Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Alchemilla L. (Rosaceae) во флоре Украинских Карпат: таксономия, хорологические, экологические, ценотические особенности и охрана

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Род Alchemilla L. (Rosaceae) во флоре Украинских Карпат: таксономия, хорологические, экологические, ценотические особенности и охрана"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г.ХОЛОДНОГО

Нл правах рукопису

Ц-

СИЧАК Надія Миколаївна

РІД АШїїіШНА І. {ПОЗ АСЕ АЕ) У ФЛОРІ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ: ТАКСОНОМІЯ, ХОРОЛОГІЧНІ, ЕКОЛОГІЧНІ, ЦЕНОТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ОХОРОНА

03.00.01 — ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

•0 А

КИЇВ — 1096

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі популяційної екології Інституту екології Карпат НАК України (м. Львів).

Наукові керівники: доктор біологічних наук

ЦАРИК Йосиф Володимирович, кандидат біологічних наук ТАСЄНКЕВИЧ Лідія Олексіївна.

Офіційні опоненти: дактор .біологічних наук

8ЙМАН Світлана Миколаївна, кандидат біологічних наук ЭДЕЛЬНЙК Віктор Івановим.

Провідна установа: Ужгородський державний університет.

Захист дисертації відбудеться “ /” ои&бт/ьи 1990 р. о •/год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 60.08.01 в Інституті ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України оа адресою: 252601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України аа адресою: 252025 м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розіслано О 9 1996 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук ( ___ А.П.Ілілнська

ВСТУП

Актуальність теми. Збіднення природного різноманіття фітобіоти обумовлює потребу детального вивчення видового складу регіональних флор а метою його збереження (Biodiversity, 1088). Особливої уваги заслуговують таксономічно складні групи квіткових рослин, як, наприклад, рід Alchemilla L. (Rothmaler, 1941; Юзепчук, 1941; Pawlowski, 1955; Walters, 1966; Plocek, 1982; Frfihner, 1990), представникам якого властивий апоміксис (Murbeck, 1901; Strasburger, 1904). .

Рід Alchemilla мае в основному голарктичний ареал і нараховує понад 1000 видів. З них у Карпатах зростає понад 70 видів, з яких близько 40 є ендемічними.

Оскільки західні регіони України не входили раніше до складу СРСР, види Alchemilla в Українських Карпат у “Флоре СССР" (Юзепчук, 1941) не розглядалися й дані щодо видового складу роду у флорі регіону є десять суперечливими: у роботах різних ааторіи (Pawlowski, 1952, 1955; Клоков, 1054; Доброчаєва, 1965; Фодор, 1974; М'якушко, 1977; Ловеліус, 1985, 1987 а; Ловеліус, Павлюс, 1988) наводиться . від 4 до 15 видів. Гербарні колекції, які зберігаються у вітчизняних гербаріях, не завжди є репрезентативними й достатніми для оцінки морфологічних, хорологічних, екологічних та ценотичних особливостей видів. Роль видів Alchemilla флори Українських Карпат у формуванні ценозів та їх еоаологічний стан раніше не досліджувалися. .

Мета та завдання досліджень. Мета роботи — критико-таксоно-мічне вивчення видів роду Alchemilla флори Українських Карпат, з’ясування їх хорологічних, екологічних, ценотичних особливостей, а також созологічного статусу. '

Для досягнення цієї мети були поставлені такі конкретні завдання: . .

1) уточнити видовий склад роду Alchemilla на досліджуваній території;

2) проаналізувати диференційні ознаки для діагностики видів;

3) скласти дихотомічні ключі для визначення таксонів. На підставі синтетичного аналізу протологів і типових матеріалів скласти повні морфологічні описи видів та конспект роду для флори Українських Карпат;

4) уточнити особливості поширення видів роду Alchemilla в Українських Карпатах і скласти карти їх місцезнаходжень;

5) здійснити екологічний, демотичний і географічний аналізи; встановити роль видів АІсНетіїїа у формуванні рослинних угруповань;

6) провести соціологічний аналіз роду, виявити види, які потребують охорони на різних рівнях;

7) узагальнити відомості щодо практичного значення видів роду в регіоні.

Наукова новизна та. практична цінність роботи. Уперше здійснена критикО-таксономічна ревізія роду у флорі регіону, уточнений його видовий склад. та доповнені дані щодо поширення видів в Українських .Карпатах; уперше для флори України наведені 11 видів та один вид описаний як новий для науки; складені карти місцезнаходжень і ключі для визначення видів; проведений екологічний, ценотичний та географічний аналізи видів роду; проаналізована роль АІсЬетШа флори регіону у формуванні фітоценозів, виявлені види, які потребують охорони, визначений їх созологічшш стан; узагальнені відомості щодо практичного значення видів роду в регіоні.

Дані щодо хорології та созологічного стану видів роду мають важливо значення для формування списку рідкісних і зникаючих видів державної та регіональної “Червоних книг”, а також зведень з флори Українських Карпат, “Визначників”, “Флор” тощо. Складені ключі для визначення видів можуть бути використані ботаніками, вчителями, студентами, працівниками сільського та лісового господарства. Узагальнені дані щодо народногосподарського використання видів Аіеііетіїїа є основою для розробки та обгрунтування заходів їх раціональної експлуатації та охорони.

Робота виконувалася як складова частина тематики кафедри ботаніки Львівського державного університету ім. І.Франка (19891992 рр.), а також теми відділу популяційної екології Інституту екології Карпат НАН України “Стратегія популяцій рослин у природних й антропогенних екосистемах Карпат та її індикаційне значения”.

Основні положення, що виносяться на захист:

1. Апоміктичним видам роду АІсНетШа властиві всі флорологічні

параметри, які характерні для амфіміктичних таксонів, тому необхідним е врахування їх під час флоросіїстемного аналізу регіональних флор. .

2. Найбільш інформативними морфологічними ознаками для діагностики таксонів у роді АІсИетШа є співвідношення . розмірів частин квітки (на рівні підсекцій); тип опушення черешкій, стебел і квіток (на ріпні рядів); характер опушення різних частин рослини, а

з

також форма листкової пластинки. її лопатей та зубців (на видовому рівні).

3. Відносна складність визначення видів роду обумовлює труднощі організації індивідуальної охорони. У зв’язку з цим найбільш ефективним є збереження всієї різноманітності екотопів, в яких формуються популяції рідкісних видів роду.

Апробація роботи. Результати роботи доповідалися та обговорювалися на 10 конференціях різного рівня, зокрема, “Актуальні проблеми вивчення фітобіоти західних регіонів України” (Львів, 1990): “Проблеми флористики й систематики рослин Кавказу" (Сухумі, 1991); “Флора Карпат: актуальні проблеми флористики, систематики та екології ' рослин” (Заросляк, 1992); “Актуальні проблеми ботаніки” (Кіровськ; 1993); IV та V конференції молодих ботаніків С.-Петербурга (Ленінграда) (1992, 1994); “Актуальні

питання ботаніки « екології” (Ялта, 1993; Харків, 1996) та ін.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 11 робіт.

