Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Половой полиморфизм как фактор адаптации Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Алтае-Саянской горной области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Половой полиморфизм как фактор адаптации Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Алтае-Саянской горной области"

09-5 ,,'v-c............ г'Г f

2294

На правах рукописи

ГОДИН Владимир Николаевич

ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ КАК ФАКТОР АДАПТАЦИИ PENTAPHYLL О IDES FRUTICOSA (L.) О. SCHWARZ В АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск

Научный консультант доктор биологических наук, профессор Черёмушкина Вера Алексеевна

Научные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Демьянова Евгения Ивановна

доктор биологических наук, профессор Шорина Нина Ивановна

доктор биологических наук, гл. н. с. Латинский Николай Николаевич

Ведущая организация Учреждение Российской академии наук

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: 8(383)330-19-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Защита состоится

2009 г. в 1000 ч на заседании совета

Автореферат разослан

2009 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Э. А. Ершова

I Царств eh HA"l

U^^OJEK^J

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Изучение популяционно-демографической структуры видов - одна из кардинальных проблем современной эволюционной биологии. Ключевым, но наиболее слабо изученным является сопоставление структуры изменчивости вида с эколого-географической структурой его ареала. Крайне мало данных о популяционно-демографической структуре видов растений с половой дифференциацией особенно в горных странах (Санников, Петрова, 2003). Анализу полового полиморфизма в антэкологическом, популяционном и филогенетическом аспектах посвящена обширная и многогранная литература. Изучено географическое распространение и определена систематическая принадлежность растений разных половых форм (С. Yampolsky, Н. Yampolsky, 1922; Демьянова, 1985), предложены теории происхождения диэции и описаны механизмы поддержания полового полиморфизма (Ross, 1978, 1982; Lloyd, 1980а), исследованы вторичные половые признаки (Lloyd, Webb, 1977; Delph et al., 1996) и т. д. Однако, несмотря на достигнутые успехи, остаются нерешенными ещё много вопросов, касающихся полового полиморфизма. До настоящего времени не установлено четкой зависимости между половой структурой ценопопуляций (ЦП) и эколого-географической структурой ареала вида. Поэтому особого внимания заслуживает ботанико-географическое исследование половой структуры ЦП растений в разных типах растительности.

В качестве модельного вида взят Pentaphylloides fruticosa, который широко распространен в лесостепном, лесном и высокогорном поясах Алтае-Саянской горной области. Р, fruticosa доминирует в кустарниковых группировках на обнаженном субстрате, кустарниковых тундрах и кустарниковых луговых степях, подлеске лиственничных и долинных еловых лесов (Куминова, I960). Выбор данного вида обусловлен ещё и удобством в методическом отношении: цветки разных половых типов встречаются на разных особях (Годин, 2000).

Цель работы: на основе морфологического, антэкологического и популя-ционмого анализа выявление адаптивной роли полового полиморфизма на примере Р. fruticosa.

Для выполнения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Выявление степени половой дифференциации Р. fruticosa в разных эколо-го-географических условиях.

2. Сравнительный анализ структуры изменчивости и системы взаимосвязей морфологических признаков цветка разных половых форм Р. fruticosa на эндогенном, внутри- и межпопуляционном уровнях.

3. Изучение аитэкологических особенностей разных половых форм Р. fruticosa и их влияния на семенную продуктивность в условиях интродукционного

эксперимента.

4. Сопоставление половой структуры ЦП P. fruticosa с ландшафтно-геогра-фической структурой ареала вида в пределах Алтае-Саянской горной области.

5. Рассмотрение особенностей половой дифференциации P. fruticosa для объяснения его эволюционной истории в Алтае-Саянской горной области.

Защищаемые положения.

1. Соотношение амплитуд эндогенной, внутри- и межпопуляционной изменчивости и структура корреляций морфологических признаков цветка P. fruticosa стабильны и не зависят от эколого-географических условий произрастания.

2. Изменение половой дифференциации у P. fruticosa в разных условиях произрастания обеспечивает стабильное семенное возобновление, что необходимо для существования и поддержания его ценопопуляций и освоения новых мест обитания.

3. Соотношение моно- и гетероморфных ценопопуляций и половой спектр гетероморфных ценопопуляций у P. fruticosa зависят от физико-географического положения и истории формирования растительности конкретного района Алтае-Саянской горной области.

Научная новизна работы. Результаты исследования углубляют представления о половом полиморфизме у цветковых растений. Выявлена лабильность полового состояния у P. fruticosa и её значение для существования и поддержания его ценопопуляций и освоения видом новых мест произрастания. Впервые на примере P. fruticosa показано, что на поясно-высотном градиенте при увеличении высоты над уровнем моря и в направлении с севера на юг в Алтае-Саянской горной области отмечается усиление полового полиморфизма. Впервые на большом фактическом материале детально изучена степень изменчивости морфологических признаков цветка разных половых форм P. fruticosa и проведен сравнительный анализ структуры корреляций между признаками в ряду особь - популяция - вид. Впервые показано, что в условиях интродукционного эксперимента у P. fruticosa отсутствует апомиктический способ образования семян, основным типом опыления служит ксеногамия, а резервным - идиогамия. Выделены три этапа эволюции P. fruticosa: позднетретичный, плейстоценовый и голоценовый.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение внутривидовой изменчивости, заключающееся в количественной оценке сходства и различия корреляционных матриц и анализе связей между изменениями степени варьирования признаков и их скоррелированностыо, представляется перспективным для внедрения в практику системных исследований биологических объектов. Систематизирован терминологический аппарат, рассмотрены объем и использование ряда понятий в области половой дифференциации у цветковых растений, что

представляет интерес для филогении, систематики и популяционной биологии. Проведенное исследование важно для решения общебиологических вопросов, касающихся адаптивного значения полового полиморфизма, особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности и всхожести семян у разных половых форм в пределах вида. Результаты исследования представляют интерес для антэкологии и популяционной биологии. Использованный в диссертации методологический подход к исследованию изменчивости признаков, структуры их корреляций и половой дифференциации может служить базой для изучения видов растений с половым полиморфизмом.

Теоретические положения, касающиеся полового полиморфизма, могут быть использованы при чтении спецкурсов по популяционной экологии растений, общей экологии, фенологии и эмбриологии. Данные о характере цветения и семенной продуктивности разных половых форм могут найти применение в работах по интродукции и селекции растений.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на II Всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), III Всероссийском семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000), международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), I, II и III Молодежных конференциях «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001, 2004,2007), V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), III и IV конференциях молодых ученых, посвященных памяти М. А. Лаврентьева (Новосибирск, 2003, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), VI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007), научно-отчетной сессии научных сотрудников ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ. В автореферате приведено 27 основных публикаций, в т. ч. 11 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура п объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, списка цитируемой литературы (492 наименования, в том числе 222 на иностранных языках) и шести приложений. Материал работы изложен на 447 страницах машинописного текста, содержит 30 рисунков и 23 таблицы.

ГЛАВА 1. ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. Современная терминология и подходы к изучению пола у растений.

Рассмотрено два методологических подхода к изучению пола у растений: описа-

тельно-морфологический и количественный. Первый базируется исключительно на внешнеморфологических особенностях генеративных органов цветка, второй - строго на функционировании особей как родителей следующего поколения. По степени разделения мужской и женской функции существует два типа ЦП: моноклинные (только обоеполые цветки) и диклинные (тычиночные и пестичные цветки). По характеру распределения цветков разных половых типов выделяют мономорфные (все особи образуют сходные типы цветков) и гетероморфные ЦП (особи имеют разные типы цветков). К мономорфным ЦП относят моноклинные, моноэцичные, гиномоноэцичные, андромоноэцичные и полигамомоноэцичные. К гетероморфным ЦП относят диэцичные, гинодиэцичные, андродиэцичные, по-лигамодиэцичные, субдиэцичные, парадиэцичные и триэцичные. Обсуждается объем и использование таких терминов как «gender», «фенотипический тендер» и «функциональный тендер» (Годин, 2007).

1.2. Теории происхождения полового диморфизма и его поддержание в природных популяциях растений. Описано 5 возможных путей происхождения полового диморфизма: 1) косексуальность —► гинодиэция или диэция; 2) моноэция —> парадиэция или диэция; 3) косексуальность —► андродиэция —> диэция; 4) гетеростилия —>• диэция; 5) дуодихогамия или гетеродихогамия —► диэция (Lewis, 1942; Ross, 1978, 1982; Lloyd, 1980а; Charlesworth, 1999, и др.).

1.3. Половая структура и механизмы, влияющие на соотношение половых форм в популяциях растений. Половая структура ЦП растений служит одной из биологических характеристик вида (Пономарев, Демьянова, 1975а; Волкович, 1984; Демьянова, 1990; Тихонова, 2003, и др.). Первоначально это понятие определяли как численное соотношение особей разных половых форм в ЦП (Демьянова, Пономарев, 1979), а позднее расширили до рамок вида (Демьянова, 1990, 2000). Некоторые авторы предлагают выделять первичное (при возникновении зигот), вторичное (у семян или проростков) и третичное (к моменту наступления половой зрелости) соотношение половых форм (Джапаридзе, 1963; Яблоков, 1987). Приводятся примеры первичного, вторичного и третичного соотношения полов у разных видов цветковых растений (Mulcahy, 1967а, b; Zarzycki, Rychlewski, 1972; Jong, Klinkhamer, 2002, и др.). Обсуждается распространенная в литературе теория пространственного разделения полов и влияние этого явления на соотношение половых форм в популяциях растений (Lloyd, Webb, 1977; Bierzychudek, Eckhart, 1988, и др.).

В литературе показано, что соотношение половых форм в ЦП изменяется с высотой над уровнем моря (I-Ioffmann, Alliende, 1984), с влагообеспеченностыо местообитаний (Freeman et al., 1976; Dawson, Ehleringer, 1993), с обеспеченностью питательными веществами (Сох, 1981), со световым режимом (Doust, Cavers, 1982), в условиях экологического стресса (Vitale, Freeman, 1986).

В литературе, посвященной половой структуре популяций семенных растений, отмечается множество факторов, которые вызывают неравное соотношение половых форм в популяциях. Все эти факторы можно подразделить на четыре группы: 1) пре- и постзиготическая селекция, благоприятствующая одному полу (цертация, инбредная депрессия, гибридная несовместимость и т. д.); 2) механизм обратной связи (Геодакян, 1977, 1998); 3) апомиксис и другие формы неполового размножения; 4) влияние вторичных половых признаков (Lloyd, Webb, 1977; Волкович, 1980; Delph, 1999). Приводятся примеры влияния данных факторов на соотношение особей разных половых форм в популяциях растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Систематическое положение Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz

со времен К. Линнея и до настоящего времени остается спорным. Одна часть исследователей относят данный вид к роду Potentilla L. (Wolf, 1908; Elkington, 1969; Klackenberg, 1983; Sojak, 1987, Камелин, 1998, и др.). По мнению таких исследователей, как С. S. Rafmesque (1838), P. A. Rydberg (1908), С. В. Юзепчук (1941) и т. д., P. fruticosa следует рассматривать в составе рода Dasiphora Rafin. Третьей точки зрения придерживаются M. H. L. Duhamel (1755), A. Löve (1954), В. И. Курбатский (1984) и другие, которые относят этот вид к роду Pentaphylloides Duhamel. В своей работе мы придерживаемся последней сводки С. К. Черепанова (1995), который кустарниковые виды лапчаток включает в род Pentaphylloides. Вид Pentaphylloides fruticosa рассматривается нами sensu stricta в объеме, приведенном во «Флоре СССР» (Юзепчук, 1941) для Dasiphora fruticosa (L.) Rydb.

2.2. Ареал, экология и фитоценотическая приуроченность Pentaphylloides fruticosa. Р, fruticosa широко распространен в северном полушарии. Его дизъюнктивный ареал охватывает Северную, Центральную, Среднюю Азию, Северную Америку и Европу. P. fruticosa - типичный мезофит, холодоустойчив и способен произрастать в условиях вечной мерзлоты. Обладает слабой конкурентной способностью: на обнаженном субстрате прогрессивный, частично антропогенно-прогрессивный (вырубка леса, выпас скота и т. д.), позднее (при вытеснении более конкурентоспособными видами) регрессивный вид.

2.3. Материал и методы исследования. Исследования проводили с 1995 по 2008 год в естественных условиях Горного Алтая, Хакасии и Тувы и на экспериментальном участке ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск). Половую структуру ЦП изучали с помощью двух популяционных методов: метода учетных площадок (Ценопопуляции растений, 1988) и метода ходовых линий (Демьянова, 1990). Изучено 184 ЦП P. fruticosa, В каждой ЦП изучено от 100 до 300 особей.

ЦП Р. ¡гийсоза изучены в разных растительных сообществах на территории гати геоботанических провинций: Центрального Алтая и Юго-Восточного Алтая (Куминова, 1960), Кузнецкого нагорья, Западно-Саянской горной таежной и Убсунурской равнинной опустыненно-степной (Растительный покров..., 1976, 1985) (рис. 1). Центральный Алтай. Лесостепной пояс (№ 1-25). Лесной пояс (26-50). Высокогорный пояс (51-61). Провинция Кузнецкого нагорья. Лесостепной пояс (62-78). Лесной пояс (79-88). Западно-Саянская горная таежная провинция. Лесостепной пояс (89-98). Лесной пояс (99-113). Высокогорный пояс (114-119). Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция. Лесостепной пояс (120-125). Высокогорный пояс (126-131). Юго-Восточный Алтай. Лесостепной пояс (132-146). Высокогорный пояс (147-184).

Камеральная обработка материала включала морфологические, палинологические исследования, изучение всхожести семян. Морфология цветков изучена у растений 18 мономорфных и 19 гетероморфных ЦП. Производили промеры следующих частей цветка: диаметр венчика (А); длина и ширина лепестка (В, С); диаметр чашечки (Б); длина и ширина наружного чашелистика (Е, Б); длина и ширина внутреннего чашелистика (в, Н); длина и ширина пыльника (I, К); длина тычиночных нитей наружного и внутреннего круга (Ь, М); длина стилодия (О); диаметр рыльца (Р); длина и ширина завязи ((¡), Я). Подсчитывали число тычинок (I) и пестиков (Ы).

Для определения качества пыльцы использовали 2 метода: окрашивание ацетокармином и проращивание на искусственной питательной среде (Паушева, 1974). В каждой из 18 мономорфных и 19 гетероморфных ЦП исследовали 10-15 особей, с которых собирали по 10 цветков и изучали пыльцу по 5 признакам: диаметр фертильных пыльцевых зерен; экваториальный диаметр и полярная ось стерильных пыльцевых зерен; отношение экваториального диаметра к полярной оси; фертильность пыльцы. Свежесобранную пыльцу проращивали на искусственной питательной среде во влажной камере (Голубинский, 1974). Качество пыльцы изучено в 4-х мономорфных и 3-х гетероморфных популяциях в условиях культуры. В каждой популяции анализировали по 5 мужских и 5 обоеполых особей. В качестве питательной среды использовался 1%-ный раствор агар-агара с добавлением сахарозы (15%-ный раствор).

Все биометрические данные обработаны методами вариационной статистики (Зайцев, 1984; Шмидт, 1984) с помощью пакета прикладных статистических программ «51айз1:1.са 8.0». Для каждого изучаемого параметра определяли пределы варьирования признака (гшп-тах), среднее арифметическое значение (М), ошибку репрезентативности среднего (т), коэффициент вариации (СУ, %). При статистической обработке материала использовали иерархический дисперсионный анализ и метод главных компонент. При сравнении матриц корреляций ис-

Рис. 1. Карта-схема размещения изученных ценопопуляций РеЫарЬуИогйея/гийсоза (обозначены точками).

пользован подход, разработанный Н. С. Ростовой (2002).

Цветение и опыление растений изучали по методике А. Н. Пономарева (1960). Сбор насекомых производили по методу В. В. Попова (1950). Для каждой половой формы отлов насекомых осуществлялся раздельно - с 7.00 до 19.00 ч. Семенная продуктивность исследована по методике И. В. Вайнагия (1974) с учетом замечаний Р. Е. Левиной (1981). Определяли потенциальную семенную продуктивность (ПСП), реальную семенную продуктивность (РСП) и процент семенификации (ПС).

Для выявления типов опыления использовали разные половые формы особей Р. /пикош, выращиваемые на интродукционном участке. Скрещивания осуществляли во всех возможных комбинациях (ксеногамия, идиогамия).

2.4. Характеристика растительного покрова районов исследования. По совокупности основных климатических параметров и геоморфологических особенностей в пределах Алтае-Саянской горной области выделяют четыре сектора: избыточно влажный, влажный, умеренно влажный и недостаточно влажный. В двух первых секторах выделяют два пояса-лесной (пихтовые, кедрово-пихтовые и светлохвойные леса) и высокогорный (альпинотипно-луговая растительность). В секторе с умеренно влажным климатом описывают четыре пояса растительности: степной, лесостепной (умеренно теплая или умеренно холодная лесостепь), лесной (лиственничные и кедровые леса) и высокогорный (гольцово-тундровая растительность). Для сектора с недостаточно влажным климатом характерна следующая поясная структура: степной, лесостепной пояс (криофитная лесостепь), высокогорный пояс (нагорно-степная растительность) (Поликарпов и др., 1986; Седельников, 1988; Макунина, Мальцева, Паршутина, 2007).

В диссертации дана характеристика растительности степного, лесостепного, лесного и высокогорного поясов Алтае-Саянской горной области.

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКА РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ФОРМ У РЕтАРНУЫ0ЮЕ8 РШПСОЯА

3.1. Морфология цветков разных половых типов. У Р./гиНсоаа встречаются цветки трех типов - тычиночные, пестичные и обоеполые (Е1кт§1:оп, 1969; К1аскепЬегс1, 1983). Нами уточнены морфологические особенности строения цветков Р.$гийсова и впервые показаны различия в размерах частей цветков разных половых типов (рис. 2).

Цветки симметричные, актиноморфные, пентамерные (редко 4- или б-мер-ные). Части околоцветника и андроцея располагаются циклически, а плодолистики - ациклически, по спирали. Число кругов изменяется от 5 до 8 за счет

появления новых кругов лепестков или изменения числа кругов в андроцее. Ан-дродей свободный, полимерный, число тычинок варьирует от 20 до 35. Гинецей апокарпный, многопестиковый. Число пестиков варьирует от 25 до 95. В тычиночных цветках отмечается полная редукция женской генеративной сферы, а в пестичных цветках тычинки превратились в стаминодии. Три типа цветков различаются по размерам частей околоцветника, андроцея и гинецея. Обсуждаются гипотезы, объясняющие различия по размерам околоцветника у цветков разных половых типов: «мужской конкуренции», «коррелятивного развития», «женской конкуренции» и «защитной функции».

