Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L.s.I., Rosaceae

Жукова, Ольга Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L.s.I., Rosaceae
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L.s.I., Rosaceae"

На правах рукописи

ииУ447398

ЖУКОВА Ольга Валерьевна

ПОПУЛЯЦИОННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МИКРОВИДОВ МАНЖЕТКИ АШгетШа ги^ат Ь.я.!., Ковасеае

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п 2 ОКТ 2008

Казань - 2008

003447396

Диссертация выполнена на кафедре биологии растений ГОУВПО «Марийский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна

кандидат биологических наук, доцент Фардеева Марина Борисовна

Ведущая организация:

Башкирский государственный университет (г. Уфа)

Защита состоится 16 октября 2008 г. в час, на заседании диссер-

тационного совета ДМ 212.081.19 в Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлёвская, 18, ауд. 211 гл. зд. Факс: (843) 238-71-21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета.

Автореферат разослан 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Зелеев Р.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Апомиктическое размножение - широко распространенное явление у растений, оно все больше и больше привлекает к себе внимание биологов самых различных специальностей (Мейер, 1937; Розанова, 1946; Левина, 1971; Петров, 1976). Эволюционная роль апомиксиса по-прежнему остается неясной, единого мнения по этому вопросу нет (Stebbins, 1964; Хохлов, 1970; Грант, 1984; Кашин, 1999, 2006; Репродуктивная биология 2002; Шишкинская и др, 2004). Одна из причин этого, по-видимому, заключается в недостаточной изученности апомиктических таксонов. Существует ряд объективных и субъективных проблем, с которыми сталкиваются исследователи апомиктических групп; объём вида, морфологическая и географическая проблематика (Сенников, 2005). Необходимо расширение представлений о популяционной структуре апомиктических таксонов в их естественных условиях произрастания. К числу апомиктических групп принадлежат растения рода манжетка (Alchemilla L.).

Цель и задачи исследования. Целью работы является популяционное исследование агамно-полового комплекса Alchemilla vulgaris L.s.L

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительную характеристику ареалов микровидов манжетки.

2. Проанализировать данные о местах произрастания микровидов манжетки и их экологической приуроченности, приведенные в определителях и конспектах флор.

3. Охарактеризовать ценопопуляции манжетки (демографические параметры, частота многорозеточности, совместное произрастание микровидов) на территории Республики Марий Эл.

4. Оценить изменчивость морфометрических признаков манжетки в пределах одного местообитания и в экологически различающихся местообитаниях.

5. Провести морфологический анализ формы листовой пластинки A. gracilis Opiz, A. montícola Opiz, A. schistophylla Juz. в пределах одного местообитания методом геометрической морфометрии, сравнить форму листовой пластинки особей A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в экологически различающихся местообитаниях.

6. Оценить флуктуирующую асимметрию листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в экологически различающихся местообитаниях.

вые охарактеризована демографическая структура ценопопуляций манжетки в экологически различающихся местообитаниях. В экологически различающихся местообитаниях A. gracilis показаны различия по морфометрическим признакам, форме и флуктуирующей асимметрии листовой пластинки. Впервые методом геометрической морфометрии выявлены различия по форме листовых пластинок A. gracilis, A. montícola, A. schistophylla.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по популяционной биологии апомиктических видов растений. Материалы диссертации используются в лекционных курсах и практикумах «Морфология растений», «Апомик-сис у растений», «Биометрия» при подготовке студентов по специальностям «Биология», «Биоэкология» в Марийском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Микровиды манжетки, встречающиеся на территории Республики Марий Эл, имеют ареалы разной протяженности и разных типов зональности.

2. Местообитания большинства микровидов манжетки, встречающихся на территории Республики Марий Эл, характеризуются широкой амплитудой экологических факторов.

3. Онтогенетическая структура ценопопуляций манжетки определяется, главным образом, способами размножения. Способность особей манжетки к образованию боковых розеточных побегов (многорозеточности) определяется онтогенетическим состоянием растения и экологическими особенностями местообитаний.

4. Микровиды манжетки из одного местообитания различаются по морфометрическим признакам и форме листовых пластинок. Уровень флуктуирующей асимметрии и форма листовой пластинки манжетки зависят от экологических условий местообитания.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003); на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2004); на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); на конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004); на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); на научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы за 2004-2005 гг. (Йошкар-Ола, 2005); на международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвящённой 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006); на Междуна-

родной конференции «Проблемы биологии растений», посвященной 100-летию со дня рождения В.В.Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две - в журнале перечня ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Общий объём работы 218 страниц. В тексте диссертации приведены 37 таблиц и 32 рисунка. Список использованных источников содержит 215 источников, из них 35 на иностранных языках.

Исследование поддержано грантом «Внутрипопуляционная структурированность и изменчивость признаков у растений и лишайников» научной программы «Университеты России» (УР.07.01.012), грантом РФФИ «Исследование внутрипопуляционной эколого-геяетической гетерогенности (на примере некоторых видов растений и лишайников)» (проект № 06-04-49191-а) и грантами МарГУ (задание Минобразования и науки РФ, 2001-2007).

Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.В. Глотову за всестороннюю помощь и советы в ходе работы над диссертацией. Выражаю глубокую признательность зав. кафедрой биологии растений МарГУ, д.б.н., проф. Н.В. Абрамову за предоставление для анализа флористических сборов манжетки на территории РМЭ, за постоянные консультации. Выражаю искреннюю признательность к.б.н., доц. кафедры высших растений МГУ им. М.В. Ломоносова К.П. Глазуновой за подробный и критический анализ гербарных образцов. Выражаю благодарность д.б.н, проф. А.Г. Васильеву, д.б.н. И.А. Васильевой, д.б.н., проф. Л.А. Жуковой, к.б.н., доц. Ю.Г. Суетиной, к.б.н., проф. Э.В. Шестаковой, к.б.н., с.н.с. И.А. Кшнясеву, к.б.н., доц. Л.В. Прокопьевой, к.б.н., доц. М.В. Бекмансурову, аспиранту А.Б. Тру-бянову, к.б.н., с.н.с Л.Л. Войта за внимание и помощь на разных этапах работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Таксономия, морфология и онтогенез AlchemiUa vulgaris L.s.l.

В главе даётся характеристика манжетки: таксономическое положение, особенности апомиктического размножения, морфологические и онтогенетические особенности.

Манжетка является факультативным апомиктом. Манжетка, произрастающая в пределах Восточной Европы, рассматривается в качестве агамно-полового комплекса Alchemilla vulgaris L.s.l., который состоит из множества довольно однородных групп, апогамных видов (agamospecies), имеющих незначительные морфологические отличия. В практической систематике с определенной долей условности такие однородные группы приравниваются к «нормальным» ам ф им и ктичсским видам. По терминологии В.Гранта (1984),

такие группы называют микровидами. Жизненная форма, структура однолетних и многолетних органов у всех микровидов комплекса A. vulgaris одинаковы. Манжетка - моноподиально-розеточный, короткокорневищный травянистый поликарпик с плагиотропным эпигеогенным корневищем, гемикрип-тофит. Микровиды различаются характером и степенью опушения листьев, цветков, генеративных побегов, размерами и формой листовой пластинки, лопастей и их зубцов.

В Европе встречается более 300 микровидов (Fröhner, 1999), из которых в центральной России были описаны 38 (Тихомиров и др., 1995). В Республике Марий Эл выявлено 27 микровидов (Абрамов, 1995; Глазунова, Обухова, 1999) -A. baltica Sam. ex Juz., A. breviloba Lindb. fil., A. conglobata Lindb. fil., A. cymatophylla Juz., A. dasycrater Juz., A. filicaulis Buser, A. glabricanlis Lindb. fil., A. glattcescens Wallr., A. heptagona Juz., A. hians Juz., A. hirsuticaulis Lindb. fil., A. leiophiïïa Juz., A. lindbergiana Juz., A. litwinowii Juz., A. micarts Buser (A, gracilis Opiz), A. montícola Opiz, A. nemoralis Alechin, A. plicata Buser, A. propinqua Lindb. fil. ex Juz., A. sarmatica Juz., A. schistophylla Juz., A. semilunaris Alechin, A. stellaris Juz., A. subcrenata Buser, A. substrigosa Juz., A. tubulosa Juz., A. vulgaris L. emend. Fröhner (A. acutiloba Opiz), в том числе три микровида - в ходе выполнения настоящей работы (Глазунова, Кодочигова, 2004).

Так как определению микровидовой принадлежности подлежат особи только генеративного периода, онтогенез рассматривается в целом для Alchemilla vulgaris L.s.l. Онтогенетические состояния особей манжетки выделяются по совокупности качественных морфологических признаков (Петухо-, ва, 1977; Жукова, 1983, Тихомиров и др., 1995).

ГЛАВА 2. Материал и методика

В главе приводится характеристика района исследования.

Сбор материала проводился в 1999-2005 гг. в 34 местообитаниях с типичными условиями произрастания манжетки на территории Республики Марий Эл (РМЭ) (в Юго-Западном (Ю-3) ботанико-географическом районе в местообитаниях Горномарийский район 1, 2, 3 (Гр1, Гр2, ГрЗ), в Ветлужско-Юшутском (В-Ю) - Керебеляк 1, 2, 3 (Kl, К2, КЗ), в Южном (Ю) - Ручей (Р), Край луга (Кл), Луг (JI), в Оршанско-Кокшагском (О-К) - Железная дорога (Жд), Сосновая роща (Ср), в Восточном (В) - Куженер (К), Местообитания 1 и 2 (MI, М2), 1 - 16, Al, А2, A3, A4) и в одном местообитании в Кировской области (Яранск (Я)) с площадок размером 1 м2 общей площади 788 м2.

Экологическая характеристика местообитаний на основе геоботанических описаний с использованием шкал Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова получена в программном комплексе «Ecoscale». По шкалам Л.Г. Раменского наиболее полно охвачено экологическое пространство манжетки по шкале аллювиальности почв (70%); по другим шкалам оно не превышает 35% к экологическому ареалу. По шкалам Д.Н. Цыганова местообитания охватили

лишь незначительную часть экологического ареала - экологическое пространство варьирует от 9 до 20%, за исключением шкалы освещенности -затенения (40%).

Диагностику микровидов проводили по комплексу качественных морфологических признаков гербаризированных растений в генеративном периоде. Была проведена проверка точности определения 10 микровидов (467 растений) путем повторного определения (Кодочигова, 2003); подтверждена достоверность определения 95% растений. В исследованных местообитаниях выявлены все 27 микровидов РМЭ.

Анализ ареалов микровидов РМЭ проводили в трёх масштабах: мировом (общее распространение) (Юзепчук, 1941), Восточной Европы (Тихомиров, 2001) и РМЭ (на основе природного районирования республики по флористическим сборам Н.В.Абрамова (сборы 1972 - 2005 гг.), хранящимся в Гербарии Марийского государственного университета (YOLA) и популядионным сборам автора (Рис. 1). Составлены карты ареалов микровидов. При описании ареалов различали «неморально-бореальный» и «бореально-неморальный» типы ареалов конкретных микровидов.

Рис. 1. Места сборов манжетки в РМЭ (о- флористические сборы Н.В. Абрамова, • - популяционные сборы).

Для выявления экологических особенностей микровидов манжетки РМЭ использовали два подхода. Первый подход основан на результатах оценок местообитаний манжетки по экологическим шкалам, второй - на анализе

сведений о местах их произрастания, приведенных в определителях (18 источников). Места произрастания микровидов мы объединили в следующие группы: леса, светлые леса, кустарники, открытые места, сухие луга, влажные луга, вблизи водоемов.

