Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L. ) O. Schwarz

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L. ) O. Schwarz"

На правах рукописи УДК 581.46: 582.734.4

р Г ö ОА 2 5 ДЕК 20СЗ

ГОДИН Владимир Николаевич

ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA (L.) О. SCHWARZ

03.00.05 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом сад) Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Научные руководители: кандидат биологических наук, с.н.с.

Черёмушкина В. А.; кандидат биологических наук, с.н.с. Шкель Н. М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Агафонова О. В.;

кандидат биологических наук, доцент Торопова Н. А.

Ведущая организация: Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола.

Защита состоится «

» ШЖО/

2000 г. в часов на засе

дании диссертационного Совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соис кание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибир ском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90 ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383-2)301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центральногс сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан «_ _» Щс/п

2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

9. ¿пииш

УЦ.ЯоьЭ

Р У-/Я. о

Э. А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Половая структура популяций цветковых растений может служить одной из биологических характеристик вида. Однако, сведения о половой структуре популяций малочисленны и фрагментарны, несмотря на важность данного вопроса. Специалисты популяционной экологии, разрабатывая общую методику изучения популяций, недооценивают наличие сексуализации, считая, что при выявлении общих закономерностей жизни популяций этой стороной можно пренебречь. В то же время соотношение разных половых форм определяет пыльцевой режим в фитоценозах, успешность семенного размножения и, следовательно, оказывает влияние на адаптационные возможности популяций, их самовозобновление и самоподдержание.

В литературе вопросы антэкологии традиционно изучаются применительно к этдельным объектам. Практически полностью отсутствуют данные по экологии цветения и опыления растений различных половых форм (Демьянова, 1990). Между тем, такие сведения крайне необходимы для исследования различий в стратегии и тактике цветения.

В качестве объекта наших исследований был выбран Pentaphylloides fruti-:osa (L.) О. Schwarz (пятилистник кустарниковый) — кустарник из семейства R.osaceae, давно и широко используемый в народной медицине (Телятьев, 1987; Минаева, 1991).

Для P. fruticosa характерно наличие полиплоидного ряда от диплоидов к ок-гоплоидам с основным набором хромосом х = 1 (Bowden, 1957; Соколовская, 1982). По данным A. J. Richards (1975), диплоиды формируют только обоеполые датки, тетраплоиды — либо обоеполые, либо однополые, гекса- и октоплоиды — только однополые. В Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС СО JAH) курильский чай кустарниковый изучала В. М. Триль (Триль, 1983а, б, 1984, 1985; Триль, Шкель, Волхонская, 1993). Ею было показано, что в условиях культуры юпуляции Р. fruticosa состоят из особей трех половых форм (Савченко, Триль, 1994). Однако, данные о соотношении особей разных половых форм в различных эколого-(мггоценотических условиях отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы — изучение половой дифференциации Р. fruticosa в естественных условиях Горного Алтая. Исходя из об-цей постановки вопроса, были определены следующие задачи:

1. Описать морфологию цветков разных половых типов у Р. fruticosa.

2. Изучить антэкологические особенности разных половых форм у Р. fruticosa [ их влияние на величину репродукции.

3. Изучить половую структуру популяций Р. fruticosa, произрастающего в 'азличных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

Научная новизна. Уточнены морфологические описания мужских, женских [ обоеполых цветков и показаны различия в размерах частей цветков разных по-овых типов. Впервые изучена экология цветения и опыления разных половых

форм у P. fruticosa — особенности их функционирования, суточная ритмика цветения, качество пыльцы мужских и обоеполых цветков, семенная продуктивность женских и обоеполых особей. Установлен количественный и качественный состав насекомых-опылителей и посетителей цветков P. fruticosa. Впервые изучено соотношение особей разных половых форм в пределах ценопопуляций P. fruticosa в различных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

Практическая значимость. Проведенное исследование половой дифференциации P. fruticosa важно для понимания репродуктивной биологии видов растений, имеющих различные половые формы: особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности, всхожести семян и т. д. Данные по половой структуре P. fruticosa могут быть использованы в дальнейшем для изучения различных видов, характеризующихся половой дифференциацией.

Защищаемые положения:

1. Синхронный суточный ритм цветения разных половых форм, высокая степень фертильности пыльцы из мужских и обоеполых цветков, активность насекомых-опылителей, посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков, способствуют увеличению репродукции у P. fruticosa.

2. Соотношение особей-носителей мужских и женских гамет в разных цено-популяциях P. fruticosa близко к 1:1 и не зависит от эколого-фитоценотических условий.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы доложены и обсуждены на 7-й международной конференции молодых исследователей "International Meeting of Young Scientists in Horticulture" (Lednice, 1999), X московском совещании по филогении растений (Москва, 2000), II Всероссийской региональной конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2000), III Всероссийском семинаре "Онтогенез и популяция" (Йошкар-Ола, 2000), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000). По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал изложен на 192 страницах, список литературы включает 191 название, из них 142 на русском и 49 на иностранных языках. Работа содержит 13 рисунков (включая цветные фотографии), 18 таблиц, представляющих результаты статистической обработки материала.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Систематическое положение Pentaphylloides fruticosa со времен К. Линнея и до настоящего времени остается спорным (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941; Love, 1954; Bowden, 1957; Elkington, 1969; Klackenberg, 1983; Курбатский, 1984; Sojak, 1987; Черепанов, 1995). В своей работе мы придерживаемся последней сводки

2. К. Черепанова (1995), который кустарниковые виды лапчаток включает в род 3entaphyIloides Hill. Вид Pentaphylloides fruticosa рассматривается нами в объеме, лриводимом "Флорой СССР" (1941) для Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. В работе триводится морфологическое описание вида.

P. fruticosa — вид, широко распространенный в северном полушарии. Его шзъюнктивный ареал охватывает Азию, Северную Америку и Европу (Горча-совский, 1960). P. fruticosa — летнезеленый листопадный, светолюбивый кустар-шк 0,5-1,0 м выс. Он является эдификатором кустарниковых группировок. На обнаженном субстрате при вырубке леса и выпасе скота ведет себя как прогрес-:ивный или частично антропогенно-прогрессивный вид, впоследствии он может ¡ытесняться более конкурентоспособными видами. В кустарниковых тундрах, гуговых степях и в подлеске лиственничных лесов часто выступает как соэдифи-сатор (Куминова, 1960; Ареал ..., 1980).

Исследования велись в период с 1997 по 2000 годы в естественных условиях "орного Алтая и на экспериментальном участке ЦСБС СО РАН. Половую струк-•уру ценопопуляций изучали с помощью метода ходовых линий во время массо-юго цветения путем сбора 4-5 цветков с одной особи. Исследована 21 ценопо-1уляция P. fruticosa. Морфология цветков разных половых типов описана по 19 физнакам на 850 цветках. Качество пыльцы определялось двумя методами — 1крашиванием в ацетокармине и проращиванием на искусственной питательной реде по общепринятым методикам (Голубинский, 1974; Паушева, 1974). Все •иометрические данные были обработаны методами вариационной статистики Зайцев, 1984; Шмидт, 1984) с использованием пакета программ Ехсе1-97 и Sta-istica-5.0. Оценка уровня изменчивости проводилась с помощью эмпирической лкалы С. А. Мамаева (1972). Достоверность различий признаков оценивалась по ритерию Стьюдента. Степень согласованной изменчивости признаков опреде-ялась с помощью метода корреляционных плеяд и метода главных компонент Шмидт, 1984).

Цветение, опыление и сбор насекомых-опылителей и посетителей P. fruticosa зучали по общепринятым методикам (Попов, 1950; Пономарев, 1960). Семенная родуктивность исследована по методике И. В. Вайнагия (1973, 1974).

В работе приводятся геоботанические описания 21 ценопопуляции P. fruticosa з степных, луговых, лесных и субальпийских луговых сообществ Горного Алая.

ГЛАВА 2. ПОЛОВЫЕ ТИПЫ ЦВЕТКОВ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA

Приведены основные классификации цветковых растений по половой дифферен-иации и рассмотрены механизмы, предотвращающие инбридинг (Кордюм, Глу-1енко, 1975; Левина, 1981; Lloyd, Webb, 1986; Webb, Lloyd, 1986; Демьянова, 1990).

Согласно литературным данным, у Р. fruticosa встречаются цветки трех типов — ужские, женские и обоеполые (Tornblom, 1911; Юзепчук, 1941; Klackenberd,

1983). Нами уточнены морфологические особенности цветков у Р. йпйсоБа и впервые показаны различия в размерах частей цветков разных половых типов (рис. 1).

Цветки Р. йяШсоБа имеют строение, типичное для цветков семейства Яозасеае. Цветки симметричные, актиноморфные, как правило, пентамерные (редко 4- или 6-членные). Части околоцветника и андроцей располагаются циклически, а плодолистики — ациклически, по спирали. Число кругов может изменяться от 5 до 8 за счет появления новых кругов лепестков или изменения числа кругов в андроцее.

Околоцветник мужских, женских и обоеполых цветков различается только по размерам частей венчика и чашечки. По уменьшению диаметра венчика и размеров лепестков три типа цветков можно расположить в следующем порядке: мужские, женские и обоеполые. Диаметр чашечки и размеры чашелистиков, как правило, крупнее у женских цветков в сравнении с мужскими и обоеполыми, а у мужских цветков крупнее, чем у обоеполых.

Три типа цветков различаются по строению и размерам частей андроцея. В женских цветках пыльники не образуют пыльцу и превратились в стаминодии, что повлияло на уменьшение всех размеров частей андроцея. Число тычинок в мужских цветках меньше числа тычинок в обоеполых и числа стаминодиев в женских цветках. Пыльники мужских цветков всегда крупнее пыльников женских цветков и, как правило, крупнее пыльников обоеполых цветков. Тычиночные нити внутреннего и внешнего круга в мужских цветках, как правило, длиннее тычиночных нитей обоеполых и женских цветков.

Гинецей в мужских цветках полностью отсутствует. Между женскими и обоеполыми цветками наблюдаются различия по числу и размерам частей гинецея. Число пестиков в женских цветках больше, чем в обоеполых. Диаметр гинецея, стилодии, рыльца и размеры завязей женских цветков всегда больше, чем у обоеполых цветков.

Кластеризация, произведенная по всем изученным параметрам цветков, показала, что по признакам цветка растения всех изученных ценопопуляций разделились на 2 группы (рис. 2). Первую группу образовали растения только с мужскими цветками. Во вторую группу вошли растения с обоеполыми и женскими цветками. Объединение мужских цветков в отдельный кластер связано с отсутствием у них гинецея в сравнении с женскими и обоеполыми цветками. Женские и обоеполые цветки оказались в одном кластере. Это можно объяснить тем, что данные типы цветков различаются только размерами частей цветка.

Дискриминантный анализ цветков разных половых типов, проведенный отдельно по параметрам околоцветника, генеративных органов цветка и всей совокупности признаков, показал, что по размерам чашечки и венчика не всегда точно можно отнести цветок к определенному типу. Только использование всех параметров — размеров околоцветника и генеративных органов цветка — дает возможность четко разделить все три типа цветков. Наиболее четко по результатам анализа выделяются мужские цветки, у которых было выявлено стопроцентное соответствие между группами, выделенными изначально на основании принадлежности

к определенным типам цветков, и группами, полученными в результате переклассификации в процессе анализа. Среди признаков, надежно разделяющих все типы цветков на три группы, можно выделить следующие: число тычинок, длина наружных и внутренних тычиночных нитей, длина и ширина пыльников, диаметр гинецея, длина и ширина завязи, диаметр рыльца, длина и ширина внутреннего чашелистика, диаметр чашечки и длина лепестка. Следовательно, наилучшей дискриминирующей способностью обладают параметры андроцея и гинецея, а не околоцветника. Это подтверждают и значения критерия Стьюдента при сравнении этих признаков у цветков трех половых типов.

а

б

Рис. 1. Половые типы цветков Реп1арЬу11о1с1ез АчйюоБа: а — обоеполый цветок, б — женский цветок, в — мужской цветок

1 1

п Нл?1 Л ш

23 27 20 2 6 16 4 9 3 21 30 7 12 14 15 1 5 31 8 25 28 13 29 24 19 10 22 17 26 18 11

Рис. 2. Дендрограмма сходства ценопопуляций Р. йийсоза по метрическим признакам цветка. Растения популяций с обоеполыми (1, 4, 7, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16,17, 18,21,22,26,28,30), женскими (3, 6,9, 19,24,25,29) и мужскими (2, 5, 8, 20,23, 27, 31) цветками

Наиболее низкой внутрипопуляционной изменчивостью характеризуются параметры андроцея и размеры пыльцевых зерен. Самый высокий уровень изменчивости был определен для таких параметров, как размеры наружного чашелистика (V = 11,9-45,4 %), число пестиков (V = 12,1-39,0 %) в женских и обоеполых цветках. Различий по внутрипопуляционной изменчивости параметров цветков разного полового типа не наблюдается, т. е. характер изменчивости у Р. соБа не имеет половой специфики.

Изучение межпопуляционной изменчивости параметров обоеполых цветков показало, что в ряду степь-луг-лес-субальпийский луг наблюдается увеличение размеров околоцветника, длины стилодия, диаметра рыльца и размеров завязи. Так, средний диаметр венчика обоеполых цветков в степных сообществах — 21,3 см, а в субальпийских луговых — 24,4 см. Более крупные цветки привлекательнее для насекомых-опылителей, а большие рыльца способствуют лучшему улавливанию приносимой ими пыльцы.

Корреляционный анализ параметров цветков Р. бийсоБа показал высокую степень взаимосвязи большинства признаков друг с другом — процент достоверных связей варьирует от 45,0 до 91,8 %. Отсутствует коррелятивная связь между размерами околоцветника и генеративными органами цветков. У мужских и обоеполых цветков выделяется 4 корреляционные плеяды — "венчика", "чашечки", "размеров пыльников" и "тычиночных нитей", у женских цветков только 2 — "околоцветника" и "тычиночных нитей" (рис. 3). Однако, полученные различия плеяд не свидетельствуют о глубоких структурных отличиях женских цветков от мужских и обоеполых, поскольку выбор значимого уровня связи (г = 0,72) достаточно субъективен. С помощью метода главных компонент показана также высокая степень взаимосвязи таких признаков, как длина стилодия и диаметр рыльца, число пестиков и диаметр гинецея, длина и ширина завязи у женских и обоеполых цветков. Коррелятивные связи между признаками корреляционных и факторных плеяд мы относим к морфогенетиче-ским корреляциям (по терминологии И. И. Шмальгаузена, 1939). Морфогенети-ческие корреляции представляют собой взаимозависимость частей или органов в онтогенетическом развитии организма. Обособление признаков и образование плеяд, по нашему мнению, объясняется на личием аллометрического роста соответствующих частей цветков. Биологическая суть явления аллометрического или гетерономного роста по Э. Синноту (1963) состоит в том, что при разных скоростях роста различных органов соотношение этих скоростей остается постоянным. Ранняя остановка роста одних частей, в то время когда другие продолжают расти, вырывает из корреляционных зависимостей размеры частей, которые рано остановили рост. Гетерономный рост различных органов относительно друг друга и создает своеобразный характер корреляций между их размерами. Нам не удалось обнаружить у цветков Р. йпИсоБа коррелятивных связей, относящихся к жологическим (биологическим или адаптационным) координациям (по терминологии И. И. Шмальгаузена, 1939). Координации или филетические корреляции 1редставляют собой взаимозависимости частей или органов, возникшие в процессе филогенеза и являющиеся результатом сопряженной эволюции (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1939). В процессе сопряженной эволюции цветков и насекомых размеры частей цветков, обеспечивающие локализацию пыльцы на теле на-;екомого-опылителя, приобрели определенную степень стабильности и незави-;имости от других частей цветка (Берг, 1956, 1958; Колосова, 1971, 1973). При зтсутствии специфических переносчиков пыльцы размеры частей цветков не об-гаруживают согласованной изменчивости и не образуется корреляционных пле-щ. Радиальная симметрия, большое количество гомологичных частей, отсутст-(ие срастания частей околоцветника, широкий размах изменчивости размеров щетка, отсутствие специфических насекомых-опылителей составляют комплекс фичин, по которым у цветков Р. 1тийсоза не наблюдается координации или фи-[етических корреляций между частями цветка.

36

8—-—Р—~—О——

я

63

Женские цветки

С—82—Р-

-ы-^м-

-А-^-С

92

В

——н———I

к

Рис. 3. Корреляционные плеяды признаков мужских, женских и обоеполых цветков Р. Аносова. Признаки: А — диаметр венчика, В — длина лепестка, С — ширина лепестка, О — диаметр чашечки, Е — длина наружных чашелистиков, Р — длина внутренних чашелистиков, в — число тычинок (стаминодиев), Н — длина пыльника, I — ширина пыльника, I — число пестиков, К — длина стилодия, Ь — диаметр гинецея, М — длина тычиночных нитей внутреннего круга, N — длина тычиночных нитей наружного круга, О — ширина внутренних чашелистиков, Р — ширина наружных чашелистиков, <3 — длина завязи, Я — ширина завязи, Б — диаметр рыльца

ГЛАВА 3. АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ремтарнушэюеэ ряитгсовА

Данные об антэксшогических особенностях Р. йтЛюоза малочисленны. Из литературных источников известно, что цветки Р. йтШсоБа раскрываются утром, а опылителями и посетителями являются насекомые отрядов перепончатокрылые, двукрылые и жесткокрылые (КпиЛ, 1898;ТошЬ1огп, 1911;Е1Ип^оп, \VoodeIl, 1963).