3.2. Общая и согласованная изменчивость признаков цветка Реп1арку1-Шйез /гиИсояа. Рассматриваются подходы к изучению внутривидовой изменчивости и популяционно-хорологической структуры популяций древесных растений (Мамаев, 1972; Семериков, 1986; Ростова, 2002, и др.).

3.2.1. Эндогенная изменчивость и структура корреляций признаков. Эндогенная или внутрикроновая изменчивость признаков обусловлена феноти-пически: ее размах зависит от положения цветка в системе соцветия и соцветия в системе кроны, а также от разного влияния факторов среды в период заложения и роста того или иного цветка или соцветия.

Эндогенная изменчивость признаков Р./гиИсоха наиболее детально изучена в двух модельных ЦП: мономорфной и гетероморфной. Признаки цветков модельной мономорфной ЦП имеют разную степень изменчивости и по величине коэффициента вариации подразделены на три группы (табл. 1). К первой из них отнесены наиболее изменчивые признаки (СУ>12%): размеры наружного чашелистика (Е, Р) и число пестиков (И). Ко второй группе принадлежат наименее изменчивые признаки (СУ<7%): А, В, в, Н, I, I, К, О, Р и среди которых наиболее стабильны число тычинок (I) и длина стилодия (О). Остальные признаки (7<СУ<12%) обладают средней степенью изменчивости и составляют третью группу (С, Б, Ь, М, Я). Эндогенная изменчивость большинства морфологиче-

обоеполый пестичный тычиночный

Рис. 2. Схема строения цветков разных половых типов у Р. ¡гийсона.

Таблица 1

Эндогенная (I), внутрипопуляционная (II) и межпопуляционная (III) относительная изменчивость (CV) признаков цветка Pentaphylloides fruticosa moho- и гетероморфных ценопопуляций

А В С D Е F G Н I J К L М N О Р Q R

Мономорфные ценопопуляции

I №2* 6.1 6.8 7.7 8.5 16.3 17.0 6.5 6.6 3.5 5.1 5.5 9.0 8.4 16.3 4.0 5.9 6.9 7.7

II все ЦП 9.0 10.7 11.2 9.7 14.8 21.4 9.9 9.6 4.3 8.8 8.7 8.1 8.4 ■ 20.3 7.4 9.3 7.9 7.8

III все ЦП 8.1 10.7 11.2 7.3 15.2 25.7 5.6 8.5 4.9 6.5 7.7 14.7 15.7 17.4 8.2 11.8 6.7 6.6

Гетероморфные ценопопуляции

Пестичные цветки

I №54* 7.0 8.1 8.4 7.8 12.4 16.7 8.0 8.1 6.4 8.8 9.7 12.4 11.3 16.0 5.5 9.5 7.6 8.8

II все ЦП 7.4 9.2 9.0 8.6 17.1 23.3 9.1 7.4 6.8 10.5 10.7 16.2 17.1 18.7 7.0 9.6 7.0 6.4

III все ЦП 9.6 11.3 11.3 9.5 15.8 25.7 10.6 10.6 9.0 9.6 11.3 29.4 16.1 18.5 9.9 10.6 8.0 7.0

Обоеполые цветки

I №54 9.1 10.2 10.6 11.0 19.7 22.7 9.0 7.7 4.6 6.5 5.1 7.4 8.2 17.5 3.5 7.9 5.3 5.8

II все ЦП 8.7 10.0 9.9 8.2 11.5 25.1 8.5 8.9 6.6 9.4 8.0 7.4 8.9 20.3 9.3 11.0 8.0 7.3

III все ЦП 5.8 7.2 7.3 5.8 11.2 19.2 5.2 8.4 9.0 7.4 6.4 12.5 14.9 9.1 8.1 9.3 6.4 6.6

Тычиночные цветки

I №54 7.3 8.3 8.6 7.6 12.2 18.0 8.7 8.3 6.0 7.2 7.2 9.4 8.5 _** - - - -

II все ЦП 7.4 9.0 7.6 6.8 11.8 17.0 8.5 7.4' 7.6 7.8 6.8 9.2 8.4 - - - - -

III все ЦП 9.6 11.1 11.4 10.1 18.0 24.9 11.1 10.5 10.7 10.4 9.8 17.7 9.9 - - - - -

Примечание. Коэффициенты вариации в эндогенной изменчивости - средние для 30 исследованных особей в модельных ценопопуляциях; во внутрипопуляционной—средние для всех исследованных ценопопуляций. *—модельные ценопопуляции, ** - отсутствие данных признаков у тычиночных цветков. Расшифровка условных обозначений признаков (А-Я) приведена в § 2.3.

ских признаков цветков модельной гетероморфной ЦП Р. fruticosa несколько выше, чем в мономорфной ЦП. Амплитуда эндогенной изменчивости призна-коспецифична: она зависит от признака и, в меньшей степени, от половой формы Р. fruticosa.

Для сравнения между собой «поведения» отдельных признаков использован средний коэффициент детерминации (R20h), вычисленный для каждого признака, и стабильность структуры связей (FD,) признаков (табл. 2). У цветков модельной мономорфной ЦП Р. fruticosa по общей (CV) и согласованной (R2ch) изменчивости выделяются 4 группы признаков. К первой из них мы отнесли наиболее согласованные в своей изменчивости с другими - размеры венчика и внутренних чашелистиков, диаметр чашечки (A-D, G, Н). У признаков данной группы наиболее стабильная структура связей (FD|=48.5-62.8%). Ко второй группе принадлежат наиболее изменчивые и высоко детерминированные признаки - размеры наружного чашелистика и число пестиков (Е, F и N), обладающие стабильной структурой связей (FD1=42.4-€0.5%). Третью группу составляет наиболее стабильный и слабо связанный с другими - признак «число тычинок» (I), обладающий самой изменчивой структурой связей (FD,=29.1%). Остальные признаки (J-M, О-R), занимающие промежуточное положение по общей и согласованной изменчивости, составляют четвертую группу и обладают изменчивой структурой связей (FD =30.2-42.3%).

Наиболее сходное разделение признаков на группы по общей и согласованной изменчивости отмечается у обоеполых цветков моно- и гетероморфной ЦП, что связано с их одинаковым строением. Значительно отличается распределение признаков на группы у однополых цветков модельной гетероморфной ЦП, что объясняется процессами редукции андроцея в пестичных цветках и гинецея в тычиночных цветках.

Для обоеполых цветков модельной мономорфной ЦП Р. fruticosa характерно наличие четырех корреляционных плеяд признаков на уровне г = 0.6: «околоцветник» (А-Н), «пыльники» (J, К), «пестик» (О, Р) и «завязи» (Q, R) (рис. 3). Коррелятивные связи между признаками цветка Р. fruticosa мы относим к мор-фогенетическим корреляциям (по классификации Шмальгаузена, 1939). Морфо-генетические корреляции представляют собой взаимозависимости частей или органов в онтогенетическом развитии организма. Образование плеяд связано с аллометрическим ростом соответствующих частей цветка относительно друг друга: лепестков венчика, чашелистиков в составе чашечки, пыльников, пестиков и завязей. Разное время остановки роста одних частей, в то время как другие продолжают расти, причина отсутствия тесных межплеядных связей между признаками цветка Р. fruticosa.

Объединение признаков в корреляционные плеяды у цветков модельной ге-

Таблица 2

Эндогенная (I), внутрипопуляционная (II) и межпопуляционная (III) детерминированность (R2ch) признаков цветка _Pentaphylloides fruticosa moho- и гетероморфных ценопопуляций_

ABC D Е F G Н I J К L М N О Р Q R

Мономорс шые ценопопуляции

I №2* 0.286 0.312 0.313 0.355 0.302 0.264 0.366 0.359 0.009 0.204 0.103 0.069 0.125 0.209 0.229 0.147 0.103 0.070

П все ЦП 0.318 0.301 0.297 0.394 0.342 0.231 0.353 0.329 0.033 0.137 0.152 0.171 0.233 0.110 0.187 0.090 0.142 0.107

Ш все ЦП 0.262 0.251 0.180 0.295 0.221 0.251 0.194 0.322 0.022 0.123 0.157 0.117 0.092 0.190 0.134 0.180 0.223 0.190

Гетероморфные ценопопуляции

Пестичные цветки

I №54* 0.346 0.308 0.308 0.369 0.296 0.189 0.342 0.316 0.012 0.240 0.202 0.187 0.179 0.104 0.244 0.118 0.116 0.065

II все ЦП 0.271 0.242 0.169 0.344 0.269 0.194 0.356 0.285 0.065 0.192 0.123 0.223 0.241 0.158 0.042 0.058 0.219 0.143

III все ЦП 0.418 0.409 0.380 0.431 0.227 0.213 0.455 0.413 0.028 0.228 0.196 0.274 0.206 0.036 0.327 0.198 0.277 0.280

Обоеполые цветки

I №54 0.314 0.249 0.253 0.333 0.284 0.213 0.290 0.265 0.100 0.131 0.091 0.144 0.174 0.228 0.114 0.059 0.117 0.085

II все ЦП 0.244 0.278 0.241 0.285 0.175 0.096 0.247 0.285 0.067 0.122 0.107 0.205 0.170 0.071 0.129 0.156 0.077 0.140

Ш все ЦП 0.216 0.252 0.279 0.342 0.202 0.194 0.323 0.245 0.137 0.221 0.174 0.214 0.114 0.102 0.367 0.196 0.232 0.337

Тычиночные цветки

I №54 0.349 0.304 0.315 0.354 0.260 0.220 0.349 0.312 0.009 0.095 0.049 0.204 0.209 - - - -

II все ЦП 0.345 0.330 0.259 0.318 0.241 0.154 0.337 0.240 0.028 0.092 0.132 0.175 0.167 - - - - -

III все ЦП 0.466 0.451 0.441 0.523 0.379 0.276 0.514 0.384 0.039 0.286 0.226 0.357 0.257 - - - - -

Примечание. Коэффициенты детерминации в эндогенной изменчивости - средние для 30 исследованных особей в модельных ценопопуляциях; во внутрипопуляционной- средние для всех исследованных ценопопуляций. * - модельные ценопопуляции, ** — отсутствие данных признаков у тычиночных цветков. Расшифровка условных обозначений признаков (А—Я) приведена в § 2.3.

пуляционной (3) изменчивости признаков цветка Р. /гиИсоха. По оси X - фактор общности матриц, по оси У - фактор специфичности матриц. I - мономорфные ЦП; Н, III и IV - пестичные, обоеполые и тычиночные цветки гетероморфных ЦП. Расшифровка условных обозначений признаков (А-11) приведена в § 2.3. Градации корреляций: г > 0.8 - жирная двойная линия, 0.8 > г > 0.6 - тонкая линия, г < 0 - пунктирная линия.

Продолжение рис. 3.

тероморфной ЦП зависит от изменений, связанных с редукцией генеративных органов у однополых цветков (рис. 3). Признаки пестичного цветка объединяются в две корреляционные плеяды: «околоцветник» и «стаминодии» (L, М), за счет снижения уровня связей соответствующих признаков ниже г = 0.6 не выделяются плеяды «пестики», «завязи» и «пыльники (редуцированные)». Для обоеполых цветков характерно образование только одной плеяды - «околоцветник». У тычиночных цветков признаки образуют две корреляционные плеяды: «околоцветник» и «тычиночные нити». Следовательно, часть плеяд является общей для всех цветков и должна быть отнесена в разряд видовых, а другая часть характеризует специфику отдельных половых форм. Для всех цветков характерно выделение общей плеяды «околоцветник», признаки цветков мономорфной ЦП и тычиночных и пестичных цветков образуют общую плеяду «тычиночные нити». Специфика корреляционных плеяд объясняется явлением редукции генеративных органов у однополых цветков.

Наименьшей степенью сходства характеризуются соответствующие матрицы корреляций признаков обоеполых цветков моно- и гетероморфных ЦП (44.753.3%), наибольшей - пестичных и тычиночных цветков (73.9-83.6%). Связано это с разным соотношением внутрикроновой и внутрипопуляционной изменчивости средних значений признаков цветков разных форм. У большинства признаков обоеполых цветков моно- и гетероморфных ЦП преобладает внутрипопу-ляционная изменчивость, в то время как у большей части признаков пестичных и тычиночных цветков - эндогенная изменчивость.

Анализ эндогенной изменчивости морфологических признаков разных половых типов цветков Р. fruticosa показал, что величина амплитуды эндогенной изменчивости исследованных признаков цветка колеблется от очень низкой до высокой. Она зависит, в первую очередь, от признака и в меньшей степени от половой формы Р. fruticosa. Эндогенная изменчивость большинства изученных признаков цветка в гетероморфных ЦП несколько выше, чем в мономорфных. Коррелятивные связи между признаками цветка Р. fruticosa относятся к морфоге-нетическим корреляциям. Признаки цветков Р. fruticosa объединяются в 5 корреляционных плеяд: «околоцветник», «пыльники», тычиночные нити», «пестики» и «завязи». Образование корреляционных плеяд связано с аллометрическим ростом частей цветка относительно друг друга. Наличие или отсутствие некоторых корреляционных плеяд обусловлено редукцией андроцея в пестичных цветках и гинецея в тычиночных цветках, Сравнение матриц корреляций показало соответствие между степенью сходства половых типов цветков и структурой связей исследованных признаков.

3.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость и структура корреляций признаков. В ЦП между особями существуют различия по многим признакам,

обусловленные как фенотипически, так и генотипически.

Распределение признаков на группы по степени варьирования средних значений признаков внутри кроны и между разными особями у обоеполых цветков моно- и гетероморфных ЦП совпадает: почти у половины признаков различия между особями перекрывают различия между цветками одной особи. У пестичных и тычиночных цветков, наоборот, большая часть признаков демонстрирует преобладание внутрикроновой изменчивости над внутрипопуляционной. В этом заключается специфика реагирования комплекса признаков разных половых форм на сходные условия роста и развития в пределах ЦП.

Разделение признаков на группы по общей и согласованной изменчивости и степени стабильности структуры их связей сохраняется за небольшими исключениями для каждого типа цветка модельных моно- и гетероморфной ЦП (табл. 1, 2). У подавляющего большинства признаков цветков разных половых типов отмечается снижение стабильности структуры их связей при переходе на внут-рипопуляционный уровень. Наиболее изменчивые признаки еще больше увеличивают размах своего варьирования. Автономные в своем развитии признаки снижают свою согласованную изменчивость с другими признаками цветка. У обоеполых цветков моно- и гетероморфных ЦП и пестичных цветков наблюдается увеличение размаха варьирования средних значений большинства признаков, в то время как у тычиночных цветков большая часть признаков сужает свой размах варьирования. С другой стороны, у большей части признаков обоеполых и тычиночных цветков гетероморфных ЦП наблюдается согласованное изменение размаха варьирования и уровня взаимосвязей, но направление этого изменения признакоспецифично. У цветков мономорфных ЦП и пестичньгх цветков меньшая часть изученных признаков демонстрирует аналогичную зависимость. Все эти изменения не могли не сказаться на системе взаимосвязей между признаками цветка и их объединении в корреляционные плеяды. У всех типов цветков при переходе с эндогенного уровня на внутрипопуляционный отмечается последовательное увеличение силы внутриплеядных взаимосвязей и снижение межплеяд-ных связей признаков.

У цветков мономорфной ЦП на внутрипопуляционном уровне выделяется новая плеяда «тычиночные нити» и отсутствует плеяда «пестики» за счет снижения уровня связей между признаками О и Р ниже г = 0.6 (рис. 3). В гетероморфной ЦП у пестичных цветков выделяются новые плеяды «редуцированные пыльники» и «завязи», у обоеполых цветков - «пыльники», «тычиночные нити» и «завязи», у тычиночных цветков - «пыльники».

Корреляционная и факторная структуры признаков внутри ЦП обнаруживают большое сходство: совпадение большей части факторных и корреляционных плеяд: В то же время есть и различия. У всех цветков признаки, тесно связан-

ные с одним фактором, образуют разные корреляционные плеяды. Так, у цветков мономорфной ЦП признаки околоцветника (А-Н) и длина тычиночных нитей наружного и внутреннего кругов (L, М) связаны с первым фактором, в то время как они образуют две разные корреляционные плеяды: «околоцветник» и «тычиночные нити» (рис. 3).

Приведенные материалы свидетельствуют о том, что при переходе с эндогенного уровня на внутрипопуляционный у половины признаков цветка обоеполых особей моно- и гетероморфных ЦП Р. fruticosa размах варьирования увеличивается, а у большей части признаков цветка однополых особей гетероморфных ЦП - снижается. Параллельно у всех половых типов цветков отмечается последовательное увеличение силы внутриплеядных взаимосвязей и снижение меж-плеядных связей признаков. Наблюдающиеся различия особей одной половой формы и разных половых форм Р. fruticosa друг от друга по значениям морфологических признаков и структуре их изменчивости определяются, прежде всего, генотипическими особенностями особей в ЦП, а также воздействием факторов, контролирующих формирование признаков в ходе онтогенетического развития.

3.2.3. Межпопуляционная изменчивость и структура корреляций признаков. Различия между ЦП вида обусловлены воздействием географических и экологических факторов.

Ординация ЦП по средним значениям признаков и соответствующих им корреляционных матриц цветков разных половых форм показала, что матрицы корреляций разных ЦП группируются без соответствия с общими размерами цветков и их частей и географическим положением ЦП. Наиболее значительные изменения в структуре связей отмечаются у пестичных и тычиночных цветков при переходе на межпопуляционный уровень. Так, степень сходства структуры связей внутри ЦП составила соответственно 73.9 и 83.6%, а между разными ЦП - 24.5 и 35.9%, соответственно. Различия между ЦП из разных местообитаний сильнее отразились на растениях с однополыми цветками и в меньшей степени затронули растения с обоеполыми цветками.

Для оценки существенности различий между выборками проведен иерархический дисперсионный анализ. Различия между значениями признаков цветков с разных побегов в пределах особи достоверны (Р < 0.05) и варьируют в моно- и гетероморфных ЦП от 11.9 до 57.5%. Разнообразие значений признаков на одном кусте вполне понятно и обусловлено несколькими причинами: пластичностью процессов онтогенеза; влиянием на морфогенез флюктуаций светового, температурного и водного режимов внутри кроны куста; различным возрастом ветвей и взаимодействием всех перечисленных причин.