Измеряли следующие признаки: количество листьев в розеточном побеге, длина листовой пластинки (мм), длина черешка листа (мм) у однорозеточных и многорозеточных растений A. acutiloba, A. gracilis и A. montícola g3 онтогенетического состояния в местообитаниях Жд, Ср, К, Я

Измеряли морфометрические признаки у однорозеточных растений A. gracilis gj, g2, gj онтогенетических состояний генеративного периода из экологически различающихся местообитаний Гр1 и Гр2. Измерен 21 признак, в том числе 8 признаков вегетативной сферы (длина черешка листа, длина и ширина листовой пластинки, центральной лопасти листовой пластинки (мм), число листьев в розеточном побеге, число лопастей листовой пластинки, индекс - длина / ширина листовой пластинки) и 13 признаков генеративной сферы (дайна и ширина гипантия, чашелистика, листочка подчашия, длина генеративного побега, цветоносной части генеративного побега (мм), индексы - дайна чашелистика / ширина чашелистика, длина чашелистика / длина гипантия, длина листочка подчашия / длина гипантия, ширина листочка подчашия / длина чашелистика, ширина листочка подчашия / ширина чашелистика).

Методом геометрической морфометрии анализировали форму листовой пластинки A. gracilis (162 листовые пластинки) всех онтогенетических состояний генеративного периода из экологически различающихся местообитаний Гр1 и Гр2, A. gracilis, A. montícola и A. schistophylla (75 листовых пластинок) в g3 онтогенетическом состоянии из местообитания М1.

Показатель флуктуирующей асимметрии оценивали по метрике М.В. Захарова (Захаров и др., 2000) у листовых пластинок однорозеточных растений A. gracilis. В местообитаниях Гр1, 2, 3 объёмы выборок по 25-50 листовых пластинок каждого онтогенетического состояния gh g2, g3- Измеряли 16 признаков с левой и правой половины листовой пластинки.

Степень сходства разных местообитаний по микровидовому составу манжетки определяли с помощью коэффициента общности Жаккара (Василевич, 1969; Шмидт, 1984) и индекса биотической дисперсии Коха (Грейг-Смит, 1967).

Для характеристики демографической структуры ценопопуляций использовали коэффициент возрастности (А) А.А.Уранова (1975), индекс эффективности (со) (Животовский, 2001), индекс восстановления (/¡) и независимый от него индекс старения (/2) (Глотов, 1998).

В работе использованы следующие статические методы: критерий %2> критерий Вилкоксона-Манна-Уитни и парный критерий t-Стьюдента (при проведении множественных сравнений средних использовали поправку Бонферрони), вычисляли коэффициент ранговой корреляции Спирмена и

коэффициент конкордации Кенделла, критерий Крускала-Уоллиса, применяли различные схемы дисперсионного анализа, методы многомерной статистики - метод главных компонент, кластерный анализ, дискриминантный анализ (Глотов и др,; 1982; Sokal, Rohlf, 1995; Айвазян, Мхитарян, 2001; Юнкеров, Григорьев, 2002;). При обработке данных использовали компьютерные пакеты «Statistica 5.11», «Statistica 6.0».

ГЛАВА 3. Анализ ареалов и экологических особенностей микровидов манжетки

В главе рассматривается проблема географии апомиктов, приводятся данные литературы об экологических и фитоценотических особенностях манжетки.

27 микровидов манжетки, известных на территории РМЭ, распространены в 11 районах, принятых для указания общего распространения видов во «Флоре СССР» (Юзепчук, 1941). Обширными ареалами обладают A. acutiloba, A. gracilis, A. montícola, A. subcrenata. Максимальные площади ареалов характерны для A. montícola и A. gracilis. Небольшими по площади ареалами обладают следующие группы микровидов: A. hians, A. nemoralis, A. tubulosa с восточноевропейско-западносибирским бореально-неморальным и A. heptágono, A. semilunaris с восточноевропейским неморально-бореальным типами ареалов.

В целом достаточно велика и широтная протяженность ареалов рассмотренных микровидов. Преобладающими широтными типами ареалов являются неморально-бореальный у A. acutiloba, A baltica, A cymatophylla, A. dasycrater, A, heptágono, A. hirsuticaulis, A. leiophylla, A. plicata, A. propinqua, A. sarmatica, A. semilunaris и бореально-неморальный у A. breviloba, A. conglobata, A. filicaulis, A. glabricaulis, A. glaucescens, A. gracilis, A. hians, A. lindbergiana, A. nemoralis, A. substrigosa, A, tubulosa. У четырех микровидов тип ареала бореальный (A. montícola, A. schistophylla, A. stellaris, A. subcrenata). Почти половина из рассматриваемых микровидов обнаружена на большей части территории Восточной Европы. Максимальную площадь распространения здесь занимает A. montícola (Рис. 2, восточнее Урала ареал не обозначен). Далее, в порядке уменьшения занимаемой территории, следуют A. glaucescens, A. acutiloba, A. baltica, A. gracilis, A. subcrenata. Широкое распространение (охватывают более половины площади Восточной Европы) характерно для A. sarmatica, A. propinqua, A. cymatophylla, A. conglobata, A. hirsuticaulis, A. plicata, A. semilunaris. Эндемичные микровиды Центра Восточной Европы - это A. breviloba, A. dasycrater, A. schistophylla, A. substrigosa, из них A. dasycrater имеет минимальную площадь распространения (Рис. 2).

Во всех природных районах РМЭ, из отмеченных для неё 27 микровидов, произрастают 15: A. acutiloba, A. baltica, A. cymatophylla, A. hirsuticaulis, A. glabricaulis, A.gracilis, A. lindbergiana, A. litwinowii, A. montícola, A.plicata,

Всего лишь в нескольких, значительно удаленных друг от друга местонахождениях в республике пока обнаружены A. füicaulis, A. kians, A. tubulosa, A. dasycrater.

A. propinqua, A. sarmatica, A. stellaris, A. subcrenata, A. substrigosa.

Между природными районами Республики не выявлено существенных различий по числу известных микровидов. В Ветлуж-ско-Юшутском районе сборы манжетки проводились лишь в поймах рек, остальная территория района, по-видимому, менее благоприятна для произрастания манжетки, поскольку там почва заболочена, преобладают сосновые леса (Рис. 1),

Рис. 2. Распространение A. montícola Ü и A. dasycrater

Восточной Европе.

Сравнение состава микровидов манжетки в природных районах республики с помощью коэффициента Жаккара показывает, что степень его сходства в разрезе природных районов значительна (от 81,5 до 92,6%), за исключением Юго-Западного района, где степень сходства ниже (от 60,7 до 67,9%). Индекс биотической дисперсии Коха (85%) подтверждает значительную степень сходства микровидового состава манжетки во всех природных районах республики.

Сравнение состава микровидов рода Манжетка РМЭ с составом микровидов в сопредельных с ней регионах - Нижегородской области, Кировской области, Республики Татарстан - с помощью коэффициента Жаккара показывает, что степень их сходства составляет, соответственно, 73,3; 51,7 и 48,6%. Сходство состава микровидов АккетШа Республики Марий Эл с тем же более удаленных территорий - Удмуртской Республикой, Республикой Мордовия, Республикой Башкортостан равно 58,1; 57,1 и 24,5%, соответственно. Сходство состава микровидов манжетки РМЭ и более удаленной территорией Московской области составляет 72,7%. Полученные данные отражают как степень изученности микровидового состава в том или ином регионе, так и разнообразие природных и климатических условий. В целом, растения рода АккетШа предпочитают влажный климат (Малышев, 1972) и, в частности, освещенные мезофитные местообитания (Глазунова и др., 2007; АЬгатоу, КоёосЬ^оуа, 2007).

При анализе определителей и конспектов флор, установлено, что A. gracilis и A. montícola описаны практически во всех источниках, A. dasicra-ter, A. hians и A. tubulosa - в наименьшем количестве источников. В делом 22 микровида из 27 - в 9 и более изученных источниках. A. acutiloba, A. baltica, A. gracilis, A. hirsuticaulis, A. leiophilla, A. montícola, A. sarmatica, A. subcrenata характеризуются полным спектром местообитаний что свидетельствует, по-видимому, об их широкой экологической амплитуде. Из них A. hirsuticaulis, A. montícola чаще встречаются в открытых и сухих местообитаниях, A. acutiloba, A. subcrenata - в тенистых (леса, светлые леса, кустарники). A. plicata также имеет обширный спектр местообитаний, однако не был обнаружен вблизи водоемов, редко произрастает в зарослях кустарников и на влажных лугах.

Все микровиды манжетки, выявленные на территории Республики Марий Эл, приурочены, главным образом, к открытым местам, кроме A, nemoralis, преобладающего под пологом деревьев. По рассматриваемой классификации местообитаний большинство наших мест сбора материала располагается в открытых местах, три из которых (Ср, К, Гр1) - сухие луга, два (А4, 1) -влажные луга, два (М2 и 7) - леса, одно (Р) - вблизи водоёмов.

Сведения о местах произрастания микровидов манжетки целесообразно использовать лишь для выявления тенденций экологических особенностей микровидов, а не для статистического анализа данных о местах произрастания микровидов манжетки (Кодочигова, 20066).

Для выявления экологических особенностей микровидов манжетки использовали оценки местообитаний по экологическим шкалам Л.Г. Раменско-го. Довольно сложно говорить об экологических предпочтениях отдельных микровидов, опираясь на результаты оценок по экологическим шкалам. Статистический анализ экологических особенностей манжетки был проведён с помощью метода главных компонент для 17 микровидов, которые встречаются более чем в трёх местообитаниях (Рис. 3). Выделяется группа из 8 микровидов: A. breviloba, A. conglobata, A.gracilis, A. montícola, A. sarmatíca, A. schistophylla, A. subcrenata и A. tubulosa. Эти микровиды, по-видимому, обладают сходными экологическими предпочтениями, тем более что они чаще других микровидов встречаются совместно.

ГЛАВА 4. Характеристика ценопопуляций манжетки

Анализ ценопопуляций (ЦП) манжетки проводился в 15 местообитаниях. Охарактеризовать ЦП каждого микровида манжетки в отдельности не представляется возможным, так как микровидовая принадлежность может быть установлена только у особей генеративного периода. В качестве счетной единицы использовалась особь. Все исследованные ЦП манжетки являются нормальными неполночленными. Во всех ЦП отсутствуют проростки, в большинстве ЦП - особи ювенильного онтогенетического состояния, во мно-

3,0 2,5 2,0

9 о,о 5

7 -0,5 l-o

-1,0 -1,5 -2,0

-2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5

! -я главная компонента Рис. 3. Расположение микровидов в плоскости 1-й и 3-й главных компонент: a— A. acutiloba, Ьа-А. baltica, br-Л. breviloba, со-A. conglobata, су-Л. cymatophylla, gl-Л. glabricaulis, gr-Л. gracilis, b—A. heptagona, I -Л. leiophilla, rr\ — A. montícola, pi - A plicata, pr - A propinqua, sa - Л. sarmatica, sc - Л. schistophylla, st - Л. subcrenata, sg - Я. substrigosa, t - A tubulosa.

гих ЦП нет отмирающих особей, практически в половине ЦП - особей се-нильного онтогенетического состояния. По соотношению значений индекса возрастности и индекса эффективности 6 исследованных ЦП являются стареющими, одна - переходная-старая, 8 - старыми. Онтогенетические спектры

Все онтогенетические спектры исследованных ЦП манжетки относятся к двувершинному базовому спектру, который содержит две модальные группы. Первая группа относится к молодой части ЦП, подтверждает наличие семенного размножения; вторая - к старой части, обусловлена наличием вегетативного размножения.

Обнаружена практически функциональная связь между плотностями особей и розеток на

манжетки.

су рг • 1 • / 1 / br • ' i

Ьа а sg gl pi • h • \ mir sc J \-s«sá I

разных ЦП представлены на рисунке 4.

Рис. 4. Онтогенетические спектры разных типов нормальных ЦП

1м2. Выявлена высокая положительная связь между плотностью и индексом восстановления I! (0,73), положительная связь между плотностью, рассчитанной по розеткам, и индексом старения 12 (0,53), высокая отрицательная связь между плотностью ЦП, индексом старения 12, индексом восстановления 11 и индексом эффективности (от -0,71 до -0,82).

В генеративном периоде у манжетки возможно ветвление корневища. После многократного формирования генеративных боковых побегов верхушечная почка корневища отмирает, это стимулирует развитие одного, реже нескольких боговых вегетативных побегов, замещающих материнский, который еще в течение некоторого времени остаётся в живом состоянии. Реже боковые вегетативные побеги образуются до отмирания верхушечной почки (Тихомиров и др., 1995).

Все растения онтогенетического состояния (267 особей) 16 микровидов являются однорозеточными.

Среди растений онтогенетического состояния (661 особь) обнаружено 60 многорозеточных особей, среди которых преобладают двух- и трёхрозе-точные особи (7,0% и 1,0%, соответственно). Максимальное количество розеток у особи равно шести. Многорозеточные особи обнаружены у 13 микровидов манжетки из 23, средняя частота многорозеточных особей составляет 8,6%. Частота многорозеточных особей А.&асШз (п = 401) в разных местообитаниях различается статистически высоко значимо (%2 = 46,82; v = 11; Р = 0,3 х Ю'5).

У растений онтогенетического состояния (1593 особей) встречается наибольшее количество многорозеточных особей (378). Среди многорозеточных растений преобладают двух- и трёхрозеточные особи (13,7% и 5,7%, соответственно), повышается доля четырёх- и пятирозеточных особей (2,1% и 1%). Особи с большим количеством розеток единичны, максимальное количество розеток у особей этого возрастного состояния равно 19. Во всех местообитаниях, кроме М1, частоты многорозеточных растений у разных микровидов статистически значимо не различаются. Объединённая вероятность того, что частоты многорозеточных растений у разных микровидов в пределах местообитания не различаются, равна 0,26 (% = 32,33; v = 28). В местообитании М1 выявлены статистически значимые различия между частотой многорозеточных особей у микровида А^гасШъ (43%) и микровидов А.топНсо1а, А.яагтаИса, А.зсЬШорЬуПа (14%). В пределах местообитания у А^гасШя наблюдается зависимость: чем выше частота многорозеточных особей у %2 растений, тем выше частота многорозеточных особей у gз растений (г5 = 0,65; Р < 0,05). Частота многорозеточных особей онтогенетического состояния в разных местообитаниях различна (х2= 119,76; V = 13; Р = 10" ).

По-видимому, условия местообитания влияют на способность особи генеративного периода образовывать боковые побеги, приводя к многорозеточно-сти. Однако сопоставление оценок местообитаний по экологическим шкалам

с частотой многорозеточных особей в местообитании не выявило каких-либо зависимостей. Можно отметить, что в местообитаниях, где наблюдается большая частота многорозеточных растений (Кл, Л), почвы супесчаные, более рыхлые, по сравнению с другими местообитаниями.

У особей манжетки постгенеративного периода максимальное количество розеточных побегов равно 8 в бб онтогенетическом состоянии. Среди многорозеточных растений этого онтогенетического состояния, как и у растений §2 и преобладают двух- и трёхрозеточные особи (12,8% и 4,6%, соответственно). Обследованные местообитания статистически высоко значимо различаются по частоте многорозеточных особей у растений бб (х2 = 175,94; v = 11; Р = 10"10). В разных местообитаниях частота многорозеточных особей манжетки в ээ онтогенетическом состоянии не скоррелирована с частотой многорозеточных особей в онтогенетическом состоянии (г8 = -0,35; Р = 0,29). В процессе старения особи происходит перегнивание корневищ, связи между розеточными побегами нарушаются. Таким образом, частота многорозеточных особей у б б растений, в отличие от растений, будет зависеть и от интенсивности процессов разрушения корневищ.

Среди многорозеточных растений б онтогенетического состояния преобладают двз'х- и трёхрозеточные особи (15,7% и 4,4%, соответственно). Максимальное количество розеточных побегов в сенильном онтогенетическом состоянии равно 7. Частоты многорозеточных особей у растений манжетки б онтогенетического состояния также различны в разных местообитаниях (x2 = 13,78; v = 2; Р = 0,001). Обследованные местообитания характеризуются легко суглинистыми почвами, большая доля многорозеточных особей (45,5%) выявлена в местообитании Гр2 с влажнолуговым типом увлажнения, меньшая (17,5%) - в Гр1 с сухолуговым увлажнением.

Частота многорозеточных особей в разных онтогенетических состояниях различна (х2 = 68,748; V = 3; Р = Ю"10): выше у gз> бб, б особей (23,3%), ниже -у g2 (9,1%). У земляники лесной этот показатель максимален у g2 и растений, среди бб растений наблюдается уменьшение частоты многорозеточных особей (Дубровная, Глотов, 2007).

Плотность генеративных розеточных побегов разных микровидов манжетки скоррелирована с общей плотностью розеточных побегов (г3 = 0,99; Р = 0,3х10*п). Кластерный анализ местообитаний по плотности генеративных розеточных побегов показал, что максимальная плотность характерна для ненарушенных, открытых, большую часть дня хорошо освещенных местообитаний, склонов северной или западной экспозиции с достаточно увлажнёнными, довольно богатыми почвами.

На 1 м2 может быть обнаружено до 8 микровидов (Кодочигова, Глазунова, 2004; Кодочигова, 2006а). Число микровидов на 1 м2 зависит от числа микровидов в местообитании и плотности особей. Чем больше микровидов в местообитании, тем больше площадок, на которых совместно произрастают четыре, пять и шесть разных микровидов (г5=0,57 - 0,71, Р<0,01) и тем мень-

ше площадок с одним-двумя микровидами (г5=-0,54, Р<0,05). Чем выше плотность особей в местообитании, тем больше доля площадок с тремя, четырьмя, пятью микровидами (г5=0,56 - 0,61, Р<0,05) и, соответственно, меньше - с одним микровидом (г5=-0,77, Р=0,8><10"3).

Для оценки числа выявленных микровидов на определенной площади для каждого местообитания были построены графики зависимости медианы числа микровидов от величины обследованной площади. Получены типичные кривые насыщения (Рис. 5). В качестве «достаточной площади» (площади обследования, необходимой для достаточно полного выявления набора микровидов в местообитании) выбрана площадь, при которой число микровидов в местообитании отличается от выявленного на 0,5. Её находили непосредственно на графике или путем экстраполяции. Достаточные площади для разных местообитаний приведены в таблице 1.

Таблица 1

Соответствие числа микровидов в местообитании величине обследованной площади__

Местообитание Обследованная площадь, м2 Число микровидов Достаточная площадь, м2

М1 100 11 42

М2 77 8 58

Гр1 15 9 34

Гр2 15 3 6

ГрЗ 15 5 15

К1 14 6 12

К2 15 6 33

КЗ 12 5 10

ГЛАВА 5. Изменчивость признаков манжетки

Анализ изменчивости морфометрических признаков манжетки имеет определенные трудности, связанные со сбором достаточного объёма материала. Во-первых, в одном местообитании совместно произрастают несколько микровидов. Во-вторых, в полевых условиях точная диагностика большинства микровидов практически невозможна.

э1——I-1-1-1-■-1-1-1-1-

О Ю 20 30 40 50 Е0 70 30 90 100

Обследованная площадь. мг

Рис. 5. Зависимость числа выявленных микровидов манжетки от размера обследованной площади в М1.

В достаточном объёме оказались представлены однорозеточные и много-розеточные растения A. acutiloba, A. gracilis и A. montícola g3 онтогенетического состояния.

Сравнение изменчивости признаков у трех микровидов манжетки в одном местообитании Ср проводили с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (первый фактор - микровид, второй - число розеток у особи, модель I).

Число листьев у A. acutiloba не различается у одно- и многорозеточных особей, среднее 3,7. Число листьев у A, gracilis и A. montícola статистически значимо больше у однорозеточных растений, чем у многорозеточных: у A. gracilis 4,2 и 3,4 , соответственно, у A. montícola - 4,7 и 4,1.

Длина листовой пластинки и длина черешка листа у всех трех микровидов значимо не различается у одно- и многорозеточных растений, значения признаков выше у A. acutiloba (29,1 мм), чем у A. gracilis и A. montícola (среднее 21,5 мм).

При этом все три микровида различаются между собой по средней длине черешка: A. acutiloba - 141,8 мм, A. gracilis - 97,4 мм и A. montícola - 76,5 мм.

Сравнение изменчивости одного микровида в различных местообитаниях проведено с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (первый фактор - местообитание, второй - число розеток у особи, модель I).

У A. acutiloba с разным числом розеток у особи число листьев одинаково в разных местообитаниях. Длина листовой пластинки и длина черешка листа A. acutiloba одинаковы у растений с разным числом розеток, но различаются значимо в разных местообитаниях: длина листовой пластинки в местообитании Жд 44,2 мм, в Ср - 29,1 мм; длина черешка листа на Железной дороге -262,5 мм, в Сосновой роще - 141,8 мм.

У A. gracilis число листьев на этом материале оказывается разным у одно-и многорозеточных растений (средние 4,7 и 4,4), в Ср и в Я (среднее 4,0 и 5,7), при этом взаимодействие факторов не значимо. Длина листовой пластинки A. gracilis, различная в местообитаниях Ср и Я, составляет, соответственно, 21,3 и 35,2 мм. По длине черешка листа, как и по числу листьев, у A. gracilis различаются и одно-многорозеточные растения (110,8 мм и 164,5 мм), и растения из местообитаний Сосновая роща (97,4 мм) и Яранск (182,7мм). Разное поведение явно скоррелированных длины листовой пластинки и длины черешка листа объясняется, по-видимому, небольшими объемами выборок и локальной гетерогенностью среды обитания.

У A. montícola по всем признакам значимые различия выявлены только между местообитаниями Сосновая роща и Куженер: число листьев, соответственно, - 4,6 и 6,3, длина листовой пластинки - 21,6 мм и 46,9 мм, длина черешка листа - 76,5 мм и 170,4 мм.

Для характеристики структуры изменчивости признаков каждого микровида был проведен иерархический дисперсионный анализ: место сбора -площадка - особь - розетка (для многорозеточных - особь). В этой иерархии

факторов отличные от нуля значения получены только для места сбора (Ко-дочигова и др., 2001; Кодочигова, 2004).

Оценка изменчивости морфометрических признаков A. gracilis в экологически различающихся местообитаниях Гр1 и Гр2 показала, что признаки вегетативной сферы различаются, генеративной - довольно близки. При сравнении дисперсий признаков прослеживается общая тенденция к увеличению изменчивости признаков в Гр2, однако лишь немногие отношения дисперсий статистически значимы. По другим признакам, относящимся к генеративной сфере, изменчивость выражена слабо, по индексам изменчивость не выражена.

Анализируя связь между признаками A. gracilis (коэффициент корреляции Спирмена), можно отметить сходство общей схемы распределения коэффициентов корреляции для растений разных онтогенетических состояний в разных местообитаниях. Полученные коэффициенты корреляции имеют смысл корреляционных плеяд (Берг, 1993). В таблице 2 приведены осредненные коэффициенты корреляции между признаками. Наиболее высокие средние значения коэффициентов корреляции получены между признаками вегетативной сферы (0,59) и между признаками генеративной сферы (0,47), между другими парами признаков - от 0,10 до 0,19. Большие различия между средними значениями признаков в экологически различающихся условиях, вероятно, не влияют на характер связей между признаками. Корреляции между вегетативными признаками выше, чем между генеративными признаками. Аналогичные данные были получены К.П.Глазуновой и В.Д.Мятлевым (1990) для A. montícola. Наблюдается сходство коэффициентов корреляции у растений разных онтогенетических состояний генеративного периода (Кодочигова, Парастаева, 2004).