Для определения типов и способов опыления нами был изучен суточный ритм распускания цветков разных половых типов. Для Р. йийсоза характерна однократность распускания цветков. Продолжительность жизни отдельного цветка колеблется от 6 часов до 4 суток и зависит от температуры и влажности воздуха. Различий в продолжительности цветения мужских, женских и обоеполых цветков не обнаружено. Суточный ритм цветения цветков Р. й-ийсова разных половых типов выражается одновершинной кривой с максимумом в 7 часов утра (рис. 4). Цветки мужских, женских и обоеполых особей распускаются синхронно, что является приспособлением к успешному опылению насекомыми.

Обоеполые цветки Р. йп^соБа развиваются гомогамно, т. е. отсутствует временное разобщение в функционировании пыльников и рылец. Метрические различия цветков на разных стадиях раскрывания наблюдаются только в размерах околоцветника, длине тычиночных нитей и размере завязи.

Эффективность опыления и нормальное протекание процессов оплодотворения во многом зависят от состояния пыльцы перед моментом цветения и ее жизнеспособности. Наши исследования морфологических параметров пыльцевых зерен Р. йпйсова позволили выявить структурные различия между фер-тильными и стерильными пыльцевыми зернами. В полярной проекции фер-тильные и стерильные пыльцевые зерна Р. Алисова округло-3-лопастные, в очертании с экватора фертильные — округлой формы, а стерильные — продолговатой или эллиптической формы. Пыльцевые зерна мужских цветков всегда крупнее, чем обоеполых. Для пыльцы Р. йп^соза характерна высокая степень фертильности (при окрашивании ацетокармином и при проращивании на питательной среде), которая не зависит от полового типа цветка и колеблется от 50 до 97 %.

Непосредственная зависимость семенной продуктивности энтомофильных растений от посещения насекомых-опылителей не вызывает сомнения. Нами изучен количественный и качественный состав опылителей и посетителей разных половых форм Р. йиНсоза. Цветки Р. йтйюоза посещаются 56 видами насекомых, относящихся к 5 отрядам — перепончатокрылые (17 видов), двукрылые (28 видов), полужесткокрылые (3 вида), жесткокрылые (6 видов) и сетчатокрылые (2 вида), в суточной ритмике которых отмечается два пика — утренний и вечерний. Опылители работают в светлое время суток с 7-8 до 19-20 часов. В среднем в час отмечали от 10 до 25 шмелей и пчел, которые посещали около 10-15 цветков на одной особи. Насекомые-опылители и посетители собирали

у Р. &иИсоза пыльцу (с обоеполых и мужских цветков) и нектар (со всех типов цветков). Как показали специальные наблюдения, насекомые-опылители (шмели и пчелы) не различают половых типов цветков Р. йпИсоза. Различий в видовом составе насекомых, посещающих цветки разных половых типов, не обнаружено. Высокая активность опылителей, посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков, обеспечивает надежное энтомофильное опыление.

120

40

100

80

60

40

20

35

30

25

15

10

—

— —

— обоеполые

го —

-температура

о —

время

■ мужские

" влажность

■"" - освещенность

Рис. 4. Суточная ритмика цветения разных половых форм Р. &ЩюоБа в условиях культуры

0

Особый интерес представляет изучение репродуктивной способности растений и степени ее реализации, особенно у видов с половой дифференциацией. Семена женских форм всегда крупнее и полновеснее семян обоеполых форм. Потенциальная и реальная семенная продуктивность женских цветков выше, чем обоеполых. Женские и обоеполые цветки в одинаковой степени полно реализуют свои потенциальные возможности к продуцированию семян, о чем свидетельствует высокий процент семенификации образующихся из них плодов. В разных популяциях процент семенификации у женских и обоеполых форм колеблется от 87,3 до 91,9 %. При сравнении разных половых форм не установлено четкой зависимости всех элементов семенной продуктивности от пола особи. Женские и обоеполые формы не различались по числу генеративных побегов в расчете на особь, числу цветков и плодов на побеге, числу цветков и плодов на особи. Для обеих половых форм характерен очень высокий процент плодоцветения, который

составляет в среднем 96,4-98,3 % и не зависит от пола особи. Женские растения образуют обычно больше семязачатков и семян в расчете на особь, чем обоеполые растения, однако эти различия недостоверны. Всхожесть семян в разных популяциях варьировала от 40,8 до 57,3 % у женских форм и от 49,0 до 74,8 % у обоеполых форм. Наиболее дружное прорастание (40-50 %) отмечается на 3-4-й цень после посева. Различий в динамике прорастания, всхожести семян и энергии прорастания у женских и обоеполых форм P. fruticosa не обнаружено.

ГЛАВА 4. ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA

Под половой структурой ценопопуляций мы, вслед за Е. И. Демьяновой ^1990), понимаем соотношение особей разных половых форм, т. е. соотношение эсобей с пестичными, тычиночными и обоеполыми цветками. Некоторые авторы предлагают выделять в половой структуре первичное (при возникновении зигот), зторичное (у проростков или семян) и третичное (к моменту наступления поло-зой зрелости) соотношение полов или половых форм (Джапаридзе, 1963; Cruden, 1977; Волкович, 1980; Rychlewski, Zarzycki, 1981; Шереметьев, 1983; Яблоков, 1987).

Среди биологических механизмов, регулирующих соотношение половых }>орм в популяциях, выделяют 5 основных (Волкович, 1980). Они условно отно-:ятся к 2 группам: 1) механизмы, обеспечивающие сохранение численного рав-товесия полов — избирательная способность женских гаметофитов к оплодотворению, механизм обратной связи (Геодакян, 1974, 1977); 2) механизмы, отклоняющие соотношение полов от теоретического 1:1 — разная требовательность >азнополых особей к факторам среды (Putwain, Harper, 1972; Freeman et al., 1976; Joyd, Webb, 1977; Волкович, 1980; Сох, 1981; Шереметьев, 1983), наличие апо-4иктичных и вегетативных форм размножения у половых типов (Рейер, 1985), шияние плодоношения на рост женских особей (Lloyd, Webb, 1977; Волкович, 1980).

Сведения из литературных источников о половой структуре популяций Р. ruticosa фрагментарны и касаются данных о соотношении взрослых особей раз-1ых половых форм в популяциях на севере Европы — Северной Англии, Запад-юй Ирландии, островах Балтийского моря. Описаны популяции P. fruticosa двух ипов: двудомные, с преобладанием мужских или женских растений, и однодом-гые, состоящие только из обоеполых растений (Tornblom, 1911; Elkington, Woo-lell, 1963; Grewal, Ellis, 1972; Richards, 1975).

В естественных условиях Горного Алтая по уровню плоидности и половому ипу все изученные популяции нами разделены на две группы. К первой группе тнесены 10 степных, луговых, лесных и субальпийских луговых диплоидных юпуляций, все особи которых образуют только обоеполые цветки. Во вторую руппу включены 11 луговых, лесных и субальпийских луговых гексаплоидных

популяций, особи которых образуют три типа цветков — мужские, женские и обоеполые. То есть у Р. йчШсоБа наблюдается четкая связь между уровнем пло-идности и половой дифференциацией. При этом все диплоидные популяции состоят только из обоеполых особей, а в состав гексаплоидных популяций входят три половые формы особей — мужские, женские и обоеполые. Иными словами, по уровню плоидности и половому типу все изученные ценопопуляции в условиях Горного Алтая относятся к двум группам — диплоидные моноэцич-ные и гексаплоидные триэцичные. Под триэцией подразумевают (Кордюм, Глущенко, 1976) наличие в популяции трех форм особей — обоеполых, женских и мужских.

Диплоидные и гексаплоидные ценопопуляции изучались на высотах от 600 до 2200 м над ур. м. в разных растительных поясах: от степного до субальпийского. Мы установили, что количество гексаплоидных ценопопуляций, состоящих из раздельнополых растений, возрастает при увеличении высоты местообитания над ур. м. и при переходе от степных к субальпийским луговым сообществам (Р = 6,68; Р01 = 6,11 при Р < 0,01). Однако, в пределах одного растительного пояса наблюдается разнообразие ценопопуляций по уровню плоидности и соответственно половой дифференциации. Так, все ценопопуляции, изученные в степных сообществах, представлены диплоидными растениями с обоеполыми цветками, а среди ценопопуляций субальпийских луговых сообществ 80 % ценопопуляций состоят из гексаплоидных раздельнополых растений и только 20 % диплоидных ценопопуляций с обоеполыми цветками.