Различия между растениями в ЦП по признакам цветков моно- и гетероморфных ЦП достоверны (Р < 0.05) и составляют от 16.9 до 44.0% общей измен-

чивости. Именно вследствие высокой внутрипопуляционной изменчивости признаков Р. fruticosa способен адаптироваться к гетерогенным условиям и занимать большое число биотопов.

Различия между ЦП в общей изменчивости варьируют от 4.5 до 51.5% у цветков моно- и гетероморфных ЦП и достоверны. Доля межпопуляционной изменчивости ниже или равна внутрипопуляционным различиям.

Между группами ЦП разных геоботанических провинций отмечаются достоверные различия по признакам венчика и чашечки тычиночных цветков. Их доля составляет от 19.7 до 26.8% от общей изменчивости. Обнаруженные различия являются доказательством существования географической изменчивости части признаков околоцветника тычиночных цветков Р. fruticosa.

Разделение признаков на группы по общей и согласованной изменчивости и степени стабильности структуры их связей сохраняется за небольшими исключениями для каждого типа цветка моно- и гетероморфных ЦП (табл. 1, 2). Специфика реагирования признаков проявляется в том, что у цветков мономорфных ЦП только половина признаков, а у цветков гетероморфных ЦП большинство признаков (у тычиночных цветков все признаки) увеличивают свой размах варьирования. При этом в обоеполых цветках моно- и гетероморфных ЦП у небольшого числа признаков отмечается согласованное изменение размаха варьирования и уровня связей признаков. Напротив, у подавляющего большинства признаков пестичных и тычиночных цветков наблюдается четкое согласованное изменение коэффициентов вариации и детерминации при переходе на межпопуляционный уровень. У тычиночных цветков отмечается увеличение согласованной изменчивости всех изученных признаков.

Корреляционная и факторная структуры признаков в межпопуляционной изменчивости обнаруживают большое сходство. В то же время есть и различия. У всех цветков признаки, тесно связанные с одним фактором, образуют разные корреляционные плеяды. При сравнении корреляционной и факторной структуры признаков внутри ЦП с корреляционной и факторной структурой признаков между ЦП обнаруживается большое сходство. Однако, имеются и различия. У цветков мономорфных ЦП отмечается снижение общей детерминированности признаков за счет уменьшения значений коэффициентов корреляции между большинством признаков, входящих в разные корреляционные плеяды. У цветков гетероморфных ЦП наблюдается, наоборот, усиление общей детерминированности признаков за счет увеличения значений внутри- и межплеядных связей.

У цветков мономорфных ЦП выделяется вновь плеяда «пестики». В гетероморфных ЦП за счет снижения уровня связей между соответствующими признаками ниже г = 0.6 отсутствует плеяда «стаминодии» у пестичных цветков, «пыльники», «тычиночные нити» у обоеполых цветков и «тычиночные нити» у

тычиночных цветков (рис. 3).

Сравнение матриц корреляций, полученных для разных уровней организации и половых форм моно- и гетероморфных ЦП, показывает довольно высокую степень сходства (от 64.7 до 88.6%). Наиболее стабильна структура связей у тычиночных цветков на разных уровнях организации (88.6%). Самая изменчивая структура связей отмечается у обоеполых цветков гетероморфных ЦП (64.7%). У всех типов цветков сильнее всего различаются матрицы корреляций внутрикро-новой и межпопуляционной изменчивости (рис. 3).

При переходе с внутрипопуляционного уровня на межпопуляционный в мономорфных ЦП только половина признаков цветка, а в гетероморфных ЦП большинство изученных признаков цветка увеличивают свой размах варьирования. При этом отмечается снижение значений коэффициентов корреляций между большинством признаков цветка мономорфных ЦП и увеличение значений внутри- и межплеядных связей у всех половых типов цветков в гетероморфных ЦП. Практически у всех изученных признаков цветка Р. fruticosa разных половых типов наблюдается изменчивость, не соответствующая пространственно-зональному географическому распределению экологических факторов в Алтае-Саян-ской горной области. Варьирование признаков цветка характеризуется отсутствием клинальности, образованием разрывов единого градиента, возникновением зон специфического распределения признаков, не связанных с определенными физико-географическими и климатическими условиями мест произрастания Р. fruticosa.

3.3. Половой диморфизм цветков Pentaphylloides fruticosa четко выражен: абсолютные размерные показатели всех признаков околоцветника тычиночных цветков всегда больше, чем у пестичных. Хотя в разных поясах растительности степень различия по средним значениям признаков у цветков разных половых типов варьирует, но это изменение не носит закономерного характера.

Из приведенных данных видно, что в гетероморфных ЦП Р. fruticosa особи разных половых форм имеют четко очерченные морфологические различия. Разный уровень изменчивости и скоррелированности признаков выступает как следствие таких различий. Описанная дифференциация ЦП повышает ее пластичность и целостность. Полиморфизм указанного типа называется адаптационным (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

ГЛАВА 4. АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ФОРМ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA

4.1. Экология цветения и опыления, завязывание семяи и семейная продуктивность. Приводятся литературные данные об антэкологических осо-

бенностях видов родов РоЬепНПа и РеМарЬ,у11о1с1е$ (ТогпЫот, 1911; Антонова, 1978; Новожилова, 1982, 1987; Мандрик, 1990; Триль и др., 2008, и др.).

4.2. Экология цветения и опыления в условиях интродукционного эксперимента.

4.2.1. Суточная ритмика цветения. Для Р. /гиИсояа характерна однократность распускания цветков разных половых типов. Продолжительность цветения отдельного цветка колеблется от 6 часов до 2 дней и зависит от температуры и влажности воздуха. Различий в продолжительности жизни цветков разных половых типов не обнаружено. Суточный ритм цветения особей Р. /гМсова разных половых форм выражается одновершинной кривой с максимумом в 7 часов утра. Цветки мужских, женских и обоеполых особей раскрываются синхронно.

4.2.2. Особенности функционирования цветков. Обоеполые цветки Р. /гиисояа развиваются адихогамно, т. е. отсутствует временное разобщение в функционировании мужских и женских генеративных органов. В тычиночных цветках выделение нектара приурочено к началу вскрытия пыльников и резко сокращается по окончании процесса пыления. В пестичных цветках начало выделения нектара совпадает с созреванием рылец и продолжается на протяжении всего периода цветения пестичного цветка. Различия в размерах органов цветков на разных стадиях раскрывания наблюдаются только в околоцветнике, в длине тычиночных нитей и размерах завязей.

4.2.3. Морфологические особенности и фертильность пыльцы. Стерильные и фертильные пыльцевые зерна Р. 'тМсояа различаются по морфологии, хотя в полярной проекции и те и другие округло-3-лопастные. Фертильные пыльцевые зерна в очертании с экватора почти округлой формы, диаметром от 18.6 до 25.4 мкм у цветков моно- и гетероморфных ЦП. Стерильные пыльцевые зерна в экваториальной проекции - продолговатой или эллиптической формы (отношение полярного диаметра к экваториальному от 1.30 до 1.52). У обоеполых и тычиночных цветков разных ЦП экваториальный диаметр стерильных пыльцевых зерен варьирует от 11.3 до 15.3 мкм, а полярная ось от 15.4 до 21.1 мкм, соответственно. Фертильность пыльцы колеблется у цветков разных ЦП от 56.5 до 96.5%. Самая высокая стерильность пыльцы (33.4-43.5%) обнаружена у обоеполых цветков триэцичных ЦП с преобладанием обоеполых растений в половом спектре. Размеры пыльцевых зерен Р. /гиНсояа последовательно уменьшаются в следующем ряду: тычиночные цветки - обоеполые цветки (гетероморфные ЦП) - обоеполые цветки (мономорфные ЦП), что связано с образованием большего количества пыльцевых зерен в расчете на пыльник в цветках мономорфных ЦП.

Иерархический дисперсионный анализ показал, что основной вклад в общую изменчивость размерных показателей пыльцы вносит изменчивость признаков в цветке (41.7-69.8%). Максимальное варьирование степени фертильно-

сти пыльцы Р. /гиИсояа отмечено в пределах особи (15.2-44.9%) и внутри ЦП (35.9-47.2%), а у тычиночных цветков - между разными ЦП (35.9%). Физико-географические и климатические отличия разных геоботанических провинций Алтае-Саянской горной области привели к различиям групп ЦП по всем изученным параметрам пыльцевых зерен. По большинству признаков не наблюдается различий в межпопуляционной, индивидуальной и эндогенной изменчивости обоеполых и тычиночных цветков моно- и гетероморфных ЦП Р. ¡гийсоьа.

4.2.4. Биологические особенности пыльцы. Сравнительное изучение биологических особенностей пыльцы Р./гиНсояа в условиях интродукции (г. Новосибирск) показало, что наиболее оптимальной средой для проращивания пыльцы Р. р-ийсова является питательная среда, содержащая 15% сахарозы и 1% агар-агара. Длина пыльцевых трубок варьирует от 40 до 798 мкм у обоеполых и тычиночных цветков и не зависит от типа ЦП. Жизнеспособность пыльцы этого вида не зависит от типа ЦП и колеблется от 41 до 70% у обоеполых и тычиночных цветков. Фертильность пыльцы также не зависит от типа ЦП, но характеризуется более высоким уровнем окрашивания ацетокармином (83-93%). Прорастание пыльцы Р. /гиНсояа начинается через 30-40 минут после посева и продолжается 8-9 часов. При этом пыльца разных типов ЦП прорастает и растет синхронно.

4.3. Опылители и посетители цветков разных половых типов. Р./гиЫсоза относится к энтомофилам: его цветки посещаются 52 видами насекомых, принадлежащих к 5 отрядам - перепончатокрылые (15 видов), двукрылые (27 видов), полужесткокрылые (2 вида), жесткокрылые (6 видов) и сетчатокрылые (2 вида). 39 видов отнесены к опылителям, 13 видов - к насекомым-посетителям. Среди группы опылителей выделено 10 видов главных опылителей и 29 видов второстепенных. Насекомые-опылители посещают цветки Р. /гиНсот все светлое время суток, начиная с 7-8 и до 19-20 часов. Ночные опылители и посетители цветков нами не обнаружены. Качественных различий в составе насекомых-опылителей и посетителей цветков разных половых типов не выявлено. Однако, пестичные цветки Р. А*иИсо$а посещает меньшее число насекомых. Объясняется это тем, что пестичные цветки не образуют пыльцу, которой питаются насекомые. Приспособлениями к ксеногамному опылению насекомыми у Р. /гШсояа являются желтая окраска лепестков, делающая их хорошо заметными даже под пологом леса, триэция, одновременное зацветание цветков у особей разных половых форм, чем достигается совпадение активной фазы пыления тычиночными и обоеполыми цветками и восприимчивости рылец к пыльце у пестичных цветков, а также приуроченность выделения нектара в обоеполых и тычиночных цветках к периоду высыпания пыльцы из пыльников, а у пестичных цветков к периоду, когда рыльца восприимчивы к пыльце. К причинам, снижающим эффективность опыления, относятся метеорологические факторы, прежде всего пониженная температура

воздуха в период цветения, задерживающая прорастание пыльцы и резко снижающая посещение цветков насекомыми.

4.4. Особенности завязывания семян пестичными и обоеполыми цветками. В условиях интродукционного эксперимента показано, что при искусственном опылении (автогамном и гейтоногамном) обоеполые цветки в мономорфных ЦП не образовывали полноценных семян. После опыления гинецей увядал, и завязывание семян не наблюдали. Отмечено образование иногда немногочисленных очень мелких ссохшихся «семян», которые никогда не прорастали. Напротив, обоеполые особи гетероморфных ЦП при автогамии и гейтоногамии завязывали семена и классифицированы как самосовместимые. В последнем случае все опыления были успешными, и формировались полноценные выполненные семена, которые прорастали (22.1%) и давали всходы. Отмечено образование небольшого числа мелких ссохшихся «семян», которые не прорастали.

Обоеполые и женские особи гетероморфных ЦП не образуют семян при опылении их пыльцой растений мономорфных ЦП. Наиболее успешным было ксеногамное опыление в пределах гетероморфных ЦП обоеполых и пестичных цветков пыльцой обоеполых и тычиночных цветков. При этом завязывались полноценные выполненные семена, которые успешно прорастали (30.4-58.9%) и давали всходы. Изредка наблюдали образование немногочисленных мелких ссохшихся «семян», которые не прорастали.

У видов рода Potentilla наиболее часто встречающейся формой апомиксиса является псевдогамия (Аскер, 1980; Мандрик, 1990). При псевдогамии завязывание семян может иметь место только при опылении пыльцой других видов (Петров, 1988). Не подтверждено наличие апомиктического способа образования семян обоеполыми и пестичными цветками моно- и гетероморфных ЦП P. fruticosa: не отмечено завязывания семян при удалении тычинок у обоеполых цветков и их изоляции цветков, а также при опылении пыльцой Rosa majalis I-Ierrm.

4.5. Семенная продуктивность и биологические особенности семян женских и обоеполых особей. Плод P. fruticosa - апокарпный полимерный односемянный многоорешек. Семена довольно мелкие-длина семян варьирует от 1.14 до 1.34 мм в мономорфных ЦП и от 1.42 до 1.60 мм у женских особей гетероморфных ЦП. Обоеполые цветки гетероморфных ЦП образуют семена, размеры которых занимают промежуточное положение между указанными выше типами цветков (длина семян варьирует от 1.20 до 1.49 мм). Семена женских особей, как правило, более полновесные и характеризуются лучшей выполненностью. Так, масса 1000 семян у особей мономорфных ЦП варьирует от 130.4 до 201.6 мг, а у женских особей гетероморфных ЦП - от 217.4 до 255.8 мг.

Потенциальная и реальная семенная продуктивность пестичных цветков выше, чем обоеполых. Так, число семязачатков в цветке у женских особей варьи-

рует от 53 до 62, а у особей мономорфных ЦП от 48 до 58. В моно- и гетероморф-ных ЦП процент семенификации у женских и обоеполых особей колеблется от 59.1 до 92.1%. Однако, в триэцичных ЦП с доминированием обоеполых особей отмечаются низкие показатели как реальной, так и потенциальной семенной продуктивности и качества семян. Так, в триэцичных ЦП с преобладанием обоеполых особей в половом спектре семенификация плодов, полученных из обоеполых цветков, варьирует от 59.1 до 66.8%, а в других ЦП - от 73.8 до 91.8%. Схожесть семян, соответственно, составила 49.1-52.3% и 63.4-74.3%.

ГЛАВА 5. ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA В АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Литературные данные о половой структуре популяций Р. fruticosa

касаются сведений о соотношении мужских и женских особей на севере Европы - Северной Англии, Западной Ирландии, о-вах Балтийского моря. Популяции Р. fruticosa могут быть диэцичными с преобладанием мужских или женских растений, или мономорфными, состоящими только из обоеполых растений (Tornblom, 1911; Elkington, Woodell, 1963; Richards, 1975).

5.2. Половая структура ЦП Tí fruticosa в разных эколого-фитоценотиче-ских условиях Алтае-Саянской горной области.

5.2.1. Типы и группы ЦП по половому спектру. ЦП Р. fruticosa отнесены к двум типам: мономорфные и гетероморфные. Мономорфные ЦП состоят только из особей с обоеполыми цветками. В состав гетероморфных ЦП входят либо только мужские и женские (диэцичные ЦП), либо мужские, женские и обоеполые особи (триэцичные ЦП). Мономорфные ЦП встречаются во всех поясах пяти провинций, но преобладают только в лесостепном поясе Центрального Алтая. Гетероморфные ЦП описаны во всех поясах растительности пяти провинций.

Диэцичные ЦП встречаются в лесостепном, лесном и высокогорном поясах в разных растительных сообществах за исключением высокогорий Кузнецкого нагорья. У Р. fruticosa выделяются две группы диэцичных ЦП: 1. С равным соотношением мужских и женских особей. 2. С преобладанием женских особей (60.2-81.5%). ЦП с преобладанием мужских особей не выявлено.

Триэцичные ЦП встречаются в лесостепном, лесном и высокогорном поясах в разных растительных сообществах за исключением высокогорий Кузнецкого нагорья. Доля женских, мужских и обоеполых особей в этих ЦП чрезвычайно изменчива. В зависимости от преобладания в половом спектре особей разных половых форм выделено три группы триэцичных ЦП: 1. С преобладанием обоеполых особей (59.7-90.8%). 2. С равным соотношением обоеполых и раздельно-

полых особей. 3. С преобладанием раздельнополых особей.

5.2.2. Флюктуации половой структуры ценопопуляций. Исследования в условиях кулыуры (10 лет) показали, что у Р./гиЫсояа. не отмечается изменения пола цветков и особей. Соотношение особей разных половых форм в пределах отдельной ЦП не претерпевало заметных изменений во времени (10 лет наблюдений). Половая структура ЦП Р. ¡гийсс&а достаточно стабильна и, следовательно, может служить одним из маркеров, характеризующих данный вид на попу-ляционном уровне.

5.2.3. Распространение ЦП с разным половым спектром в секторах с умеренным и недостаточным увлажнением. В 4-х провинциях (Центральный Алтай, Юго-Восточный Алтай, Западно-Саянская горно-таежная и Убсунурская опустыненно-степная) при увеличении высоты над уровнем моря на поясно-вы-сотном градиенте наблюдается последовательная смена половых форм в ЦП: от доминирования обоеполых особей в низкогорных сообществах к преобладанию женских особей в условиях среднегорий и высокогорий (рис. 4). В провинции Кузнецкого нагорья на поясно-высотном градиенте при увеличении высоты над уровнем моря происходит ослабление половой дифференциации ЦП: доля моно-морфных ЦП увеличивается.

5.2.4. Распространение ЦП с разным половым спектром в лесостепном, лесном и высокогорном поясах. В условиях лесостепного пояса Алтае-Саян-ской горной области доля мономорфных ЦП составляет 65.1 % от числа всех изученных. Каждый тип лесостепи (умеренно теплая, умеренно холодная и крио-фитная) характеризуется своим спектром разнообразия половой структуры ЦП Р./тИсоза (рис. 4). По мере уменьшения теплообеспеченности горной лесостепи при продвижении на юг Алтае-Саянской горной области наблюдается последовательное увеличение доли гетероморфных ЦП. В наиболее благоприятных условиях горной лесостепи (умеренно теплая) доля мономорфных ЦП Р. /гиНсоза максимальная (80.0%), в наиболее дискомфортных условиях (криофитная лесостепь) - минимальная (20.0%).

Р. /гиНсоза очень редко встречается в лесном поясе избыточно влажных и влажных регионов Алтае-Саянской горной области. Данный вид в силу своих эколого-биологических особенностей не в состоянии произрастать в составе подлеска темнохвойных лесов (Горчаковский, 1960; ОапсЬеу и др., 1982). Высокотравные луга, широко распространенные в таких районах, также препятствуют расселению и возобновлению Р./гиИсояа, неспособного выдержать высокой конкуренции со стороны других видов. В лесном поясе умеренно влажного региона доля мономорфных ЦП по сравнению с лесостепным поясом уменьшается и составляет в среднем 36.6%, По мере уменьшение количества выпадаемых осадков в пределах лесного пояса провинций Центрального Алтая и Западно-Саянской

100

80 -

60 •

40

20 -

0

Ш

II г

Це1И]Ш1|Ны.й Кузнецкое Западно- Убсуиурская Юго-Алтай нагорье Саянская опустошенно- Восточный горне- степная Алтай таежная

Рис. 4. Поясио-высотное распределение моно- (М) и гетероморфных (Г) ЦП Р. /гиИсова с разным половым спектром в Алтае-Саянской горной области.

По оси X - геоботанические провинции, по оси У - доля (в %) моно- и гетероморфных ЦП. * - в провинциях Убсунурской опустыненно-степной и Юго-Восточный Алтай отсутствует лесной пояс. ** - в провинции Кузнецкое нагорье Р. /гийсова не отмечен нами в высокогорном поясе.

горно-таежной отмечается усиление половой дифференциации Р. fruticosa: увеличивается доля гетероморфных ЦП. Исключение из данной закономерности составляет половая дифференциация Р. fruticosa в провинции Кузнецкое нагорье: доля мономорфных ЦП в лесном поясе выше (60%), чем в лесостепном (41.2%).

Р. fruticosa крайне редко встречается в альпинотипно-луговом типе высокогорий. Распространению Р. fruticosa в районах с таким типом высокогорных сообществ препятствует хорошо развитый подпояс субальпийских лугов и расположенных ниже подпояс темнохвойной тайги и связанных с ним высокотравных лугов. Р. fruticosa единично отмечается в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау (Седельников, 1979). В пределах гольцово-тундрового типа высокогорий (провинции Центрального Алтая и Западно-Саянской горно-таежной) доля мономорфных ЦП Р. fruticosa примерно одинакова и составляет в среднем 18.7%. По мере снижения влагообеспеченности высокогорий доля мономорфных ЦП Р. fruticosa уменьшается и в условиях нагорно-степного варианта высокогорного пояса (Юго-Восточный Алтай) встречаются практически только гетероморфные ЦП (рис. 4). Среди гетероморфных преобладают ЦП с доминированием женских особей в половом спектре.

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ИСТОРИИ РАССЕЛЕНИЯ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA

6.1. Гипотеза о центре происхождения. В Юго-Западном Китае находится центр современного разнообразия рода Pentaphylloides (Камелин, 1969). Р. fruticosa морфологически и кариологически удивительно разнообразен именно в горных районах Центральной и Юго-Восточной Азии (Elkington, 1969, 1984; Klakenberg, 1983). В азиатской части своего ареала Р. fruticosa отличается наибольшей высотной амплитудой распространения (от подножия гор до высокогорий включительно) и наибольшим размахом приспособленности к разным условиям среды (Горчаковский, 1960, 1963). По представлениям Т. Т. Elkington (1969), именно в горных районах Центральной и Юго-Восточной Азии/! fruticosa сформировался как вид, а затем стал расселяться в разных направлениях. В этом регионе первичные популяции Р. fruticosa, вероятнее всего, возникли в конце миоцена - начале плиоцена (Kalkman, 1988; Камелин, 2006а).

6.2. Формирование современного ареала Р. fruticosa и распространение разных половых типов его ценопопуляций. На основе анализа изменений палеогеографических и экологических условий в Северной Евразии выделено 3 этапа эволюции Р. fruticosa. 1. Позднетретичный - Р. fruticosa произрастал в составе подлеска лиственничных лесов, эволюционируя в направлении крио-фитности и психрофитности при похолодании климата. 2. Плейстоценовый

- Р. fruticosa в межледниковые эпохи заселял обнаженные моренные и флюви-огляциальные отложения, эволюционируя в направлении дальнейшей морозо- и засухоустойчивости. 3. Голоценовый - за счет широкого распространения лесных и кустарниковых фитоценозов Р. fruticosa исчез на большой части своего первоначального ареала, сохранившись в местах, где конкуренция других видов ослаблена.

Разный характер оледенения территории Алтае-Саянской горной области обусловил специфические особенности втягивания перигляциального комплекса видов, в частности, и Р. fruticosa, в горы при отступлении ледников. В Кузнецком нагорье в связи со слабым оледенением обнаженного субстрата было недостаточно для широкого распространения Р. fruticosa. Именно с этим мы связываем небольшое число мест произрастания этого вида в высокогорном поясе Кузнецкого нагорья и отсутствие закономерной смены мономорфных ценопопуляций на гетероморфные при увеличении высоты над уровнем моря. Напротив, на Алтае и в горах Тувы наблюдалось более интенсивное оледенение, и при отступлении ледников шло активное заселение освобождающихся мест перигляциальным комплексом видов и Р. fruticosa, в частности. На наш взгляд с этим связано широкое распространение Р. fruticosa особенно на южных макросклонах Юго-Восточного Алтая и преобладание гетероморфных ЦП, наиболее адаптированных к условиям высокогорий.

ВЫВОДЫ

1. Разработан методологический подход к анализу полового полиморфизма семенных растений, основанный на изучении структуры изменчивости организ-менных и популяционных параметров вида в изучаемом регионе и сопоставлении этой изменчивости с ландшафтно-географической структурой этого региона. Данный подход может быть применен при исследовании видов семенных растений с половой дифференциацией.

2. Половой полиморфизм Pentaphylloides fruticosa проявляется в наличии тычиночных, пестичных и обоеполых цветков, мужских, женских и обоеполых особей, моно- и гетероморфных ценопопуляций. Половой полиморфизм Р. fruticosa усиливается с уменьшением тепло- и влагообеспеченности в пределах каждого пояса растительности, что отчетливо проявляется в Алтае-Саянской горной области.

3. Морфологические признаки цветка Р. fruticosa характеризуются низкой степенью вариабельности, стабильностью и не обнаруживают клинальной географической изменчивости. Внутривидовая изменчивость размерных признаков цветка Р. fruticosa обусловлена различиями побегов в кроне, особями в ценопопу-

ляции и разными ценопопуляциями в пределах одной провинции. Изменчивость частей цветка Р. /тИсояа зависит от их функциональной роли в обеспечении семенного возобновления. Наблюдается уменьшение степени внутривидовой изменчивости размерных признаков цветка в ряду: чашечка, венчик, андроцей, гинецей, семена, пыльца. Каждая половая форма Р. /гиИсоБа отличается специфическим характером соотношения амплитуд разных форм изменчивости признаков цветка.

4. Коррелятивные связи между признаками цветка Р. /гийсояа относятся к морфогенетическим корреляциям и отражают морфогенетическую программу развития органов цветка у этого вида. У каждого типа цветка на эндогенном, внутри- и межпопуляционном уровнях структура связей между морфологическими признаками сходна и не зависит от эколого-географических условий. При переходе с эндогенного уровня на межпопуляционный скоррелированность признаков цветка в мономорфных ценопопуляциях снижается, в гетероморф-ных - увеличивается. Специфика корреляционной структуры признаков цветка разных половых форм обусловлена процессами редукции андроцея и гинецея и аллометрическим ростом частей цветка, которые изменяют программу их мор-фогенетического развития.

5. На органном уровне у Р. /гиЫсоза адаптивную роль играют появление трех типов цветков, жесткая детерминация морфогенеза цветков разных половых типов, высокая стабильность и независимость признаков цветка от влияния эколого-географических факторов, что способствует успешному семенному возобновлению этого вида.

6. Успешная реализация потенциальных возможностей семенной продуктивности у этого вида в условиях интродукционного эксперимента обеспечивается большой продолжительностью цветения каждой половой формы (май-сентябрь), синхронным суточным ритмом цветения разных половых форм, высокой степенью фертильности пыльцы (56.5-96.5%), широким кругом (52 вида) насекомых, активно посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков.

7. У Р. /гиНсояа отсутствует апомиктический способ формирования семян. Для Р. /гиНсоза характерна высокая степень завязываемости семян (59.1-92.1%) обоеполыми и женскими особями при ксеногамном опылении. Только обоеполые цветки гетероморфных ценопопуляций образуют семена за счет автогамии. Лабильность полового состояния ценопопуляций и возможность совмещения обоеполыми особями триэцичных ценопопуляций ксеногамии и идиогамии определяют устойчивое семенное возобновление Р. /гиНсояа и способствуют самоподдержанию его ценопопуляций особенно в неблагоприятных условиях окружающей среды.

8. Образование на особи одного типа цветка и отсутствие смены пола цвет-

ков в онтогенезе особи относятся к адаптациям на организменном уровне у Р. fruticosa, обеспечивающим ксеногамию. Соотношение половых форм в цено-популяциях Р. fruticosa не претерпевает заметных изменений во времени, что в совокупности с разнообразием вариантов полового спектра ценопопуляций в разных эколого-географических условиях показывает несомненное адаптивное значение этого признака для выживания и сохранения вида.

9. Адаптивное значение полового полиморфизма в разных условиях произрастания у Р. fruticosa на популяционном уровне выражается в пластичности соотношения моно- и гетероморфных ценопопуляций, варьировании частот разных половых форм в гетероморфных ценопопуляциях на базе консерватизма и константности признаков генеративной сферы на органном и организменном уровнях.

10. В Алтае-Саянской горной области половая дифференциация Р. fruticosa усиливается на поясно-высотном градиенте и в направлении с севера на юг: от преобладания обоеполых особей в низкогорных сообществах к преобладанию женских особей в условиях среднегорий и высокогорий. Исключение составляет провинция Кузнецкое нагорье, в которой на поясно-высотном градиенте не наблюдается закономерной смены мономорфных ценопопуляций на гетероморф-ные при увеличении высоты над уровнем моря, что связано с особенностями истории формирования растительности.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ

Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в естественных условиях Горного Алтая // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 9. С. 92-98.

Годин В. Н. Антэкологические особенности половых форм Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz, выращиваемого в Новосибирске // Раст. ресурсы. 2003. Вып. 4. С. 68-76.

Годин В. Н. Морфология цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 3. С. 123-130.

Годин В. Н. Биологические особенности пыльцы Pentaphylloides fruticosa (,Rosaceae) в связи с половой дифференциацией в условиях культуры // Бот. журн. 2004. Т. 89, №4. С. 631-638.

Годин В. Н. Корреляционные связи признаков цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) II Успехи соврем, биол. 2004. Т. 124, № 5. С. 457-460.

Годин В. Н. Структура и изменчивость системы связей морфологических признаков цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в различных условиях Горного Алтая // Сиб. экол. журн. 2004. № 6. С. 885-892.

Годин В. H. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 1. Мономорфные ценопопуляции // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 4. С. 563-575.

Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 2. Гетероморфные ценопопуляции // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 5. С. 655-668.

Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 3. Сравнительный анализ мономорфных и гетероморфных ценопопуляций // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 6. С. 865-874.

Годин В. Н. Половая дифференциация у растений. Термины и понятия // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68, № 2. С. 98-108.

Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa (Rosaceae) в Алтае-Саянской горной области // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 9. С. 1423-1444.

Статьи в других журналах

Годин В. Н., Рябикова Т. П. Видовой состав опылителей и посетителей Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz (Rosaceae) в условиях интродукционного эксперимента// Сиб. бот. вест.: электр. журн. 2007. Т. 2, Вып. 1. С. 85-90. (http:// journal.csbg.ru/).

Годин В. Н. Изменчивость морфологических признаков пыльцевых зерен и фертильности пыльцы в ценопопуляциях Pentaphylloides fruticosa (,Rosaceae) в Алтае-Саянской горной области // Растительный мир Азиатской России. 2008. № 2. С. 47-53.

Материалы конференций

Годин В. И. Морфологический полиморфизм цветков Potentilla fruticosa L. Il International meeting ofyoung scientists in horticulture. Lednice, 1999. P. 306-310.

Годин В. H. Морфологическая эволюция цветков Potentilla fruticosa в связи с триэцией // Матер. X моек, совещ. по филогении растений. М., 2000. С. 58-60.

Godin V. N., Schkel N. M. Sexual differentiation of Potentilla fruticosa L. in the conditions of the mountaineous Altai II Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. Vol. 2. P. 76-78.

Годин В. H. Половая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa II Онтогенез и популяция: Матер. III Всеросс. семинара. Йошкар-Ола, 2001. С. 70-72.

Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в Юго-Западном Алтае // Популяция, сообщество, эволюция: V Всеросс. популяционный семинар. Казань, 2001. Ч. 1. С. 21-23.

Годин В. И. Морфология цветков трех видов рода Pentaphylloides (,Rosaceae) // Труды II Межд. конф. по анатомии и морфологии. СПб., 2002. С. 136-137.

Годин В. Н. Популяционное разнообразие половой структуры Pentaphylloides fruticosa в условиях Горного Алтая // Сохранение и устойчивое исполь-

зование растительных ресурсов: Матер. Межд. симпозиума. Бишкек, 2003. С. 77-81.

Годин В. Н. Антэкологические особенности Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией в условиях интродукционного эксперимента // Ботанические исследования в Азиатской России: Матер. XI съезда Рус. ботан. о-ва. Барнаул, 2003. Т. 3. С. 159-160.

Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в Горном Алтае и Республике Тыва // Матер. IV конф. молодых ученых, посвящ. памяти М. А. Лаврентьева. Новосибирск, 2004. С. 79-82.

Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa в условиях Горного Алтая и Республики Тыва // Методы популяционной биологии: VII Всеросс. популяц. семинар. Сыктывкар, 2004. С. 41-45.

Годин В. Н. Структура изменчивости пыльцы мономорфных ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz Центрального и Юго-Восточного Алтая II Популяции в пространстве и во времени: Сб. матер. VIII Всеросс. популяц. семинара. Н. Новгород, 2005. С. 64-67.

Годин В. Н. Новый подход в изучении пола у цветковых растений // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: Матер. Всеросс. конф., посвящ. 60-летию ЦСБС. Новосибирск, 2006. С. 77-79.

Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в лесостепном поясе Алтае-Саянской горной области // Особь и популяция - стратегии жизни: Матер, докл. IX Всеросс. популяционного семинара. Уфа, 2006. Ч. 2. С. 88-93.

Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в разных вариантах высотной поясности Алтае-Саянской горной области // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Матер. VI Межд. на-учно-практ. конф. Барнаул, 2007. С. 129-130.

Подписано в печать 11.09.09. Формат 60x84'/, Объем 2.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 8.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Годин, Владимир Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ

РАСТЕНИЙ.

1Л. Современная терминология и подходы к изучению пола у растений.

1Л Л. Описательно-морфологический подход.

1.1.2. Количественный подход.

1.2. Теории происхождения полового диморфизма и его поддержание в природных популяциях растений.

1.3. Половая структура и механизмы, влияющие на соотношение половых форм в популяциях растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Систематическое положение Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz.

2.2. Ареал, экология и фитоценотическая приуроченность Pentaphylloides fruticosa.

2.3. Материал и методы исследования.

2.4. Характеристика растительного покрова районов исследования

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА

ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКА РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ФОРМ У

PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA.

3 Л. Морфология цветков разных половых типов.

3.2. Общая и согласованная изменчивость признаков цветка

Pentaphylloides fruticosa.

3.2Л. Эндогенная изменчивость и структура корреляций признаков.

3.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость и структура корреляций признаков.

3.2.3. Межпопуляционная изменчивость и структура корреляций признаков.

3.3. Половой диморфизм цветков РеЫар}гу1Шс1е8/гиНсояа.

ГЛАВА 4. АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ФОРМ РЕЫТАРНУЪЬОЮЕБ иТЮОБА.

4.1. Экология цветения и опыления, завязывание семян и семенная продуктивность.

4.2. Экология цветения и опыления в условиях интродукционного эксперимента.

4.2.1. Суточная ритмика цветения.

4.2.2. Особенности функционирования цветков.

4.2.3. Морфологические особенности и фертильность пыльцы.

4.2.4. Биологические особенности пыльцы.

4.3. Опылители и посетители цветков разных половых типов.

4.4. Особенности завязывания семян пестичными и обоеполыми цветками.

4.5. Семенная продуктивность и биологические особенности семян женских и обоеполых особей.

ГЛАВА 5. ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РЕКГАРНУЪЬОЮЕБ ШЮОБА В АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ

ОБЛАСТИ.

5.1. Литературные данные о половой структуре популяций

Р. /гШгсояа.

5.2. Половая структура ценопопуляций Р./гийсоБа в разных эколого-фитоценотических условиях Алтае-Саянской горной области.

5.2.1. Типы и группы ценопопуляций по половому спектру

5.2.2. Флюктуации половой структуры ценопопуляций.

5.2.3. Распространение ценопопуляций с разным половым спектром в секторах с умеренным и недостаточным увлажнением.

5.2.4. Распространение ценопопуляций с разным половым спектром в лесостепном, лесном и высокогорном поясах.

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ИСТОРИИ РАССЕЛЕНИЯРЕ№АРН¥Ы0ЮЕ5ГЯиТ1С08А.

6.1. Гипотеза о центре происхождения.

6.2. Формирование современного ареала Р. /гиНсоБа и распространение разных половых типов его ценопопуляций

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Половой полиморфизм как фактор адаптации Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Алтае-Саянской горной области"

Актуальность работы. Со времен Ч. Дарвина (Darwin, 1877) увеличился интерес к изучению и познанию биологических процессов полового размножения, пола и полового ди- и полиморфизма у растений. За более чем вековое изучение выявлен целый ряд особенностей, связанных с половой дифференциацией высших растений. К числу наиболее значимых успехов можно отнести описание половой дифференциации на разных уровнях организации (цветок, особь, популяция, вид), выявление географического распространения и систематической принадлежности растений разных половых форм (С. Yampolsky, H. Yampolsky, 1922; Демьянова, 1985; Sakai, Weller, 1999). Предложены теории происхождения раздельнополовости и описаны механизмы поддержания полового полиморфизма в естественных популяциях растений (Lewis, 1942; Ross, 1978, 1982; Lloyd, 1980а), исследованы вторичные половые признаки (Lloyd, Webb, 1977; Delph et al., 1996) и физиолого-биохимические особенности растений разного полового статуса (Джапаридзе, 1963, 1965; Dawson, Geber, 1999). Изучены хромосомные, физиологические и экологические аспекты детерминации пола у ряда видов (Чайлахян, Хрянин, 1982; Meagher, 1988) и предложен количественный подход к изучению пола у семенных растений (Lloyd, 1979а, 1980b). Однако, несмотря на достигнутые успехи, остаются нерешенными еще много вопросов, касающихся половой дифференциации. Так, например, делаются попытки выявить связь половой структуры с общим состоянием ценопопуляции и ее основными характеристиками: численностью, плотностью, онтогенетическим и виталитетным спектрами (Антонова, 1988; Лебедев, 1989; Старшова, 1993). Широко обсуждаются также лабильность полового состояния и ее адаптивное значение, степень толерантности половых типов особей в условиях экологического стресса (Волкович, 1972; Шереметьев, 1983; Демьянова, 1981а, 1985, 1997; Старшова, Баранникова, 1998, и др.).

В стадии становления и накопления фактического материала находятся представления о факторах, влияющих на соотношение половых форм в природных популяциях цветковых растений. Особенно это касается видов с широким географическим ареалом и / или видов с широкой экологической амплитудой, в популяциях которых выявлено очень высокое варьирование частот половых форм из разных мест произрастания (Волкович, 1980; Рейер, 1985; Демьянова, 1997). Однако, четкой зависимости между половой структурой ценопопуляций и эколого-географической структурой ареала вида до сих пор не установлено. Поэтому особого внимания заслуживает ботанико-географическое исследование половой структуры ценопопуляций видов растений в разных типах растительности.

В качестве модельного вида для изучения эколого-географических закономерностей изменения половой структуры ценопопуляций взят Pentaphyl-Joides fruticosa. Данный вид особенно широко распространен в Алтае-Саянской горной области и встречается в лесостепном, лесном и высокогорном поясах. P. fruticosa доминирует в кустарниковых группировках на обнаженном субстрате, кустарниковых тундрах и кустарниковых луговых степях, подлеске лиственничных и долинных еловых лесов (Куминова, 1960; Соколов и др., 1980). Выбор данного вида обусловлен ещё и удобством в методическом отношении: цветки разных половых типов встречаются на разных особях (Годин, 2002, 2008а).

Цель работы: на основе морфологического, антэкологического и попу-ляционного анализа выявление адаптивной роли полового полиморфизма на примере P. fruticosa.

Для выполнения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Выявление степени половой дифференциации P. fruticosa в разных эколого-географических условиях.

2. Сравнительный анализ структуры изменчивости и системы взаимосвязей морфологических признаков цветка разных половых форм P. fruticosa на эндогенном, внутри- и межпопуляционном уровнях.

3. Изучение антэкологических особенностей разных половых форм Р. fruticosa и их влияния на семенную продуктивность в условиях интродукционного эксперимента.

4. Сопоставление половой структуры ценопопуляций Р. fruticosa с ланд-шафтно-географической структурой ареала вида в пределах Алтае-Саянской горной области.

5. Рассмотрение особенностей половой дифференциации Р. fruticosa для объяснения его эволюционной истории в Алтае-Саянской горной области.

Защищаемые положения.

1. Соотношение амплитуд эндогенной, внутри- и межпопуляционной изменчивости и структура корреляций морфологических признаков цветка Р. fruticosa стабильны и не зависят от эколого-географических условий произрастания.

2. Изменение половой дифференциации у Р. fruticosa в разных условиях произрастания обеспечивает стабильное семенное возобновление, что необходимо для существования и поддержания его ценопопуляций и освоения новых мест обитания.

3. Соотношение моно- и гетероморфных ценопопуляций и половой спектр гетероморфных ценопопуляций у Р. fruticosa зависят от физико-географического положения и истории формирования растительности конкретного района Алтае-Саянской горной области.

Научная новизна работы.

Результаты исследования углубляют представления о половом полиморфизме у цветковых растений. Выявлена лабильность полового состояния у Р. fruticosa и ее значение для существования и поддержания его ценопопуляций и освоения видом новых мест произрастания. Впервые на примере Р. fruticosa показано, что на поясно-высотном градиенте при увеличении высоты над уровнем моря и в направлении с севера на юг в Алтае-Саянской горной области отмечается усиление полового полиморфизма. Впервые на большом фактическом материале детально изучена степень изменчивости морфологических признаков цветка разных половых форм Р. fruticosa и проведен сравнительный анализ структуры корреляций между признаками в ряду особь - популяция

- вид. Впервые показано, что в условиях интродукционного эксперимента у Р. /гШгсоза отсутствует апомиктический способ образования семян, основным типом опыления служит ксеногамия, а резервным — идиогамия. Выделены три этапа эволюции Р. /гиНсоза: позднетретичный, плейстоценовый и голоцено-вый.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение внутривидовой изменчивости, заключающееся в количественной оценке сходства и различия корреляционных матриц и анализе связей между изменениями степени варьирования признаков и их скоррелированностью, представляется перспективным для внедрения в практику системных исследований биологических объектов. Систематизирован терминологический аппарат, рассмотрены объем и использование ряда понятий в области половой дифференциации у цветковых растений, что представляет интерес для филогении, систематики и популяционной биологии. Проведенное исследование важно для решения общебиологических вопросов, касающихся адаптивного значения полового полиморфизма, особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности и всхожести семян у разных половых форм в пределах вида. Результаты исследования представляют интерес для антэкологии и популяционной биологии. Использованный в диссертации методологический подход к исследованию изменчивости признаков, структуры их корреляций и половой дифференциации может служить базой для изучения видов растений с половым полиморфизмом.

Теоретические положения, касающиеся полового полиморфизма, могут быть использованы при чтении спецкурсов по популяционной экологии растений, общей экологии, фенологии и эмбриологии. Данные о характере цветения и семенной продуктивности разных половых форм могут найти применение в работах по интродукции и селекции растений.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы доложены и обсуждены на II Всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), III Всероссийском семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000), международной конференции

Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), I, II и 1П Молодежных конференциях «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001, 2004, 2007), V Всероссийском популяци-онном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), III и IV конференциях молодых ученых, посвященных памяти М. А. Лаврентьева (Новосибирск, 2003, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), VI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007), научно-отчетной сессии научных сотрудников ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2007), заседании кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета (Пермь, 2008), заседании Учебно-научного биологического центра и кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета (Москва, 2008), заседании отдела Эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, 2008).

По теме диссертации опубликовано 40 работ, в т. ч. 11 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и шести приложений. Материал изложен на 447 страницах машинописного текста, список литературы включает 492 названия, из них 270 на русском и 222 на иностранных языках. Работа содержит 30 рисунков (включая цветные фотографии) и 23 таблицы, представляющие результаты статистической обработки материала.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Годин, Владимир Николаевич

выводы

1. Разработан методологический подход к анализу полового полиморфизма семенных растений, основанный на изучении структуры изменчивости организменных и популяционных параметров вида в изучаемом регионе и сопоставлении этой изменчивости с ландшафтно-географической структурой этого региона. Данный подход может быть применен при исследовании видов семенных растений с половой дифференциацией.

2. Половой полиморфизм Pentaphylloides fruticosa проявляется в наличии тычиночных, пестичных и обоеполых цветков, мужских, женских и обоеполых особей, моно- и гетероморфных ценопопуляций. Половой полиморфизм P. fruticosa усиливается с уменьшением тепло- и влагообеспеченности в пределах каждого пояса растительности, что отчетливо проявляется в Алтае-Саянской горной области.

3. Морфологические признаки цветка P. fruticosa характеризуются низкой степенью вариабельности, стабильностью и не обнаруживают клинальной географической изменчивости. Внутривидовая изменчивость размерных признаков цветка P. fruticosa обусловлена различиями побегов в кроне, особями в ценопопуляции и разными ценопопуляциями в пределах одной провинции. Изменчивость частей цветка P. fruticosa зависит от их функциональной роли в обеспечении семенного возобновления. Наблюдается уменьшение степени внутривидовой изменчивости размерных признаков цветка в ряду: чашечка, венчик, андроцей, гинецей, семена, пыльца. Каждая половая форма P. fruticosa отличается специфическим характером соотношения амплитуд разных форм изменчивости признаков цветка.

4. Коррелятивные связи между признаками цветка/! fruticosa относятся к морфогенетическим корреляциям и отражают морфогенетическую программу развития органов цветка у этого вида. У каждого типа цветка на эндогенном, внутри- и межпопуляционном уровнях структура связей между морфологическими признаками сходна и не зависит от эколого-географических условий.

При переходе с эндогенного уровня на межпопуляционный скоррелирован-ность признаков цветка в мономорфных ценопопуляциях снижается, в гетеро-морфных — увеличивается. Специфика корреляционной структуры признаков цветка разных половых форм обусловлена процессами редукции андроцея и гинецея и аллометрическим ростом частей цветка, которые изменяют программу их морфогенетического развития.

5. На органном уровне у Р. fruticosa адаптивную роль играют появление трех типов цветков, жесткая детерминация морфогенеза цветков разных половых типов, высокая стабильность и независимость признаков цветка от влияния эколого-географических факторов, что способствует успешному семенному возобновлению этого вида.

6. Успешная реализация потенциальных возможностей семенной продуктивности у этого вида в условиях интродукционного эксперимента обеспечивается большой продолжительностью цветения каждой половой формы (май-сентябрь), синхронным суточным ритмом цветения разных половых форм, высокой степенью фертильности пыльцы (56.5-96.5%), широким кру-' гом (52 вида) насекомых, активно посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков.

7. У Р. fruticosa отсутствует апомиктический способ формирования семян. Для Р. fruticosa характерна высокая степень завязываемости семян (59.1— 92.1%) обоеполыми и женскими особями при ксеногамном опылении. Только обоеполые цветки гетероморфных ценопопуляций образуют семена за счет автогамии. Лабильность полового состояния ценопопуляций и возможность совмещения обоеполыми особями триэцичных ценопопуляций ксеногамии и идиогамии определяют устойчивое семенное возобновление Р fruticosa и способствуют самоподдержанию его ценопопуляций особенно в неблагоприятных условиях окружающей среды.

8. Образование на особи одного типа цветка и отсутствие смены пола цветков в онтогенезе особи относятся к адаптациям на организменном уровне у Р. fruticosa, обеспечивающим ксеногамию. Соотношение половых форм в ценопопуляциях P. fruticosa не претерпевает заметных изменений во времени, что в совокупности с разнообразием вариантов полового спектра ценопопуляций в разных эколого-географических условиях показывает несомненное адаптивное значение этого признака для выживания и сохранения вида.

9. Адаптивное значение полового полиморфизма в разных условиях произрастания у R fruticosa на популяционном уровне выражается в пластичности соотношения моно- и гетероморфных ценопопуляций, варьировании частот разных половых форм в гетероморфных ценопопуляциях на базе консерватизма и константности признаков генеративной сферы на органом и организмен-ном уровнях.

10. В Алтае-Саянской горной области половая дифференциация P. fruticosa усиливается на поясно-высотном градиенте и в направлении с севера на юг: от преобладания обоеполых особей в низкогорных сообществах к преобладанию женских особей в условиях среднегорий и высокогорий. Исключение составляет провинция Кузнецкое нагорье, в которой на поясно-высотном градиенте не наблюдается закономерной смены мономорфных ценопопуляций на гетероморфные при увеличении высоты над уровнем моря, что связано с особенностями истории формирования растительности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Годин, Владимир Николаевич, Новосибирск

1. Абаимов А. П., Коропачинский И. Ю. Лиственницы Гмелина и Каянде-ра. Новосибирск: Наука, 1984. 121 с.

2. Абдуллаева М. Н. Род Pentaphylloides Duham. Курильский чай // Определитель растений Средней Азии. Ташкент: изд-во «ФАН» Узбекской ССР, 1976. Т. 5. С. 169-171.

3. Аболкалнс Ю. Я. Условия и ход образования голоценовых карбонатных отложений на крупнейших месторождениях Латвии // Материалы по изучению пресноводных известковых отложений. Рига, 1959. Т. 1. С. 78-121.

4. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 212 с.

5. Ананова Е. Н. О флоре и растительности Русской равнины в плиоцене (по палинологическим данным) // К первой международной палинологической конференции (Таксон, США). М., 1962. С. 137-144.

6. Антонов А. С. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. 136 с.

7. Антонова В. И. Онтогенез и структура популяций вороники черной {Ет-petrum nigrum L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Ml 11'И, 1988. 22 с.

8. Антонова Л. А. Антэкология раннецветущих растений зауральской степи // Экология опыления. Пермь, 1978. Вып. 3. С. 17-22.

9. Антропова Г. Л. Сравнительный биоморфологический анализ лапчатки кустарниковой // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 76-82.

10. Арефьев В. А., Лисовенко Л. А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов. М.: ВИРО, 1995. 407 с.

11. Аристархова М. Л., Иванюкович Л. К. Корреляционная структура некоторых количественных признаков культурных сортов Sorghum II Бот. журн. 1976. Т. 61, №2. С. 219-226.

12. Архипов С. А. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск:1. Наука, 1971. 329 с.

13. Аскер С. Проблемы апомиксиса у Potentilla // Индуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск: Наука, 1980. С. 90-95.

14. Атлас литолого-палеогеографических карт СССР. М.: АН СССР, 1968. Т. 4. 83 с.

15. Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. М.: Высшая школа, 1959. 364 с.

16. Берг Р. Л. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Бот. журн. 1956. Т. 41, №3. с. 318-334.

17. Берг Р. Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка// Бот. журн. 1958. Т. 43, № 1. С. 12-28.

18. Берг Р. Л. Стабилизирующий отбор в эволюции размеров цветков и семян травянистых растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л.: БИН РАН, 1964. 48 с.

19. Берг Р. Л. Типы полиморфизма // Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: Наука, 1993. С. 63-96.

20. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. Гилярова М. С. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. 831 с.

21. Благовещенский В. В. Помогают ли муравьи опылять растения // Природа. 1960. №9. С. 5-10.

22. Будыко М. И. Климат в прошлом и будущем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980.351 с.

23. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9, № 2. С. 287-296.

24. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

25. Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. 256с.

26. Верещагина В. А. Об опылении некоторых гинодиэцичных видов Echium1. // Экология опыления. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1975. С. 65-78.

27. Верещагина В. А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты): Автореф. дис. . докт. биол. наук. JL: БИН, 1980. 36 с.

28. Верещагина В. А., Новоселова JL В. Репродуктивная биология Medicago lupulina (Fabaceae) II Бот. журн. 1997. Т. 82, № 1. С. 30-39.

29. ВиоловичМ. А. Сирфиды Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 241 с. Волкова В. С. Четвертичные отложения низовьев Иртыша и их биостратиграфическая характеристика. Новосибирск: Наука, 1966. 172 с.

30. Волкова В. С. Стратиграфия и история растительности Западной Сибири в позднем кайнозое. М.: Наука, 1977. 235 с.

31. Волкович В. Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L. // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 10. С. 1278-1286.

32. Волкович В. Б. Возможные биологические механизмы формирования соотношения полов у двудомных растений // Вопросы ботаники. Нальчик: КБГУ, 1980. С. 103-119.

33. Волкович В. Б. Соотношение мужских и женских растений в популяциях Aruncus vulgaris (.Rosaceae) и особенности их роста и развития // Бот. журн. 1984. Т. 69, №4. С. 458-465.

34. Воронов А. Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М.: изд-во МГУ, 1962. 348с.

35. Вульф Е. В. Историческая география растений (история флор Земного шара). М.; Д.: изд-во АН СССР, 1944. 546 с.

36. Гавлина Г. Б. Климат Хакасии // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. М.: изд-во АН СССР, 1954. С. 21-29.

37. Галанин А. В. Экотопологическая структура флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 10. С. 1401-1413.

38. Галахов Н. Н. Климат // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 83-118. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, № 3. С. 376-385.

39. Геодакян В. А. Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений // ДАН СССР. 1977. Т. 234, № 6. С. 1460-1463.

40. Геодакян В. А. Эволюционная роль половых хромосом (новая концепция) //Генетика. 1998. Т. 34. № 8. С. 1171-1184.

41. Герасимов И. П., Марков К. К. Ледниковый период на территории СССР. Л.: изд-во АН СССР, 1939. Вып. 33. 462 с.

42. Глотов Н. В. Популяция как естественноисторическая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. Вып. 1. С. 17-25.

43. Гогина Е. Е. О некоторых особенностях цветения тимьянов // Бюл. ГБС АН СССР. 1970. Вып. 77. С. 64-71.

44. Гогина Е. Е. По поводу различий в семенной продуктивности женских и обоеполых особей у Thymus II Бюл. ГБС. 1971. Вып. 82. С. 72-76.

45. Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в естественных условиях Горного Алтая // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 9. С. 92-98.

46. Годин В. Н. Антэкологические особенности половых форм Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz, выращиваемого в Новосибирске // Раст. ресурсы. 2003. Вып. 4. С. 68-76.

47. Годин В. Н. Морфология цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией // Бот. журн. 2004а. Т. 89, № 3. С. 123-130.

48. Годин В. Н. Биологические особенности пыльцы Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией в условиях культуры // Бот. журн. 2004b. Т. 89, № 4. С. 631-638.

49. Годин В. Н. Корреляционные связи признаков цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) II Успехи современной биологии. 2004с. Т. 124, № 5. С. 457-460.

50. Годин В. Н. Структура и изменчивость системы связей морфологических признаков цветков Pentaphylloides fruticosa (.Rosaceae) в различных условиях Горного Алтая // Сибирский экологический журнал. 2004d. № 6. С. 885-892.

51. Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 1. Мономорфные ценопопуляции // Бот. журн. 2005а. Т. 90, № 4. С. 563-575.

52. Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 2. Гетероморфные ценопопуляции // Бот. журн. 2005b. Т. 90, № 5. С. 655-668.

53. Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 3. Сравнительный анализ мономорф-ных и гетероморфных ценопопуляций // Бот. журн. 2005с. Т. 90, № 6. С. 865874.

54. Годин В. Н. Половая дифференциация у растений. Термины и понятия // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68, № 2. С. 98-108.

55. Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa (.Rosaceae) в Алтае-Саянской горной области // Бот. журн. 2008а. Т. 93. № 9. С. 1423-1444.

56. Годин В. Н. Изменчивость морфологических признаков пыльцевых зерен и фертильности пыльцы в ценопопуляциях Pentaphylloides fruticosa {Rosaceae) в Алтае-Саянской горной области // Растительный мир Азиатской России. 20086. №2. С. 47-53.

57. Годин В. Н., Комаревцева Е. К. Особенности онтогенеза Pentaphylloides fruticosa в разных эколого-фитоценотических условиях произрастания // Oikos, 1997. № i.e. 28-34.

58. Годин В. Н., Рябикова Т. П. Видовой состав опылителей и посетителей Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz (Rosaceae) в условиях интродукцион-ного эксперимента // Сибирский бот. вестник: электронный журн. 2007. Т. 2, Вып. 1. С. 85-90.

59. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с.

60. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974. 368 с.

61. Горчаковский П. JI. История развития растительности Урала. Свердловск: Средне-Урал. кн. изд-во, 1953. 143 с.

62. Горчаковский П. JI. О распространении и условиях произрастания дази-форы кустарниковой (Dasiphora fruticosd) в связи с реликтовой природой ее уральских местонахождений // Зап. Свердл. отд. ВБО. Свердловск, 1960. Вып. 1. С. 3-22.

63. Горчаковский П. JI. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.: изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 285-375.

64. Горчаковский П. JI. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск, 1969. Вып. 66. 236 с.

65. Горчаковский П. JI. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.

66. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

67. Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Д.: изд-во ЛГУ, 1978. 208 с.

68. Гричук В. П. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечетвер-тичное время // Тр. Ин-та географии СССР. М., 1950. Вып. 46. С. 5-202.

69. Гричук В. П. Растительность Европы в позднем плейстоцене // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982. 155 с.

70. Гричук В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.

71. Данченко А. М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука, 1990. 205 с.

72. Деев С. В., Сидорский А. Г. Раздельнополые формы покрытосеменных растений во флоре Европейской части СССР // Бот журн. 1976. Т. 61, № 4. С.534.538.

73. Демьянова Е. И. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе губоцветных // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1981а. № 9. С. 6973.

74. Демьянова Е. И. К изучению гинодиэции в роде Stellaria L. // Экология опыления растений. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 19816. С. 28-41.

75. Демьянова Е. И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.

76. Демьянова Е. И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: ГБС, 1990. 36 с.

77. Демьянова Е. И. Половая структура природных популяций сексуально-полиморфных растений Предуралья // Вестник Пермского университета. 1997. Вып. 3. С. 9-19.

78. Демьянова Е. И. Гинодиэция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 78-82.

79. Демьянова Е. И., Овеснова Е. П. Гинодиэция у Salvia stepposa Schost. // Экология опыления. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1976. С. 99-105.

80. Демьянова Е. И., Пономарев А. Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 7. С. 1017-1024.

81. Джапаридзе JI. И. Пол у растений. Тбилиси: Изд-во АН ГрССР, 1963. Ч. 1.307 с.

82. Джапаридзе JI. И. Пол у растений. Тбилиси: Мицниереба, 1965. Ч. 2. 302с.

83. Дибиров М. Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (Betula raddeana Trautv.): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1981. 16 с.

84. Драгавцев В. А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях // Вестн. АН КазССР. 1963. № 10. С. 33.

85. Елумеев Э. А. Опыление свободноягодника колючего // Раст. ресурсы. 1974. Т. 10, Вып. 1. С. 93-101.

86. Ермаков Н. Б. К характеристике сосновых лесов Северного Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 84-93.

87. Ефимцев Е. А. Климатический очерк // Природные условия Тувинской автономной области. М.: Наука, 1957. С. 46-65.

88. Ефремова 3. А. Трофические связи шмелей с покрытосеменными растениями как отражение их сопряженной эволюции // Экология опыления цветковых. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1987. С. 122-129.

89. Животовский JI. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

90. Жинкина Н. А. Дихогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000а. С. 84-88.

91. Жинкина Н. А. Гетеростилия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 20006. С. 82-84.

92. Житков В. С. Некоторые закономерности морфогенеза соцветий и листьев в роде лапчатка (Potentilla L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1973. 18 с.

93. Жукова JL А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1987. 32 с.v>

94. Жукова JL А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

95. Заклинская Е. Д. Семейство Rosaceae // Пыльцевой анализ. М.: Госгео-лиздат, 1950. С. 318-319.

96. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

97. Заугольнова Л. Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985. Т. 44, № 4. С. 444-452.

98. Злобина JI. М. Цветение и плодоношение тимьяна (Thymus marschal-lianus Willd.) // Ботаника. Исследования. Белорусское отд. ВБО. Минск, 1967. Вып. 9. С. 5-15.

99. Кайгородова М. С. Антэкология растений пушицево-осоковой тундры Полярного Урала // Экология опыления растений. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1981. С. 41-60.

100. Камелин Р. В. Материалы к флоре Памиро-Алая. Potentilla biflora Willd. // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 3. С. 380-388.

101. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: АГУ, 1998. 239 с.

102. Камелин Р. В. Розоцветные {Rosaceae). Барнаул: изд-во АГУ, 2006а. 100с.

103. Камелин Р. В. Материалы к анализу флоры Кавказа. О некоторых особенностях состава флоры Кавказа и их значении для понимания истории флоры этой страны // Бот. журн. 20066. Т. 91, № 5. С. 649-673.

104. Камшилов М. М. Фенотип и генотип в эволюции // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 2. С. 28-44.

105. Картель Н. А., Макеева Е. Н., Мезенко А. М. Генетика. Энциклопедический словарь. Минск: Тэхналогш, 1999. 448 с.

106. Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. 258 с.

107. Кожрш А. Е. Вопросы выражения пола и многообразие сексуальных типов у цветковых растений // Журн. общ. биол. 1941. Т. 2, № 3. С. 355-374.

108. Колосова JI. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов вероник) // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32, № 4. С. 409-416.

109. Колосова JI. Д. К вопросу о дивергенции корреляционных плеяд (на примере 12 видов вероник) // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, № 1. С. 58-65.

110. Комаревцева Е. К. Онтогенез и структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa {Rosaceaé) Горного Алтая // Раст. ресурсы. 2005. Т. 41, № 1. С. 27-34.

111. Комаревцева Е. К. Эколого-ценотическая характеристика Pentaphylloides fruticosa (L) О. Schwarz в Горном Алтае // Сиб. бот. вестник: электронный журнал. 2007. Т. 2, Вып. 2. С. 97-100.

112. Комаревцева Е. К., Годин В. Н. Онтогенез Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2000. С. 30-38.

113. Кордюм Е. Л., Глущенко Г. И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наук. Думка, 1976. 200 с.

114. Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 222 с.

115. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.

116. Крашенинников И. М. Основные пути развития Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. № 6-7. С. 67-99.

117. Кренке Н. Н. Феногенетическая изменчивость. М.: изд-во Биол. ин-та им. К. А. Тимирязева, 1935. Т. 1. 500 с.

118. Кузнецова В. Т. К экологии опыления реликтового растения лапчатки донской (.Potentilla tanaitica Zing.) // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов центрально-черноземной полосы. Воронеж: Воронеж. ун-т, 1972. С. 83-85.

119. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука, 1960.450 с.

120. Куминова А. В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.: изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 438-461.

121. Куминова А. В, Ермаков Н. Б. Растительный покров северного фаса Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 4-30.

122. Курбатский В. И. Морфология пыльцы Potentilla L. и близких родов из Южной Сибири в связи с систематикой // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 104-109.

123. Курбатский В. И. Род Potentilla L. в горах Южной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 1984. 18 с.

124. Курбатский В. И. Pentaphylloides Duhamel Пятилистник // Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 8. С. 36-38.

125. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

126. Лебедев В. П. Половая структура ценопопуляций щавеля малого (Rumex acetosellaL.) //Биол. науки. 1989. № 10. С. 77-82.

127. Лехт M. Potentilla L. в Прибалтике. Пыльцевые зерна и семена // Изв. АН ЭССР. Биол. 1990. Т. 39, № 1. С. 28-33.

128. Луканенкова В. К., Халиков М. К. Новые сведения о наивысших пределах произрастания кустарников в горах СССР // ДАН СССР. 1962. Т. 146, № 3. С. 714-716.

129. Магомедмирзаев M. М. Об изменчивости сосны в условиях Центрального Дагестана//Лесоведение. 1968. № 1. С. 65-71.

130. Магомедмирзаев M. М. Об одной закономерности индивидуальной изменчивости количественных признаков березы // Лесоведение. 1972. № 5. С. 22-32.

131. Магомедмирзаев M. М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач общей биологии: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л. : ЛГУ, 1977. 35 с.

132. Магомедмирзаев M. М. Введение в количественную морфогенетику. М. : Наука, 1990. 232 с.

133. Мазохин-Поршняков Г. А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965. 263 с.

134. Макунина Н. И., Мальцева Т. В. Лесостепной комплекс Алтае-Саянской горной области // Сиб. экол. журн. 2002. № 5. С. 611-616.

135. Макунина Н. И., Мальцева Т. В., Паршутина Л. П. Горная лесостепь Тувы // Раст. России. 2007. Вып. 10. С. 61-89.

136. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири

137. Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.

138. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 284 с.

139. Мандрик В. Ю. Формы апомиксиса у представителей семейства Rosa-сеаеН Бюлл. ГБС АН СССР. 1980. № 116. С. 86-93.

140. Мандрик В. Ю. Особенности семенной репродукции видов сем. Rosaceae в природных популяциях: на примере флоры Карпат: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л.: БИН РАН, 1990. 48 с.

141. Мандрик В. Ю., Ментковская Е. А. Цитоэмбриологическое исследование некоторых популяций Potentilla erecta (L.) Натре в Украинских Карпатах. Оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 9. С. 1326-1334.

142. Меликян А. П. Опыление цветковых растений // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. М., 1991. Т. 12. С. 3-50.

143. Меликян А. П. Половой полиморфизм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 73-75.

144. Меликян А. П., Тихомиров В. Н. Цветок // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. СПб.: Мир и семья, 1994. С. 29-34.

145. Милютин Л. И. Исследование популяций лиственниц методами фенети-ки// Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 255-260.

146. Милютин Л. И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix) // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 92-99.

147. Милютин Л. И. Особенности краевых популяций древесных растений // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 86-97.

148. Монюшко В. А. Половые формы цветковых растений и закономерности в их географии и происхождении // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: Изд-во ВАСХН, 1937. Сер. 1. № 2. С. 107-152.

149. Мулкиджанян Я. И. Род Оаягркога Яа£ Курильский чай // Дендрофло-ра Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1965. Т. 4. С. 194-195.

150. Муратова М. В. История развития растительности и климата юго-восточной Чукотки в неоген-плейстоцене. М.: Наука, 1973. 135 с.

151. Намзалов Б. Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта //Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 30-37.

152. Намзалов Б. Б. Степи южной Сибири. Новосибирск; Улан-Удэ, 1994. 308с.

153. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: изд-во АН СССР, 1957. 404 с.

154. Никитин П. А. Коссожские флоры Западной Сибири // Труды Биол. НИИ приТГУ. Томск, 1935. Т. 1. С. 95-107.

155. Новожилова Н. Н. К антэкологии некоторых видов лапчаток Восточного Памира// Экология опыления растений. Пермь, 1982. С. 130-138.

156. Новожилова Н. Н. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира//Бот. журн. 1984. Т. 69, № 1. С. 1502-1509.

157. Новожилова Н. Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира // Экология опыления цветковых. Пермь: изд-во Пермск. ун-та, 1987. С. 103118.

158. Огуреева Г. Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. 190 с. Олюнин В. Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. С. 245-328.

159. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. С. П. Тар-бинского и Н. Н. Плавилыцикова. М.; Л.: ОГИЗ-сельхозиздат, 1948. 849 с.

160. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене // Труды ГИ АН СССР. М.: Наука, 1968. Вып. 177. 272 с.

161. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982.153 с.

162. Палеогеография СССР (Объяснительная записка к Атласу литолого-палеогеографических карт СССР). М.: Недра, 1975. Т. 4. 204 с.

163. Панфилов Д. В., Зинина Л. В. Некоторые данные о гнездовании и поведении шмелей (Hymenoptera, Bombus) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. № 3. С. 38-44.

164. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 304с.

165. Первухина Н. В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970. 169 с.

166. Первухина Н. В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. 111с.

167. Песенко Ю. А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Apidae) Нижнего Дона. Сообщение 3. Фенология и трофические связи Andrenidae II Зоол. журн. 1972. Т. 51. № 8. С. 1018-1028.

168. Петров Д. Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск: Наука, 1988.216 с.

169. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.

170. Подгорный Ю. К. Закономерности формирования популяционной структуры горных растений и пути их использования в интродукции, селекции, охране генофондов (на примере сосны крымской): Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.-.ГБС, 1995. 52 с.

171. Покровская И. М. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в третичное время (по данным палинологического анализа) // Бот. журн. 1954. Т. 39, № 2. С. 241-250.

172. Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 226 с.

173. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 9-19.

174. Пономарев А. Н., Демьянова Е. И. К изучению гинодиэции у растений // Бот. журн. 1975а. Т. 60, № 1. С. 3-15.

175. Пономарев А. Н., Демьянова Е. И. Выделение нектара в обоеполых и женских цветках гинодиэцичных растений // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 19756. № 9. С. 67-72.

176. Попов В. В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1950. Т. 2. 37 с.

177. Пшенникова Л. М. Новый вид рода Dasiphora {Rosaceaé) с Дальнего Востока России // Бот. журн. 2006. Т. 91, №6. С. 951-954.

178. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //Проблемы ботаники. М.; Л., 1950а. Вып. 1. С. 465-483.

179. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. Тр. БИН АН СССР. М.; Л.: изд-во АН СССР, 19506. Сер. 3, Вып. 6. С. 7-205.

180. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, № 3. С. 5-17.

181. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен-голоцен: элементы прогноза. М.: Наука, 1993. Вып. 1. 99 с.

182. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. 256 с.

183. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. 424 с. Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Советская ботаника. 1940. № 2. С. 48-64.

184. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск: изд-во ТГУ, 1988.320 с.

185. Рейер Ю. О двудомности, половом полиморфизме и соотношении полов у морошки (Rubus chamaemorus L.) // Уч. зап. Тарт. ун-та. 1985. № 662. С. 4353.

186. Рельеф Алтае-Саянской горной области / Г. А.Чернов, В. В. Вдовин, П. А. Окишев, М. В. Петкевич, А. А. Мистрюков, Л. К. Зяткова, Л. С. Миляева. Новосибирск: Наука, 1988. 204 с.

187. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь / Под ред. Малецкого С. И., Левитеса Е. В., Батурина С. О., Юдановой С. С. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2004. 106 с.

188. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967. 607 с.

189. Розанова М. А. Проблема пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. Т. I. С. 145-162.

190. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964.327 с.

191. Романовский М. Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. М.: Наука, 1994. 96 с.

192. Роне В. М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980.160 с.

193. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. Санкт-Петербург: изд-во СПб. ун-та, 2002. 308 с.

194. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 248 с.

195. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции животных. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1939. 236 с.

196. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. 168 с.

197. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 188 с.

198. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 139 с.

199. Сидорский А. Г. Эволюция половой организации цветковых растений. Нижн. Новгород: Волго-Вятское кн. изд-во, 1991. 210 с.

200. Синицын В. М. Палеогеография Азии. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1962.268 с.

201. Синицын В. М. Введение в палеоклиматологию. Л.: Недра, 1967. 232 с.

202. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: изд-во иностр. лит., 1963. 603 с.

203. Синская Е. Н. О категориях и закономерности изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л.: Наука, 1963а. С. 3-124.

204. Синская Е. Н. Проблема популяций у высших растений. Л.: Сельхозиз-дат, 19636. Вып. 2. 124 с.

205. Словарь ботанических терминов / Под ред. Дудки И. А. Киев: Наук. Думка, 1984. 308 с.

206. Соболевская К. А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей // Изв. ЗСФ АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1.С. 33-40.

207. Соболевская К. А. Растительность Тувы. Новосибирск: Наука, 1950. 140с.

208. Соколов С. Я., Связева О. А., Кубли В. А. Род Dasiphora Raf. Курильский чай // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1980. Т. 2. С. 8586.

209. Соколовская А. П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1982. Т. 75, Вып. 3. 128 с.

210. Сорокина Т. П., Яценко Р. М. Некоторые данные в области отдаленной гибридизации и апомиксиса у Potentilla L. // Генетические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1982. С. 236-238.

211. Старшова Н. П. Программно-методические подходы к исследованию половой дифференциации (на примере Silene borvsthenica (Grun.) Walters) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Тр. БИН РАН. СПб., 1993. Вып. 8. С. 64-75.

212. Старшова Н. П. Популяционные аспекты детерминации пола // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 88-93.

213. Старшова Н. П., Баранникова Н. Н. Половая дифференциация ценопопуляций В1аЫкив МепосЫух (СагуоркуИасеае) как составная часть системы семенного размножения // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 3. С. 79-90.

214. Сухо дольская Р. А. Гетерохронность изменчивости полов в популяциях насекомых // Методы популяционной биологии: VII Всеросс. популяционный семинар. Сыктывкар, 2004. С. 206-207.

215. Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: изд-во ЛГУ, 1954. 214 с.

216. Тахтаждян А. Л. Система и филогения цветковых растений. Л.: Наука, 1966. 612 с.

217. Тахтаджян А. Л. Обоеполые и однополые цветки // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. Ч. 1. С. 36.

218. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. Теория и методология тендерных исследований. М.: МЦГИ, 2001. 408с.

219. Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. Биология. 1959. №9. С. 137-141.

220. Терехин Э. С., Чубаров С. И., Романова В. О. К антэкологии видов рода Potamogeton (Potamogetonaceaë). Способы опыления и системы скрещивания //Бот. журн. 1997. Т. 82, № 10. С. 14-25.

221. Тимохин А. К., Савицкий М. Ю. Эффективность опыления УтсеШхжит ЫгепсИпапа (Азс1ер1ас1асеае б. б1:г.) // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 5. С. 45-52.

222. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

223. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 336 с. Тихменев Е. А. О жизнеспособности пыльцы арктических злаков // Бот. ж. 1974. Т. 59, №10. С. 1520-1524.

224. Тихонова И. В. Половая структура популяций сосны обыкновенной в условиях сухой степи // Экология. 2003. № 6. С. 410-414.

225. Томилова Л. И. Некоторые данные о гинодиэции уральских эндемичных гвоздик в условиях культуры // Экология опыления растений. Пермь: изд-во

226. Пермского ун-та, 1981. С. 20-28.

227. Триль В. М., Стальная М. И., Иващенко Т. А. Курильский чай в природе и в культуре: (перспективы его использования). Майкоп: Магарин О. Г., 2008. 264 с.

228. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 240 с.

229. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 734.

230. Урбах В. Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: изд-во АН СССР, 1963. 323 с.

231. Ушаков В. П. О лабильных и стабильных признаках вида // Вестн. ЛГУ. Биология. 1957. Вып. 4, № 21. С. 153-154.

232. Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.384 с.

233. Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. 351 с.

234. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1997. Т. 11. 204 с. Ходачек Е. А. К биологии цветения и плодоношения растений Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1973. Вып. 2. С. 83-106.

235. Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Программа, методика, результаты.

236. Саратов: изд-во Сарат. Ун-та, 1978. 224 с.

237. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

238. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 134 с.

239. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

240. Чайка В. М. Систематический обзор рода Potentilla L. Юго-Восточного Алтая // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. С. 55-62.

241. Чайлахян M. X., Хрянин В. Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. 176 с.

242. Чернодубов А. И. Сосна обыкновенная в островных борах юга Русской равнины. Воронеж: ИПЦ ВГПУ, 1998. 68 с.

243. Шафранова JI. М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в разных условиях произрастания // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, Вып. 4. С. 101-110.

244. Швецова H. Е. Биология цветения и опыления Armeniaca sibirica (Rosaceae) в Забайкалье // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 9. С. 1479-1486.

245. Шереметьев С. Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений //Бот. журн. 1983. Т. 68, № 5. С. 561-571.

246. Шмальгаузен И. И. Значение корреляций в эволюции животных // Сборник памяти акад. А. Н. Северцова. М.: изд-во АН СССР, 1939. Т. 1. С. 175230.

247. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968а. 409 с.

248. Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 19686. 223 с.

249. Шмальгаузен И. И. проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 492 с.

250. Шмидт В. М. Биометрическое исследование систематических отношений видов и форм Odontites Zinn Северо-Запада СССР // Вестн. ЛГУ. 1962. №3. С. 61-70.

251. Шмидт В. М. Корреляционная структура признаков некоторых видов и форм Odontites Zinn (сем. Scrophulariaceae) // Применение математических методов в биологии. JL: изд-во Ленингр. ун-та, 1963. С. 81-89.

252. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

253. Шоба В. А. Лесостепной флористический комплекс Горного Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 42-47.

254. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: ИЛ, 1956.486 с.

255. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303с.

256. Юнатов А. А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1950. Вып. 39. 224 с.

257. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления, методы. М., Л.: изд-во АН СССР, 1961. 474 с.

258. Юзепчук С. В. Rosoideae И Флора СССР. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1941. T. X. 676 с.

259. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 160 с.

260. Юрцев Б. A. Pentaphylloides Duham. — Курильский чай // Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1984а. T. IX. Ч. 1. С. 132-134.

261. Юрцев Б. A. Potentilla L. лапчатка // Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 19846. T. IX. Ч. 1. С. 137-234.

262. Agren J. Sexual differences in biomass and nutrient allocation in the dioecious Rubus chamaemorus II Ecology. 1988. Vol. 69, № 4. P. 962-973.

263. Agren J., Danell K., Elmqvist T., Ericson L., Hjâltén J. Sexual dimorphism and biotic interactions // Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 217-246.

264. Allen G. A., Antos J. A. Relative reproductive effort in males and females of the dioecious shrub Oemleria cerasiformis II Oecologia. 1988. Vol. 76, № l.P. 111-118.

265. Allen G. A., Antos J. A. Sex ratio variation in the dioecious shrub Oemleria cerasiformis II Amer. J. Bot. 1993. Vol. 141, № 4. P. 537-553.

266. Alliende M. C., Harper J. L. Demographic studies of a dioecious tree. I. Colonization, sex and age structure of a population of Salix cinerea II J. Ecology. 1989. Vol. 77, №4. P. 1029-1047.

267. Allison J., Godwin H., Warren S. H., Hinton M. A. C. Late-glacial deposits at Nazeing in the Lea Valley, North London // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 1952. Vol. 236, № 632. P. 169-240.

268. Anderson C. J. Dioecious Solarium species of hermaphroditic origin is an example of broad convergence //Nature. 1979. Vol. 282, № 5741. P. 836-838.

269. Anderson G. J., Symon D. E. Functional dioecy and andromonoecy in Sola-num II Evolution. 1989. Vol. 43, № 1. P. 204-219.

270. Arroyo M. T. K., Raven P. H. The evolution of subdioecy in morphologically gynodioecious species of Fuchsia sect. Encliandra (Onagraceae) // Evolution. 1975. Vol. 29, № 3. P. 500-511.

271. Ashman T.-L. The relative importance of inbreeding and maternal sex in determining progeny fitness in Sidalcea oregana ssp. spicata, a gynodioecious plant I I Evolution. 1992. Vol. 46, № 6. P. 1862-1874.

272. Ashman T.-L. A dynamic perspective on the physiological cost of reproduction in plants // Amer. Natur. 1994. Vol. 144, № 2. P. 301-316.

273. Ashman T.-L., Stanton M. L. Seasonal variation in pollination dynamics of sexually dimorphic Sidalcea oregana ssp. spicata (Malvaceae) // Ecology. 1991. Vol. 72. № 3. P. 993-1003.

274. Asker S. Pseudogamy, hybridization and evolution in Potentilla I I Hereditas. 1977. Vol. 87, № 2. P. 179-184.

275. Baker H. G. Corolla size in gynodioecious and gynomonoecious species of flowering plants //Proc. Leeds Philos. Lit. Soc. 1948. Vol. 5, № 1. P. 136-139.

276. Baker H. G. Studies in the reproductive biology of West African Rubiaceae II J. West Afr. Sci. Assoc. 1958. Vol. 4, № 1. P. 9-24.

277. Barrett S. C. H. Gender variation and the evolution of dioecy in Wurmbea dioica CUliaceae) // J. Evol. Biol. 1992a. Vol. 5, № 3. P. 423-444.

278. Barrett S. C. H. Heterostylous genetic polymorphisms: model systems for evolutionary analysis // Evolution and function of heterostyly. Berlin, N.-Y.: Springer, 1992b. P. 1-29.

279. Barrett S. C. H. The evolution of plant sexual diversity // Nature Reviews Genetics. 2002. Vol. 3, № 4. P. 237-284.

280. Barrett S. C. H., Helenurm K. Floral sex ratios and life history in Aralia nudi-caulis CAraliaceae) //Evolution. 1981. Vol. 35, № 4. P. 752-762.

281. Barrett S. C. H., Jesson L. K., Baker A. M. The evolution and function of stylar polymorphisms in flowering plants // Ann. Bot. 2000. Vol. 85, Suppl. A. P. 253-265.

282. Bate-Smith E. C. Chromatography and taxonomy in the Rosaceae, with special reference to Potentilla and Prunus 11 Bot. J. Linn. Soc. 1961. Vol. 58, № 370. P. 39-54.

283. Bawa K. S. Evolution of dioecy in flowering plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1980. Vol. 11. P. 15-39.

284. Bawa K. S., Beach J. H. Evolution of sexual systems in flowering plants // Ann. Miss. Bot. Gard. 1981. Vol. 68, № 2. P. 254-274.

285. BawaK. S., Keegan C. R., Voss R. H. Sexual dimorphism in Aralia nudicau-lis L. {Araliaceae) II Evolution. 1982. Vol. 36, № 2. P. 371-378.

286. Bawa K. S., Opler P. A. Dioecism in tropical forest trees // Evolution. 1975. Vol. 29, № l.P. 167-179.

287. Beach J. H., Bawa K. S. Role of pollinators in the evolution of dioecy from distyly //Evolution. 1980. Vol. 34, № 6. P. 1138-1142.

288. Bell G. On the function of flowers // Proc. Royal Soc. Lond. Ser. B. Biol. Sciences. 1985. Vol. 224. № 1235. P. 223-265.

289. Bierzychudek P., Eckhart V. Spatial segregation of the sexes of dioeciousplant // Amer. Natur. 1988. Vol. 132, № 1. P. 34-43.

290. Bowden W. M. Cytotaxonomy of Potentilla fruticosa allied species and culti-vars // J. Arnold Arbor. 1957. Vol. 38, № 3. p. 381-388.

291. Britton N. L., Brown H. A. An illustrated flora of the Northern united states and Canada. N.-Y.: Dover Publications, 1970. Vol. 2. 735 p.

292. Burrows C. J. Studies in Pimelea. I. The breeding systems // Trans. Roy. Soc. N. Z. 1960. Vol. 88, № 1. p. 29-45.

293. Carroll S. B., Mulcahy D. L. Progeny sex ratios in dioecious Silene latifolia (Caryophyllaceae) II Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80, № 5. P. 551-556.

294. Cavigelli M., Poulos M., Lacey E. P., Mellon G. Sexual dimorphism in a temperate dioecious tree Ilex montana (,Aquifoliaceae) // Amer. Midi. Natur. 1986. Vol. 115, №2. P. 397-406.

295. Chandler M. E. J. The arctic flora of the Cam Valley at Barnwell, Cambridge // Quart. J. Geol. Soc. London. 1921. Vol. 77, № 1. P. 4-22.

296. Charlesworth D. Androdioecy and the evolution of dioecy // Biol. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 22, № 4. P. 333-348.

297. Charlesworth D. Evidance for pollen competition in plants and its relatioship to progeny flrness: a comment // Amer. Natur. 1988. Vol. 132, № 2. P. 298-302.

298. Charlesworth B., Charlesworth D. A model for the evolution of dioecy and gynodioecy // Amer. Natur. 1978a. Vol. 112, № 988. P. 975-997.

299. Charlesworth D., Charlesworth B. Populations genetics of partial male-sterility and the evolution of monoecy and dioecy // Heredity. 1978b. Vol. 41, № 2. P. 137-153.

300. Charlesworth D., Charlesworth B. The effect of investment in attractive structures on allocation to male and female functions in plants // Evolution. 1987. Vol. 41, №5. P. 948-968.

301. Charnov E. L. The theory of sex allocation. Princeton: Princeton University Press, 1982. 355 p.

302. Conn J. S., Blum U. Sex ratio of Rumex hastatulus: the effect of environmental factors and certation // Evolution. 1981. Vol. 35, № 6. P. 1108-1116.

303. Connor H. E. Breeding systems in Cortaderia (Gramineae) //Evolution. 1973. Vol. 27, № 4. P. 663-678.

304. Correns C. Bestimmung, vererbung und verteilung des geschlechtes bei den hoheren pflanzen // Handbuch der vererbungswissenschaft. Berlin, 1928. Vol. 2. P. 1-138.

305. Costich D. E. Gender specialization across a climatic gradient: experimental comparison of monoecious and dioecious Ecballium I I Ecology. 1995. Vol. 76, № 4. P. 1036-1050.

306. Cox P. A. Niche partitioning between sexes of dioecious plants // Amer. Natur. 1981. Vol. 117, № 3. P. 295-307.

307. Crane M. B., Lawrence W. J. C. Genetical and cytological aspects of incompatibility and sterility in cultivated fruits // J. Pomol. Ho trie. Sci. 1929. Vol. 7, № . P. 276-301.

308. Crane M. B., Lewis D. Genetical studies in pears. III. Incompatibility and sterility //J. Genet. 1942. Vol. 43, № 1. p. 31-43.

309. Crawford R. M. M., Balfour J. Female predominant sex ratios and physiological differentiation in arctic willows // J. Ecology. 1983. Vol. 71, № 1. P. 149-160.

310. Crawford R. M. M., Balfour J. Female-biased sex ratios and differential growth in arctic willows // Flora. 1990. Vol. 184, № 4. P. 291-302.

311. Crowe L. K. The evolution of outbreeding in plants. I. The angiosperms // Heredity. 1964. Vol. 19, № 3. P. 435-457.

312. Cruden R. W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. Vol. 31, № 1. P. 32-46.

313. Cruden R. W., Lloyd R. M. Embriophytes have equivalent sexual phenotypes and breeding systems: why not a common terminology to describe them? // Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82, № 6. P. 816-825.

314. Cvetkovic D., Jovanovic V. Altitudinal variation of the sex ratio and segregation by gender in the dioecious plant Mercurialis perennis L. {Euphorbiaceae) in Serbia//Arch. Biol. Sci. 2007. Vol. 59, № 3. P. 193-198.

315. Danell K., Elmqvist T., Ericson L., Salomonson A. Sexuality in willows andpreference by bark-eating voles: defense or not? // Oikos. 1985. Vol. 44, № l.P. 82-90.

316. Darwin C. The different forms of flowers on the plants of the same species. L.: Murray, 1877. 307 p.

317. Davidson C. G., Lenz L. M. Experimental taxonomy of Potentilla fruticosa II Can. J. Bot. 1989. Vol. 67, № 12. P. 3520-3528.

318. Dawson T. E., Ehleringer J. R. Gender-specific physiology, carbon isotope discrimination, and habitat distribution in boxelder, Acer negundo II Ecology. 1993. Vol. 74, №3. P. 798-815.

319. Dawson T. E., Geber M. A. Sexual dimorphism in physiology and morphology // Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 175-215.

320. Delph L. F. Sex-ratio variation in the gynodioecious shrub Hebe strictissima 0Scrophulariaceae) II Evolution. 1990a. Vol. 44, № 1. P. 134-142.

321. Delph L. F. The evolution of gender dimorphism in New Zealand Hebe 0Scrophulariaceae) species // Evol. Trends in Plants. 1990b. Vol. 4, № 2. P. 85-97.

322. Delph L. F. Sex-differential resource allocation patterns in the subdioecious shrub Hebe subalpina II Ecology. 1990c. Vol. 71, № 4. P. 1342-1351.

323. Delph L. F. Sexual dimorphism in life history // Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 149-173.

324. Delph L. F., Galloway L. F., Stanton M. L. Sexual dimorphism in flower size II Amer. Natur. 1996. Vol. 148, № 2. P. 299-320.

325. Delph L. F., Lloyd D. G. Environmental and genetic control of gender in the dimorphic shrub Hebe subalpina II Evolution. 1991. Vol. 45, № 8. P. 1957-1964.

326. Delph L. F., Lu Y., Jayne L. D. Patterns of resources allocation in a dioecious Carex (Cyperaceae) II Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80, № 6. P. 607-615.

327. Delph L. F., Wolf D. E. Evolutionary consequences of gender plasticity in genetically dimorphic breeding systems //NewPhytol. 2005. Vol. 166, № 1. P. 119128.

328. Dommeé B., Assouad M. W., Valdeyron G. Natural selection and gynodioecyin Thymus vulgaris L. // Bot. J. Linn. Soc. 1978. Vol. 77, № 1. P. 17-28.

329. Dommée B., Denelle N., Rioux J.-A. Proportions des sexes dans deux populations françaises de Thymelaea hirsuta (L.) Endl. II Bull. Soc. bot. Fr. Lettres bot. 1984. Vol. 131, № 3. P. 201-205.

330. Dommeé B., Bompar J.-L., Denelle N. Sexual tetramorphism in Thymelaea hirsuta (Thymelaeaceae): evidence of the pathway from heterodichogamy to dioecy at the infraspecific level // Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77, № 11. P. 1449-1462.

331. Doust J. L., O'Briern G., Doust L. L. Effect of density on secondary sex characteristics and sex ratio in Silene alba (Caryophyllaceae) // Amer. J. Bot. 1987. Vol. 74, № l.P. 40-46.

332. Doust J. L., Cavers P. B. Sex and gender dynamics in Jack-in-the-pulpit, Ari-saema triphyllum (Araceae) // Ecology. 1982. Vol. 63, № 3. P. 797-808.

333. Doust L. L., Doust J. L. Leaf demography and clonal growth in female and male Rumex acetosella II Ecology. 1987. Vol. 68, № 6. P. 2056-2058.

334. Durand R., Durand B. Dioécie, monoécie, polyploïdie et spéciation chez les Mercuriales annuelles // Bull. Soc. bot. Fr. Lettres bot. 1992. Vol. 139, № 4-5. P. 377-390.

335. Eckhart V. M. Sexual dimorphism in flowers and inflorescences // Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 123-148.

336. Eckhart V. M. Sexual dimorphism in flowers and inflorescences // Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 123-148.

337. Elkington T. T. Cytotaxonomic variation in Potentilla fruticosa L. // New Phytol. 1969. Vol. 68, № 2. P. 151-160.

338. Elkington T. T. Cytogenetic variation in the British Flora: origins and significance // New Phytol. 1984. Vol. 98, № 1. P. 101-118.

339. Elkington T. T., Woodell S. R. J. Biological flora of the British Isles. Potentilla fruticosa L. 111. Ecology. 1963. Vol. 51, № 4. P. 769-781.

340. Elmqvist T., Ericson L., Danell K., Salomonson A. Latitudinal sex ratio variation in willows, Salix spp., and gradients in vole herbivoiy // Oikos. 1988. Vol. 51, № 3. P. 259-266.

341. Escarre J., Houssard C. Changes in sex ratio in experimental populations of Rumex acetosella II J. Ecology. 1991. Vol. 79, № 2. P. 379-387.

342. Escarre J., Houssard C., Briane J. P. Evolution du rapport des sexes de populations de Rumex acetosella la long d'une succession postculturale // Can. J. Bot. 1987. Vol. 65, № 12. P. 2668-2675.

343. Fleming T. H., Maurice S., Buchmann S. L., Tuttle M. D. Reproductive biology and relative male and female fitness in a trioecious cactus, Pachycereus pringlei 0Cactaceae) // Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81, № 7. P. 858-867.

344. Fleming T. H., Maurice S., Hamrick J. L. Geographic variation in the breeding system and the evolutionary stability of trioecy in Pachycereus pringlei (Cactaceae) II Evol. Ecology. 1998. Vol. 12, № 3. P. 279-289.

345. Fox J. F., Harrison A. T. Habitat assortment of sexes and water balance in a dioecious grass // Oecologia. 1981. Vol. 49, № 2. P. 233-235.

346. Freeman D. C., Klikoff L. G., Harper K. T. Differential resource utilization by the sex of dioecious plants // Science. 1976. Vol. 193, № 4253. P. 597-599.

347. Gabriel W. J. Dichogamy in Acer saccharum II Bot. Gaz. 1968. Vol. 129, №4. P. 334-338.

348. Gadgil M., Bossert W. H. Life historical consequences of natural selection // Amer. Natur. 1970. Vol. 104, № 935. P. 1-24.

349. Galen C., Newport M. E. A. Bumble bee behavior and selection on flower size in the sky pilot, Polemonium viscosum II Oecologia. 1987. Vol. 74. № 1. P. 20-23.

350. Ganchev S., Iotzova-Baurenska N., Meshinev T., Bojadzijsky M. The influence of the light regime on the growth of Potentilla fruticosa in Beglika region West Rhodopes II Ecologija. 1982. Vol. 10, № 1. P. 3-12.

351. Ganders F. R. The genetics and evolution of gynodioecy in Nemophila men-ziesii (.Hydrophyllaceae) // Can. J. Bot. 1978. Vol. 56, № 12. P. 1400-1408.

352. Ganders F. R. The biology of heterostyly //N. Z. J. Bot. 1979. Vol. 17, № 4. P. 607-635.

353. Godley E. J. Breeding systems in New Zealand plants. 2. Genetics of the sex forms in Fuchsia procumbens //N. Z. J. Bot. 1963. Vol. 1, № 1. P. 48-52.

354. Godley E. J. Breeding systems in New Zealand plants. 3. Sex ratio in some natural populations // N. Z. J. Bot. 1964. Vol. 2, № 2. P. 205-212.

355. Godwin H. The spreading of the British Flora // J. Ecology. 1949. Vol. 37, № l.P. 140-147.

356. Grant M. C., Mitton J. B. Elevational gradients in adult sex ratios and sexual differentiation in vegetative growth rates of Populus tremuloides Michx // Evolution. 1979. Vol. 33, № 3. P. 914-918.

357. Grewal M. S., Ellis J. R. Sex determination in Potentilla fruticosa 11 Heredity. 1972. Vol. 29, № 3. P. 359-362.

358. Gross K. L., Soule J. D. Differences in biomass allocation to reproductive and vegetative structures of male and female plants of a dioecious, perennial herb, Silene alba (Miller) Krause // Amer. J. Bot. 1981. Vol. 68, № 6. P. 801-807.

359. Guitian P., Medrano M., Rodriguez M. Reproductive biology of Corema album (L.). D. Don (Empetraceae) in the northwest Iberian Peninsula // Acta Botanica Gallica. 1997. Vol. 144, № 1. P. 119-128.

360. Harper J. L. Population biology of plants. L.; N.-Y.: Academic press, 1977.892 p.

361. Harris W. Environmental effects on the sex ratio of Rumex acetosella L. // Proc. N. Z. Ecol. Soc. 1968. Vol. 15, № 1. P. 51-54.

362. Hemborg A. M., Karlsson P. S. Sexual differences in biomass and nutrient allocation of first-year Silene dioica plants // Oecologia. 1999. Vol. 118, № 4. P. 453-460.

363. Hoffmann A. J., Alliende M. C. Interactions in the patterns of vegetative growth and reproduction in woody dioecious plants // Oecologia. 1984. Vol. 61, № l.P. 109-114.

364. Houle G., Duchesne M. The spatial pattern of a Juniperus communis var.depressa population on a continental dune in subarctic Québec, Canada // Can. J. Forest Res. 1999. Vol. 29, № 4. P. 446-450.

365. Houssard C., Thompson J. D., Escarré J. Do sex-related differences in response to environmental variation influence the sex-ratio in the dioecious Rumex acetosellal II Oikos. 1994. Vol. 70, № 1. P. 80-90.

366. Jing S. W., Coley P. D. Dioecy and herbivory: the effect of growth rate on plant defense in Acer negundo II Oikos. 1990. Vol. 58, № 3. P. 369-377.

367. Jong T. J., Klinkhamer P. G. L. Sex ratios in dioecious plants // Sex ratios: concepts and research methods. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. P. 349-364.

368. Johnson S. G., Delph L. F., Elderkin C. L. The effect of petal-size manipulation on pollen removal, seed set, and insect-visitor behavior in Campanula americana L. // Oecologia. 1995. Vol. 102. № 2. P. 174-179.

369. Kalkman C. The phylogeny of the Rosaceae II Bot. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 98, № 1. P. 37-59.

370. Kaplan S. M., Mulcahy D. L. Mode of pollination and floral sexuality in Thal-ictrum I I Evolution. 1971. Vol. 25, № 4. P. 659-668.

371. Kay Q. O. N., Stevens D. P. The frequency, distribution and reproductive biology of dioecious species in the native flora of Britain and Ireland // Bot. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 92, № 1. P. 39-64.

372. Klackenberg J. The holarctic complex Potentilla fruticosa {Rosaceae) //Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3, № 2. P. 181-191.

373. Kohn J. R. Sex ratio, seed production, biomass allocation and the cost of male function in Cucurbita foetidissima (Cucurbitaceae) // Evolution. 1989. Vol. 43, № 7. P. 1424-1434.

374. Korpelainen H. Sex ratio variation and spatial segregation of the sexes in populations of Rumex acetosa and R. acetosella (Polygonaceae) // Plant Syst. Evol. 1991. Vol. 174, № 3-4. P. 183-195.

375. Korpelainen H. Patterns of resource allocation in male and female plants of Rumex acetosa andi?. acetosella // Oecologia. 1992. Vol. 89, № 1. P. 133-139.

376. Krohne D. T., Baker I., Baker H. G. The maintenance of the gynodioecious breeding system in Plantago lanceolata L. // Amer. Midi. Natur. 1980. Vol. 103, № 2. P. 269-279.

377. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engel-man, 1898. Bd. 2, Tg. 1. 696 S.

378. Marion C., Houle G. No differential consequences of reproduction according to sex in Juniperus communis var. depressa (Cupressaceae) // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83, № 4. P. 480-488.

379. Matfield B., Jones J. K., Ellis J. R. Natural and experimental hybridization in Potentilla Ü New Phytol. 1970. Vol. 69, № 1. P. 171-186.

380. Mayer S. S., Charlesworth D. Cryptic dioecy in flowering plants // Trends Ecol. Evol. 1991. Vol. 6, № 10. P. 320-325.

381. McArthur E. D., Freeman D. C. Sex expression in Atriplex canescens: genetics and environment // Bot. Gaz. 1982. Vol. 143, № 4. P. 476-482.

382. Meagher T. R. Population biology of Chamaelirium luteum, a dioecious lily.

383. Spatial distributions of males and females // Evolution. 1980. Vol. 34, № 6. P. 1127-1137.

384. Meagher T. R. Population biology of Chamaelirium luteum, a dioecious lily.1.. Mechanisms governing sex ratios //Evolution. 1981. Vol. 35, № 3. P. 557-567.

385. Meagher T. R. Sex determination in plants // Plant reproductive ecology: patterns and strategies. N.-Y., Oxford: Oxford university press, 1988. P. 125-138.

386. Meagher T. R. The quantitative genetics of sexual dimorphism in Silene lati-folia (Caryophyllaceae). II. Response to sex-specific selection // Evolution. 1994. Vol. 48. №4. P. 939-951.

387. Ming R., Wang J., Moore P. H., Paterson A. H. Sex chromosomes in flowering plants // Amer. J. Bot. 2007. Vol. 94, № 2. P. 141-150.

388. Muenchow G. E. Subandrodioecy and male fitness in Sagittaria lancifolia subsp. lancifolia (.Alismataceae) // Amer. J. Bot. 1998. Vol 85, № 4. P. 513-520.

389. Mulcahy D. L. Optimal sex ratio in Silene alba II Heredity. 1967a. Vol. 22, № 3. P. 411-423.

390. Mulcahy D. L. The selective advantage of staminate heterogamy // Taxon. 1967b. Vol. 16, № 4. P. 280-283.

391. NettancourtD. de. Incompatibility in angiosperms // Sex. Plant Reprod. 1997. Vol. 10, №4. P. 185-199.

392. Nicotra A. B. Reproductive allocation and the long-term costs of reproduction in Siparuna grandiflora, a dioecious neotropical shrub // J. Ecology. 1999. Vol. 87, № l.P. 138-149.

393. Nygren A. Apomixis in Angiosperms // Encycl. Plant Physiol. 1967. Vol. 18.1. P. 551-596.

394. Obeso J. R., Alvarez-Santullano M., Retuerto R. Sex ratios, size distributions, and sexual dimorphism in the dioecious tree Ilex aquifolium (Aquifoliaceae) II Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85, №11. P. 1602-1608.

395. Onyekwelu S. S., Harper J. L. Sex ratio and niche differentiation in spinach 0Spinacia oleracea L.) //Nature. 1979. Vol. 282, № 5739. P. 609-611.

396. Opler P. A., Baker H. G., Frankie G. W. Reproductive biology of some Costa Rican Cordia species (.Boraginaceae) //Biotropica. 1975. Vol. 7, № 4. P. 234-247.

397. Opler P. A., Bawa K. S. Sex ratios in tropical forest trees // Evolution. 1978. Vol. 32, №4. P. 812-821.

398. Orellana M. R., Rovira A. M., Blanche C., Bosch M. Pollination and reproductive success in the gynodioecious endemic Thymus loscosii (Lamiaceae) // Can. J. Bot. 2005. Vol. 83, № 2. P. 183-193.

399. Ornduff R. The origin of dioecism from heterostyly in Nymphoides {Menyan-thaceae) II Evolution. 1966. Vol. 20, № 3. P. 309-314.

400. Ornduff R. Male-biased sex ratios in the cycad Macrozamia riedlei (Zamia-ceae) // Bull. Torrey Bot. Club. 1985. Vol. 112, № 4. P. 393-397.

401. Ortiz P. L., Arista M., Talavera S. Sex ratio and reproductive effort in the dioecious Juniperus communis subsp. alpina (Suter) Celak. (Cupressaceae) along an altitudinal gradient // Ann. Bot. 2002. Vol. 89, № 2. P. 205-211.

402. OyamaK., Dirzo R. Biomass allocation in the dioecious tropical palm Chamae-dorea tepejilote II Plant Species Biology. 1988. Vol. 3, № 1. P. 27-33.

403. Plack A. Sexual dimorphism in Labiatae II Nature. 1957. Vol. 180. P. 12181219.

404. Popp J. W., Reinartz J. A. Sexual dimorphism in biomass allocation and clonal growth of Xanthoxylum americanum II Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75, № 11. P. 17321741.

405. Primack R. B., Lloyd D. G. Sexual strategies in plants. IV. The distribution of gender in two monomorphic shrub populations // N. Z. J. Bot. 1980. Vol. 18, № l.P. 109-114.

406. Purrington C. B. Parental effects on progeny sex ratio, emergence, and flowering in Silene latifolia (Caryophyllaceae) // J. Ecology. 1993. Vol. 81, № 4. P. 807811.

407. Putwain P. D., Harper J. L. Studies in the dynamics of plant population. V. Mechanisms governing the sex ratio in Rumex acetosa and R. acetosella II J. Ecol. 1972. Vol. 60, № l.P. 113-129.

408. Quinn J. A., Engel J. L. Life-history strategies and sex ratios for a cultivar and a wild population of Buchloe dactyloides (Gramineae) // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73, №6. P. 874-881.

409. Raab M. M., Koning R. E. How is floral expansion regulated? // Bioscience. 1988. Vol. 38. № 10. P. 670-674.

410. Richards A. J. Notes on the sex and age of Potentilla fruticosa in upper Tees-dale II Trans. Natur. Hist. Soc. Northumbra. 1975. Vol. 42, № 3. P. 84-97.

411. Richards A. J. Plant breeding systems. L.: Garland Science, 1997. 544 p. Ross M. D. Digenic inheritance of male-sterility in Plantago lanceolata II Can. J. Genet. Cytol. 1969. Vol. 11, № 3. P. 739-744.

412. Ross M. D. Evolution of dioecy from gynodioecy // Evolution. 1970. Vol. 24, № 4. P. 827-828.

413. Ross M. D. The evolution of gynodioecy and subdioecy // Evolution. 1978. Vol. 32, № l.P. 174-188.

414. Ross M. D. Five evolutionary pathways to subdioecy // Amer. Natur. 1982. Vol. 119, №3. P. 297-318.

415. Rychlewski J., Zarzycki K. Sex ratio in seeds of Rumex acetosa L. as a result of sparse or abundant pollination // Acta biol. cracov. Ser. bot. 1975. Vol. 18, № 1. P. 101-114.

416. Rychlewski J., Zarzycki K. Sex ratio in seeds of Rumex thyrsiflorus Fing. from European and Canadian populations // Acta biol. cracov. Ser. bot. 1981. Vol. 23,№ l.P. 97-105.

417. Sakai A. K. Sex ratios of red maple (Acer rubrum) populations in northern lower Michigan // Ecology. 1990. Vol. 71, № 2. P. 571-580.

418. Sakai A. K., Burris T. A. Growth in male and female aspen clones: a twenty-five-year longitudinal study // Ecology. 1985. Vol. 66, № 6. P. 1921-1927.

419. Sakai A. K., Karoly K., Weller S. G. Inbreeding depression in Schiedea globosa and S. salicaria (Caiyophyllaceae), subdioecious and gynodioecious Hawaiian species // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, № 3. P. 437-444.

420. Sakai A. K., Sharik T. L. Clonal growth of male and female bigtooth aspen CPopulus grandidentata) II Ecology. 1988. Vol. 69, № 6. P. 2031-2033.

421. Schultz S. T., Ganders F. R. Evolution of unisexuality in the Hawaiian Islands: a test of microevolutionary theory // Evolution. 1996. Vol. 50, № 2. P. 842-855.

422. Schwarz V. O. Beiträge zur nomenklatur und systematik der mitteleuropäischen flora // Mitteilungen der Thüringischen Botanischen Gesellschaft. Weimar. 1949. B. l.S. 82-119.

423. Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolf s group «Potentillae trichocarpae» II Candollea. 1987. Vol. 42, № 2. P. 491-500.

424. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. New-York: Freeman W. H., 1995. 859 p. Stanton M. L., Young H. J. Selection for floral character associations in wild radish, Raphanus sativus L. //J. Evol. Biol. 1994. Vol. 7. № 3. P. 271-285.

425. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

426. Untersuchungen and Fragaria orientalis // Z. Pflanzenzücht. 1967a. Bd. 58, H. 3. S. 245-277.

427. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

428. Die Artkreuzungen F. vesca x F. orientalis und F. viridis x F. orientalis // Z. Pflanzenzücht. 1967b. Bd. 58, H. 4. S. 309-322.

429. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

430. Untersuchungen an hexa und oktoploiden Arten II Z. Pflanzenzücht. 1968. Bd. 59, H. 1. S. 83-102.

431. Stebbins G. L. Chromosomal evolution in higher plants. L.: Edward Arnold, 1971. 216 p.

432. Stouthamer R., Hurst G. D. D., Breeuwer J. A. J. Sex ratio distorters and their detection // Sex ratios: concepts and research methods. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. P. 195-215.

433. Sun M. Genetics of gynodioecy in Hawaiian Bidens (Asteraceae) II Heredity. 1987. Vol. 59, № 3. P. 327-336.

434. Sutherland S. Floral sex ratios, fruit-set, and resource allocation in plants // Ecology. 1984. Vol. 67, № 4. P. 991-1001.

435. Sutherland S., Delph L. On the importance of male fitness in plants: patterns of fruit-set // Ecology. 1986. Vol. 65, № 4. P. 1093-1104.

436. Tang W. Reproduction in the cycad Zamia pumila in a fire-climax habitat: an eight-year study // Bull. Torrey Bot. Club. 1990. Vol. 117, № 4. P. 368-374.

437. Taylor P. D., Saur M. J., Adams E. Pollen performance and sex-ratio evolution in a dioecious plant //Evolution. 1999. Vol. 53, № 4. P. 1028-1036.

438. Thomas S. C., LaFrankie J. V. Sex, size, and interyear variation in flowering among dioecious trees of the Malayan rain forest // Ecology. 1993. Vol. 74, № 5. P. 1529-1537.

439. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla frnticosa II Svensk Botanisk Tidskrift. 1911. Vol. 5. P. 91-132.

440. Valdeyron G., Lloyd D. G. Sex differences and flowering phenology in the common fig, Ficus carica L. // Evolution. 1979. Vol. 33, № 2. P. 673-685.

441. Vassiliadis C., Valero M., Saumito-Laprade P., Godelle B. A model for the evolution of high frequencies of males in an androdioecious plant based on a cross-compatibility advantage of males // Heredity. 2000. Vol. 85, № 5. P. 413-422.

442. Vernet P. La proportion des sexes chez Asparagus acutifolius L. // Bull. Soc.bot. Fr. 1971. Vol. 118, № 5-6. P. 345-358.

443. Vitale J. J., Freeman D. C. Partial niche separation in Spinacia oleracea L.: an examination of reproductive allocation // Evolution. 1986. Vol. 40, № 2. P. 426430.

444. Wallace C. S., Rundel P. W. Sexual dimorphism and resource allocation in male and female shrubs of Simmondsia chinensis II Oecologia. 1979. Vol. 44, № 1. P. 34-39.

445. Wallander E. Systematics of Fraxinus (Oleaceae) and evolution of dioecy // Plant Syst. Evol. 2008. Vol. 273, № 1-2. P. 25-49.

446. Watson M. A. Sexual differences in plant developmental phenology affect plant-herbivore interactions // Trends Ecol. Evol. 1995. Vol. 10, № 5. P. 180-182.

447. Webb C. J. Empirical studies: evolution and maintenance of dimorphic breeding systems // Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: SpringerVerlag, 1999. P. 61-95.

448. Webb C. J., Lloyd D. G. Sex ratios in New Zealand apioid Umbelliferae II N. Z. J. Bot. 1980. Vol. 18, № 1. P. 121-126.

449. Webb C. J., Lloyd D. G. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms. II. Herkogamy // N. Z. J. Bot. 1986. Vol. 24. №2. P. 163-178.

450. Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering plants // Adv. Genetics. 1958. Vol. 9, № 2. P. 217-281.

451. Williams G. C. Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement of Lack's principle // Amer. Natur. 1966. Vol. 100, № 916. P. 687-690.

452. Willson M. F. Sexual selection in plants // Amer. Natur. 1979. Vol. 113, № 6. P. 777-790.

453. Willson M. F. On the costs of reproduction in plants: Acer negundo II Amer. Midi. Natur. 1986. Vol. 115, № 1. P. 204-207.

454. Wolf Th. Monographie der Gattung Potentilla II Bibliographie der Botanik. Stuttgart, 1908. Hf. 71. S. 1-715.

455. Wolfe L. M., Shmida A. The ecology of sex expression in a gynodioecious1.raeli desert shrub (Ochradenus baccatus) 11 Ecology. 1997. Vol. 78, № l.P. 101110.

456. Wyatt R. Pollinator-plant interactions and the evolution of breeding systems //Pollination biology. L.: Academic Press, 1983. P. 51-95.

457. Yampolsky C., Yampolsky H. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora//Bibl. Genet. Leipzig. 1922. Vol. 3. P. 1-62.

458. Zarzycki K., Rychlewski J. Sex ratios in Polish natural populations and in seedling samples of Rumex acetosa L. and R. thyrsiflorus Fing. // Acta biol. cracov. Ser. bot. 1972. Vol. 15, № 2. P. 135-151.