Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические особенности Potentilla fruticosa L. при интродукции на Северо-Западном Кавказе

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности Potentilla fruticosa L. при интродукции на Северо-Западном Кавказе"

На правах рукописи

Иващенко Татьяна Александровна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОТЕЭТИХА ГКиПСОБА Ь. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Майкоп - 2007

003058668

Научная новизна работы. Впервые в условиях культуры на СевероЗападном Кавказе изучены биология и морфология семян, онтогенез, особенности роста и развития, семенная и сырьевая продуктивность различных популяций Potentilla fruticosa Дана оценка перспективности выращивания этого вида на Северо-Западном Кавказе

Практическое значение. Результаты исследований роста, развития и плодоношения позволили выделить наиболее перспективные популяции Р fruticosa и дать конкретные, научно обоснованные рекомендации по возделыванию на Северо-Западном Кавказе (на примере Республики Адыгея) в качестве пищевого и лекарственного растения, а также декоративного при озеленении в садах и парках, на альпийских горках, скалистых садиках, бордюрах На защиту выносятся следующие положения:

1 В условиях культуры выделены возрастные состояния Р fruticosa и сопоставлены с календарным возрастом Время прохождения всех возрастных состояний в условиях культуры сокращается в 15-20 раз, по сравнению с природными местообитаниями

2 В условиях интродукции популяции Р fruticosa из разных географических районов сохраняют сроки прохождения фенологических фаз, свойственных им в природе

3 Успешное выращивание растений разных популяций Р fruticosa в условиях Северо-Западного Кавказа обусловлено ускоренным темпом онтогенеза, высокой семенной продуктивностью, хорошим качеством семян и наличием самосева

Личный вклад автора. Автором разработана программа исследований Сбор и обработка полевых и литературных материалов Анализ полученных результатов исследования, формулировка выводов, разработка научных рекомендаций по возделыванию и сбору сырья Р fruticosa и его практическому использованию

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на конференции на I научно-практической конференции МГТИ «Экология» (Майкоп,1996), на II научно-практическая конференция МГТИ «Экология и сельское хозяйство» (Майкоп, 1997), на III научно-практической конференции МГТИ «Экология и лесное хозяйство» (Майкоп, 1998), на научной-конференции МГТИ «Сборник научных трудов МГТИ (Посвящается 10-летию Республики Адыгея) (Майкоп, 2001), на XI съезде Российского ботанического общества (18-22 августа 2003 г , Новосибирск - Барнаул) «Ботанические исследования в Азиатской России»(Барнаул, 2003)

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе в ведущих рецензируемых журналах и изданиях одна работа

Научные исследования выполнились в рамках Федеральной целевой программы « Интеграция»

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и приложений Общий объем - 152 стр Иллюстрированный материал представлен 26 таблицами и 63 рисунками Список литературы включает 130 источников, в том числе 11 иностранных

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Ботаническая характеристика и эколого-гсографический анализ

Ро1еп1:Ша ГгиИсова Ь.

В главе приведен литературный обзор Рассматриваются различные взгляды ученых-флористов на место Ро1епй11а ГгиЦсоБа Ь в системе лапчаток Дается морфологическое описание вида Приводится эколого-гео-графический анализ популяций Р йгШсоэа, распространение и широкая экологическая амплитуда вида На основании этого анализа можно сделать предположение о возможности введения в культуру Р йийсоза в условиях Северо-Западного Кавказа

2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования в представленной работе являются 7 популяций [ЧиепиПа ГпШсояа Ь Популяция Р ГпШсока (условно — краснодарская популяция) выращена из семян репродукции Северо-Кавказской зональной опытной станции научно-производственного объединения Всероссийского института лекарственных и ароматических растений (ЗОС НПО ВИЛАР), окрестности г Краснодара Так же были изучены растения Р {ги^сова репродукции Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской Академии наук (ЦСБС СО РАН) из окрестностей г Новосибирска (условно - алтайская популяция, происхождение Горный Алтай, Канская степь) Пять популяций Р ЁгиПсоБа, выращены из семян, собранных в естественных местообитаниях Северного Кавказа, в горных районах Северной Осетии (популяции дигорская, дар-гавская, садонская, джимаринская и найфатская)

Для выполнения поставленных задач были изучены, освоены и применены следующие методики Фенологию изучали с использованием совокупности методик ИН Бейдеман (1960, 1974), Методов ботанических исследований (1966), РЕ Левиной (1981), а также Г Н Зайцева (1981), НИ Майсурадзе (1984)

Семенную продуктивность изучали с помощью методик А А Корчагина (1960), И В Вайнагий (1973, 1974) и Р Е Левиной (1981)

Физические свойства (форма, размеры семян, опушенность, масса 100 или 1000 штук - абсолютный вес) семян определяли по методам МК Фирсовой (1959), С С Лищук(1991)

Изучение биологических свойств семян (всхожесть, энергия прорастания, жизнеспособность, доброкачественность) проводили по М К Фирсовой (1955,1959, 1969) и Е П Поповой (1981)

Сырьевую продуктивность изучали с помощью методик Н А Борисовой (1961), ИЛ Крыловой, А И Шретера (1971) и НИ Майсурадзе с сотруд (1974)

Коэффициент адаптации популяций определяли с помощью методик ТД Гаршиной и ВН Кабанцевой (1971), ПИ Лапина, С В Сидневой (1973), Г К Солнцева, Г К Маргашова (1990) и К А Соболевской (1991)

Весь собранный материал обработан методами вариационной статистики (Вайнагий, 1973, Лакин, 1980, Владимирский, 1983) с использованием пакета программ Ехзе! и 81аНзНса Достоверность различий признаков оценивали по критерию Стьюдента

Исследования проводили с 1997 по 2004 годы на экспериментальном участке Краснооктябрьского опытного лесхоза (Майкопский район, Республика Адыгея) На питомнике площадью 0,24 га высажено около 2000 растений Р {гиИсоБа, из которых были отобраны по 20 растений каждой популяции В течение восьми лет производились наблюдения и измерения всех показателей развития, сбор семян и сырья Было обследовано около 1500 единиц проростков и плодов Изучена морфология и биология прорастания около 2000 образцов семян, продуктивность 400 растений Было произведено около 7000 измерений, сделано 2500 расчетов 3. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА РОТЕ1ЧТ11ХА ЕКШТСОЗА Ь. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ Морфология и биология семян различных популяций. При интродукции растений большое значение имеет морфология и биология прорастания семян (Тюрина, 1978) Каких-либо конкретных сведений в литературе по морфологии и биологии семян, выращенных в условиях СевероЗападного Кавказа, не обнаружено А эти показатели являются важными при изучении интродуцируемых видов По данным В Н Гладковой (1981) род Ро1епЫ1а образует апокарпные сухие плоды-многоорешки с плодами орешками, внутри которых находится по одному семени

Наши исследования проводились на семенном материале, полученном в условиях культуры Результаты исследований показали, что плоди-ки у всех изучаемых популяций более или менее удлиненно-овальной формы, слегка сплюснутые с боков Спинка округлая, брюшная сторона более плоская Семенной рубчик расположен у основания брюшного семенного шва Семенной шов занимает около 2/3 или 3/4 длины семени Поверхность плодиков мелкосетчатая, иногда гладкая, слабоблестящая, опушенная Плодики опушены в разной степени, более опушены в незрелом состоянии, менее - в зрелом, иногда встречаются голые Окраска плодиков зависит от степени их созревания Семена без эндосперма (как у всех видов подсемейства розовых) имеют прямой зародыш, полностью сформированный, состоящий из двух семядолей, зародышевого корешка и почечки Плодики краснодарской популяции Р йгиИсоБа отличаются более

удлиненной формой по сравнению с плодиками алтайской популяции. При этом масса 1000 штук равна 170,1 мг, что ниже массы плодиков осетинских популяций, но несколько выше, чем у алтайской популяции Большинство зрелых плодиков краснодарской популяции сильно опушены Плодики алтайской популяции Р fruticosa более округлые (табл 1), чем краснодарской и осетинской, менее опушены Масса 1000 штук -150,15 мг (табл 2) Плодики осетинских популяций удлиненно-овальной формы Семенной шов занимает 1/3 длины семени Поверхность семени мелкоточечная, слабоблестящая Зрелые плодики слабоопушенные

Таблица 1

Размеры плодиков, мм

Показатель Популяции Р fruticosa

краснодарская алтайская дигорс-кая даргавс-кая садонс-кая джима-ринская найфат-ская

Длина 1,2±0,01 1,2±0,01 1,8±0,02 1,5±0,02 1,8±0,02 0,8±0,06 1,8±0,04

Толщина 0,6±0,01 0,7±0,01 0,8±0,10 0,7±0,06 0,8±0,12 0,7±0,17 1ДШ,20

Ширина 0,5±0,01 0,7±0,01 0,8±0,10 0,7±0,06 0,9±0,01 0,7±0,10 1,0±0,20

Различия в размерах плодиков между популяциями достоверны на уровне значимости 0,001 При сравнении размеров плодиков краснодарской и алтайской популяций видно, что различия достоверны на различных уровнях значимости для разных параметров (длина, толщина, ширина)

Таблица 2

Масса плодиков, мг

Популяции Р fruticosa Масса 1000 плодиков

Краснодарская 170,1

Алтайская 150,15

Дигорская 243,5

Даргавская 250,8

Садонская 224,6

Джимаринская 235,7

Найфатская 258,8

Различия между массой плодиков краснодарской, алтайской и осетинскими популяциями достоверны для разных уровней значимости, различия между дигорской и садонской популяцией - не достоверны

Из таблицы 3 видно, что самой высокой всхожестью и энергией прорастания после шестимесячного периода покоя обладают семена алтайской, краснодарской, найфатской и джимаринской популяций Р й-иисоза Несколько ниже всхожесть у садонской и даргавской популяций и самый низкий показатель у дигорской популяции

Таблица 3

Биологическая характеристика семян

Популяции Р fruticosa Всхожесть^ Энергия прорастания^ Доброкачественность, % Жизнеспособность, %

Краснодарская 59,6±0,84 41,0±0,82 49,6±0,83 43,2±0,58

Алтайская 49,5±0,60 34,9±0,87 45,2±1,10 39,8±0,41

Дигорская 29,3±0,68 12,2±0,58 86,2±0,54 74,6±0,46

Даргавская 31,1±0,87 23,5±0,74 79,3±0,74 71,0±0,46

Садонская 35,3±0,95 29,4±0,95 91,7±0,69 80,9±0,41

Джимаринская 58,6±0,83 47,8±1,28 90,1±0,88 76,9±0,45

Найфатская 62,1±0,79 50,0±0,63 88,8±0,83 77,8±0,59

Данные по жизнеспособности и всхожести семян после периода покоя незначительно различаются у краснодарской, алтайской, найфатской и джимаринской популяций (табл 3), что определяет физиологическую зрелость семена

Самая высокая доброкачественность отмечена у семян осетинских популяций при взрезывании семена имели нормальную окраску семядолей и здоровый зародыш (табл 3) Это, скорее всего, объясняется условиями формирования в природе или концентрацией видом сил для выживания в несвойственных для него условиях культуры Более низкая доброкачественность (менее 50%) отмечена у краснодарской и алтайской популяций

Таким образом, сравнительный анализ изученных популяций показал, что семена из разных географических зон в условиях культуры различаются по форме, размерам, массе и опушенности Масса и размеры пло-диков не определяют биологических качеств семян

Возрастные состояния и их характеристика. Онтоморфогенез Poten-tilla fruticosa ранее был описан ГН Антроповой (1983), JIM Шафрановой (1984), В М Триль (1991), Е К Комаревцевой, В Н Годиным (2000), но подробной характеристики возрастных состояний ими не дано, так как наблюдения проводились лишь в природе, где довольно трудно различить некоторые возрастные состояния Основываясь на их описаниях, и согласно методике Л Б Заугольновой с сотрудниками (Ценопопуляции , 1976, 1988) мы выделили у лапчатки кустарниковой следующие возрастные состояния, которые были экспериментально установлены в культуре и сопоставлены с календарным возрастом проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное молодое, генеративное средневозрастное

Нами впервые изучены в условиях культуры Северо-Западного Кавказа морфологические особенности возрастных состояний семи популяций различного происхождения краснодарской, алтайской и пяти осетинских (садонская, даргавская, дигорская и джимаринская, найфатская)

Проросток Семена прорастали без предварительной обработки Прорастание семян надземное Массовое появление всходов наблюдалось на

седьмой день Проросток представляет собой самостоятельное растение с функционирующей корневой системой и, как правило, фотосинтезирующи-ми семядолями и зелеными листьями Проростки отличаются рядом особенностей от последующих возрастных состояний На 10-й день проростки имели развитый корешок, гипокотиль и две семядоли Семядоли у всех проростков овальной формы, зеленого цвета, без опушения Гипокотиль светло-зеленого цвета, хорошо развит у проростков всех популяций Подземная часть проростка представлена главным корнем светло-коричневого цвета Первые настоящие листья появляются через 25-30 дней после прорастания С возрастом размеры и форма листьев изменяются форма листовой пластинки первого листа — тройчато-лопастная, второго, который появился на 40-й день - тройчато-раздельная, третьего - пальчатая На 40-й день развития длина корня у краснодарской популяции составляет 29,9±0,5 мм, у алтайской популяции - 36,1 ±0,8 мм, появляются придаточные корни Параметры развития осетинских популяций несколько ниже и составляют в среднем для длины и ширины листа примерно по 2,5 мм (табл 4) Размеры гипокотиля в среднем у всех популяций составляют около 19,7 мм Продолжительность этой фазы составляет 35-40 дней

Таблица 4

Морфологическая характеристика проростков, мм (на 40 день)

Популяции Р йпЦеова Морфометрические показатели

лист гипокотиль корень

длина ширина

Краснодарская 4,6±0,05 3,4±0,05 19,1±0,02 29,9±0,05

Алтайская 3,8±0,06 3,2±0,08 19,9±0,04 36,НО,08

Дигорская 2,7±0,03 2,7±0,02 19,7±0,02 32,8±0,05

Даргавская 2,3±0,01 2,5±0,02 19,8±0,03 35,4±0,05

Садонская 2,5±0,03 2,3±0,01 19,8±0,03 34,3±0,03

Джимаринская 2,4±0,0,3 2,4±0,05 19,7,002 34,8±0,03

Найфатская 2,5±0,04 2,6±0,04 19,6±0,07 36,2±0,03

Ювенильное возрастное состояние характеризуется тем, что семядоли опадают, главный побег продолжает нарастать моноподиально, но его длина увеличивается незначительно, усложняется строение листа и появляются перистые листья Начинают появляться боковые корни В ювенильном состоянии растения алтайской популяции опережают краснодарские по развитию корневой системы, у которых более развита листовая пластинка Различия в размерах особей всех популяций по длине побега, длине и ширине листа и длине корня в большинстве случаев достоверны на различных уровнях значимости, не достоверны различия по длине корня, длине и ширине листа у некоторых осетинских популяций, а также по длине корня у краснодарской и алтайской популяций Продолжительность ювенильного состояния 25 - 30 дней

Имматурное возрастное состояние Характеризуется тем, что нижняя часть главного побега изменяет окраску с зеленой на коричневую -признак одревеснения побега. Главный корень еще хорошо выражен, но в массе развиваются придаточные корни. Преобладает пальчатое строение листьев. В базальной части трогаются в рост почки возобновления, давая начало кущению. Различия в размерах особей всех популяций достоверны на уровнях значимости 0,001 и 0,1.

Продолжительность имматурного периода составляет 40 - 42 дня.

Виргинильнае возрастное состояние характеризуется увеличением числа побегов до двух — трех, длины побегов - до 20 — 30 см. Строение листьев усложняется до перистых с семью и более листочками. Главный корень теряется в массе придаточных корней. Базальная часть наземных и подземных осей заметно утолщается. Развитие растений разных популяций идет примерно на одном уровне.

Общая продолжительность прегенеративного периода составляет 5 месяцев.

Генеративное молодое возрастное состояние характеризуется увеличением числа скелетных осей до трех — пяти. Появляются бековые побеги, заканчивающиеся соцветиями в характерном доя вида дихазии. Базальная часть растений утолщается, образуя подземные корневищеобраз-пые стебли - ксилоподии, на которых закладываются почки возобновления. Генеративного молодого состояния растения достигают на втором -пятом году жизни, в то время как в природе - на 1 5 - 20-ый год жизни.

Генеративное средневозрастное состояние — это взрослые растения с крупными хорошо развитыми побегами. Развивается мощная корневая система, состоящая из разросшихся придаточных корней. Порядок ветвления подземной и надземной частей установить уже невозможно. На пятый - шестой год жизни число осей увеличивается до 15 — 20,

Продолжительность средневозрастного генеративного состояния -пяти - восьми лет (рис. 1).

Рис. 1. Размеры куста в средневозрастном генеративном состоянии Популяции: 1 - краснодарская, 2 - алтайская, 3 - садопская, 4 - даргавская, 5 - ли горская, б - джи мари иска я 7 - найфатская популяции; 1 ряд - диаметр куста, 2 ряд - длина осевого побега,

Различия в размерах особей достоверны на различных уровнях значимости практически для всех популяциях, за некоторым исключением.

Таким образом, в условиях культуры, изученные нами растения прошли все выделенные возрастные состояния и достигли генеративного средневозрастного состояния па Северо-Западном Кавказе. Генеративное старое, сенильное, и субсенильнос возрастные состояния нами пока не отмечены.

В культуре возрастные состояния хорошо прослеживаются и сопоставляются с календарным возрастом. Вид отличается пластичностью. В основном, растения из всех популяций в культуре растут и развиваются лучше, чем в природе — увеличивается габитус, облиственность, число цветков, что отражает высокий интродукционный потенциале Р. ЙШдсоза.

4. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ РОТЕГЧШАА ПШТГСО&А Ь. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

Особенности фенологии у популяций различного происхождения.

Лапчатка кустарниковая, как и другие виды с определенной жизненной формой (геоксильный кустарник), в течение вегетационных периодов 1997 -2005 гг. проходили основные фазы развития: вегетацию, бутонизацию, цветение, плодоношение, конец вегетации, ко юрый переходил в фазу покоя.

Особенности ритма роста и развития лапчатки кустарниковой у семи популяций из различных географических районов в одинаковых условиях культуры проявили себя по-разному. Отмечены разные сроки наступления И продолжительности отдельных фенологических фаз (формирование ге-негативных органов, цветение, созревание семян).

Время от весеннего отрастания до начала цветения у разных популяций неодинаково. Раньше приступают к цветению алтайская и осетинские популяции, позднее - на 10 — 14 дней краснодарская популяция. Первые популяции сформировались в суровых условиях гор Южной Сибири и Северной Осетии и для перехода к цветению в условиях культуры им не требуется высоких температур. Наблюдалась также разница в продолжительности цветения и времени созревания семян.

По длительности вегетации растения относятся к длитсльновсгсти-рующим. Феноспсктр представлен на примере 2000 года, т.к. он является оптимальным но климатическим условиям (рис.2).

ЕЗ вегетация ЕЭ цветений Ь_! бутонизация I" "I плодоношение

Рис. 2. Фсносисктр популяций Р. йхтНсова Ь 11

Как положительное явление можно отметить у всех популяций в разные годы наблюдений отсутствие каких-либо признаков грибковых заболеваний (мучнистой росы, ржавчины), свойственных розоцветным.

Таким образом, на основании изучения феноспектров семи популяций Р. &нпфа, взятых из различных географических областей, можно сделать вывод О высокой приспособляемости популяций к новым условиям обитания.

Возрастная динамика роста и развитии. При сравните льно-морфо-логическом анализе дикорастущих и итроАудированных растений исходным .этапом является изучение особей из их естественных местообитаний.

Нами были проведены наблюдения и измерения 20 растений каждой популяции в течение восьми лет. При этом учитывались: диаметр куста, число побегов в кусте, длина осевого побега, число побегов первого порядка, длина побегов первого порядка (ем), параметры листа (длина, ширина, длина конечной доли, число сегментов, число цветков па осевом побеге).

Посадочный материал краснодарской и алтайской популяций был получен из семян рассадным способом (1996 г). В 1998 году в эксперимент были включены пять осетинских популяций.

Растения всех популяций первого года жизни в большинстве своем имели по одному - два осевых побега длиной около 10 - 15 см, цвели единичные экземпляры. К середине второго года жизни основной рост осевых побегов во всех семи популяциях прекратился и растения перешли из возрастного состояния вегетативного периода в генеративный период. Все измерения проводили в фазу массового цветения. Главным показателем адаптации растений была степень развитости куста: диаметр кроны и длина осевых побегов. За второй год жизни растения имели прирост около 10 - 15 см. На третий год прирост составил у краснодарской и алтайской популяций до 30 см, у осетинских популяций - около 23 см. На 5 год жизни прирост был незначительным и составил у алтайской и краснодарской популяций ю -15 см, у осетинских популяций - 8 - 10 см. Средневозрастные (восьмилетние) растения краснодарской популяции имели длину побега 134 см, диаметр куста - 94,8 см, у алтайской популяции соответственно - 125,75 см И диаметр 105,7 см, у осетинских популяций - 88,05 см и 95,05 см. (рис.3).

Рис.3. Динамика роста осевого побега Р. ЛчЛюова (садонская популяция представлена как средняя из осетинских популяций), (ряд 1 - алтайская, ряд 2 - краснодарская, ряд 3 - садонская)

Анализируя морфологические показатели в течение восьми лет развития можно сделать следующие выводы особи различаются по размерам куста, числу побегов в кусте, диаметру побега, параметрам листа и числу цветков на осевом побеге В основном растения растут и развиваются нормально, дают самосев

5. РЕСУРСОВЕДЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОПУЛЯЦИЙ POTEN-TILLA FRUTICOSA L. В КУЛЬТУРЕ ПО ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

Межпопуляцнонная и возрастная изменчивость семенной и сырьевой продуктивности. Семенная продуктивность Результаты исследований семенной продуктивности показали (табл 5), что наибольшая потенциальная семенная продуктивность (ПСП) и реальная семенная продуктивность (РСП) на особь наблюдается у алтайской популяции Р fruticosa в пять и восемь лет Несколько ниже эти показатели у краснодарской популяции Показания ПСП и РСП алтайской и краснодарской популяций резко отличаются от показаний осетинских популяций из-за образования этими особями большего числа цветков и, соответственно, плодов Более низкими показателями характеризуются дигорская, садонская и джимаринская популяции При рассмотрении семенной продуктивности на элементарную единицу, наблюдается та же тенденция наибольшей ПСП обладают алтайская и краснодарская популяции (68,9 и 62,1 штук соответственно в пять лет и 82,3 и 75,6 штук соответственно в восемь лет) Та же тенденция и с показателями РСП Наименьшая ПСП на элементарную единицу наблюдается у дигорской популяции и составляет в пять и восемь лет 27,2 и 50,9 штук соответственно Различия между алтайской и краснодарской популяциями достоверны на уровне значимости 0,05, а между алтайской, краснодарской и осетинскими популяциями достоверны на уровне значимости 0,001 Показатель РСП у алтайской и краснодарской так же выше, чем у осетинских популяций (табл 5) Различия достоверны на уровне значимости 0,001

Что касается процента семенификации (Кпр), то наибольшее значение имеет алтайская популяция как в пять лет, так и восемь лет 29,19% и 65,74% соответственно, несколько меньше значение показателя у краснодарской популяции 27,88% и 57,86% соответственно

Значение Кпр у всех популяции Р fruticosa является относительно высоким, особенно у алтайской и краснодарской популяций Это связано с тем, что в условиях культуры число завязавшихся семян и семяпочек больше, чем у дикорастущих растений, за счет большего числа побегов и большего числа цветков на побеге. Все популяции в условиях культуры значительно увеличивают потенциальную и реальную семенную продуктивность и процент завязывания семян, в связи с чем увеличивается коэффициент семенификации, что свидетельствует о высокой семенной продуктивности в условиях культуры и успешности интродукции

Сырьевая продуктивность Результаты наших исследований сырьевой продуктивности показали, что наибольшая сырьевая продуктивность наблюдается у алтайской популяции и составляет на третий год - 177,15 г, в пять лет - 217 г, в восемь лет - 345 г воздушно-сухого сырья с одного куста Различия между значениями сырьевой продуктивности в молодом возрастном состоянии достоверны на различных уровнях значимости Немного ниже показатель сырьевой продуктивности у краснодарской популяции 154,73 г - три года, 195 г - пять лет и 290 г - в восемь лет) У остальных популяций этот показатель значительно ниже из-за образования особями меньшего числа побегов С увеличением возраста растений увеличивается их сырьевая продуктивность, что связано с увеличением числа побегов, их длины и облиственности

Таблица 5

Показатели семенной продуктивности средневозрастных растений Р {гиПсОБа

Популяции

Показа- красно- алтайс- садон- дигор- даргав- джима- най-

тели дарская кая ская ская ская рин-ская фат-ская

ПСП на

элемен-

тарную 62.1 68,9 37.2 27.2 42.1 36.8 45,5

единицу 75,6 82,3 50,7 50,9 57,6 56,8 63,6

РСП на

элемен-

тарную единицу 17,3 43,7 20,1 54,1 6Д 18,3 М 23,4 и 27,0 £5 21,7 м 24,7

Число

плодов 1400.0 1435.9 733,3 467,6 656.6 684,4 826,8

на особь 3325,1 4077,1 1369,3 1684,2 1701,6 1412,4 1886,8

ПСП 87052,6 99008.7 27309.9 37677.2 27669.1 25221.9 12728,0

на особь 251494,7 335626,8 69508,2 858125,5 98066,0 80294,9 120098

РСП 24276.1 28905.6 4510.1 5026,9 5108.3 3093.7 1893,7

на особь 145508,5 220652,6 25113,8 39512,5 46080,6 30733,8 46737,2

Кприли % семени- 27.88 29.19 16,51 14.87 18,46 13,34 12.26

фикации 57,86 65,74 36,13 46,04 46,98 38,20 38,91

В числителе — 5-летние, в знаменателе — 8-летние

Сравнивая полученные данные по сырьевой продуктивности в культуре с данными в природе можно сделать вывод, что масса сырья в культуре также увеличивается (табл 6)

Таблица 6

Продуктивность средневозрастных растений Р РгиНсоБа в природе и культуре

Популяции

1 2 3 4 5 6 7

В природе - 129,3 80,0 70,0 62,0 65,0 -

В культуре 290,65 345,3 115,75 123,65 155,0 137,55 105,9

Популяции 1 - краснодарская, 2 - алтайская, 3 - дигорская, 4 - дар гавская, 5 - садонская, 6 - джимаринская, 7 - найфатская

Это связано с тем, что в условиях культуры у природных популяций увеличиваются высота побегов, число побегов в кусте, облиственность и, соответственно, сырьевая продуктивность

Учитывая полученные нами показатели развития Р йпйсоза, для каждой популяции был определен коэффициент адаптации (К), который вычисляли по следующим параметрам эстетическое состояние (ЭС), степень устойчивости к болезням и вредителям (У), побегообразовательная способность (ПС), развитие генеративных органов (ГО), степень вызревания побегов (СВ) и успешность интродукции (УИ)

^_ЭС+У+ ПС +ГОНСВ+УИ 30

к(1) = 4г«1Ш = 0)99

К(3,4):

зо

. 4.9+5-13+4+4+5 .. 30

0,83

30

К(5,6,7) = 4'9+5~*2+3+4+5 = 0Д9 зо

Популяции 1 - алтайская, 2 - краснодарская, 3 - даргавская, 4 - найфатская, 5 - дигорская, 6 - джимаринская, 7 - садонская

Составляющие коэффициента адаптации определяли по пятибалльным шкалам, наибольший балл означает наивысшую степень признака Для перевода семибалльных шкал (ЭС) в пятибалльную систему определили цену деления одного балла - 0,7

Полученные величины адаптационного коэффициента от 0,70 до 0,98 в изучаемых популяциях означают, что вид полностью адаптировался в новых условиях

Анализируя полученные данные можно сделать вывод, что в условиях культуры происходит увеличение массы воздушно-сухого сырья и этот показатель находится в прямой зависимости от увеличения размеров особи

Изучение алтайской популяции на Северо-Западном Кавказе показало, что географическое испытание прошло успешно Растения адаптиру-

ются к различным погодным условиям, проходят все фазы вегетации и дают полноценные семена, при этом сохраняют свой ритм развития Они отличаются высокими показателями развития куста и показателями сырьевой и семенной продуктивности Коэффициент адаптации у растений алтайской популяции самый высокий (0,99)

Сравнительный анализ морфологической и ресурсоведчсской характеристик средневозрастных растений. В основу морфологической характеристики положены такие показатели как, развитость куста (диаметр куста и длина осевого побега), число побегов в кусте, параметры листа (длина, ширина листа, длина конечной доли, число сегментов листа), число цветков на осевом побеге Анализируя морфологические показатели изучаемых популяций, можно сделать следующие выводы особи различаются по размерам куста, числу побегов в кусте, диаметру побега, параметрам листа, числу цветков на осевом побеге, а также по показателям семенной и сырьевой продуктивности Растения алтайской популяции отличаются наивысшими показателями по диаметру куста, большим числом побегов в кусте и цветков на осевом побеге, а так же наивысшими показателями семенной и сырьевой продуктивности Для растений краснодарской популяции характерны более высокие показатели по высоте осевого побега и его диаметру. Остальные показатели немного ниже, чем у алтайской популяции (табл 7) У растений алтайской популяции за счет большего числа побегов в кусте высокий показатель числа цветков на осевом побеге Растения осетинских популяций отличаются от алтайской и краснодарской популяций более низкими показателями размера куста (табл 7), так как у них в несколько раз ниже значение числа побегов в кусте и, соответственно меньшее число цветков на побеге

Растения из природных местообитаний отличаются от растений в культуре в развитии Растения алтайской популяции в культуре имеют несколько большие значения развитости куста, это связано с увеличением габитуса, числа побегов в кусте и числа цветков Однако, растения осетинских популяций незначительно изменили свои показатели в культуре по диаметру куста и высоте побега по сравнению с природными показателями, что отражает устойчивость генотипа у осетинских растений

Таким образом, проведенный нами морфологический и ресурсовед-ческий анализ растений семи популяций Ро1епЫ1а йи^соБа Ь из различных географических точек ареала свидетельствует о том, что реакция растений при переносе в новые условия оказывается различной, характерной для отдельных популяций, что обусловлено исторически сложившейся экологической природой Но в тоже время анализ показывает высокие адаптационные возможности Р йиЬсоза в целом

Таблица 7

Морфологические признаки генеративных растений Р^епнИа йиНсоБа (Ь ) из различных точек ареала в природе и культуре

Признак Популяции

1 2 3 4 5 6 7

Диаметр 101.1 х - 92.5 94.0 85.0 96.0 :

куста, см 105,7 94,8 92,4 92,7 95,0 92,2 92,6

Длина осевых 91,6 - 97,3 85.1 85,0 96.0 -

побегов, см 125,7 134,1 92,6 91,7 88,0 96,2 96,2

Среднее

число осе-

вых побегов - - 22,6 27,6 41,1 27,4 -

в кусте, шт 49,4 44,8 32,0 30,1 26,9 25,8 28,6

Параметры 3^8 - - - - - -

листа длина 4,7 4,9 3,7 3,6 3,5 3,6 3,7

3£ _ - _ _ -

ширина 4,5 4,7 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4

длина конеч- - - - - - - -

ной доли,см 2,2 2,2 2,2 2,1 2,1 2,2 2,3

число сег- 5^0 - - - - - -

ментов 6,7 7,0 7,0 6,9 7,0 7,0 7,0

Число цвет-

ков на осевом 61,0 - 32,2 72,5 23,9 65,5 -

побеге, шт 87,7 83,8 50,9 57,6 50,7 70,8 63,6

Продуктив- 129,3 - 80.0 70,0 62.0 65,0 -

ность 1 мо- 217,2 195,25 99,4 94,3 93,0 102,6 84,1

дельн куста

Потенциаль-

ная семенная

продуктив-

ность на - - - - - - -

особь 99008,7 87052,6 37677,2 27669,1 27309,9 25221,9 12728,0

Реальная се-

менная про-

дуктивность - - - - - - -

на особь 28905,6 24276,1 5026,9 5108,3 4510,1 3093,7 1893,7

Процент се-

менифика- - - - - - - -

ции (%) 29,19 27,88 14,87 18,46 16,51 13,34 12,26

х) - в числителе - в природе, в знаменателе - культуре, (— нет данных)

Популяции 1 - алтайская, 2 - краснодарская, 3 - дигорская, 4 - дар-гавская, 5 - садонская, 6 - джимаринская, 7 - найфатская

Рекомендации по возделыванию лапчатки кустарниковой и уборке сырья. Методика возделывания, разработанная В М Триль для Западной Сибири (1996) дала положительные результаты и предлагается для использования в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе Согласно имеющимся литературным данным (Лучник, 1960, Зубкус, 1962) и нашим результатам интродукционного исследования рекомендуем следующие мероприятия по возделыванию Р fruticosa

При семенном размножении в открытом грунте под плантации отводят ровные, чистые от сорняков участки на пониженных уровнях рельефа, поверхностный посев семян проводят без стратификации, с прикатыванием в борозды, полученные саженцы высаживают на постоянное место на расстоянии 70 см между растениями и 90 см между рядами (70x90), уборку сырья производят на третий год жизни, осенью проводят зяблевую вспашку на глубину до 30 см, весной вносят аммиачную селитру с заделкой на глубину 15-20 см, на плодоносящих плантациях, начиная с пяти - шестилетнего летнего возраста вносят селитру (N50), суперфосфат (Р50) и калийную селитру (К5о) ленточным способом через междурядья при осеннем рыхлении почвы на глубину заделки 25 см

Растения, высаженные в открытом грунте, к концу первого года жизни имеют стержневой корень и небольшую надземную биомассу и только к концу второго года вегетации образуют куст, а зацветают лишь на 2 - 3 год жизни С этого времени и рекомендуется начинать сбор сырья

При семенном размножении в закрытом грунте (ускоренный способ выращивания саженцев) семена сеют в неглубокие бороздки поверхностно в ящики или в насыпной грунт (листовая земля торф песок -111), чуть присыпая сверху влажным песком Норма высева 0,2 г/м2 Всходы появляются на 4 - 7 день, сеянцы распикировывают в ящики или в парники под пленку на расстоянии 3 - 5 см в ряду с междурядьями 7 -10 см, саженцы высаживают на постоянное место в грунт способом, описанном выше

Саженцы, полученные путем посева семян и рассаживания сеянцев в «школку» в закрытом грунте, первые фазы вегетации проходят в течение 2 — 3 месяцев (вместо 2 лет в открытом грунте) Высаженные на плантации эти саженцы уже в конце первого года жизни имеют хорошо сформированные корневую систему и систему надземных побегов, цветут и дают полноценные семена Формирование куста проводят в первый год жизни во время массового цветения, а, начиная со второго года жизни, убирают сырье

В литературе имеются сведения по вегетативному размножению Р fruticosa черенками и делением куста, но подробной методики не

указано Мы предлагает следующую методику вегетативного размножения

- делением куста у каждого растения следует разделить на части ксилоподий с корнями (в среднем от каждого растения можно получить около 10 саженцев), при посадке саженцы обрезают на 10 -20 см

- черенкованием черенкование проводят ранней весной (начало марта), для черенкования используют верхнюю (20 - 30 см) часть побега Нарезают по 10 см, нижний срез делают наискось под нижней почкой, верхний - 0,5 см выше почки, для быстрого укоренения применяют ростовое вещество - гетероауксин, для посадки черенков используют смесь из дерновой, листовой земли и песка (2 1 20), сверху наносят слой речного песка (3—4 см), посадку черенков производят наклонно, оставляя на поверхности 3-5 почек, на расстоянии 4 - 7 см в ряду и 7 -9 см между рядами, стеллажи с черенками накрывают щитами с пленочным покрытием для поддержания постоянной влажности, уход заключается в регулярном увлажнении почвы, проветривании, прополке, в конце июня укорененные черенки высаживают в парники на доращива-ние, в конце ноября саженцы высаживают на постоянное место В дальнейшем уход заключается в прополке сорняков и рыхлении почвы по мере необходимости У каждого способа размножения есть свои преимущества и недостатки

Сырьем Р йпШсоБа являются одногодичные облиственные цветущие верхушки побегов, которые срезаются секатором, или листья и цветки растений, снимаемые со стебля снизу вверх Сырье собирают в конце фазы бутонизации - начале цветения Срезать сырье следует во второй половине дня (с 12 до 15 часов), т к в это время наблюдается наибольшее накопление биологически активных веществ (Стальная, 2002)

При ежегодном комплексном проведении рекомендуемых агротехнических мероприятий кусты даюг большой прирост однолетних побегов, что является основой устойчивых и высоких урожаев сырья

Таким образом, для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевого и лекарственного растения можно использовать алтайскую и краснодарскую популяции Высокие показатели по диаметру куста, высоте осевых побегов, числу цветков дают нам возможность рекомендовать их к выращиванию в садах и парках как декоративные растения Осетинские популяции садонская, даргавская, дигорская, джимаринская и найфатская, по показателям развитости куста рекомендуются к использованию при озеленении на альпийских горках, скалистых садиках и бордюрах

Выводы

Исследования морфобиологических особенностей лапчатки кустарниковой в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе позволяют сделать следующие выводы

1 Семена семи изучаемых популяций различаются по форме, размерам, массе и опушенности Выявлены различия по биологическим показателям самую высокую всхожесть и энергию прорастания семян имеют найфатская (62,15% и 50,05%), джимаринская (58,65% и 47,80%) и краснодарская (59,60% и 41,05%) популяции Самая высокая доброкачественность семян отмечена у осетинских популяций (80 - 90%), а самая низкая - у краснодарской и алтайской популяций (49,6% и 45,2%, соответственно)

2 В онтогенезе лапчатки кустарниковой в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе выделено пять возрастных состояний проросток, ювенилыюе, имматурное, виргинильное, генеративное молодое, генеративное средневозрастное Продолжительность всех возрастных состояний в культуре сокращается в 15 - 20 раз по сравнению с природными местообитаниями

3 Растения всех популяций в культуре растут и развиваются лучше, чем в природе, проходят все фазы развития Температурный минимум роста и развития находится около 0°С, т е сразу после схода снега или первых положительных температурах Сроки наступления и продолжительность фаз вегетации популяций различны Так, высокогорные популяции из Северной Осетии и алтайская практически не изменили ритм развития и все фазы проходят на 10 - 15 дней раньше, чем равнинная краснодарская популяция

4 Динамика развития растений всех популяций различается скоростью формирования побегов и кустов, облиственностыо, числом цветков на осевом побеге и др За второй год жизни растения имеют прирост около 10 - 15 см, на третий год прирост у краснодарской и алтайской популяций - до 30 см, у осетинских популяций - около 23 см На пятый год жизни прирост незначительный и составляет у алтайской и краснодарской популяции 10-15 см, у осетинских популяций - 8 - 10 см Средневозрастные (восьмилетние) растения краснодарской популяции имеют длину побега 134 см, диаметр куста 94,8 см, алтайской популяции соответственно -125,75 см и 105,7 см, осетинские 88,05см и 95,05 см

5 Наиболее высокие показатели ПСП и РСП и Кпр на особь отмечены у алтайской популяции (335626,8 семяпочек и 220652,6 семян и Кпр 65,74% соответственно), несколько ниже этот показатель у краснодарской популяции (ПСП 251494,7, РСП 145508,5 и Кпр 57,86%) за счет образования особями меньшего числа побегов, и соответственно, цветков и плодов Низкие показатели ПСП и РСП отмечены у садонской и джимаринской популяций У садонской популяции кроме того низкий Кпр — 36,13%

6 Ресурсоведческая оценка популяций показала, что наибольшая сырьевая продуктивность (345 г) характерна для алтайской популяции, несколько меньше у краснодарской популяции (290 г) Сырьевая продуктивность осетинских популяций низкая, что связано с меньшей развитостью куста

7 Изучение алтайской популяции на Северо-Западном Кавказе показало, что географическое испытание прошло успешно, растения адаптируются к различным погодным условиям, проходят все фазы вегетации и дают полноценные семена, при этом сохраняют ритм развития Растения отличаются высокими показателями развития куста, сырьевой и семенной пр одукти вн о стью

8 Для возделывания Р fruticosa рекомендуется несколько способов семенное размножение — в открытый и закрытый грунт, вегетативное размножение - делением куста и черенкованием (весеннее) У каждого способа есть свои преимущества и недостатки

9 Наиболее перспективными для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений являются алтайская и краснодарская популяции Высокие показатели по диаметру куста, высоте осевых побегов, числу цветков дают возможность рекомендовать их к выращиванию в садах и парках как декоративные растения Осетинские популяции (садонская, даргавская, дигорская, джимаринская и найфатская) по показателям развитости куста рекомендуются к использованию для озеленении на альпийских горках, скалистых садиках и бордюрах

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Эколого-географический анализ лапчаткоцветных в Адыгее / Материалы I научно-практич конф МГТИ - Майкоп изд-во МГТИ, 1996 -С 72-74 (50% участия, соавт Триль В М)

2 Морфологические особенности семян различных популяций курильского чая кустарникового при интродукции в Адыгее / Материалы II научно-практич конф МГТИ —Майкоп изд-во МГТИ, 1997 - С 114-115

3 Опыт интродукции курильского чая кустарникового в Красноок-тябрьском спецсемлесхозе / Материалы III научно-практич конф МГТИ -Майкоп изд-во МГТИ, 1998 - С 63 (25% участия, соавт Триль В М , Кор-зуп Б В , Жданов А Ф )

4 Онтоморфогенез курильского чая кустарникового при интродукции в Адыгее / Мат Междунар научно-практич конф «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» - Майкоп изд-во МГТИ, 2001 -С 241-244

5 Фенольные соединения Pentaphylloides fruticosa (L ) О Schwarz, произрастающего на Северном Кавказе / Итоги и перспективы развития

ботанической науки в Казахстане - Алматы, 2002 - С 328 - 330 (25% участия, соавт Триль В М , Волхонская Т А , Стальная МИ)

6 Сезонный ритм развития и особенности биологии цветения Ро-гепиИа йяШсоза Ь в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе / Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (18-22 авг 2003 г , Новосибирск-Барнаул - Барнаул - 2003 - Том 3 - С 257 - 258 (35% участия, соавт Триль В М , Стальная МИ)

7 Морфологическая характеристика популяций Ро1епи11а йгийсоэа Ь из различных географических районов // Южно-Российский вестник геологии, географии и глобальной энергии - 2006 — №9 - С 75-80

Иващенко Татьяна Александровна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ POTENTILLA FRUTICOSA L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 13 04 2007 г Формат бумаги 60х84'/16 Бумага ксероксная Гарнитура Тайме Уел печ л 1,25 Заказ № 805 Тираж 100 экз

Издательство МГТУ 385000, г Майкоп, ул Первомайская, 191

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иващенко, Татьяна Александровна

Введение.

1. Ботаническая характеристика и эколого-географический анализ Potentilla fruticosa L.

1.1. Филогения, систематика и морфология.

1.2. Эколого-географический анализ.

1.3. Жизненная форма и типы онтогенеза.

2. Объекты, методы и район исследования.

2.1. Объекты и методы исследования.

2.2. Природные условия естественных местообитаний и района интродукции.

3. Особенности онтогенеза Potentilla fruticosa L. в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе.

3.1. Морфология и биология семян различных популяций.

3.2. Возрастные состояния и их характеристика.

4. Динамика развития Potentilla fruticosa L. в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе.

4.1. Особенности фенологии у популяций различного происхождения.

4.2. Возрастная динамика роста и развития.

5. Ресурсоведческая оценка популяций Potentilla fruticosa L. в культуре по хозяйственно-ценным признакам.

5.1. Межпопуляционная и возрастная изменчивость семенной и сырьевой продуктивности.

5.2. Сравнительный анализ ресурсоведческой характеристики средневозрастных растений.

5.3. Рекомендации по возделыванию лапчатки кустарниковой и уборке сырья.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфологические особенности Potentilla fruticosa L. при интродукции на Северо-Западном Кавказе"

Актуальность темы. В настоящее время потребность в лекарственных средствах растительного происхождения и интерес к ним научной и народной медицины, а также потребность в растительном сырье для пищевой промышленности, требуют серьезного изучения биологических ресурсов. В связи с тем, что сбор сырья дикорастущих видов экономически не выгоден и часто связан с труднодоступными местообитаниями, возникает необходимость их интродукции, основной целью которой является разработка научных основ введения в культуру в оптимальных экологических зонах и отбор хозяйственно ценных популяций

Одним из перспективных растений является Potentilla fruticosa L. (лапчатка кустарниковая), всесторонне изучаемая в настоящее время как пищевое, лекарственное и декоративное растение. Интерес к изучению P. fruticosa вызван тем, что профилактические напитки из лапчатки кустарниковой могли бы значительно снизить заболевания, вызванные желудочно-кишечными инфекциями и повысить иммунитет организма. Учеными доказано успешное лечение дисбактериоза экстрактами лапчатки кустарниковой у грудных детей (Минаева, 1990; Николаева, 2001). Напитки из лапчатки кустарниковой нормализуют давление, укрепляют стенки сосудов, предотвращают их разрыв и, тем самым, инфаркты и инсульты.

В литературе имеются сведения по жизненным формам, морфогенезу, некоторым биологическим особенностям лапчатки кустарниковой в связи с систематическим положением (Wolf, 1908; Шафранов, 1964; Голубев, 1965; Антропова, 1983, Триль, 1985, Комаревцева и Годин, 2001; Триль, 2001; Стальная, 2002; Соколенко, 2004). Однако в научной литературе отсутствуют сведения по онтогенезу, по динамике роста и развития, по семенной и сырьевой продуктивности различных популяций P. fruticosa в условиях Северо-Западного Кавказа, которые необходимы при введении этих растений в культуру.

Цель и задачи исследования. В связи с этим, цель настоящей работы - на основании изучения биоморфологических особенностей роста и развития растений дать оценку и определить перспективность выращивания в культуре различных популяций Potentilla fruticosa L. на Северо-Западном Кавказе.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- изучить морфологию и биологию семян различных популяций;

- исследовать особенности роста и развития в онтогенезе;

- выделить возрастные состояния в условиях культуры;

- определить семенную и сырьевую продуктивность популяций;

- дать оценку географическому испытанию P. fruticosa из различных точек ареала;

- выявить особенности по возделыванию и сбору сырья в условиях Северо-Западного Кавказа.

Объектами исследования в представленной работе являются семь популяций Potentilla fruticosa L. (=Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. =Pentaphylloides fruticosa (L.) 0. Schwarz - лапчатка кустарниковая (=курильский чай кустарниковый = пятилистник кустарниковый) (Wolf, 1908; Флора СССР, 1966; Черепанов, 1981, 1995).

Научная новизна. Впервые в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе изучены биология и морфология семян, онтогенез, особенности роста и развития, семенная и сырьевая продуктивность различных популяций Potentilla fruticosa. Дана оценка перспективности выращивания этого вида на Северо-Западном Кавказе.

Практическое значение. Результаты исследований роста, развития и плодоношения позволили выделить наиболее перспективные популяции Р. fruticosa и дать конкретные, научно обоснованные, рекомендации по возделыванию лапчатки кустарниковой на Северо-Западном Кавказе (на примере Республики Адыгея) в качестве пищевого и лекарственного растения, а также декоративного при озеленении в садах и парках, на альпийских горках, скалистых садиках, бордюрах.

Защищаемые положения.

1. В условиях культуры выделены возрастные состояния P. fruticosa и сопоставлены с календарным возрастом. Время прохождения всех возрастных состояний в культуре сокращается в15-20 раз, по сравнению с природными местообитаниями.

2. В условиях интродукции популяции P. fruticosa из разных географических районов сохраняют сроки прохождения фенологических фаз, свойственных им в природе.

3. Успешное выращивание растений разных популяций P.fruticosa в условиях Северо-Западного Кавказа обусловлено ускоренным темпом онтогенеза, высокой семенной продуктивностью, хорошим качеством семян и наличием самосева.

Личный вклад автора. Автором разработана программа исследований. Сбор и обработка полевых и литературных материалов. Анализ полученных результатов исследований, формулировка выводов, разработка научных рекомендаций по возделыванию и сбору сырья P.fruticosa и его практического использования.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на конференции: на I научно практической конференции МГТИ «Экология» (МайкопД 996); на II научно-практическая конференция МГТИ «Экология и сельское хозяйство» (Майкоп, 1997); на III научно-практической конференции МГТИ «Экология и лесное хозяйство» (Майкоп, 1998); на научной - конференции МГТИ «Сборник научных трудов МГТИ (Посвящается 10-летию Республики Адыгея) (Майкоп, 2001); на XI съезде Российского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск -Барнаул) «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003). По теме диссертации опубликовано семь печатных работ, в том числе в ведущих рецензированных журналах и изданиях одна работа.

Научные исследования выполнялись в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция».

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 149 страницы. Иллюстрированный материал представлен 26 таблицами и 63 рисунками. Список используемой литературы включает 131 источник, в том числе 11 иностранных. В приложении представлены экспериментальные данные и основные статистические характеристики.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Иващенко, Татьяна Александровна

134 Выводы

Исследование морфобиологических особенностей Potentilla fruticosa L. в условиях культуры на Северо- Западном Кавказе позволяют сделать следующие выводы.

1. Семена семи изучаемых популяций различаются по форме, размерам, массе и опушенности. Выявлены различия по биологическим показателям, самую высокую всхожесть и энергию прорастания имеют найфатская (62,15% и 50,05%), джимаринская (58,65% и 47,80%) и краснодарская (59,60% и 41,05%) популяции. Самая высокая доброкачественность отмечена у осетинских популяций (80-90%), а самая низкая у краснодарской и алтайской популяций (49,6% и 45,2%, соответственно).

2. В онтогенезе лапчатки кустарниковой выделено шесть возрастных состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное молодое, генеративное средневозрастное. Продолжительность всех возрастных состояний в культуре сокращается в 15-20 раз, по сравнении с природными местообитаниями.

3. Растения всех популяций в культуре растут и развиваются лучше, чем в природе, проходят все фазы развития. Температурный минимум роста и развития находится около 0°С, т.е. сразу после схода снега или первых положительных температурах. Сроки наступления и продолжительность фаз вегетации популяций различны. Так, высокогорные популяции из Северной Осетии и алтайская популяция практически не изменили ритм развития, и все фазы проходят на 10-15 дней раньше, чем равнинная краснодарская популяция.

4. Динамика развития изучаемых популяций различается в скорости формировании побегов и кустов, облиственности, числу цветков на побеге и др. За второй год жизни растения имеют прирост около 1-15 см, на третий год прирост у краснодарской и алтайской популяций - до 30 см, у осетинских популяций - около 23 см. На пятый год жизни прирост незначительный и составляет у алтайской и краснодарской популяций 10-15 см, у осетинских 8-10 см. Средневозрастные (восьмилетние) растения краснодарской популяции имеют длину побега 134см, диаметр куста 94,8см, алтайской популяции соответственно - 125,75 см и 105,7 см; осетинские 88,05 см и 95,05 см.

5. Наиболее высокие показатели ПСП и РСП и Кпр на особь отмечены у алтайской популяции (335626,8 семяпочек и 220652,6 семян, соответственно, и Кпр - 65,74%,); и немного ниже этот показатель у краснодарской популяции (ПСП 251494,7; РСП 145508,5 и Кпр - 57,86%) за счет образования особями меньшего числа побегов, и соответственно, цветков и плодов. Низкие показатели ПСП и РСП отмечены у садонской и джимаринской популяций. У садонской популяции кроме того и низкий Кпр -36,13%.

6. Ресурсоведческая оценка показала, что наибольшая сырьевая продуктивность (345 г) отмечена у алтайской популяции. Ниже этот показатель у краснодарской популяции (290 г). Сырьевая продуктивность у осетинских популяций ниже, что связано с меньшей развитостью куста.

7. Изучение алтайской популяции на Северо-Западном Кавказе показало, что географическое испытание прошло успешно. Растения адаптируются к различным погодным условиям, проходят все фазы развития и дают полноценные семена, при этом сохраняют свой ритм развития. Растения отличаются высокими показателями развития куста, сырьевой и семенной продуктивностью.

8. Для возделывания P. fruticosa рекомендуются несколько способов: семенное размножение - в открытый и закрытый грунт; вегетативное размножение - делением куста и черенкованием. У каждого способа есть свои преимущества и недостатки.

9. Наиболее перспективными для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе являются алтайская и краснодарская популяции в качестве пищевых и лекарственных растений. Высокие показатели по диаметру куста, высоте осевых побегов, облиственности, числу цветков, дают возможность рекомендовать их к выращиванию как декоративные растения. Осетинские популяции по показателям развития растений рекомендуются к использованию при озеленении на альпийских горках, скалистых садиках и бордюрах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иващенко, Татьяна Александровна, Майкоп

1. Авдеева, А.В. Почвы западной части бывшего Майкопского округа / А.В Авдеева // Тр. Всесоюзного ин-та табачной пром-сти. Краснодар, 1933.-Вып. 104.

2. Аврорина, Н.А. Переселение растений на полярный север / Н.А. Аврорина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.- 117 с.

3. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 153 с.

4. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 276 с.

5. Антропова, Г.Л. Сравнительный биоморфологический анализ лапчатки кустарниковой / Г.Л. Антропова // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 76-82.

6. Армирханов, A.M. Северо-Осетинский государственный заповедник / A.M. Армирханов, П.И. Вейтберг. Орджоникидзе, 1989. - 104 с.

7. Базилевская, Н.А. Теории и методы интродукции растений / Н.А. Базилевская. М.: Изд-во Московского ун-та, 1964. - 131 с.

8. Бандюкова, В.А. Распределение флавоноидов в некоторых семействах высших растений / В.А. Бандюкова // Растительные ресурсы, 1969.- T.V.- Вып.4. С. 590-600.

9. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа / В.М. Батова. М., 1966.-316 с.

10. Бейдеман, И.Н. Изучение фенологии растений / И.Н. Бейдеман // Полевая геоботаника. М.- Л.: Изд. АН СССР, I960.- Т.2. - С. 334-347.

11. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск.: Наука, 1974.- 155 с.

12. А.В. Благовещенский. М., 1966. - 327 с.

13. Борисова, Н.А. Методические указания по учету запасов и составлению карт распространения лекарственных растений / Н.А. Борисова. Д., 1961.-43 с.

14. Бузаров, А.Ш. География республики Адыгея / А.Ш. Бузаров Майкоп: Адыг.респуб. кн.изд-во, 1995. - С.77-85.

15. Вайнагий, И.В. Биология генеративного размножения травянистых растений Украинских Карпат: автореф. дисс. .канд. биол. наук / И.В. Вайнагий-Л., 1962,- 19 с.

16. Вайнагий, И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И.В. Вайнагий // Растительные ресурсы, 1973. Т.9. - Вып.2. - С. 287 - 296.

17. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал, 1974. Т.59. - №6. -С. 826 - 831.

18. Владимирский, Б.М. Математические методы в биологии / Б.М. Владимирский. Ростов н/Д.: Изд-во Ростовского ун-та, 1983. - 304 с.

19. Галкин, Г.А. Климатические аномалии в Краснодарском крае / Г.А. Галкин. Краснодар, 1989. - 139 с.

20. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа / А.И. Галушко. Ростов н/Д.:Изд-во Ростовского ун-та, 1980. - Т.2.- 352 с.

21. Гаршина, Т.Д. Рекомендации по борьбе с болезнями лесных насаждений Черноморского побережья Кавказа / Т.Д. Гаршина, В.Н. Кабанцева. -Сочи: СочНИИЛОС, 1974. 17 с.

22. Гвоздецкий, Н.А. Физическая география Кавказа / Н.А. Гвоздецкий. -М.: 1954.

23. География республики Адыгея: пособие для уч-ся общеобразоват. учреждений / Ш. Бузарова. и др..- 2-е изд. Майкоп: Адыг. Респ. Кн. Изд-во, 2001.-200 с.

24. Гладкова, В.Н. Порядок розовые, или розоцветные (Rosales) / В.Н. Гладкова // Жизнь растений,- Т.5, 4.2: Цветковые растения.- М.: Просвещение, 1981. С.175-188.

25. Годин, В.Н. Суточная ритмика цветения Potentilla fruticosa L. в условиях культуры / В.Н. Годин // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации.- М., 1998. С.35-37.

26. Голгофская, К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского государственного биосферного заповедника / К.Ю. Голгофская М., 1988.

27. Голубев, В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965.-287 с.

28. Горчаковский, П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала / П.Л. Горчаковский // Тр. ин-та биологии. Свердловск: УФ АН СССР. -1966.- Вып. 48. -С.125-127.

29. Гроссгейм, А.А. Растительный покров Кавказа / А.А. Гроссгейм.- М.: Изд-во Московск. общ. испыт. природы. 1948.

30. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа / А.А. Гроссгейм. М,- Л., 1950. - Т.З.

31. Демченко, Н.И. Палинологические данные УК систематике и филогении розоцветных: Автореф. дисс. канд. биолог, наук / Демченко Н.И. -Одесса, 1967. 18 с.

32. Деревья и кустарники СССР. М.-Л., I960.- Т. 5.

33. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

34. Жерноклев, И.В. По горным тропам Кубани / И.В. Жерноклев, Е.И.

35. Жерноклева. Краснодар, 1989.

36. Завадский, К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. Л., 1968. -403 с.

37. Зайцев, Г.Н. Фенология древесных растений / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1981.- 120 с.

38. Зубкус, Л.П. Озеленение Новосибирска / Л.П. Зубкус, А.В. Скворцова, Т.Н. Кочмарева. Новосибирск, 1962. - С. 183-185.

39. Заугольникова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольникова и др.. М.: Наука, 1988.- 184 с.

40. Ильинский, А.П. Растительность земного шара / А.П. Ильинский. М.-Л, 1937. - 458 с.

41. Камелин, Р.В. Материалы к флоре Памиро-Алтая Potentilla fruticosa Willd / Р.В. Камелин // Ботанический журнал, 1969. Т.54. - №3. -С.380-388.

42. Камелин, Р.В. Критические заметки о лапчатках / Р.В. Камелин // Новости систематики высших растений. Л., 1971,- Т.8. - С. 168-172.

43. Камелин, Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) / Р.В. Камелин Барнаул: Изд-во Алт. у-та, 1998. - 240 с.

44. Канонников, A.M. Природа Кубани и Причерноземья / A.M. Канонников. Краснодар: Кн. Изд-во, 1977. - 122 с.

45. Коровин, В.И. Природа Краснодарского края / В.И. Коровин. -Краснодар: Кн. Изд-во, 1979. 279 с.

46. Коровин, В.И. Гидрографическая сеть Северного Кавказа / В.И. Коровин, А.В. Коровин. Краснодар: Изд-во Кубан-го ун-та, 1981.

47. Корчагин, А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. М.- Л.: Изд. АН СССР, 1960а.-Т. 2.-С.41 -132.

48. Корчагин, А.А. Методы учета семеношения кустарников / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника.- М.- Л.: Изд. АН СССР, 19606. Т.2.1. С.133 142.

49. Крылов, П.Н. Potentilla fruticosa L. / П.Н. Крылов // Флора Западной Сибири. Томск, 1933. - Вып. 7. - С. 1486-1488.

50. Крылова, И.Л. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений / И.Л. Крылова, А.И. Шретер. -М., 1971.-31 с.

51. Культиасов, М.В. Эколого-исторический метод интродукции растений / М.В. Культиасов //Бюлл. ГБС АН СССР, 1953 .-Вып.15.-С.27.

52. Куминова, А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова.,-Новосибирск, 1960.-448 с.

53. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1980. - 296 с.

54. Лапин, П.И. Оценка перспективности древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973. - С.7-67.

55. Левина, Р.Е. О классификации и номенклатуре плодов / Р.Е. Левина // Ботанический журнал, 1961. Т. 46. - №4. - С. 488 - 495.

56. Левина, Р.Е. К изучению ритма плодоношения травянистых многолетников / Р.Е. Левина // Ботанический журнал, 1963. №10.- С. 1512- 1520.

57. Левина, Р.Е. Биология семенного размножения как научная проблема / Р.Е. Левина // Вопросы биологии семенного размножения. Т. XX. Вып. 6. - Саратов: Приволжское кн-ное изд-во, 1965 а. - С. 4-16.

58. Левина, Р.Е. О ритме плодоношения травянистых многолетников (на примере Trifolium montanum Ь.и Т. alpestre L.) / Р.Е. Левина //

59. Ботанический журнал, 1965 б. №7.- С. 917 - 932.

60. Левина, Р.Е. Способы распространения плодов и семян / Р.Е. Левина. -М.: Изд-во МГУ. 1957. - 385 с.

61. Левина, Р.Е. Полноценность семян и интродукция / Р.Е. Левина // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 7-8.

62. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) / Р.Е. Левина. -. М.: Наука, 1981. 96 с.

63. Левина, Р.Е. Морфология и экология плодов / Р.Е. Левина. Л.: Наука, 1987.- 160 с.

64. Липский, В.И. Монографический обзор среднеазиатских Potentilla / В.И.Липский // Труды императорского С.-Петербургского ботанического сада, 1909. Т.26,- С.290-405.

65. Лищук, С.С. Методика определения массы семян / С.С. Лищук // Ботанический журнал, 1991. Т. 76. - №22. - С. 1623 - 1624.

66. Лучник, З.И. Декоративные растения Горного Алтая / З.И. Лучник. -М., 1951.

67. Лучник, З.И. Опыт интродукции декоративных деревьев и кустарников на Алтае / З.И. Лучник // Озеленение городов Западной Сибири.-Новосибирск: СО АН СССР, 1960. С.77-84.

68. Лучник, З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае / З.И. Лучник // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. - С.168-185.

69. Майсурадзе, Н.И. Методика исследований при интродукции лекарственных растений / Н.И. Майсурадзе. М.: Мин. медиц. пром. ЦБ Н-Т.И. Медпром., 1984. - Вып.З. - 32 с.

70. Методические указания по семеноведению интродуцентов.- М.: Наука, 1980. 64 с.

71. Методы ботанических наблюдений при фенологических исследованиях.1. М-Л., 1966. 103 с.

72. Мисник, Г.Е. Календарь цветения и плодоношения деревьев и кустарников / Г.Е. Мисник. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 142 с.

73. Некрасов, В.И. Разработка вопросов семеноведения интродуцируемых растений / В.И. Некрасов // Успехи интродукции растений. М., 1973. -С. 290-299.

74. Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории и акклиматизации растений / В.И. Некрасов. М.: Наука, 1980. - 104 с.

75. Никитская, К.И. Особенности органогенеза соцветия и цветков курильского чая кустарникового / К.И. Никитская // Экспериментальный морфогенез.- М.: Изд-во моек. гос. ун-та, 1963. С. 394 - 399.

76. Николаева, И.Г. Пятилистник кустарниковый (Курильский чай кустарниковый) / И.Г. Николаева, В.Б. Хобракова, М.М. Арьяева // Лекарственные растения тибетской медицины. Улан- Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2001.- 110 с.

77. Николаева, М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян / М.Г. Николаева // Ботанический журнал, 1977. Т. 62. - №9. - С. 1350 - 1368.

78. Положий, А.В. Материалы к познанию Potentilla L. Красноярского края / А.В. Положий // Заметки по фауне и флоре Сибири. 1949.- Вып. 7-16. - С.61-64.

79. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетников травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. ботанического ин-та АН СССР.-1950.-Сер. 3,6.-С.85.

80. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов. // Полевая геоботаника.- М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.2. - С.121-140.

81. Рекомендации по интродукции древесных пород на Северо-Западном Кавказе / Алентьев, Н. П Майкоп. - 2002.

82. Русанов, Ф.Н. Итоги интродукции и акклиматизации растений в средней

83. Азии / Ф.Н. Русанов // Интродукция растений и зеленое строительство. М.-Л., 1957. Сер.6. - Вып. 5. - С. 59-64.

84. Соколенко, О.А. Биология цветения и плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla fruticosa L. интродуцированных на СевероЗападном Кавказе / О.А. Соколенко // Дисс. .канд. биол. наук. Майкоп, 2004.- 165 с.

85. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М., 1962. - 378 с.

86. Соболевская, К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений / К.А. Соболевская // Изв. Сиб. Отд. АН СССР, 1963.- Т.8.- Сер, биол. -мед. наук. Вып.2.- С.14-24.

87. Соболевская, К.А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природной флоры / К.А. Соболевская // Бюлл. Главного ботанического .сада АН СССР. 1971.-№ 81. - С.54-59.

88. Соколенко, О.А. Морфогенез цветков и соцветий Potentilla fruticosa L. / О.А.Соколенко, В.М. Триль // Журнал изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. Науки,2004.- №1.- С.64-67.

89. Солнцев, Г.К. Методы и типы построения шкал эстетической оценки насаждений различных типов Северо-Кавказского региона / Г.К. Солнцев, Г.К. Маргашов // Мат. Научн.-техн. конф. Ивано-Франковск, 1990.- С. 68-94.

90. Стальная, М.И. Накопление дубильных веществ в осетинских популяциях Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz, произрастающих на Северном Кавказе / М.И. Стальная // Экология и здоровье. -Симферополь, 2002.- С. 645-648 .

91. Триль, В.М. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz новый источник Р -витаминного сырья / В.М. Триль // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск: СО АМН СССР,1983 а.-С. 159.

92. Триль, В.М. Лапчатовидные (Potentilla L., Pentaphylloides Duham., Comarum L.) Юго-восточного Алтая, как источник сырья для медицины и материал для интродукции: Автореф. дисс. канд. биолог, наук /

93. B.М.Триль. Томск, 1983 б. - 23 с.

94. Триль, В.М. Запасы сырья Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz в Горном Алтае / В.М. Триль // Растительные ресурсы.- 1985 а.-. Вып. 2.1. C. 173-175.

95. Триль, В.М. Морфологические особенности семян Penthylloides fruticosa (L.) Schwarz в различных фитоценозах горного Алтая / В.М. Триль // Растительные ресурсы, 1985 б.- Вып. 4.- С. 450 452.

96. Триль, В.М. Способ выращивания Курильского чая кустарникового / В.М. Триль, А.П. Домих, Т.А. Волхонская // Патент № 20678809,- 1996.

97. Триль, В.М. Особенности онтоморфогенеза Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz в природе и культуре / В.М. Триль // Социально-экологические проблемы юга России. Майкоп, 1998. - С. 186- 193.

98. Триль, В.М. Структура популяции Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz в высокогорьях Северного Кавказа / В.М. Триль. // Сб. науч. тр. МГТИ -Майкоп: МГТИ, 2001.- С. 329-334.

99. Тюрина, Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. / Е.В. Тюрина: -Новосибирск Наука. Сибирское отделение, 1978. 240с.

100. Тюрина, Е.В. Биоэкологические основы интродукции зонтичных Южной Сибири: Автореф. дисс. д-ра биолог, наук / Е.В. Тюрина -Новосибирск, 1980. 50с.

101. Тюрина, Е.В. Выращивание лекарственных растений в саду / Е.В. Тюрина, В.Ф. Израильсон, И.Н. Гуськова, В.М. Триль. Новосибирск:, 1992.- 158 с.

102. Фирсова, М.К. Методы исследования и оценка качества семян / М.К.Фирсова. М, 1955.

103. Фирсова, М.К. Методы исследования и оценка качества семян / М.К. Фирсова.-М., 1959.-352с.

104. Фирсова, М.К. Семенной контроль / М.К.Фирсова,- М.: Колос, 1969. -295с.

105. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974.-Т. 1.-404 с.

106. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск, 1988.- Т.5. - С.36-38.

107. Флора СССР.- М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1966. -Т.Х. 304 с.

108. Харкевич, С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине / С.С. Харкевич.- Киев: Наукова думка, 1966. -304 с.

109. Харкевич, С.С.Перспективы изучения и использования высокогорных растений Кавказа на Украине / С.С. Харкевич. Киев: Наукова думка, 1970.-340 с.

110. Ходачек, Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра / Е.А.Ходачек // Ботанический журнал, 1970.- Т. 55. №7.-С. 995-1010.

111. Ходачек, Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра / Е.А. Ходачек // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры.-Л., 1978.-С. 167-198.

112. Челядинова, А.И. Морфофизиологические изменения годичных побегов курильского чая кустарникового в условиях разного спектрального состава света / А.И. Челядинова // Экспериментальный морфогенез.- М.: Изд-во моек. гос. ун-та, 1963. С. 123 - 136.

113. Черепанов, С.К. Свод дополнений и изменений ко «Флоре СССР» /

114. С.К.Черепанов.- Л.: Наука, 1972.- Т. 17.- С. 315.

115. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов.- Л.: Наука, 1981.- 509с.

116. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России сопредельных государств / С.К.Черепанов.- СПб.: Мир и семья, 1995. -990с.

117. Шафранова, Л.М. Жизненные формы и морфогенез Pentaphylloides fruticosa L. в различных условиях произрастания / Л.М. Шафранова // Бюлл. МОИП. Отд. Биология, 1964.- Т. LXIX. Вып. 4. - С. 101 - 110.

118. Шафранова, Л.М. О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде Лапчатка (Potentilla L.): Автореф. дисс. .канд. биолог, наук / Л.М. Шафранова.-М., 1970. 23с.

119. Шипчинский, Н.В. Курильский чай Dasiphora Raf./ Н.В. Шипчинский // Деревья и кустарники СССР. Т. III: Покрытосеменные семейства троходендровые - розоцветные. - М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 611 -614.

120. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.-Л., 1953. - 399 с.

121. Щербашина, Л.Д. Моя Адыгея / Л.Д. Щербашина. Майкоп: Качество, 1997.-С.21-23, 33.

122. Юзепчук, С.В. Курильский чай Dasiphora Raf. / С.В. Юзепчук // Флора СССР. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. -Т. X.- С. 68 - 73.

123. Artie and alpine Biodiversity: Patterns, Causes and Ecosystem Conseguenes. // Ed. By F. Stuart Chapin III and Christian Korner. Springer - Verlag Berlin, Heidelberg, New - York, 1995. - 334 p.

124. Bate Smith E. C. Chromatography and taxonomy in the Rosaceae with special reference to Potentilla and Prunus, J. Linnean Soe. - London (Bot), 1961, Vol .58. - №370. - P.39-54.

125. Elkington T.T., Woodel S.R. J. Biological flora of the Britisk Isles. Potentilla fruticosa L // J. Ecology, 1963. Vol. 51.- №4. - P. 769 - 781.

126. Godin V.N., Schkel N.M. Sexual differentiation of Potentilla fruticosa L. In the conditions of the mountaineous Altai // Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia Novosibirsk, 2000. - V.2. - P. 76 - 78.

127. Hulten E. Potentilla L. // Jn: Flora of Alaska and neighbouring territories. Stanford, Calif., 1968. P. 607-623.

128. Ledebour C. Fr. Flora Rossica. Stuttgart, 1844-1846. -Vol. II. P. 35-65.

129. Richards A.J. Notes on the and age of Potentilla fruticosa in upper Teesdale //Transactions Natur. Hist. Soc. Northumbra, 1975. Vol. 42.- № 3. - P. 8497.

130. Scharfetter R. Klimarhythmik Vegetationsrhythmik und Formationsrhythmik // Osterr. Bot.- Ztschr. 1922. № 7-9.

131. Shrubs Rogen Phillips a. Martin Rix. Pan Books Ltd, Javaye Place, London, Sw 109 Pj, 1989.-288 p.

132. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla fruticosa // Svensk Botanisk tidskrift, 1911.- Vol. 5.-P. 91 132.

133. Wolf Th. Monographia der gattung Potentilla. Bibl. botanika, 1908, xvi. H. 71.-700 s.