Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ видов рода Alchemilla L. Мурманской области: систематика, география, экология

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анализ видов рода Alchemilla L. Мурманской области: систематика, география, экология"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ФИЛИМОНОВА Татьяна Владимировна

АНАЛИЗ ВИДОВ РОДА АЬСНЕМНАА Ь. МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ: СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ

03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003160877

Работа выполнена в лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра РАН

Научный руководитель кандидат биологических наук,

доцент

Похилько Анна Антоновна

Официальные оппоненты доктор биологических наук

чл-кор РАН, профессор Цвелев Николай Николаевич

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский

институт растениеводства им. Н. И. Вавилова

Защита диссертации состоится « 1 » ноября 2007 г. в 13 часов на заседании Диссертационного совета Д212 232 32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, ауд. 1. Факс 8(812)328-97-03.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А М Горького Санкт-Петербургского государственного университета

кандидат биологических наук Гусарова Галина Леонидовна

Автореферат разослан «¿¿»

Ученый секретарь ^-/Х

диссертационного совета Д 212 232.32 /уЛИ^^/^^

доктор биологических наук В Н Никитина

Введение.

Актуальность темы. Род Alchemilla L. - крупный и очень сложный в систематическом отношении род, включающий не менее 300 видов, преимущественно апогамных, широко распространенных в Евразии, отчасти в горах Африки и в Северной Америке (Юзепчук, 1941, Тихомиров, 1984, Hulten, Fríes, 1986). Вследствие своей агамоспермии и сильной изменчивости род был объектом широкого научного интереса в последнее столетие Особое внимание уделялось изучению изменчивости морфологичческих признаков (G Turesson, 1943, 1956, 1957, 1958, Глазунова, Мятлев, 1990, Сизоненко, 2005, Троицкий, 1999, Sepp and oth, 2000) Также изучены особенности морфологии видов разных жизненных форм (Нотов, 1993а, 19936, Тихомиров и др, 1995) и отдельных анатомических структур (Глазунова, 1986, 1987, Lotova, Timonin, 2002) Описаны стадии большого жизненного цикла и особенности вегетативного и семенного размножения A montícola Opiz (Джалилова, 1965, Петухова, 1974) В ряде работ представлены результаты фитоценотических и популяционных (Похилько, 1985, Сичак, 1996, 1997, 1998, 2004, Стратегия популяций , 2001, Полуянов, Попова, 2001, Кодочигова, Глазунова, 2004), кариологических и цито-эмбриологичских исследований видов рода Alchemilla (Izmailow, 1981, 1982, 1984, 1986, 1994а, 1994b) Некоторые виды рода являются объектом культивирования и интродукции (Turesson, 1958, Lund-Almesrand, 1958, Walters, 1988) S M Walters (1972) рассматривает род с точки зрения эндемизма Особый вклад в изучение разнообразия видов рода Alchemüla на территории бывшего СССР внесли С В Юзепчук (1933, 1938,1941, 1951, 1954, 1955) и В Н Тихомиров (1969, 1972, 1976, 1980, 1984,1989, 1996 и др)

Несмотря на широкий круг исследований, имеющаяся на сегодняшний день информация о распространении видов рода в различных регионах России и за ее пределами нуждается в коррективах и дополнениях В связи с этим представляет интерес проведение монографической ревизии рода для отдельных регионов с привлечением комплексных методов систематики В Мурманской области таких исследований по изучению рода Alchemilla не проводилось, что делает весьма актуальными эти задачи сегодня

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -монографический обзор видов рода Alchemilla на территории Мурманской области В ходе исследования решались следующие задачи 1) уточнение видового состава рода Alchemilla на исследуемой территории, 2) анализ ареалов и выявление особенностей распространения видов, построение карт их местонахождений, 3) анализ отличительных признаков традиционно используемых в диагностике видов рода Alchemilla и выявление новых, 4) составление дихотомического ключа для определения таксонов, 5) исследование экологических особенностей видов, 6) проведение онтогенетических и популяционных исследований редких охраняемых видов, с целью выяснения жизненности популяций

Научная новизна. Впервые проведена критико-таксономическая

ревизия рода во флоре региона, уточнен его видовой состав и дополнены

<

сведения о распространении видов в Мурманской области Выявлено три новых для области вида Впервые статистически установлена значимость диагностических признаков у A baltica, A glomerulars, A transpolaris и А murbeckiana, а также выявлены новые признаки Составлен дихотомический ключ для определения всех известных в настоящее время видов Мурманской области. Проведен детальный экологический и географический анализ видов рода. Составлены обновленные карты распространения видов Исследованы неизученные ранее популяции редкого для области вида А а1ргпа L, подробно описаны этапы его онтогенетического развития Предложены рекомендации по охране редких видов

Практическая значимость. Данные по распространению видов включены в 14-й том «Atlas florae Europaeae Alchemilla & Aphanes» Проведена инвентаризация разнообразия видов рода Alchemilla на территории Государственного природного заповедника «Пасвик» Результаты исследований географии и экологии видов могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Красных книг», они также представляют интерес для понимания вопросов происхождения флоры исследуемой территории Данные ситематико-таксономических исследований могут быть полезны для создания классификации апомиктичных родов Дихотомический ключ для определения видов может представлять интерес для ботаников, студентов, учителей, работников сельского и лесного хозяйства

Апробация работы Материалы диссертации доложены и обсуждены на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004 г ), на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Апатиты, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и пяти приложений Работа изложена на 174 страницах, содержит 12 таблиц, 23 рисунка. Список литературы включает 193 источника, в том числе 69 иностранных

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Полярно-альпийского ботанического сада В. А Костиной и И. В Блиновой за ценные консультации и критические замечания, H А Константиновой за моральную поддержку и помощь в решении организационных вопросов Глубоко признательна H H Сычак, А. H Сенникову и M Piirainen за профессиональные советы и помощь при работе с гербарием, А В Кравченко и К П Глазуновой — за определение образцов растений Особая благодарность за поддержку и доброе отношение научному руководителю А. А. Похилько

1. Объекты и методы исследования.

Объекты исследования - 31 вид рода Alchemilla, представители аборигенной и адвентивной флоры Мурманской области.

Работа по изучению систематики, онтогенеза, популяций представителей рода Alchemilla на территории Мурманской области проводилась в 2003-2006 годах в разных районах на севере, северо-западе, в центральных районах и на юге области В ходе исследований использован гербарный материал коллекций KPABG, MW, LECB, LE, Петрозаводского Государственного Университета, Кандалакшского государственного природного заповедника, Лапландского государственного биосферного заповедника, Государственного природного заповедника «Пасвик», а также собственные сборы (не менее 650 образцов)

Морфологическое описание видов сделано на основании критического анализа литературных данных, протологов видов, типовых материалов и результатов собственных наблюдений.

Для статистического анализа морфологических признаков A báltica, А glomerulans, A murbeckiana и A trampolaris по каждому виду брались выборки по 50 образцов Экземпляры были исследованы по 36 признакам качественным, счетным и линейным, учитывали также 18 признаков-отношений Изменчивость признаков оценивалась по значению коэффициента вариации (CV=SD* 100/Х, где X - среднее значение признака и SD — стандартное отклонение) Для выяснения корреляционной структуры признаков были построены корреляционные матрицы (Глазунова, Мятлев, 1990) С помощью кластерного анализа признаков для каждого вида построены дендрограммы Комбинации таксономически значимых признаков выделялись по результатам анализа главных компонент

Карты распространения видов на территории Мурманской области построены точечным методом.

Исследование популяций A alpina проводилось методом закладки временных площадок 1x1 м2 В териберской и ловозерской популяциях было заложено по 30 площадок В хибинской популяции 20 площадок закладывали в местах, подверженных вытаптыванию (в тексте - нарушенные), и 10 - в ненарушенных местах (в тексте - ненарушенные) Жизненность особей определялась по ряду морфометричесьсих показателей Семенная продуктивность (СП) изучена по методике Е А Ходачек (1970). Описание этапов онтогенеза сделано по традиционной схеме (Работнов, 1950, 1969, Уранов, 1967) Индекс возрастности определялся по формуле S = (Р-р)/(Р+р), где Р - старая часть популяции, р - молодая часть популяции (Уранов, 1975)

2. История изучения рода Alchemüla в Мурманской области

В главе дается краткий исторический очерк флористических исследований на территории области, начиная с XVII века Приводятся сведения о первых публикациях по видовому разнообразию манжеток, а также работы с последующими дополнениями списка видов и о новых находках Освещаются вопросы фенологических, физиологических и

интродукционных исследований представителей рода Показан этап выявления видов в локальных флорах и на особо охраняемых природных территориях, включения в список редких и нуждающихся в охране

