види з системою головного кореня (одно-двор1ч!П види) i вторинно гоморизною кореневою системою. Можна видiлити запасакт та всисн1 (проввдш) корена, м1ж якими наявш перехздш форми. Пор1впяльний aнaлiз анато-М1Чно1 будови дощльний для скелетних корен1в, оск1Льки р1зни-ця в анатом1чнш оргашзацп ix всисних розгалужень мш1мальна.

-146.1. Анатомо-топограф1чш зони корешв тирлич1в та ix тканинний склад У Bcix досладжених вцгцв ризодерма пристосована до вико-нання захисно! функцП i не утворюе кореневих волосшв. У субри-зодермальному niapi кл1тин екзодерми вже на раншх фазах роз-витку кореня зовшшш стшки потовщуються i суберишзуються, що не властиво лише G. nivalis. Вперше встановлено, що екзодер-ма, у бшыпоста дослвджених вщцв тиpличiв, теля злущування ризодерми стае покривною тканиною кореня. Ендодерма на ран-Hix егапах розвитку складена тонкостшними кл1тинами з дуже слабо розвинутими поясками Kacnapi, а згодом оболонки и кл1тин piBHOMipHO потовщуються i корков1ють, а сам1 кл1тини дшяться антиклшальними перегородками. Модиф1кована рад1альними подалами кл1тин ендодерма виконуе функц1ю покривно1 тканини шсля злущування екзодерми i мезодерми.

Особливосп будови перициклу пов'язаш як з тривал1стю 1снування кореня, так i 3i ступеней його потовщення. Потужнш механ1чний перицикл не може кнувати у багатор1чних коренях з штенсивним вторинним потовщенням (G. lutea, G. punctata, G. asclepiadea (Прокопив, Волгин, 1991), i його кшування неви-правдане у тонких, нетривало 1снуючих коренях G. verna i G. laciniata (Прокошв, 1994a), тому вш найкраще розвинутий у багатор1чних коренях G. acaulis i G. clusii з пом1рним вторинним потовщенням. Розвиток кoлeнxiмaтoзнo потовщених оболонок клшга перициклу у G. nivalis пов'язаний i3 слабо вираженими захисними функщями перифер1йних mapiß кореня (тонкостшш ризодерма i екзодерма).

Виявлено ряд специф1чних анатом1чних ознак KopeniB тирлич1в, як1 можна застосувати у фармакогнозп, для експертизи загопвельно"! сировини.

-156.2. Система покривних i захисних тканин корешв тирлич1В

У тирлич1в з тривалим i потужшм вторинним потовщен-ням нами вперше виявлено утворення АПТ, яка виникае за раху-нок дилатацп клтш одного шару перициклу. Оболонки дих кль тин потовщуються i корков1ють, a caMi кл1тини багаторазово д1-ляться антиклшальними перегородками. Така АПТ вперше вияв-лена у G. lutea i G. punctata, в яких ц утворення передуе утворен-ню корку. У G. asclepiadea, G. cruciata, G. schistocalyx, G. pneu-monanthe, G. septemfida кор1нь при вториннш будов1 вкритий АПТ, природу яко1 попередш досл1дники визначили нев1рно (Щербачев, 1939; Luhan, 1954; Szujko-Lacza, Sen, 1979). У решти досл1джених вид1в функщю вторинно! покривно! тканини кореня виконуе МЕН, яка у G. acaulis i G. clusii зазнае подЪйв ще i тангентальними перегородками.

Описана АПТ може закладатись повторно у глибинних шарах перициклу, а у G. asclepiadea згодом i у вториннш флоемь АПТ суттево ввдмшна в1д типового корку, оск1льки утворена без участа фелогену. Ii кл1тини виникають в результата не перикль нальних, а антиклшальних подш1в тангентально витягнутих кль тин перициклу i в перюд функцшнування залишаються живими. Ця тканина, що змшюе ендодерму в тирлич1в, повинна розгля-датись як вторинна, оскшьки виникае при вторинному pocTi кореня, а утворення i'i посл1довних inapiB призводить до його потов-щення.

Виявлення принципово нового типу покривно! тканини дозволяв по-новому розглядати i модифжоваш екзодерму i ендодерму, яш виконують захисну функщю, i в^дносити ix до единого типу вперше описано! покривно! тканини - метадерми, яка може бути i первинною, i вторинною. За концепщею гомеозису (Sattler, 1988) виникнення вторинно! метадерми може бути результатом

перенесення особливостей розвитку модифшовано! ендодерми тирличевих на кл1тинн1 шари перициклу. Визнання гомеозису ме-хашзмом еволюцшних перетворень екзодерми i захисних inapiB перициклу в коренях тирлич1в обгрунтовуе гомолопчшсть р1зних тип1в первинно! i вторинно! метадерми.