Половой спектр гексаплоидных ценопопуляций, состоящих из раздельнополых растений, показывает, что ведущее место в ценопопуляциях Р. бийсова могут занимать женские или обоеполые особи (таблица). В зависимости от состава все гексаплоидные популяции можно разделить на 3 группы. К первой группе отнесены 7 популяций, в половом спектре которых обоеполые растения преобладают над женскими и мужскими. В таких популяциях процентное соотношение резко сдвинуто в пользу обоеполых особей, частота которых, однако, сильно варьирует (от 64 до 91 %). Во вторую группу вошли 3 ценопопуляции, где преобладают женские особи над мужскими и обоеполыми. Частота женских особей колеблется от 45 до 59 %. Третья группа представлена только одной ценопопуляцией, в половом спектре которой мужские и женские особи представлены почти одинаково (52 и 48 % соответственно), а обоеполые отсутствуют полностью. Таким образом, в половом спектре ценопопуляций Р. йгШсоБа наблюдаются контрастные ситуации, когда в популяции могут преобладать и обоеполые, и женские особи, или когда в популяции отсутствует одна из половых форм.

Для нормального существования и возобновления популяции важное значение имеет соотношение числа особей, образующих пыльцу, к числу особей, производящих яйцеклетки. Однако в случае Р. &Щюоза пыльцу производят как мужские, так и обоеполые особи, а яйцеклетки — женские и обоеполые особи. Поэтому соотношение особей-носителей мужских и женских гамет при данном варианте сексуализации надо рассматривать как отношение суммы мужских

и обоеполых особей к сумме женских и обоеполых особей. В результате вычислений было показано, что соотношение числа носителей мужских и женских гамет практически во всех ценопопуляциях колеблется около соотношения 1:1 и варьирует от 1:0,9 до 1:1,3. Оценка степени отклонения фактических численно-стей особей-носителей мужских и женских гамет от теоретически ожидаемого соотношения 1:1 показала, что практически во всех ценопопуляциях это отношение достоверно не отличается от теоретического 1:1 при Р < 0,01 (х2 = 0,0042,382; x2ooi = 13,815). Изученные гексаплоидные ценопопуляции произрастали в различных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая. Следовательно, условия местообитания не влияют на это соотношение, которое остается близким к ожидаемому 1:1.

Некоторые характеристики половой структуры ценопопуляции Реп1арЬу1!о1с1ез ГгиНсоэа в условиях Горного Алтая

Число ис- Соотношение поло- Отношение

Название ценопопуля- следован- вых форм % носителей мужских и 2

ции, год исследования ных особей муж- обое- жен- женских гамет X

ские полые ские

1. Чихачевская

1995 125 10 78 12 1:1,02 0,018

1998 321 9 84 7 1:1,02 0,061

2. Топучинская, 1999 413 38 3 59 1:1,67 26,688

3. Семинская, 1999 116 46 5 49 1:1,07 0,131

4. Песчаная, 1999 139 5 85 10 1:1,06 0,131

5. Усть-Улаганская, 1999 123 5 89,5 5,5 1:1,01 0,004

6. Курайская-2, 1999 97 7,5 91 1,5 1:0,93 0,217

7. Курайская-3, 1999 290 20 69 11 1:0,91 1,077

8. Курайская-5

1995 107 28 27 45 1:1,31 2,382

1998 195 35 20 45 1:1,22 1,893

9. Курайская-6, 1998 136 17 64 19 1:1,03 0,017

10. Курайская-8, 1999 157 12,5 81,5 6 1:0,93 0,425

11. Курайская-9, 1999 176 52 - 48 1:0,93 0,205

выводы

1. Для Р. ГпШсоБа характерна половая дифференциация, проявляющаяся на трех структурных уровнях организации: органном, организменном и популяци-онном. На первом уровне это выражается в наличии трех типов цветков — мужских, женских и обоеполых. На организменном уровне характерно существование особей трех форм — мужских, женских и обоеполых. На популяционном уровне половая дифференциация проявляется в наличии двух типов ценопопуля-ций: диплоидных моноэцичных и гексаплоидных триэцичных.

2. Околоцветник мужских цветков больше в сравнении с околоцветником женских цветков, а женских — больше в сравнении с обоеполыми. В женских цветках пыльники не образуют пыльцу и превратились в стаминодии; в мужских цветках полностью отсутствует гинецей.

3. По уменьшению степени внутрипопуляционной изменчивости морфологические параметры мужских, женских и обоеполых цветков можно расположить в следующем порядке: размеры чашечки и венчика, параметры андроцея и гинецея, размеры пыльцы и семян.

4. Корреляционный анализ параметров цветков Р. й-Щкоэа показал высокую степень взаимосвязи большинства признаков друг с другом: процент достоверных связей варьирует от 45,0 до 91,8. У мужских и обоеполых цветков выделяется 4 корреляционные плеяды: "венчик", "чашечка", "размеры пыльников" и "тычиночные нити", у женских цветков — 2 — "околоцветник" и "тычиночные нити". Коррелятивные связи между признаками были интерпретированы как мор-фогенетические корреляции.

5. Пыльца Р. йиисова характеризуется высокой степенью фертильности, которая не зависит от полового типа цветка. Пыльцевые зерна мужских цветков всегда крупнее, чем обоеполых.

6. Для Р. йгШсоэа в лесостепной зоне Западной Сибири свойственен утренний максимум раскрывания цветков разных половых типов. Для цветков Р. йписоза характерна однократность распускания. Продолжительность цветения отдельного цветка колеблется от 6 часов до 4 дней и зависит от температуры и влажности воздуха. Различий в продолжительности жизни цветков разных половых типов не обнаружено.

7. Успешная реализация потенциальных возможностей семенной продуктивности обеспечивается синхронным суточным ритмом цветения разных половых форм, высокой степенью фертильности пыльцы из мужских и обоеполых цветков, активностью насекомых-опылителей, посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков.

8. Количество гексаплоидных ценопопуляций, состоящих из раздельнополых растении, возрастает при увеличении высоты местообитания над ур. м. и при переходе от степных к субальпийским луговым сообществам.

9. Соотношение особей-носителей мужских и женских гамет в разных цено-популяциях Р. ГпШсоБа в условиях Горного Алтая близко к теоретически ожидаемому 1:1 и не зависит от эколого-фитоценотических условий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Годин В. Н. Суточная ритмика цветения Potentílla fruticosa L. в условиях культуры // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. — М., 1998. — С. 35-37.

2. Годин В. Н. Морфологический полиморфизм цветков Potentilla fruticosa L. // International Meeting of Young Scientists in Horticulture: Materials 7-th International Conference.

— Lednice: Czech Republic, 1999. — C. 306-310.

3. Годин В. H. Морфологическая эволюция цветков Potentilla fruticosa в связи с три-эцией // Материалы X московского совещания по филогении растений. — М., 2000а.

— С. 58-60.

4. Годин В. Н. Особенности функционирования обоеполых цветков Potentilla fruticosa в условиях культуры // Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. — Санкт-Петербург, 2000b. — С. 221.

5. Годин В. Н. Половой полиморфизм Potentilla fruticosa L. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. II Всероссийской региональной конф. — Томск, 2000с, —С. 33-34.

6. Годин В. Н. Фертильность пыльцы Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития: Матер, мевд. научн. <онф. — Алматы, 2000d. — С. 59-60.

7. Краснова Т. В., Годин В. Н. Видовой состав опылителей и посетителей Potentilla ruticosa L. в условиях культуры // Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Ганкт-Петербурге. — Санкт-Петербург, 2000. — С. 231-232.

8. Godin V. N., Schkel N. М. Sexual differentiation of Potentilla fruticosa L. in the condi-ions of the mountaineous Altai // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia.

— Novosibirsk, 2000. — V. 2. — P. 76-78.

Подписано в печать 20.10.00. Формат 60 х 841Лб. Усл. печ. л. 1,0. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 118.

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г. К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Лаврентьева, 5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Годин, Владимир Николаевич

Введение.

Глава 1. Объект, материал и методы исследования:

1.1. Систематическое положение Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz.

1.2. Ареал и фитоценотическая приуроченность Р. fruticosa

1.3. Материал и методы исследования.

1.4. Описание ценопопуляций.

Глава 2. Половые типы цветков Pentaphylloides fruticosa:

2.1. Половая дифференциация у цветковых растений на органном уровне.

2.2. Морфология цветков разных половых типов у Р. fruticosa

2.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость параметров цветков.

2.4. Корреляционный анализ признаков цветков.

Глава 3. Антэкологические особенности Pentaphylloides fruticosa:

3.1. Экология цветения и опыления, семенная продуктивность видов рода Potentilla и Pentaphylloides.

3.2. Экология цветения и опыления Pentaphylloides fruticosa в условиях культуры:

3.2.1. суточная ритмика цветения.

3.2.2. особенности функционирования цветков Р. fruticosa

3.2.3. особенности пыльцы.

3.2.4. опылители и посетители цветков разных половых типов Р. fruticosa.

3.3. Семенная продуктивность и особенности семян женских и обоеполых особей.

Глава 4. Половая структура ценопопуляций Реп1арИу11о|'с1ез йпй-соэа:

4.1. Половая структура популяций цветковых растений.

4.2. Регуляция соотношения разных половых форм в по-117 пуляциях

4.3. Половая структура популяций Р. йийсоэа в Северной Европе.

4.4. Половая структура ценопопуляций Р. АчЛгсоза в различных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L. ) O. Schwarz"

Актуальность работы. Половая структура популяций цветковых растений может служить одной из биологических характеристик вида. Однако, сведения по половой структуре малочисленны и фрагментарны. Специалисты по популяционной экологии, разрабатывая общую методику изучения популяций, недооценивают наличие сексуализации, считая, что для выявления общих закономерностей жизни популяций этой стороной можно пренебречь. В тоже время соотношение разных половых форм определяет пыльцевой режим в фи-тоценозах, успешность семенного размножения и, следовательно, оказывает влияние на адаптационные возможности популяций и их самовозобновление и самоподдержание.

Изучение половой структуры популяций важно не только для разработки теоретических концепций популяционной биологии, но и практического использования вида. Разные половые формы характеризуются различными хозяйственно-полезными признаками (декоративность, семенная продуктивность, содержание полезных веществ), что необходимо учитывать при интродукции видов с половой дифференциацией.

Вопросы антэкологии традиционно изучаются применительно к отдельным объектам. Малочисленны данные об отличиях по экологии цветения и опыления не отдельных растений, а различных половых форм (Демьянова, 1990). Между тем, сведения о взаимоотношениях полов крайне необходимы для исследования различий в стратегии и тактики цветения.

В качестве объекта наших исследований был выбран Pentaphylloides fru-ticosa (L.) О. Schwarz. - пятилистник кустарниковый (курильский чай кустарниковый, лапчатка кустарниковая) - кустарник из семейства Rosaceae. Для Р. fruticosa характерно наличие полиплоидного ряда от диплоидов к октоплои-дам с основным набором хромосом х=7 (Bowden, 1957; Соколовская, 1982). 5

По данным A. J. Richards (1975), диплоиды формируют только обоеполые цветки, тетраплоиды - либо обоеполые, либо однополые, гекса- и октоплоиды - только однополые.

Сопоставление имеющихся литературных данных по половой структуре популяций P. fruticosa показывает, что можно обнаружить популяции, в которых преобладают женские особи, или, наоборот, мужские, или когда в популяции встречаются только обоеполые особи (Tornblom, 1911; Elkington, Woo-dell, 1963; Grewal, Ellis, 1972; Richards, 1975).

P. fruticosa давно и широко используется в народной медицине (Телять-ев, 1987; Растительные ресурсы ., 1987, 1996; Минаева, 1991; Грек и др., 1997; Николаева, 1997). В ЦСБС СО РАН курильский чай кустарниковый изучала В. М. Триль (Триль, 1983а, б, 1984, 1985; Триль, Шкель, Волхонская, 1993). Ею создан коллекционный участок, на котором представлены образцы растений природных популяций и растений первой, второй, третьей и четвертой репродукций ЦСБС, полученных при свободном опылении растений. На основе сырья курильского чая кустарникового разработаны два чайных напитка: "Курильский чай" и "Чайка", заменитель чая - "Сибирский чай" (Шкель и др., 1996а). Запатентован новый способ получения концентрата заменителя чая для применения в пищевой промышленности (Шкель и др., 19966).

В. М. Триль с соавторами (Савченко, Триль, 1994) было установлено, что популяции, собранные в степных, луговых, галечниковых и субальпийских луговых сообществах Горного Алтая, в условиях культуры отличались по половой структуре. Однако, данные о половой структуре этих популяций в естественных условиях отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение половой дифференциации Pentaphylloides fruticosa в естественных условиях Горного Алтая. Исходя из общей постановки вопроса, были определены следующие задачи: 6

1. Описать морфологию цветков разных половых типов у Реп1арЬу11о1ёе8 йпШсоза.

2. Изучить антэкологические особенности разных половых форм у Р. йгШсоБа и их влияние на семенную продуктивность.

3. Изучить половую структуру популяций Р. йгийсоБа, произрастающего в различных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

Научная новизна. Уточнены морфологические описания мужских, женских и обоеполых цветков, показаны различия в размерах частей цветков разных половых типов. Впервые изучена экология цветения и опыления разных половых форм у Р. йгийсоза - особенности их функционирования, суточная ритмика цветения, особенности пыльцы мужских и обоеполых цветков, семенная продуктивность женских и обоеполых особей. Установлены количественный и качественный состав насекомых опылителей и посетителей цветков Р. йоШсоБа. Впервые изучено соотношение особей разных половых форм в пределах ценопопуляций Р. йпйсоза в различных эколого-фитоценотических условий Горного Алтая.

Практическая значимость.

Проведенное исследование половой дифференциации Р. йтШсоБа важно для понимания репродуктивной биологии видов растений, имеющих различные половые формы: особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности, всхожести семян и т. д. Данные по половой структуре Р. бпйсова могут быть использованы в дальнейшем для изучения различных видов, характеризующихся половой дифференциацией. Защищаемые положения.

1. Синхронный суточный ритм цветения разных половых форм, высокая степень фертильности пыльцы из мужских и обоеполых цветков, активность насекомых-опылителей, посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков, способствуют увеличению семенной продуктивности у Р. 6тШсо8а. 7

2. Соотношение особей-носителей мужских и женских гамет в разных ценопопуляциях P. fruticosa близко к 1:1 и не зависит от эколого-фитоценотических условий.

Апробация работы и публикации.

Основные положения работы доложены и обсуждены на 7-ой международной конференции молодых исследователей "International Meeting of Young Scientists in Horticulture" (Lednice, 1999), Х-ом московском совещании по филогении растений (Москва, 2000), II Всероссийской региональной конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2000), III Всероссийском семинаре "Онтогенез и популяция" (Йошкар-Ола, 2000), международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал изложен на 192 страницах, список литературы включает 191 названий, из них 142 на русском и 49 на иностранных языках. Работа содержит 13 рисунков (включая цветные фотографии) и 18 таблиц, представляющих результаты статистической обработки материала.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Годин, Владимир Николаевич

Выводы.

1. Для Р. йпйсоза характерна половая дифференциация, проявляющаяся на трех структурных уровнях организации: органном, организменном и попу-ляционном. На первом уровне это выражается в наличии трех типов цветков -мужских, женских и обоеполых. На организменном уровне характерно существование особей трех форм - мужских, женских и обоеполых. На популяци-онном уровне половая дифференциация проявляется в наличии двух типов ценопопуляций: диплоидных моноэцичных и гексаплоидных триэцичных.

2. Околоцветник мужских цветков больше в сравнении с околоцветником женских цветков, а женских больше в сравнении с обоеполыми. В женских цветках пыльники не образуют пыльцу и превратились в стаминодии; в мужских цветках полностью отсутствует гинецей.

3. По уменьшению степени внутрипопуляционной изменчивости морфологические параметры мужских, женских и обоеполых цветков можно расположить в следующем порядке: размеры чашечки и венчика, параметры анд-роцея и гинецея, размеры пыльцы и семян.

4. Корреляционный анализ параметров цветков Р. йгШсоБа показал высокую степень взаимосвязи большинства признаков друг с другом: процент достоверных связей варьирует от 45,0 до 91,8. У мужских и обоеполых цветков выделяется 4 корреляционные плеяды: "венчик", "чашечка", "размеры пыльников" и "тычиночные нити"; у женских цветков - 2 - "околоцветник" и "тычиночные нити". Коррелятивные связи между признаками были интерпретированы как морфогенетические корреляции.

5. Пыльца Р. йпйсоза характеризуется высокой степенью фертильности, которая не зависит от полового типа цветка. Пыльцевые зерна мужских цветков всегда крупнее, чем обоеполых.

6. Для Р. АтШсоза в лесостепной зоне Западной Сибири свойственен утренний максимум раскрывания цветков разных половых типов. Для цветков Р.

139 йгийсоза характерна однократность распускания. Продолжительность цветения отдельного цветка колеблется от 6 часов до 4 дней и зависит от температуры и влажности воздуха. Различий в продолжительности жизни цветков разных половых типов не обнаружено.