Был проведён анализ формы листовых пластинок A. wacilis. A. montícola, A. schistophylla с помощью метода геометрической морфометрии. Для каждого микровида вычислена эталонная конфигурация листовой пластинки (Рис. 6).

Эталонная конфигурация листовой пластинки A. gracilis округлая, с лопастями треугольной формы, несущими мелкие острые зубцы; A. montícola округлая, с полукруглыми лопастями, несущими мелкие туповатые зубцы; A. schistophylla почковидная, с полукруглыми лопастями, несущими крупные островатые зубцы, с отчетливыми надрезами между лопастями.

Дискриминантный анализ показал статистически высоко значимые различия формы листовых пластинок трех микровидов (Р<10"5). На рисунке 7 показано размещение листовых пластинок микровидов в плоскости канонических дискриминантных функций (КДФ) (Кодочигова и др., 2006).

Таблица 2

Средние значения коэффициентов корреляции Спирмена между признаками A. gracilis. Выделены значения > 0,24

Онтогенетическое состояние Признаки Местообитание

Гр1 Гр2

gi Вегетативные 0,47 0,56

Генеративные / вегетативные 0,24 0,14

Генеративные 0,68 0,48

Индексы / вегетативные 0,15 0,19.

Индексы / генеративные 0,05 0,01

Индексы / индексы 0,01 0,02

g2 Вегетативные 0,56 0,55

Генеративные / вегетативные 0,11 0,14

Генеративные 0,32 0,48

Индексы / вегетативные 0,23 0,17

Индексы / генеративные 0,03 -0,02

Индексы / индексы 0,09 -0,02

g3 Вегетативные 0,69 0,71

Генеративные / вегетативные 0,20 -0,13

Генеративные 0,44 0,42

Индексы / вегетативные 0,22 0,20

Индексы / генеративные 0,05 -0,04

Индексы / индексы 0,09 -0,01

а б в

Рис. 6. Эталонная конфигурация листовой пластинки: a-A. gracilis; б-A. montícola; в - A. schistophylla.

о A .gracilis

• A.monlicola

А * A.schisiopbytta о о'-..

о Ф о°

'vp 0 °S

2 .? А Jo

-......<г._ ...а-

CN .-•*'' А'" i.

■е А

3 0 • . \

* А • •

t ** i . . * ;

-2 А * •

•

-4

-6 -4 2 0 КДФ 1 2 4 6

Рис. 7. Положение листовых пластинок трех микровидов в плоскости КДФ.

Было проведено сравнение формы листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в одном местообитании. Не выявлены статистически значимые различия формы листовой пластинки ни в Гр1 (Лямбда Ушпсса = 0,19; F (80;78) = 1,27; Р<0,15), ни в Гр2 (Лямбда Уилкса = 0,25; F(80;78) = 0,97; Р<0,56). Далее сравнивали форму листовой пластинки A. gracilis в экологически различающихся местообитаниях независимо от онтогенетического состояния генеративного периода. Выявлены статистически высоко значимые различия формы листовой пластинки в экологически контрастных местообитаниях (Лямбда Уилкса = 0,26; F (40; 121) = 8,61; Р < 0,01 х10"3). Для каждого местообитания получена эталонная конфигурация листовой пластинки (Рис. 8). Эталонная конфигурация листовой пластинки A., gracilis из местообитания Гр1 характеризуется почковидной формой с округлыми лопастями, редкими и крупными зубцами. Главные жилки вторых пар лопастей относительно главной жилки центральной лопасти располагаются практически под углом 90 . Эталонная конфигурация листовой пластинки из Гр2 имеет округлую форму с лопастями треугольной формы, частыми и мелкими зубцами. Главные жилки вторых пар лопастей относительно главной жилки центральной лопасти располагаются под углом менее 90°.

Показатель флуктуирующей асимметрии оценивали у листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в местообитаниях Гр1, Гр2, ГрЗ (Кодочигова и др., 2005). Статистически высокозначима разница между местообитаниями, не значима разница между онтогенетическими группами и, естественно, не значимо взаимодействие местообитание-онтогенетическая группа. Исходя из полученных результатов, для оценки различий между местообитаниями в каждом из них были объединены

Гр1 Гр2

Рис. 8. Эталонная конфигурация листовой пластинки A. gracilis.

данные по растениям разных онтогенетических состояний. Однофакторный дисперсионный анализ показал статистически высокозначимые разницы между местообитаниями, выявлены различия: Гр1 отличается от Гр2 и ГрЗ (Р < 0,01), в то время как Гр2 и ГрЗ между собой не различаются (Р=0,84). Среднее значение показателя флуктуирующей асимметрии листа в местооби- i тании Гр1 - 0,032 ± 0,0013; в Гр2 - 0,025 ± 0,0009; в ГрЗ - 0,026 ± 0,0012. Наибольшая величина флуктуирующей асимметрии соответствует ЦП из местообитания Гр1, условия произрастания в которой, судя по развитию растений, хуже, чем в Гр2 и ГрЗ. Местообитание Гр1, характеризующееся сухолу-говым увлажнением и слабой аллювиальностью, оказывается менее благоприятным для развития растений A. gracilis, с точки зрения стабильности развития. Сравнение величины флуктуирующей асимметрии листовой пластинки A. gracilis с данными по асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) и земляники лесной (F'. vesca L.) показывает, I что показатель флуктуирующей асимметрии A. gracilis ближе к данным для В. pendula (0,045) (Софронова, 2003), и оба они ниже, чем для F.vesca (0,064) (Бахтина, 2003).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Заключении приведены основные результаты исследований ценопопу-ляций манжетки Alchemilla vulgaris L.s.l. и намечены основные пути дальнейших исследований.

ВЫВОДЫ

публики Марий Эл отражает её местоположение на границе Европейской и Западно-Сибирской провинций Евросибирской флористической области как одной то областей формообразования рода Alchemilla L.

2. Для большинства микровидов манжетки, встречающихся на территории Республики Марий Эл, характерна пластичность и широкая амплитуда по большинству экологических факторов. Все микровиды манжетки, выявленные на территории Республики Марий Эл, приурочены, главным образом, к открытым местам, кроме A. nemoralis, произрастающего под пологом деревьев. Микровиды A. acutiloba, A. baltica, A. gracilis, A. hirsuticaulis, A. leiophilla, A. montícola, A. sarmatica, A, subcrenata характеризуются полным спектром местообитаний. A. breviloba, A. conglobata, A. gracilis, A. montícola, A. sarmatica, A. schistophylla, A. subcrenata и A. tubulosa обладают сходными экологическими предпочтениями, чаще других микровидов встречаются совместно.

3. Согласно классификации Л.А. Животовского, исследованные ценопо-пуляции манжетки относятся к нормальным, стареющим - старым. Онтогенетические спектры имеют два пика, меньший из них приходится на вирги-нильное онтогенетическое состояние, больший - на старое генеративное и субсенильное онтогенетическое состояние. Супесчаные, рыхлые почвы способствуют образованию боковых побегов у особей среднего и старого генеративного состояния; частота многорозеточных особей у растений субсе-нильного состояния зависит от интенсивности процессов разрушения корневищ. Максимальная плотность манжетки характерна для ненарушенных, открытых, большую часть дня хорошо освещенных местообитаний, склонов северной или западной экспозиций с достаточно увлажнёнными, довольно богатыми почвами.

4. Выявлены различия по морфометрическим признакам вегетативной сферы особей старого генеративного онтогенетического состояния A. acutiloba, A. gracilis и A. montícola, произрастающих в пределах одного местообитания; показана выраженная изменчивость растений этих микровидов из разных местообитаний и с разным числом розеток. Растения A. gracilis в экологически различающихся условиях резко различаются по мерным признакам вегетативной сферы и не различаются или слабо различаются по признакам генеративной сферы. Доля изменчивости между растениями разных онтогенетических состояний генеративного периода в общей изменчивости в пределах одного местообитания относительно невелика по всем признакам. Выявлены группы признаков, характеризующиеся разной степенью скорре-лированности: между признаками вегетативной сферы среднее значение ко-

эффициента корреляции - 0,59; между признаками генеративной сферы -

0.47. остальные группы признаков скоррелированы слабо.

5. С помощью метода геометрической морфометрии установлено, что форма листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в пределах одного местообитания не различается, форма листовой пластинки генеративного периода в экологически контрастных местообитаниях разная. Получены типичные изображения формы листовых пластинок A. gracilis, A. montícola, A. schistophylla; показаны разные направления изменчивости листовых пластинок этих микровидов.

6. Показатели флуктуирующей асимметрии листовой пластинки растений A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в пределах одного местообитания не различаются. В экологически различающихся местообитаниях показатель флуктуирующей асимметрии разный: выше - в местообитании, характеризующемся сухолуговым увлажнением, по-видимому, менее благоприятном для растений A. gracilis, в двух других местообитаниях с влажнолуговым увлажнением показатели несколько ниже.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в журналах перечня ВАК

1. Глазунова, К.П. Новые для флоры Республики Марий Эл виды манжеток, {Alchemilla L., Rosaceae) / К.П. Глазунова, О.В. Кодочигова (Жукова) // Бюлл.МОИП. Отд. биол. - 2004. - Т.109, вып.З. - С. 86.

2. Глазунова, К.П. Сравнительная характеристика ареалов микровидов рода Манжетка {Alchemilla L., Rosaceae) / К.П. Глазунова, Н.В. Абрамов, О.В. Кодочигова (Жукова) // Бюлл.МОИП. Отд. биол. - 2007. - Т.112, вып.5. -С. 30-39.

Публикации в других изданиях

3. Кодочигова (Жукова), О.В. Локальное видовое разнообразие и популя-ционная структура манжеток (Alchemilla L.) / О.В. Кодочигова (Жукова), О.В. Лаврова, К.П. Глазунова, Н.В. Глотов // V Всероссийский популя-ционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция». - Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. - 4.1. - С. 53-55.

4. Кодочигова (Жукова), О.В. О точности диагностики микровидов рода Alchemilla L. / О.В. Кодочигова (Жукова) // Ботанические исследования в Азиатской России. Матер. XI съезда Русского ботанического общества. -Барнаул: АзБука, 2003. - Т.1. - С. 258-259.

5. Кодочигова (Жукова), О.В. Изменчивость морфометрических признаков ценопопуляций манжетки (Alchemilla L.) в экологически различающихся местообитаниях / О.В. Кодочигова (Жукова) // Ученые записки НТГСПА

2004: Матер. VI Всероссийского популяционного семинара «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». - Нижний Тагил, 2004. - С. 115-157.

6. Кодочигова (Жукова), О.В. Изменчивость морфометрических признаков Alchemilla gracilis Opiz в контрастных экологических условиях / О.В. Кодочигова (Жукова), Н.Г. Парастаева // Методы популяционной биологии: Сб. матер, докладов VII Всероссийского популяционного семинара. -Сыктывкар, 2004,-4.1.-С. 104-106.

7. Кодочигова (Жукова), О.В. Микроэкотопическое разнообразие микровидов манжетки (Alchemilla vulgaris L.s.l.) / О.В. Кодочигова (Жукова), К.П. Глазунова // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: Матер, конф. молод, ученых. - Екатеринбург: Академкнига, 2004. -С. 103-104.

8. Кодочигова (Жукова), О.В. Флуктуирующая асимметрия листовой пластинки манжетки грациозной (Alchemilla gracilis Opiz) / О.В. Кодочигова (Жукова), Н.В. Глотов, Н.П. Белякова // Популяции в пространстве и времени. Сб. матер. VIII Всероссийского популяционного семинара. -Нижний Новгород, 2005. - С. 150-153.

9. Кодочигова (Жукова), О.В. Разнообразие микровидов манжетки (Alchemilla vulgaris L.s.l.) в разных местообитаниях / О.В. Кодочигова (Жукова) И Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер, международ. науч. конфер., посвящ. 200-летию Казан, бот. школы. - Казань, 2006а,-4.2.-С. 23-24.

10. Кодочигова (Жукова), О.В. Экологические особенности микровидов манжетки (Alchemilla L.) Республики Марий Эл / О.В. Кодочигова (Жукова) // Проблемы биологии растений: Матер, международ, конфер., посвящ. 100 лет. со дня рождения В.В.Письяуковой. - Санкт-Петербург: Издательство «ТЕССА», 20066. - С. 78-83.

11. Кодочигова (Жукова), О.В. Изменчивость листовых пластинок микровидов манжетки (Alchemilla gracilis Opiz, A. montícola Opiz, A. schistophyla Juz.) / О.В. Кодочигова (Жукова), Н.В. Глотов, О.Г. Бакулина // Особь и популяция - стратегии жизни: Сб. матер. IX Всероссийского популяционного семинара. - Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. - 4.2. - С. 187-194.

12. Abramov, N.V. Republic of Mary El, Russia (European part) / N.V. Abramov, O.V. Kodochigova (Жукова) // Kurtto, A. 2007: Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. 14. Rosaceae (Alchemilla and Aphanes) / A. Kurtto, S.E. Frôhner, R. Lampinen (eds.). - Helsinki: The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, 2007.-200 p.

Лицензия ИД № 06434 от 10 декабря 2001 г.

Подписано к печати 5.09.2008 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. Л.1,3. Тираж 100. Заказ №3133

Отпечатано в ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет» 424001, г.Йошкар-Ола, пл Ленина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жукова, Ольга Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Таксономия, морфология и онтогенез Alchemilla vulgaris L.s.l.

1.1. Особенности таксономии рода Alchemilla L.

1.2. Морфологическая характеристика Alchemilla vulgaris L.s.l.

1.3. Онтогенез особей Alchemilla vulgaris L.s.l.

ГЛАВА 2. Материал и методика

2.1. Характеристика района исследования.

2.2. Методика экологической характеристики местообитаний.

2.3. Экологические особенности местообитаний.

2.4. Методика сбора материала.

2.5. Точность диагностики микровидов.

2.6. Характеристика ареалов микровидов.

2.7. Характеристика экологических особенностей микровидов.

2.8. Измерение морфометрических признаков.

2.9. Изменчивость формы листовой пластинки.

2Л0. Метод геометрической морфометрии.

2.11. Оценка флуктуирующей асимметрии.

2.12 Статистические методы.

ГЛАВА 3. Анализ ареалов и экологических особенностей микровидов манжетки

3.1. Общее распространение микровидов.

3.2. Распространение микровидов в Восточной Европе.

3.3. Распространение микровидов на территории Республики Марий Эл

3.4. Экологические и фитоценотические особенности манжетки.

3.5. Анализ данных о местах произрастания манжетки, приведенных в определителях и конспектах флор.

3.6. Экологическая приуроченность и совместное произрастание микровидов манжетки (данные автора).

ГЛАВА 4. Характеристика ценопопуляций манжетки

4.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций манжетки.

4.2. Однорозеточные и многорозеточные особи в популяционной структуре

4.3. Плотность ценопопуляций в разных экологических условиях.

4.4. Совместное произрастание микровидов манжетки.

ГЛАВА 5. Изменчивость признаков манжетки

5.1. Изменчивость в агамных комплексах растений.

5.2. Изменчивость морфометрических признаков микровидов манжетки

5.3. Изменчивость морфометрических признаков A. gracilis Opiz в экологически различающихся условиях.

5.4. Подходы к характеристике формы листовой пластинки.

5.5. Морфологический анализ микровидов манжетки.

5.6. Анализ формы листовых пластинок A gracilis Opiz, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz методом геометрической морфометрии.

5.7. Сравнение формы листовой пластинки A. gracilis Opiz в экологически различающихся местообитаниях методом геометрической морфометрии.

5.8. Оценка флуктуирующей асимметрии листовой пластинки в ценопопуляциях A. gracilis Opiz.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L.s.I., Rosaceae"

Актуальность темы. Апомиктическое размножение — широко распространенное явление у растений, оно все больше и больше привлекает к себе внимание биологов самых различных специальностей (Мейер, 1937; Розанова, 1946; Левина, 1971; Петров, 1976). Эволюционная роль апомиксиса по-прежнему остается неясной, единого мнения по этому вопросу нет (Stebbins, 1964; Хохлов, 1970; Грант, 1984; Кашин, 1999, 2006; Репродуктивная биология 2002; Шишкинская и др, 2004). Одна из причин этого, по-видимому, заключается в недостаточной изученности апомиктических таксонов. Существует ряд объективных и субъективных проблем, с которыми сталкиваются исследователи апомиктических групп: объём вида, морфологическая и географическая проблематика (Сенников, 2005). Необходимо расширение представлений об апомиктических таксонах в естественных условиях произрастания растений. К числу апомиктических групп принадлежат растения рода манжетка (Alchemilla L.).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является популяционное исследование агамно-полового комплекса Alchemilla vulgaris L.s.l.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительную характеристику ареалов микровидов манжетки.

5. Провести морфологический анализ формы листовой пластинки A. gracilis Opiz, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz. в пределах одного местообитания методом геометрической морфометрии, сравнить форму листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в экологически различающихся местообитаниях.

Научная новизна. Впервые проведена сравнительная характеристика ареалов микровидов манжетки в трех масштабах: мировом (общее распространение), Восточной Европы, Республики Марий Эл. Впервые проанализированы данные об экологической приуроченности микровидов манжетки на территории России, приведенные в определителях и конспектах флор. Впервые охарактеризована демографическая структура ценопопуляций манжетки в экологически различающихся местообитаниях. В экологически различающихся местообитаниях A. gracilis показаны различия по морфометрическим признакам, форме и флуктуирующей асимметрии листовой пластинки. Впервые методом геометрической морфометрии выявлены различия по форме листовых пластинок A gracilis, A. monticola, A. schistophylla.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по популяционной биологии апомиктических видов растений. Материалы диссертации используются в лекционных курсах и практикумах «Морфология растений», «Апомиксис у растений», «Биометрия» при подготовке студентов по специальностям «Биология», «Биоэкология» в Марийском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Онтогненетическая структура ценопопуляций манжетки определяется, главным образом, способами размножения. Способность особей манжетки к образованию боковых розеточных побегов (многорозеточности) определяется онтогенетическим состоянием растения и экологическими особенностями местообитаний.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003); на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2004); на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); на конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004); на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); на научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы за 2004-2005 гг. (Йошкар-Ола, 2005); на международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвящённой 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа, 2006); на международной конференции «Проблемы биологии растений», посвящённой 100-летию со дня рождения В.В.Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две - в журнале перечня ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Общий объём работы 218 страниц. В тексте диссертации приведены 37 таблиц и 32 рисунка. Список использованных источников содержит 214 источника, из них 35 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Жукова, Ольга Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. Большинство микровидов манжетки, встречающихся на территории Республики Марий Эл, широко распространены в умеренных областях мира, A. breviloba, A. dasycrater, A. schistophylla, A. substrigosa являются эндемиками Центра Восточной Европы. Ареалы микровидов манжетки характеризуются разным типом зональности (неморально-бореальный, бореально-неморальный, бореальный). Сложный состав микровидов на территории Республики Марий Эл отражает её местоположение на границе Европейской и Западно-Сибирской провинций Евросибирской флористической области как одной из областей формообразования рода Alchemilla L.

2. Для большинства микровидов манжетки, встречающихся на территории Республики Марий Эл, характерна пластичность и широкая амплитуда по большинству экологических факторов. Все микровиды манжетки, выявленные на территории Республики Марий Эл, приурочены, главным образом, к открытым местам, кроме A. nemoralis, произрастающего под пологом деревьев. Микровиды A. acutiloba, A. baltica, A. gracilis, A. hirsuticaulis, A. leiophilla, A. monticola, A. sarmatica, A. subcrenata характеризуются полным спектром местообитаний. A. breviloba, A. conglobata, A. gracilis, A. monticola, A. sarmatica, A. schistophylla, A. subcrenata и A. tubulosa обладают сходными экологическими предпочтениями, чаще других микровидов встречаются совместно.

3. Согласно классификации JI.A. Животовского, исследованные ценопопуляции манжетки относятся к нормальным, стареющим - старым. Онтогенетические спектры имеют два пика, меньший из них приходится на виргинильное онтогенетическое состояние, больший — на старое генеративное и субсенильное онтогенетическое состояние. Супесчаные, рыхлые почвы способствуют образованию боковых побегов у особей среднего и старого генеративного состояния; частота многорозеточных особей у растений субсенильного состояния зависит от интенсивности процессов разрушения корневищ. Максимальная плотность манжетки характерна для ненарушенных, открытых, большую часть дня хорошо освещенных местообитаний, склонов северной или западной экспозиций с достаточно увлажнёнными, довольно богатыми почвами.

4. Выявлены различия по морфометрическим признакам вегетативной сферы особей старого генеративного онтогенетического состояния A. acutiloba, A. gracilis и A. monticola, произрастающих в пределах одного местообитания; показана выраженная изменчивость растений этих микровидов из разных местообитаний и с разным числом розеток. Растения A. gracilis в экологически различающихся условиях резко различаются по мерным признакам вегетативной сферы и не различаются или слабо различаются по признакам генеративной сферы. Доля изменчивости между растениями разных онтогенетических состояний генеративного периода в общей изменчивости в пределах одного местообитания относительно невелика по всем признакам. Выявлены группы признаков, характеризующиеся разной степенью скоррелированности: между признаками вегетативной сферы среднее значение коэффициента корреляции — 0,59; между признаками генеративной сферы -0,47; остальные группы признаков скоррелированы слабо.

5. С помощью метода геометрической морфометрии установлено, что форма листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в пределах одного местообитания не различается, форма листовой пластинки генеративного периода в экологически контрастных местообитаниях разная. Получены типичные изображения формы листовых пластинок A. gracilis, A. monticola, A. schistophylla; показаны разные направления изменчивости листовых пластинок этих микровидов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю сердечную благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Николаю Васильевичу Глотову за всестороннюю помощь и советы в ходе работы над диссертацией. Благодарна и признательна Николаю Васильевичу за обсуждение и внимание к моей работе, помощь в статистическом анализе данных. Искренне благодарна Николаю Васильевичу за поддержку и воодушевление на протяжении всей работы над диссертацией.

Выражаю глубокую признательность заведующему кафедры биологии растений Марийского государственного университета, доктору биологических наук, профессору Николаю Васильевичу Абрамову за предоставление для анализа флористических сборов манжетки на территории РМЭ. Благодарю Николая Васильевича за многочисленные консультации при микровидовой диагностике манжетки, внимание к моей работе, обсуждение результатов исследования.

Выражаю искреннюю признательность доценту кафедры высших растений Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, кандидату биологических наук Клавдии Павловне Глазуновой за подробный и критический анализ гербарных образцов и важные ценные замечания по микровидовой диагностике манжетки. Благодарна Клавдии Павловне за консультации и обсуждение работы.

Выражаю благодарность доктору биологических наук, профессору Алексею Геннадьевичу Васильеву, доктору биологических наук Ирине Александровне Васильевой за помощь в освоении метода геометрической морфометрии и обсуждение материала.

Выражаю благодарность доктору биологических наук, профессору Людмиле Алексеевне Жуковой за консультации по вопросам экологической оценки местообитаний и онтогенеза манжетки.

Выражаю благодарность кандидату биологических наук Юлии Геннадьевне Суетиной за внимание к моей работе, подробное её обсуждение.

Выражаю благодарность кандидату биологических наук Шестаковой Энессе Витальевне за консультации по вопросам морфологии растений.

Выражаю благодарность кандидату биологических наук Людмиле Валерьяновне Прокопьевой за помощь в сборе материала, советы по оформлению работы и поддержку.

Выражаю благодарность кандидату биологических наук Ивану Александровичу Кшнясеву за консультации в статистической обработке данных. Благодарю аспиранта Алексея Борисовича Трубянова за помощь в математической обработке данных.

Выражаю благодарность кандидату биологических наук Минханафу Валиулловичу Бекмансурову за консультации при составлении геоботанических описаний и помощь в освоении программы «Ecoscale».

Выражаю благодарность кандидату биологических наук Леониду Леонидовичу Войта за помощь в освоении метода геометрической морфометрии.

Выражаю благодарность Марии Александровне Обуховой за советы и помощь в микровидовой диагностике манжетки.

Благодарю Олыу Вадимовну Лаврову за помощь в сборе материала, составлении геоботанических описаний, микровидовой диагностике манжетки, обсуждение данных. Сердечно признательна Ольге Вадимовне за поддержку.

Благодарю студентов разных лет обучения: Ольгу Владимировну Черных, Надежду Георгиевну Парастаеву, Надежду Петровну Белякову, Ольгу Геннадьевну Бакунину, Татьяну Сергеевну Тунгусову, Екатерину Сергеевну Загайнову за помощь в сборе материала и оформлении работы.

Благодарю всех сотрудников кафедры биологии растений за помощь в работе над диссертацией.

Огромное спасибо моим родным за поддержку на всём протяжении работы над диссертацией.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе представлены результаты популяционного исследования довольно сложной в таксономическом отношении группы Alchemilla vulgaris L.s.L. Таким образом, обобщены данные о распространении (проведён анализ ареалов в трёх масштабах: мировом, Восточной Европы и Республики Марий Эл); о конкретных местах произрастания микровидов манжетки. Расширены представления об экологической приуроченности и совместном произрастании микровидов, характеристике ценопопуляций манжетки, изменчивости признаков. Для дальнейших исследований представляют интерес следующие направления.

Экологические особенности разных микровидов манжетки. Необходимо сопоставление экологической приуроченности определённого микровида с характеристикой его ценопопуляций. В связи с этим необходима диагностика микровидов только на основе вегетативных признаков.

Методы оценки числа микровидов манжетки в местообитании и характер (механизм) размещения особей в пространстве. Целесообразно проводить анализ клоновой структуры популяции. По-видимому, это возможно лишь с помощью методов молекулярной генетики.

Проявление морфологических признаков у разных микровидов манжетки. Представляет интерес оценка сезонной изменчивости морфологических признаков у разных микровидов из экологически контрастных местообитаний, изменчивость морфометрических признаков в пределах особи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жукова, Ольга Валерьевна, Йошкар-Ола

1. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. — Йошкар-Ола: РФФИ; МарГУ, 1995. 192 с.

2. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. Научное издание / Н.В. Абрамов. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т., 2000. -164 с.

3. Абрамов, Н.В. О новых для флоры МАССР видах манжетки / Н.В. Абрамов, С.П. Власов // Материалы II межвузовской конференции молодых ученых Волго-Вятского региона. — Йошкар-Ола, 1973. — С. 3.

4. Аверкиев, Д.С. Определитель растений Горьковской области / Д.С. Аверкиев, В.Д. Аверкиев. — 2-е изд. испр. и дополн. — Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1985. С. 185-189.

5. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР / Отв. ред. С.Ф. Гречканева, К.И. Марченко. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 106 с.

6. Агроклиматический справочник по Марийской АССР. — Йошкар-Ола, 1961.-124 с.

7. Айвазян, С.А. Прикладная статистика в задачах и упражнениях / С.А. Айвазян, B.C. Мхитарян. М.: ЮНИТИ, 2001. - 276 с.

8. Астауров, Б.Л. Проблемы общей биологии и генетики / Б.Л. Астауров. — М.: Наука, 1979.-С. 9-53.

9. Бакин, О.В. Сосудистые растения Татарстана / О.В.Бакин, Т.В. Рогова, А.П.Ситников. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2000. — 496 с.

10. Баранова, О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: учеб. пособие / О.Г. Баранова. — Ижевск, 2002. — 199 с.

11. Батыгина, Т.Б., Размножение растений: учебник / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева. — СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2002. — 232 с.

12. Бекмансуров, М.В. Индикационные возможности видов растений и экологические шкалы / М.В. Бекмансуров, Л.А. Жукова // Полевойоэкологический практикум: учебное пособие. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. —41.-С. 58-67.

13. Берг, P.JI. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд / P.JI. Берг // Генетика и эволюция: избранные труды. — Новосибирск: ВО «Наука», 1993. -С.123-137.

14. Берг, P.JI. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. chamaedris L., V. Krylovii Schischk. / P.JI. Берг, Л.Д. Колосова // Бот. журн. 1971. Т.56, №8. — С. 1083-1094.

15. Ботанический сервер МГУ Электронный ресурс. — Режим доступа: http: //herba.msu.ru, свободный. Заглавие с экрана.

16. Булохов, А.Д. Определитель растений юго-западного Нечерноземья (Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская области) / А.Д. Булохов, Э.М. Величкин. Брянск: Изд-во БПГУ, 1997. - С. 123-126.

17. Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич. — Л.: Наука, 1969.-239 с.

18. Васильева, Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР / Д.П. Васильева, под ред. проф. А.В. Ступишина. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1979. — 132 с.

19. Викторов, С.В. Индикационная геоботаника: учеб. пособие / С.В. Викторов, Г.Л. Ремезова. М.: Изд-во Московского ун-та, 1988. - 168 с.

20. Власов, С.П. Манжетки (Alchemilla L.) во флоре Марийской АССР / С.П. Власов, Н.В. Абрамов // Флора Марийской АССР и вопросы ее охраны. Межвузовский сборник. Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. - С. 123-129.

21. Войта, Л.Л. Анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры полевки Максимовича (Microtus Maximowiczii Schrenk, 1858) в Забайкалье / Л.Л. Войта // Материалы конференции молодых ученых. — Екатеринбург, 2005. С. 37-47.

22. Волгин, С.А. Манжетки {Alchemilla L., Rosaceae) Украинских Карпат. II. Секция Alchemilla, подсекция Euvulgares Camus (ряды Glabrae Pawl, и Subglabrae Pawl.) / C.A. Волгин, H.H. Сычак // Бюлл.МОИП. Отд. биол. -1989. Т.94, вып.6. - С. 86 - 94.

23. Глазунова, К.П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.) / К.П. Глазунова // Бюлл.МОИП. Отд. биол. 1977. - Т.82, №5. -С. 129-139.

24. Глазунова, К.П. Микроспорогенез Alchemilla glaucescens Wallr / К.П. Глазунова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология, почвоведение — 1981. — №4. — С. 31-34.

25. Глазунова, К.П. Микроспорогенез и микрогаметофитогенез у Alchemillla filicaulis Buser / К.П. Глазунова // Биологические науки. Ботаника. — 1983. — №7.-С. 79-83.

26. Глазунова, К.П. Апомиксис у восточно-европейских представителей рода Alchemilla L.: Автореф. дис. канд. биол. наук. / К.П. Глазунова. М., 1984. -17 с.

27. Глазунова, К.П. Гинецей манжетки {Alchemilla L.) / К.П. Глазунова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. — 1986. — Сер. 16, №4. С. 15-19.

28. Глазунова, К.П. Образование зародышевых мешков у агамных видов манжетки {Alchemilla L.) / К.П. Глазунова // Бюлл.МОИП. Отд. биол. 1987. -Т.92, вып.5. - С. 96-109.

29. Глазунова, К.П. Сравнительная тератология цветка агамных видов группы Alchemilla vulgaris L.s.l. / К.П. Глазунова // EX Московское совещание по морфологии растений. Под ред. В.Н. Тихомирова. — М.: Изд-во МОИП и МГУ, 1996.-С. 37-38.

30. Глазунова, К.П. Необходимость создания единой классификации апомиксиса покрытосеменных / К.П. Глазунова // 10-е Московское совещание по филогении растений, посвященное памяти В.Н.Тихомирова. — М., 1999.-С. 55-58.

31. Глазунова, К.П. Значение признаков опушения для построения естественной системы рода Alchemilla L. (Rosaceae) //11 Международное совещание по филогении растений. Тезисы докладов. М., 2003. - С. 35-36.

32. Глазунова, К.П. Об особенностях пыльцы некоторых видов рода Alchemilla L. в связи с апомиксисом / К.П. Глазунова, А.И. Пермяков // Биологические науки. — 1980. №5. — С. 54-59.

33. Глазунова, К.П. Корреляционная структура и изменчивость признаков при регулярном апомиксисе (на примере агамного вида Alchemilla monticola Opiz) / К.П. Глазунова, В.Д. Мятлев // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1990. - Т.95, вып.6.- С. 96-109. i

34. Глазунова, К.П. Alchemilla tubulosa Juz. — новый вид для флоры Республики Марий Эл / К.П. Глазунова, М.А. Обухова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. - Т. 104, вып.2. - С. 61.

35. Глазунова, К.П. Новые для флоры Республики Марий Эл виды манжеток {Alchemilla L., Rosaceae) / К.П. Глазунова, О.В. Кодочигова (Жукова) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. - Т.109, вып.З. - С. 86.

36. Глазунова К.П. Сравнительная характеристика ареалов микровидов рода Манжетка {Alchemilla L., Rosaceae) /К.П. Глазунова, Н.В. Абрамов, О.В. Кодочигова (Жукова) // Бюлл.МОИП. Отд. биол. 2007. - Т. 112, вып.5. -С. 30-39.

37. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. 4.1. - С.146-149.

38. Биометрия / Н.В. Глотов и др.. — JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1982. — 264 с.

39. Глотов, Н.В. Компоненты дисперсии количественных признаков в популяции / Н.В. Глотов, М.И. Рахман // Успехи современной генетики. — М.: Наука, 1989. — Вып. 16. — С. 107-122.

40. Флуктуирующая асимметрия березы и земляники / Н.В. Глотов и др. // Захаров, В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили. — М. Центр экологической политики России, 2001. — С. 51-57.

41. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант, пер. с англ. Н.О. Фоминой, под ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. М.: Мир, 1984. - 528 с.

42. Губанов, И.А. Каталог типовых образцов сосудистых растений Гербария Московского университета (MW) / И.А. Губанов. — 2-е изд., испр. и доп., под ред. В.Н. Павлова. — М.: Изд-во Московского ун-та, 2002. — 213 с.

43. Грейг-Смитд П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит, пер. с англ. В.Д.Утехина, под ред. и с предисл. д.б.н. Т.А. Работнова, проф. А.А. Уранова. М.: Мир, 1967. - 358 с.

44. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. -Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1956. — 144 с.

45. Джалилова, А.О Вегетативное и семенное размножение A. pastoralis Buser в луговом ценозе / А.О. Джалилова // Бот. журн. 1965. - Т.50, №11. -С. 1645-1647.

46. Джалилова, А.О. Влияние фитоценологических условий на популяции некоторых луговых видов / А.О. Джалилова // Бот. журн. 1967. — Т.52, №9. - JL: Наука, Ленингр. — С. 1261-1266.

47. Дубров, A.M. Многомерные статистические методы / A.M. Дубров, B.C. Мхитарян, Л.И. Трошин. — М.: Финансы и статистика, 1998. — 350 с.

48. Дубровная, С.А. Структура природных популяций земляники лесной (Fragaria vesca L.): автореф. дис. канд. биол. наук / С.А. Дубровная. — Екатеринбург, 2000. — 23 с.

49. Ефимова, Т.П. Определитель растений Удмуртии / Т.П. Ефимова. — Ижевск: Изд-во Удмуртия, 1972. — С. 119-126.

50. Животовский, JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / JI.A. Животовский // Экология. — 2001. -№1.-С. 3-7.

51. Жукова, JI.A. Манжетка обыкновенная {Alchemilla vulgaris L. s. 1.) / JI.A. Жукова // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1983. 4.1. - С. 44-47.

52. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь растений / Л.А. Жукова. — Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

53. Жукова, Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений / Л.А. Жукова // Экология и генетика популяций. — Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 35-47.

54. Жукова, Л.А. Элементы популяций и их дифференциация / Л.А. Жукова,

55. О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. — М.: Наука, 1988. — С. 13-33.

56. Жукова, Л.А. Особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляций короткокорневищных растений / Л.А. Жукова и др. // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара. Йошкар-Ола, 2001. — С. 92-94.

57. Завадский, К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. Л.: Наука, 1968. -369 с.

58. Заугольнова, Л.Б. Популяция как система надорганизменного уровня / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. — С. 5-12.

59. Заугольнова, Л.Б. Особенности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шорина // Популяционные проблемы в биогеоценологии. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1988.-С. 24-59.

60. Заугольнова, Л.Б. Методика проведения геоботанических описаний / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, М.В. Бекмансуров // Полевой экологический практикум. Учебное пособие. — Йошкар-Ола, 2000. — 4.1. — С. 39-47.

61. Захаров, В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. -215 с.

62. Захаров, В.М. Онтогенез и популяция. Стабильность развития и популяционная изменчивость / В.М. Захаров // Экология. 2001. - №3. — С. 164-168.

63. Здровье среды: методика оценки / В.М. Захаров и др.. М., 2000а. - 65 с.

64. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров и др.. М., 20006. - 67 с.

65. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях / В.М. Захаров и др.. // Онтогенез. 2001. - Т.32, №6. -С. 404-421.

66. Ильинский, В.В. Анализ изменчивости различных видов ольхи (Alnus, Betulaceae) методами классической и геометрической морфометрии / В.В.

67. Ильинский, А.Б. Шипунов // Бот. журн. 2005. - Т.90, №11. - С. 1720-1753.

68. Информационно-аналитическая система оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / JI. Б. Заугольнова и др. Препринт. — Пущино ОНТИ ПНЦРАН, 1995. — 51с.

69. Иоганзен, Б.Г. Основы экологии / Б.Г. Иоганзен. — Томск: Изд-во Томского ун-та, 1959.-390 с.

70. Камелин, Р.В. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири / Р.В. Камелин, С.А. Овеснов, С.И. Шилова. — Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1999. 83 с.

71. Кашин, А.С. Структура агамокомплексов и проблема сальтационного видообразования у покрытосеменных / А.С. Кашин // Бот. журн. — 1999. — Т.84, №1. — С. 15-27.

72. Кашин, А.С. Вид и его структура при гаметофитном апомиксисе // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской бот. Школы. Казань, 2006. - 4.2. - С. 21-22.

73. Кашин, А.С. Кариотипическая изменчивость в популяциях апомиктических и половых видов агамных комплексов Asteraceae / А.С. Кашин, Ю.А. Демочко, B.C. Мартынова // Бот. журн. 2003. — Т.88, № 9. -С. 35-54.

74. Кашин, А.С. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы / А.С. Кашин, П.Г. Куприянов. — Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1993. — 196 с.

75. Кашин, А.С. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum и Hieracium (Asteraceae) / А.С. Кашин, М.П. Чернышова // Бот. журн. 1997. - Т.82, №9. - С. 14-24.

76. Кейн, А. Вид и его эволюция / А. Кейн, пер. с англ. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1958.-С. 123-165.

77. Кодочигова (Жукова), О.В. О точности диагностики микровидов рода Alchemilla L. / О.В. Кодочигова (Жукова) // Ботанические исследования в

78. Азиатской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества. — Барнаул: АзБука, 2003. Т.1. - С. 258-259.

79. Кодочигова (Жукова), О.В. Изменчивость морфометрических признаков Alchemilla gracilis Opiz в контрастных экологических условиях / О.В.

80. Кодочигова (Жукова), Н.Г. Парастаева //Методы популяционной биологии: Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара. — Сыктывкар, 2004. 4.1. - С. 104-106.

81. Корона, В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений / В.В. Корона. — Свердловск: Изд-во Уральского госуниверситета, 1987. — 272 с.

82. Корона, В.В. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев. — Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2000. 224 с.

83. Корона, В.В. Методика оценки морфологического разнообразия листьев земляники в природных популяциях / В.В. Корона, С.А. Дубровная // Экология. 2001. - №3. - С. 221-224.

84. Котт, С.А. Сорные растения и борьба с ними / С.А. Котт. — М.: Колос, 1969.- 200 с.

85. Кремянский, В.И. Структурные уровни живой материи / В.И. Кремянский.- М.: Наука, 1969. 295 с.

86. Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое её применение / Н.П. Кренке. — М.: Сельхозгиз, 1940. 135 с.

87. Кренке, Н.П. Регенерация растений / Н.П. Кренке. M.,JI.: Изд-во АН СССР, 1950. - 677 с.

88. Левина, Р.Е. Очерки по систематике растений: учебное пособие для студентов / Р.Е. Левина. — Ульяновск, 1971. — 192 с.

89. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. — М.: Эдиториал УРСС, 2000. 528 с.

90. Любарский, Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е.Л. Любарский. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. 182 с.

91. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Казанского ун-та,1984. - 140 с.

92. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П.Ф. Маевский. — 9-е изд. — Л.: Колос, 1964. С. 121-132.

93. Малышев, Л.И. Флористические спектры Советского Союза / Л.И. Малышев // История флоры растительности Евразии. — Л.: Наука, 1972. — С. 17-40.

94. Марков, М.В. Популяционная биология растений: Учебно-методическое пособие / М.В. Марков. — Казань: Изд-во Казанского ун-та,1986. — 107 с.

95. Мейер, К.И. Размножение растений / К.И. Мейер. М.: Сельхозгиз, 1937. — 281 с.

96. Мирошниченко, У.Л. Изучение апомиктов природной флоры / У.Л. Мирошниченко // Растительные богатства Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1971.-228 с.

97. Ниценко, А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А.А. Ниценко // Бот. журн. 1969. - Т.54, №1. - С. 1002-1014.

98. Нотов, А.А. Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибьт Alchemillinae Rothm. (Rosaceae Rosoideae): дисс. канд. биол. наук / А.А. Нотов. -М., 1993.-183 с.

99. Материалы VI рабочего совещания по сравнительной флористике (Сыктывкар, 2003). Сыктывкар, 2004. - С. 131-141.

100. Нухимовский, E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1. Теория организации биоморф / E.JI. Нухимовский. — М.: Недра, 1997. — 630 с.

101. Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. — Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.

102. Одум, Ю. Основы экологии ЯО. Одум, пер. с англ., под ред. и с предисл. . Н.П. Наумова. 3-е. изд. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

103. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.Е. и др.. М.: Наука, 1989. - 4.2. - 375 с.

104. Определитель растений Кировской области. Киров, 1975. - 4.2. - С. 92-97.

105. Определитель растений Мещеры / Под ред. проф. В.Н. Тихомирова. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1986. 4.1. - С. 214-223.

106. Сырейщиков, Д.П. Определитель растений Московской губернии / Д.П. Сырейщиков. -М.: Общество изучения Московской губернии, 1927. — 288 с.

107. Определитель растений Северо-Запада Европейской части РСФСР / Сост. Е.В. Сергиевская. — JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1981. С. 219-222.

108. Павлинов, И .Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов {Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией / И.Я. Павлинов // Журн. общ. биологии. — 2000. — Т.61, №6. С. 583-600.

109. Павлинов, И.Я. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек- бурозубок {Soreх) методами геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов // Зоологический журнал. 2004. - Т.83, №7. — С. 869-875.

110. Павлинов, И.Я. Принципы и методы геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов, Н.Г. Микешина // Журн. общ. биологии. 2002. - Т.63, №6. -С. 473-493.

111. Павлов, Н.В. Ботаническая география СССР / Н.В. Павлов. — Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1948. 704 с.

112. Петров, Д.Ф. Экспеприментальное получение апомиксиса и некоторыевозможности его использования в селекции / Д.Ф. Петров // Апомиксис и его значение для эволюции. — Новосибирск: Наука, 1976. — Вып.ЗО. — С.3-10.

113. Петухова, JI.B. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей / JI.B. Петухова // Бюлл.МОИП. Отд. биол. 1977. — Т.82, вып.З. -С. 120-129.

114. Плиско, М.А. Эмбриологическое изучение апомиксиса у представителей Rosaceae и Compositae / М.А. Плиско // Апомиксис и селекция. — М.: Наука, 1969.-С. 134-141.

115. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — 1950.-Вып.6.-С. 7-204.

116. Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. LXXX, вып.2. - С. 5-17.

117. Репродуктивная биология, генетика и селекция: сборник научных трудов, посвященный 90-летию со дня рождения проф. С.С.Хохлова. — Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2002. 128 с.

118. Розанова, М.А. Экспериментальные основы систематики растений / М.А. Розанова. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 255 с.

119. Савидан, И.В. Генетический контроль факультативного апомиксиса и применение его в селекции Panicum maximum / И.В. Савидан // Индуцированный мутагенез и апомиксис. Вып. 45. — Новосибирск: Наука, 1980.-С. 96-101.

120. Селиванова-Городкова, Е.А. Особенности распространения рода Alchemilla на южном Урале / Е.А. Селиванова-Городкова // Труды Башкирского государственного Заповедника Вып.2. Под научной ред. д.б.н. С.В.Кирикова. -М. 1963.-С. 85-94.

121. Сергиевская, Е.В. Определитель растений Башкирской АССР / Е.В. Сергиевская. М., Л.: Наука, 1966. - С. 258-256.

122. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. — М.: Высшая школа, 1962. — 379 с.

123. Сетров, М.И. Организация биосистем. Методологический очерк организации животных систем / М.И. Сетров. — JL: Наука, 1971. — 275 с.

124. Синнот, Э.В. Морфогенез растений / Э.В. Синнот. М.: Изд-во иностр. лит-ры., 1963. - 603 с.

125. Сичак, Н.М. Рщ Alchemilla L. (Rosaceae) у флор1 Украшських Карпат: таксоном1я, хоролопчш, еколопчш, ценотичш особливосп та охорона: автореф. дис. канд. бюл наук / Н.М. Сичак. — Кшв, 1996. — 23 с.

126. Сичак, Н.М. Особливосп прояву стратеги видав роду р1зноматтносп / Н.М. Сичак // М1жнар. Аспекти вивчення та охорани бюр1зномашття Карпат: Матер. м1жнар. наук.-практ. конф., присвяч. 550-р1ччю Рахову. — PaxiB, 1997. -С. 181-185.

127. Смирнов, В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения / В.Н. Смирнов. Йошкар-Ола, 1938. — 531 с.

128. Смирнова, О.В. Объём счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф / О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. — М.: Наука,1976. С.72-81.

129. Солнцева, М.П. Проблемы апогаметии / М.П. Солнцева // Бот. журн. — 1999. -Т.84, №8. — С. 1-23.

130. Сугоркина, Н.С. Род Герань / Н.С. Сугоркина // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд-во МГУ; Изд-во Аргус, 1995. — С. 134-163.

131. Тимонин, А.К. Основы географии растений: учебное пособие / А.К. Тимонин, Л.В. Озерова. -М.: МГОПУ, 2002. 136 с.

132. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Изменчивость / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Е.К. Гинтер, Н.В. Глотов // Большая советская энциклопедия. 1972. - Т. 10. -С. 592.

133. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. -М., 1973. — С. 40-41.

134. Тихомиров, В.Н. Манжетки Московской области (Систематический обзор) / В.Н. Тихомиров // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Отд. бот. 1968. -Вып.13 (21). - С. 98-151.

135. Тихомиров, В.Н. Манжетки Московской области (систематический обзор) / В.Н. Тихомиров // Растительность и почвы Нечерноземного центра Европейской части СССР. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1969. — С. 98-151.

136. Тихомиров, В.Н. Alchemilla L. Манжетка / В.Н. Тихомиров // Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 3. — Л.: Наука, 1976. - С. 134-145.

137. Тихомиров, В.Н. Новый вид и обзор манжеток {Alchemilla L.) флоры Мордовии / В.Н. Тихомиров // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1996. Т.101,1. Вып.5. С. 81-86.

138. Тихомиров, В.Н. Манжетка Alchemilla L. / В.Н. Тихомиров // Флора Восточной Европы. Том 10. - СПб.: Мир и семья, Изд-во СПХФА, 2001. — С. 470-531.

139. Тихомиров, В.Н. Alchemilla L. — Манжетка / В.Н. Тихомиров, К.П. Глазунова // Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский. — 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.-С. 306-313.

140. Тихомиров, В.Н. Род Манжетка / В.Н. Тихомиров и др. // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. — М.: Изд-во МГУ; Изд-во Аргус, 1995. -С. 83-118.

141. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмчев. — JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 243с.

142. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. — 1975. — №2. С.7-34.

143. Фёдоров, Ан.А. Фитохории Европейской части СССР / Ан.А. Федоров // Флора европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. - С. 10-27.

144. Фёдоров, П.Н. Морфология растений: учебное пособие / П.Н. Федоров. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 1995. 234 с.

145. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. 5-е изд. - М.: Наука, 1978. - 240 с.

146. Флора северо-востока европейской части СССР. Т. III. Семейства Nymphaeaceae Hippuridaceae / Под ред. Толмачева А.И. - Л.: Наука, 1976. -С. 134-145.

147. Холлендер, М. Непараметрические методы статистики / М. Холлендер, Д.

148. Вулф. — М.: Финансы и статистика, 1983. 518 с.

149. Хохлов, С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений / С.С. Хохлов // Апомиксис и селекция. — М.: Наука, 1970.-С. 7-21.

150. Хржановский, В.Г. Курс общей ботаники (систематика растений): учебник для сельхозвузов / В.Г. Хржановский. — 2-е изд. перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1982. 544с.

151. Цвелев, Н.Н. Вид как один из таксонов / Н.Н. Цвелев // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. -Т.100, вып.5. - С. 62-68.

152. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976.-216 с.

153. Цыганов, Д.Н. Экоморфы и экологические свиты / Д.Н. Цыганов // Бюлл. МОИП. — 1974. Вып.2. — С. 128-141.

154. Цыганов, Д.Н. Системы экоморф и индикация основных экологических режимов местообитаний / Д.Н. Цыганов // Экология. — 1976. — Вып.2. — С. 15-22.

155. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. — М.: Наука, 1983. 197с.

156. Чигуряева, А.А. Палинология и апомиксис / А.А. Чигуряев // Апомиксис и селекция. — М.: Наука, 1969. С. 80-86.

157. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. — JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1964. — 448с.

158. Шилов, И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. вузов. / И.А. Шилов. — 4-е изд., стер. — М.: Высш. шк., 2003. — 512 с.

159. Шишкинская, Н.А. Развитие концепции эволюционной роли апомиксиса /

160. Н.А. Шишкинская // Репродуктивная биология, генетика и селекция. — Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2002. С. 26-32.

161. Шишкинская, Н.А. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков / Н.А. Шишкинская, О.И. Юдакова, B.C. Тырнов. — Саратов: Изд-во Саратовского Ун-та, 2004. 148 с.

162. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. — Л.: ЛГУ, 1984.-288с.

163. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Раменский Л.Г. и др.. М.:Сельхозгиз, 1956. — 472 с.

164. Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. T.I. Генеративные органы цветка / Ред. Батыгина Т.Б. — СПб.: Мир и семья, 1994.-320 с.

165. Юзепчук, С.В. Манжетка — Alchimilla L. / С.В. Юзепчук // Флора СССР. Т. 10. М.,Л., 1941. - С. 289-410.

166. Юнкеров, В.И. Математико-статистическая обработка данных медицинских исследований / В.И. Юнкеров, С.Г. Григорьев. — СПб.: ВМедА, 2002. 266 с.

167. Barcaccia, G. Analysis of gene expression during flowering in apomeiotic mutants of Medicago spp. / G. Barcaccia et al. // The 2nd International Apomixis Conference. 2001. - P. 35.

168. Bradshaw, M.E. The distribution and status of five species of the Alchemillavulgaris L. aggregate in upper Teesdale / M.E. Bradshaw // J. Ecol. — 1962. -V.50.-P. 681-706.

169. Bradshaw, M.E. The nomenclature of Alchemilla minor auct. brit. / M.E. Bradshaw, P.D. Sell, S.M. Walters // Watsonia. 1963. - №5. - P. 259-261.

170. Bradshaw, M.E. Notes on the genus Alchemilla in Southeastern Canada / M.E. Bradshaw, P. Dansereau, D.H. Valentine // Canadian J. Bot. 1964. - V.42. -P. 89-104.

171. Freeling, M. Approaches to capturing wild apomictic genes combining genetics and genomics: 2001 / M. Freeling // The 2nd international apomixis conference. — 2001.-P. 17.

172. Frohner, S. Kritik an der europaischen Alchemilla-Taxonomie / S. Frohner // Feddes Repertorium. 1975. - B.86, h.3. - S. 119-169.

173. Frohner, S. 7 neue europoische Arten aus der Verwandtschft von Alchemilla hybrida agg. / S. Frohner // Feddes Repertorium. 1981. - B.92, h.l. - S. 1-26.

174. Frohner, S. Typifizierung von Alchemilla vulgaris L. / S. Frohner // Gleditschia.- 1986. -B. 14, h.l. S. 51-67.

175. Frohner, S. Alchemilla / S. Frohner // Hegi G. III. Fl: Mitteleur. B.13. - 1995.- 242 s.

176. Frohner, S. Zum Stand der Alchemilla Forschung in Europa: Pap. / S. Frohner // 8 Meet. Comm. Mapp. Flora Eur. «Chorol Probl. Eur. Flora», Helsinki, 8-10 Aug., 1997. Acta bot. fenn. - 1999. -B.162. - S. 175-178.

177. Frohner, S. Die Roll von Lokalendemiten in der Gattunng Alchemilla L. (Rosaceae) in Mitteleuropa / S. Frohner // Ber. Bayer, bot. Ges. 2002. - B.72. -S. 133-147.

178. Grenier, E. Les alchemilles de la serie Pubescentes en Auvergne et dans les environs / E. Grenier // Rev. sci.natur. Auvergne. 1998. - V. 62, № 1-4. — P. 1320.

179. Hayirlioglu-Ayaz, S. Chromosome numbers in species of Alchemilla ser. Elatae (Rosaceae) in Turkey / S. Hayirlioglu-Ayaz, O. Beyazoglu // Annales Botanici Fennici. 2000. - V.37, № 3. - P. 173-182.

180. Hayirlioglu-Ayaz, S. Chromosome numbers of some Alchemilla L. (Rosaceae) species / S. Hayirlioglu-Ayaz, H. Inceer // Acta Biologica Cracoviensia, ser. Botanica. 2001. - V.43. - P. 45-49.

181. Izmailow, R. Cyto-embryological studies on Alchemilla L. (series Calycinae Buser). II. Apomictic processes in ovules / R. Izmailow // Acta biologica cracoviensia Series Botanica. 1986. - V.XXVIII. - P. 39-63.

182. Izmailow, R. Embryo and endosperm relations at early stages of their development in Alchemilla subsect. Heliodrosium (Rosaceae) / R. Izmailow // Polish Bot. Stud. 1994. - №8. - P. 61-67.

183. Klingenberg, C.P. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry / C.P. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Evolution. 2002. - V.56, №10. - P. 1909-1920.

184. Lotova, L.I. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 11. Rosoideae: Alchemilla, Aphanes, and Potanina / L.I. Lotova, A.C. Timonin // Бот. журн. -2002. Т. 87, № 4. - С. 102-109.

185. Palmer, A.R. Flactuating asymmetries, analisis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobek//Ann. Rev. Syst. 1986. -V. 17. - P. 391-421.

186. Plocek, A. Fifteen New Species and Varieties of Alchemilla (Rosaceae) / A. Plocek // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1983. - V.18. - P. 415-432.

187. Sepp, S. Genetic and morphological variability in some microspecies of agamous Alchemilla L. / S. Sepp et al. // 7 th Intern. Symp. "Plant Evolution in Man-made Habitats", Poster Session П. 1998. - P. 93.

188. Sepp, S. Genetic polymorphism detected with RAPD analysis and morphological variability in some microspecies of apomictic Alchemilla / S. Sepp et al. // Ann. Bot. Fennici. 2000a. - V.37. - P. 105-123.

189. Sepp, S. Study of the multivariate structure of the Estonian Alchemilla L. (Rosaceae) microspecies: an example of the structural indices approach / S. Sepp et al. // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 20006. - V.49, №3. - P. 289-301.

190. Sepp, S. Taxonomic continuum of Alchemilla (Rosaceae) in Estonia / S. Sepp, J. Paal //Nord. J. Bot. 1998. -V. 18, №5. - P. 519-535.

191. Sepp, S. Patterns and relationships between and within the sections Alchemilla and Ultravulgares of the genus Alchemilla (Rosaceae) in Estonia / S. Sepp, J. Paal // Nord. J. Bot. 2000. - V.20, № 5. - P. 561-571.

192. Sokal, R.R. Biometiy / R.R. Sokal, F.I. Rohlf. New York: Freeman, 1995.-887p.

193. Stebbins, G.L. Variation and Evolution in Plants / G.L. Stebbins. — New York, Calumbia University Press, 1964. 644 p.

194. Turesson, G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. / G. Turesson // Bot. Not. 1943. - P. 413-427.

195. Turesson, G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. П. Progeny tests in agamotypes with regard to morphological characters / G. Turesson // Bot. Not. 1956. - V.109. - P. 400-404.

196. Walters, S.M. Dwarf Variants of Alchemilla L. — Karlowate taksony w rodzaju Alchemilla L. / S.M. Walters // Fragmenta Floristica et Geobotanica. 1970. -Ann. XVI. - Pats 1. - P. 91-98.

197. Wegener, K.A. Chromosomenzahlen aus Wurzelspitzen von Alchemilla-Arten der Sektionen Pentaphyllon Rothm. Und Brevicaulon Rothm. / K.A. Wegener // Biol. Zentralbl. 1967. - №6. - S. 771-792.

Информация о работе

Жукова, Ольга Валерьевна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L.s.I., Rosaceae - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы