Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологическая характеристика видов рода POTENTILLA L. лесостепного Зауралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая характеристика видов рода POTENTILLA L. лесостепного Зауралья"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Р Г 5 ОД

^ 2 ''Ар 19^8 На правах рукописи

Шилова Ирина Николаевна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА РОТЕтША I. ЛЕСОСТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультет Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Г.М.Борисовска

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Е.А.Миросла кандидат биологических наук Е.А.Соколова

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный хин/ фармацевтический институт, каф. фармакогнозии

Защита диссертации состоится 1998 г. в........часов на засед;

диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание уч степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном верситете по адресу: 199034, г.Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, би го-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория № 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Гор) Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан ............ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.Н.Ники

Актуальность темы. Род РсЛепЙНа I.. - один из крупных родов флоры Курган-:кой области, представленный на этой территории 22 видами. Виды р. Ро1еггё11а иг->ают заметную роль в сложении растительного покрова Зауралья. Лапчатки обыч-)ы в луговых, разнотравно-типчаково-ковыльных сообществах и рудеральных мес-ообитаниях. Они создают аспекты во время цветения, особенно в лугово-степных и 1бсных участках лесостепи в начале лета. Виды р. Р^епЬ'На разнообразны по жиз-(енным формам, ритмике развития, среди них есть летнезаленыо и зимнелетнезе-геные растения.

Изучение биоморф и экологических особенностей отдельных видов р. ЭДелбНа вносит определенный вклад в познание структуры растительного покрола 5ауралья, важно для представления об адаптации лапчаток к условиям лесостепи. Известны работы, характеризующие жизненные формы, особенности биологии и >итм развития растений степного разнотравья на смежной с Курганской областью ■врритории Северного Казахстана (Борисова, 1959; 1961). Виды р. РсйеШШа в лесо-:тепном Зауралье специально не изучались. Глубже понять приспособление расте-<ий к различным условиям обитания помогает изучение анатомического строения. 1ля оценки структурных адаптаций широко используют строение листа; степень »азвития его тканей отражает напряженность таких факторов среды как влажность, :вет и др.

У лапчаток выражена гетерофиллия. В условиях лесостепного Зауралья одни «иды р. Ро1епШ1а сохраняют роэеточные листья в течение всего периода вегетации, ' других к моменту засушливого периода эти листья отмирают.

В литературе по экологической анатомии данные по строению листьев лап-гаток, с учетом их изменчивости на побеге, отсутствуют. Сведения о строении тистьев, особенностях развития побегов и жизненных формах существенно расши->ят представления о морфологии видов р. РоЬпШа. Понимание закономерностей, )пределяющих поведение лапчаток в естественных ценозах,, может послужить для обоснования приемов рационального использования, а также охраны редких дико-застущих растений. К редким среди изученных 12 видов р. Р^епйЧа относятся ев-эопейский вид Р.Иер1арЬу11а, а также произрастающие на северном пределе ревенной части ареала в Западной Сибири - Р.1опд1рез и Р.д!аасе5сепз.

Цель работы - изучение эколого-морфологических особенностей видов р. эо4епй11а в связи с их адаптацией к условиям лесостепного Зауралья. В соот-»етствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить морфолого-анатомическое строение листа 12 видов р. Ро1епШа, произрастающих в разных растительных сообществах лесостепного Зауралья с целью выявления признаков, характерных для каждого из видов и общих для всей группы исследованных видов.

2. С использованием методов корреляционного и факторного анализа выбрать признаки строения листа для эколого-морфологической характеристики видов р. Ро1епШ1а.

3. Изучить изменчивость листьев на побеге, проявляющуюся, в частности, в отмирании розеточных листьев у некоторых видов; обосновать выбор розеточных и стеблевых листьев для анатомических исследований и экологической характеристики видов в связи с их разной адаптацией к засушливому периоду лета в лесостепном Зауралье.

4. Исследовать строение почек возобновления для уточнения особенностей развития розеточных и стеблевых листьев, способа нарастания побегов.

5. Уточнить жизненную форму и сезонную ритмику развития побегов у 12 видов р. Ро1епй11а. Дополнить этими сведениями характеристику тех видов, для которых они не приводятся в литературе.

6. На основе сравнительного изучения согласованной изменчивости количественных признаков строения листьев, жизненной формы и ритмики развития растения дать эколого-морфологическую характеристику 12 видам р. Ро1епШ1а лесостепного Зауралья.

Научная новизна работы. Осуществлен подбор анатомических признаков строения листа с использованием корреляционного и факторного анализов для экологической характеристики травянистых растений на примере видов р.Ро1епШ1а. Сопряженная изменчивость традиционных анатомических признаков и индексов исследовалась с включенными в нее парциальными объемами тканей и межклетников. Изучена ярусная изменчивость анатомических признаков строения листьев у 12 видов р. Ро1епШ1а. Выявлена связь между анатомическим строением розеточных и стеблевых листьев и способом нарастания побега, ее проявление в адаптации растений к условиям засухи. Приведены данные об экологической приуроченности исследованных лапчаток в Курганской области. Дана эколого-морфологическая характеристика 12 видов р. РйепШа на основе анатомических признаков строения листьев, а также строения их почек возобновления, особенностей ритмики развития годичных побегов.

Практическое значение. Обнаружено местонахождение P.heptaphylla в Курганской области. Данные по анатомии и морфологии листа, строению почек могут быть использованы систематиками в качестве таксономических, позволяющих разграничивать систематические группы и разрабатывать вопросы их эволюции. Методики, описанные в работе, могут быть применимы для изучения других систематических групп. Материалы по анатомии листа лапчаток и их биологии могут быть ис-юльэованы при составлении "Биологических флор", различных справочников, в преподавании ботаники в вузах.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных семинарах кафедры ботаники Санкт-Петербургского университета (1995, 1996), заседании отделения ботаники Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей ;1997), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, зыводов, списка литературы, включающего 208 наименований, и приложения. Ра-5ота изложена на 166 страницах, содержит 23 рисунка и 3 таблицы. Приложения: 3 ;татистические таблицы и сводная (из 13 рисунков) таблица изменчивости размера писточка розеточных и стеблевых листьев 12 видов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы содержит 3 раздела. В характеристике p. Potentilla L. при-зодятся сведения о систематике, происхождении, географическом распростране--1ИИ, экологии, жизненных формах и биологии лапчаток. Система рода наиболее юдробно разработана Th. Wolf (1908). На ее основе описаны пути перехода от кустарников к травам в роде (Шафранова, 1964, 1970; Гатцук, Дервиз-Соколова и др., I974), общие направления эволюции жизненных форм (Wolf, 1908; Scharfetter, 1953; "олубев, 1965) и др. вопросы. Более полно изучены моноподиально-розеточные 1апчатки (Житков, 1973; Серебрякова, 1981; Серебрякова, Павлова, 1986; Павлова, I987). В литературе гораздо меньше сведений об особенностях жизненных форм :имподиально-полурозеточных видов р. Potentilla.

Наиболее подробно излагаются литературные данные о гетерофиллии у тра-зянистых растений, которая рассматривается с двух позиций - как адаптация расте-■1ий к условиям обитания (Заленский, 1904; Schilds, 1950; Горышина, 1975; Ticha, I982 и др.) и как проявление онтогенетических изменений (Goebel, 1898; Серебря-<ов, 1952; Ильина, 1966; Василевская, 1979; Кондратьева-Мельвиль, 1980; Борисов-

екая, Павловская, 1987 и др.). Работ по сравнительном/ изучению строени листьев, учитывающих их ярусную изменчивость, для лапчаток не приводится.

В разделе "Использование анатомических признаков для экологической хг рактеристики видов" на основании исследований R.H.Japp (1912), П.А.Баранов (1925), В.К.Василевской (1936, 1950, 1954), М.РуукИ (1966), D.F.Parkhurst (1978 Ю.Л.Цельникер (1978), В.Я.Нагалевского, В.Г.Николаевского (1981), Ю.В.Гамапез Ц.Шийрзвдамба (1988), А.А.Бутник, Р.Н.Нигмановой и др. (1991) выделены морфе лого-анатомические признаки, характеризующие строения листа мезофитов и ксс рофитов.

Работ по анатомическому строению листьев и экологической характеристик видов p. Potentilla немного. Некоторые данные по строению листа в связи с эколога ческой специализацией лапчаток Южной Сибири приводит В.И.Курбатский (1984).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, МЕСТО, МЕТОДЫ СБОРА И ОБР/ БОТКИ МАТЕРИАЛА.

2.1. Природно-климатические условия района исследований. Территория Зг уральской лесостепи занимает большую площадь в приуральской части Западне Сибирской равнины и на Тоболо-Ишимском водоразделе. В работе приведена кра] кая характеристика природных условий района исследований. Начало лета - осс бенно напряженный период вегетации. Засухи и суховеи слабой и средней nrnet сивности бывают в июне почти ежегодно.

2.2. Материал и методика. Материалом послужили 12 видов р. Potentin, представляющие 4 подрода и 6 секций. В работе виды расположены по систем С.В.Юзепчука (1941): подрод Schlstophyllldlum J uz. - P.bifurca L.; подро Hypargyrfum (Fourr,). Juz.: секция Argenteae (Th.Wolf) Juz. - P.argentea L.; оекцу Tanacetifoliae (Th.Wo!f) Juz. - P.longifolia Willd. ex Schlecht; секция Rivales (Th.Wol Juz. - P.supina L., P.tobolensis Th.Wolf ex Pavl.; секция Chrysanthae (Th.Wolf) Juz. P.goldbachii Rupr., P.longipes Ledeb.; подрод Potentilla (Oynamidlum (Fourr.) Juz. секция Aureae (Th.Wolf) Juz. - P.heptaphylla L„ P.humifusa Willd. ex Schlech! P.glaucescens Willd. ex Schlecht; секция Potentilla (Tormentillae (Rydb.) Juz.) - P.ered (L.) Raeusch.; подрод Chenopotentlila (Focke) Juz. - P.anserina L.

За полевые сезоны 1994-96 гг. собран 51 гербарный образец 12 видов. Опр< деления подтверждены и уточнены Р.В.Камелиным.

Растения были собраны в начале вегетационного периода в мае (ког/i сформированы листья розетки у всех видов), в период цветения (у некоторых виде розеточные листья подсыхают) и в конце вегетации, когда сформированы поч»

»обновления и функционируют листья летне-осенней генерации. Цветущие эк-«мпляры видов собраны в одном и том же возрастном состоянии - среднегенера-ibhom (д2).

Объектом исследований были розеточные и стеблевые листья 12 видов р. otentilla и их почки возобновления. У видов с отмирающими ко времени цветения лстьями розетки (P.argentea, P.longifotia, P.supina, P.tobolensis) в мае взяты розе->чные листья и во время цветения - листья средней части удлиненного побега, грого учитывалась принадлежность розеточного и стеблевого листа одной и той з особи. У видов с сохраняющимися в фазу цветения розеточными листьями '.humifusa, P.heptaphylla, P.goldbachii, P.longipes, P.erecta, P.anserina) розеточные и еблевые листья взяты одновременно. У безрозеточных побегов P.bifurca иссле-звались стеблевые листья, у P.glaucescens собраны только розеточные, так как 1стья цветоноса редуцированы и подсыхают к началу цветения. 8 качестве мо-мчьных видов выбраны широко распространенные в Зауралье P.argentea с симпо-юпьным нарастанием побегов и P.humifusa с моноподиальным нарастанием побе-в.

Морфолого-анатомическое изучение признаков розеточных и стеблевых 1стьев проводилось на выборке из 35 растений P.argentea из двух популяций и 25 (стений P.humifusa из одной популяции. Для характеристики других видов выборка стояла из 10 растений. Ограничение объема выборки обосновано специально .¡полненной методической работой для двух модельных объектов. На основе ана-таа сопряженной изменчивости проведен подбор анатомических признаков для ологической характеристики.

Общая программа количественно-анатомических исследований составлена с ¡пользованием разработки Б.Р.Васильева (1988). Парциальные объемы тканей 1ста определялись с помощью метода морфометрических сеток случайного шага akhurst, 1962). Все цифровые данные были подвергнуты статистической обработ-. Наряду с традиционными показателями одномерной статистики использованы рреляционный и факторный (метод главных компонент) анализы. Сила взаимо-яэи между исследованными признаками измерялась с применением коэффици-iTa корреляции Браве-Пирсона; степень зависимости отдельного признака от тальных - по среднему коэффициенту детерминации (Терентьев, Ростова, 1977; мидт, 1984; Ростова, Сальникова, 1985 и т.д.).

2.3. Подбор признаков строения листа для экологической оценки видов р. rfentilla на модельных объектах. Методическая работа решала задачи подбора

признаков для изучения их изменчивости у видов р. Р^епШа, определения мини мально возможного объема выборки, обоснования выбора розеточных и стеблевьи листьев.

Первоначальная статистическая обработка, проведенная у 25 растений од ной выборки Р.агдеп1еа, выявила изменчивость и корреляции 32 признаков строе ния розеточных и стеблевых листьев и 10 морфологических характеристик побега 1 особи. Выделение корреляционных плеяд и биологическая интерпретация главны] компонент при таком числе признаков оказались затруднительными. Сокращена набора признаков делалось из числа сильно коррелирующих между собой и техни чески трудных в измерении. Площадь листа заменена на площадь листочка и, соот ветственно, число клеточных делений эпидермы листа заменены на такие же пока затели по площади листочка; также исключены признаки, не имеющие существен ного значения для анализа и относительно независимые (длина черешка), либо не пользованные для вычисления индексов (диаметр палисадной клетки, абсолютна) длина побега и его частей). Анализ результатов общей и сопряженной изменчи вости признаков строения листа и морфологических признаков побега выявил и: разную корреляцию у видов с разным способом нарастания побегов. Признаки по бега (относительная длина вегетативной части, средняя длина междоузлия, числс узлов вегетативной части и др.) сильнее связаны друг с другом и с признаками сте блевых листьев у симподиальных видов (Р.агдег^еа) и мало влияют на изменчи вость признаков листьев у моноподиальных (Р.ЬигтиТиза). Поэтому в дальнейшел анализе эти признаки были сокращены.

В дополнение к отобранным из числа традиционно используемых в экологи ческой анатомии признаков введены индекс гипостоматности, индексы опушенносп верхней и нижней эпидерм, индекс относительной толщины верхней эпидермы Сравнение видов более надежно по относительным показателям плотности рас пределения устьиц и трихом, поскольку эти признаки не зависят от размеров лист! и остаются константными в онтогенетических сериях листьев (Гамапей, 1988). Вве дение индекса гипостоматности (Паутов, 1996) вызвано необходимостью оценит! долю единичных устьиц верхней эпидермы (как у Р.агдеп1еа).

Среди обычных при экологической оценке количественных признаков преоб ладают связанные с делением клеток в листе, тогда как показателей, характери зующих рост растяжением, гораздо меньше. В связи с этим в корреляционный I факторный анализ дополнительно включены данные по парциальным объема?

аней и межклетников. Всего для 12 видов р. Potentilla изучено 23 признака строе-и листа.

Сложность анатомического метода ставит задачу обоснованного ограничения ¡ъема выборки. Поскольку анализ первой выборки P.argentea показал корреляции атомических характеристик листьев с особенностями растений и побега, из вто->й выборки P.argentea с применением компонентного анализа были выделены 10 [стений, имеющих минимальные, максимальные и средние нагрузки по первым ¡ум главным компонентам (71,4% общей дисперсии). Факторный анализ показал, о у специально отобранных растений второй выборки при значительно меньшем ¡ъеме (10 вместо 25) получено такое же разнообразие: дисперсия по Fi составляет 79 у розеточных листьев в первой и 0,92 во второй выборке, по стеблевым - 0,51 и Í3 соответственно. Это доказывает репрезентативность выборки из 10 растений.

Исследование выявило значительные различия в строении розеточных и еблевых листьев P.argentea; характер этих различий совпадает в зыборках из отменных и различающихся по срокам цветения популяций. Розеточные листья лще, клетки эпидермы и мезофилла крупнее. У стеблевых листьев, несмотря на льшее число клеточных делений, площадь пластинки увеличена незначительно, скольку разрастание клеток эпидермы и мезофилла выражено гораздо слабее. У веточных листьев изменчивость большинства признаков выше, чем у стеблевых, изнаки сильнее коррелируют между собой, а также с признаками всего растения и дельного побега. Снижение вариабельности исследованных признаков у стебле-IX листьев сопровождается ослаблением связей признаков друг с другом (средняя !терминированность по всем признакам 0,104 у розеточных и 0,076 у стеблевых ютьев). Наиболее значительные изменения у таких признаков как толщина листа, лщина губчатой ткани, длина палисадной клетки. Все эти особенности, по-димому, связаны с менее продолжительным периодом роста листьев генера-вной части побега по сравнению с листьями розетки.

Поскольку виды р. Potentilla отличаются длительностью жизни розеточных ютьев, на двух модельных объектах исследовалась изменчивость признаков у неточных и стеблевых листьев. У P.argentea розеточные листья отмирают к на-уплению засушливого периода лета. У P.humifusa листья розетки сохраняются в чение всего периода вегетации. Компонентный анализ 23 признаков у этих видов твил группу сильно изменчивых и сцепленных. В нее входят: толщина листа, лщина губчатого и палисадного мезофилла, устьичный индекс верхней эпидер->i, а также отрицательно коррелирующие с ними число клеток, трихом на 1 мм2

обеих эпидерм, число устьиц на 1 мм2 нижней эпидермы, индекс гипостоматно( Все показатели связаны с разрастанием листа. Чем толще лист, тем крупнее кле эпидермы, меньше трихом, больше устьиц в верхней эпидерме, сильнее разрас ется мезофилл. Его толщина зависит от размеров клеток и межклетников, но не числа слоев. По сравнению с толстыми листьями у тонких листьев более опуш ная мелкоклеточная эпидерма, больше устьиц в нижней эпидерме, больше па садных клеток на одну клетку эпидермы. Эти признаки характеризуют степень ( роморфности листа. Другую группу образуют признаки: площадь листочка, толщ| палисадного мезофилла, число его слоев, коэффициент палисадности.

По характеру изменчивости розеточные и стеблевые листья существенно личаются у обоих видов. У P.argentea изменчивость розеточных и стебле! листьев определяется комплексом признаков, связанных с размером и разраста ем клеток. У P.humifusa листья различаются по площади листочка и показател характеризующим развитие палисадной ткани. У P.argentea розеточные листья зоморфнее стеблевых, но в целом листья этого вида более ксероморфные, че P.humifusa. Отличие по степени ксероморфности стеблевых листьев от розеточ* у P.humifusa выражено слабее, чем у P.argentea. Стеблевые листья P.humifi меньше по площади, у них менее развита палисадная ткань, чем у розеточных. кая специфика варьирования признаков, вероятно, связана с разным развит листьев в онтогенезе этих видов. Розеточные листья моноподиапьно нарастающ корневища P.humifusa разрастаются одновременно со стеблевыми листьями зушного генеративного побега. У P.argentea на симподиапьно нарастающем гене тивном побеге сначала разрастаются листья розетки, а позднее - стеблевые.

Таким образом, применение математических методов для изучения измен вости признаков у листьеа P.argentea и P.humifusa доказало необходимость изу ния строения розеточных и стеблевых листьев для экологической характерист видов, поскольку изменчивость признаков розеточных листьев отличается от с блевых, эта изменчивость специфична у видов с разной длительностью жизни зеточных листьев и разным способом нарастания побегов.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ POTENTILLA ЛЕСОСТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Излагается материал о каждом из 12 видов р. Potentilla по плану: система ческое положение, ареал, экология, местонахождение и местообитание в рай< исследования, биология и ритмика развития побега, строение почек возобновлен

жизненная форма в условиях лесостепного Зауралья, анатомическое строение ро-зеточных и стеблевых листьев.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Сопоставление средних значений количественных характеристик, анатомических коэффициентов и парциальных объемов тканей и межклетников общих для всех розеточных листьев видов р. Potentílla с теми же признаками у стеблевых листьев, выявило черты их общей мезоморфной структуры и показало их отличие. У видов р. Potentilla дорсовентральное строение листа, большой объем межклетников, превышающий 20% от общего объема тканей (кроме P.argentea и P.bifurca, у них объем межклетников меньше 13%), хорошо развита губчатая паренхима. Однако, некоторые виды проявляют черты ксероморфности: небольшой объем межклетников, мелколеточная эпидерма, небольшие размеры пластинки, сильно развитая палисадная ткань, превышающая 50% объема листа.

Результаты анализа 23 признаков у 12 видов p.Potentilla показали их группировку, подобную наблюдаемой у модельных объектов. С Fi сопряжены 2 группы признаков. Одну плеяду образуют признаки, связанные с делением клеток листа: мелкоклеточность, густое опушение, которые положительно коррелируют с числом клеточных делений эпидермы, числом клеток палисадного мезофилла на 1 клетку эпидермы, парциальными объемами палисадного и губчатого мезофиллов, индексом гипостоматности. Другая плеяда состоит из признаков, характеризующих рост листа растяжением: толщина листа, толщина мезофилла, толщина эпидермы, парциальный объем межклетников, а также устьичные индексы обеих эпидерм. Эти две плеяды признаков отрицательно коррелируют друг с другом. Парциальный объем межклетников оказался более показательным в различии стеблевых и розеточных листьев. Во взаимосвязи признаков индекса гипостоматности и парциального объема межклетников проявляется компенсаторный характер разных типов адаптации к водному режиму. У толстых листьев в отличие от тонких затруднение газообмена нейтрализуется возрастанием объема межклетников и развитием устьиц в верхней эпидерме. F2 в наибольшей степени детерминирует площадь листочка, число слоев губчатого мезофилла, число клеток палисадной ткани на одну клетку эпидермы, коэффициент палисадности. Индекс опушенности верхней эпидермы коррелирует с этой группой признаков. Это те признаки, которые связаны со световым режимом. В мелкоклеточных листьях с тонкой пластинкой палисадная ткань занимает больший объем по сравнению с толстыми.

Распределение розеточных и стеблевых листьев в системе факторов, определяющих согласованную изменчивость признаков, показывает не только отличие розеточных и стеблевых листьев у всех видов, но и разный характер этой изменчивости, позволяющий разделить все виды на 2 группы (рис. 1). У P.argentea, P.supina, P.tobolensis, P.longifolia, Р.erecta, P.goldbachii ярусная изменчивость листьев выражается в том, что розеточные листья намного мезоморфнее стеблевых. Розеточные листья отмирают у всех этих видов к засушливому периоду лета. Относительная ксероморфность стеблевых листьев проявляется в уменьшении объема межклетников, возрастании коэффициента палисадности, уменьшении размеров клеток мезофилла и эпидермы, увеличении числа устьиц на нижней стороне листа, усилении опушения. У P.longipes, P.humifusa, P.heptaphylla, P.anserina, P.glaucescens розеточные листья мало отличаются от стеблевых по сопряженной изменчивости признаков, незначительно их различие по степени ксероморфности. Листья розетки у этих лапчаток сохраняются в засушливый период вегетации. Некоторое различие листьев у этих видов определяется комплексом признаков, связанных со световым режимом и площадью листочка (Рг). У этой группы лапчаток наиболее выражено влияние парциального объема палисадной ткани на сопряженную изменчивость остальных признаков. Сильнее развита палисадная ткань у розеточных листьев: длиннее палисадные клетки, больше толщина и значение ее парциального объема, чем у стеблевых листьев. Сокращение площади пластинки листочка розеточного листа происходит за счет уменьшения числа клеточных делений.

Начиная с работ В.Р.Заленского (1904), изменение количественных признаков анатомического строения листьев на побеге интерпретировалось как усиление ксероморфности верхних листьев по сравнению с нижними. Сопоставление результатов сопряженной изменчивости анатомических признаков листьев, строения почек возобновления, способа нарастания побегов и ритмики их развития позволило выяснить причины отличия розеточных и стеблевых листьев. У видов первой группы -P.argentea, P.supina, P.tobolensis, P.longifolia, P.goldbachii - развивающийся

из верхушечной почки побег состоит из укороченной розеточной части и удлиненной генеративной. У всех этих видов - симподиальное нарастание побегов. В почках возобновления этих видов заложены листья розетки, в разной степени дифференцированные. Розеточные листья разрастаются весной, в наиболее благоприятный по влажности период. Одновременно развиваются листья генеративного побега. Число клеточных делений эпидермы у стеблевых листьев больше, чем у розеточных (за исключением P.goldbachii). Это сказывается на большем значении площади

h - P.humifusa

an - P.anserina

er-P.erecta

Ig - P.longipea

If- P.longtfolia

s-P. supina

gb - P.goldbachii

b - P.bifurca

t - P.tobolensis

g - P.glaucescense

hp - P.heptaphylla

ar I - P.argentea I ы

ar II • P.argantea II

O

- роэеточные листья

- стеблевые листья

-2,5

-2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2

Рис. 1. Особенности розеточных и стэблезых листьев 12 видов р. Potantilla (FrFj)

у стеблевого листочка (листа), по сравнению с розеточными. Развитие стеблевых листьев совпадает с формированием соцветия. Период их роста растяжением ограничен. Вот почему стеблевые листья мелкоклеточнее, с меньшим парциальным объемом межклетников и большим объемом палисадной ткани в отличие от розе-точных. Хотя у видов второй группы стеблевые и розеточные листья резко отличаются по величине, различия по анатомическому строению выражены незначительно. Это можно объяснить характером их развития. Растения этой группы с монопо-диальным нарастанием побега (кроме P.longipes). Верхушечная почка - это вегетативная розетка. Пазушные цветоносы у P.humifusa, P.heptaphylla, P.glaucescens сформированы в почке возобновления, имеют не только зачатки листьев, но и зачатки цветков. В благоприятный период вегетации у этих лапчаток одновременно разрастаются и листья розетки, и листья цветоноса, растяжение клеток в равной мере выражено и у розеточных, и у стеблевых листьев. В почке P.anserina и P.longipes заложена лишь часть листьев розетки (недифференцированных у P.anserina). Но поскольку эти виды - раноцветущие, внепочечный рост листьев происходит в очень короткий период. P.erecta принадлежит к группе лапчаток с моно-подиальным нарастанием побегов. Однако розеточные листья по сопряженной изменчивости признаков мезоморфнее стеблевых, как у видов с симподиапьным нарастанием, что, вероятно, обусловлено длительным ростом розеточных листьев.

Все изученные виды р. Potentilla характеризуются мезоморфным строением листа, однако у ряда видов в разной степени выражены черты ксероморфной организации. Наиболее заметны признаки ксероморфоза у Р.bifurca, P.glaucescens, P.argentea. Самые мезоморфные - P.supina и P.longipes. Сопоставление строения листьев у видов р. Potentilla по комплексу признаков, характеризующих процессы деления (число клеточных делений эпидермы, число антиклинальных делений в палисадной ткани, число слоев мезофилла) и растяжения (площадь листа, число клеток эпидермы на 1 мм2, то есть размер клеток эпидермы, и парциальный объем межклетников) показало разную реакцию на условия засушливого периода у лапчаток с разными способами нарастания побегов.

У большинства видов с моноподмальным нарастанием и сохраняющимися в течение всего периода вегетации листьями розетки происходит разрастание в толщину пластинки вследствие того, что у них длинные палисадные клетки, большое число слоев губчатой ткани, крупноклетные ткани листа.

У видов с симподиальным нарастанием побегов листья относительно тонкие из-за общей мелкоклетности тканей, невысоких клеток палисадной паренхимы, не-

эльшого объема межклетников. Эти признаки свидетельствуют о том, что ззсуш-лвые условия лесостепи оказывают на симподиальные лапчатки более выраже--юе угнетающее действие, чем на моноподиальные, поскольку период развития 1мподиально нарастающих побегов приходится на начало засухи. Розеточные лстья к этому времени отмирают. У видов с моноподиальным нарастанием в почке эзобновления с осени дифференцированы листья розетки и генеративного побега, го приводит к сокращению числа метамеров, редукции стеблевых листьев, корот->му периоду внепочечного роста и раннему цветению. А если побеги и не сформи-эваны полностью, то листья растут очень быстро, как у P.anserina. Развитие розе-»чных и стеблевых листьев заканчивается в течение влажного периода.

Отсутствие резких различий в строении листьев, их мезоморфный характер у ¡следованных растений позволяет сделать заключение о том, что приспособления видов рода Potentilla к условиям лесостепи проявляется в особенностях ритмики ззвития побега и в выборе местообитаний, а не в формировании выраженной ксе-эморфности листьев.

ВЫВОДЫ

1. Применение корреляционного и факторного анализов позволило осущест-1ть подбор признаков и определить минимально возможный объем выборки для »логической характеристики видов р. Potentilla. Доказана целесообразность вве-зния в изучение согласованной изменчивости признаков, связанных с растяжени-д листа (в частности, парциальных объемов тканей и межклетников), позволяющих >авновесить в этом анализе влияние традиционно используемых признаков, опре-зляемых главным образом делением клеток.

2. Изучение изменчивости морфолого-анатомических признаков листа у 12 вдов р. Potentilla не обнаружило показателей, характерных для отдельных видов; жономерность их варьирования отражает специфику признака, но не видослеци-ична.

3. Все изученные виды р. Potentilla обладают мезоморфным строением листа, части видов заметны отдельные черты ксероморфной структуры, в особенности у bifurca, P.glaucescens, P.argentea.

4. Гетерофиллия у видов р. Potentilla проявляется не только в морфологиче-:их, но и анатомических признаках. На основе исследования системы связей меж-1 признаками выделены 2 группы лапчаток. У растений одной группы розеточные ютья отличаются от стеблевых по комплексу признаков, характеризующих пре-лущественно процессы растяжения; они меэоморфнее стеблевых и отмирают в

начале засушливого периода. У видов другой группы розеточные листья по анатомическому строению мало отличаются от стеблевых, сохраняются в течение всего периода вегетации.

5. Особенности строения розеточных и стеблевых листьев у двух групп лапчаток связаны со способом нарастания побегов. У видов с симподиальным нарастанием в почке сформированы только розеточные листья, стеблевые развиваются в процессе открытого роста цветоноса, период роста стеблевых листьев короче, чем у розеточных, вследствие чего они ксероморфнее, тогда как у моноподиальных видов дифференцированные в почке листья розетки и листья генеративного побега разрастаются одновременно за короткий период, что проявляется в сходстве их строения и относительной ксероморфности.

6. Отсутствие резких различий в строении листьев у исследованных видов р. Ро1епй11а; их мезоморфный характер свидетельствуют о том, что стратегия адаптации у лапчаток к условиям лесостепи проявляется не в значительных изменениях анатомической структуры, а в особенностях развития побега и выборе местообитаний.

7. Проведенные исследования показывают, что у лапчаток с моноподиаль-ным нарастанием побегов больше адаптационных резервов для существования в резко континентальном климате Зауральской лесостепи.

По теме диссертации опубликованы работы:

1. Борисовская Г.М., Ростова Н.С., Шилова И.Н. Изменчивость розеточных и стеблевых листьев Р.агдеп1еа I.. // Вестник СПбГУ. 1997. Сер.З. № 3. С.44-55.

2. Шилова И.Н. Изменчивость анатомических признаков у розеточных и стеблевых листьев Р.агдел1еа 1_. // Тезисы VI молодежной конференции ботаников е Санкт-Петербурге (12-16 мая 1997 г.). БИН РАН. СПб. 1997. С. 70-71.

3. Шилова И.Н., Борисовская Г.М., Ростова Н.С. Отбор признаков строения листа для экологической оценки видов (на примере рода Ро1елШ1а) // Труды между народной конференции по анатомии и морфологии растений. БИН РАН. СПб. 1997 С. 329.