Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Gentiana s.l. флоры Украины

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Род Gentiana s.l. флоры Украины"

НАЩОНАЛЬНА АКАДЕМШ НАУК УКРА1НИ 1НСТИТУТ БОТАН1КИ 1м. М.Г.ХОЛОДНОГО

ДРАПАЙЛО НАТАЛШ МИКОЛА1ВНА

Р1Л шит 3.1. злори украТни

(03.00.01.- ботан1ка)

АВТОРЕФЕРАТ дисертацП на здобуття вченого ступени кандидата 01олог1чних наук

П 1

; . : 1

На правах рукопису

КИ1В - 1995

ДисертаШею е рукопис

Робота викокана у в1дд1л! систематики та флористики су-динних рослин 1нституту ботан1ки 1ы.М.Г. Холодного HAH Ук-ра!ни

Науковий кер1вник - доктор бЮлоПчних наук С.М.ЗИМАН

0ф1ц1йн1 опоненти -доктор бЮлоПчних наук, професор ВЛ.КОЫЕЗДАР

кандидат <51олог1чних наук В. I.МЕЛЬНИК

Провхдна орган1вац1я - 1нститут екологП Карпат HAH УкраЗни

Эахист в!дбудеться " " 199 р. на зас!данн1 спе-

шал1зоваио! вчено! ради Д 50.06.01 при 1нститут1 ботан1ки iM.M.r.Холодного HAH Укра1нк га адресов: 252601, Ки1в-1, МПС-1,_вул. Терещенк1всь ка, 2

3 дисертац1ею можна ознайомитися в 61бл1отец1 1нституту ботан!ки 1 м. М. Г.Холодного HAH УкраЗни (Ки1в, вул. Вел. Кито-мирська, 28)

Автореферат роз1сланий " " 199 р.

Учений секретар Спе-ц1ад1говансЯ вчено! ради у,

канд. Ciaa. наук ' ¥ т.д.Наврокька

- 3 -В С Т У п

АктуадьШсть теми. Gent lana L. - типовий р!д родини Gentianaceae Juss.. який нал!чуе близько 300 вид1в трав'я-нистих рослин. поширених в г!рських 1 р1внинних районах на вс1х континентах кр1м Африки. Це складний в систематичному в1дн6шенн1 таксон, чим i поясгаоеться в1дсутн1сть загально-визнано! системи даного роду ось ухе протягом трьох стоить його дооШдження. Остаточно не виршеними залишаються питания обсягу роду Gentiana, систематично! uíhhoctí макро- i мiкроморфологiчних ознак, ступеня lx mímhboctí та таксоно-м1чного статусу окремих пол!морфних вщЦв. У зв'язку з цим, не Цнуе единого погляду 1 на проблеми еволюцП, _ фыогенП та генезису у мехах Gentiana s.l.

Для флори Укра1ни наводиться в!д 13 до 16 вид1в Gentiana s.l., як! в1дносять до одного (БарСарич, 1950; В1сш1на, 1957) або до трьох род1в (Чопик, 1987). Б1лыв1сть представ-hhkíb роду флори Укра1ни е ц!нниыи л1карськими та декоратив-ними рослинами, щр знаходяться nifl загрозою зникнення внас-л1док безконтрольного використання 1х природних запас!в. Таким чином, поглиблене критико-систематичне вивчення та уточнения видового складу роду Gentiana s.l. флори Укра!ни е акту альним.

Мета та завдання досл1дження. Метод нашо! роботи був критичний перегляд складу Gentiana s.l. флори Укра!ни.

Для досягнення uiel мети були вианачен! так1 завдання:

- вивчити еколого-географ!чн! та ф1тоценотичн! особливостi видiв роду Gentiana s.l. флори Укра1ни;

- провести пор1внялъно-морфолог1чний анал1з. ознак орган!в

вегетативно! та генеративно! сфери з використанням даякх анатомо-морфолог1чних та пал1налог1чних дослЩсенъ;

- встановити особливост! б!олог11 ввд1в 6епЬ1апа б. 1. флори Украши;

- проЕести б1ометричний анал!з популяц!й досл!джуваних представнюйв роду з метою встановлення структури окремих пол1морфних вид!в;

- з'ясувати основн! тенденцП морфологхчно! еволюцП 1 ф!ло-генетичн1 взасмозв'язки таксон!в у межах СепЫапа б. 1.

Наукова новизна роботи. Вперше складен! карти поширення 13 вид1в СЗепИапа б. 1. флори Укра!.ни; встаиовлен! ф1тоцено-тичн1, еколоПчн! та 01олог1чн1 особливост! досл!джених ви-д1в; уточнено таксонмйчну щшисть анатсайчних, макро- та м1кроморфодог1чних ознак ввд!в Оеп^апа 8.1.; залропоноваш ыоло1ив1 морфогенетичн1 ряди ознак та ймов1рн! шляхи морфоло-г1чно1 еволюцП в межах дослхджувано! групи.

Практична ц!нн1сть роботи подягае в уточненн! видового складу роду Эепиапа 5.1. у флор! Укра1ни, встановленн! но-вих д1агиостичнкх ознак. Матер1али роботи можуть Сути вико-ристан1 при п1дготовц! "Визначник1в", "Флор" та 1нших реПо-нальних зведень. Отриман! дан1 з екадогП, ф1тоценологхI, хорологЛ та С1олог11 мсасуть Сути застосоват для природо-охоронних 1 ресурсознавчих досл1джень та в • навчально-ви-ховному -процес!.

Публ1кац11. По тем1 дисертацП опубл!ковано 4 роботи.

Об'ем роботи та II структура. Дисертац1я складаеться а вступу, 8 роздШв, висновк!в, списка лИератури та додатка (загальний обсяг - 334 стор.). Основний зм1ст роботи викла-дено на 167 сторонах машинописного тексту. В дисертацП

моститься 23 таблиц! та 35 малшк!в. Список д^тератури включав 204 назви, в тому числ! 108 ^ноземних poöiT.

Роады 1. 1СТОР1Я КРИТИГО-СИСТЕМАТИЧНОГО ВИВЧЕННЯ РОДУ GENTIANA S.I.

Вперше рад Gentiana Сув описаний Ж.Турнефором (Turnefort, 1700). К.ЛШней (Linnaeus, 1737, 1753), встанов-лшчи роди рослинного царства, дещо розпгирив об'ем даного роду, але наведений ним опис був досить схематичним. Тому до середини XIX ст. сформувались три ochobhI п1дходи до систематики Gentiana s.l. Так. ряд автор1в (Necker, 1790; Borkhausen, 1796; Don, 1837) д1лили його на декглька вузьких род1в (на сьогодн! щ 1де1 знайшли гпдтримку в роботах В.В.Зуева (Зуев, 1986, 1992), Ж.Достала (Dostal, 1989) та iH). 3 1ншого боку. так1 монографи роду як Ж.Фроел1х (Froe-lich, 1796), О.О.Бунге (Бунге, 1824), С.Ендл1хер (Endlicher, 1336) визнавали под1л роду на секцП. Sie один гпдх1д до систематики Gentiana s.l. полягав у тому, що увесь р1д д1лили # на дв1 критичй групи, як! в!дпов1дали сучасному уявленню про "п1др1д", визнаючи або не визнаючи G.lutea L. у склад1 Gentiana s.l. (Ruppius, 1718; Schmidt. 1796; Link, 1821, 1829).

M.I.Кузнецов (Кузнецов, 1894), критично переглянув в1-дом1.на той час системи роду Gentiana s.l. . i запропонував систему, у як1й даний р1'д був розд1лений на два п!дроди -Eugentiana Kuzn. та Gentianella Kuzn., кожен з яких складав-ся з ряду секц1й. Ним же був детально опрацьований п!др!д

- б -

Eugentiana, який в1в розд1лив на 10 секц1й; того, автор роагдянув схеми можливих ф1логенетичних ав'яэк1в у межах цього п1дроду. Досить складний в систематичному план! П1др1д. Gentianella дек1лькома роками п1ан1ше опращовади Р.Веттштейн (Wettstein, 1900, 1901) та С.Голдшм1дт (Goldschmidt, 1900).

Ma Ю-Хуан (Ma Yu-Chuan, 1951) запропонував розд!лити Gentiana s.1. на три самост1йн1 роди: Gentiana s.str., Gentianella та Gentlanopsls, обгрунтувавши дод1льн1сть ви-д1дення останнього роду на анатоы1чному та морфолог1чному р1внях. Погляди цього досл1дшоса знайшш Шдтримку 1 були розвинут! в роботах М.М.Цвельова (Цвелев, 1978, 1994).

Останн! крупн! обробки роду Gentiana s.l. е у "Флоре СССР" (Гроссгейм, 1952) та та у "Flora Europaea" (Tutin, Heywood, 1972). Система роду Gentiana s.l., покладена в основу "Флоры СССР", майхе повн!стю в1дпов1дае систем1 М. I. Кузнецова а деякими уточнениями та доповненнями. Т. Ту-т1н та В.Хейвуд у "Flora Europaea" повернулись до 1де1 про под1л даного роду на два самост1йн! роди Gent}ana та Gentianella.

Що стосуеться виваення Gentiana s.l. фдори Укра1ии, то остання монограЯчна обробка була виконана О.Д.В1сюл1ною для "Флори УРСР" (1957), де система роду подана за О.А.Гроссгей-мом.

Розд1л 2. (МХЕР1ЛП ТА ЫЕТОДЛ

Шд час виконання робота були використан! матер!али, 3i6paHi нами в експедиц!ях з 1992-1993 pp., та матер1али

герОарних колекц1й Ботан1чного 1нституту !м.В.Л.Комарова РАН (ЬЕ), 1нституту ботан!ки 1м м. Г.Холодного НАН УкраТни (КИ). Льв1вського державного Ун1верситету (НО, Льв1вського При-родничого музею (1X5) та 1нших установ. У ход! комплексного вивчення Бепиапа э.1. флори Украйни застосован1 системати-ко-географ!чний, анатом!чний, пая!номорфодог1чний, б!омет-ричний, ф1то!ндикац1йний та деяк! !нш1 методи досл1дження.

Р03Д1Л 3. ЕКОЛОГО-ГЕОГРШЧИ ТА «1Т01НДИКАЦ1ЙН1 ОСОБЛИВОСП ВКЛ1В РОДУ ЕВШАНА 5.1. «ЗОРИ УКРЛ1НИ

Уточнения видового складу (ЗепИапа эЛ. для флори Укра-Тни показало, ор на сьогодн1 у межах досл1джувано! територП зростае 13 ввд1в цього роду, причому найб1льше 1х р!знома-н1ггя характерне для Карпат 1 прилеглих до них територ1й, як!. зг1дно з геоботан!чнш районуванням УкраТни (Шеляг-Со-сонко, 1989)» входять до Центральноевропейсько! пров!нцП бвропейсько! широколистяно-л1сово1 област1. Тут трапляеться 13 вид1в вепИапа 8.1., в1с1м з них б вузькоареальними европейскими видами, як! у межах згадано! пров1нц!1 зростаютъ на меж1 свого ареалу. 3 в1ддаленням в!д г1рських район!в к1льк!сть представник!в даного роду р!зко зменшуеться. Тут зростаоть т1 види роду (ЗепМапа г.1., загальний ареал яких охошпое як европу так 1 АзЮ. Так, у Сх1дноевропейськ1й про-в1нЩ1 д!е1х геоботан1чно! облает! зростае п'ять вщЦв цого роду (Оепиапа рпешюпапию Ь., В.а5с1ер1ас1еа и, С.сгис1аЬа и, в.11пги1а£а (А^агЛ») РгИсйзл! 1 б-апагеПа (Ь.) Воегп.), а в флор! Европейсько-Сиб1рсько1 оОласт! досл!джу-

- - 8 - ....•• вании р!д представлении' лише . трьома видами (Gentiana pneumonanthe, Q.cruclata. G.1ineulata); у флорах бвропейсь-ко-Аз!атсько1 степово! та Середземноморсько1 л1сово! областей нараховуеться по двавиди Gentiana s.l. - Gentiana pneumonanthe та G.cruciata, G. cruclata та G.amarella, в!дпо-

в1дно. •'•••,

Частина загального ареалу роду.Gentiana s.l., яка припадав на територ!ю Укра1ни, характеризуеться вер1вноы1ршши роздод!лом вид1в як по горизонтаИ, так 1 по вертикал1. Так до альп1йського флороценотичного комплексу' налегать лише один вид - G.laciniata Kit. et Kanitz., ендем1к Укра1нських Карпат; до субальпiйського комплексу входять G.lutea, G. punctata L. та G.acaulls L., а до монтанно-субальп1йського - G.asclepladea, G.vemaL., G.clllata (L.) Ma Yu-Chuan. G.lutescens (Velen.') Holub та G.carpatlca Wettst. Група piB-нинних вид1в складаеться з Gentiana pneunonanthe, G.cruciata, G.llngulata та G.amarella.

Внасл1док анал1зу 224 геоботан1чних onuciB ф^тоцено-3iB, до складу яких входили представники роду Gentiana s.l., встановлено, щр б!льш1сть досл1дхуваних вид1в даного роду в уиовах Укра1ни е асектаторами багатьох рослшших. угруповань в1д передг1р'я до альп1йського поясу Карпат (за виключенням G.lutea, G.asclepiadea та G.pneumonanthe, як! 1нод1 мохуть виступати у рол! субдом1нант1в).- Асоц1ацП а участи пред-ставник1в Gentiana s.l. в основному ебагатовидовими (20-35, зр1дка 7-10 вид!в дляальп1йськогопоясу 1 30-60 для субаль-Шйського поясу та р1внин). Загальний список так званих суп-роводжуючих вид!в нал1чуе 684 ведя а 267 род1в, Дом1вантами та субдсайнантами е близько 70 вид19 з 27 род!в. Найб1льие

вид!в в1дноситься до 4 род1в - Сагех (27), Festuca (12). Роа та Ranunculus (по 10 вид!в).

На ОСНОВ1 ф1то1ндикац1йного анал!ау вщезгаданих геобо-тан1чних опис!в за методикою Я.П.Д1духа (1994) були розрахо-ван1 ochobhI едаф!чн1 та кл1матичн! характеристики 01отоп1в, у яких зростають представники Gentiana s.l. флори У крайни. Встановлено, щр досл1дкуван1 види роду зустр!чаються як на б!дних, так 1 на досить забезпечених азотом та м1неральними солями грунтах, кислотнЮть • яких коливаеться в!д 4,9-5,9 (G. punctata) до 6,3-7,0 (G.anarella). Л1м1туючими еколоПч-ними факторами для вид1в Gentiana s.l, виявились вологгсть та режим осв1тлення. Так досл1джуван1 види в умовах Украши можуть траплятися в бЮтопах з ступенем освИлення вищим 107. та режимом вологост1 в!д лучностепового (G.cruciata) до си-рол1солучного. (G. lingulat'a), при цьому потребуючи в1д 26,0 (G.acaulls) до 49,0 ккал/смана pik (G.cruciata).

Розд1л 4. ИОРФОЕОГ1ЧН1 OCOHJCffiOCTI ВИДIВ РОДУ GEHTIAHA s.l.

4.1. МАКР0М0Р5ОЛ0Г1ЧЯ1 ОЗНАКИ РНПРОДУКХИВНИХ 0РГА1ПВ

Переглянувши таксоном 1чну значупЦсть ыакроморфолоПчних ознак репродуктивних оргзн1в, ми д!йпши висновку, да 1х сл!д згрупувати таким чином: ознаки надсекц!йного р!вня, ознаки сегацйного р1вня та видов! ознаки. До першо! групи належать cnoclö э'еднаяня чашолистк1в у чашэчт, наявн!сть або в1д-cyTHicTb складок та в1йок Mix лопатями в!ночка й у його 3i-bi, особливост! будови нектарттав та Ix розмШення в kbit-

Ui. Для розмехування секц1й можна використовувати зак1 особ-ливост! будови чашечки, як зигоморфн1сть та актиноморфн1стъ. стуШкь розвитку аубц1в, форму складки в1ночка та нектарни-к1в, cnociö прйкрШення гшляк1в до тичинково1 нитки, форму приймочки, форму коробочки, особливост! поверхн1 нас1ння й характер насиченост! суцв1ття. Видовими ознаками у мехах Gentiana s.l. е: форма чашечки, у тому числ1 форма аубЩв. коефШент сп1в1днооенвя довхин аубц1в 1 чашечки, . ступ!нь опушенвост! зубц1в, особливЮть II трубочки. Серед ознак Bi~ ночка як видов1 мохна використовуваги: 'к1льк1сть, розм!ри, форму та кол!р пелюсток, особливосг! форыи лопатей в!ночка, розм!ри тичинок та форму Ix шияк1в. 0собливост1 поверхн1 плод1в, форма та розм!ри нас!ння такох мокуть бути викорис-тан1 як систематичн! ознаки на видовому р1вя1.

: 4.2. ШРЮЖПЯ ЮНИОВЯХ ЗЕРЕН

В ход! пал1номорфолйг1чного анал1зу встановлено, що од-к1ею з вахливих д1агностичних ознак секц!иного р!вня для ви-д!в Gentiana s.l. флори Укра1ни е структура поверхн! екзини. 1зомерн1 триборозно-поров! одинарн! пилков! зерна, характер-Hi для представник!в цього роду, у мехах досд!дхувано1 групи за особливостями поверхн! екзини належать до двох тиЩв -струменевого та с!тчастого. В мёжах першого типу будови екзини ввдЦлено три п1дтипи. У ввд1в п!дтипу "Gentiana punctata" (G. lutea, G. punctata та Q.acaulis) поверхна екзини короткоструменева. До п1дтипу "Gentiana pneumonanthe" в!дво-сяться види : з щ1льноструменевсю поверхнею екзини

(б. а2с1ер1а(1еа, С. рпешюпап^е та в.сгис!а1а). Трет1й Шдтип "(ЗепИапа 1ас!п1аЬа" характерней т1льки для однойменного виду, в якого спостер!гаеться струменево-с!тчаста поверхня пилкових зерен.

Для с!тчастого типу характерна наявн1сть на поверхн! екзини отвор!в р!зного д!аметру. На мезокольШумах вони б!лып круши, а блюете до Со розен 1 на апоконьШумах - др1б-н1 1 майже округл!. За формою отвор1в та характером "!х роз-м1щення у межах цього типу поверхн1 екзини нами вид!лено два п1дтипи. Пилков! зерна в Шдтип! "6еп11апа сШаЬа" (в.уегпа та С.сШаЬа) ' мають отвори великого д1аметру. Шдтип "ОепИапа 1Лезсепз" (в.ашагеНа, 6.11пеи1аЬа, в. 1и1еЕсепз та Б.саграЫса) характеризуемся невеликими овальними або округлими створами, розм!щеними на мезокольШумах вздовл полярно! ос1 неправильними рядами.

У результат! статистично! обробки даних нами встановле-но, шр середн! значения екватор!ального д!аметру не корелю-ють з середн!ми значениями полярно! ос!, тому вони не можуть бути використан! для д!агностики у межах досшджувано! групп. Низьку !нформативн1сть в цьому ж план! мають ! так1 па-раметри, як товщина екзини та д1аметр пори, як! у б!льшост1 випадк1в виявились близькими за сво!ми величинами.

В ход! кластерного анал!зу, який дав змогу пор!вняти досл!дхуван! види за чотирма пал!нометричними параметрами без урахування 1х таксоном!чних взаемин, була п!дтверджена доц1дьн!сть вид!лення у межах вих!дного роду таких сегрегат-них род!в: (ЗепИапа з.Лг., (Зепиапорз15 та БепИапеПа.

4.3. ШР90Л0Г0-АНАТ0ЫЧН1 ОСОЕЛИВОСТ1 ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАШВ

Досл1дження анатомо-морфолоПчно! вудови вегетативних opraHiB 13 вид1в Gentiana s. 1-. показало, up в межах роду спостер1гаються дв!ч!-однолакунн1 (б!льш1сть вадЦв), дв1-ч1-трилакунн! (G. punctata. 6. asclepiadea) та дв1ч!-п'ятилз-кунн1 вузли (G.lutea). Вих1дним, очевидно, е дв1ч1-трилакун-ний вузол, оск!льки у G.lutea такий тип вузла спостер!гаеть-ся у проростк1в до двох рок1в життя, п!зн1ше зм1ноочись. на дв!ч1-п"ятилакунний (Neubauer, 1984); a y дорослих екземпля-р!в G.asclepiadea верхн1 вуали судв1ть часто бувають дв1-чЬодколакунними. В Шлому д1агностичшши оанаками на р1вн! секши у межах досл!джуваного роду можна вважати вищезгадан1 особливост! будови вузла, а такая к1льк1сть пров!дних пучк!в в основ! листка та "шввдкЮть" в!дд1лення пров!дно1 системи листка в1д пров!дно! системи стебла. Так! анатомо-морфоло-г!чн! ознаки, як к1льк!сть жилок листка, наявнЮть чи в1д-сутн!сть трихом, к!льк1'сть шар!в мегаксилеми, то¡до» можуть бути використан!.на видовому р1вн1.

Розд!л 5. Б10МЕ1РКЧНИЙ AHAII3 ПОПУЯВДЙ ВИД IB РОДУ GEHTIANA S.l. «ОРИ УКРА1НИ

За допомогоо бЮметричного анал1зу ми вивчали м1нли-BicTb ознак вегетативно1 та генеративно1 сфери популяц!й 12 вщЦв Gentlana s.l. флори Укра1ни. Встановлено, то переважна б!льш1сть морфолог 1чних ознак ввд1в Gentlana s.str. маесе-редтй р!вень вар!ювання (11-20 X), у той час як у вид1в

секц1й Crossopetalae та Endotricha в!н вищий за середн1й (>20 2). В ц1лому. у досл1джуваних вид!в для в1ночка показ-ник м!нливост! становить 5-15 X, в той час як для чашечки BiH складае 14-36 Z, а для вегетативних ознак - 15-46 Z. Рограхунки коефщгентгв дивергенцП Mi.ft популяциями для кожного з розглянутих вид1в Gentiana s.l., за Еиключенням G.pneurnonanthe, продемонстрували однор1дн1сть внутршньови-дово1 структури цих вид1в, цо вказуе на високу консерватив-HiCTb IX 1Юрф0Л0Г1ЧНО1 будови. Не0ДН0р1ДН1СТЬ ЕНУТР1ШНЬ01 структури нами виявлена для G.pneumonanthe, в результат! чо-го було Шдтверджено !снування двох форм цього виду -G.pneurnonanthe f.minor-Brot, та G.pneurnonanthe f.latifolia Scholler.

Р03Д1Л 6. Б1СИ0Р«1Я0Г1ЧКИЙ АНАЛ13 РОДУ GEKTIAKA s.l. щюга yKPAüHH

Досл!джена трупа евд1в представлена викиочно травами. Внасл1док вивчення особливостей онтогенезу представник1в G3ntlana s.l. в природних умовах'та узагальнення л!тератур-них даних ми встановили, щр ц! види належать до шести житте-вих форм: 1) симпод!альн! нап1врозетков1 л1тньоаелен! пол!-карпики (G.lutea, G.punctata), 2) С1шпод!альн1 довгопагонов! л1тньозелен! пол1карпики (G.asclepiadea), 3) монопод1альн1 умовнорозетков! л!тньозелен1 пол!карпики (G.pneumonanthe), 4) монопод!альн1 розетков1 л!тньозелен! шиикарпики (G.cruciata), 5) симпод!альн1 довгопагонов! зимовозелен! по-л!карпики (ß.acaulis, G.laciniata, G.verna) та 6) стрижнеЕо-

коренев! монокарпики (Q.amarella, G.llngulata, G.lutes-cens, G.carpatlca).

Види роду Gentiana s.l. флори УкраЗни в1дносяться до трьох з чотирьох моделей пагоноутворення, аапропонованих Т.I.Серебрякове» (Серебрякова, 1977, 1979, 1981) для багато-р!чних трав. *а саме: 1) симпад1адьно1 нап1врозетково1 та II пох1дно! конопод!ально1 ушвнорозетково!, 2) сишюд1адьво1 довгопагоново!, 3) монопод1адъно1 умовнорозетково! та II по-х1дво1 монопод1ально1 умовнороаетково!. На вашу думку ыодел! пагоноутворення та деяк1 1нп1 особхивост1 в!кових груп (на-приклад, характер варостання та поновлення головного пагона на р1аних етапах онтогенезу) мохуть бути використая1 в сис-тематшЦ роду Gentiana s. l. як додатков1 д1агностичн1 ознаки на р1вн1 секц!й.

РоздИ 7. MQUBI ВАПРЯСЯ ЕВОШЦ! ВЗД1В РОДУ БЕНШНА S.l.

В робот! запропонован! морфогенетачн1 ряда оэнак вид!в роду Gentiana s.l. 1 на п1дстав1 1х анал!зу перегдянут! мах-лив! 4>1логенетичв1 взаемозв'язки в мехах досл1дхецо1 групи таксон!в. .

Кв1тка 1 суцв1ття

Чашечка: а добре розвннеюши чашлвстками —-> шйвчаста,

В1ночок: п'ятилопатевий ——-—;——>• чопцшопатевий

колесовидний —-—> дзвониковидний ' ......> л!йковидннй

- 15 -

В1Н0Ч0К в 1 ночок 1з складкою

без скаадга^хч^ в!ночок з в!йками

. м1ж лопатами — складка в 1 ночка: мала-1-

симетрична ■

Нектарники: горбкуват1 -

еп!летальн1 -

непарн! -

Тичинки:в!льн1 Пиляки: рухом!

Поверхня пилкових зерен: струменяста-

Маточка: стовпчик: довгий ;-

приймочка: лШйна -—> л1йиоввдна

в!йчасте кШце -> в 31в1 в1ночка

-> велика

-> несиметрична

-> клльцьов!

-> ДИСК0ВВДН1

-> парн!

-> зросл!

-> нерухоы!

-> с1тчаста

-> короткий

-> тар!лковвдна

Суцв1ття: багатокв1ткове

-> поодинока кв1тка

без крила округле —

Нас1ння -> в крилем

-> без крила

-> дисковидве Стебло

-> веретеноввдве

Вузол:

дв1ч1-трилакунний

дв I ч!-однолакунний . дв1ч!-п'ятилакунний

; Листок ■

широка листнова пластинка-:—-> вузька листкова пластинка

5-7 жилок/——:-> 1 жилка.'

листок з неч!тков1дмежо-

-> сидяч! листки

вант черенком

- 16 -

Життвва форма та модел1 пагоноутворення

стрижневокореневх —

пол!карпики -

нап!врозетков1-

монопод1альн! -

вегетативно нерухом1

короткокореневшш 1

Пор1внялъшй анал1з в!домих ф!логенетичних схем у межах роду Gentiana s.l. (Huxley, 1878; Кузнецов. 1894; Ma Yu-Chuan. 1951; Зуев, 1992) та морфолог!чних особливостей вид¡в Gentiana s.l. з урахуванням наведених иорфогенетичних ряд1в дае ыождив1сть реконструювати основн! риси предково! групи. Найз1рог1дн1ше, щр предок роду Gentiana s.l. належав до трав'янистих рослин з широкими листковими пластинками, його стебла мали дв1ч1-трилакунн1 вузли, а касичен1 закрит! тирсо1дн1 cyuBiTTH складались з численних kbItok з колесо-бидними в1ночками. Вважаеться, ко ui рослини зростали в умо-вах Бологого теплого кл!мату (Зуев, 1992) 1 рання iCTopin розвитку uiei групи була пов'язана з передПр'ями Т1бету та ПмалаЗв (Толмачев, 1974). Пристосування вюйдно! групи до аридних умов йшю, очевидно, шляхом зменшення posuipiB лиотк.ово! пластинки та подальшого ускладнення будови в1 ночка. яке В1Дбуьалося двома шляхами: з одного боку розвивався Ыночок а складкою м!ж лопатами (напрямок умовно названо "Gentiana"), з другого боку - формувався Ыночок а вейками

> додатковокоренев!

> мояокарпики

> Оезрозетков!

> симпод1ааьн1

■> вегетативно pyxoMi довгокореневищн1

столонн!

(напрямок"БепИапе11а").

У ход1 розвитку напрямку "Gentlana" виникли види Gentlana s.str. Серед них найближчою до анцестрально! групп за сукупнЮтю ознак s G.lutea - единий вид з Gentlana s.l., який мае колесовидний в1ночок з. в1дкритими горбкуватима нектарниками. За цими ваяшивими, з точки зору систематики дано! групи, ознаками Gentlana lutea сто!ть окремо не лише у межах Gentlana s.l, але 1 значно в1др1знявться в!д ycix !ншх представник1в секцП. Сое lanthe Кигп., тому ми вважаемо пра-вильвим вид1лення цього виду в самост1йну секц1ю Gentlana (Цвелев, 1978). G.lutea разом з видами секцП Caripanulatae Lebert (G. punctata, G.purpurea та iH.) утворюють "широко-листний" напрямок розвитку г1лки "Gentiana", але наявн1сть дзвониковидного в!ночка у представник!в останньо! секцП св!дчить про б1льш. п!зн!й час !х виникнення пор!вняно з G.lutea.

Подальший розвиток напрямку "Gentlana" пов'язаний на-самперед з появсю групи вид!в, щр поширились в передПр'ях та заходили невисоко в гори. Саме вони дали початок видам, як! пристосувались до р1внинних умов зростання, причому одн1 види осво!ли посушив! м1сцезростання (б!льш!сгь представни-к!в секцП Erythallae Bunge), !нш! - волог! (европейськ! представники секц11 Pneumonanthae Bunge). Частика р!вниких вид1в вторинно пристосувалась до Прсъких умов (цим шляхом виникли види секцН Grandlflorae Lebert). У той же час у г1рських ВИД1В вих1дно! ланки в!дбулася подалыаа спец1ая!за-ц1я як пагоново! система, так 1 будови кв!тки, в результат! чого сформувались види секц!й Pyrenalcae (Grossh.) Tsvel. (в горах Аз11) та Calathia DC (в горах евроли).

- 18 -

Другий напрямок розвитку досл1джуваного роду ("Gentianella") пов'язаний з правою м1ж лопахями в!вочка В1йчазто1 складки. Найв1рог1дн1ве, щр надвдкоы предк1в зта-ким вШочкоы б сучасний р!д Gentlanopsls. Подальший розвиток ЩеЗ г1лки дав початок роду Gentianella.

Отже. п1дсумовуючи отриман! результат досл1дження ви-д1в Gentiana s.l. флори.Укра!ни, ми п1дтвердили, шр даний р!д е агрегатним родом i його представники в!дносяться до трьох самост1шшх род1В: Gentiana, Gentlanopsls та Gentianella. -

Genus 1 GENTIANA L.

Sectio 1 Gentiana

1 Gentiana lutea L.

Sectio 2 Campanulatae Lebert

2 G.punctata L.

. Sectio 3 Pneumonanthe Bunge

3.1 G.pneumonanthe f. pneumonanthe

3.2 G.pneumonanthe f.diffusa Griseb.

3.3 G.pneumonanthe f. latifolia Scholler

3.4 G.pneumonanthe f. minor Brot.

4 G.asclepiadea L.

Sectio 4 Erythaliae Bunge

5 G.cmclata L.

Sectio 5 Grandiflorae Lebert

6 G.acaulis L.

Sectio 6 Pyrenaicae (Grossh.) Tzvel.

7 G.laciniata Kit. et Kanlz.

Sectio 7 Calathla DG

8 G. Verna L.

Genus 2 GENTIANOPSIS (L. ) Ma Yu-Chuan

1.1 Gentianopsisdilata (L.) Ma Y>-Chuan f.clliata

1.2 Gentianopsis dilata (L.) Ma Yu-Chuan f.multlflora (Gaudin) Drapailo. comb, nov., provls

Genus 3 GEHTIANELLA Moench.

1 Gentianella amarella (L.) Boern.

2 G.lingulata (Agardh) Pritchard

3 G.lutescens (Velen.) Holub

4 G.carpatlca Wettst.

IICBOIXI

1. У результат! критика- систематичного вивчення вид1в роду Gentlana s.l. флори У крайни встановлено, шо под1л. на три самост1йн1 роди, Gentlana, Gentianella та Gentianopsis, в1добра*ае природну диференц1ац1ю в межах ц1е! групи.

2. У флор! Укра!ни р!д Gentlana представлений 8 видами 13 формами, pis Gentianopsis - 1 видом i 1 формою, а р1д Gentianella - 4 видами. Новими для дано! територП вияви-лисъ: G.pneumonanthe f.diffusa Grlseb.. G.pneumonanthe f. latlfolia Scholler та Gentianopsis dilata (L.) Ma Yu-Chuan f.multlflora (Gaudin) Dràpailo, comb, nov., provls (остання номенклатурна комб1нац1я наводиться вперше для роду Gentianopsis).

3. Кай01льое р1зяоман1ття ввд1в роду Gentlana s.l. для

УкраТни характерне для Карпат i прилегших до них територ!й, де трапляються вс! 13 вид!в 1 4 форми, причому 8 вид!в з 6 секЩй роду Gentiana в Укра1н1 за межами ц1е! територП не зростають. Тут переважшть вузькоареальн! види (8 вид!в -61,5 2),- як1 в Укра1н1 анаходяться на меж1 свого ареалу, в той час р1внинну трупу складають види, подарен! в бвроп! i в АзП. ' ' • >:" ' v ■•■V'. ..- ' :

4. Анал1з 224 геоботан!чних опис!в ф1тоценоз!в з участю . представнигав родДв.Gentiana, Gentianopsls та Gentl'ariella показав, що усього в acouiauiax за участю досл1джуваних видав зустр1чаеться 534 види з 267 род!в. Доминантами та суб- . дом1нантами тут виступають близько 70 вид!в з 27 ppfliB, а пост 1йними та характерними для цих ф1тоценоз!в б 78 вид1в а 41 роду. НайбШшими за к!льк1стю вид!в е роди Сагех (27 ви-д1в), .Festuca. (12вид1в), Ranunculus (10 вид1в) та Роа (10 вид!в). Представники род1в Gentiana, . Gentianopsis та Gentianella - це, переважно, асектатори багатьох рослинних, угруповань, 1 липе Gentiana lutea, G.pneumonanthe та G.asclepladea 1нод1 виступають у род! субдом1кант1в.\

5. В результат! ф!тоценотичного анал1зу вищезгаданих угруповань, проведеного за дев'ятьма еколог!чними факторами, установлено, щр ' нер1вном!рний розпод1л досд1джених вид!в в УкраШ, в основному, обумовлений г1дролог!чним та терм!чниы режимами 6ioToniB. •

6. Внасл1док критичного перегляду морфолог 1чюи ознак репродуктивних орган1в вид1в Gentiana s.l. встановлено, . що д1агностичними е: на секц!иному piBHi - enoeiö з'еднання ча-еодистк1в у чааечгц, наяшИсть aßo в1дсутнЮть складок aöo в1Йок Miж лопатями вiночка та у його 3lBi, особливост1 будо:

- 21 .

ви та розм!щення нектаряик!в у кв!тц1; на секц!йному" piBHi -- особливост! будови чашечки, нектарник!в, нас1ння, cnociö прикр1штення шыик1в до тичинкЬво! нитки, форма приймочки, стуШнь насиченост! суцв!ття, форма коробочки; на видовому р1вн1 - наявн!сть чи в!дсутн1сть опушення на зубцях чашечки, форма трубочки чашечки,' форма та роам1ри лопатей в1ночка, форма та стуШнь розс1ченост1 складок.

7. Проведений вперше детальний анал!з к1льк!сних та , як1сних ознак гашшвих зерен 13 ввд1в Gentiana s.l. показав, ар д1агностичними на секц1йному р!вн1 у межах ц1е1 групи е особливост1 скульптури екзини. Бататом!рний кластернии ана-л!з п!дтвердив на пал1нометричному р!вн1 доц1льн1сть вид1-лення род1в Gentiana, Gentlanopsls та Gentianella. . : 8.' Вивчення морфолого-анатом1чних особливостей вегета-тивних орган1в показало, со б1льп1стъ ознак (будова продихо-вого апарату, в!дсутн!сть вкиочеяь в па^енх1м1 тетка, наяв-Н1сть 1нтрашиярно1 флоеми тощр) сп1льн! для.ус1х вид!в роду. Д!агностичними на р1вн! секц1й виявйлись особливост! пров!дно1 системи вузла. Деяк1морфолого-анатом!чн! ознаки (к1льк1сть шар!в метаксилеми, тощо) доц!льно використовувати для розмежування вид1в.: ■

9. Результата б1ометричного анал!зу популяц!й 12 дос-л!джуваних вид1в, св1дчать про консервативнЮтъ 1х морфоло-г!чно! будови. Несщнор!дн1сть внутр1иньовидово1 структури у межах досл1джувано1 групи виявлена лише для Gentiana pneumonanthe, на основ! чого тдтверджено Юнування в природ! таких форм. цього ' виду, як G. pneumonanthe f.diffusa Griseb., G.pneumonanthe f.latifolia Scholler та G.pneumonanthe f.minor Brot."

- 22 -

10. У результат! вивчення онтоморфогеяезу представнюйв вшцевказаних род!в встановлено, пр ряд озвак 1х б1оморфо-структури у р!зних в1кових трупах (особливост! формування пагоново! системи, наявн1сть чи в!дсутн1сть розетки, тоцэ) можуть бути використан1 як додатков1 д1агностичн1 ознаки на plBHi секц!й. .

11, Анал1з морфогенетичних ряд1в ознак дав можлив1сть переглянути махлив1 ф1логенетичн1 взаемини у. мехах досл!джу-вано! групи. Вважаеио, пр пристосування вих!дно! грУпи до аридних умов йтло шляхом зменшення розм1р1в листково! пластинки та ускладнення будови в!ночка, яке в1дбувалося двома шляхами: утворення складки Mix лопатами в!ночка (напрямок "Gentiana") та утворення в!йок у в1ночку (напрямок "Geritia-nella"). У мехах первого напрямку сформувались види роду. Gentiana, у мехах другого -'Gentlanopsis та Gentianella,

По тем! дисертацП опубл!ковано 4 робота. .

1.Шиян (Драпайло) Н.М. Еколого-географ!чн1 особливост! роду Gentiana s.l. флори Укра1ни // Актуальн! питания бота-Hirat та еколог11: Тези доп. наук. конф. молод, вчених та спец!ал1ст!в. Ялта, 19-21 ховтня 1993 р. - Ялта, с.126 ' •

2.Шиян (Дралайло) Н.М. Особливост! ареалу Gentlanopsis eillata (L.) Ma в Укра1н1 //Охорона генофонду рослин в Укра1н1: Тези доп. наук. конф. Донецький бот. сад АН Укра1ни; Ред. кол.: P.I.Бурда (в!дп. ред.) та 1н.- До-нецьк, 1994, с.203 '

3.Еиян (Дралайло) Н.М.. Савицький В.Д. Пал!номорфолог!я ви-

д1в роду Gentiana s.l. (Gentianaceae) флори Укра1ни // Укр. ботая. журн. - 1994. -51, N 5. -с.47-56 4.Шияя (Драпайло) Н.М. Про застосування морфометричного ана-л1зу пилкових зерен представник1в роду Gentiana s.l. флори Укра1ни //Укр. ботан. журн. - 1995. - 52, N 1. -с.52-67

Ключов! слова: Gentiana s.l., Украина, морфолог!я, анатом!я,

пал1нолоПя, систематика, хоролоПя, еколоПя, б!олог1я

Драпайло H.H.

Род Gent 1 ana s.l. флоры Украины. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.01 - ботаника. Институт ботаники им. Н.Г.Холодного HAH Украины, Киев, 1995.

Критически пересмотрен систематический состав рода Gent1ana s.l. флоры Украины. . Уточнена таксономическая ценность морфологических, анатомических и палинологических признаков, а также предложены их морфогенетические ряды и вероятные направлениия морфологической эволюции в пределах исследуемой группы. В результате подтверждена правильность выделения из состава рода Gent1ana s.l. самостоятельных родов Gentlanopsls и Gentlanella. Род Gentlana s.str. во флоре Украины представлен восемью видами и тремя формами, род Gentlanopsls - одним видом и одной формой, а род Gentlanella - четырьмя видами. G.pneumonsnthe f.diffusa Griseb., G.pneumonanthe f.latifolla Scholler и Gentlanopsls clliata (L.) Ma Yu-Chuan f.multlflora (Gaudln) Drapallo, comb, nov..

- 24 -

provis для флоры Украины наводятся впервые. В диссертации рассмотрены хорологические, экологические, фитоценотические и биологические особенности видов вшеуказаных родов во флоре Украины.

Drapallo N.N.

Genus Gentiana s.l.. in the flora of Ukraine. Ph.D. thesis. Speciality 03.00.01 - Botany. M.G.Kholodny Institute of Botany of the .National Academy of Sciences of URraine, Kiev, 1995.

Systematica of the genus .Gentiana s.l. within the Ukrainian flora, was revised. Taxonanic significance of the morphological, anatomical and palinological characters'were defined more exactly, possible morphogenetical series and probable trends of morphological evolution within G;ntiana s.l., are suggested. As a result, the separation of the genera Gentianopsis and Gentianella from the genus Gentiana s.l. was confirmed. The genus Gentiana s.str. in the flora of Ukraine is presented by 8 species and 3 forms, genus Gentianopsis - l species and 1 form, genus Gentianella - 4 species. G.pneuraonanthe f.diffusa Griseb.. G.pneumonanthe f.latifolia Scholler and Gentianopsis ciliata (L.) Ma Yu-Chuan f.multiflora (Gaudin) Drapallo,. comb, nov., provis is brought of the first time for the flore of Ukraine. In the thesis geographical, ecologycal, phytocoenotic and biological pecularities of the species of these genera within the flora of Ukraine.