3. Критико-систематический обзор

3.1. Явление апомиксиса в связи с систематикой рода Alchemilla

Сложности систематики рода Alchemilla возникают главным образом из-за наличия апомиксиса у большей части его представителей в самых разных проявлениях: партеногенез, недоброкачественная пыльца, апоспория, апогаметия, нуцеллярная эмбриония (Поддубная-Арнольди, 1964, Глазунова, 1977) Апомиктные виды, в отличие от половых, принято называть «микровидами». Микровиды рода Alchemilla, как и все апомикты, отличаются высокой изменчивостью и по своей численности достигают нескольких сотен, в связи с чем возникли различные подходы к определению их таксономического статуса Мы в данной работе следуем позиции большинства систематиков, рассматривая их в ранге вида, поскольку эти апогамные формы, по существу аналогичные клонам, очень стойки в своих признаках и имеют довольно длительную эволюционно-историческую судьбу

3.2. Классификационные подходы к рощу Alchemilla

Большинство авторов основывают свои классификации рода на системе R Buser (1894, 1895) с некоторыми преобразованиями В этой связи известна система W Rothmaler, представленная во «Флоре Европы» (1968) A. Plocek (1982, 1989) изменил ее согласно правилам номенклатуры и она сегодня широко используется специалистами S. Frohner (1975) различает в Центральной Европе 4 «исходные» секции (Elatae, Ultravulgares, Alpinae, Pentaphylleaé) и ряд производных, возникших в результате гибридизации между ними С В Юзепчук (1941) предложил систему, охватывающую все разнообразие представителей рода Alchemilla, произрастающих на территории бывшего СССР, однако воспользовался системой таксономических категорий, не принятых в «Международном кодексе ботанической номенклатуры» (2001) (группа, подгруппа, цикл и т п ) Мы в нашем исследовании придерживаемся варианта системы, предложенной В H Тихомировым (1998, 2001) Им описан ряд таксонов надвидового ранга, совпадающих по смыслу и объему с «группами» и «циклами» С В Юзепчука, а в других случаях резко от них отличающиеся Использовано также представление об «агрегатах» как о группах сходных и не всегда отчетливо различимых видов Согласно принятой системе изученные виды распределены следующим образом Sect 1 Alpinae Camus

1 A alpma

Sect 2 Alchemilla

Subsect. Pubescentes (Buser) Camus Ser Glaucescentes V Tichom

2 A glaucescens Wallr Ser HirsuticaulesV Tichom

3 A hirsiiticaulis Ц Lmdb Ser. Phcatae (Frohner) V Tichom

4 A plicata Buser Subsect Alchemilla

Ser Alchemúla

5 A gibberulosa H Lmdb

6 A montícola Opiz

7 A schistophylla Juz.

8 A propmqua H Lmdb. ex Juz.

9 A conglobata Я Lindb

10 A sarmatica Juz

11 A subglobosa С G Westerl

12 A cymatophylla Juz

13 A semilunaris Alech

14 A micans Buser

15 A. hndbergiana Juz.

16 A nemorahs Alech

17 A vulgaris L

18 A subcrenataBvsei

19 A heptágono ¡va.

20 A stellans Juz

2\ A filicaulis Buser

22 /4 glabricaulis H Lindb Ser Subglabrae Pawl

23 Л glomerulans'Bvsec

24 transpolans Juz

25 borealts G Sam ex Juz

26 Л kolaénsis Juz

27 Л murbeckiana Buser

28 Л balitea G Sam ex Juz

29 Л wtchurae (Buser) Stefansson

30 A oxyodonta (Buser) С G Westerl

31 A glabra Neygenf

4. Морфологические особенности и анализ таксономически значимых признаков

Виды секции Alchemilla - моноподиально-розеточные, короткокорневшцные травянистые поликарпики с плагиотропным зпигеогенным корневищем, гемикриптофиты (Пегухова, 1977, 1980) Многолетние вегетативные побеги розеточные. Розеточные листья длинночерехпковые Листовые пластинки их в очертании почковидные, пальчато-лопастные. Пазушные генеративные побеги удлиненные, олиственные, представленные фрондозным закрытым тирсом Листья на нем короткочерешковые, с крупными зелеными прилистниками и слабо развитым влагалищем. Цветки на цветоножках, небольшие, обоеполые, собраны в клубочки в общем щитковидно-метельчатом соцветии. Венчик не развит. Плод - орешек, сплюснуто-яйцевидной формы.

Виды ряда Subglabra вызывают особые затруднения в диагностике. С целью более детального исследования структуры и изменчивости морфологических признаков A glomerulans, A transpolaris, A murbeckiana,

A báltica проведен статистический анализ Распределение большинства линейных признаков у этих видов является нормальным Качественные и счетные признаки имеют в основном распределение отличное от нормального Изменчивость признаков подчиняется приблизительно одинаковой закономерности Наиболее варьирующими являются вырезка между лопастями, длина черешка и угол между краевыми лопастями (CV>30%), поэтому в диагностике эти признаки следует использовать в комбинации с другими признаками По большинству параметров значения коэффициента вариации несколько выше у A murbeckiana, а наименьшие показатели у A glomerulans, но в целом разрыв между ними небольшой Значения коэффициента вариации признаков среднего листа несколько ниже, чем верхнего и нижнего листьев, что подтверждает необходимость использования в диагностике средних в розетке листьев Весьма вариабельны признаки стеблевого листа, но здесь каждый вид проявляет свою особую картину изменчивости, что может быть использовано в диагностике Наибольшую устойчивость выявляют линейные размеры цветка, где CV редко превышает 10%

В корреляционной структуре признаков выявлены как черты сходства, так и различия. На корреляционных матрицах у всех видов три четкие группы связей образуют признаки верхнего, среднего и нижнего прикорневых листьев Только у A murbeckiana параметры стеблевого листа более менее жестко скоррелированы между собой и с признаками прикорневых листьев Признаки цветка у изученных видов, как правило, образуют независимую группу связей, но менее плотную и устойчивую, чем признаки вегетативной сферы Наибольшее число пар коррелятивных связей между признаками установлено у A murbeckiana, наименьшее - у А glomerulans Иерархический кластерный анализ подтвердил выводы о жесткой взаимосвязи между линейными признаками прикорневых листьев и более слабой связи признаков генеративной сферы

Методом анализа главных компонент выявлены наиболее значимые для диагностики морфологические признаки Анализ проводился путем сравнения близких видов A transpolaris - A glomerulans и A murbeckiana - А baltica Для различения A transpolaris и A glomerulans статистически подтверждена значимость традиционно используемых признаков степень опушенности листовой пластинки, длина нижнего и верхнего чашелистиков, параметры стеблевых листьев, а также выявлен новый- опушенность стебля Степень обособленности видов отражена на диаграмме (рис 1) Главные компоненты 1 и 2, выявленные для этих видов, описывают 42 08 и 20 22% от общей изменчивости соответственно. Для пары видов A murbeckiana - А baltica наиболее значимыми отличительными признаками являются глубина вырезки между лопастями, угол между жилками краевых лопастей и неиспользовавпшеся ранее признаки — высота конечного зубца на лопасти прикорневого листа и форма лопасти Вспомогательным отличительным признаком является опушение верхней стороны пластинки прикорневого листа Главные компоненты описывают 42 90 и 15 25% от общей

изменчивости Группы точек на диаграмме (рис 2), соответствующие образцам А ЪаШса и А тигЬескгапа незначительно перекрываются. Далеее в главе приводится сравнительное описание морфологических признаков видов

Для ряда видов указываются новые, не использовавшиеся ранее в диагностике признаки величина угла между лопастями прикорневого листа и форма зубцов - для A lindbergiana, наличие волосков на кончиках чашелистиков - для A montícola, шаровидная форма гапантия для видов с отклоненными книзу волосками (A. cymatophylla, A sarmatica и др), соотношение высоты растения и размеров листовой пластинки - для А miccms, форма зубцов, соотношение длины лопасти и длины листовой пластинки - для A kolaensis. Сравнительный анализ послужил основой построения дихотомического ключа для определения видов

Рис 2 Положение групп точек в системе двух ведущих компонент a-A mwbechana, + - A balnea

Компонента 1

5. Эколого-географическая характеристика видов рода AlchemUla Мурманской области

По типу ареала виды рода Alchemilla Мурманской области условно разделены на 4 группы. 1) бореальные северо- и восточноевропейские виды {A sarmatica, A glabricatdis, A. cymatophylla, A heptagona, A filicaulis, А hirsuticauhs, А plicata, A glaucescens, А. conglobata, A. subglobosa, А propinqua, A baltica, A semilunaris, A gibberulosa, A stellaris, A schistophylla, A glabra, A hndbergiana); 2) бореальные европейские виды с расширенным за счет синантропности ареалом (A. micans, A vulgaris, A monticola, А subcrenata, A nemoralis), 3) гипоаркшческие и арктоальпийские преимущественно европейские виды (A alpina, A glomerulans, А murbeckiana, A oxyodonta, A boreahs, A wichurae), 4) эндемичные для Мурманской области виды (A. kolaensis, A transpolaris).

Сравнение видового состава манжеток Мурманской области с соседними территориями (Карелия, Финляндия и Норвегия^ позволило сделать вывод о богатстве разнообразия адвентивных видов (74%) и бедности аборигенных (26%). Состав аборигенных видов выявляет большее сходство с Финляндией и Норвегией, поскольку эти территории покрыты ареалами ряда северных видов, не заходящих на юг По адвентивной составляющей большее сходство наблюдается с Карелией, где присутствуют только два вида, не указанные для Мурманской области Основным фактором, препятствующим расширению естественных границ ареала более южных видов рода Alchemilla на север является отсутствие подходящих местообитаний — луговых сообществ, которые составляют лишь 0 1-02% от общей территории области Сделано предположение о заселении Мурманской области аборигенными видами в послеледниковую эпоху с участков рефугиумов, сохранившихся во время оледенения на Кольском полуострове и в Скандинавии (Тихомиров, 1962; Раменская, 1983) Наибольшее распространение среди аборигенных видов имеют А glomerulans, A murbeckiana и A alpma для остальных видов этой группы описаны единичные местонахождения История расселения адвентивных видов на территории области сравнительно молода и тесно связана с промышленным и сельскохозяйственным освоением Кольского края. На основании изучения ареалов видов выявлены два основных пути их заноса: западный (с территории Западной Европы) и восточный (с районов Центральной и Восточной Европы) (рис 3) Восточным путем были привнесены виды- A baltica, А conglobata, A. cymatophylla, A gibberulosa, А glabricaulis, A hirsuticaulis, A nemoralis, А plicata, A propinqua, A sarmatica, A schistophylla, A semilunaris, A. stellaris и A vulgaris Западным путем мигрировали A glabra, A. filicaulis, A subglobosa Некоторые виды с достаточно широким ареалом (A glaucescens, A heptagona, A micans, А. monticola, А subcrenata) могли проникнуть на территорию Мурманской области как восточным, так и западным путем.

По характеру распределения на территории области адвентивных видов выделяются следующие группы: 1) широко распространенные, встречающиеся почти во всех населенных пунктах области (A. montícola, А. micans, A. vulgaris, A baltica, A. subcrenata)\ 2) умеренно распространенные, найденные в пунктах вдоль центрального железнодорожного тракта или в местах с развитой сельскохозяйственной деятельностью (A. hirsuticaulis, А. cymatophylla, A- heptágono, A. plicata, A. sarmatica, A. glaucescens, А. glabricaulis, A. semilunaris); 3) виды с единичными местонахождениям иотмеченные не более чем в трех точках и характеризующиеся неустойчивыми популяциями (A. propinqua, А. conglobata, A. gibberulosa, A. filicaulis, A. subglobosa, A, stellaris, A. glabra, А. nemoralis, A. schistophylla.. A. Undbergkwa), Некоторые из видов последней группы появились на территории области, по-видимому, в последние 30 лет.

Наиболее богатыми по разнообразию видов районами Мурманской области являются заповедник «Пасвик» и его окрестности,(16 видов), Кировско-Апатйтский р-он (14 видов), населенные пункты и их окрестности на побережье Кандалакшского залива (13 видов), полуостров Рыбачий (12 видов).

Выявлены экологические особенности видов. Установлено, что спектр занимаемых типов местообитаний аборигенных видов рода Alchemilla разнообразен, но почти все они предпочитают хорошее увлажнение. Высокой здаптационной способностью отличаются A. glomerulans и A. murbeckiana. Эти виды, а также A. kolaénsis и A, transpolaris встречаются как в лесу, так и в тундре, A. murbeckiana изредка заходит на антропогенные местообитания. Типично тундровыми видами являются A. alpina и A. oxyodonta. A, wichurae И A. borealis произрастают в сырых березняках (табл. Í)- Для каждого вида построены карты распространения на территории Мурманской области.

Рш;. 3, Пути миградаш видов рода Aichemiila L. на территорию Мурманской области (I - западный, [1 ■ • восточный)

Таблица 1

Особенности экологии аборигенных видов рода. Alche milla

Вид Лесная зона, горно-лесной пояс Тундровая зона, горно-тундровый пояс

берега водоемов лужайки сырые березняки каменистые россыпи морское побережье влажные луговины

A alpina + + +

A borealis +

A glomerulans + + + + +

A kolaensis + + +

A murbeckiana + + + + + +

A oxyodonta + +

A transpolaris + + +

A wichurae + + +

Из заносных видов наиболее широкой экологической амплитудой обладают A montícola, A micans, A vulgaris, A baltica, A subcrenata, освоившие широкий спектр антропогенных местообитаний Последние два вида можно считать натурализовавшимися в условиях Крайнего Севера, изредка они являются доминантами в луговых ценозах A glaucescens, А hirsuticaulis, A. plicata, A propinqua, A cymatophylla, A semilimaris, А glabricauhs, A heptágono проявляют дифференциацию по условиям увлажнения и освещенности Остальные виды в силу своей малочисленности и незначительном распространении в области не выявляют каких-либо специфических экологических особенностей Произрастают они лишь на тех небольших участках, куда были случайно занесены

6. Состояние ценопопуляций Alchemilla alpina в Мурманской области

Изучены ценопопуляции редкого для Мурманской области вида A alpina в горно-тундровом поясе Хибинских гор (700 м над ур м), на границе тундры и пояса березовых криволесий в Ловозерских горах (400 м над ур м ) и в тундровой зоне в устье р Териберка. Морфометрические показатели органов растений в ненарушенных местообитаниях варьируют незначительно (табл 2, 3) Максимальные значения по большинству из них отмечены у побегов в ненарушенной части хибинской популяции В местах вытаптывания увеличивается число „листьев, что можно расценивать как адаптацию к режиму вытаптывания, по остальным параметрам здесь минимальные показатели. Семенная продуктивность оценивалась у особей хибинской и териберской популяций Число цветков на генеративный побег,

значение потенциальной и реальной семенной продуктивности заметно преобладает в ненарушенной части популяции Хибин. Количество генеративных побегов и число семян на м2 в нарушенной части популяции Хибин в 3-4 раза больше, чем в ненарушенной ее части и в Териберке (табл 3), но сами генеративные побеги малоцветковые и общий КСП в нарушенных местообитаниях ниже (65 8), чем в ненарушенной части популяции (70.5). Популяция в Териберке занимает промежуточное положение по КСП (68 3) Морфометрические показатели и семенная продуктивность свидетельствуют о хорошем состоянии популяций

Таблица 2

Морфометрические параметры побегов Álchemilla alpina в хибинской популяциии

Параметры Нарушенная часть Ненарушенная часть

X SE Мах Мт X SE Мах Мт

Высота генеративного побега, см 98 03 13 0 5 1 15 2 06 20 3 44

Высота вегетативного побега, см 1 3 01 22 07 21 0.1 32 1 3

Количество листьев 55 02 80 40 4 I 0 1 60 30

Длина пластинки, см 1 6 00 2 1 1 1 21 00 28 1 7

Ширина пластинки, см 30 01 40 20 39 01 5 1 28

X - среднее значение, SE - стандартная ошибка, Мах - максимум, Мт -

Таблица 3

Морфометрические показатели побегов Alchemilla alpina в ловозерской и териберской

Параметры Ловозерские горы Териберка

X SE Мах Мш X SE Мах Мт

Высота генеративного побега, см 17 1 05 22 5 11 0 164 06 23 0 И 0

Высота вегетативнго побега, см 1 7 01 30 05 1 9 0 1 32 08

Количество листьев 52 02 70 30 47 02 70 30

Длина пластинки, см 2 1 01 29 1 0 1 9 01 24 1 2

Ширина пластинки, см 37 01 46 19 34 0 1 44 23

В изученных популяциях A alpina присутствуют особи разных возрастных состояний - от проростков до сенильных В главе приведено подробное морфологическое описание особей всех возрастных групп

Определена возрастная структура ловозерской и хибинской популяций В нарушенной части хибинской популяции под действием вытаптывания происходит более быстрое отделение от материнского растения и укоренение отдельных частей (рамет), этим объясняется преобладание здесь

виргинильнкх и молодых генеративных особей. В ненарушенной части популяции абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи, а также повышается число проростков и ювенильных особей. Последнее, вероятно, обусловлено более благоприятными условиями для прорастания семян. Возрастной спектр, характеризующий хибинскую популяцию в целом является нормальным полночленным (рис. 4). Популяции A. alpina с подобным распределением возрастных состояний отмечены на п-ве Рыбачий и о-ве Кильдин (Похилько, 1985, 1992, 1995). Из этого, по-видимому, можно заключить, что для A. alpina данный тип возрастного спектра является базовым. В ловозерской популяции процент особей начальных этапов онтогенеза значительно выше, чем в других популяциях (рис. 4), что объясняется, вероятно, наличием здесь оптимальных экологических условий для развития семян и проростков. Индекс возрастности свидетельствует о молодости обеих популяций, в Хибинских горах он равен -0.9091, а в Ловозерских горах S= -0.9693. Судя по составу возрастной структуры изученные популяции являются устойчивыми и способными к достаточно долгому самоподдержанию.

Рис. 4. Возрастной спектр хибинской и ловизерской популяций A. alpina (2004г.)

7, Проблема охраны редких видов рода Alchemilla Мурманской области

В Красную книгу Мурманской области включено 4 вида рода Alchemilla; A. alpina (категория - 3), A transpolarís (категория — 3), А. kolaensis (категория - 3) и A. borealis (бионадзор). Для усиления охраны А. alpina, как вида, находящегося на границе ареала, рекомендовано создание памятника природы на п-ове Рыбачий, где популяции этого вида подвержены вытаптыванию стадами оленей. Также необходимо периодическое проведение популяционных исследований с целью выявления динамики жизненности популяций. Для A. transpolaris и A. kolaensis статус редких видов был присвоен в силу их недостаточной изученности и доступности только узким специалистам. В ходе исследований выявлено еще несколько местонахождений этих видов и, вероятно, их число будет увеличиваться. Это дает основание понизить статус редкости видов до категории 4 (виды с неопределенным статусом (редкие малоизученные)). A. borealis — достоверно известен лишь из двух местонахождений: заповедник «Пасвик» и нижнее течение р. Ворорньей, причем популяции весьма малочисленны. В последнее

время на р Вороньей значительно усилилась рекреационная нагрузка, представляющая явную угрозу для существования вида Таким образом, категория редкости «бионадзор», присвоенная в настоящее время этому виду, является недостаточной для надлежащей охраны и должна быть повышена до «3»

Выводы

1 Род АккетШа представлен во флоре Мурманской области 31 видом, относящимся к 2 секциям А1ртае и А1сЪетй1а К аборигенной составляющей флоры региона относятся 8 видов, к адвентивной - 23 вида, из которых 3 вида - А петогаЪэ, А яскШоркуПа, А ЬпЛег&апа - новые для Мурманской области

2 Линейные признаки А glomerulans, А 1гатро1апз, А тигЪескшпа, А ЪаШса имеют сходную картину изменчивости Наиболее вариабельны (СУ > 30%) среди них длина черешка стеблевого и прикорневого листа, угол между жижами краевых лопастей, глубина вырезки между лопастями, ширина соцветия Наибольшее постоянство (СУ <15%) выявили размеры цветка

3 В корреляционной структуре обнаружены как черты сходства, так и различия между видами Наиболее жестко связаны линейные признаки прикорневого листа, независимую и менее плотную группу образуют признаки цветка Самые высокие значения коэффициентов корреляции и наибольшее число пар связей выявлено у А тигЬескгапа, наименьшие показатели — у А glomerulans

4 Для различения А Штро1апя и А ¿1отеги1ат наиболее значимыми признаками являются размеры гипантия, длина листочка подчашия, опушение листовой пластинки и стебля, собранность соцветия в клубочки, количество и форма лопастей стеблевого листа Основные черты отличия между А ЬаШса и А тигЪескшпа - угол между жилками краевых лопастей, длина конечного зубца на лопасти, вырезка между лопастями, опушение верхней стороны пластинки прикорневого листа

5 На основании собственных материалов, описаний типов и протологов составлен дихотомический ключ для определения видов рода АкИепиИа Мурманской области.

6 Флора Мурманской области отличается значительным разнообразием адвентивных видов рода А1скетМа (74 % от общего числа видов) и бедностью аборигенных (26%) по сравнению с прилегающими территориями

7 Аборигенный состав ввдов сформировался предположительно в послеледниковую эпоху за счет расселения с участков рефугиумов Скандинавии и Кольского полуострова Адвентивные виды мигрировали на территорию области западным (с территории Западной Европы) и восточным (с районов Центральной и Восточной Европы) путем

8 Ив аборигенных видов наиболее распространенными в области являются А glomerulans и А тигЬескгапа Заносные виды по распространению подразделяются на три группы 1)пшроко

распространенные - 5 видов, 2)умеренно распространенные - 8 видов, 3) виды с единичными местонахождениями - 10 видов

9. Наиболее богатыми по разнообразию видов территориями являются заповедник «Пасвик» и его окрестности (16 видов), Кировско-Апатитский р-он (14 видов), населенные пункты и их окрестности на побережье Кандалакшского залива (13 видов), полуостров Рыбачий (11 видов)

10 Спектр занимаемых типов местообитаний аборигенных видов рода Alchemilla разнообразен, но почти все они предпочитают хорошее увлажнение Из заносных видов широкой экологической амплитудой обладают A montícola, A micans, A vulgaris, A baltica, A subcrenata Остальные виды проявляют дифференциацию по условиям увлажнения и освещенности

11 Жизненность особей редкого вида A. alpina в популяциях устья р Териберки, Ловозерских горах и ненарушеной части в Хибинах можно считать высокой По составу возрастной структуры популяции в Ловозерских и Хибинских горах являются относительно молодыми, устойчивыми и способными к достаточно долгому самоподдержанию Базовый онтогенетический спектр популяций относится к нормальному полночленному типу с преобладанием средневозрастных генеративных особей

Список публикаций по теме диссертации

1 Филимонова Т. В Характеристика популяции Alchemilla alpina L в Хибинах (Мурманская область) // Материалы УШ молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г ) — С 191

2 Филимонова Т. В , Костина В А Разнообразие видов рода Alchemilla L на Кандалакшском берегу Белого моря // Труды Беломорской биостанции 2005 Т X. С. 196-199.

3 Филимонова Т В Состояние ценопопуляций Alchemilla alpina L в Мурманской области // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) Материалы конференции (26-30 сентября 2005 года, г Петрозаводск) Ч П С 183-185

4 Филимонова Т В Род Alchemilla L во флоре Мурманской области // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы Материалы международной конференции (22-26 января 2006 г, г Казань) Т 2 С 187190

5 Филимонова Т В Сравнительный анализ некоторых видов рода Alchemilla L. (ROSACEAE) Мурманской области // Материалы международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» Апатиты, 26-31 августа 2006 С 220-224

6 Филимонова Т В. Онтогенез и возрастная структура популяций Alchemilla alpina (ROSACEAE) в Мурманской области // Бот. журн 2006 Т 91. №11 С 1672-1682

Подписано в печать 0609 07 Формат 60x841/16

Бумага офсетая Печать офсетная Уел печ листов 0,93 Тираж 100экз Заказ№45

ЦОП типографии Издательства СПбГУ 199061, С-Пегербург, Средний пр, д 41

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филимонова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ РОДА АЬСНЕМ1ЬЬА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

ГЛАВА 3. КРИТИКО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА АЬСНЕМИЬА ФЛОРЫ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1. Явление апомиксиса в связи с систематикой рода АккетШа

3.2. Классификационные подходы к роду АккетШа

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКИ ЗНАЧИМЫХ ПРИЗНАКОВ. к; 4.1. Морфологическая характеристика видов рода АккетШа

4.2. Структура и изменчивость признаков^. %\отеги\ат, А. 1гатро\ат, А. тигЬесИапа и А. ЬаШса.

4.2.1. Распределение и изменчивость признаков.

4.2.2. Корреляционная структура признаков.

4.2.3. Анализ главных компонент и выделение ведущих диагностических признаков.

4.3. Сравнительное морфологическое описание видов рода АккетШа т* Мурманской области.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА АЬСНЕМИЬА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Географический анализ.

5.1.1. Общее распространение и анализ ареалов видов.

5.1.2. Соотношение видового разнообразия рода АккетШа Мурманской области в сравнении с другими территориями.

5.1.3. Распространение видов на территории Мурманской области.

5.2. Экологический анализ видов рода АккетШа Мурманской области.

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ALCHEMILLA ALPINA В

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

6.1. Морфологическое описание Alchemilla alpina.

6.2. Физико-географическая характеристика района исследования.

6.3. Фитоценотическая характеристика популяций Alchemilla alpina.

6.4. Морфометрические показатели побегов Alchemilla alpina.

6.5. Семенная продуктивность.

6.6. Онтогенетические состояния Alchemilla alpina.

6.7. Возрастная структура популяций Alchemilla alpina.

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ РОДА ALCHEMILLA

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ видов рода Alchemilla L. Мурманской области: систематика, география, экология"

Актуальность темы. Род Alchemilla L. s.str. относится к подсемейству Rosoidae Focke семейства Rosaceae Juss. Монограф рода В. Ротмалер рассматривает его в пределах трибы Potentilla Spreng. (Rotmaler, 1937). Ряд авторов относит этот род к трибе Sanguisorbeae Spreng (Foske, 1894; Тахтаджян, 1987), иногда выделяют самостоятельную трибу Alchemilleae Rydb. (Rydberg, 1963; Колчанов, 1970).

Род Alchemilla L. - крупный и очень сложный в систематическом отношении род, включающий не менее 300 видов, преимущественно апогамных, широко распространенных в Евразии, отчасти в горах Африки и в Северной Америке (Юзепчук, 1941; Тихомиров, 1984; Hulten, Fries, 1986). Вследствие своей агамоспермии и сильной изменчивости род был объектом широкого научного интереса в прошлом столетии. Систематиками было предпринято немало попыток его классифицировать. В этой связи известны имена W. Rothmaler (1935, 1936,1937, 1941,1962), S.Walters, В. Pawlovski (1968), S. Fröhner (1975, 1986, 1995), С. В. Юзепчук (1941), В. Н. Тихомиров (1998а).

Особое внимание уделялось изучению изменчивости представителей рода. G. Turesson (1943, 1956, 1957, 1958) описал всевозможные проявления изменчивости у ряда видов рода Alchemilla в культуре, сравнивал материал, привезенный из различных географических зон на предмет хромосомных чисел. В последние десятилетия в изучении манжеток приобрели популярность всевозможные статистические методы, позволившие оценивать изменчивость видов на более высоком уровне достоверности (Корона, 1983; Глазунова, Мятлев, 1990; Sepp, Paal, 1998, 2000; Сизоненко, 2005), известны также немногие работы по молекулярно-генетическим исследованиям представителей рода Alchemilla (Троицкий, 1999; Sepp and oth., 2000).

Отечественными специалистами изучены особенности морфологии видов разных жизненных форм (Нотов, 1993а, 19936; Тихомиров и др., 1995) и отдельных анатомических структур (Глазунова, 1986, 1987; Lotova, Timonin, 2002). Описаны стадии большого жизненного цикла и особенности вегетативного и семенного размножения Л. montícola Opiz (Джалилова, 1965; Петухова, 1974), изучен химический состав и полезные свойства некоторых видов (Растительные ресурсы., 1987).

В ряде работ представлены результаты фитоценотических и популяционных исследований видов рода Alchemilla (Похилько, 1985; Сичак, 1996, 1997, 1998, 2004; Стратегия популяций ., 2001; Полуянов, Попова, 2001; Кодочигова, Глазунова, 2004; Kershaw, 1960).

Некоторые виды рода являются объектом культивирования и интродукции (Turesson, 1958; Lund-Almesrand, 1958; Walters, 1988). S. M. Walters (1972) рассматривает род с точки зрения эндемизма. Р. Измайловым опубликован ряд работ по кариологическим и цито-эмбриологичским исследованиям рода Alchemilla (Izmailow, 1981, 1982, 1984, 1986, 1994а, 1994b).

Огромный вклад в изучение разнообразия видов рода Alchemilla на территории бывшего СССР внесли С. В. Юзепчук (1933, 1938, 1941, 1951, 1954, 1955) и В. Н. Тихомиров (1969, 1972, 1976, 1980, 1984, 1989, 1996, 1998а, 19986 и др). Ими описано много новых для науки видов, выявлены центры видообразования манжеток, рассмотрен ряд вопросов по систематике и таксономии рода Alchemilla. Эта работа была поддержана и продолжена в отдельных регионах и другими исследователями (Ловелиус, 1987; Волгин, Сычак, 1989, 1992).

Несмотря на широкий круг исследований, имеющаяся на сегодняшний день информация о распространении видов рода в различных регионах России и за ее пределами нуждается в коррективах и дополнениях. Объем рода, насчитывающий сотни видов, оставляет еще большое поле деятельности для работ по изучению ареалов видов, популяционной структуры, степени апомиксиса, гибридизации, изменчивости признаков и т. д. В связи с этим представляет интерес проведение монографической ревизии рода для отдельных регионов с привлечением комплексных методов систематики, на важность которых указывал в свое время Н. А. Миняев (1965). В Мурманской области таких комплексных исследований по изучению рода Alchemilla не проводилось, что делает весьма актуальными эти задачи сегодня.

Цель настоящей работы - монографический обзор видов рода Alchemilla на территории Мурманской области.

В ходе исследования решались следующие задачи:

1) уточнение видового состава рода Alchemilla на исследуемой территории;

2) анализ ареалов и выявление особенностей распространения видов, построение карт их местонахождений;

3) анализ отличительных признаков традиционно используемых в диагностике видов рода Alchemilla и выявление новых;

4) составление дихотомического ключа для определения таксонов;

5) исследование экологических особенностей видов;

6) проведение онтогенетических и популяционных исследований редких охраняемых видов, с целью выяснения жизненности популяций.

Научная новизна работы. Впервые проведена критико-таксономическая ревизия рода во флоре региона, уточнен его видовой состав и дополнены сведения о распространении видов в Мурманской области. Выявлено три новых для области вида. Впервые статистически установлена значимость диагностических признаков у A. baltica, A. glomerulans, A. transpolaris и А. murbeckiana, а также выявлены новые признаки. Составлен дихотомических ключ для определения всех известных в настоящее время видов Мурманской области. Проведен детальный экологический и географический анализ видой рода. Составлены обновленные карты распространения видов. Исследованы неизученные ранее популяции редкого для области вида A. alpina L., подробно описаны этапы его онтогенетического развития, предложены рекомендации по охране.

Практическая значимость. Данные по распространению видов включены в 14-й том «Atlas florae Europaeae: Alchemilla & Aphanes». Проведена инвентаризация разнообразия видов рода Alchemilla на территории Государственного природного заповедника «Пасвик». Результаты исследований географии и экологии видов могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Красных книг», они также представляют интерес для понимания вопросов происхождения флоры исследуемой территории. Данные систематико-таксономических исследований могут быть полезны для создания классификации апомиктичных родов. Дихотомический ключ для определения видов может представлять интерес для ботаников, студентов, учителей, работников сельского и лесного хозяйства.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.), на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), на международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Апатиты, 2006 г.).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Филимонова, Татьяна Владимировна

Выводы

1. Род АкНетШа представлен во флоре Мурманской области 31 видом, относящимся к секциям А1ртае и АкНетШа. К аборигенной составляющей флоры региона относятся 8 видов, к адвентивной - 23 вида, из которых 3 вида (А. 5с\\Ыор1пу11а, А. петогаШ, А. 1МЬещ1апа) новые для Мурманской области.

2. По результатам статистического анализа морфологических признаков А. glomerulans, А. 1гатро1ап8, А. тигЬесЫапа, А. ЬаШса установлено, что линейные признаки у видов имеют сходную картину изменчивости. Наиболее вариабельны (СУ > 30%) среди них длина черешка стеблевого и прикорневого листа, угол между жилками краевых лопастей, глубина вырезки между лопастями, ширина соцветия. Наибольшее постоянство (СУ < 15%) выявили размеры цветка.

3. В корреляционной структуре обнаружены как черты сходства, так и различия между видами. Наиболее жестко связаны линейные признаки прикорневого листа, независимую и менее плотную группу образуют признаки цветка. Самые высокие значения коэффициентов корреляции и наибольшее число пар связей выявлено у А. тигЬесЫапа, наименьшие показатели - у А. glomerulans.

4. Для различения А. ¡гатрокт и А. glomerulans наиболее значимыми признаками являются размеры гипантия, длина листочка подчашия, опушение листовой пластинки и стебля, собранность соцветия в клубочки, количество и форма лопастей стеблевого листа. Основные черты отличия между А. ЬаШса и А. тигЬесЫапа угол между жилками краевых лопастей, длина конечного зубца на лопасти, вырезка между лопастями, опушение верхней стороны пластинки прикорневого листа.

5. На основании анализа собственных материалов, описаний типов и протологов составлен дихотомический ключ для определения видов рода АкИетШа Мурманской области.

6. Флора Мурманской области отличается значительным разнообразием адвентивных видов рода Alchemilla (74 % от общего числа видов) и бедностью аборигенных (26%) по сравнению с прилегающими территориями - Карелией, Норвегией и Финляндией - для которых доля аборигенных видов составляет соответственно 74%, 52% и 54% .

7. Аборигенный состав видов сформировался в послеледниковую эпоху за счет расселения с участков рефугиумов Скандинавии и Кольского полуострова. Адвентивные виды мигрировали на территорию области: западным (с территории Западной Европы) и восточным (с районов Центральной и Восточной Европы) путем.

8. Из аборигенных видов наиболее распространенными в области являются A. glomerulans и A. murbeckiana. Заносные виды по распространению подразделяются на три группы: 1)широко распространенные (A. montícola, A. micans, A. vulgaris, A. baltica, А. subcrenata); 2)умеренно распространенные (A. hirsuticaulis, A. cymatoohylla, A. heptagona, A. plicata, A. sarmatica, A. glaucescens, A. glabricaulis, А. semilunaris); 3) виды с единичными местонахождениями (A.propingua, А. conglobata, A. gibberulosa, A. filicaulis, A. subglobosa, A. stellaris, A. glabra, А. nemoralis, A. schistophylla, A. lindbergiana).

9. Наиболее богатыми по разнообразию видов территориями являются заповедник «Пасвик» и его окрестности (16 видов), Кировско-Апатитский р-он (14 видов), населенные пункты и их окрестности на побережье Кандалакшского залива (13 видов), полуостров Рыбачий (11 видов).

10. Спектр занимаемых типов местообитаний аборигенных видов рода Alchemilla разнообразен, но почти все они предпочитают хорошее увлажнение. Из заносных видов наиболее широкой экологической амплитудой обладают A. montícola, A. micans, A. vulgaris, A. baltica, А. subcrenata. Последние два вида можно считать натурализовавшимися в условиях Крайнего Севера. Остальные виды проявляют дифференциацию по условиям увлажнения и освещенности.

11. Жизненность особей редкого вида A. alpina в популяциях устья р. Териберки, Ловозерских горах и ненарушеной части в Хибинах можно считать высокой. По составу возрастной структуры популяции в Ловозерских и Хибинских горах являются относительно молодыми, устойчивыми и способными к достаточно долгому самоподдержанию. Базовый онтогенетический спектр популяций относится к нормальному полночленному типу с преобладанием средневозрастных генеративных особей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филимонова, Татьяна Владимировна, Санкт-Петербург

1. Аблаева 3. X. Редкие растения Лапландского заповедника и их распространение // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты. 1977. С. 35-37.

2. Андреев Г. Н, Раменская М. Л., Шляков Р. Н., Андреева В. Н., Скиткина А. А., Филиппова Л. Н. Виды дикорастущих растений, нуждающиеся в охране // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты. 1977. С. 3-26.

3. Антропова Г. Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР. Владивосток, 1990. 128 с.

4. Атлас Мурманской области. М., 1971. 41 с.

5. Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб., 1991. 206 с.

6. Берлина Н. Г. Сосудистые растения Лапландского заповедника (аннотированный список видов) / Сер. флора и фауна заповедников. М., 1997. Вып. 64.38 с.

7. Берлина Н. Г., Костина В. А., Кучеров И. Б., Чепинога В. В. Новые дополнения к флоре Лапландского биосферного заповедника (Мурманская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 6. С. 57-59.

8. Богданова Н. Е., Вехов В. Н. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшск. зап-ка. Мурманск, 1969а. Вып. 7. С. 3-59.

9. Богданова Н. Е., Вехов В. Н. Флора сосудистых растений острова Великого // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшск. зап-ка. Мурманск, 19696. Вып. 7. С. 126-177.

10. Ю.Бреслина И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшск. зап-ка. Мурманск, 1969. Вып. 7. С. 259-382.

11. Бубенец В. Н., Похилько А. А., Царева Л. Н. Сосудистые растения Турьего мыса // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 45-73.

12. Волгин С. А., Сычак Н. Н. Манжетки (Alchemilla L., Rosaceae) Украинских Карпат. III. Секция Alchemilla, подсекция Euvulgares Camus (ряды Glabrae Pawl. и Subglabrae Pawl.) // Бюл. МОИП, 1989. Т. 94. Вып. 6. С. 86-94.

13. Н.Воробьева Е. Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996. С. 112-114.

14. Глазунова К. П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.). // Бюл. МОИП. 1977. Т. 82 (5). С. 129-139.

15. Глазунова К. П. Гинецей манжетки {Alchemilla L.) // Вестн. Моск. ун-та. 1986. Сер. 16. №4. С. 15-19.

16. П.Глазунова К. П. Образование зародышевых мешков у агамных видов манжетки (Alchemilla L.) // Бюлл. МОИП, 1987. Т. 92. Вып. 5. С. 96-109.

17. Глазунова К. П., Мятлев В. Д. Корреляционная структура и изменчивость признаков при регулярном апомиксисе (на примере агамного вида Alchemilla montícola Opiz). // Бюл. МОИП, 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 96-109.

18. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

19. Гроссет Г. Э. Антигляциализм в ботанической географии // Бюл. МОИП, 1966. Отд. биол. Т. LXXI (2). С. 147-158.

20. Джалилова А. О. Вегетативное и семенное размножение Alchemilla pastoralis Buser в луговом ценозе // Бот. журн. 1965. № 11. С. 16111621.

21. Кашин А. С., Куприянов П. Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. 196 с.

22. Колчанов Ф. Система розовых (подсемейство Rosoideae) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Орджоникидзе. 1970. 18 с.

23. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М.-Л. 1940. 240 с.

24. Кондратович И. И., Макарова О. А. Памятники природы Мурманской области. Апатиты, Изд. КНЦ РАН, 2002. 71 с.

25. Корона В. В. Анализ пространственной структуры листовых пластинманжетки в природных популяциях // Физиологическая ипопуляционная экология (популяционная изменчивость). Изд-во

26. Саратовского ун-та, 1983. С. 37-38.

27. Костина В. А. Материалы к сравнению флор Хибинского и Ловозерского горных массивов // Биологические проблемы Севера (тезисы докладов). Апатиты. 1979. С. 36-37.

28. Костина В. А. Флора заповедника «Пасвик» (сосудистые растения). Апатиты, 1995. 52 с.

29. Костина В. А. Адвентивная флора северо-запада Мурманской области // Флора и растительность Мурманской области. Апатиты. 1999. С. 102123.

30. Костина В. А. Сосудистые растения заповедника «Пасвик» (Аннотированный список видов). М., 2003. 43 с.

31. Костина В. А., Берлина Н. А. Очерк флоры Лапландского государственного биосферного заповедника (Мурманская область) // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 12. С. 94-100.

32. Кравченко А. В., Тимофеева В. В. Новые и редкие для Карелии заносные виды растений (republic of Karelia) // Бюлл. МОИП. 1998. Т. 103. Вып. 2. С. 64-65.

33. Красная книга Мурманской области. Мурманское книжное изд-во. 2003. 400 с.

34. Ловелиус О. Л. VojxAlchemilla L. (ROSACEAE) в украинских Карпатах // Новости сист. выс. раст. 1987. Т. 24. С. 107-115.

35. Лукьянова Л. М. Ботанико-географический анализ ассимиляционнойдеятельности растений Хибин // Ботанические исследования за

36. Полярным кругом. Апатиты, 1987. С. 10-23.

37. Любарский Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М., 1996.434 с.

38. Любарский Е. Л., Полуянова В. И. О влиянии выпаса на морфоструктуру ценопопуляций наземно-ползучих растений // Биол. науки. 1981. №7. С. 74-77.

39. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль август 1999г. - СПб: изд-во СПХФА, 2001.-210 с.

40. Миняев Н. А. Применение комплексных методов исследования в систематике высших растений // Проблемы современной ботаники. М -Л. 1965. Т. 1С. 69-72.

41. Миняев Н. А. Гипоарктические (аркто-бореальные) элементы во флоре северо-запада европейской части СССР //Ареалы растений флоры СССР. 1969а. С. 34-46.

42. Миняев Н. А. Горные среднеевропейские элементы во флоре северо-запада европейской части СССР //Ареалы растений флоры СССР. 19696. С. 5-33.

43. Миняев Н. А. Позднеплейстоценовые и голоценовые реликты во флоре Кольского полуострова // Биологические проблемы Севера (симпозиум). Апатиты, 1979. С.46-48.

44. Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор. М.-Л., 1953. 113 с.

45. Некрасова Т. П. Видовой состав флоры цветковых и высших споровых Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника. Вып. IV. М., 1960. С 127-188.

46. Нотов А. А. Некоторые анатомо-морфологические особенности манжетки альпийской (Яозасеае) // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., 1993 а. С. 61-65.

47. Нотов А. А. Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибы АкИетШтае НоЙип. (КоБасеае Ко5о1йеае) II Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 19936. 17 с.

48. Нухимовская Ю. Д, Губанов И. А., Исаева-Петрова Л. С., Пронькина Г. А. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. 2003. Вып.2. Сосудистые растения. Ч. 2. 403 с.

49. Парфентьева Н. С., Бреслина И. П. Флора Айновых островов // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшей зап-ка. Мурманск. 1969. Вып. 7. С. 390-412.

50. Петухова Л. В. Большой жизненный цикл манжетки пастушьей (АкИетШа разШаШ Визег) // Экология и физиология растений. Калинин. 1974. С. 3-13.

51. Петухова Л. В. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей//Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82. Вып. 3. С. 120-129.

52. Петухова JI. В. Сравнительно морфологическое исследование жизненных форм некоторых моноподиально-рожеточных растений сем. Rosaceae // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1980. 12с.

53. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1966. 482 с.

54. Полевая геоботаника / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.-Л., 1964. Т. III. 530 с.

55. Полуянов А. В., Попова С. М. Фитоценотическа роль манжеток (Alchemilla L.) в растительных сообществах окрестностей города Курска // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. Тула, 2001. С. 30-33.

56. Похилько А. А. Материалы к биологии Alchemilla alpina L. (манжетки альпийской). // Ботанические исследования за Полярным кругом. Апатиты, 1985. С. 31-37.

57. Похилько А. А. Жизненные формы сосудистых растений, произрастающих в растительных поясах Хибинских гор // Ботанические исследования за Полярным кругом. Апатиты, 1987. С. 79.

58. Похилько А. А. Сезонная динамика растительных сообществ Хибинских гор. СПб., 1993. 114 с.

59. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР, сер. III, Геоботаника, 1950. № 6. С. 7-204.

60. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //Бюл. МОИП. 1969. Отд. биол. Т. ЬХХ1У (1). С. 141-149.

61. Раменская М. Л. Пути расселения видов аборигенной флоры Карело-кольского региона // Биологические проблемы Севера (симпозиум). Апатиты, 1979. С. 51-53.

62. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л. 1983. 216 с.

63. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982. 435 с.

64. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. Л., 1987. 326 с.

65. Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Мурманской области. Мурманск, 1979. 160 с.

66. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области (2-е издание, исправленное и дополненное). Мурманск, 1990. 192 с.

67. Северцов А. С., Креславский А. Г., Черданцев В. Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции. М., 1993. С. 1742.

68. Сенников А. Н. Таксономическая концепция в роде Hieracium L. s. 1. (Asteraceae) // Turczaninowia. 2003. N. 6 (2). Р. 16-41.

69. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 112-128.

70. Серебрякова Т. И., Петухова Л. С. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП, 1978. Т. 3. Вып. 6. С. 51-65.

71. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 2004. 129с.

72. Сичак Н. М. Рщ Alchemilla L. (Rosaseae) у флорi Украшсысих Карпат: Таксоном1я, хоролопчш, эколопчш, ценотичш особливост та охорона // Автореф. дисс. канд. бюл. наук. Киев, 1996. 23 с.

73. Сичак Н. М. Популяцп вид1в Alchemilla deylii Plocek, A. flabellate Buser, A. incise Buser, A. monticola Opiz i A. szaferi Pawl. // Внутрппньопопуляцшна р1зноманшпсть рщюсних , ендем1чних i реликтових вщцв рослин Украшських Карпат. Льв1в, 2004. 198 с.

74. Смелов С. П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 230 с.

75. Современное состояние биологического разнообразия на заповедныхтерриториях России. 2003. Вып. 2. Ч. 2. 783 с.

76. Соколов Д. Д. Флора окрестностей села Ковда на Белом море. М.,1992. 48 с.

77. Соколов Д. Д. Новые и редкие виды для флоры Мурманской области и Карелии//Бюл. МОИП.1994. Т. 99. Вып. 1. С. 96-100.

78. Соколов Д. Д. Флористические находки на юге Мурманской области и в Северной Карелии //Бюл. МОИП. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 42-43.

79. Соколов Д. Д., Филин В. Р. Определитель сосудистых растений окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета. Учебное пособие для студентов биофизиков физического факультета МГУ. М., 1996. 170 с.

80. Стратегия популяцш рослин у природних \ антропоненнозмшених екосистемах Карпат / За. ред. М. Голубця, Й. Царика. Льв1в, 2001. 160 с.

81. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

82. Терехин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб., 1996. 377с.

83. Тихомиров В. Н. Основные этапы развития растительности севера СССР в связи с климатическими колебаниями и деятельностью человека//Бюл. МОИП. 1962. Отд. биол. Т. ЬХУН, вып. 1. С. 34-58.

84. Тихомиров В. Н. Манжетки Московской области (Систематический обзор) // Растительность и почвы Нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969. С. 98-151.

85. Тихомиров В. Н. Новый вид рода АкИетШа Ь. из Средней России //

86. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 4. С. 130-132.

87. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка // Флора северо-востока Европейской части СССР. Л, 1976. Т. 3. С. 134-145.

88. Тихомиров В. Н. Alchemilla sucaczevii V. Tichomirov новый вид из средней России //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 3. С. 98-99.

89. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка. // Арктическая флора СССР. Л., 1984. Т. 10. С. 288-301.

90. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка // Определитель растений Мещеры. М., 1986. С. 214-223.

91. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка. // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae - Asteraceae. М. 1989. С. 76-85.

92. Тихомиров В. Н. Новый вид и обзор манжеток (Alchemilla L.) флоры Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 81-86.

93. Тихомиров В. Н. Краткий обзор системы рода Alchemilla L. (Rosaceae) во флоре Восточной Европы // Бюл. МОИП. 1998а. Т. 103 (2). С. 59-63.

94. Тихомиров В. Н. Заметки о распространении манжеток (Alchemilla L., Rosaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19986. Т. 103, вып. 2. С. 65.

95. Тихомиров В. Н. Манжетка Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. - СПб, 2001. Т. X. С. 470-531.

96. Тихомиров В. Н., Нотов А. А., Петухова JI. В., Глазунова К. П. Род манжетка // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 83-133.

97. Троицкий А. В. Исследования по молекулярной филогенетике растений: от внутривидового полиморфизма до макросистематики // Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1999. 64 с.

98. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3-8.

99. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.

100. Филиппова Л. Н. К вопросу охраны и изучения аборигенных редких видов Заполярья // Биологические проблемы Севера (симпозиум). Апатиты, 1979. С. 58-59.

101. Филиппова Л. Н. Биология северных растений при введении их в культуру. Л., 1981. 118 с.

102. Флора Мурманской области. М.-Л., 1959-1966. Т.1-4.

103. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 7. С. 995-1010.

104. Цвелев Н. Н. Вид как один из таксонов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 5. С. 62-68.

105. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976.216 с.

106. ИЗ. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запда Европейской части СССР. Вып. 4. Л.: Изд-во АНСССР, 1934. 377 с.

107. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 992 с.

108. Шляков Р. Н. Исследования флоры и растительности Мурманской области за 50 лет Советской власти // Почвенно-ботанические исследования на Кольском Севере. Апатиты, 1968. С. 1123.

109. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1968.451 с.

110. Юзепчук С. В. Новые виды рода Alchimilla L. // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1933. Сер. 1 (1). С. 117-131.

111. Юзепчук С. В. Род Alchimilla L. в Крыму // Бот. мат. герб. БИН АН СССР. М.-Л. 1938. Т. 8. С. 3-28.

112. Юзепчук С. В. Манжетка Alchimilla L. // Флора СССР, 1941. Т. X. С. 289-352.

113. Юзепчук С. В. Новые манжетки востока европейской части СССР //Бот. мат. герб. БИН АН СССР. М., 1951. Т. 14. С. 144-185.

114. Юзепчук С. В. Новые манжетки европейской части СССР, Сибири и Средней Азии // Бот. мат. герб. БИН АН СССР. М.-Л. 1954. Т. 16.С. 133-183.

115. Юзепчук. С. В. Новые виды и список манжеток уральской флоры // Бот. мат. герб. БИН АН СССР. 1955. М.-Л. Т. 17. С. 242-259.

116. Юзепчук С. В. Манжетка Alchimilla L. // Флора Мурманскойл.области. М.-Л, 1959. Т.4. С. 92-111.

117. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск. 1961. 199 с.

118. Ahti Т, Hamet-Ahti L. Hemerophilous flora of the Kuusamo district, northeast Finland, and the adjacent part of Karelia, and its origin // Ann. Bot.

119. A Fennici. 1971. V.8. 91 p.

120. Aim Т., Alsos I. G., Kostina V. A, Often A., Piirainen M. Cultural landscapes of some former Finnish farm sites in the Paaz /Pasvik /Paatsjoki area of Pechenga, Russia. // Tromura. 1997. V. 82.48 p.

121. Buser R. Zur Kenntnis der schweizerischen Alchimillen // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1894. V. 4. P. 41-80.

122. Buser R. Alchimilla // Catalogue de la Flore Valaisenne. Neue

123. Denkschr. Scweiz. Ges. Naturv. 1895. V. 34. P. 104-139.

124. Cronquist A. Once again, what is a species? Beltsville Symp. Agric. Research. 1978. V. 2. P. 3-20.

125. Dahl E. On different types of unglaciated areas during the ice ages and their significance to phytogeography // New Phytol, 1946. V. 45. N. 2.1. T P. 225-242.

126. Fellmann J. Index plantarum phanerogamarum in territorio Kolaensi,lectarum // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou, 1831.Vol. III. P. 299-328.

127. Focke W. 0. Rosaceae II Die natürlichen Pflancen-familien. 1894. Bd.3. Abt. 2. P. 1-5.

128. Fröhner S. Kritik an der europäischen Alchemilla-Taxonomie. // Feddes Repert. 1975. Bd. 86. H. 3. P. 119-169.

129. Fröhner S. Zur infragenerischen Gliederung der Gattung Alchemilla L. in Eurasien // Gleditschia, 1986. Bd. 14. P. 3-49.

130. Fröhner S. Alchemilla II Illustrierte Flora fon Mitteleuropa. 1995 Bd.4. T. 2B. Pp. 13-242.

131. Grant V. Plant Speciation. Ed. 2. New York, London: Columbia Universiti Press, 1971. 435 p.

132. Gustafsson Â. Apomixis in higher plants. Parts I, II, III // Lunds Univ. Ârsskr. N. F. Avd. II. 1946. Bd. 42, N. 3. P. 1-69.

133. Gustafsson Â. Apomixis in higher plants. Parts II // Lunds Univ. Ârsskr. N. F. Avd. II. 1947a. Bd. 43, N 2. P. 70-180.

134. Gustafsson Â. Apomixis in higher plants. Parts III // Lunds Univ. Ârsskr. N. F. Avd. II. 1947b. Bd. 43. N. 12. P. 181-370.

135. Hämet-Ahti L, Kurtto A, Lampinen R, Piirainen M, Suominen J, Ulvinen T, Uotila P, Väre H. Lisäyksiä ja korjauksia Retkeilykasvion neljänteen painokseen//Lutukka. 2005a. V. 21 (2). P. 41-85.

136. Hämet-Ahti L, Kurtto A, Lampinen R, Piirainen M, Suominen J,

137. Ulvinen T, Uotila P, Väre H. Lisäyksiä ja korjauksia Retkeilykasvionneljänteen painokseen. Jälkimmäinen osaA auktoreita ja synonyymejä //1.tukka. 20056. V. 21 (3). P. 109-116.

138. Hämet-Ahti L., Suominen J., Ulvinen T., Uotila P. Retkeilykasvio (Field Flora of Finland). Helsinki, 1998. 656 p.

139. Hegi G. Flora von Mitteleuropa. München, 1925. B. IV. H. 2. P. 943970.

140. Hiitonen I. Suomen kasvio. Otava, 1933. 773 p.

141. Hörandl E. Species concepts in agamic complexesA applications in Ranunculus auricomus complex and general perspectives // Folia. Geobot. Phytotax. 1998. V. 33. N. 3. P. 335-348.

142. Hulten E., Fries M. Atlas of North european vascular plants. Königstein, 1986. Bd.l. P. 538-588.

143. International Plant Names Index. 2005. Published on Internet http://www.ipni.org accessed 2005.

144. Izmailov R. Kariological studies in species of Alchemilla L. from the series Calycinae Buser (section Brevicaulon Rothm.) // Acta Biol Cracov. 1981. SerBot. V.23.P. 117-130.

145. Izmailov R. Further kariological studies in species of Alchemilla L. from the series Calycinae Buser (section Brevicaulon Rothm.) // Acta Biol. Cracov. 1982. Ser. Bot. V. 24. P. 127-141.

146. Izmailov R. Cyto-emriological studies on Alchemilla L. (series Calycinae Buser). I. Microsporangium and microsporogenesis // Acta Biol Cracov. 1984. SerBot. V. 26. P. 1-17.

147. Izmailov R. Cyto-emriological studies on Alchemilla L. (series Calycinae Buser). II. Apomictic processes in ovules. // Acta Biol. Cracov. 1986. Ser. Bot. V. 28. P. 39-63.

148. Izmailov R. Embryo and endosperm relations at early stages of their development in Alchemilla (subsect. Heliodrosium Rothm.) // Polish Botanical Studies. 1994a. V. 8. P. 61-67.

149. Izmailov R. Further observations in embryo sac development in Alchemilla L. (subsect. Heliodrosium Rothm.) // Acta Biol. Cracov. 1994b. Ser. Bot. V. 36. P. 37-41

150. Kershaw K. A. Cyclic pattern phenomena as exhibited by AIchemilia alpina II Journ. of Ecol., 1960. V. 48, No. 2. P. 443-453.

151. Lid J. Norsk, svensk, finsk flora. Oslo, 1987. 837 p.

152. Lid, J. & Lid, D.T. Norsk flora. 6. ed. by R. Elven. Det Norske Samlaget. Oslo. 1994. 1014 pp.

153. Lid, J. & Lid, D.T. Norsk flora. 7. ed. by R. Elven. Det Norske Samlaget. Oslo. 2005. 1230 pp.

154. Lindberg H. Die nordischen Alchemilla vulgaris Formen und ihre Verbreitung. Helsingfors, 1909. 207 p.

155. Lotova L. I., Timonin A. C. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae 11. Rosoideae: Alchemilla, Aphanes, and Potaninia II Bot. Journ. 2002. V. 87. N. 4. P. 102-109.

156. Love A. Biosystematics and classification of apomicts // Repert.

157. Spect. Nov. Regni Veg. 1960. Bd. 63. H. 2. P. 136-148.

158. Lundh-Almestrand A. Studies on Some Microspecies of Alchemilla vulgaris L. if Bot. Not. 1958. V. 111.F.4.P. 587-607.

159. Manton I. The concept of the aggregate species // Uppsala Univ. Arsskr. 1958. N.6.P. 104-111.

160. Mishler B. D, Brandon R. N. Individuality, pluralism, and the phylogenetic species concept // Biol. Philos. 1987. V. 2. N. 4. P. 397-414.

161. Murbeck S. Parthenogenetische Embriobildung in der Gattung Alchemilla. Lunds Univ. Arsskr. 1901. N. 36. P. 1-41.

162. Naustdal I. Om Alchemilla alpina's tilhove til kalk pä Vestlandet // Blyttia, 1953. N. 2. P. 79-95.

163. Newton A. Progress in British Rubus studies // Watsonia, 1980. V. 13. P. 35-40.

164. Pawlowski B. Alchemilla L. Przywrotnik // Flora Polska. Krakov, 1955. T. 7. 303 s.

165. Pawlowski B. Flora Tatr. Warszawa, 1956. 672 s.

166. Plocek A. Revised nomenclature of infrageneric groups of Alchemilla in Eurasia // Preslia, 1982. N. 54. P. 45-53.

167. Plocek A. Alchemilla L. kontryhel // Dostal J. Nova Kvet. CSSR, 1989. N. l.P. 458-484.

168. Regel C. Die Vegetations Verhältnisse der Halbinsel Kola (Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola, Teil IV). Berlin, 1935.170 p.

169. Rödlistade arter i Sverige. Uppsala, 2005. 496 p.

170. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. II. Die Sistematische Gliederung der Gattung // Feddes Repert. 1935. V. 38. P. 33-43.

171. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. IV. Die Gruppen der Untergattung Eualchemilla (Focke) Buser II Feddes Repert. 1936. V. 40. P. 208-212.

172. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. VII. Auftielung der Gattung und Nomenklatur II Feddes Repert. 1937. V. 42. P. 146-173.

173. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. IX. Über Alchemilla-Arten aus Osteuropa und Asien II Feddes Repert. 1941. V. 50. P. 78-80,245-255.

174. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. X. Die mitteleuropäische Arten II Feddes Repert. 1962. V. 66. P. 194-234.

175. Rydberg P. A. Rosaceae Juss. II The North American flora. 1963. Vol. 22. Pt. 3/5. P. 239-560.

176. Samuelsson G. Die Verbrietung der Alchemilla-Arten aus der Vulgaris-Gruppe in Nordeuropa // Acta phytogeogr. suec. 1943. Bd. 16. P. 1-159.

177. Sepp S, Bobrova V. K, Troitsky A. K, Glazunova K. P. Genetic polymorphism detected with RAPD analysis and morphological variabilityin some microspecies of apomictic Alchemilla II Ann. Bot. Fenn. 2000. V. 37. P. 105-123.

178. Sepp S. & Paal J. Taxonomic continuum of Alchemilla (Rosaceae) in Estonia. //Nord. J. Bot. 1998. Vol. 18. P. 519-535.

179. Sepp S. & Paal J. Patterns and relationships between and within the section Alchemilla and Ultravulgaris of the genus Alchemilla (Rosaceae) in Estonia//Nord. J. Bot. 2000. Vol. 20(5). P. 561-573.

180. Stace C. A. Species recognition in Agamosperms the Need for a Pragmatic Approach // Folia Geobotánica. 1998. F. 33. P. 319-326.

181. Strasburger E. Die Apogamie der Eualchemillen und allgemeine Geschichtspunkte die sich aus ihr ergeben // Jahrb. Wiss. Bot. 1904. Bd. 41. H. l.P. 88-164.

182. Turesson G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. II Bot. Not. 1943. V. 96. F. 1. P. 413-427.

183. Turesson G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. II Bot. Not. 1956. V. 109. F. 4. P. 400-404.

184. Turesson G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. // Bot. Not. 1957. V. 110. F. 4. P. 413-422.

185. Turesson G. Observations on some Clones and Clone progenies in AlchemillaalpinaL.il Bot. Not. 1958. V. lll.F. l.P. 159-164.

186. Ulvinen T. Vascular plants of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. 1996. V. 16. P. 39-52.

187. Walters S. M. Endemism in the Genus Alchemilla in Europe //Taxo. Phytogeogr. and Evol., 1972. P. 301-305.

188. Walters S. M. Note on cultivated Alchemilla species resembling A. mollis ii The Garden, 1988. V. 113. Part 11. P. 535.

189. Walters S. M., Pawlovski B. Alchemilla L. // Flora Europea. 1968. V. 2. P. 48-64.

190. Weber H. E. Former and modern taxonomic treatment of apomictic Rubus complex // Folia Geobot. Phytotax. 1996. V. 31. P. 373-380.