Pi3Hi типи системи покривних i захисних тканин корешв у вид1в роду Gentiana утворюють ряд, в якому зберггаеться порядок змши одше! покривно! тканини шшою, але, як правило, кож-ний наступний тип вадр1зняеться вщ попереднього вадсутшстю деяких кшцевих фаз розвитку. Найб1льш повна посладовшсть покривних тканин з вторинною метадермою та перидермою при-таманна типу G. lutea, який найближчий до примггивного. Втрату перидерми, у б1пыноста вщцв роду Gentiana, можна штер-претувати як прискорення морфогенезу, його вкорочення шляхом випадання кшцево! фази розвитку системи покривних тканин. Така абрев1ащя ланцюга стадш у розвитку системи покривних тканин кореня можлива при збереженш штенсивного вторинного потовщення центрального цшпндра i при втрата здатносй до такого потовщення. У першому випадку виникае тип системи покривних тканин G. asclepiadea з посиленою змшою mapiB вторинно! метадерми, а в другому - тип G. pneumonanthe, якому власти-ва менш штенсивна змша mapiB вторинно! метадерми.

Зменшення штенсивноста камб1ального потовщення кореня тирлич1в призводить до виникнення групи TnniB систем покривних тканин, розвиток яких завершуеться формуванням ендо-дермально! метадерми. Вони можуть виникати як до еволющй-ного формування вторинно! метадерми при редукцп перидерми, так i шсля редукцп перидерми i виникненш вторинно! метадерми за рахунок втрати останньо!. Прим1тивним слщ вважати тип G. verna, якому притаманний менш спец1ал1зований перицикл 3i

слабо коленхдматозно потовщеними оболонками клггин. Для типу G. acaulis властивий не лише товстостшний перицикл, але й ба-гатошарова модифжована ендодерма, а у типу G. nivalis утво-рення товстостшного тгерициклу зумовлене наявшстю тонкостш-них ризодерми та екзодерми, не здатних усшшно виконувати за-хисну функцйо.

6.3. Типи скелегних корешв тирлич1в

Класифжуючи кореш тирлич1в за типами ix оргашзацп, слщ зважати на ix неоднорвдшсть в межах одше! коренево! системи i брати до уваги лише кореш низького порядку галуження з тривалим кнуванням, яю складають скелетну основу коренево! системи. При видшенш тишв анатом1чно1 оргашзацп скелетних корешв, поряд i3 особливостями покривних тканин, враховаш стратепя видозмш будови корешв у зв'язку i3 функщею запасания. Не виявлено рис таког спещал1зацй в першому тит коре-His, в головних коренях одно-двор1чних вид1в G. nivalis та додаткових G. laciniata i G. verna. Незначна спещал1защя до запасания речовин спостер1гаеться в коренях другого типу i3 запасаючою вторинною флоемою, вкритих ендодермальною метадермою (G. acaulis i G. clusii). Виразшша спещал1защя властива кореням третього типу i3 потужшм розвитком вторинних запасаючих про-ввдних тканин i слабо паренх1матизованою деревиною, оточених вторинною метадермою (G. pneumonanthe, G. septemfida i G. cru-ciata). Крайня спещал1защя властива кореням четвертого типу, i3 потужньою napeHxiMaTH30BaH0ra вторинною деревиною i включе-ною флоемою, вкритих вторинною метадермою або корком (G. lutea, G. punctata i G. asclepiadea).

Архагчна будова системи покривних тканин у четвертого типу корешв поеднуеться аз найб!лын спещал1зованою вторинною деревиною, яка не лише сильно паренх1матизована, але й м1стить

1нтерксилярну флоему. Можна припустити, що виявлеш типи анатом1чно1 оргашзацп корешв тирлшпв, можуть бути виведеш вад ще нев1домого арха!чного типу оргашзацп без вторинно! мета-дерми i крайшх рис спещал1зацп з перидермальним корком. Роздш 7. СТРУКТУРНА ОРГАН13АЦ1Я СИСТЕМЫ

ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАН1В ТИРЛИЧ1В За р1внем оргашзацп пагонов1 системи тирлич1в можна роздшити на дв1 групи. До першо! з них належать види з недифе-ренщйованими пагонами, потенцшно генеративними, як! беруть участь у формуванш багатор1чно! частини пагоново! системи, а до друго! - види 3i спещатзованими вегетативними i генеративними пагонами, з яких лише nepnii беруть участь у формуванш бага-Topi4Ho'i частини пагоново'х системи. 11агонов1 системи другого типу еволющйно б1льш високоспец1ал1зован1. Ix формування пов'я-зане 3i становлениям монопод1ально наростаючих скелетних вегетативних пагон1в, що шдтверджуе первиншсть симопод1ального наростання пагонових систем тирлич1в.

Для нашврозеткових та безрозеткових пагошв характерш вкорочет м1жвузля в базальнш частиш стебла, яка входить до складу розетки або бруньки. У видав тирлич1в 3i столонопод1бним кореневищем видовжеш базальт м1жвузля, а розеткова частина припадае на середню частину пагона. Ч1гка диференщащя м1ж-вузль за довжиною втрачаеться у спещал1зованих моноцикл1чних генеративних naroHiB G. cruciata, G. pneumonanthe, G. septemfida. Вздхилення змши довжини м1жвузль вздовж пагона цих вид1в в1д класично! piBHOMipHOi одновершинно! криво! (Schaeppi, 1969) пов'язане лише 3i своерщшстю будови флорально! зони пагона та потужшстю шару субстрата, в якому розвиваеться брунька.

Виявлеш особливоста структури пагонових систем та naroHiB, що i'x складають, дозволяють вид1тшти групу моделей пагоно-

утворення з вддсутньою морфо-функщональною диференщащею MOHOKapnÍ4Hiix пагошв: симпод1альна натврозеткова (G. lutea, G. nivalis), безрозеткова (G. asclepiadea) i столоноутворююча натврозеткова (G. verna, G. laciniata, G. acaulis), встановлена впер-ше. Для nepmo'i та останньо1 моделей характера! вар!анти Í3 поль цикл1чними i moho-, дицишйчними пагонами. Група моделей Í3 морфо-функщональною диференщащею naroHiB характеризуеться виникненням монопод1ально наростаючого вегетативного скелетного пагона i включае монопод1альну короткоосьову модель паго-ноутворення з полщикл1чними або моноцишпчними генератив-ними пагонами, останш можуть бути представлеш розетковими (G. cruciata) i безрозетковими формами (G. pneumonanthe, G. sep-temfida).

Простежуеться корелящя м!ж типами моделей пагоно-утворення i типами корешв. Можна встановити наступш стратеги накопичення запасних поживних речовин: у листках розетки (G. laciniata, G. verna, G. nivalis); в коренях, кореневинц i листках (G. acaulis, G. clusii); у коренях i вкороченому кореневицц (G. cruciata, G. pneumonanthe, G. septemfida); в основному у коренях (G. lutea, G. punctata, G. asclepiadea, G. shistocalyx).

Пагонова система прим1тивних тирлич!в, очевидно, скла-далася з морфо-функцюнально не диференщйованих, полщик-лАчних, монокаршчних пагон1в i наростала симпод!ально. Для ix KopeHiB властива перидерма i тривале вторинне потовщення без утворення спещал!зованих до запасания вторинних провадних тканин. Жодна з в1домих моделей пагоноутворення тирлич!в не BiflnoBiflae наведен!й сукупносп ознак i не може бути вихадною для íhihoí.

Особливост1 пагонових i кореневих систем тирлич1в, ix стратеги росту, дозволяють визначити наше ставлення до ix охо-

4

-20-

рони як компонента сучасно! флори. Вадсутшсть кореневих волос-KiB у ризодерм1 та наявшсть сильно розвинуто! ендомшоризи обу-мовлюють вузькоспециф1чт умови для забезпечення ефективного функщонування коренево! системи. Висока спец1ал1зованють кореневих систем вид1в симпод1ально! нашврозетково! пагоново! системи з полщикл1чними пагонами визначае !! низьку регене-рацшну здатшсть i лише слабку здатшсть до вегетативного розм-ноження, тому саме щ види виявляються найбЪгьш вразливими (G. lutea i G. punctata). Низька здатшсть до вегетативного розмно-ження, але менша спещал1защя коренево! системи властива видам з монопод1альною короткоосьовою пагоновою системою (G. pneumonanthe, G. septemfida, G. cruciata). Вегетативно pyxoMi види з симпод1альною столоноутворюючою нашврозетковою пагоновою системою (G. laciniata, G. verna, G. acaulis, G. clusii) мають малоефективну систему запасания поживних речовин. Роз-виток системи ix тонких кореневищ таено скорельований з дина-мжою наростання дерновини шших рослин, без яко! вони icHyBa-ти не пристосоваш. Лише G. asclepiadea здатна до активно! реге-нераци коренево! системи та вегетативного розмноження.