Структура й обсяг роботи. Загальний обсяг дисертації становить 294 стор., з них основного тексту 187 стор. машинопису, вона ілюстрована 74 рисунками й картосхемами та 7 таблицями, складається зі вступу, 6 розділів, висновків та списку літератури (277 найменувань, з них 147 іноземних), двох додатків (“Ілюстрації” та “Хорологія видів роду Alchemilla L. флорц Українських Карпат”).

За постійну допомогу під час виконання роботи та збору матеріалу, методичні породи щодо його обробки, консультації в ході підготовки окремих розділів, консультації з питань таксономії та іи. автор щиро вдячний

0.0.Кагалу, М.М.Загульському, Т.Г.Новицькій, А.Т.Зелекчуку (Львів); Л.І.КрицькШ (Київ); В.М.Тіхомірову, К.П.Глазуновій (Москва); Д.В.Гельтману, Ю.Р.Роскову (С.-Петербург); К.Марголду (Братислава); І.Гадінцу, Л.ГроудІ (Прага).

1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ РОДУ ALCHEMILLA L. ТА ДЕЯКІ ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ЙОГО СИСТЕМАТИКИ

1.1. Історія таксономічного вивчення роду

Проаналізована ' історія таксономічного вивчення роду від

О.Брунфельса (Brimfels, 1532) до наших днів.

Перший раз назва Alchlmllla згадується в роботі “De Historia stirpium” (Fuchs, 1542), а назва Alchlmllla vulgaris у Г.Баугіна (Bauhin, 1623). Усі дослідники до К.Ліннея писали цю назву, як Alchimilla. Однак, він (Linnaeus, 1737 b) у “Genera Plantarum” ed. 1. застосовував родовий напис Alchemilla, який вважається зараз валідним (International Code..., 1984).

Уже в роботах К.Ліинея (Linnaeus, 1737 а, Ь, с, 1745, 1753, 1755 та ін.) спостерігається спроба поділу збірного комплексу A. vulgaris на кілька таксонів. Це знайшло розвиток у роботах його сучасників — монографії» роду (Morison, 1715; Tournefort, 1719). У розділі детально проаналізовані проблеми типіфікації видів, описаних К.Ліинеєм та монографами роду (Schmidt, 1793—1794; Opiz; 1838; Buser, 1891 та ін.).

Детально аналізується історія вивчення роду на території Українських Карпат, починаючи від ранніх флористичних робіт (Herbich, 1869; Knapp, 1872; Zapaiowicz, 1889; Woloszczak, 1892) та робіт, початку XX століття (Zmuda, 1916, 1916; Soo, Palitz, 1936). Видатним монографом роду в Карпатах був Б.Павловський (Pawioweki, 1952), який описав цілу казку новий видів.

Основні флористичні зведення, що стосуються регіону досліджень (Клоков, 1954; Доброчаєва, 19Ô5; Фодор, 1974; М’якушко, 1977), відзначаються значними розбіжностями щодо видового складу роду. Найбільш детальна обробка роду для флори Українських Карпат була ..вроблена О.Л.Ловеліус (1985, 1987 а, б; Ловеліус, Павлюс, 1988), однак, її роботи не позбавлені неточностей, іноді помилок.

Таким чином, до початку наших досліджень для флори Українських Карпат наводилося 22 види роду, але ці дані не були узагальнені.

1.2. Явище апоміксису та проблема виду у зв’язку з систематикою Alchemilla L.

На підставі аналізу літератури й результатів власних

спостережень розглянуті дискусійні питання щодо концепції виду в апоміктичних рослин. Як виявилося (Петров, 1964 а, б; Кордюм, 1970; Глазунова, 1976; Мандрик, Ментковская, 1977; Левина, 1981), облігатного апоміксису не існує. Наявність у роді типового статевого й різних типів апоміктичного розмноження (Глазунова, 1976, 1977) дозволяє застосувати до Alchemilla теорію агамно-статевого

комплексу й провести аналогію між Alchemilla та родами Crépis, Hleracium, Роа та ін., в яких такі комплекси відомі (Петров, 1964 а; Grant, 1971, Мирошниченко, Аврасіша, 1975). •

З наявних підходів до розуміння таксономічної диференціації роду Alchemilla на видовому рівні найбільш придатним е

застосування концепції агамно-статевнх комплексів з деякими уточненнями. К.ГІ.Глазунова (1977) пропонує розглядати всі європейські представники роду як єдиний агамно-статевий комплекс, проте, аналіз інших робіт (Fröhner, 1975, 1990) та результатів власних досліджень дає підставу припускати існування декількох

агамно-статевих комплексів, утворених різними групами предкових статевих видів. Однак, проблема філогенетичної класифікації видів роду е дискусійною, перебуває в стадії формування в не може розв’язуватися на прикладі обмеженої кількості видів відносно малого регіону (Fröhner, 1976). Тому, з міркувань зручності з’ясування видового складу роду в регіоні, нами прийнята концепція морфологічного (таксономічного) виду на засадах вузького монотипізму, що характерно для більшості монографічних обробок (Rothmaler, 1962; Plocek, 1ÖS9; Fröhner, 1990 та ін.).

2. МАТЕРІАЛИ Й МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Основу роботи становлять власні матеріали, зібрані протягом 1985—1995 pp. Загалом за цей час зібрано понад 2000 гербарних аркушів та виконано 455 фітоцеиотичних описів. Крім того, були критично опрацьовані гербарні матеріали, які зберігаються в LW, LWS, KW, KWHA, KWU, LE, MW, UU, CHER, PRC, SAV, SLO, G.

Збір матеріалу проводили шляхом детально-маршрутних, иапівстаціонарних та стаціонарних досліджень на основі ландшафтного методу польових флористичних досліджень (Симачева, 1984). Обробку гербарних матеріалів здійснювали за загальноприйнятими методиками.

Конспект видів роду включає синоніміку, морфологічні описи, хромосомні числа (визначені, переважно, для Центральної Європи, або беспосередньо для Карпат, з цитацією джерел), поширення в регіоні (за флористичним районуванням Українських Карпат (Чопик, 1969, 1977; 'Гасєнкевич, 1986) та загальне поширення (за

районуванням, прийнятим у “Flora Europaea” (Tutin et al., 1990). У Додатку 1 вміщено рисунки квіток та листкових пластинок для ісожного виду. Додаток 2 містить детальну хорологічну характеристику видів флори регіону з картами поширення та скороченою цитацією гербарних етикеток.

Морфологічні описи видів складені на підставі критичного аналізу літературних джерел, зокрема, протологів видів, наведених для регіону, типових матеріалів, монографічних обробок для Середньої та Східної Європи (Pawtowski, 1952, 1954, 1955; Rothmaler, 1962; Fröhner, 1990 та ін.), а також результатів власних досліджень.

Для аналізу географічного поширення видів роду застосований еколого-флорохоріономічний підхід (Meusel, 1962; Holub, 1987 а, b та ін.). Згідно з флористичним районуванням Земної кулі виділяли кліматичні, висотні, зональні й регіональні типи; ареалів, для

географічної характеристики видів використані ареалогічні формули (Meusel, Jäger, Weinert, 1965).

. Аналіз фітоценотичної диференціації видів здійснений на підставі обробки власних фітоценотичних описів та літературних даних (Blaikûvà, 1D85) відповідно до системи сіштаксономічних одиниць еколого-флористичної класифікації рослинності (Малиновськнн та ін., 1992 а, б; Соломаха, 1095; Соломаха та ін., 1995).

Екологічний аналіз здійснений за ознаками, які відображають закономірності поширення видів відповідно до умов екологічної диференціації хандшафту. Зокрема, відношенням до pH грунту, ступеня насиченості іонами Ca2f, трофності екотопу, за гігроморфами видів та ін. .

Ключі для визначення таксонів побудовані за дихотомічним принципом. З метою спрощення процесу визначення ми намагалися уникати побудови ретикулентних ключів (Свиридов, 1994). -

Картографування поширення видів у регіоні досліджень виконане на основі методу сіткового картографування флори (Atlas Florae Europaea, 1972).

3. МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ ALCHEM1LLA L. АНАЛІЗ ТАКСОНОМІЧНО ВАЖЛИВИХ ОЗНАК

3.1 Загальна морфологічна характеристика роду

Alchemilla — полікарпічні моноподтльно-розеткові коротко-кореневищні багаторічні трав’яні рослини (Петухова, 1977; Зиман,

1988). У дорослому генеративному стані вони е системою скелетного моноподіального багаторічного пагона (Гатцук, 1Ö70, 1974), на якому утворюються бічні однорічні генеративні пагони, і цей багаторічний пагін стає епігеогенним кореневищем (Серебряков, Серебрякова, 1066), яке поступово відмирає в базальній частіші й наростає у термінальній. Формуються тільки листки середньої формації, завдяки чому бруньки е відкритими (Серебряков, 1947). Листки на довгих черешках, .їх основа повністю охоплює стебло. Меживузля короткі (0,6—1,6 мм завдовжки), листки зібрані в розегку.

. Монокарпічні квітконосні пагони займають пазушне положення, вони видовжені, улиснені, листки на них з прилистками, нижні на коротких черешках, п’яти-трилопатеві, верхні сидячі, у вигляді зубчастих приквітків. Бруньки на генеративному пагоні не закладаються. Листки квітконоса відмирають ще до плодоношення. Усе це свідчить про високу спеціалізацію пагонів (Серебряков, 1949).

Квітки на квітконіжках, двостатеві, зібрані в рідкі або густі клубочки (glomeruli). Гіпантій напівкулястий, дзвоникуватий або

оберненоконічний, у зіві з залозистим кільцем (диском), опадає після достигання разом із плодиком, що в ньому міститься. Чашолистків і листочків підчаші 4 (5), пелюстки відсутні. Тичинок 4 (5), розміщених у зіві гіпантію між чашолистками, назовні від диску, з короткими тичинковими нитками. Плодолистик один; стилодій базальний. Плід одногорішок, повністю або частково оточений тонкостінним сухим гіпантієм. Суцвіття складне цимоане.

3.2. Аналіз таксономічно важливих ознак

Різні автори застосовували велику кількість ознак для характеристики таксонів: Р.Вузер — 170, С.В.Юзепчук — 150, В.Ротмалер — 115, В.Павловський — 130, З.Фрьонер — 260. Однак, більшість з них мають значення лише на рівні таксонів вищого рангу, а саме секцій, підсекцій, рядів.

За ознакою співвідношення довжини чашолистків до довжини листочків підчаші види роду Alchentllla флори Українських Карпат розділяються на дві підсекції: Alchemllla та Саіісіпае. Гіпантій може бути за формою від напівкулястого чи дзвоникуватого до оберненоконічного, за характером опушення — повністю опушеним, частково опушеним, з поодинокими волосками або голим.

' Різні таксони відмінні також за характером опушення прикореневих листків, включаючи черешки та жилки. У видів ser. Glabrae черешки голі, у видів ser. Subglabrae й Callclnae — притиенутоволосисті, у видів ser. Alchemllla, Pubescentes та Elatae — відлегловолосисті, у ser. Heteropodae — черешки 1-2 зовнішніх листків розетки голі, тоді як черешки внутрішніх листків відлегловолосисті. У видів ser. Alchemllla спостерігаються як черешки з відлеглими волосками (A mlcans), так і з горизонтально відлеглими волосками (A. montícola, A. vulgaris), а також з донизу відхиленими волосками {A. cymatophylla, A. heptagana, A. karnaslana). Звичайно черешки опушені по всій довжині, за винятком A. braun-blanquetll, в якої черешок при основі листкової пластинки цілком голий або з поодинокими волосками. .

У систематиці видів використовують висоту стебел, їх напрямок росту (прямостоячий, висхідний, дуговидно-висхідний), співвідношення опушеної частини стебла до голої, а також кількість опушених меживузлів. 4

З ознак листка для . розмежування таксонів найбільш інформативними є його форма, кількість і форма лопатей, глибина надрізу листкової пластинки, кількість і форма зубців, наявність чи

відсутність надрізу між лопатями, опушення пластинки та головних жилок, а також опушення черешків.

Види Аіскетіїїа розрізняються формою прикореневих листків, яка може бути від нирковидної до округлої. Особливо слід звертати увагу на перші (зовнішні) листки, окремо — наступної генерації (середні) й окремо — найбільш пізні (внутрішні). Іноді ці листки досить суттєво розрізняються формою, глибиною надрізу й опушенням.

Форма лопатей листків різної генерації також може бути різною в особин одного й того ж виду. Розрізняють лопаті еліптичної, напівеліптичної, округлої, трикутної та іншої форми. Крім того, важливе значення мас кількість лопатей і наявність чи відсутність надрізу між ними.

Кількість і форма зубців на лопатях листка в різних видів неоднакова. Форма зубців має особливе значення для розмежування дуже близьких видів. Для визначення кількості зубців використовують лише 3 середні лопаті прикореневих листків, верхівковий зубець не враховується.

Важливими є також такі ознаки, як наявність або відсутність додаткових зубців, опушення на чашолистках або листочках підчаші, опушення й довжина квітконіжок, співвідношення довжини гіпантіїв при зрілих плодах до довжини чашолистків тощо. '

Ознаки величини квіток і форми чашолистків не завжди використовуються для характеристики окремих видів, тому що мінливість цих ознак у межах однієї популяції й, навіть, у межах одного суцвіття велика.

Для суцвіття можна виділити такі диференційні ознаки: форма (вузьке чи розлоге, багатоквіткове чи малоквіткове), опушення (голе, опушене, частково опушене).

3.3. Порівняльна морфологічна характеристика основних субродових таксонів .

На підставі аналізу результатів досліджень морфології видів роду Аіскетіїїа флори Українських Карпат та аналізу літературних матеріалів і,.складених описів наведена порівняльна морфологічна характеристика основних субродових таксонів АІсИетШа флори регіону (підсекцій, рядів та видів) за сумою діагностичних ознак основних органів рослин. Такий аналіз дав можливість встановити найбільш інформативні ознаки, придатні для розмежування близьких таксонів, і послужив основою формування ключів для їх визначення.

' 4. КРИТИКО-СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯД І КОНСПЕКТ РОДУ ALCHEMILLA L. ФЛОРИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

4.1. Критико-систематичний огляд роду

Проаналізовані системи роду Alchemilla L. s. І., прийняті у різних авторів від К.Ліннея (Linnaeus, 1753) до наших днів (Rothmaler, 1936, 1938; Pawlowski, 1954; Frôhner, 1986 d).

Уже починаючи з XIX століття, майже всі європейські обробки Alchemilla були побудовані за системою Р.Бузера (Buser, 1892 а, Ь, 1893), однак, в інтерпретації різних авторів ця система мала певні відміни.

У 1937 році В.Рогмалер (Rothmaler, 1937 с) описав у складі триби Potentllleae підтрибу Alchemillinae, яка включає три роди: Alchemilla L. s. str., Aphanes L., Lachemilla Rydb. (включаючи Zygoalchemilla Rydb.), відмінні за ознаками квітки. Проте, у межах кожного з них будова квітки досить одноманітна, і для виділеня секцій і підсекцій частіше за все використовували ознаки листка (Rothmaler, 1935, 1937 а, Ь, 1962 та і.н.).

Починаючи з 30-х років XX століття и до тепер більшість систематиків користуються системою В.Ротмалера, яка, незважаючи на штучність, поки що більш зручна, ніж система, запропонована

З.Фрьонером (FrOhner, 1986 d).

. Тому, незважаючи на певну штучність групування видів у межах роду, нами теж застосовано традиційну систему В.Ротмалера (Rothmaler, 1936, 1938), а доповненнями В.Павловського (Pawlowski, 1954). Номенклатура внутрішньородових таксонів уточнена згідно з роботою А.Плоцека • (Plocek, 1982) та Кодексом ботанічної номенклатури (International Code ..., 1994). Типіфікація A. vulgaris L. прийнята за З.Фрьонером (FrOhner, 1986 Ь).

Усі карпатські види роду Alchemilla належать до типової секції Alchemilla й можуть бути розподілені за двома підсекціями: Caliclnae (Buser) Camus та Alchemilla.

КОНСПЕКТ СИСТЕМИ РОДУ ALCHEMILLA L. ФЛОРИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ :

Genus Alchemilla L.

Sect. Alchemilla .

Subsect. Caliclnae (Buser) Camus Ser. Elatae (Rothm.) Rothm.

1. Л. zapalowiczll Pawh

Ser. Callcinae (Buser) Rothm.

2. A. gorcensls Pawl.

3. A. bablogorensls Pawl.

4. A. firma Buser 6. A. Incisa Buser

6. A. deylli Plocek in Soják . Subsect. Alchemilla

Ser. Glabrae Pawl.

7. A. psmdincisa Pawí.

Ser. Subglabrae Pawl.

8. A. glabra Neygenf.

9. A. obtusa Buser

10. A. renlformis Buser

11. A smytnlensi3 Pawl.

12. A subconnivens Pawl.

13. A. baltica.Sam. ex Juz.

14. A. czywczynensis Pawl.

16. A. turkulensis PawV,

16. A. glomerulans Buser Ser. Heteropodae Pawh

17. A szaferl Pawl.

18. A. hoverlensis Pawlus et Lovelius Ser. AlchemiUa

19. A. braun-blanquettl Pawh

20. A. ladtslal Pawh .

21. A. crinita Buser

22. A. vulgaris L. em. FrChner

23. A’ subcrenata Buser

24. A. xanthochlora Rothm.

26. A. bucavlnensis Sytschak

26. A. micans Buser

27. A. heptágono Juz.

28. A. cymatophylla Juz.

29. A. hornaslana Pawl.

30. A. sarmatlca Juz.

81. A. walasii Pawh

32. A. montícola Opiz

Ser. Pubescentes (Buser) Rothm.

33. A. glaucescens Wallr.

34. A. flabellata Buser

4.2. Конспект роду Alchentllfa І. флори Українських Карпат

У цьому підрозділі наводиться ключ для визначення надвидових таксонів у межах роду Alchcniilla, ключі для визначення видів, які зростають на території Українських Карпат та конспект роду. Характеристика видів включає синоніміку, морфологічні описи, хромосомні числа, поширення в регіоні.та загальне поширення.

5. ЕКОЛОГІЧНИЙ, ЦЕНОТИЧНИЙ ТА ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗИ

ВИДІВ РОДУ ALCHEtSILLA L. '

5.1. Екологічний аналіз

За висотним поширенням виділено п’ять груп видів: 1) види, приурочені до альпійського висотного ступеня: 1700—2060 м к.р.м. (A deylti, A. firma, A. flabellata, A incisa); 2) види, поширені від середньомонтаниого до альпійського висотного ступеня: 1000—1700 м н.р.м. (A braun-blanquetii, A. obtusa, A. reniformts); 3) види, .які приурочені переважно до монтанного (лісового) висотного ступеня, зрідка — смуги криволісся: 600—1600 (1700) м н.р.м. (16 видів: А. babiogorensls, A. bucovlnensls, A. crlnlta та ін.); 4) види, поширені від рівнинних екотопів до нижньої частини альпійського висотного ступеня (A. balitea, A. cymatophylla та ін. — 9 видів); 6) здебільшого рівнинні види, які інколи трапляються в горах, переважно не вище середньомонтаниого висотного ступеня: 0—600 (1000) м н.р.м. (А glaucescens, A. glomerulans, A. xanthochlorá).

За винятком широко розповсюджених видів, що мають значну амплітуду толерантності {A. baltlca, A. micans, A. montícola та іи.), більшість видів тяжіє до екотопів з підвищеною зволоженістю та є факультативними чи облігатними гігромезофітаті. Такі види, як А braun-blanquetii й A. glabra, можуть вважатися факультативними гігрофітами.

Механічний склад субстрату та його хімізм відіграють другорядну роль . у визначенні особливостей поширення видів Alchemllla в регіоні. Більшість видів є мезотрофами, хоча деякі з них (A. montícola, A subcrenata, A. szaferl, A turkulensts, A. vulgaris та ін.) надають перевагу екотопам із збільшеним вмістом азоту в субстраті. Декілька видів роду в умовах регіону Тяжіють до петрофітону .альпійського ступеня й ростуть лише в складі наскельних угруповань (A. deylíl, A. firma, A. flabellata, A. Incisa, частково A reniformts). Загалом види роду надають перевагу сильно скелетним лучним грунтам, хоча іноді трапляються на заболочених

ділянках льодовикових каріь, а також на ділянках з глинистими оглеєними грунтами. Більшість видів є індиферентними до pH субстрату, лише в кількох видів (A. glaucescens, A. reniformis) виявлена приуроченість до субстратів з певними особливостями pH.

Усі види роду належать до облігатішх геліофітів. Види, що трапляються в складі угруповань субальпійського криволісся, а також в екотонних фітоценозах узлісь та чагарників, є факультативними умброгеліофітами.

За характером ценоморф види роду належать до пратантіо, постсільвопратантів, сільвопратантів, петропратантів та петрантів. Видів сільвантів серед Alchemilla немає. Ті види, які в умовах верхньої межі лісу та субальпійського ступеня трапляються в складі угруповань криволісся, умовно можуть бути віднесені до факультативних сільвопратантів (A. braun-blanquvíii, A. crinita та іи.). Група високогірських альпійських видів (A. dcylU, A. firma, А. flabellata та ін.) належать до петропратантів та петрантів.

За поведінкою у формуванні рослинних угруповань переважають так звані несправжні експлеренти, або види, для яких е характерною R—S стратегія. У стабільних ценозах більшість з них поводяться як патієнти, виступаючи в ролі асектаторів другого, рідше першого порядку. Виняток становлять стенотопні альпійські види (A. deylii, А. firma, A. flabellala, A. incisa), для яких характерна стійка стратегія екотопічних патієнтів (Миркин, 1985).

Порівняльний аналіз екологічної структури роду, а також ценотичної поведінки -його видів у різних регіонах Карпат (Крконоше, Татри, Велика Фатра, Пеніші, Західні Бескиди) та рівнини (Волино-Поділля, Середня та Північно-Західна Росія, Кольський півострів) свідчить про гомогенність sect. Alchemilla за характером екологічних елементів. Зміни морфології видів роду не виходять за межі модифікаційної внутрішньовидової мінливості й відповідають не більше як формам, без константного успадкування. Це підтверджується експериментальним культивуванням низки видів в умовах ботанічного саду протягом 5—б років.

5.2. Ценотичний аналіз

Ценотичний аналіз проведений у відповідності з синтаксоно-мічною схемою рослинності за еколого-флористичними критеріями (метод Браун-Бланкє). Оскільки така система для регіону досліджень перебуває в стані розробки (Соломаха. 1995), диференціація видів роду проаналізована лише на рівні ачшіа.

Загалом види роду є досить поширеними в складі трав’яних фітоценозів в Українських Карпатах. Вони відзначені нами в складі угруповань, що належать до 19 класів, 23 порядків і 29 союзів рослинності. Однак, ці синтаксойи відзначаються далеко не рівнозначною насиченістю видами роду, яка коливається від 1 до 20 видів на союз. Найвищим рівнем видової насиченості відзначаються лучні союзи класу Molinio-Arrhenatheretea (від 2 до 20 видів), причому, найбільш багатими на види Alchemllla є ценози союзу Polygono-Trisetion.

Нерівнозначними також є види роду й за широтою їх фітоценотичиої амплітуди. Найбільшою фітоценотичною толерантністю відзначаються види, які трапляються в складі більше як 10 синтаксонів рангу союзів (А. crlnlta, A. glabra, A. micans та ін.). Ценотично стенотопними є цузько'ендемічні види (A. deylil, А. gorcensls, A. reniformls, A. smytniensis, А. гараіотісгіі), які на сьогодні відомі лише з одного оселшца, в угрупованнях, що належать до одного союзу. Решта видів (20 видів, або 58,8%) характеризуються різною амплітудою фітоценотичиої толерантності й трапляються в складі угруповань, що належать до 2—9 (пересічно б) союзів.

Значна кількість видів роду відзначаються досить високим рівнем антропотолерантності, а іноді, навіть антропофільності й поводять себе як синантропні апофіти. Вони з високою чисельністю особин ростуть у складі рудеральних угруповань союзів Chenopodion subalpinum, Agropyro-Rumicion crispi, Rumicion alpini та ін.

5.3. Географічний аналіз

У. результаті порівняння видового складу Alchemllla в десяти регіональних флорах Євразії та вивчення їх поширення в західних регіонах України, зроблений висновок про важливе значення аналізу арсалогічшіх особливостей агамних видів для флорогенетичних реконструкцій (Кагало, Сычак, 1991).

Види Alchemllla флори Українських Карпат чітко поділяються на дві групи, близькі за кількістю видів. Першу групу з 18 видів складають широкоареальні види, які ростуть у північно-західній Євразії, зокрема, у горах і на рівнинах Середньої та Східної Європи, Кавказу, Західного Сибіру, у Передній Азії. Вона є ареалогічно гетерогенною й за особливостями структури ареалів поділяється на шість ареалогічних підгруп (табл. 1). Найбільшими е підгрупи субмеридіонально-південнотемператних альпійських та субальпійських субокеанічних європейських видів і видів з субмеридіонально-альпійсько-бореальним субокеанічно-слабоокеанічним євро-сибірсь-

Таблиця 1. Характеристика видів AlchemiUa L. флори Українських Карпат аа їх ареалогічними типами

Вид ' Ареалопчна формула

A. /tabella tа smaip-sudtempaip.oz2.3 EUR

A. firma smaIp-sudtempa!p.subiilp.0Z2 EUR

Л. incisa smsubalp-sudtemplllp.subalp.oz2 EUR

A obtusa smSubaip-sudtempa,p-sllbflip.oz2 EUR ■

A. crinita smsuba)p-tempperialp.oz2.(3) EUR-VordAS

A. glaucescens s«ideaip-tempmo-b.oz2.3 EUR

A. glamerulans smdeaip-tempa,p(denip) + b-arct.ozj.2 EUR-

GRONL-OAM

A. xanthochlora smmo-tempdenio.ozi.2 EUR

Á. glabra sramo-temPdemo-b.OZ!^ EUR

A. micans smmo-tempdemo.oz2.3 EUR-(WSIB)

A. montícola smalp-tempdemo-b.oz2.3 EUR-WSIB

A. subcrenata smmo-terapdenio-b.oz2-3 EUR-WSIB

A. vulgaris 8tnmo-tempdemo-b .oz2.3 EUR-(WSIB)

A. baltica smmo-temp(mo)-b.oz(2).3 EUR-WSIB

A. cymatophylla (ammo) + tempmo + b.oz2_s EUR

A. heptagona temp-b.oz2_3 EUR

A. sarmatica temp-(b).oz2.3 EUR

A. rentfarmis eraaip-sudtempalp.mo.oz2 EUR

A. braun-blanquetti emsubalp.mo.oZ2 W-0 KARP ENDEM

A. gorcensls srnmo.oz2 W-0 KARP ENDEM

A. kornaslana Bmm0.oz2 W-0 KARP ENDEM

A. ladislai emmo.oz2 W-0 KARP ENDEM

A. pseudinclsa sraalp-3ubaip-oz2 W-0 KARP ENDEM

A. smytniensis smmo.oz2 W-0 KARP ENDEM

A. subconnivens smsubaip-m0-0Z2 W-0 KARP ENDEM

A. bucovinensis smmo.oz2 0 KARP ENDEM

A. babiogorensis smsubaip-mo-OZ2 0 KARP ENDEM

A. czywczynénsls smgubaip.oz2 0 KARP ENDEM

A. deylit smaip.oz2 0 KARP ENDEM

A. hoverlensis smrao.oz2 0 KARP ENDEM

A. szafert ■ smaip.mo.oz2 0 KARP ENDEM

A. turkulensis smSubalp-mo-0z2 0 KARP ENDEM

A. zapalowiczii smaip-8ubaip-oz2 0 KARP ENDEM

A. walasii . smmo-Co|.oz2 W-0 KARP-VOLPOD SUBENDEM

ким поширенням: 6 та б видів відповідно. Решта яреалогічних підгруп є малочисельні.

До другої групи належать ендемічні види (16), які за своїм поширенням приурочені до Карпатської гірської системи. ■

Найбільш важливим є ареалогічний аналіз першої групи. Вона складається з видів європейських (11 видів); європейсько-західно-, сибірських (5 видів); одного європейсько-північноамериканського виду з майже амфіатлантичшш ареалом (А. £ІотегиІапв); та одного виду, що заходить у гори Передньої Азії (А. сгіпііа). За зональним поширенням вони приурочені до субмеридіонально-південносуб-температної (4 види), субмеридіонально-температної (3 види), субмеридіонально-температно-бореальної (6 видів), температно-боре-альної (3 види) зон. Один вид (А. £Іотетіапв) поширений від рубмеридіонально-температної до бореально-арктичної зони, а А. гепі^гтіз має виключно південносубтемпоратне поширення.

Ендемічні таксони другої групи належать до еубмеридіонального зонального елементу.

За належністю до певного геотипу ареалу АІсНетіїїа флори регіону поділяються на три основні групи. Першу (16 видів) складають види, ендемічні для Карпатської гірської системи. Поширення 8 з них обмежене лише Східними Карпатами, решта 8 є західно-східнокарпатськими ендемами, причому більшість з них мають західно-східнокарпатські диз’юнкції. А. шаіавіі відмічена на Подільській височині, тому є карпатсько-подільським конфінітним субендемом. Види А. ЬгаипЫащиеШ, А. Нотаріаті, А. Іайізіаі, А. зтуШеизів, А. зиЬсоппШпз уперше розглядаються нами як західно-східнокарпатські ендеми, а А. іиаіазії — як конфінітно-субендемічннй карпатсько-подільський вид. .

Другу групу складають види, ареали яких охоплюють гори Середньої й Східної Європи. Серед них 4 види мають середньоєвропейський ареал, двом іншим властивий альпійсько-середньо-європейсько-субсередземноморсько-малоазіатський ареал. А. сутаіо■ ркуііа й А. вагтаИса належать до скандинавсько-східноєвропейського геоелементу. Три види належать до атлантично-середньоевропей-ського монтанного елементу. 7

Третю ареалогічиу групу формують види, ареал яких виходить за межі Європи й охоплює практично всю західну частину Євразії (б видів).

Більшість видів роду (21 вид, 61,8%) у флорі регіону облігатно пов’язані з гірськими умовами зростання й не поширюється на рівнину, а види, які поширені в рівнинних умовах, проникають досить високо в гори. Це свідчить про монтанний флорогенез роду, і

підтверджується аналізом ареалогічних особливостей видів в інших частинах його ареалу (Fröhner, 1980).

Географічна структура роду Alchemilla флори Українських Карпат знаходить певне відображення в закономірностях поширення видів у флористичних районах дослідженого регіону (габл. 2.). Найбільшою видовою насиченістю відзначаються флористичні райони, що охоплюють високі гірські масиви (Чорногора, Чивчино-Гринявські гори). Дещо нижча кількість видів роду у флорі Горган і Свидовця обумовлена скоріше за все їх слабшим флористичним вивченням. Зниження видової насиченості роду в складі флори передгірних, ьпзькогірських та рівнинних районів є цілком природніш і пояснюється загальними ареалогічними закономірностями видів роду у флорі регіону, серед яких переважають види альпійсько-субальпійського та монтанного флористичних елементів.

в. С030Л0ГІЧНИЙ АНАЛІЗ, ОХОРОНА ТА ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ALCHEMILLA L. ФЛОРИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

6.1. Созологйна характеристика та охорона Alchemilla L.

Аналіз видів роду Alchemilla в Українських Карпатах з точки аору їх охороного статусу проведений уперше.

Про доцільність охорони уніпарентальних видів свідчить аналіз генофонду роду Alchemilla в Українських Карпатах. З 34 відомих на сьогодні для цього регіону видів 15 е ендемічними, а 5 — вузькоареальними альпійськими видами (Волгин, Сычак, 1989 а, б, 1002; Снчак, 1992) . Разом з тим, складність ідентифікації видів роду обумовлює труднощі організації їх охорони. Тому, щодо них найбільш дійовим є підхід, який передбачає збереження всіх типів угруповань, компонентами яких є рідкісні види роду (Стойко, 1987) та втілення популяційного підходу до організації індивідуальної охорони видів (Малиновський, Царик, 1991). Основними практичними заходами їх збереження має бути виявлення та забезпечення абсолютною охороною локалітетів їх зростання з усім комплексом природних екологічних факторів.

Созологічний аналіз видів роду був здійснений із застосуванням категоризації МСОП (Roberts et al., 1995) та інтегрального аутфітосозологічного індексу (АФІ) {fcefovsky, 1977; Стойко, 1982). Останнє стало можливим завдяки поглибленому вивченню хорології, екологічної та ценотичної диференціації, біологічних особливостей і структурної організації популяцій окремих видів у межах порівняно малої території.

Таблиця 2. Розподіл видів роду Alchemllla L. аа флористичними районами

ВИД Флористичні райони

І II III IV V VI VII VIII IX X XI

A. babiogorensis ■ — — — — + — + — . — — —

A. baltíca + + + ■4- + +

A. braun-blanquetil .+

A. bucovtnensls — — — — —' +- — — — — —

A crirtita + + + — + +

A. cymatophylla — + 4- + + +

A. czywczynensls +

A. deylll — — — — — — — — — —

A. firma — — — + + — — — — — —

A. flabellata — + — + + — + — — — —

A. glabra + + + + + +

A. glaucescens + + — + +

A. glomerulans +

A. gorcensís +

A. heptagona — — — — + — — — — —

A. hoverlensls — — — — + — — — — — —

A. incisa — — — + + — — — — —

A.- komaslana

A. ladislai . — +

A. micans + + + + + + + — — —

A. montícola + + + + + + . + — — — —

A. obtusa — — + + + .+

A. pseudincisa — — — + + — — — — — ' —

A. reniformts — — — — + — — — — —

A. sarmatica ■ + + + + + + + — — — —

A. smytnlensls

A. subconnlvens +

A. subcrenata + + + — + +

A. szaferi — — — + + — — — — —

A. turhulensls ' — — — + + + + — -т- — —

A. vulgaris + + + — + +

A. walasíl + + +

A. xanthochlara + Н- + — — — — — — + —

A. zapalowiczli — — — — + + — — — — —

Всього: 34 ' 11 14 13 13 24 22 в 1 0 1 0

І. Прикарпаття. II. Східні Бескиди й Низькі Полонини. III. Горгани. IV. Свидовець. V. Чорногора. VI. Чивчино-Гринявські гори. VII. Мармароські Альпи. VIII. Вулканічні Карпати. IX. Закарпатське передгір’я. X. Закарпатська рівнина. XI. Межиріччя Ріки й Тересви.

За категоризацією -МСОП 14 видів належать до IV категорії (А braun-blanquetlt, A deylli, A firma, A flabellata, A. glaucescens, А gorcensts, A. incisa, A kornaslana, A. ladislal, A. obtusa, A. pseudincisa, A reniformts, A smytnlensis, A. subconntvens). Крім того, 7 видів слід віднести до VII категорії (A cymatophylta, A. czywczynensis,' А. glomerulans, A heptagona, A. hoverlensis, A. subcrenaia, А zapalowlczii). Вісім видів не потребують спеціальних заходів охорони (A baltlca, A crlnita, A. glabra, A micans, A. montícola, A. sarmatica, A. vulgaris, A xanthochlora).

Під час відбору видів для індивідуальної охорони ми керувалися комплексним фітобіологічним підходом, що передбачає аналіз фітоісторичних, ботаніко-географічиих та філогенетичних причин, які обумовлюють раритетність таксона, а також враховували його наукове й господарське значення (Стойко, 1982; Заверуха, Андрієнко,

1989).

Як свідчать результати обрахунку АФІ, 26 видів роду, які є раритетними в регіоні, характеризуються значеннями аутфіто-созологічного індексу від 14,6 до 4,9, причому 15 з них мають його значення не Нижче 9,0, що притаманне найбільш рідкісним видам флори України, занесеним до "Червоної книги” (1980).

Найбільш високими значеннями аутфітосозологічного індексу (14.6—12.0) відзначаються східнокарпатські ендемічні види, що-трапляються в обмеженій кількості осели щ і мають низьку життєвість популяцій (A deylli, A czywczynensis, A. hoverlensis, А. zapalowlczii та ін.). Високі значення АФІ (11.8—10.9) притаманні також західно-східнокарпатським ендемічним таксонам, що ростуть в Українських Карпатах на межі ареалів або в ізольованих аселищах (A babiogorensis, A. braun-blanquetií, A gorcensis, A. kornaslana, А. ladlslal, A. smytnlensis, A. pseudincisa, A. subconntvens). Решта видів роду, що заслуговують на охорону, мають індекси від 9,2 до 4,9. Це переважно західно-східнокарпатські ендемічні та субендемічні (А walasli) види, а також таксони, які ростуть на мела ареалу або в ізольованих оселищах (A firma, A, flabellata, A. incisa, A. obtusa, А. reniformts та ih.).

Види, які мають значне поширення в регіоні й не потребують охорони, не аналізувалися.

6.2. Практичне значення видів роду

Практичне значення видів роду значною мірою обумовлене характером їх поширення та значенням у формуванні рослинних угруповань. •

Вони мають важливе практичне значення як джерела сировини для фармації й мають широке застосування в народній і. деяких галузях офіційної медицини. Особливості хімічного складу комплексу біоактивних речовин, що містяться в усіх частинах рослин (Mühlemarin, 1939; Верещагнн и др., 1959; Бандюкова, 1969; Теслов, Макарова, 1969; Tuka, Tàma§, 1977; Тика, Popesku, 1979 та ін.), обумовлюють можливість їх використання в різних галузях терапії, а також косметології. Місце, яке займають види роду в структурі рослинних угруповань, зокрема альпійського та субальпійського висотних ступенів, визначає їх важливість як компонентів кормової бази свійських тварин, що має велике значення для гірського тваринництва. Рослини цього роду охоче поїдаються як великою рогатою худобою на субальпійських та низькогірських післяліеових луках, особливо в молодому стані, так і вівцями в субальпійському та альпійському висотних ступенях. На окремих ділянках верхньої частини Чорногорії, Мармароськпх Альп, Чивчин та ін. вони відіграють основне значення у формуванні кормової бази, разом з Carex setnpervirens Vill., Festuca supina Schur, Poa dejlli Chrtek et Jiras. Крім того, види роду мають ужиткове значення як медоносні рослини, як об’єкти обрядової символіки тощо.

ВИСНОВКИ

1. Встановлено, що в 'Українських Карпатах росте 34 види роду Alchemilla, які належать до секції Alchemilla й двох підсекцій: Alehemüla й Calícinae (Buser) Camus. Описаний новий для науки вид Alchemilla bucovlnensis, який е східпокарпатськнм ендемом.

2. Уперше для флори регіону й України в цілому наведено 11 видів: A. bafciogorensig, A. braun-blanquetii, A. cymatophylla, А. glomerulans, A. gorcensls, A. heptágono, A. kornasiana, A. ladialal, Æ reniformls, A. smytniensls, A. subconnlvens. У результаті критичного опрацювання флористичних матеріалів з флори регіону виключено А. fissa ta A. plicata, які наводилися помилково.

3. На підставі критико-таксономічного аналізу власних матеріалів, типів і протологів складені описи видів та оригінальні ключі для визначення таксонів роду Alchemilla для флори Українських Карпат, які можуть використовуватися й для суміжних територій України.

4. Унаслідок критичного перегляду морфологічних ознак генеративних та вегетативних органів видів роду Alchemilla встановлено, що діагностичними є: на підсекційному рівні — співвідношення довжини чашолистків до довжини листочків підчаші; на рівні рядів — тип

опушення черешків, стебел та квіток; на видовому рівні — характер опушення різних частин рослини (листкової пластинки, її жилок, гіпантіїв, стебел), а також форма листкової пластинки, лопатей та зубців. Інші ознаки можуть мати допоміжне значення.

б. Види роду відзначаються відносно незначною диференціацією за належністю до екологічних елементів, що пов’язане з високою екологічною та ценотичною спеціалізацією секції Alchemilla в цілому. Провідними лімітуючими факторами поширення більшості видів є показники загальної гумідності клімату та зволоженості екотопу. Для видів альпійського флороелементу та деяких ендеміків характерна значна стенотопність.

6. За результатами ценотичцого аналізу з’ясовано, що види роду ростуть у складі угруповань, які належать до 29 союзів, 23 порядків та 19 класів рослинності. Аналіз фітоценотичної диференціації свідчить як про досить значну широту еколого-фітоценотичної амплітуди досліджуваних видів, так і про високу фітоценотичну спеціалізацію багатьох з них.

7. Досліджені види характеризуються різним рівнем фітоценотичної спеціалізації. Особливо високий рівень фітоценотичної спеціалізації характерний для альпійських видів з ser. Calicinae, а також деяких ендемічних видів. Більше половини досліджених видів (68,8%) трапляються в угрупованнях 2—9 (пересічно б) союзів.

8. Географічний аналіз роду та оцінка особливостей поширення його видів у флористичних районах регіону свідчать про високий рівень їх флорогеографічної диференціації та значну спеціалізацію ареалів. Закономірності географічної, диференціації апоміктів аналогічні закономірностям, характерним для амфіміктичних таксонів, що обумовлює необхідність урахування цього під час регіональних флористичних аналізів.

0. За особливостями поширення виділяються три групи видів: субмеридіонально-південнотемператного та температного альпійсько-монтанного європейського, субмеридіонально-бореального монтанного та моитанно-колінного європейсько-західносибірського, а також субмеридіонального захід но-східнокарпатського та ехіднокарпат-ського .ендемічного ареалогічних типів, співвідношення яких становить, відповідно, 1 : 1,26 : 2.

10. Созологічний аналіз видів, проведений із застосуванням методики інтегральної оцінки їх охоронного статусу-та обраховйних для них аутфітосоаологічних індексів, свідчить про те, що деякі з них потребують охорони на рівні з іншими раритетними таксонами флори України. їх відсутність у “Червоній книзі України”

пояснюється лише недостатнього вивченістю цієї таксономічної групи.

11. На підставі созологічного аналізу пропонується включити до “Червоної книга України” такі види: A. babiogorensts, A. braun-btanquetli, A. czywczynensis, A. deyltl, A. glomerulans, A. gorcensls, A. hoverlensls, A. kornasiana, A. ladlslai, A. renlformls, A. smytnlensls, A. subconnivens, A. zapalotviczii. П’ять видів роду (Д. firma, A. flabellata, A, Incisa, A. obtusa, A. pseudtnclsa) потребують охорони на' регіональному рівні.

12. Види Alchemilla мають практичне значення й широко застосовуються в народній та офіційній медицині, а також косметології. Вони .також мають важливе значення як компонент кормової бази свійських тварин, зокрема для гірського тваринництва.

За темою дисертації- опубліковані такі роботи:

1. Манжетки (Alchemüla L., Rosaceae) Украинских Карпат, I. Секция Alchemilla, подсекция Calyclnae (Buser) Camus // Вюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. б иол-. — 1989 а. — 94, № 2. — С. 71-ТО. (Волгин С.А.).

2. Манжетки (Alchemilla L., Rosaceae) Украинских Карпат. II. Секция Alchemilla, подсекция Euvulgares Camus (ряды Glabrae Pawl, и Subglabrae Pawl.) // Там же. — 1989 б. — 94, Ns 6. — C. 86-94. (Волгин C.A.).

3. Манжетки (Alchemilla L., Rosaceae)► Украинских Внешних Карпат // Badania biologiczne ekosystemów l^dowych i wódnych Roztocza і Karpat Wschodnich w warunkach antropopresij. (Lubelsko — Lwowska Sesja naukowa 25-27 wrzeánia 1989). — Lublin, 1990, — S. 66-58. (Волгин C.A.).

4. Alchemilla L. на ееверо-западном Подолье (УССР): некоторые ботанико-географические предположения // Проблемы флористики и систематики растений Кавказа: Тез. докл. Всесоюзн. конф. — Сухуми, 1901. — С. 23. (Кагало Á.A.).

5. Манжетки (Alchemilla L., Rosaceae) Украинских Карпат. III. Секция Alchemilla, подсекция Euvulgares Camus (ряды Heteropodae Pawl., Hirsutae (Lirtdb. fil.) Rothm. и Pubescentes (Buser) Rothm.) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1092. — 97, № 4. — С. 78-91. (Волгин С.А.).

6. Новин вид роду Alchemilla L. (Rosaceae) з Українських Карпат

// Укр. ботан. журн. — 1992. — 49, Jß.6. 99-101.

7. Нові для флори СРСР та України види роду Alchemilla L. (Rosaceae) з Українських Карпат // Тези доп. IX з’їзду УВТ. — Київ, 1062. — С. 43.

8. Особливості охорони апоміктів шляхом заповідання (на прикладі роду Alchemilla L.) // Екологічні основи оптимізації режиму охорони і використання природно-заповідного фонду. Тези доп. міжнар. конф. — Рахів, 1993. — С. 160-162. (Кагало О.О.).

9. The biogeografical problems of the agamospecies with Alchemilla L. take as an example // XV International Botanical Congress. Congr. Center of Pacifico Yocogama, Japan. Aug. 28—Sept. 3, 1993. Tokio, — 1993. — P. 257. (Kagalo A.).

10. Деякі екологічні особливості видів роду Alchemilla L. (Rosaceae) флори Українських Карпат //Актуальні питання ботаніки і екології. Тези доп. конф. молодих учених і спеціалістів. — Ялта, 1993.—С. 107.

11. Особливості фітоценотичної диференціації нидів род} Alchemilla L. у флорі Українських Карпат // Актуальные вопросы ботаники и экологии. Тез.1 докл. конф. молодых ученых v специалистов. — Харьков, 1996. — С. 100.

Сычак ПЛІ. Род Alchemilla L. (Rosaceae) во флоре Украинских Карпат: таксономия, хорологические, экологические, цеиотические )собепности и охраиа.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата Зиологических наук по специальности 03.00.01 — ботаника.

Институт ботаники им.Н.Г.Холодного НАН Украины, Киев, 1996.

•Дана таксономическая ревизия рода Alchemilla L. флоры Украинских Карпат. Проанализирована и уточнена концепция дифференциальных признаков для диагностики таксонов, дополнены данные о видовом составе и хорологии видов рода в регионе. Впервые •ція флоры Украины указано 11 видов, A. bucovlnensis Sytschak эписана как новый для науки вид. Составлены оригинальные диагностические ключи для видов и субродовых таксонов Alchemilla региона. Изучены закономерности экологической, ценотической и географической дифференциации видов, дан их природоохранный інализ; 13 видов предложено для включения в “Червону книгу України". *

Sytschak N.N. Genus Alchemilla L. (Rosaceae) in the flora of the Ukrainian Carpathians: its taxonomy, chorology, ecology, coenotic peculiarities and protection,

Ph. D. (Biol. Sci.) Degree Thesis, speciality 03.00.01 — botany.

N.G.Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyev, 1996.

The taxonomic revision of the genus Alchemilla L. in the flora of the Ukrainian Carpathians is provided. The concept of differential diagnostic characters for delimitation of taxa. I# analysed and detalized. Data of the species composition and chorology of species of the genus in the region are supplemented. For the Ukrainian flora, 11 species are reported for the first time; and A. bucovinensts Sytschak is described as el new species. The original diagnostic keys to species and infrageneric taxa of Alchemilla have been prepared. The patterns of ecological, coenotic and geographical differentiation of species have been investigated. Their conservation status has been analised and 13 species were proposed for including into the Ukrainian Red Data Book.

ЕСлючові слова: Українські Карпати, Alchemilla L., Rosaceae, таксономія, хорологія, екологічний аналіз, ценотичний аналіз, рідкірні види, Червона книга, охорона.