Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Послелесные луга Украинских Карпат: флора, растительность, охрана и рациональное использование

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Послелесные луга Украинских Карпат: флора, растительность, охрана и рациональное использование"

ОРДЕНА ЛЕНИНА 1/1 ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г.ХОЛОДНОГО

На пргзах рукописи

КРЫСЬ ЗИНОВИЙ-ОСТАП ПАВЛОВ

ПОСЛЕЛЕСНЫЕ ЛУГА УКРАИНСКИХ КАРПАТ:

ФЛОРА, РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

03.00.05. - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киев -

1992 г.

£Н11 £;)»*; и ! и,,,

Работа выполнена в отделе луговодства зональной Горно-Карпатской сельскохозяйственной опытной станции и в ботаническом саду Ужгородского государственного университета.

Официальные оппоненты:

Цоктор биологических наук Б.В.Заверуха

доктор биологических наук,

профессор С.М.Стойко

цоктор биологических наук,

профессор В.Ч.Чопик

Ведущее учреждение - Украинская сельскохозяйственная

академия

Защита состоится " 199ь£ г. в/Р_час

на заседании Специализированного Совета Д 016.52.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины по адресу; 252601, Киев-ГСП-1, ул. Репина , 2 .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины (г. Киев, ул. Большая Житомирская, 28).

Автореферат разослан " " IIЩ-Л ______1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

И.Л.Навроцкая

ВВЕДЕНИЕ

Интенсификация сельскохозяйственного производства, промышленное строительство, увеличивающиеся заготовки дикорастущих полезных растений, все возрастающие рекреационные нагрузки на растительный покров ведут к заметным изменениям обеднения флористического состава, дегрессии растительности. В последние десятилетия особенно глубокие изменения претерпевают угодья /сенокосы и пастбища/. Расширяется распашка лугов на горных склонах,.усиливается неумеренная пастьба скота, неумеренно используются минеральные удобрения, гербициды и т.д. Возникла необходимость установления подлинной картины состояния луговых формаций и разработки научных основ оптимального, рационального юс использования.

Актуальность теш. Всестороннее изучение флоры и растительности региона интенсивного животноводства необходимо для разработки научно-обоснованных рекомендаций по оптимальному, неистощительксму использованию природных ресурсов и возобновлению их запасов. Важность и актуальность этих вопросов имеет большое практическое и природоохранное значение, .диктует необходимость углубленного исследования природной флоры, что бы полнее раскрыть закономерности ее структуры, родства, этапов.формирования и путей их развития, что п"--^-..:-ло бы на строго научной основе прогнозировать изменения флористических комплексов под влиянием возрастающего антропогенного воздействия.

Одним из интереснейших во флористическом отношении регионов являются Украинские Карпаты, в частности горные псслелескые луга. Имеющиеся работы о флоре и растительности послелесных лугов составлены в общих чертах, данные о них подаются кратко и фрагментарно. По этим работам невозможно составить полного представления о виде— ■ вом составе, элементах флоры, эволюции и перспективе развития группировок послелесных лугов.

Цели и задачи настоящей работы состояли в углубленном изучен::;! флоры и растительности послелесных лугов Украинских Карпат, их истории развития и современной динамики, путей рационального ;:сп:ль-зозания, с целью сохранения разнообразия и богатства основных :-:;::1-плексов флоры, ее ценнейшее автохтонное ядро и важнейшие разно~рс-. менные аллохтонные пополнения. Для выполнения работы решены следующие задачи:

- обобщить имеющуюся в научных гербариях колл^щ-.ю и " , Т'^'Т: вующих публикациях информацию о флоре и растительности г.•:::

лугов Украинских Карпат;

- критически изучить видовой состав флоры послелесных лугов путем проведения многолетних полевых экспедиционных исследований, определить изменения, прошедшие в ее составе за последние десятилетия, составить полный конспект флоры на современном уровне таксонами и номенклатуры;

- определить основные особенности систематической структуры исследуемой флоры;.

- проанализировать распределение географических элементов флоры;

- проанализировать закономерности биоморфологической структуры флоры и особенности ее распределения на послелесных лугах;

- изучить филоценогенез послелесных лугов;

- проврсти классификацию растительности послелесных лугов, рас-крлть их фитоценотическую структуру;

- изучить динамику и смены луговых сообществ, раскрыть особенности этих смрн в горных условиях;

- определить эколого-фитоценотические соотношения ассоциаций в формациях и формаций в классах формаций;

- изучить влияние стравливания, скашивания, внесения удобрений на видовой состав послелесных лугов;

- определить основные группы полезных растений, выявить новые ■ и малоизвестные полезные виды, определить пути рационального использования флоры и растительности послелесных лугов;

- разработать метода восстановления и увеличения природных запасов редкое и исчезающих, а также.особо ценных полезных растений;

- изучить возможности введения в культуру редких, исчезающих и ценных полезных видов с ограниченными природными запасами.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Диссертация выполнена на стыке флористики, фитоценологии, ботанической географии и ботанического ресурсоведекия, представлле:.'1 собой работу по изучению различных аспектов дифференциации совращенного состояния, развития флоры и растительности послелесных лугов. Впервые создана монографическая сводка по флоре сосудистые растений послелесных лугов Украинских Карпат, выявлено 2 вида новых для региона Украинских Карпат, а также установлены ноше местонахождения 32 видов. Впервые проанализирована систематическая и биоморфологическая структуры послелесных лугов, дан полный ценоэкологический анализ флоры.

Б плане проведения географического анализа вперше для флоры лугов применен зональный принцип, позволивши?: выделить зональные

особенности изучаемой флоры, ее.региональную специфику и географические связи. Филоценогенез раскрыт на примере типичных лугоЕых таксонов: Carex I., Dactylis Ь., Festuca I., Luzula DC., Роа L., Trifoliiun L., ílardus L. Разработана классификация растительности послелесных лугов, цана характеристика классов формаций и формаций, их анализ и эколого-фитоценотические соотношения, включая ассоциации; раскрыта динамика и смены луговых сообществ, выявлены особенности этих смен в горных условиях. Определено общее состояние послелесных лугов, выявлены причины обеднения травостоеа, разработаны элементы экологически чистой технологии повышения продуктивности лугов И'улучшения их состояния.

Впервые дана полная сводка дикорастущих полезных растений, выделен ряд перспективных видов для введения в культуру, которые испытаны автором в первичной культуре, давшей положительные результаты. На Послелесных лугах выделены виды и растительные сообщества, нуждающиеся в охране, предложены участки лугов для создания луговых заказников; разработаны методы восстановления луговой растительности и увеличения природных запасов редких, исчезающих особо ценных полезных растений.

Автор лично принимал участие в стационарных и экспедиционных исследованиях по изучения флоры и растительности, проводил крити-ко-систематическую обработку всего собранного материала. Флористические и фитоценологические исследования, а также разработка научно-теоретических вопросов флористики и фитоценологии проведены автором самостоятельно и являются оригинальными. Разработка приемов улучшения послелесных лугов, первичной культуры полезных растений осуществлены совместно с другими сотрудниками под руководством и при непосредственном участии автора и отражены в совместных публикациях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Полная, критически пересмотренная сводка по флоре сосудистых растений послелесных лугов Украинских Карпат, составленная на материалах собственных исследований автора, раскрыто флористическое разнообразие исследуемого региона.

2. Своеобразие флоры послелесных лугов, обусловленное преобладанием бореальных и неморальных элементов, среди которых значительное участие принадлежит европейским и евразиатским хлрокоаре-альным вицам. Наличие эндемических зидов Восточных Карпат гср Средней Европы говорит об автохтонном ядре формирования лугсвоЯ

флоры, об ее истории, связанной с бореальндаи и неыоралькыыи лесами и с высокогорьем.

3. На основании геологических и геоморфологических, а также флористических данных шявлены основные, черты генезиса флоры Украинских Карпат и филоценогенез послелесных лугов.

4. Разработана классификация луговой растительности, способствующая правильному прогнозированию изменений ее под влиянием условий среды и антропогенных воздействий.

Б. Экологически чистая технология восстановления луговых травостоев и росту видового разнообразия, сохраняющей генетический фонд еиюе растений.

6. Возможность введения в культуру ряда видов .дикорастущих по-лря-'мх растений, испытанных автором в первичной культура в естественных условиях Украинских Карпат.

Практическая ценность и реализация результатов исследования.

Комплексное рассмотрение основных аспектов по луговодству является основой для дальнейшего развертывания работ по интенсификации кормопроизводства в Украинских Карпатах. Полученный материал используется горными хозяйствами и фермерами для составления проектов освоения земель под сенокосы и пастбища и последующей их эксплуатации.

Результаты проведенных исследований нашли свое применение при составлении "Методических рекомендаций по рациональному использовании сельскохозяйственных угодий зоны Карпат /Киев, 1281/, "Научно-обоснованной системы земледелия Закарпатской области" /Унгород, 1383/, а также в коллективной монографии "Луки Карпат" /1531/, создании заказников "Рацины" в Турковском районе Львовской области и "Голица" в Воловецком районе Закарпатской области.

Разработанные методы восстановления и увеличения природных запасов редких, исчезающих и ценных полезных растений апробированы в лесокомбинатах Закарпатской /Раховский, Ясинянский/ и Львовской области /Сколевский/. После многолетнего изучения в первичной культуре для широкого возделывания рекомендованы восемь видов флоры Украинских Карпат, один из которых /клевер паннонский/ уке внедряется в хозяйствах зоны в качестве кормового растения.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы долокены на совещании "Проблеет ритма, роста и развития растений в условиях глггрс-пукции /Москва, 1973/, конференции по вопросах интродукции и ботанического ресурссведения /Киев, 1975/, конференции "Новые куль-

туры в народном хозяйстве и медицина" /Киев, 1976/, Зей республиканской конференции по лекарственным растениям /Киев, 1976/, конференции по внедрению и использованию ноеых кормовых культур /"лиев, 1961/, на зональном /Всесоюзном/ научно-методическом семинаре по проблеме кормопроизводства в горных районах СССР /Москва,ВДНХ, СССР, 1982/, Всесоюзном семинар—совещании по производстве кормов в горных районах СССР /круизе, 1963/, на IX сессии. Дальневосточного отделения научного Совета по проблеме рационального использования, преобразования и охраны растительного мира /Владивосток, 1986/, научно-производственной конференции "Рациональное использование кормовых ресурсов зоны Карпат" /Ужгород, 1967/, региональном совещании "Актуальные проблемы современной фитоценологии по охране фитсгенсфонда" /Ворохта, 1969/, научно-производственной конференции г.о использованию природных кормовых угодий /Львов, 1991/, а такие на заседаниях секции флоры и растительности Украинского ботанического общества и МОЛЛ /Киев, Нижние Ворота, Ужгород/' и ежегодных заседаниях ученого Совета Главного управления срльхознауки МСХ УССР ./Киев, 1975-19с6/,

Публикации. Материалы исследований изложены в 45 научных работах, в том числе в одной коллективной монографии.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и. приложения. Насчитывает 608 страниц, в том числе 292 основного текста, 107 таблиц, II схем и 61 рисунков. В списке литературы приврге-¡"0 451 литературных источников, в тем.числе 36 на иностранных языках.

ссдерг^'.е работу

глава i. ^:з;:ко-гаг?а^;ческ;е особенности территории . украинских харпат

В главе освещено г°ографичрское положение и климат Украинскиг Карпат /1.1./, геологию, рельеф и гппросеть /1.2./, особо» внимание обращено на почвы послелрсных лугов /1.З./. 3 подразделе ""е-мовныр черты растительности Украинских Карпат" /1.4./ пана характеристика горно-лесных ландшафтов, выделяются 3 группы типов растительности, куда отнесено Ь флорсценотиг.оз.

I. Гумидный тип растительности: I. Криволесье. 2. Высок.'.г .то:-' . луга. 3. Послелесные луга. 4. Леса. 5. Сегетально-руд^оал'-н о:;. .

П. Гидрофильный тип растительности: 6. Болота. 7. с •; :т . .

11. Петрофпльный тип растительности: 6. Петрофитон.

■Дана краткая характеристика флороценстипов, распространенных б ландшафтных районах Украинских Карпат.

Учитывая распространение основных лесных пород и травянистой растительности в работе принимаются четыре растительные пояса: низинный - 150-250 м н.у.м., предгорный - 350-500 м н.у.м., горный -350/50С/ - 1250/1500/ м к.у.м. и высокогорный - расположен вызе ¿¿50-1500 м н.у.м.

Глава £. ;-;СГ0Р,!Я .'.ЗУЧЕНпЯ ФЛОН»' И РАСТЛЬЗЬЯОСЕ*. ПОСЛ^ЕСШ ЛУГОБ УКРАИНСКИХ КАРПАТ

И.стория. изменил флоры и растительности Украинских Карпат освещена е работах К.А.Малиновского /1960,1962/, С.А.Генсирука /1964/ - .С .¿-спора /1973/. Исследований, посвященных изучению флоры по-слелесньгх лугов Украинских Карпат, практически нет.- Фрагментарные г.анные имеются в работах А.Маргитая /1923/, Х.Ю.Руденко, С.С.Фодо-ра и 0.Б.Рпзничекко /1951,1954/, С.С.Харкевича /1951,1966/, К.П.Иго-•лг.ной /1055/, З.Т.Артюзенко, С.С.Харкевича /1956/, А.К.Поярковой /:951/, С.С.кодера /1965,1973,1974/, А.Г.Вовка /196ь/, Ю.В.Верни-ченкс /195с/, В.И.Чог.кка /1960,1965,196Ь,1969,1972/ к .др.

Сановные черты флоры и растительности Украинских Карпат освещены г работах :.'..Г.Попова /1949/, С.С.Харкевича /1949/, В.И.Чопика /1?58а,19586,1960/, М.И.Котова, В.'/.Чог.пна /1960/ и др.

Растительность Украинских Карг.ат изучали А.И.Ильинский /1945/, С.А.Генсирук /1964/, ¡¿.А.Гплубец, К.А.Малиновский /1958/.

06е;м вопросам классификации растительности Украинских Карпат :.освятили работы 11.Г.Голубец к К.А.Малиновский /1967, 1969/, после-.-."сгыр луга освещаются в работах П.Д.Ярозенко /1947/, Г.И.Билыка /1954/, И.В.Артемчука /1965, 1966/, Д.Я.Афанасьева /1966/. С учете*; этих работ составлена общая сводка о растительном покрове и классификации г.ослелесных лугов /Крысь, 1990а/.

Геоботаническую характеристику лугов лесного пояса Закарпатья осуществили В.й.Комендар, С.С.Фодор, К.В.Дубанич и 1.1.1'..Бедей /1976/, Буковины - И.В.Артемчук /1965/, И.В.Артемчук, Т.В.Барыкина /1965/. Классификацию и характеристику овсяницезых лугов Украинских Карпат дал М.И.Бедей /1974/.

Общую характеристику кормовых угодий Украинских Карг.ат и отцель-ных районоЕ находим в работах Г.И.Билыка /1950/, И.В.Артемчука /1954, 1960, 1966/, Д.Я.Афанасьева /1960/, К.Л.Малиновского /1986/;

вопросы улучшения послелесных лугов разрабатываются в ряде публикаций /Коз1й, 1953, 1963; Березовська, 1956; Бубряк, 1961; Мушак, 1964; Анастасий, Горбик, 1965; Артэмчук, 1965; Комендар, Дубанич, 1969; Клюева, Ющак, К1ш, 1974; Клюева, 1974 и др./, а такие вопросы их рационального использования Д1усатов, 1954; Малиновский,. 1966; Грига, 1973; Хрестецкий, 1974; Юр1йчук, 1977 и др./.

'материалы об охране растительных ресурсов, возобновлении их запасов цакы в "работах В.Й.Чопика /1970/, С.С.<5одора /1973/,Ю.Р.Ше-ляг-Сосонко и Т.Л.Андриенко /1978/, С.М.Стойко /1980/, В.И.Компн-дара /1968/ и др.'

Следовательно, имеющиеся сведения о флоре и растительности послелесных лугов Украинских Карпат представлены в разном плане, кратко и фрагментарно. По этим работам почти невозможно составить полное представление о послелесных лугах, их формировании, динамике и перспективе хозяйственного использования.

. Нали исследования послелесных лугов Украинских Карпат охватив ют период с 1970 по 1991 гояы.

Глава 3. СБЪЕЖ '/. аЗГОДШ ИССДДОАЙЙП

Обьектами наших исследований были: послелесные луга Украинских Карпат, их-флора и растительность, редкие, исчезающие виды и сообщества, а такяё полезные растения.-

При проведении исследований по'изучения послелесных лугов применялась общепринятая методика маршрутного флористтеского и фитс-ценологического обследования луговых комплексов Территории с составлением -полевой документации, а также сбором и фиксацией гер-барного материала, кроме этого использовались коллекции научных гербариев и обобщались сведения из различных опубликованных мат г— риалов, относящихся к данному региону. Маршрутно-полевое изучение лугов прсзодилось с 1970 по 1990 гг. за это время собрано более 2СС0 образцов растений, охватывающих полный видовой состав изучаемой флоры. Названия видов растений приведены по справочнику С.К. Черепанова /1981/.

Для определения изменений в экологической ситуации и возможно более полной характеристики типов лугов с эдафо-фитоценотической стороны использована схема экологс-фитоценотических рядов В.Н.Сукачева /1928/.

. Жизненные формы растений определялись по системе И.Г.Серебрякова /1954, 1964/. Методы восстановления естественных запасов ре-к::---.

исчезающих и особо ценных полезных растений разработаны наыи самостоятельно Дрысь, 1973, 1976, 1977, 1981 и др./.

Достоверность результатов исследований подтверждена многолетними полевыми .опытами и статистической обработкой экспериментальных данных с использованием ЭШ~.

Другие методические вопросы изложены в соответствующих разделах.

Глава 4. БОТШИО-ГШГРАМЧНЖЙ АНАЛИЗ ПОСЛЕЛЕСНЫХ ЛУГОВ

4.1. Систематическая и биоыорфологическая структуры

флоры послелесных лугов 4.I.I. Систематическая структура флоры

В флороценотическом комплексе горно-лесного пояса Украинских Карпат нами выявлены 1022 вида'сосудистых растений, отчосящихся к пяти отделам, 86 семействам и 414 родам, в том числе-на послелесных лугах 407 видов, относящихся к 182 родам и 39 семействам. Преобладают двудольные растения /72,2 %/. Но фитоценотическая роль однодольных намного выше. Отношение показателей однодольных и двудольных составляет Iî2,5, что близко .для гор Средней Европы, равную 1:2,5-3,6 /Камелин, 1973; Толмачев, 1974/. Для горного Крыма , эта пропорция составляет 1:4,5 /Дидух, Шеляг-Сосонко, 1982/, для Волыно-Подолии = 1:3,7 /Заверуха, 1985/. Зто может свидетельствовать о молодости Украинских Карпат в сравнении с данными регионами.

На одно семейство однодольных приходится 6 родов и 14 видов, а ' двудольных - 5 родов и 10 видов. На послелесных лугах преобладают семейства Asteraceae, РаЪасеае, Роасеае, составляющие 37,1 % общего числа видов. Характерной чертой флоры послелесных лугов, как и флоры Украинских Карпат, Украины, Голарктики является доминиро- . вание немногочисленных семейств. Возрастная роль Cvpsraceae, Роасеае, Ranunculaceae, Scxophulariaceae указывает на влияние северной бореальной флоры, а наличие в числе ведущих семейств Сагуо-phyllaceae, РаЪасеае, laniiaceae, Orchidaceae — на связь с Средиземноморьем. На континентальные черты флоры послелесных лугов указывают представители семейств Brassicaceae, РаЪасеае, Rosaceae, хотя по набору ведущих семейств изучаемая флора имеет черты северных флор, близких к бореальным. На 10 наиболее богатых видами семейств приходится 68,3 % общего числа видов, для горно-лесного пояса - 57,5, Украинских Карпат в целом - 63,2.

Б спектре ведущих родов: Сагех /20 видов/, Hieracivni /18/, Tri-follum /13/, Senecio /9/, Viola u- Caapanula no /8/. В целом преоб-

ладакт монотипные и олиготипные.роды /89,0 %/.

Следовательно, на флору Украинских-Карпат оказал влияние cperu-î— земноыорский видообразователькый центр, хотя в целом она. имеет черты более северных флор, близко к бореальным.

4.1.2. Биоморфологическая структура флоры

Целям .данной работы отвечает система И.Г.Серебрякова /1964/ и линейная система З.Н.Голубева /1972/. Пользуясь этими системами и на основании наблюдений в природе установлено, что в спектрп травянистых растений преобладают поликарпики: 356 видов, 85,5 %. На долю монокарпиков приходится 51 вид, 12,5 %, из которых 18 видов -малолетники и 33 - однолетники. На послелесных лугах поликарпики имеют широкое распространение и встречаются в разных экологических условиях, монокарпики распространены в нижней части гор, с возрастанием высоты над уровнем моря их количество уменьшается. По цено-тической приуроченности на лугах преобладают розеточные виды /70,6 .%/,. Видимо, на формирование луговых травостоев влияют не только климатические условия, но и способ использования в частности пастьба и сенокос.

Особенности корневой системы наиболее полно отражают характер субстрата и стации дернового процесса, Taie, на послелесных лугах преобладают корневищные растения /159 видов, 39,1 %/, на долю рых-лодррновинных припадает 56 видов /13,8 %!, плотнодерновинных - 10 /2,5 %/, кистекорнрвых - 12 /2,9 %/, надземностелющихся - 12 /2,9^, клубнекорневых - 16/3,9 %/. Спектр жизненных форм растений послелесных лугов богат и разнообразен, что является показателем сложности и сложенности луговых сообществ, в которых за счет экологической пестроты видов и их морфологического разнообразия достигается более полное использование среды.

310 видов, 76,2 % гемикриптофиты, что говорит о характере флоры послелесных лугов, как умеренно холодной, голарктической. Наличие хамефитов /8 видов, 1,9 %/ свидетельствует о лесном прошлом лугов, терсфитов - 33 /8,1 %/ - о залежном происхождении.

Специфической чертой флоры послелесных лугов является наличие геофитов - 31 /7,6 %/, которые флорогенетически не связаны с горами Средней Европы, а поднялись в горы из других ландшафтнс-кл::ма-тических условий.

По характеру перезимовки выделяются две группы: летнезелегыя /52,6 %/ и з;-'.мнрзеленые /47,4 %/, а по фенологическому развитию :г послелесных лугах преобладают растения средг^го /34,4 и ср»г,г=-

позднрго /43,7 %/ сроков цветения, что связано с сенокосным использованием лугов и интенсивны}.! выпасом сенокосных угодий ранней весной.

Важным экологическим признаком, указывающим на связь развития и становления флоры и фауны является окраска цветков. На послелес-ных лугах преобладает желтый /113 видов/, значительно уступают: зеленый /64/, белый /63/, розовый /4о/ и голубой /44/.

Жизненная стратегия вида зависит от способов опыления и диссе-минации. На послелесных лугах преобладает энтомофилия /301 вид, 73,9 %/ и анрмофильных видов 94, т.е. 23,1 %. По способу распространения диаспор преобладают баллисты /190 видов, 46,6 %/, значительно уступает им анемохоры /136 видов, 33,9 %/, автохоры - /46 видов, 11,6 %/, антропохоры - 15 видов, 3,7 % и зоохоры - II видов,

V 1 &

Флора послелесных лугов наркологически не изучалась. Мы использовали материалы исследований по другим регионам (Soo, Javorka, 1951; Soo, 1964; Чопик, 1976; Хромосомные числа.цветковых растений, 1959, и др./. Из 407 видов, растущих на послелесных лугах, хромосомы определены для 366 видов, из которых 239 /56,2 являются полиплоидами и 147 /36,9 %/ - диплоиды. Среди полиплоидов 92,5 % видов поликарпики, 61,6 % гемикриптофиты. Следовательно, на послелесных лугах преобладающую роль играют многолетние виды pacTf*-ний с зимующими почками и полиплоидным набором хромосом. Наличие диплоидных популяций с низким основным числом хромосом х = 5,6,7 у среднеевропейских эндемов дает основание сделать вывод об автохтонном развитии луговой флоры, о древнеплиоценовом возрасте флороцено-тического комплекса горных лугов Украинских Карпат.

Приведенная систематическая и биоморфологическая структура флоры послелесных лугов Украинских Карпат в целом характерна для региональных флор Голарктики, отличающаяся .преобладанием северных флор над южными.

4.2. Зколого-ценотическая характеристика

Виды растений послелесных лугов мы отнесли к трем эколого-геог-рафическим группам /Малышев, IS55/: низинно-горную /КГ/ - для видов произрастающих в'поясах дубовых, буковых и еловых лесов,вплоть до субальпийского пояса; низинно-горно-субальпийскую /НГС/ - вклю- • чая и субальпийский пояс; горно-субальпийскую /ГС/ - пояс буковых, еловых лрсов и криволесья. Основная часть видов 256/62,9%/ распространена в НГ,Ю1 вид /24,8%/ - в НГС и только 50 видов /12,3%/ - в ГС.

Согласно АЛ.Шенникова /1950/, растения послелесных лугов отнесены к шести экологическим группам: мезофиты - 267 видов /65,6%/, мезогидрофиты - .51 /12,%/, психромезофиты -24 /5,9=?/, эуксероме-эофиты - 23 /5,6%/, ги.дромезофиты и оксиломезофиты - по 21 виду /5,2%/. Такое разнообразие экологических групп язляется типичным для умеренно холодных голарктических флор.

По ценотической приуроченности виды разделяем на две группы: виды открытых сообществ /58,7%/, индиффзрентные виды /41,3%/. Отчетливо прослеживается особенность флоры послелесных лугов, загибающаяся в интенсивном обмене видами меяду лесом и лугом.

Анализ распределения видов по ступеням активности /Дидух,1962/ показал, что во флоре послелесных.лугов преобладают малоактивные виды /285, или 70,(В/. На долю среднеактивных приходится 98 /24,0%/, высокоактивных - 20 /5,0%/ и особоаятивных - 4 вида /1,0%/.

4.3. Географический анализ

Для послелесных лугов Украинских Карпат географический анализ не проводился. За основу мы взяли-зональный принцип, впервые применяемый'A.C.Лазаренко /1944, 1956/ при анализе флоры лиственных мхов Советского Дальнего Востока, а для сосудистых растений Высокогорья Украинских Карпат К.А.Малиновский /1980/. Географический элемент флоры предстазляется как совокупность конкретных ареалов отдельных видов растений, характеризующихся определенным пространственным размещением, современное распространение которых связано, в основном, с солярными зонами земли. Исходя из анализируемого материала и природно-географической специфики Средней Европы, частью которой являотся Украинские Карпаты, мы приняли следующие растительно-климатические зоны Евразии: арктическая, субарктическая, бореальная, неморальная, аридная, субтропическая и тропическая. Виды, встречающиеся'в Арктике и в альпийской зоне, относим к аркто-альпийскому элементу флоры, а горные випы - к монтаннсыу. Принята следующая классификационная схема таксономических единиц географического анализа: зональный географический элемент /ЗГЭ/, тип ареала ДА/, регионально-географическая группа ареалов /РГГА/.

Виды, встречающиеся на послелесных лугах, отнесены к пяти элементам и восьми типам ареалов. В европейском типе ареала выделены 17 групп ареалов.

Арктоальпийский элемент представлен 4 видами /1,0%/,' относящимися к голарктическому /2/, евразиатскону /I/ и европейскому /I/ ТА.

Еореальный элемент включает 175 видов /43,0%/, отнесенных к 5 ТА:

панбореальному - 40 видов, евраэиатскому - 88, рвросибирскоыу - 16, рвропрйско-североамериканскому - I и европейскому - 30 видев. В последнем "выделено три РГТА: европейско-бореальная /16/, заладноев-ропейско-бореальная /8/ и ажкоевропейско-бореальная /6/. Таким образом, основное ядро бореального элемента европейского ТА составляет европейско-бореальная PITA.

Кеморальный элемент - 140 видов /34,4%/, отнесенных к 4 ТА: ев-разиатскому -*46 видов, евросибирскому - 13, паннеморальному - 2, европейскому - 79, в котором выделено 6 РГГА: европейско-ыалоази-атская - 16, европейско-кавказская - 14, атлантическо-среднеевро-прйско-средизеыноморская - 15, кжноеврег.ейская - 6, атлантическо-среинревропейская - II и среднеевропейская - 13 видов.

Фонтанный элемент - 61 вид /15,0%/, отнесенных к европейскому ТА, в составе которого выделено 10 РГТА: европейско-кавказская - 2, европейско-монтанная - 5, среднеевропейско-средкземноморская - 10, среднеевропейско-тмонтакная - 25, восточнокарг.атско-альпийско-бал-канская - 5, карпатско-судетская - I, общекарпатская - I, восточно-карпатско-балканская - 2, аговосточно-карпатская 4 и восточнокар-патская - 5 видов.

Ллюризональкый элемент - 27 видов, /6,6%/, отнесенных к трем ТА: космополитному - 8 видов, голарктическому - 10 и евразиатскому типам ареала - 9 видов. Виды этого элемента широко представлены в ру-деральных ценозах, частично заходят на луга.

Анализируя распределение видов по географическим элементам флоры, мы видим, что исследуемая флора блике стоит к бореальным и не-ыоральным комплексам равнинных флор Евразии, чем к ее высокогорным флорам. По типам ареалов преобладают европейские виды 171, или 42,0%, затем идут евразиатские - 1£4, или 35,4%, панбореальные -40, или 9,8%, евросибирские - 29, или 7,1%, голарктические - 12, или 2,9/о, космополитные - 8, или 2,0%, паннрморальные - 2, или 0,5%, и к европейско-североамериканскому - I, или 0,2% вица. Таким образом, в Формировании флоры послелесных лугов значительную роль сыграли, кроме европейских центров, и центры, находящиеся в пределах Древнего Срециземья и регионов Азии.

Рассматривая РГГА Европейского ТА видим, что его представители состоят преимущественно из широкоареальных видов и только 57 видов распространены в Средней Европе. Наличие эндемических видов Восточных Карпат /5/ и гор Средней Европы свидетельствуют об автохтонном ядре формирования луговой флоры, ее истории, связанной с бореаль-

¡тми и имморальными лесами и с .высокогорьем.

Анализируя распространение доминантных видов на послелесных лугах, видно, что только 24,9/5 из них относится к европейскому ТА, остальные не доминирующие виды /75,5%/ формируют аналогичные* сообщества и в других регионах Голарктики. Выявлено, тем самым, определенное сходство лугов равнин и гор Европы и Азии.

Итак, современная флора послелесных лугов Украинских Карпат ал-лохтонна, однако в определенной мере и автохтонна, т.е. гетерогрн-на. В ее составр сохранились представители, относящиеся к рп^ным палеокомплрксам флорл и сформировавшихся в разное геологическое время. Ка протяжении плейстоцена флора региона претерпела ряд изменений, обогатилась аллохтонными элементами, окончательно сложился современный флористический состав с преобладанием бореальных'и неморальных элементов европейского и евразиатского ТА. Наличие небольшого' количества эндемиков свидетельствует о том, что флора лугов формировалась за счет видов с широкими ареалами, она менее ви-дсспецифнчна и исторически болер молодая, чем флора близлежащих горных систем. 3 последнее тысячелетие возникли и развились новые комплексы - рудеральный и' сегетальный, а также группа ацзентиз.'-гых' растРнпГ:, что приводит к заметному изменению состава флоры. 3 будущем следурт ожидать ещр болер сильного воздействия челозека на флору и все зазрастаощего обогащения ее адвентивными вицами, наряду с обеднением редкими зицами.

Глава 5. ИСТОКИ РАЗаГПЯ И CC3PZ.!EHHAH ДчКАЯЯА ФЛОРЫ 5.1. Этапы формирования флоры Украинских Карпат

Начало образования растительного покрова в Украинских Карпатах относится к верхнему миоцрну - раннему плиоцену, времени формирования ррльефа Карпат /'Pax, 1898; Козий, IS63; Попов, 1949, и др./. Приняв зо внимание, что ка Кавказе, Тянь-иане, Альпах, Балканах растительность ужр была сформирована, можно предположить проникновение в Карпаты отдельных видов растений в миоцене. Большинство исследователей /Банковская, 1953; Цекина, I960, и др./ считают, что флора миоцена была представлена тропическими и субтропическими сообществами. 3 начале четвертичного периода наблюдается похолодание, характер флоры я растительности начал резко мрняться. Теплолюбивая полтавская флора начала вытесняться умеренной тургайск-Я. Такие роды как Acsr, Alrma, Зе-fculus, Carping, Pagus, тл.пмз находят убежища в Карпатах /Криштафович, 1958/. 3 это время, вероятно,

возникли отдельные элементы автохтонного ядра карпатской травянистой флоры. Это могли быть виды безлесных горных вершин, крутых склонов, болот, игравшие подчиненную роль в растительности (Carduus bicolorifolius, Prliaula poloniensis, Petasites kablikianus, Phy-teuma vagneri, îlelaspyrum saxosum, Senecio papposus ' и ряд др.,7.

Плейстоценовые оледенения обеднили флору Карпат /ТДекина, I960; Гричук, 1964/, способствовали проникновению некоторых арктоальпий-ских растений, сохранившихся в высокогорье и поныне на положении реликтов {¿Ilium Bibiricum, Dryas octopetala, Rhodiola rosea, Salix herbacea и др./. Часть высокогорных видов Роа alpina, Phleum alpinum, Antb.oxsath.uiii odorat ид, (balotheca поэте gl саи др. начали осваивать освобождавшиеся ниши на обезлесненных горних участках, на которые поселились виды с других горных систем Европк и Азии. Влажные западные ветры Атлантического океана способствовали распространению рада видов ИЗ Альп: Card aniñe rivulare, Carduus glau-cinuB, Dianthue speciosus и др., Балкан - Crocus heuffelianus, Viola dacica, Swertia punctata и .др.; Судет - Aconitum moldavi-cum, Campanula kladniana И .Др.

В раннем голоцене, широкого распространения получают хвойные: Ыпшз mugo, Pinus sylvestris с примесью видов Abies, La rix, Picea. Возрастает роль широколиственных лесов с преобладанием бука и пихта. Д.К.Зеров /1952/ считал, что ¿следствии потепления климата Е среднем голоцене значительного распространения достигли представители неморального комплекса. Можно предположить, что.с формированием широколиственных лесов во флору Карпат вошли неморальные ВИДЫ Coronilla varia,- Polygonatua nultiflorua, îrifoliua alpestre, ï. montantes, Vicia cassubica и др., которые с расту1ф!ми з.ДР.сь мок- . танныыи видами (Astrantia msjor, Gentiana asclepiadea, Trifolium ochroleuctuL, T. pannonicum и .др./ сформировали травостои, явцяюци-еся зачатками будутцих лугов.

С похолоданием климата б среднем голоцене /Козий, 1950, 1953; Зеров, 1952, и .др./ на смену широколиственным лесам пришли хвой- ■ ные, особенно Picea excelsa 'u Abies alba. Усиливает свои позиции бореальная флора: Alopecurus pratensis, Pestuca rubra, Роа pratensis, Veronica chamaedils и др. Интенсивно начали осваивать обезлее-ненкые территории Aruncus vulgaris, buzula pilosa, Sanícula euro-paca, Vaccinium myrtillus и ,др. В о.дин из периодов похолодания флора Украинских Карпат пополнилась холодостойкой сибирской флорой: Не racle um sibirlcum, Geranium sanguineum, Hhinanthus vemalis, Salidago virgaurea и ,др.

Ведущие флорогенетические комплексы сложились уже к концу плейстоцена и в различные периоды обогащались рядом аллохтонных элементов.

5.2. История формирования флороценотического комплекса послелесных лугов

С помощью теории Вильямса можно объяснить процесс формирования луга на месте леса, предвидеть смены луговой растительности, но как отмечает Я.П.Дидух /1987/, эта теория не объясняет эволюции луговой растительности, т.е. филценогенеза /Сукачев, 1942/, который включает два взаимосвязанных процесса: трансгенез /Быков,1953/ и флорогенез /Ярощенко, 1953/. Для представления о филценсгенезе послелесных лугов Украинских Карпат рассмотрено филогению отдельных типичных таксонов: Сагех, Dactylia, Bestuca, Lusula, Роа, Trifolium, Tlardus.

Покажем на примере рода Роа, представленным в Украинских Карпатах 16 видами, относящимися к 5 секциям. В сложении флоры послелесных лугов мятлики играют видную роль, занимая наряду с Festuca, Сагеос, Trifolium и другими родами, одно из ведущих мест как по количеству видов, так и по ценотическому значению. Род Роа как и ?2s-tuca, откосится к одной из самих древних триб Pestuceae, которая обособилась в олигоцене /Рожевиц, 1946/. Наиболее древней в роде Роа считается секция Honalopoa Вид., випы которой сохранили ряд архаичных черт. Являясь выходцами тургайских третичных лесов /Кле-опов, 1941; Серебрякова, 1971/, эти виды и сегодня сохранили приуроченность к широколиственным лесам. На лугах в поясе буковых и еловых лесов, на опушках и лужайках, а также в поясе криволесья нередко встречаются представители секции Hornalopoa: Роа rsncta, Р. hybrida и Р. chaixii, причем последний образует формации. Я.П.Дидух /1985/, на примере р. chaxii и .других представителей тургайских лесов доказывают об отсутствии преемственности в развитии лиственных лесов Крыма из тургайских лесов. Широкое распространение р. chaixii и других в широколиственных лрсэх" на послелесных лугах указывает на преемственность в развитии широколистэенных лесов Украинских Карпат из тургайских. Секция Ochlopoa представлена распространенным по всему земному шару виду р. armua. В высокогорье мы неоднократно отмечали многолетние формы ?. annua, что отмечал и И.Г.Серебряков /1952/. Возможно, это указывает на г.родз'/.-нутость в процессе эволюции Роа annua. Секция Соапороа такж-^ представлена широкораспростран^нным одним зидом р. triviaün,

РрДко на влажных почвах образующим сообщества. По количеству хромосом /2п = 14/ он близок к видам секции Homalopoa.

Только в секции Stenopoa встречаются виды с безрозеточными побегами, из них представленный на лугах Р. nemoralie является, по-видимому, одним из наиболее .древних видов, который широко был распространен в лесах третичного периода. Т.Н.Серебрякова /1965/, ссылаясь на мнение других исследователей, считает, что исходным типом для секции Stenopoa был лесной мятлик похож на Р- nemoralie. К.Г.Попов /1949/ считал, что предок Р. nemoralie возник от более отдаленных предков в результате адаптации умеренно холодному и достаточно влажному климату. В Украинских Карпатах прослеживаются три возможных приспособительных линии эволюции жизненных форм этой секции: к переувлажненным местообитаниям (Р. palustris) , ксеро-фкльчыы условиям (Р. compressa, Р. balfourii, Р. rehmanii) и мезо-фильным условиям (Р. nenoralis). Из них на послелесных лугах широко представлены только два вида: Р. nemoralie /настоящие и обеднении е луга/ и Р. palustris /гидромезофитные луга/.

п.С.Пробатова /1970/ считает, что секция Роа нкиболее молодая в роде Роа и генетически связанная с секцией Homalopoa. Для видов секции характерны экстра = и интравагинальный типы кущения побе- ' гов, высокая степень гибридизации и апомиксиса. Полиплоидия и анеу-г.лоидия видов секции обеспечивает им экологическую лабильность в пределах ареала и сказываются на полиморфизме органов в фенотипе A/inge , 1933; Mulligan, 1966/. Эти особенности обеспечивают видам широкую эколого-ценотическую амплитуду произрастания в Украинских Карпатах, где секция представлена 6 вицами, два из них Р. pratensis ц Р. angustifolia широко распространены на лугах. В целом, Р. pratensis преимущественно распространен б бореальной зоне, а Р. ansustifolis преобладает в лесостепной зоне.

На основании филогении представителей рода Роа, распространенных в Украинских Карпатах, можно утверждать, что некоторые из видов Роа, обитавшие в тургайских широколиственных лесах, в результате пенепленезации и горообразования вместе с другими видами растений мигрировали на большие расстояния и были подняты на значительные высоты. Осваивая образовавшиеся экониши, они дали начало европейски.; видам (У. deylii, Р. hybrida, Р. nedia, Р. rehmanii и др./.

Виды, произрастающие на лугах (Р. pratensis, Р. trivialio, Р. palustris), генетически связаны с бореальной флорой и мигриро-Бали в Украинские Карпаты с хвойными лесами. Вероятно, что все рас-

простракрнкыр ныне Роа - стабилизировавшиеся гибриды, возникшие в результате близкородственной и дальнеродственной гибридизации. Допускаем возможность политопного их происхождения и последующего паралельного развития.

В целом, проанализировав филогению наиболее типичных широко распространенных таксонов луговой флоры, можно сделать определенные выводы в отношении формирования травостоев послелесных лугов Украинских Карпат.

1. Прослеживается преемственность между флорами послелесьпг< лу-' гов и лесов произрастающих в пределах этих же высот, а именно из

Abies alba, ?agus sylvatlca, Picea abies, а также С низинными и высокогорными лугами.

2. Формирование послелесных лугов подтверждает, что основные це-нозообразователи лугов - злаки - являются производными от лесных и опушечных видов. Закреплению их на лугах под влиянием гелиофилиза-

. ции и ксерофилизации способствовало возникновение розетки, дерновины, интравагинального возобновления и полициклических побегов. Растения, получившие такой комплекс признаков, оказались более зы-носливыыи, приспособленными к переживанию сухих и холодных периодов, 'лучше обеспечивали защиту пазушных и вррхушрчных почек, быстрее развертывали побеги. Это позволило им на сравнительно бедных, мало обеспеченных влагой горных почвах интенсивно размножаться и формировать ценозы с наиболее устойчивым типом растительности -лугами, сохраняющимися даже в экстремальных условиях и возобновляющимися в самые'нраткир сроки.

3. Современная флора послелесных лугов в значительной степени

. автохтонна, хотя гетерогенна и гетерохронна. 3 ее составр сохранились древние элементы - рестанты и пррдставители сформировавшихся з разное грологпческое время флористических палеокомплексов. На протяжении плейстоцена флора Украинских Карпат претерпела крисксе-рофильную трансформацию, обогатилась аллохтонными элементами и приобрела современный видовой состаз. Основное ядро глазных комплекс о.-: флоры послелесных лугов сложилась в плейстоцене: бс-роалсфптон* .•:>--мсралофптсн, моктанофитон, лугогербофнтон.

4. Пр®обладающие бореальные комплексы послелесных фсгмпро-ВаЛИСЬ ИЗ ТурГаЙСКИХ ЭЛеменТОВ ПОД ВЛНЯННРМ существенных НОМеНс1НлГ' природой обстановки в плейстоцене.

5. Неоднократное смещение поясов широколиственных и •">■-сов в плейстоцен®—голоцене привело к смешиванию -.Г'исзальнсй '<1 Нереальной травянистой флоры. Останцы послелесных лугез такого г.::.--

преобладают в горно-лесном поясе Украинских Карпат.

6. .«орфо логические данные широко распространенных на послелес-ных лугах родов семейств РаЪасеае, Роасеае, Juncaceae позволяют сделать вывод, что наиболее глубокие преобразования произошли на видовом уровне в вегетативных" органах растений, чему немало способствовал антропогенный фактор. У всех приведенных таксонов находим ряд примитивных и продвинутых признаков, характеризующих устойчивость, усложнение и специализацию видов.

Антропогенный фактор обусловил изменения в ценотической структуре сообществ, что способствовало трансгенетическим и флоро-генетическим процессам, которые вызвали изменения в первую очередь вегетативных органах растений.

8. Антропогенный фактор привел к уничтожению господствующих широколиственных и хвойных лесов, что способствовало возрастанию фи-тоценотичес-кой роли гелиофильных устойчивых к насквальним нагрузкам видов из семейств злаков, осоковых, ситниковых, устойчивых к внедрению Б их травостои видов других семейств /Rosaceae, Lania-сеае, Caapanulaceae и Т.Д./, в результате чего сформировались г.ослелесные луга.

Таким образом, на формирование послелесных лугов Украинских Карпат, большое влияние оказали изменения природной обстановки в плейстоцене и воздействие антропогенного фактора в голоцене.

5.3. Изменение флоры под влиянием антропогенных факторов

■ Происходящие изменения во флоре послелесных лугов под влиянием антропогенного фактора отличаются многообразием и сложностью, что показало на примере вырубки лесов и мелиорации лугов. Определенную рель в пополнении видового состава лугов сыграли и местные агрофи-теценезы /огороды, сады, сельхозугодия/, растительность техногенных V. окультуренных местообитаний, а также ру.деральных и сорных мест,

Глава 6. еЯОЦЭДОТИЧЕХЖАЯ СТРУКТУРА ПОСЛЕЛЕСНЫХ ЛУГОВ

6.1. Фитоценотическал и флористическая характеристики послелесных лугов

Послелесных луга УК размещены в поясах буковых и еловых лесов. На верхнем пределе распространения'они контактируют с высокогорны-и:л лугами и крквОлесьем из Duschekia viridis и Pinus mugo, а на

- с культурными лугами и низинными послелесными лугами. Сильная расчлененность рельефа обуславливает разнородность фптоце-

нотической структуры лугов. Для послелесных луговых фитоценозов характерен хороший дренаж, благоприятный микроклимат, достаточное увлажнение, довольно богатые почвы, оптимальные режимы освещенности и влажности воз,духа, создаваемые примыкающими лесными фитоцено-зами. Так, для почв, богатых питательными веществами, со слабокислой средой, умеренным и нормальным увлажнением характерны фитоце-нозы С преобладанием Arrfaenatherua elatius, Aegopodium podagra-Tia, Daötylle glonerata, Bromopsis inerais, Festuca pratensis.

Отличительной чрртой послелесных лугов Украинских Карпат по сравнению с лугами равнинной части, является наличие сообществ с участием Arnica nontana, Astrantie major, Sieglingia decuabens, Trollius europaeus, Trifolium pannonicum и .др., определяющих горный характер этих лугов, что подтверждает наличие здесь целого ряда специфических горных растений, не встречающихся на низменности. Achyrophorus uniflorus, Alchemilla subcrenata, Crepis conizifo-.lia, Hieracium aurantiacua, Senecio subalpinus И .др./.

Из приведенных в геоботанических описаниях 407 видов только Ag-xostis tenuis, Festuca pratensis, Festuca rubra характеризуются 1У-У степенью постоянства, 1Д-1У - 10 видов. Следовательно, подавляющее большинство видов встречается на послелесных лугах со сте-п°нью постоянство.1-12, что говорит о значительном разнообразии флоры лугов и неоднородности экологических условий.

Для раскрытия структуры флоры послелесных лугов мы изучали флоры других ценофлср /Ди.дух, 1987/, имеющих непосредственную связь и влияющие на луга. Сравнение изучаемых ценофлор с послелескыми лугами дано по методике определения мер включения /Сеыкин, Комарова, i960/. Наиболее высокое сходство флора послелесных лугов имеет с ценофлорами низинных лугов, кустарников из Juriiperus communis, J-. sibirica, Coryllus avellana. Здесь коэффициенты мер' включения достигают 56,7-85,1 %, достаточно большое сходство с ценйфлорами высокогорных лугов, криволесья, болот и лесов /16,9-54,4 %/. В отношении генезиса эти флоры не могут быть выведены одна от другой, тан как они имеют паралельные или общие корни происхождения, хотя имеют большое влияние друг на .друга.

6.2. Классификация послелесных лугов Украинских Карпат

Учитывая, что исследователи при изучении растительности Украинских Карпат руководствовались эколого-фитоценотической классификацией, построенной на принципах А.П.Еенникова /1941/, мы решили обобщить результаты этих исследований исходя из тех же принципов,

дополнив их собственными материалами экспедиционных и стационарных исследований.'

На послелесных лугах выделяем 4 класса формаций, 63 формации и . 405 ассоциаций /Крысь, 1990/. 94 вида /23,1 % от. всех видов/ были отнесены к доминирующим, 69 видов иэ них являются доминантами, а 25 содоыинанташ. На первом месте по количеству доминирующих видов стоит семейство Роасеае /37 видов, 57,4$/. Заметно уступают ему семейства Сурегасеае /10 видов/, РаЪасеае /9 видов/ и совсем мало доминирующих видов в семействе- Дз*егасеае /6 видов/. Основное ядро среди доминирующих видов составляют мезофиты /45,8%/, затем идет группа гигрофитов /32,0$/, психромезофиты - 11,6 и еук-серомезофиты - 10,6$. Такой спектр распределения доминирующих видов в зависимости от влаги соответствует травянистому покрову гарных лугов.

По фитоценотической приуроченности преобладают луговые виды /57,4$/» на втором месте лесолуговые /19,2$/, затем следуют луго-воболотные /10,6$/, болотнолуговые /9,6%/ и луголрсные /3,2$/. Среда доминирующих видов 52,1$ распространены в .дубовом, буковом и хвойном растительных поясах, 42,6$ распространены от .дубовых лесов до криволесья, и только 5,3$ - в поясах буковых, хвойных лесов и криволесья.

Используя меры включения /Семкин, Комарова, 1980/, составлена матрица пересечений флористических списков в классах формаций послелесных лугов, на основе чего рассчитана матрица мер включения

/табл- 1/- Таблица I

Матрица мер включения флористических комплексов в классах формаций послелесных лугов Украинских Карпат

Классы формаций j Prata 1 Pfata pSy~ »chroneso-senuina ! phytica ! Prata .subste-1 роза ! Prata hy-,droneзо-• phytica

Prat a genuina X 89 46 49

Prata p3ychronesophytica 85 X 54 39

Prata subseposa 80 100 . X 34

Prata hydroraesophytica 85 71 34 X

Из матриц видно, что наибольшее сходство в видовом составе имеют настоящие и обедненные, обедненные и остепненные луга. И совсем небольшое сходство /34 $/ у остепненных и ги.дромезофитных лугов.

6.3. Анализ эколого-ценотической дифференциации растительного покрова

Особое внимание обращено на эколого—ценотическую структуру, ко— торая отражается через типизацию фитоценозов. В оснсГву обработки материала был положен метод построения орцинационных матричных таблиц, разработанный Я.П.Дидухоы /1988/, дающий возможность ранжировки сообществ в определенной системе координат.

Наиболее широкой амплитудой выделяются формации Peßtuceta pratensis, Festuceta гцЪгае (Prata genuina), Anthoxantheta odorati, Agrostideta tenuis (Prata psychromesophytica), Desohanpsieta ca-Äspitosae (Prata hydraneeophytica), формирующие луга на сухих, влажных и переувлажненных обеэлесненных почвах горных склонов и речных долин. Большинство формаций хотя и имеют широкую амплитуду распространения на послелесных лугах, но представлены сообществами-бедновато, на фоне луговой растительности еыглядят как бы случайными, чему в немалой степени способствует влияние антропогенного фактора..

Довольно широкой амплитудой, разбросанной по всему полю координат,"выделяются засухоустойчивые виды Arrhenatherum elatius, Al-.chemilla nontioola, Bronopsis ineraiis, Dactylis glonerats, Carex jiraecos и др., что говорит о тенденции развития травянистых сооб- . щрств в сторону ксерофитизации.

На основе обобщения полученных данных приходим к Еыводу, что зколого-ценотическая дифференциация растительного покрова послелесных лугов определяется структурой ценозов и значительно зависит от экологических условий, антропогенного фактора и влияния фитосреды. Ме®цу ординированными ассоциациями прослеживается общая закономерность взаимосвязей между формациями настоящих, обедненных, остеп-ненных и гидромезофитных лугов. '

6.4. Характеристика классов форлеций, формаций, их анализ и эколого-фитоценотические соотношения,

Настоящие ме_зс^итще_луга (Prata genuina emenophytica) распространены неравномерно, преимущественно на пологих и выполокенных • склонах, где мрлкозрмистый слой более мощен, а почва обогащена гумусом. Оки занимают 25-35 % от общей площади лугов, выделяются разнообразием бипов, общая численность видов достигает 249, среди которых 9-38,злаков, 5-39 бобовых, 36-144 разнотравья, 5-22 осоковых и ситниковых, 3-6 .других видов. Основу травостоя в формациях

составляют мезофиты /66,0-93,0%/ и психромезофиты /25,0-33,0%/, преобладают рыхлодерновинные /34,0%/ и длиннокорневищные виды /17,0%/. Средняя урожайность колеблется в пределах 13,2-44,6 ц/га сена хорошего качества.

Выделено 6 групп формаций, 26 формаций и 189 ассоциаций. Определено 56 доминирующих.видов. Среди которых: злаки - 31, бобовые -8,- разнотравье - 14, осоковые - 3.

Для изучения эколого-фитоценотических соотношений между ассоциациями в формациях и между формациями в классах формаций использованы эколого-фитоценотические ряды, разработанные М.Л.Раменской /1958/ и А.П.Матвеевой /1967/ для лугов Прибалтики по принципу эдафическо-фитоценотических рядов В.Н.Сукачева /Александрова,1969/.

Характеристику формаций представим на примере формации трищетин-ника желтоватого. Доминант - Trisetun flavescens, до .90 см высоты, размножается семенами, не переносит весеннего затопления и интенсивного стравливания, предпочитает рыхлые плодородные почвы. Описано 5 ассоциаций, содоминантами которых выступает 6 видов. Лучшего развития сообщества достигают на умеренно влажных, богатых и дренированных.почвах, где и сосредоточен основной их экологический арел . В сложении формации участвует 92 вида, из них 17 злаков, 13 бобовых, 61 разнотравья, 9 осоковых и ситниковых, 2 папоротника. Число видов в ассоциациях колеблется в пределах 24-81. Проективное покрытие - 70-90 %. Мхов не замечено. Постоянными сопутствующими компонентами трищетинника являются Agrostis tenuis, Festuca pratensis, Zeontodon danubialls, ELantago lanceolata, Trifolium pratense, Verónica chainaedria. Б. травостое выделяются три яруса: I -80-90 сы высоты верховые злаки и высокорослое разнотравье; П - 4050 см злаки, бобовые, разнотравье, осоковые и ситниковые; П - до 20 см бобовые, разнотравье, папоротниковидные.

Основу травостоя составляют 10 видов., по ценотической приуроченности они все луговые, по типу строения подземных органов - I -длиннокорневищный, I - короткокорневищный, 2 - длинностержне'вые, I- короткостержневой, 4 - рыхлодерновинные и I - плотнодерновин-ный; по способу /типу/ перезимовки - все ГеМИКрИПТофиты; Г.О ОТНОшению к влаге - 8 - мезофитов и 2 - психромезофиты; по времени зацветания - 3 - средних и 7 - среднепоздних.

Трищетинник желтоватый хорошо поедается животными на пастбищах и в виде сена, естественные луга не отличаются высокой хозяйственной урожайностью /12,2-29,6 ц/га/. Состав сена /% к общей масср/:

злаки -46,0-81,0; бобовые - 3,0-43,0; разнотравье - 10,0-26,0; осоковые и .другие - 1,0-2,0. Эти .луга можно улучшить простыми агротехническими приемами и рациональным их использованием. Ранне-весеннее внесение 40 т/га органических удобрений на"фоне I т/га ' фосфатшлака, боронование и запрещение'рачневесеннего и позднеосен-него стравливания животными позволяет получать 62,0-64,0 ц/га доброкачественного сена.

0стелненны£ луга (Trata oubcteposa) распространены В предгорном и никнем горном поясах, занимая горше склоны и речные долины,' представлены формациями, в которых доминирующие виды достигают полного развития на бурых лесных достаточно богатых почвах, развитых на облессованном элювий-делювий зффузных пород Закарпатья и на лесовидных суглинках Прикарпатья, с недостаточным количеством вла- . ги. Они'занимают около одного процента от общей площади лугов. В формациях количество видов колеблется от 51 до 109, а в ассоциациях - 13-72. Основу травостоя составляют 12-18 видов, из которых 79 - мезофиты, 2-5 - еуксеромезофиты, 1-5 - психромезофиты. По типу строения подземных органов преобладают длиннокорневкщные /30,0%/ и рыхдодерновинкые /23,0%/ виды. По времени зацветания доминируют среднепоздние и средние виды /92,0-100,0%/. Средняя урожайность ^колеблется в пределах 7,6-54,4 ц/га сена среднего качества. Луга нуждаются в органических удобрениях /30 т/га/ и рациональном использовании.

Выделены 4 группы формаций, 6 формаций и 22 ассоциации. Определено 22 доминирующих видов. Среди которых: злаки - II, бобогые -3, разнотравье -.6, осоковые и ситниковые - 2, Площади под остеп-ненными лугами резко сокращаются из-за использования кх под пропашные культуры. Остепнрнныэ лууа тесно связаны с настоящими лугами чрряз формацию Kedicageta falcatae и обедненными-- через формацию jOrigaaeta vulgaris. '

Обшщркные^л^га (Prata psyctooassopbyt.lca). представлены на дренированных, средне- и силькос№Гых и размытых гсрках склонах, занимая 60-70 %:луговых площадей. Почвы характеризуются кислой реакцией и необеспеченностью элементами питания, особенно азота и фсс-" . фора, пониженным содержанием гумуса, небольшой мощностью и каменистостью. В формациях насчитывается 61-133 вида, из них - 11-29 злаки, 6-16 бобовые, 33-78 разнотравье, 5-19 осоковые и ситниковые, 1-8 другие. В ассоциациях число видов колеблется в пределах 12-67. Основу травостоя составляют В-22 вида, из которых 4-15 мезофиты,

2-7 психромрзофиты; в некоторых ассоциациях встречаются окспломе-зофиты /1—4/, гицромезофиты /1-3/ и еуксрромрзофпты /1-2/. По типу строения подземных органов преобладают рыхлодррновинные /36,0$/, на долю .других приходится 6,0-15,2 $. По времени зацветания преобладают средние и среднепоздние виды.

Выделено 4 группы формаций, 17 формаций и 112 ассоциаций. Определено 51 доминирующий вид. Среди.них: злаки - 21, бобовые - 7, разнотравье - 16, осоковые и ситниковые - 5, .другие - 2. Средняя урожайность лугов колеблется в пределах 8,2-21,6 ц/га сена среднего качества. Многолетние исследования показывают, что внесение органических удобрений, нормированное сенокосно-пастбпщное использование и подсев дикорастущих семян позволяют резко улучшить продуктивность этих лугов.

]^пр£ме3£фитнцр луга (Prata hydrccesophytica) представлены формациями, в которых основу травостоя составляют випы с повышенной потребностью к водоснабжению и способностью произрастать на слабо аэрируемых почвах. Распространены на почвах с признакам'/, торфянистости, формирующиеся в условиях застоя влаги в почвенных горизонтах. Занимают 2-4 $ от общей площади лугсв. Описано 15 формаций /5 злаковых, I разнотравная, 6 осоковых и 3 ситникоеых/ и 64 ассоциации. Из 37 доминирующих видов 21 выступает только содсминактами.

В формациях насчитывается 127 видов, среди которых IC-23 злаков, 2-II бобовых, 23-78 разнотравья, 5-15 осоковых, 3-6 ситниковых, I-2 .других. В ассоциациях - 9-52 видов. Основу травостоя составляют в среднем 11-24 вида, преобладают-оксиломезсфиты /40 $/,.доля других гидрофильных видов составляет около 10 $. По типу строения подземных оргалов преобладают рыхлодерновинные /23,0$/ и коротко-коркевищные /23,0$/ виды. По времени зацветания доминируют средние и среднепоздние виды. Средняя хозяйственная урожайность- 5,9 -29,8 ц/га'сена нижесреднего качества. Гндромезофнтщр луга размещены преимущественно у истоков водоемов и в речных долинах, улучшение их должно вестись с большой осторожностью, с учетом охраны 'водозаборов.

6.5. Динамика и смены луговых сообществ, особенности этих смен в горных условиях

Для понимания и обоснования главнейших направлений использования и улучшения кормовых угодий мы попытались дать наиболее полнее представление об их происхождении, развитии и сменах растительных сообществ послелесных лугов.

Частные смены /Ярошенко, 1961/, происходящие на послелескых лугах, изучались при помощи прямых и косвенных методов /Александрова, 1964/. При восстановлении растительности на распаханных горных склонах и долинах использован метод интерполяции, экстраполяции и транспсляцки /Алехин, 1986/, а также имеющаяся литература не только по региону Карпат, и на .других горных склонах ДагакьяН, 1947; Ярошенко, 1956; Ярошенко, Грабарь, 1969; Ди.дух, 1987, и др./.

Освободившаяся от леса площадь заселяется случайными растениями. Для всего сообщества характерна разнообщенность видов, идет накопление перегноя в почве, изменяется аэрация почеы, ее водный режим. В дальнейшем возможны три пути развития растительности.

1. Зсдо^бкозление лпса_- В имеющемся травостое прорастают семена лесных пород, через Б-IC лет разросшиеся и окрепшие древесно-кустар-никовые виды вытесняют травянистые растения, а со временем Доминируют .древесные виды.

2. Сбса_зо_зан::_е гослг^лрсшх луго_в. При систематическом сенокос-, ном или пастбищном использовании высокотравные растения выпадают, их место занимают низкорослые злаки и .другие представители разнотравья, бобовых и осоковых. Покажем это схематически.

Herbae diversae (Aegopodiuai podagraria, Anthrlscus sylvcstris, Chsaerion anguetifoliил, Galeopcis speciosa et alii)—Herbae diversae + Celanagr03tis arundinacéa (С.a.) + Dactylis gloaerata (D.g.)—C.a. + D.g. + Brachypodium sylvaticum + Herbae diversae-t-Agrostis tenui3 (A.t.) —5>-D.g. + A.t. + Festuca rubra (F.r.) + • Herbae diversae —->F.r. + A.t. + Herbae diversae.

3. Распадка лрсосрк - однолетние культуры - залежи - послелес-ные луга. Хозяйства горной зоны Украинских Карпат обезлесненкые площади распахивают, производят посрв или посадку однолетних культур. После одно, - дзохго.цичного использования эти площи оставляют, возникают залежи. Первые два-три года картофельные залежи представляют сообщества случайных сорняков.- Пастьба крупного и мелкого рогатого скота приводит к уплотнению почвы. Олугозение происходит по следующей схрме; Herbae ruderalae —s=-31ytrigia repena (S.r.) + Herbae ruderalae —3-.r-, + ?oa annua + Agrostis

tenuis (A.t.) + Festuca rubra (F.r.) + Hsrbas diversae ----

F.r. + A.t. + S.r. ■+ Nardus stricta (K.s.) + 2rifoliun reper.s + Herbae diversas F.r. + Н.э. + A.t. -r Hei-bae diversae

í'.s. + F.r.

Сле.дуеу отметить, что залежи и послелесные луга, оставленные без выпаса и сенокошения, заростают аборигенной кустарниковой и

.древесной растительностью. •

Изучены фазы и -стадии вырождений посевов травосмесей луговых сельскохозяйственных культур: ежи сборной, тимофеевки луговой, овсяницы луговой и клевера лугового, рассчитанных на долголетнее использование. Здесь наблюдается также закономерность, заключающаяся в последовательной смене верховых злаков и высокорослого разнотравья низкорослыми видами приспособленными к выпасу и сенокосу.

Прослежены ряды смен фитоценозов на установившихся луговых формациях (Brizeta mediae, Festuceta pratensis, Poeta pratensis- И др./,- которые под влиянием сенокошения или бессистемного выпаса приводят к. замене доминирующих видов. Покажем на примере вырождения ассоциации луговолисохвостой формации: Alopecurus pratensis {Д.рО + Festuca pratensis' (F.р.) —А,р. + F.р. + Deschaap3ia caespitosa (D.c.) + Trifoliun. герепз (Т.г.) + Hanunculus reptans (R.r.) —A.p. + D.c. +• T.r. + R.r. —* D.c. + A.p. + Herbae ruderale (H.r.) —D.c. + T.r. + H.r. —* D.c. + H.r. —-»-D.c.

Следовательно, луговые фитоценозы постоянно изменяются под воздействием, преимущественно, антропогенного фактора. Умело используя эти изменения, можно не только приумножить.видовой состав луговых группировок"растений, но и значительно повысить их продуктивность лугов, помня, что в природе они имеют такое же важное водоохранное значение, как и леса.

Глава 7. СОВРЕМЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ," ОХРАНА И ПУТЛ ПОВЫШЕНИЯ ' ПРОДУКТ/ВНОСЯ! ГОСЛЕШЗС1Щ ЛУГОВ

7.1. Современное состояние послелесных лугов

Согласно данным районных агропромышленных объединений, в горней зоне Украинских Карпат насчитывается около I млн.га сельхозугодий, из которых 544 тыс.га занкмавт природные кормовые угодья. Преобладающая часть их имеет деградированный, малоценный, низкопродуктивный травостой, обеспечивающий 10-15 ц/га сена.

Большой вред естественным угодьям наносит неконтролируемое внесение азотных удобрений, гербицидов, подсев, семян неизвестного происхождения, интенсивный ранневесенний и позднеосеиний выпас м т.д. Все это приводит к разростанию крупного разнотравья и сорняков.

Определен химический состав 206 видов растений. Приведенные цифры дают представление о кормовых достоинствах представителей семейств. Обращает на себя внимание большое количество плохо и непое-даемых растений в семействах Aateracaae /89,6%/, Brassicaceae

/96,7$/, Хагпасеае /97,4$/ и т.д. Выявлено 162 ядовитых и подозрительных на ядовитость растений.

7.2. Влияние выпаса

Дан анализ проведенного опыта по изучению влияния нормального /20 голов на площади 2 га выпасались 5 дней/, недогруженного /3 дня/, перегруженного А .дней/, бессистемного /постоянно/ выпаса на ботанический состав травостоя. При нормальной нагрузке уменьшилось количество белоуса, возросло обилие низовых злаков.- Недогруженный выпас ведет к резкому увеличению плохо поедаемых видов растений. Из травостоя выпадают бобовые и другие црнные виды растений. При перегруженном и бессистемном выл ас р <=ще больше упрощается тра-' востой. Уменьшается число видов со слабо развитыми прикорневыми листьями, развитие получают злаки с обилием прикорневых листьев, а также приземистые бобовые растения и мхи.

7.3. Влияние сроков сенокошения

Проанализированы ботанический состав к урожайность травостоя при обычном, раннем и позднем сенокошении, а также при заповедном режиме. В зависимости от способов использования флористический состав сокращал или увеличивал свою численность. Более всего нарушался фитсценотический л эколого-биологический состав ценозов. Доказано, что на псслелесных лугах оправдывается обычный сенокосный режим /ь.очало сенокошения 5-10 июля, без выпаса скота на сенско-. сах ранней весной и поздней осенью/.

7.4. Позерхностнор улучшение природных кормовых угодий'

■ Предлагаются испытанные практикой и научно-обоснованные серией полевых исследований элементы технологии'поверхностного улучшения природных кормовых угодий. Наиболее эффективными представляется околокрнкр лугов с подсевом трав и внесением органических удобрений. Особенно эффективно внесение органических удобрений ка фоне фосфаталака /табл. 2/. Урожайность, в зависимости от типа формаций, повышается на 140-465 $. Качественно меняется ботанический состав, появляется возможность формирования желательны?: травостоев, при сохранении и прирснонени;: генофонда луговых видов.

Псоакааизировакс влияние минеральных удобрений на ботанический состав у. урожай сенокосов и пастбищ. 'Многолетними наблюдения!.«; доказано, что систематическое внрсрнир минеральных удобрений ведет к сбед;-ен;г^ видового состава луговых травостоев. Увеличение урожайности достигается не за счрт увеличения числа растений и их видово-

го разнообразия,'а-за счет разрастания верховых злаков и разнотравья. Это приводит к выпадению низовых злаков, бобовых и невысокого разнотравья. Сделан вывод о нецелесообразности применения на естественных лугах азотных удобрений.

Таблица 2

Влияние удобрений на урожай и структуру злаково-разнотравного луга - третий год использования /Восточные Бескидц, 760-800 м над у.'м./-

Варианты опыта

!Уро>кай!Прибав!_Соотн£шение_ф£а:гащ!й^ .в

! ¡»«ГГа^Т ! 0-и

кая. 1 ц/га !

I вые ,травье |

Контроль

Фосфатшлак, I т/га

Органические удобрения, 30 т/га

Органические удобрения /30 т/га/ на фоне фосфатшлака /I т/га/

Азотное, удобрение, аммиачная селитра а/

12,5 22,7

28,4

10,2 15,9

/3 ц/га/

НСР,

05

34,4 21,9

24,3 11,8. 3,2

48,0/7 8,8/4 39,2/27 4,0/2.

44,5/8 • 20,2/9 29,6/32 5,7/2

42,6/8 29,2/9 26,7/35 1,4/2

37,7/8 31,9/9 28,4/35 2,0/2

.49,8/9 . 2,8/2 40,7/29 6,5/2

..Знаменатель - указано абсолютное число видов.

Переход на органические удобрения позволит возвратить лугам видовое разнообразие и высокую продуктивность.

На горных лугах Украинских Карпат хорошо зарекомендовало себя кошарование, устроенное из расчета 1,5 кв.м на овцу в течение су-, ток и 4 кв.м на голову крупного рогатого скота на 2-3 сутки. При рекомендуемом копировании прибавка урожая на б^лоусозом лугу составляла 47,2 ц/га. Уменьшилось количество и масса брлэуса и осоковых, возросло количество, и масса низовых злаков и бобовых. Урожайность красноовсяницевого луга до кошарования составляла 68,9 ц/га, послр кошарования - 176,4 ц/га зеленой массы.

Разработаны рекомендации по тркущрму уходу за сенокосами и пастбищами, указаны примерные сроки и схема использования типов лугоз под' пастбища, доказывается целесообразность прреырнного сенокосно-пастбищного использования, приведены травосмеси и нормы высеза семян для создания высокопродуктивных пастбищ.

7.5. Экономика и организация сенокосного и пастбищного хозяйства на г.ослелесных лугах Украинских Карпат

Капитальны? и текущие затраты по восстановлению и улучшению природных кормовых угодий, окупаются в течение 2-4 лет. Особенно на послелесных лугах оправдывается внесение органических удобрений. Восстанавливается и обогащается травостой, возрастает численность бобовых. Проводимое горными хозяйствами улучшение кормовых угодий азотными удобрениями и достигнутое повышение урожайности,- практически ни с экономической, ни с природоохранной точек зрения нецелесообразно, несправдано и губительно для флоры лугов. Организация сенокосного и пастбищного хозяйства должна быть направлена прежде всего на восстановление растительности лугов, сохранение и приумножение генетического фонда луговых видов.

7.6. Полезные рнстения и некоторые пути их рационального использования

В составе флоры послелесных лугов много ценных и полезных растений. Имеются разрозненные сведения по отдельным группам полезных растений /Коз1й, 19606; Харкевич, Чопик, 1960; Комендар, Нанивчуй, 1975, 'и .др./. На основе полного, критически пересмотренного конспекта флоры послелесных лугов нами осуществлен общий анализ видов дикорастущих полезных растений и составлена сводка с использованием несколько модернизированной классификационной системы М.М.Ильина Д949, 1950/. Установлено, что из .407 видов, произрастающих на лугах, практическое применение находят или могут найти 392 вида /96,7%/, Ниже приведены сведения о количестве видов по основным группам /первая цифра - количество полезных видов, вторая цифра -процент от общего количества видов/.

Технические растения: эфирномасличные - II /2,7/, эфирномасличные - 32 /7,9/, .дубильные - 20 /5,0/, красильные - 57 /14,0/, волокнистые -6/2,0/. •

натуральные растения: пищевые - 68 /16,7/, нормозке - 323 /79,4/; медоносные- 115 /23,3/, витаминоногные - 19 /4,7/, лекарственные -136 /33,4/, декоративные - 161 /39,5/, ядовитые - 36 /8,9/ и фито-мелиоративные - 38 /9,3/.

7.6.1. Метопы восстановления и увеличения запасов полезных видов растений в природе

Для восстановления и увеличения естественных запасов г.слсз::ых, т>°дких и исчезающих растений ними разработаны и практически проведены в природе методы обогащения, реинтродукции и возрождения /Крысь, 1973, 1976, 1977, 1931д; Харкевич, Крысь, 1973; Крысь, Ло-

вас и цр., 1988/. Метод обогащения вица в фитоценозе состоит в тем, что с встречающегося'редко или 'исчезающего вида собирают семена :: подсевают в естественных местообитаниях вида, используя для этого элементы микрорельефа с нарушенным растительны:.! покровом /свино-ритвины, кротовины и т.д./. Метод реинтредукцли заключается в выращивании редких видов в ботанических садах или их филиалах, а собираемые семена Еысеваютс'я в исходные природные местообитания. Me—. тод возрождения состоит в восстановлении /возрождении/ уничтоженного фитоценоза путем осуществления ряда мероприятий, ведущих к возникновению и развитию первичной растительности.

7.6.2. Возможности введения в культуру важнейших полезных растений , .

Нами испытаны в первичной культуре в горных условиях Украинских Карпат 8 полезных И редких видов: Arnica nontaaa, Chan.aespartiun sagittale, Colchicum autuanale, Echinops sphaerocéphilus,- Hellebo-гиз purpurescens, Gentiana lutea, Gentiana punctata, ' Trifoliura pannonicun, разработаны технологии по их культуре. Два вида внедряются в производстве: Trifoliura pannonicun - в качестве корыоЕО-Г0 растешя, Gentiana lutea- как лекарственное. ■

7.7. Научные основы охраны редких видов и растительных сообществ

7.3.1. .Тенденции изменения структуры растительного покрова лесов и лугов Украинских Карпат

Непомерная эксплуатация лесов и отсутствие надлежащих лессвос-становительных работ привели к резкому сокращению лесистости /до 37,0%/ Украинских Карпат. В результате этого существенно уменьши-■ лись такие основные функции лесов как водоохранная, почвозащитная, климатическая, санитарно-гигиеническая и др. Воздействие техногенных факторов усиливается, происходит дальнейшее сокращение площадей с естественной растительностью и расширения окультуррнкых территорий. Проявляется тенденция к изменению экологического сбл'лка флоры и растительности в направлении ксерофитизации. Наблюдается сокращение ареалов и уменьшение обилия умеренно-теплолюбивых и влаголюбивых видов, относящихся к бореальному элементу оБразиатского, евросибирского и европейского типов ареалов и расширения ареалов с увеличением обилия южноазиатских и средиземноморских групп распространения.

7.7.2. Охрана редких видов и растительных сообществ

Насущной проблемой-современности становится не только рациональнее использование ресурсов кормовых угодий, но и осуществление охраны как отдельных полезных видев, так и флористических комплексов на различных уровнях /видовом, ф/.тоценотическом, бисг-еоценотичес-ком/. Предлагается создать заказники на участках лугов которые меньше всего ПОДВергЛИСЬ Техногенным воздействием И КОТсрые ЫОГуТ выступать как эталоны луговой растительности.

ШВС&

1. Впервые составлен полный, критически пересмотренный конспект флоры послелесных лугов Украинских Карпат, включающий 407 видов, Ifc2 рода, 39 семейств. Выявлено деэ новых вида Chcu.-.aespartima sagittale u Carox dioica, a также уточнены новые местонахождения 32 видов. По наберу ведущих семейств флора послелесных лугов имеет черты северных флер бЛИЗКИХ К бореаЛЬНЫМ.

2. Основное ядро флоры послелесных лугов составляют флороцрноти-пы леской, луговой, болотной и петрофильной растительности. В их составе сохранились древние элементы-рестанти и представители сформировавшиеся В разное геологическое время полеокомплексов флоры, различные ПО географическому происхождению, флорогенетическим

и биоценотическим связям.

3. Географический анализ флоры послелесных лугов, ее ботанико-географические связи с равнинными и горными системами Европы и Азии дают основание считать, чте исследуемая флора ближр стоит к-бор°альным и неморальным комплексам равнинных флор Евразии, чем к ре высокогорными флорам. Небольшое количество эндрмов свидетельствует с том, что флора послелесных лугов формировалась за счет видов

с широкими ареалами, сна менее видоспецифична и исторически болре молодая, чем флора смржных поясов и близлежащих горных систем.

4. Основу флоры послелесных лугов составляют виды низинно-горной эколого-географичрской группы береальных и неморальных элементов, относящихся к европейскому и евразиатскому типам ареалов, но определяющая фитоценотическая роль принадлежит - низинно-Горносубальпийской группе тех же элементов и типов ареалов, что позволяет отнести флору послелесных лугов Украинских Карпат к равнинно-горному типу.

5. Изучение филогении наиболее типичных таксонов Carex, Dacty-lis, Festuca, Роа, Trifolius, Luzula, TIardus показало, что современная флора послелесных лугов формировалась автохтонно и аллохтон-у.о, нр в одно время и разными путями, хотя основное ядро главных

комплексов флоры, включающих борралофитон, неморалофитон, мснтано-фитон, лугогербофитон, сложились в плейстоцене.

6. На формирование г.ослелесных лугов большое влияние оказали изменения природной обстановки в плейстоцене и воздействие антропогенного фактора в голоцене. Последнее привело к уничтожению широколиственных и хвойных лесов, что способствовало возрастанию фитоценотической роли гелиофильных устойчивых к г.асквальным нагрузкам травянистых видов растений, в результате чего сформирова-' лись послелесные луга.

7. На послелесных лугах выделено 4 класса луговых формаций: Prata S2nuina> Р- substeposa, P. psychronasophytica, P. hydronsso-phytica, которые включают 19 групп формаций, 63 формации и 405

ассоциаций. Наиболее широкой амплитудой и хозяйственным значением выделяются формации Agrostideta tenuis, Anthorantheta odorati, De-.schanpsieta caespitosae, Festuceta pratensis, Pestucota rubrae. Средняя хозяйственная урожайность Prata genuina - 13,2-44,6, P. substeposa - 9,2-54,4, P. psych-'o.-r.eeoph-.-tica - 6,2-21,6, P. hyd-ronesophytica - 5,9-29,8 ц/га сена.

6. xPCHO связанные.CO средой луговые фИТОЦе^озы ПЗМРНЯОТСЯ под воздействием природных экзогенных процессов ;; антропогенного фактора. ¡¡аучно-обоснованным изменением ьроцессоз этих смен МОЖНО не только приумножать генофонд лотовых видов, ко и значительно повышать их продуктивность, качество И ДОЛГОВРЧКОСТЬ.

9. Применение минеральных удобрений /особенно азотных/ цля улучшения кормовых угодий вр.дрт к обещанию луговой флер;!, резкому сокращению ее грнртичрского фонда. Органические — улучшаэт структуру и плодородие почв, способствуют к росту видового разнообразия и продуктивности травостоя, сохранению и приумножению генетического фонда растений.

10. Впервые выявлен полный видовой состав полезных растений флоры послелесных лугов - 392 вида, освещено практическое использование каждого вица. Разработаны методы восстановления и увеличения природных запасов полезных, редких и исчезающих растений /обогащение, ре интродукция, возрождение/. В первичной культуре испытаны

8 видов дикорастущих реликтовых и полрзных растений, показана возможность введения их в культуру. Два вида (C-entisr.a lutea u Trifolium pannonicun) внедряются .в производство.

11. Учитывая антропогенные измрнрния в составе флоры послрлрс-ных лугов, происходящие в настоящее время к с каждым годом усили-

Бающиеся; необходимо наряду с рациональным использованием ресурсов кормовых угодий осуществлять охрану как отдельных ценных видов, так и флористических комплексов на различных уровнях /видовом, фитоценотическом, биогеоценотическоы/. С этой целью намечена перспективная сеть заказников на участках лугов, которые наименее подверглись техногенным воздействиям и ыогут выступать эталонами луговой растительности.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения продуктивности послелесных лугов, сохранения генетического фонда растений в качестве главнейших и первоочередных мероприятий рекомендуем:

1. На участках послелесных лугов Украинских Карпат, сохранивших большое разнообразие луговых видов растений и достаточно репрезентативные комплексы фитоценозов, создать луговые заказники. Предлагается к заповедованию 71 урочищ общей площадью 2290 га, на которой выявлены 156 редких и исчезающих видов.

2. Для восстановления луговых травостоев широко использовать местные .дикорастущие травы: клевер ползучий, средний, альпийский, бле.днезелтый и паннонский, ляцвенец рогатый, овсяницы луговую и красную, еяу сборную, райграс высокий, мятлик луговой и .другие ценные кормовые виды растений.

3. Для поверхностного улучшения лугов максимально использовать органические удобрения /кавоо и навозную яияу/.

4. Для уменьшения на лугах сорных видов нарушить сложившуюся традицию одноукосного ¡«пользования сенокосов. Один раз в два^-три года следует проводить 2 укоса /в начале цветения доминирующих в травостое злаков или бобовых к во второй декаде, сентября/. Не допускать выпаса скота на сенокосах ранней весной и поздней осенью,

а на склонах - в периоды их повышенного увлажнения, особенно зесной.

СШСОК ■

работ опубликованных по теме диссертации

1. Вирощування тирличу жовтого / СегД1аг.а ИгЬеа Ь.) в Укра1н-ських Карпатах //Рослинн! ресурси Укра1ни, 1х вквчення та рац1о-кальне викорнстання. - К.: Наукова .думка, - 1973. - С.116-122.

2. Охорона та збегачення згг.ас1в тирлича жовтого з Укра1нських Карпатах. - Л1созе господарство, л1сова, папероэа I деревообробна промисловХсть- 1973. - 1./67/. - С.12-14.' Соавт. С.С.ХаркеЕкч.

3. Охрана и обогащение запасов редких видов лекарственных растений природной флоры Украины /Дезисы докладов У делегатского сьез.да ВБО..- 1973. - С.59-61. Соавт. С.С.Харкевкч, М.В.Мырза, В.В.Дубина.

4. Горечавка желтая //Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - 11.: Изд-во Главного управления геодезии и картографии при Совмине СССР. - 1976. - С.223. Соавт. Д.С.Ивашин.

5. Охорона, рац1ональне використання I в1.дновлення природних ресурс1в Укра1нських Карпат //Рослинн! ресурси Укра1ни, 1х використання та збагачення. - К.: Наукова .дуыка. - 1976. - С.14-17.

6". В1дтворення залас1в деяккх р1дк1сних рослин природно1 флори Укра1нських Карпат //Охорона, вивчення та збагачення рослинного св1ту. - K.î Вид-во "Вица школа". - 1977. - Вип. 4. - С.19-23.

7. Методичн! рекомендацП по рац1ональному використанню с1льс ськогосподарських уг1.ць гони Карпат. - К.:.Вид-во 1Дн1стерства с1льського господарства УРСР. - 1981. - 32 с. Соавт. Оцак B.C., Ху.дик Я.Г. и др.

8. Бобов1. Р1знотрав"я //Луки Карпат. - Ужгород. - Вид-во "Кар-пати". - 1981. - С.68-150.

9. Отруйн! рослини. - Там же. - С.154-169.

10. Шк1длив1 рослини. - Там же. - С.169-179.

11. Дикоростуч1 трави для пол1пшення природних кормових уг1дь. Там же. - С.208-210.

12. Х1м1чний склад лучних трав. - Там же. - C.2I4-24I. Соавт. . В.А.Грига, ЯЛ^Нагориий, П.Ф.Юр1йчук, I.Абрамович.

13. Состояние естественных зарослей горечавки желтой ( Gentiana lutea L.) в Украинских Карпатах, их охрана и возможности восстановления //Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - К.: '/.зд-во Киев.у=та. - 1982. - С.22-25. Соавт. Г.К.Смык, П.Е.Ваврыш.

14. 1!ов1 м1сцезнахоцкення Cha^aespartiua sagittale (I.) P. Gibfcs в Укра1нських Карпатах. - Укр.ботан.журн. - 1982. - Т.38.

- 5. - С.62-65. Соавт. П.О.Завриш, Г.К.Смик.

15. Улучшрнир и рациональное использование природных лугов Карпат //Организация производства кормов в горных районах СССР. /Фрунзе, июль 1983/: Тезисы докладов Всесоюзного семинара-совещания.

- Фрунзе: Пз.д-во МСХ киргизской СССР. - 1983. - С.82-84. Соавт. В.С.£щох.

16. Улучшение и рациональное использование горных угодий. - В Карпатах. - Кормопроизводство. - 1983. - 5 II. - С.20-21. Соавт. В.С.Гщак.

. 17. Науково обгрунтована система землеробстза Закарпатсько1 облает!. - Ужгород: Изд-во "Радянське Закарпаття". - 1963. - С.162-163. Соавт. В.О.Архипенко, Г.М.Клюева, С.В.Колесников и .др.

16. Роль бобовых трав природной флоры в повышении- продуктивности кормовых угодий //Рекомендации по выполнению продовольственной программы СССР в Закарпатской области. - Ужгород. Вид-во "Радянське Закарпаття". - 1984. - C.79-8I. Соавт. И.В.Вайнагий.

19. Ресурсы кормовых растений в высокогорье Украинских Карпат /Дезисы докладов IX Всесоюзного совещания по флоре и растительности высокогорий /пос.Сосновка Камчатской области, июль 1985/. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. - 1965. - C.I46-I47.

20. Естественные луга Воловецко-Ыехгорской Верховины и пути их улучшения //£лора и растительность Украины. - Сборник научных трудов. - К.: Наукова .думка. - 1986. - С.63-65.

21. Повышение продуктивности высокогорных пастбищ //Информационный листок № Z85-SB. - Серия 34.20. -'Львов: Рубрикатор ГАСНШ 68.35.47. - 1966. - Зс. Соавт. И.В.Вайнагий.

22. Культурные пастбища в горной зоне Карпат /Дезисы докладов региональной конф. "Рациональное использование кормовых ресурсов зоны Карпат". - Ужгород. - 1987. - С.50-52. Соавт. В.П.Долинский.

23. Природн1 луки та шляхи Ix пол1пшення //Приро.дн1 багатства Закарпаття. - Ужгород: Вид-во "Карпати". - 1987. - С.137-145. Соавт. В.С.Йцак.

■ 24. Система докор1нного. пол1пшення природнюс лук //Природа! багатства Закарпаття. - Удгород: Вид-во "Карпати". - 1987. - C.I45-I5C. Соавт. В.С.Ющак.

25. Семенная продуктивность основных злаковых компонентов природных лугов лесного пояса Карпат //Флора и растительность Украины.

- Сборник научных трудов - К.: Наукова-думка. - 1987.-'- C.2I-23. Соавт. Н.В.ВаГшагий.

26. ёлора осоково-сфагнового боло~а в урочкщГ Рацини /Укра1нськ1 Карпати/. 1 Укр.ботан.нурн., - 1988. - Т.45. - » I. - С.73-77. Со-азт. И.В.Вайнагий. " _ '

27. Реинтродукция исчезающих растений, как метод их сохранения

и приумножения //Рекомендации по размножению интродуциРоваН!ЬПС Рутений на основании изучения их биологии индивидуального развития.

- К.: Изд-во Госагрспрома УССР. - 1968. - С.68-89. Соавт.П.С.Ловас, С.Ыохнацкий, З.А.Пердук.

28. О■возможностях усиления кормовой базы животноводства в гор-

пых условиях Закарпатья //Вопросы охраны и рационального использования растительного и животного мира Украинских Карпат. - Ужгород: Вид-во "Радянське Закарпаття". - 1988. - С.112-118. Соавт. С.С.Фодор.

29. П1слял1сов1 луки Укра1нських Карпат та 1х рац1ональне вико-ристання /Днтенсивна технолог!я виробництва I загот1вд1 коры1в Льв1в, травень 1990 р./; - Тези допов1дей республ. наради-сем1нару.

- Льв1в: - 1990. - С.26-27. '

30. П1слял1сов1 луки Укра1нських Карпат та 1х класиф1кац1я.

- Укр.ботан.журн. - 1990. - Т. 47. - В 5. - С.32-36.

31. Географический анализ флоры лугов горно-лесного пояса Украинских Карпат. - Ботан.журн. - 1990. - Т.75. - № 12. - С.1669-1680.

32. Распространение и запасы эфиро-масличных растений в Украинских Карпатах //Основные направления научных исследований по интенсификации эфиромасличного производства /Кишинев, сентябрь 1990/:

- Тезисы докладов У Всесоюзного симпозиума. - Симферополь. - 1990.

- С.74-75. Соавт.К.И.Павлина.

Формат 60x90/16 Усл.-печ.л. 2,0 •

^аказ »974 Тирах 100

УПИК "Патент"', г. Ужгород, ул. Гагарина, 101