Стратепя росту вид1в Gentiana та !х взаемодп з зовшшшм середовищем обумовлюють необхщшсть збереження всього комплексу аб1отичзшх i б1отичних фактор1в середовища !х 1снування як передумови !хнього збереження у склад1 нашо! флори.

висновки

1. Покривна тканина потовщених корешв G. asclepiadea, G. schistocalyx, G. septemfida, G. pneumonanthe, G. cruciata виникае за рахунок антиклшальних nofliniB клггин перициклу або вторинно! флоеми з наступним скорковшням оболонок мате-ринських кл1тин, являе собою новий тип покривно! тканини i названа вторинною метадермою. 1дентичш видозмши екзодерми i

ендодерми ведуть до утворення первинно! метадерми екзодер-мального 1 ендодермального походження.

2. Вторинна метадерма виникае шляхом гомеозису ознак модифшовано! ендодерми, являе собою еволюцшне новоутворення 1 еволюцшну вставку в онтогенетичну посладовшсть покривних тканин кореня. Основний шлях еволюци системи покривних тканин - онтогенетична абрев1ащя.

3. Встановлено 6 тшив системи покривних 1 захисних тканин коретв СепИапа, для яких характерна ризодерма з вираз-ною захисною функщею 1 як1 в1др1зняються наступною посладов-тстю змш покривних тканин 1 характером перициклу: 1 - екзо-дермальна 1 ендодермальна метадерма, вторинна перицикл1чна метадерма, корок; перицикл слабо коленх1матизований; 2 - екзо-дермальна 1 ендодермальна метадерма, вторинш метадерми пери-цикл!чного 1 флоемного походження; перицикл слабо коленх!ма-тизований; 3 - екзодермальна 1 ендодермальна метадерма, вторинна перицикл1чна метадерма; перицикл слабо коленх1матизований; 4 - екзодерма, ендодермальна метадерма; перицикл слабо колен-х1матизований; 5 - екзодермальна 1 ендодермальна метадерма; перицикл сильно коленх1матизований; б - екзодерма, ендодермальна багатошарова метадерма; перицикл сильно коленх1матизова-ний.

4. Встановлено 4 типи анатом1чно1 оргашзацп скелетних корешв ОепМапа: 1 - без спещал1заци до функцп запасания, кш-цевий тип покривног тканини - ендодермальна метадерма; 2 - 1з незначною спец1ал1защею до запасания речовин (паренх1матизо-вана вторинна флоема 1 незначна паренх1матизащя вторинно! де-ревини), кшцевий тип покривно! тканини - ендодермальна метадерма; 3 - сильна спещал1защя до запасания речовин у потужнш паренх1матизованш вториннш флоем1 \ пом^рно паренх1матизова-

нш вториннш ксилем1, кшцевий тип покривно! тканини - вто-ринна перицикл1чна метадерма; 4 - крайня спец1ал1защя до запасания речовин в потужшй сильно паренх^матизованш вториннш ксилем1 з штерксилярною флоемою, кшцевий тип покривних тканин - вторинна флоемна метадерма або корок.

5. При класифшаци моделей пагоноутворення вщцв Сеп-Напа доцшьно враховувати наявшсть морфо-функщонально! ди-ференщацн пагошв, !х метамерну структуру 1 тривал1сть розвитку до цвтння, вид1ляти групи 1 вар1анти моделей пагоноутворення.

6. У груш моделей пагоноутворення 1з вадсутньою морфо-функщоналыюю диференщащею монокаршчних пагошв можна видЪшти симпод1альш нашврозеткову, безрозеткову 1 столоно-утворюючу, в'становлену вперше, модели.. Для першо! та останньо! характерш вар1анти ¡з полщикл!чними 1 моно-, дицишпчними пагонами. Трупа моделей 1з морфо-функщональною диференщащею пагошв характеризуеться виникненням монопод1ально на-ростаючого суто вегетативного скелетного пагона 1 включае моно-под1альну короткоосьову модель пагоноутворення з поль або мо-ноцикл1чними генеративними пагонами. Останнш варгант представлений розетковою 1 безрозетковою формами.

7. За типами пагошв 1 корешв можна видшити типи систем вегетативних оргашв Gentiana, яким притаманна власна стратепя накопичення поживних речовин: в листках розетки; в коренях, видовженому кореневишд та листках розетки; у коренях 1 у вкороченому кореневшщ; переважно у коренях.

8. Применений тип системи вегетативних оргашв Оепйа-па характеризувався полщикл1чшстю монокаршчних пагошв, симпод1альним наростанням пагоново! системи; коренями з три-валим вторинним потовщенням, слабо спещал1зованими до функ-цп запасания поживних речовин, ввдсутшстю вторинно! метадер-

ми, корком як локривною тканиною на кшцевих фазах розвитку. Жодна з описаних систем вегетативних оргашв тирлшпв не може вважатись предковою для шших.

9. Анатомо-морфолопчш особливосй корешв, стратепя росту пагонових систем i запасания поживних речовин вид1в роду Gentiana визначають ix тдвищену вразлив1сть до змш a6io-тичних i б!отичних фактор1в середовища 1снування. Бiльшicть ви-flis тирлшпв потребують охорони шляхом збережсння природшх бютошв ix !снування, стратепю яко1 повинш визначити спе-щальш досладження.

За матерЬалами дисертаци опублЬковаш mani роботи:

1. Прокопив А.И. О путях становления системы покровных тканей корня Gentiana L. (Gentianaceae) в онтогенезе и филогенезе // Филогения и систематика растений. - М.: Наука, 1991. - С. 85-87.

2. Прокопив А.И., Волгин С.А. Возрастные изменения анатомического строения Gentiana asclepiadea и Gentiana lutea (Gentianaceae) // Ботан. журн. - 1991. - Т. 76, N 11. - С. 1472-1481.

3. Прокошв A.I. Життева форма та модель пагоноутворення Gentiana laciniata Kit. ex Kanitz. (Gentianaceae) // Укр. ботан. журн. - 1994. - Т. 51, N 5. - С. 56-63.

4. Прокошв A.I. Формування пагонево! системи Gentiana asclepiadea L. в онтогенез! / Вивчення онтогенезу рослин при-родних та культурних флор у ботангчних закладах бвразп. К.,Л., 1994. - С. 198-200.

5. Prokopiv A.I. Growth strategy and life form in Gentiana laciniata Kit. ex Kanitz. / Zagrozone i ginace gatunki roslin, ich ochrona i restytucja - Lublin, 7-9 czerwca 1994. - P. 18.

6. Прокошв A.I. Морфолоичт законом!рноста формування життево! форми Gentiana lutea L. / Актуальные вопросы ботаники и экологии. - Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов. - Харьков, 5-7 июня 1996. - С. 90.

-24-АНОТАЦЙ

Prokopiv A.I. Anatomical organization of roots and structure of schoots system in gentians (Gentiana L., Gentianaceae Juss.)

Dissertation (manuscript) for competition on scientific degree of Candidate of biological sciences on the speciality 03.00.01 - botany. M.M.Gryshko Central Botanical Garden, National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 1997.

The regularities of system of vegetative organs in gentians, that define the peculiarities in adaptive strategies of species, have been determined. The models of shoots formation in gentians are investigated, the types of root anatomical organization are studied, the sequence of ontogenetical modifications in system of covering tissues and the relation of root structure with models of schoots formation in systems of vegetative organs are determined. A new for angiosperms type of covering tissue, the metaderm, is established.

Прокопив А.И. Анатомическая организация корней и структура побеговой системы горечавок (Gentiana L., Gentianaceae Juss.)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.01 - ботаника. Центральный ботанический сад им. Н.Н.Грышка HAH Украины, Киев, 1997.

Определены закономерности организации системы вегетативных органов горечавок, которые обуславливают своеобразие адаптивных стратегий видов. Исследованы модели побегообразования горечавок, изучены типы анатомической организации корней, определена последовательность онтогенетических изменений системы покровных тканей и связь строения корней с моделями побегообразования в системах вегетативных органов. Установлен новый для покрытосеменных тип покровной ткани - мета-дерма.

Ключов1 слова: Gentiana, пагш, коршь, анатом1я, морфо-лопя, модель пагоноутворення, життева форма, охорона.