7. Успешная реализация потенциальных возможностей семенной продуктивности обеспечивается синхронным суточным ритмом цветения разных половых форм, высокой степенью фертильности пыльцы из мужских и обоеполых цветков, активностью насекомых-опылителей, посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков.

8. Количество гексаплоидных ценопопуляций, состоящих из раздельнополых растений, возрастает при увеличении высоты местообитания над ур. м. и при переходе от степных к субальпийским луговым сообществам.

9. Соотношение особей-носителей мужских и женских гамет в разных ценопопуляциях Р. ЦпШсоза в условиях Горного Алтая близко к теоретически ожидаемому 1:1 и не зависит от эколого-фитоценотических условий.

140

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Годин, Владимир Николаевич, Новосибирск

1. Антонова JI. А. Антэкология раннецветущих растений зауральской степи // Экология опыления. Пермь, 1978. - Вып. 3. - С. 17-22.

2. Антропова Г. J1. Сравнительный биоморфологический анализ лапчатки кустарниковой // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 76-82.

3. Ареалы деревьев и кустарников СССР / Соколов С. Я., Связева О. А., Кубли В. А. и др. Л.: Наука, 1980. - С. 85-86.

4. Аскер С. Проблемы апомиксиса у Potentilla // Индуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 90-95.

5. Берг Р. Л. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Бот. журн. -1956.-Т. 41, №3.-С. 318-334.

6. Берг Р. Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Бот. журн. 1958. - Т. 43, № 1. - С. 12-28.

7. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. - Т. 9, № 2. -С. 287-296.

8. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

9. Верещагина В. А. Об опылении некоторых гинодиэцичных видов Echium L. // Экология опыления. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1975. - С. 65-78.

10. Верещагина В. А., Новоселова Л. В. Репродуктивная биология Medicago lupulina (Fabaceae) // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 1. - С. 30-39.

11. Виолович М. А. Сирфиды Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. - 241 с.141

12. Волкович В. Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L. // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 10. - С. 1278-1286.

13. Волкович В. Б. Возможные биологические механизмы формирования соотношения полов у двудомных растений // Вопросы ботаники. Нальчик: КБГУ, 1980. - С. 103-119.

14. Волкович В. Б. Соотношение мужских и женских растений в популяциях Aruncus vulgaris (Rosaceae) и особенности их роста и развития // Бот журн. -1984. Т. 69, № 4. - С. 438-465.

15. Воронов А. Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

16. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность // Журн. общ. биол. 1974. - Т. 35, № 3. - С. 376-385.

17. Геодакян В. А. Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений // ДАН СССР. 1977. - Т. 234, №6.-С. 1460-1463.

18. Гогина Е. Е. О некоторых особенностях цветения тимьянов // Бюл. ГБС. 1970.-Вып. 77.-С. 64-71.

19. Гогина Е. Е. По поводу различий в семенной продуктивности женских и обоеполых особей у Thymus // Бюл. ГБС. 1971. - Вып. 82. - С. 72-76.

20. Годин В. Н. Суточная ритмика цветения Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. - С. 35-37.

21. Годин В. Н. Морфологический полиморфизм цветков Potentilla fruticosa L. // International Meeting of Young Scientists in Horticulture: materials 7-th international conference. Lednice: Czech Republic, 1999. - C. 306-310.

22. Годин В. H. Морфологическая эволюция цветков Potentilla fruticosa в связи с триэцией // Материалы X московского совещания по филогении растений. М., 2000а. - С. 58-60.142

23. Годин В. Н. Динамика раскрывания цветков разных половых типов Ро-tentilla fruticosa L. в условиях культуры // Матер. I междунар. конф. "Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений и зеленого строительства". Киев, 2000b. - С. 52-54.

24. Годин В. Н. Особенности функционирования обоеполых цветков Poten-tilla fruticosa в условиях культуры // Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000с. - С. 221.

25. Годин В. Н. Фертильность пыльцы Potentilla fruticosa L. в условиях культуры Н Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития: Матер, межд. научн. конф. Алматы, 2000d. - С. 59-60.

26. Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa // Онтогенез и популяция: Матер. III Всероссийского семинара. Йошкар-Ола, 2000е. - С. 52-54.

27. Годин В. Н. Половой полиморфизм Potentilla fruticosa L. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. II Всероссийской региональной конф. Томск, 2000f. - С. 37-38.

28. Годин В. П., Комаревцева Е. К. Особенности онтогенеза Pentaphylloides fruticosa в разных эколого-фитоценотических условиях произрастания // Oikos, 1997,- №1,-С. 28-34.

29. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

30. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974.-368 с.

31. Горчаковский П. JI. О распространении и условиях произрастания дази-форы кустарниковой (Dasiphora fruticosa) в связи с реликтовой природой ее уральских местонахождений // Зап. / Свердл. отд. Всесоюз. бот. о-ва. Свердловск, 1960. - Вып. 1. - С. 3-22.

32. Грек О. Р., Волхонская Т. А., Триль В. М., Письмерова С. О., Яворовская143

33. B. Е. и др. Способ получения вещества, обладающего противовирусной и иммуностимулирующей активностью: Пат. № 2072865, Россия, 1997. Бюл. № 4. -Юс.

34. Гринфельд Э. К. Происхождения антофилии у насекомых. JL: Наука, 1978.-212 с.

35. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире // Сочинения. М. - Л.: АН СССР, 1950. - Т. 6. - С. 3-321.

36. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида // Сочинения. М. - Л.: АН СССР, 1948. - Т. 7. - С. 7-231.

37. Деев С. В., Сидорский А. Г. Раздельнополые формы покрытосеменных растений во флоре Европейской части СССР // Бот журн. 1976. - Т. 61, № 4.1. C. 534-538.

38. Демьянова Е. И. К изучению гинодиэции в роде Stellaria L. // Экология опыления растений. Пермь: Пермский ун-т, 1981. - С. 28-41.

39. Демьянова Е. И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1990. - 36 с.

40. Демьянова Е. И., Овеснова Е. П. Гинодиэция у Salvia stepposa Schost. // Экология опыления. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1976. - С. 99-105.

41. Демьянова Е. И., Пономарев А. Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Бот. журн.- 1979. Т. 64, № 7. - С. 1017-1024.

42. Джапаридзе Л. И. Пол у растений. Тбилиси: изд-во АН ГрСССР, 1963.- Ч. I. 307 с.

43. Джапаридзе Л. И. Пол у растений. Тбилиси: Мецниереба, 1965. - Ч. I.302 с.

44. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1987. - 32 с.

45. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола:144

46. РИИК "Ланар", 1995. 224 с.

47. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

48. Злобина Л. М. Цветение и плодоношение тимьяна (Thymus marschallia-nus Willd) // Ботаника. Исследования. Белорусское отд. ВБО. Минск, 1967. -Вып. 9.-С. 5-15.

49. Кернер А. Жизнь растений. Спб.: Просвещение, 1900. - Т. 2. - С. 274311.

50. Кожин А. Е. Вопросы выражения пола и многообразие сексуальных типов у цветковых растений // Журн. общ. биол. 1941. - Т. 2, № 3. - С. 355-374.

51. Колосова Л. Д. К вопросу о дивергенции корреляционных плеяд (на примере 12 видов вероник) // Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34, № 1. - С. 58-65.

52. Колосова Л. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов вероник) // Журн. общ. биол. 1971. - Т. 32, № 4. - С. 409-416.

53. Колосова Л. Д., Ростова Н. С. Экологическая и таксономическая изменчивость систем корреляций на примере ряда вероник // Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений. Новосибирск, 1990. - С. 53-85.

54. Кордюм Е. Л., Глущенко Г. И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка, 1976. - 200 с.

55. Краснова Т. В., Годин В. Н. Видовой состав опылителей и посетителей Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. - С. 231-232.

56. Кузнецова В. Т. К экологии опыления реликтового растения лапчатки донской (Potentilla tanaitica Zing.) // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов центрально-черноземной полосы. Воронеж: Воронеж, ун-т, 1972. - С. 83-85.

57. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука, 1960. - 450 с.145

58. Курбатский В. И. Морфология пыльцы Potentilla L. и близких родов из Южной Сибири в связи с систематикой // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 104-109.

59. Курбатский В. И. Род Potentilla L. в горах Южной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1984. - 18 с.

60. Лебедев В. П. Половая структура ценопопуляций щавеля малого (Rumex acetosella L.) // Биол. науки. 1989. - № 10. - С. 77-82.

61. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

62. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 159 с.

63. Лехт М. Potentilla L. в Прибалтике. Пыльцевые зерна и семена // Изв. АН ЭССР. Биол. 1990. - Т. 39, N 1. - С. 28-33.

64. Лобашев М. Е. Генетика. Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1967. - С. 202-225.

65. Луканенкова В. К., Халиков М. К. Новые сведения о наивысших пределах произрастания кустарников в горах СССР // ДАН СССР. 1962. - Т. 146, № 3. - С. 714-716.

66. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972.-284 с.

67. Мандрик В. Ю. Формы апомиксиса у представителей семейства Rosa-сеае // Бюлл. ГБС АН СССР. 1980. - № 116. - С. 86-93.

68. Мандрик В. Ю., Ментковская Е. А. Цитоэмбриологическое исследование некоторых популяций Potentilla erecta (L.) Натре в Украинских Карпатах. Оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша // Бот. журн. 1978. - Т. 63, №9.-С. 1326-1334.

69. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

70. Минина Е. Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды . М.: изд-во АН СССР, 1952. - 198 с.146

71. Монюшко В. А. Половые формы цветковых растений и закономерности в их географии и происхождении // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: изд-во ВАСХН, 1937. - Сер. 1, № 2. - С. 107-152.

72. Николаева И. Г. Фармакогностическая характеристика Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz и разработка лекарственного препарата на его основе: Автореф. дис. . канд. фарм. наук. Улан-Удэ, 1997. - 18 с.

73. Новожилова Н. Н. К антэкологии некоторых видов лапчаток Восточного Памира // Экология опыления растений. Пермь, 1982. - С. 130-138.

74. Новожилова Н. Н. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 1. - С. 1502-1509.

75. Новожилова Н. Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира // Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. - С. 103-118.

76. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. С. П. Тар-бинского и Н. Н. Плавилыцикова. М.; Л.: ОГИЗ-сельхозиздат, 1948. - 849 с. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1974.304 с.

77. Первухина Н. В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979.111с.

78. Первухина Н. В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970.- 169 с.

79. Плохинский Н. А. Биометрия. Новосибирск: изд-во СО АН СССР, 1961.-364 с.

80. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

81. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

82. Пономарев А. Н., Демьянова Е. И. Выделение нектара в обоеполых и женских цветках гинодиэцичных растений // Науч. докл. высш. школы. Биол.147науки. 1975. - № 9. - С. 67-72.

83. Попов В. В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М.; Д.: изд-во АН СССР, 1950. - Т. 2. - 37 с.

84. Пыльцевой анализ. М.: Госгеолиздат, 1950. - 572 с.

85. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.; JL, 1950 а. - Вып. 1. - С. 465-483.

86. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника М.; JL: изд-во АН СССР, 1950 б. - С. 7-205. -(Тр./ БИН АН СССР; Сер. 3; Вып. 6).

87. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, № 3,-С. 5-17.

88. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1996. - С. 204.

89. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae Haloragaceae. - Л.: Наука, 1987.-С. 58.

90. Рейер Ю. О двудомности , половом полиморфизме и соотношении полов у морошки (Rubus chamaemorus L.) // Уч. зап. Тарт. ун-та. 1985. - № 662. -С. 43-53.

91. Розанова М. А. Проблема пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений. М. - Л.: Сельхозгиз, 1935. - Т. I. - С. 145-162.

92. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucanthemum vulgare (Asteraceae) // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 11. - С. 50-66.

93. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природу и в условиях культивирования // Бот журн. 2000. - Т. 85, № 1. - С. 46-67.148

94. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции животных. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1939. - 236 с.

95. Сидорский А. Г. Эволюция половой организации цветковых растений. -Нижн. Новгород: Волго-Вятское кн. изд-во, 1991. 210 с.

96. Сидорский А. Г., Деев С. В. Интенсивность и направленность процесса половой дифференциации в некоторых семействах покрытосеменных флоры Европейской части СССР // Биол. науки. 1978. - № 10. - С. 91-95.

97. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: изд-во иностр. лит-ры, 1963. - 603с.

98. Синская Е. Н. Динамика вида. М. - Л.: Наука, 1948. - 524 с.

99. Соколовская А. П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Тр. / Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Л.: изд-во Ле-нингр. ун-та, 1982. - Т. 75, Вып. 3.-128 с.

100. Сорокина Т. П., Яценко Р. М. Некоторые данные в области отдаленной гибридизации и апомиксиса у Potentilla L. // Генетические основы селекции. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 236-238.

101. Старшова Н. П. Программно-методические подходы к исследованию половой дифференциации (на примере Silene borysthenica (Grün.) Walters) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Тр. БИН РАН. -СПб., 1993. Вып. 8. - С. 64-75.

102. Старшова Н. П., Баранникова Н. Н. Половая дифференциация ценопопу-ляций Dianthus stenocalyx (Caryophyllaceae) как составная часть системы семенного размножения // Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 3. - С. 79-90.

103. Сухарева Н. Б., Окунева А. М. О генетике и эволюции пола у Fragaria //149

104. Генетические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 209-219.

105. Тахтаждян A. JI. Система и филогения цветковых растений. JL: Наука, 1966. -612 с.

106. Тахтаджян A. JI. Система магнолиофитов. Д.: Наука, 1987. - 439 с.

107. Телятьев В. В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск: Вост.-Сибирское кн. изд-во, 1987. - 400 с.

108. Терехин Э. С., Чубаров С. И., Романова В. О. К антэкологии видов рода Potamogetón (Potamogetonaceae). Способы опыления и системы скрещивания // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 10. - С. 14-25.

109. Тимохин А. К., Савицкий М. Ю. Эффективность опыления Vincetoxicum hirendinaria (Asclepiadaceae s. str.) // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 5. - С. 45-52.

110. Тихменев Е. А. О жизнеспособности пыльцы арктических злаков // Бот. ж. 1974. - Т. 59, №10. - С. 1520-1524.

111. Томилова JI. И. Некоторые данные о гинодиэции уральских эндемичных гвоздик в условиях культуры // Экология опыления растений. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1981. - С. 20-28.

112. Триль В. М. Лапчатковидные (роды Potentilla L., Pentaphylloides Duham., Comarum L.) Юго-Восточного Алтая как источник сырья для медицины и материал для интродукции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1983а. -18 с.

113. Триль В. М. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz новый источник Р-витаминного сырья // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. - Новосибирск: СО АМН СССР, 19836. - С. 159.

114. Триль В. М. Оценка перспективности для интродукции некоторых алтайских лекарственных растений // Бюлл. ГБС. 1984. - Вып. 133. - С. 11-15.

115. Триль В. М. Морфобиологические особенности семян Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в различных фитоценозах Горного Алтая // Раст. ре150сурсы. 1985. - Т. 29, Вып. 4. - С. 450-452.

116. Триль В. М., Шишкина Е. С. Биологическая активность представителей рода Potentilla L. и перспективы их использования в народном хозяйстве // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. -С. 147-154.

117. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.-240 с.

118. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

119. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж.-О. Ким, Ч. У. Мьюллер, У. Р. Клекка и др. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

120. Фегри К, Пэйл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. - 379 с.

121. Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 351 с.

122. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. - Т. 8. - С. 36-83.

123. Ходачек Е. А. К биологии цветения и плодоношения растений Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1973. - Вып. 2. - С. 83-106.

124. Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных151форм во флоре цветковых растений СССР. Программа, методика, результаты. Саратов: изд-во Сарат. Ун-та, 1978. - 224 с.

125. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука,1976.-216 с.

126. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Зауголь-нова JI. Б., Жукова JI. А., Комаров А. С., Смирнова О. В. М.: Наука, 1988. -184 с.

127. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. М.: Наука,1977. 134 с.

128. Чайка В. М. Систематический обзор рода Potentilla L. Юго-Восточного Алтая // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 55-62.

129. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 992 с.

130. Шафранова Л.М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в разных условиях произрастания // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. 69, Вып. 4.-С. 101-110.

131. Шереметьев С. Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Бот. журн. 1983. - Т. 68, № 5. - С. 561-571.

132. Шкель Н. М., Триль В. М., Волхонская Т. А., Храмова Е. П. Способ получения концентрата заменителя чая: Пат. № 2053678, Россия, 1996а. Бюл. № 4.-4 с.

133. Шкель Н. М., Триль В. М., Волхонская Т. А. Способ получения концентрата заменителя чая: Пат. № 2061383, Россия, 19966. Бюл. №4.-4 с.

134. Шмальгаузен И. И. Знчение корреляций в эволюции животных // Сборник памяти акад. А. Н. Северцова. М.: изд-во АН СССР, 1939. - Т. 1. - С. 175230.

135. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: изд-во Ленингр.152ун-та, 1984.-288 с.

136. Эрдман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: ИЛ, 1956. -486 с.

137. Юзепчук С. В. Rosoideae // Флора СССР. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1941.-Т. X.- 676 с.

138. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 303 с. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления, методы. -М.- Л.: изд-во АН СССР, 1961.-474 с.

139. Asker S. Pseudogamy, hybridization and evolution in Potentilla // Hereditas. -1977. Vol. 87, № 2. - P. 179-184.

140. Ball P. W., Pawlovski В., Walters S. M. Potentilla L. // Flora Europaea. -London, 1968. Vol. 2. - P. 36-47.

141. Bate-Smith E. C. Chromatography and taxonomy in the Rosaceae, with special reference to Potentilla and Prunus // J. Linnean Soc. London (Bot.). 1961.- Vol. 58, № 370. P. 39-54.

142. Bawa K. S. Evolution of dioecy in flowering plants // Annu. Rev. Ecol. Syst.- 1980. -T. 11. P. 15-39.

143. Bowden W. M. Cytotaxonomy of Potentilla fruticosa allied species and cultivars // J. Arnold Arbor. 1957. - Vol. 38, № 3. - P. 381-388.

144. Britton N. L., Brown H. A. An illustrated flora of the Northern united states and Canada. New-York, 1970. - Vol. 2. - 735 p.

145. Cox P. A. Niche partitioning between sexes of dioecious plants // Amer. Natur. 1981. - Vol. 117. - P. 295-307.

146. Cruden R. W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. - Vol. 31, № 1. - P. 32-46.

147. Davidson C. G., Lenz L. M. Experimental taxonomy of Potentilla fruticosa // Can. J. Bot. 1989.-Vol. 67, № 12.-P. 3520-3528.

148. Domee В., Denelle N., Rioux J.-A. Proportions des sexes dans deux popula153tions françaises de Thymelaea hirsuta (L.) Endl. // Bull. Soc. bot. Fr. Lettres bot. -1984.-T. 131, №3.- P. 201-205.

149. Doust J. L., O'Briern G., Doust L.L. Effect of density on secondary sex characteristics and sex ratio in Silene alba (Caryophyllaceae) // Amer. J. Bot. 1987. -Vol. 74, № l.-P. 40-46.

150. Durand R., Durand B. Dioécie, monoécie, polyploïdie et spéciation chez les Mercuriales annuelles // Bull. Soc. bot. Fr. Lettres bot. 1992. - T. 139, № 4-5. - P. 377-390.

151. Elkington T. T. Cytotaxonomic variation in Potentilla fruticosa L. // New Phytologist. 1969. - Vol. 68, № 2. - P. 151-160.

152. Elkington T. T., Woodell S. R. J. Biological flora of the British Isles. Potentilla fruticosa L. // J. Ecology. 1963. - Vol. 51, № 4. - P. 769-781.

153. Escarré J., Houssard C., Briane J. P. Evolution du rapport des sexes de populations de Rumex acetosella la long d'une succession postculturale // Can. J. Bot. -1987. Vol. 65, № 12. - P. 2668-2675.

154. Falinski J. B. Vegetation dynamics and sex structure of the populations of pioneer dioecious woody plants // Vegetatio. 1980. - Vol. 43, № 1-2. - P. 23-38.

155. Freeman D. C., Klikoff L. G., Harper K. T. Differential resource utilization by the sexes of dioecious plants // Science. 1976. - Vol. 193. - P. 597-599.

156. Godin V. N., Schkel N. M. Sexual differentiation of Potentilla fruticosa L. in the conditions of the mountaineous Altai // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. - Vol. 2. - P. 76-78.

157. Grewal M. S., Ellis J. R. Sex determination in Potentilla fruticosa // Heredity. 1972. - Vol. 29, № 3. - P. 359-362.

158. Hadac E. Ecological significance of polyploidy in high mountain plants and plant communities // Folia geobot. et phytotaxon. 1989. - T. 24, N 1. - P. 51-56.

159. Hedba R. J., Chinnappa C. C. Studies on pollen morphology of Rosaceae // Acta bot. Gallica. 1994. - Vol. 141, N 2. - P. 183-193.154

160. Klackenberg J. The holarctic complex Potentilla fruticosa (Rosaceae) // Nord. J. Bot. 1983. - Vol. 3, № 2. - P. 181-191.

161. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilhelm En-gelman, 1898. - Bd. 2, TI. 1. - 696 s.

162. Kugler H. Einführung in die Blütenókologie. Stuttgart, 1955. - 428 s.

163. Matfleld B., Jones J. K., Ellis J. R. Natural and experimental hybridization in Potentilla//New Phytologist. 1970. - Vol. 69, № 1. - P. 171-186.

164. Mulcahy D. L. Optimal sex ratio in Silene alba // Heredity. 1967. - Vol. 22, №3. -P. 411-423.

165. Putwain P. D., Harper J. L. Studies in the dynamics of plant population. V. Mechanisms governing the sex ratio in Rumex acetosa and R. acetosella // J. Ecol. -1972.-Vol. 60, № l.-P. 113-129.

166. Richards A. J. Notes on the sex and age of Potentilla fruticosa in upper Tees155dale // Transactions Natur. Hist. Soc. Northumbra. 1975. - Vol. 42, № 3. - P. 8497.

167. Rychlewski J., Zarzycki K. Sex ratio in seeds of Rumex thyrsiflorus Fing. From European and Canadian populations // Acta biol. cracov. Ser. bot. 1981. -Vol. 23, №1.-P. 97-105.

168. Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolfs group "Potentillae trichocarpae" // Candollea. 1987. - Vol. 42, № 2. - P. 491-500.

169. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

170. Untersuchungen and Fragaria orientalis // Z. Pflanzenzücht. 1967a. - Bd. 58, H. 3. - S. 245-277.

171. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

172. Die Artkreuzungen F. vesca x F. orientalis und F. viridis x F. orientalis // Z. Pflanzenzücht. 1967b. - Bd. 58, H. 4. - S. 309-322.

173. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

174. Untersuchungen an hexa und oktoploiden Arten // Z. Pflanzenzücht. 1968. - Bd. 59, H. l.-S. 83-102.

175. Sutherland S. Floral sex ratios, fruit-set, and resource allocation in plants // Ecology. 1984. - Vol. 67, № 4. - P. 991-1001.

176. Sutherland S., Delph L. On the importance of male fitness in plants: patterns of fruit-set // Ecology. 1986. - Vol. 65, № 4. - P. 1093-1104.

177. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla fruticosa // Svensk Botanisk Tidskrift 1911. - Vol. 5. - P. 91-132.

178. Vernet P. La proportion des sexes chez Asparagus acutifolius L. // Bull. Soc. bot. Fr. 1971. - T. 118, № 5-6. - P. 345-358.

179. Webb C. J., Lloyd D. G. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms. II. Herkogamy // N. Z. J. Bot. 1986. -Vol. 24, № l.-P. 163-178.

180. Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering156plants // Advances in Genetics. 1958. - Vol. 9. - P. 217-281.

181. Wolf Th. Monographie der Gattung Potentilla // Bibliographie der Botanik. -Stuttgart, 1908. Hf. 71. - S. 1-715.

182. Yampolsky C., Yampolsky H. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora // Bibliotheca Genetica. 1922. -Bd. 3. - P. 1-62.

183. Rychlewski J., Zarzycki K. Sex ratio in seeds of Rumex thyrsiflorus Fing. From European and Canadian populations // Acta biol. cracov. Ser. bot. 1981. -Vol. 23, №1,- P. 97-105.

184. Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolfs group "Potentillae trichocarpae" // Candollea. 1987. - Vol. 42, № 2. - P. 491-500.

185. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

186. Untersuchungen and Fragaria orientalis // Z. Pflanzenziicht. 1967a. - Bd. 58, H. 3. - S. 245-277.

187. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

188. Die Artkreuzungen F. vesca x F. orientalis und F. viridis x F. orientalis // Z. Pflanzenziicht. 1967b. - Bd. 58, H. 4. - S. 309-322.

189. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

190. Untersuchungen an hexa und oktoploiden Arten // Z. Pflanzenziicht. 1968. - Bd. 59, H. l.-S. 83-102.

191. Sutherland S. Floral sex ratios, fruit-set, and resource allocation in plants // Ecology. 1984. - Vol. 67, № 4. - P. 991-1001.

192. Sutherland S., Delph L. On the importance of male fitness in plants: patterns of fruit-set//Ecology. 1986. - Vol. 65, № 4. - P. 1093-1104.

193. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla fruticosa // Svensk Botanisk Tidskrift- 1911,-Vol. 5. P. 91-132.

194. Vernet P. La proportion des sexes chez Asparagus acutifolius L. // Bull. Soc. bot. Fr. 1971. -T. 118, №5-6.-P. 345-358.

195. Webb C. J., Lloyd D. G. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms. II. Herkogamy // N. Z. J. Bot. 1986. -Vol. 24, № l.-P. 163-178.

196. Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering157