Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибы Alchemillinae Rothm. (Rosaceae-Rosoideae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибы Alchemillinae Rothm. (Rosaceae-Rosoideae)"

-- 1 ч

Московский государственный университет имени М.В..Помоносова Биологический факультет

На правах рукописи УДК: 582.734.4: 581.41/.43

Нотов Александр Александрович

Структура системы побегов в спязм с систематикой подтрнбы А1с1штШ1пае йо^т. (Вовасеае - "онт^пап 5

ПЗ. Ю. 05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1933

Диссертационная работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета Московского государственного университета имени МБ.Ломоносова,

Научный руководитель доктор биологических наук,

член-корреспондент РАН, профессор В.Н.Тихомиров Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор А.Г.Еленевскни, кандидат биологических наук Ю.ЕАлексеев

Ведущая организация - Ботанический институт РАН

Защита состоится 12 февраля 1993 г. в______часов на

заседании специализированного совета Д. 053. ОБ. Б5 по присуждению учёной степени кандидата биологических наук на Биологическом факультете Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, МГУ на Ленинских горах. Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова. Автореферат разослан "/2. "января 1Й92 г.

Ученый секретарь специализированного совета ^/(.с^-^уб*- с.ЫЛекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАВОТМ

В настоящее время раздел морфологии растений, изучающий особенности побегообразования. переживает период интенсивного развития и может рассматриваться как самостоятельная область мог^юлогп'кч; ких исследовании. В этом области сформирован понятийный аппарат, дающий возможность достаточно точно и объективно описывать струк туриое разнообразие систем побегов. Однако получаемые при этом дан ные пока еще редко используются в практической систематике. Работ, и которых оценивается таксономическая ценность признаков, характер» зующих особенности побегообразования, почти нет. поэтому выяснение возможностей и перспектив использования данных о структуре систе мы побегов в систематике и филогении конкретных таксонов представ ляется весьма актуальной задачей.

Подтрнба А1сИетН1(паб (?оИт - одна из крупнейших и сложных в системаптеском отношении групп семейства Яобасеае лт. Однако в морфолого-анатомическом и таксономическом отношении она изучена ясно недостаточно, что нашло отражение в краткости, а иног да противоречивости диагнозов таксонов надвидового ранга и привело к установлению сборных искусственных групп. Необходимость детального изучения и опенки таксономической значимости признаков, традициои но используемых о систематике этой подтрибы, и поиска новых таксо -номических признаков очевидна.

Проведенное исследование - попытка показать возможности использования данных о структуре системы побегов в систематике и фи логении подтрибы А1сЬетИ11пае и определить таксономическую ценность признаков, характеризующих модели побегообразования Шпш п этом таксоне Для достижения поставленной цели потребовалось Решить ряд конкретных задач:

- определить набор признаков, который целесообразно использовать для характеристики МПО в данном таксоне;

- выявить все многообразие МПО в подтрибо А1сИетИНпав;

- выяснить основные модусы и конкретные механизмы зпплкпшом пых преобразований системы побегов в згом таксоне;

- критически проанализировать признаки, положенные в основу су шествующей системы данной группы;

- оценить таксономическое значение признаков, характеризующих МПО;

- внести, исходя из этого, необходимые коррективы в систему изучаемой группы.

Научная новизна.

Впервые изучено разнообразие структуры системы побегов у представителен подтрибы А1сЬегтШпае в полном объеме, рассмотрены основные модусы и конкретные механизмы эволюционного преобразования системы побегов в этом таксоне.

Впервые произведена оценка таксономического значения признаков, характеризующих МПО,в конкретной систематической группе, данные о МПО применены для коррекции системы исследуемого таксона.

Критически проанализированы традиционно используемые в систематике подтрибы Д1с11егшШпа0 признаки, оценена их изменчивость и таксономическое значение. В строении прилистников и влагалища листа выявлены важные таксономические признаки. Показано наличие в данном таксоне двух типов строения почки. Рассмотрены корреляции между важнейшими признаками вегетативной сферы. Проведено предварительное исследование! подтрибы А1сЬегпПИпае по ряду ранее не изученных морфологических и анатомических признаков, оценено их таксономическое значение.

Диагнозы таксонов надвидового ранга дополнены выявлеными признаками. Внесены необходимые изменения в систему родов А1с(1е-тШа I. и 1_асЬетШа ^сШ.

Проведенное исследование позволило выявить признаки, которые могут быть использованы при решении вопроса о рцдовых границах и объеме вида в отдельных таксонах подтрибы А1сЬеггпШпае. Эти признаки целесообразно учитывать при дальнейшей таксономической ревизии; которая необходима для составления региональных "Флор" и определителей растений.

Работа имеет также методическое значение. Полученный материал может быть полезен при морфологическом и таксономическом анализе других таксонов.

Содержащуюся в работе фактическую информацию можно использовать в учебниках и справочных изданиях в практических и лекционных курсах по систематике, морфологии и анатомии растений.

Данные об онтоморфогенезе некоторых ценных в практическом отношении видов и Aichemilla alpina I, нуждзтщрйсч п охране на территории России (Похилько, 1905). позволят дать научно обоснованные рекомендации по рациональному использованию и охране этих растений.

Л Ш JiЧбаш ÜJ ia£l'lX.bJL Материалы диссертации доложены на конференции памяти ИГ. и Т.И.Серебряковых "Архитектоника растений н жн- юнные формы" (1989), на конференции молодых ученых Ленинграда (1990). на заседании секции ботаники МОПП и на научном семинаре кафедры высших растений МГУ (1991), на VIII Московском совещании по филогении растений (1092), на VII школе по теоретической морфологии растений (1992), на заседании кафедры высших рас гений МГ/ (1992).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения. В глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на страницах машинописного текста. Иллюстративный материал представлен éLL рисунком и таблицами. Список литературы насчитывает ZQb_ названий, из них J23. на иностранных языках. В приложении объемом ¿З.страницц приведены списки исследованных видов, фотографии, рисунки, карты ареалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Гпапа 1. Общая характеристика поптрибы Alchemillinno.

Подтриба AlchemiUinae описана в 1937 г. В.Ротмалером в составе трибы Potentin eae (Rothmaler, 1937). Эта подтриба соответствует группе Alchemtlla L. s. ampllss. и включает 3 рода: AÍchemllla L. s. str, Apha-nes L. и Lachemi 11 a Rydb. Подтриба представляет весьма естественную группу. Объем ее понимается всеми исследователями одинаково.

Признаки цветка четко определяют границы между тремя родами этой подтрибы. Однако в пределах каждого из них строение цветка довольно однообразно. Это потребппало при выделении секции и подсекций привлечения иных признаков. Чаще всего использовали при этом признаки листа (Engler, 1911; De Wildemon, 1921а, bj Fries, 1923 a, b; Perry. 1929; Rothmaler 1935 c, d, 1936 b, 1937 c, 1962). Обычно рассмат-

ривали характир расчленения листовой пластинки, консистенцию прилистников, степень нх срастания на противоположной черешку стороне.

При выделении таксонов надвидового ранга большинство авторов учитывали также жизненную форму, тип побега в зависимости от длины междоузлий и характера листьев. Данные о жизненных формах положены в основу системы рода Alchemilla Л.Хауманом и С.Балем (Наи-man, Balle, 1934, 1936). Однако конвергентное сходство общего габитуса растений и отсутствие четких границ между кустарничковыми и травянистыми формами манжеток, многие из которых произрастают в условиях бессезонного климата, привели к описанию искусственных групп.

Наиболее детально проработана и широко используется система под трибы Alchemillinae В.Ротмалера. Многие таксоны Ротмалера весьма естественны по объему и по существу. Однако и его система не лишена некоторых недостатков. Диагнозы таксонов надвидового ранга очень кратки, а иногда противоречивы. Имеются неточности в интерпретации морфологических структур. Вызывает сомнение целостность некоторых таксонов. Все это подтверждает необходимость поиска новых таксономических признаков.

После В.Ротмалера подтриба Alchemillinae в полном объеме никем не изучалась. Посвященная манжеткам литература весьма оошнрна, но большинство работ относится к европейским видам. Особый акцент делается на изучение изменчивости и систематики апогамных видов.

По многим традиционно используемым в систематике цветковых признакам специальное изучение интересующего нас таксона не проводилось, и возможности нх таксономического нсползования не ясны. Фрагментарны данные о строении пыльцы, анатомической структуре вегетативных и генеративных органов, о хромосомных числах, эмбриологии, химическом составе.

Структура системы побегов изучена у 43 видов рода Alchemillo, 69 видов рода Lalchemilla. 1Б видов рода Aphanes*, представляющих все

• здесь и далее при указании числа изученных видов не принимаются во шшмтнне многочисленные апогамные виды комплексов Alchemilla vulgaris L s. 1 и A. alpina L. s. I.

секции и подсекции этих таксонов. Более детально проанализировано ВО видов, а для 33 видов исследован онтоморфогенез. При изучении особенностей побегообразования использован живой и фиксированный материал. Ранние этапы развития исследованы на растениях, выращенных из семян в теплице ботанического сада МГУ. Изучен живой материал, собранный на территории Мордовии, Тверской области, на Кпвкпэе. По некоторым видам живой материал взят из систематической коллекции Ботанического сада МГУ. Автор благодарит ДА.Иетелина и В.Н.Павлова. собравших материал по африканским пррдстлвитслям рода AlchemiUa во время экспедиции в Эфиопию. Исследован так:;./ гербарныи материал из важнейших отечественных и зарубежных гербариев (HW, МНД, LE, KW, JE, ПО, К). Только по американским и африканским видам просмотрено более 700 гербарных образцов. Автор искренне признателен кураторам гербариев и всем, кто содействовал получению необходимого для исследования материала. Кроме того просмотрены, по-видимому, все имеющиеся в литературе описания, изображения, фотографии африканских и американских видов.

Изучена структура листа и почки, морфогенез листа у Б8 видов, представляющих все секции и подсекции родов Alchemllla. Lalchemllla. Aphanes. У 130 видов проанализировано строение цветка.

Исследована знатомйчоская структура осевых органов у 33 видов разных секций и подсекций родов Alchemilla и Lalchemilla. Изучена анатомическая структура трихом и перикарпия у отдельных представителей разных таксонов подтрибы Alchemflllnae: Палиноморфологи-ческие исследования выполнены на сканирующем микроскопе Hitachi S-405А. Использовали пыльцу, взятую с гербарных образцов.

Для всех таксонов надвидового ранга подтрибы Alchemillinae сос тавлены карты ареалов,

Выбор признаков и терминологии используемая при анализе структуры системы побегов.

При анализе структуры системы побегов использована концепция архитектурных моделей, или моделей побегообразования (Hallé, Olde-men, 1970; Серебрякова, 1977. 1G79. 1ЭД1: Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978). Набор признаков, характеризующих МПО. в нашей работе несколько изменен по сравнению с традиционным, что обусловлено спецификой объекта исследования.

б

При изучении разнообразия структуры системы побегов за основу принята система МПО Т.Н.СереСрякоьой (1977, 1979, 1981), однако наряду с признаками, используемыми Т.И.Серебрякоеой (тип побега по характеру метамеров, способ нарастания) при выделении мпо в подтрибе Alchemillinae учтена также осность. Под осностью обычно понимают минимальный порядок ветвления в пределах побега возобновления, завершающийся цветком. Нами показано, что представление об осности удобнее соотносить с многократно повторяющимся в структуре системы побегов комплексом осей, который нногДа называют базовой структурой (Захарова, 1091;. У манжеток базовой структуре соответствует система скелетного моноподпального побега (для моноподнально нарастающих форм) или монокарпический побег (для симподиальио нарастающих форм). В пределах этих структурных единиц мы и определяли осность.

Глава 3. Структура системы побегов в подтрибе АШщШШлае»

В подтрибе Alchsmillmae выделено б основных МПО и S структурных вариантов. Характеристика МПО дается в работе путем описания побегообразования у модельных обьектов. В описание включены также признаки цветорасположения и краткая характеристика жизненной формы (ЖФ).

Одноосные формы.

I. Пимпопиальиая плиннопобегоиая оннооенэя МПО (рис. 1.1).

Модельные объекты: L.* velutina (Wats ) Rydb., L. vulcanica (Cham, et Schlechtend.) Rydb.

Побеги однотипные, удлиненные, закрытые, скелетные оси нарастают симподиальио.

Данная модель вст речается только в роде Lachernillü. Можно наблюдать иртотропнуга и плагиотропиут ориентацию осей, разную струк туру верхушечных цветоносов. В рамках этой модели отмечены только полукустарнички.

1Ц1'Щурозетп_ч||ая и временнорозеточнам одноосная МПЧ '.рис, 1. II)

Модельные обекты: L. aphanoides (L. Iii.) Rothm., Aph. arvensis L.

Типичная симподиальпая полуризет очная МПО в подтрибе Alclie-mllHnae отсутствует. Так как полурозеточныо формы в о гом таксоне

ь Мдеиь и далее пепользонаны следующие сокращения: Alchemilla - А , Liicheiriilla - L., Apharies - Aph.

представляют только однолетние, реже двулетние растения, в названии модели мы не указываем способ нарастания.

Временнорозеточные формы (рис. I, На) распространены в роде Aphanes. Как правило, розеточный участок наблюдается у них только на ранних этапах развития главного побега. В момент формирования верхушечного цветоноса междоузлия в области этого участка становятся удлиненными. Реже, когда развитие растения происходит по озимому типу, розеточный участок сохраняется о базалыюП части главного побега и у цветущих растении.

К полурозеточной модели (рис. 1,116) условно отнесена и L. aphano-ides, характеризующаяся промежуточным типом побегообразования. В первый год жизни у L. aphanoides формируется розеточный побег с пазушными цветоносами, а на следующий год развивается верхушечный цветонос.

Двухосные формы.

Модельные объекты: д~ argyrophylla Oliver, A. johnstonii Oliver, L. po-lylepis (Wedd.) Rothm.

. Побеги двух типов: вегетативные - открытые, удлиненные, многолетние, нарастают моноподиально: генеративные - пазушные, закрытые, эфемерные, с одним или несколькими узлами до терминального цветка.

Возможна ортотропная (Д argyrophylla) и плагиотропная ориентация скелетных осей (A. johnstonii). Встречаются разные жизненные фор мы - кустарники (A. argyrophylla, A. elgonensis Mildbr., L. polylepis). кустарнички (A. johnstonii, A. subnivalis Qaker). многолетние (A. ellenbeckli Engl.) и одно-малолетние травы (A. capensis Thunb.).

IV. Симпопнальная длнннопобсговая двухосная МПО (рис. 1. IV).

Модельные объекты: д. elongate Eckl. et Zeyh., A. bifúrcate Hils et Boj.

Побеги однотипные, удлиненные, открытые. Скелетные оси нарастают базнсимподиально.

Данная модель представлена только в роде Alchemflla. Отмечены лишь полукустарнички.

V. Моиоподиальнэя розеточная двухосная МПО .

Побеги двух типов: вегетативные - открытые, розеточные (по крайней мере гласный побег всегда розеточный), многолетние, нарастают моноподиально; генеративные - пазушные, закрытые, эфемерные.

Эта модель очень широко распространена. Моноподиально-розе-точные двухосные растения весьма разнообразны в структурном отношении. что позволяет рассматривать в рамках этой модели ряд вариантов. которые характеризуются разным строением скелетных побегов II и последующего порядков и разной структурой пазушных генератип пых побегов.

V a. See скелетные побегирозеточные. Цветоносы без почки возобновления фас. 1, Vô).

Модельные объекты'- А. vulgaris L. s.l., A. alpina L. s.l., L. nivales (H.B.K.) Rothm.

Наиболее обычный вариант модели. Цветоносы могут иметь разное число узлов до терминального цветка. Отмечены разные ЖФ - кустарнички (L. arbcirescens Rothm.), многолетние травы (А. vulgaris, L. nivales), однолетники (Aph. purnila Rothm.).

V б. Все скелетные побеги розеточные. Цветоносы с почкой возобн-овленш(рис. J. Уб>.

Модельный объект: A. pentaphyllea L.

На генеративных побегах образуются пазушные вегетативные почки, дающие после полегания цветоноса начало скелетному розеточному побегу.

V в. Скелетные побеги Л и последующих порццков с удлиненным план ютропным участком, предшествующим розеточному [рис. 1. VbX

Модельные объекты: a. volkensii Engl., L. orbiculata (Ruiz et Pav.) Rydo., L. pectinate (H.B.K.) Rothm., L. plnnata (Ruiz et Pav.) Rothm.

Разнообразие структуры системы побегов в пределах этого варианта определяется положением флоральноП зоны (на розеточном участке, либо на удлиненном участке, либо положение флоральной зоны нестабильно.;, разной длительностью жизни скелетных побегов, строением генеративных побегов (разное число узлов до терминального цветка).

Подобный вариант очень широко распространен как в роде Alchemtlla. так и в роде Lacnemilla. Отмечены кустарнички (L. orbiculata), многолетние трш (A. volkensii, L. pectinate) и вегетативно-подвижные малолетники (L. pinnata).

V г. Скелетные побеги /1 п последующ/Пордякоя уд.ч//ненные (рис.. J. Vr>.

Модельный объект: А. fischeri Engl.

Среди скелнтных побегов только главный побег - решеточный. Он очень быстро пигиСает. Скелетные побеги следующих порядков удлиненные.

Трехоснь/в форлш

VI. Моцрцрлизльная розеточноя трехосная МПО(рис. 1.VI ),

' Модельныи объект: A. villosa Jungh.

Побеги двух типов: вегетативные - открытые, розеточные. многолетние, нарастают моноподиально; генеративные - пазушные, открытые. удлиненные, эфемерные.

Глава 4. Основные пути эволюционного преобразования системы побегов.

чэ

Рис. 1 Предполагаемые эволюционные взаимоотношения меидо основными мпо и их важнейшими струкъ'рными вариантами в подтрибе А1сЬегп1Г1тае; объяснения в тексте.

Возникновение всего многообразия вариантов структуры системы побегов в подтрибе Alchemillinae происходило, вероятно, в результате развития двух крупных стволов, один из которых дал начало современным одноосным формам, а в рамках, другого происходило становление разнообразия двухосных форм (.рис. 1). Связь между этими стволами установить трудно. По-видимому, в качество одной из стадии дифференциации побегов при переходе от одноосных к двухосным формам можно рассматривать формы с промежуточным типом побегообразования, подобные L. aphanoides. •

Происхождение временнорозеточпых одноосных форм, широко распространенных в роде Aphanes (Па), а также розеточных двухосных форм типа Aph. pumlla (5а'), вероятно, можно связывать с формами подобными L. aphanoides (116). При этом переход к двухосным формам происходит в результате выпадения последней стадии развития главного побега - стадии формирования верхушечного цветоноса (терминальная аббревиация в малом жизненном цикле (МЖШ). Возникновение одноосных временнорозеточных форм связано с утратой способности формировать пазушные цветоносы И сочетается с удлинением укороченных междоузлии в базальной части главного побега (медианная девиация в МЖЦ). Формы типа L. aphanoides. возможно, возникли на основе полурозеточных одноосных форм в результа т е дифференциации побегов по длительности жизни.

Вероятно, исходными среди двухосных форм можно считать длин-нопобеговые моноподиальные. У многих длиннопобеговых представителей подтрибы Alchemillinae на больших высотах, можно отметить тенденцию к сильному укорочению мездоузлнй. Так так становление и дифференциация интересующего нас таксона происходили в высокогорьях. то вероятность подобного преобразования структуры системы побегов достаточно высока.

Переход отмоноподнальной двухосной модели (III) к симподиаль-ной двухосной (IV) может быть связан с заменой позднего и нерегулярного перевершинивания на регулярное, с ежегодной сменой порядка побегов. В данном случае Появление новой модели происходит за счет значительной акселерацией в МЖЦ, Каких-либо структурных перестроек при этом не наблюдается.

Исходным для разных моноподиально-розеточныхформ, по-видимому. можно считать вариант Va. формы типа A. pentaphyllea (с почкой возобновления на цветоносе), вероятно, возникли в результате гомеозн-са. Аномальные варианты строения цветоносов с вегетативной почкой можно наблюдать и у видов комплексов A. vulgaris и A.alpina, но в качестве крайне редкого уродства.

Моиоподиально-розеточные формы с удлиненным участком на скелетных осях ii и последующего порядков (Vb) также связаны с формами, имеющими розеточные скелетные побеги (Va). Сравнительно-морфологический ряд, в котором наблюдается постепенная потеря способности к розеточному росту, вплоть до полной ез утраты, оказывается практически непрерывным. В подтрнбе Alchemillnae представители некоторых таксонов почти полностью заполняют данный ряд. например секция Aphanoides рода Lachemilla. В рассматриваемом ряду увеличивается размер удлиненного участка. Вначале он включает один элементарный побег, затем уже два-три. На этот участок постепенно смещается флоральная зона. Четко выраженная акселерация в МЖЦ. в некоторых случаях привела к образованию вегетативно-подвижных малолетников типа L. pinnate.

Трехосные формы (VI) возникли, по-видимому, в результате дифференциации скелетных осей, формирующихся из почек вегетативной зоны элементарного побега, по длительности жизни, длине междоузлий и способности к цветению. В результате подобной дифференциации скелетные побеги, развивающиеся из верхних (и пределах вегетативной зоны) почек, превратились в эфемерные, удлиненные цветоносы с открытом верхушкой.

Весьма стабилен для моноподиальных двухосных форм также тип генеративных побегов по числу узлов до терминального цветка. Выска-.. за но предположения <> наличии д пух параллельных рядов, в прнд^лах которых происходило независимое возникновение моноподпэльно-ро-зеточных двухосных форм и вариантов этой модели на основе дпинно-Побегопыхформ либо с "многоузловыми", либо с "одноузловыми" ино го -носами (.рис. 1).

Почти по всех морфогенетическнх рядах предполагаемые преобразования происходили путем трансформации МЖЦ - цикла развития

системы скелетного моноподнального побега. В большинстве случаев можно наблюдать значительную акселерацию и разного рода девиации.

Наиболее пластичной в рассматриваемом таксоне оказалась моно-подиалыю-розеточнад двухосная модель. Она характеризуется самым широким спектром Жф.

Глапа У>. Изменчивость и таксономическое значение разных морфологических признаков в подтрибе AlchemiUnae.

Соотнесение полученных данных о структуре системы побегов с системой подтрибы Alchemillnae показало, что большинство секций, целостность которых не вызывает сомнения, характеризуется какой-либо одной МПО. Разные МПО встречаются в секциях Longicaules рода Alche-mlllo (рис. 3) и Aphanoides рода Lachernillo. в которых представлен почти полный спектр МПО и структурных вариантов, отмеченный для родов Alchemilla н Lachemilla. Для принятия определенного таксономического решения необходимо оценить таксономическое значение признаков МПО в подтрибе Alchemillnae. Выяснение таксономической ценности какого-либо признака предполагает критический анализ всего комплекса признаков, характеризующих этот таксон. Такой анализ был необходим также для подтверждения предположения о сборном характере секций Aphanoides и Longicaules.

По строению пыльцы, типу устьичного аппарата, структуре эпи-дермальиых волосков, строению узла в подтрибе Alchemillnae наблюдается значительное однообразие, выявить таксономически значимых различий нам не удалось. Эти признаки важны для характеристики подтрибы в целом; на уровне таксонов болео низкого ранга они, по-видимому, имеют незначительную таксономическую ценность.

Выявленные различия в анатомической структуре осевых органов у видов, представляющих разные таксоны подтрибы Alchemillnae, проявляются в основном в количественных характерно гиках (диаметр сосудов ксилемы, степень активности камбия и феллогеиа). Эти признаки характеризуют главным образом отдельные виды, реже группу видов и. вероятно, также не представляют большого интереса для систематики на уровне надвидовых таксонов. Среди анатомических признаков более существенен тип проводящей системы стебля (пучковая и непучковая структура). Установлена определенная связь этого признака с наличием или отсутствием первичного роста усиления, обнаружена корреля-

ция между типом строения проводящим системы п типом побега по ха рактеру метгшероп.

Различия в строении цветка у преде гаиителей разных секций и подсекций родов А1сИетШа и 1_ас11етП1а касаются прежде всего таких признаков, как форма гниантня, относитэльиая длина листочков подча-шня, число пестиков, форма рыльца. По данным признакам отмечена большая индивидуальная изменчивость. В некоторых случаях она связана с различным проявлением признака на разных этапах морфогенеза цветка. Отмеченные признаки цветка могут быть использованы лишь в качестве дополнительной характеристики некоторых секций и подсекций.

Весьма разнообразны варианты строения влагалища и прилистников. Листья представителей подтрибы А1сПетШпае характеризуются разной степенью прнрастания прилистников к черешку, разной степенью срастания прилистников на противоположной черешку (абпети-олярной) стороне, а также различным состоянием свободных частей прилистников (срастание или несрастание их между собой на адпетн-олярнои стороне) (рис. ?.).

В подтрибе А1сЬетШпаз представлены два варианта строения почки. В первом случае зачатки прилистников и влагалища не охватывают пластинку своего листа. Во втором случае зачаток пластинки листа развивается внутри колпачка, образованного зачатками прилистников и влагалища того же листа (рис. 2).

Установлена корреляция между типом побега, строением прилистников и типом почки. На розеточных побегах (или на розеточных участках побегов) формируются листья, прилистники которых прирастают к черешку более чем на половину их длины (рис. 2). На удлиненных побегах развиваются листья с прилистниками, прирастающими к черешку монво, чем на половину своей длины. Для розеточных побегов характерен первый тип почки, а для удлиненных - второй. Исключения составляют лишь 3 из 68 Изученных видов - А. ]оГтз1опМ, А. Иадевтзе, 1_. ро1у1е-Данные растения обладают удлиненными побегами, однако характеризуются первым типом почки и значительным прирастанием прилистников к черешку.

-г

Ряс.2 Основные варианты строения прилистников и влагалища в подтрийс Alchemllllnae;noKaja-иа зависимость 1и':»; д' строением прилистников, типом потки и типом побега Оценивая степень дискретности наблюдаемых состояний разных признаков, степень константности признаков в пределах вида и таксонов надвидового ранга можно отметить, что наибольшее таксономическое значение для систематики на уровне секций и подсекций в подтри-бе Alchemillnae имеют признаки МПО,листа и почки. Корреляция между одним из признаков МПО (тип побега по характеру метамеров) и признаками листа также свидетельствует в пользу достаточно большого таксономического значения признаков МПО.

Г лапа Б- Со:шож1уости,н^ и

филогении гюлтрибы Alchemillnat'.

Диагнозы секций и подсекций В.Ротмалера дополнены выявленными признаками. Используя данные о структуре системы побегов, учитывая строение листа и почки, а также особенности географического распространения, признано целесообразным: разделить секцию Longicaules Rothm. рода Alchemilla на четыре самостоятельные секции - Longicaules Rothm. emend Notov; Schfzophyllae (Rothm.) Notov, stat. nov. pro-vis.; Villosae (Rothm.) Notov, stat. nov. provis.; Pedatae (Rothm.) Notov, stat. nov. provis. ( рис, 3), а секцию Aphanoldes (Рэггу) Rothm. рода Lachemilla -иадво секции - Aphonoides (Perry) Rothm. emend Notov; Velutinoe Notov,

sect. nov. provls. Показано также, что вид L. fruticulosa (Rothm.) Rothm. не отличается от ранее описанной L. velutina Rydb.: поэтом/ монотипную секцию Fruticulosae Rothm. следует упразднить. В работе приведена система родов Alchemilla и Lachemilla с учетом внесенных изменений.

Использование данных о МПОдля выяснения вопросов фнлогелнн отдельных таксонов в под трибе Alchemiliiitee.

Слабая изученность подтрибы Alchemillínae не позволяла выстроить достаточно обоснованные сравнительно-морфологические ряды и высказать суждения о направленности эволюционного преобразования отдельных структур. Вопросы филогении таксонов этой подтрибы в литературе почти не обсуждались. Было высказано лишь несколько частных гипотез в отношении евразнатских таксонов.

Полученные данные о структуре системы побегов позволили пересмотреть гипотезы В.Ротмалера и З.Фрёнера о предполагаемых эволюционных связях между африканскими и евразиатскими таксонами рода Alchemilla (Rothmaler, 1936b; Frohner, 1975, 1986). Показано, что предположения о близости таксонов были высказаны главным образом на основе сопоставления общего габитуса растения и сравнения негомологичных между собой частей системы побегов.

Анализ всей фактическом информации не позволяет на данном эта-rip установить между секциями и подсекциями рода Alchemilla отношения типа "предки-потомки". Возможно, эволюция этого таксона имела веерный характер, а возникновение внутрнродовых таксонов связано с независимым развитием рано обособившихся ветвей в разных горных системах. Не удаетсп установить прямую связь и мезцду таксонами рода Lachemilla.

Полученный материал позволяет говорить о возможном происхождении рода Aphanes от рода Lachemilla. Эти таксоны характеризуются " многими общими морфологическими особенностями. Единственная тычинка у представителей рода Aphanes так же, как у видов рода Leche-milla. прикрепляется к внутреннему краю диска и имеет экстрорзные пыльники. Все виды рода Aphanes - растения одноосные (исключая Aph. pumila). Одноосные формы достаточно широко представлены в роде Lachemilla, но полностью отсутствуют в роде Alchemillo. Особенности географического распространения не противоречат высказанному предпо-

Рис. 3 вэжнейти; морфологические особеммосм и ареалы таксонов, вмдчиниых в ц+фкс, сепии 1опатсаи1« Роит, и их соответствие таксонам В.Ротианера

ложенню. При этом род Aphanes обладает по сравнению с родом Lache-milla рядом вторичных, производных признаков. Единственная тычинка Aphanes - результат дальнейшей редукции андроцея. Очень мелкие листочки подчашия у всех представителей этого таксона или их отсутствия, наличие в роде исключительно однолетних растений также свидетельствуют о том, что род Aphanes более молодой, чем род Lache-millo. Если признавать близость этих групп, то в качестве предкового таксона следует рассматривать род Alchemllla.

Сравнительно-морфологический анализ секиий и подсекций рода Lachemilla позволил сблизить род Aphanes с подсекцией Glomerulatae секции Aphanoides. Двулетние растения, подобные L. aphanoidos, могли дать начало как одноосным временнорозеточным формам, так и розе-точным двухосным формам, встречающимся в роде Aphanes. Розеточ-ные листья и листья верховой формации у представителей сравниваемых таксонов имеют однотипное строение. В обоих таксонах веточки дихазия резко различаются по своей мощности, выражена тенденция к недоразвитию листочков подчашия.

Выводы.

1. Для характеристики МПО в подтрибе Alchemillinae целесообразно использовать следующие признаки: осность. способ нарастания, тип побега по характеру метамеров. На основании этих признаков выделено В МПО и 5 структурных вариантов. Своеобразие данного таксона заключается в отсутствии типичной симподиальноп полурозеточной модели и широком распространении моноподиально-розеточных форм с удлиненным плагиотропным участком на скелетных Побегах II и последующих порядков.

Z. Анализ возможных путей эволюционного преобразования системы побегов в подтрибе Alchemlllnae показал, что переход от одной МПО к другой не всегда сопровождается структурными перестройками, он может происходить также за счёт значительной акселерации в малом жизненном цикле.

3. Наиболее консервативными в эволюционном отношении оказались такие признаки МПО, как осность и способ нарастания. Самый лабильный признак МПО - тип побега по характеру метамеров: особенно пластична длина междоузлий. Преобразования, связанные с изменением длины междоузлий, срока жизни осей и приводят в большинстве случаев к возникновению новой модели.

Л. Переход от одной МПО к другой происходит, как правило, в рамках одной категории ЖФ. Дифференциация Жф в подтрибе Alchemiltnae ' но связана с преобразованием структуры скелетного побега и осущест-

вляется за счет изменения направления роста побегов, характера укоренения. интенсивности ветвления и отмирания скелетных осей.

5. Многие традиционно используемые в систематике признаки, вероятно, не имеют в пределах данной группы большого таксономического значения. К ним относятся структура пыльцы, рассмотренные анатомические особенности.

6. Большую таксономическую ценность в подтрибе Alchemilinae представляют признаки, характеризующие степень прирастания прилистников к черешку и тип строения почки. Показана корреляция этих признаков с типом побега по характеру метамеров. Признаки МПО также имеют большое таксономическое значенир и могут быть использованы для проведения частной ревизии системы этого таксона.

7. Учитывая особенности побегообразования, строение листа и почки целесообразно: секцию Longicaules рода Alchemilla разделитть на четыре, а секцию Aphanoides рода Lachemilla - на две самостоятельные секции: признать, что вид L. fruticulosa не отличается от ранее описанной L. velutina и упразднить секцию Fruticulosae.

В. Полученные данные позволили высказать предположения о про-исхозедении рода Aphanes от рода Lachemilla и о близости рода Aphones и подсекции Glomerulatae секции Aphanoides.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Нотов А А. Распространение манжеток в Конаковском района Калининской области //Новые аспекты исследования биологии флоры и фауны СССР. М.: Наука. 19Ва С. 77-79.

Нотов АА. Некоторые варианты структуры побеговых систем в роде Alchemilla L. (Rosaceae) //Филогения и систематика растений (Материалы VIII Московского совещания по филогении растений) М.: Наука, 1991. С. 71-73.

Нотов АА. Некоторые анатомо-морфологические особенности манжетки альпийской (Alchemilla alpina L.) //Жизненные формы: онтогенез и структура. М.. 1993. С.U'Jo (В печати).

Тихомиров В.Н., Нотов АА.. Петухова Л.В., Глазунова К.П. Манжетка //Биологическая флора Московской области. Вып. 9 (В печати).

Нотов АА. Строение листа и почки у представителей подрибы А1-chemillinae Rothm. с разными типами побегов //филлом: структура, онтогенез, эволюция. Материалы VII школы по теоретической морфологии растений, (в печати).

Jt Morreé-

Подписано в печать 28.12.92. Уси.печ.л. 1,25. Уч.-изд.л. 0,75.

Типаж 120 зкз. Зпказ Si С

Отпечатано на оотаприг.те ТвГУ