Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство брусничных (VACCINIACEAE) в Западной Сибири (распространение, экология, популяционная биология и охрана)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство брусничных (VACCINIACEAE) в Западной Сибири (распространение, экология, популяционная биология и охрана)"

г

На правах рукописи

Тимошок Плена Евгеньевна

СЕМЕЙСТВО БРУСНИЧНЫХ (УАССШ1АСЕЛЕ) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ И ОХРАНА)

03.00.05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск -1998

Работа выполнена в Томском государственном университете ив Филиале Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Научный консультант — Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор биологических наук, профессор А.В.Положий

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.А.Жукова доктор биологических наук, профессор И.В.Таран доктор биологических наук, профессор Н.В.Ревякина

Ведущее учреждение — Институт экологии растений и животных Уральскою отделения РАН

Защита состоится ¿£s-C> ес*Я- 1998 г. в /О часов на заседали

диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискаш ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирско ботаническом саде СО РАН

Адрес: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Fax: (3832) 354-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан " " 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

в

4

Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Древние виды семейства Уассшасеае, сформировавшиеся в меловое-раннетретичное время (Краснов, 1894, Крылов, 1898, Васильев, 1946 и др.) имеют в Западной Сибири обширнейшие фрагменты ареалов и играют большую роль в растительном покрове этого региона как доминанты и содоминанты кустарничшвого яруса равнинных и горных лесных, болотных и высокогорных климаксовых сообществ. Территория Западной Сибири, включающая значительное разнообразие природных ландшафтов, является ценным модельным участком доя их изучения. Изучению экологии, морфологической изменчивости, попушщионной биологии видов брусничных, как в Западной Сибири, так и на территории России посвящены немногочисленные работы (Солоневич, 1956; Горбунов, 1973; Шутов, 1983; и др.). Для территории России отсутствуют исследования антропогенной трансформации ареалов и ценопопущщий представителей этого семейства.

Виды семейства брусничных: черника, брусника, голубика, клюква являются ценнейшими ягодниками и официнальными лекарственными растениями. В Сибири, где виды семейства Уассмасеае широко распространены в дикорастущем состоянии, особую актуальность приобретает разработка мер эффективной охраны и рационального использования их природных популяций.

В настоящее время на примере многих регионов России, но особенно Западной Сибири, становится очевидным, что основную угрозу для дикорастущих пищевых и лекарственных растений представляет не сбор плодов или заготовка лекарственного сырья, а широкомасштабная хозяйственная деятельность человека в ходе которой происходит как полное уничтожение растений, входящих в состав травяно-кустарничкового яруса, так и катастрофическое изменение среды их обитания. В Западной Сибири наблюдается сокращение площадей дикорастущих ягодников и снижение их продуктивности на больших площадях, что вызвано массовыми вырубками лесов в подзонах средней и южной тайги, развитием нефтегазового комплекса в северной и средней тайге, строительством населенных пунктов, дорог и другими антропогенными факторами, связанными с хозяйственным освоением Сибири, а также рекреационными нагрузками.

В целях разработки научно обоснованной системы охраны и рациональ-еюго использования популяций наиболее ценных в научном и практическом отношении видов, необходимо исследование их распространения, экологии, но эсобенно - попушщионной биологии. К числу первоочередных объектов для гаких исследований относятся дикорастущие ягодники семейства Уассшасеае.

Целью настоящей работы явилось монографическое исследование видов семейства Уассшасеае, включающее изучение их распространения, экологии, изменчивости морфологических признаков и особенностей популя-ционного поведения на территории Западной Сибири как основы для сохранения природных популяций этих видов.

В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи.

1. Изучить особенности распространения, эколого-ценогической приуроченности и экологии видов семейства Уассшасеае в равнинных и горных районах Западной Сибири.

2. Охарактеризовать внутривидовую изменчивость в пределах западно-сибирского фрагмента ареала.

3. Изучить особенности биоморф и парциальных образований исследуемых видов в широком диапазоне эколого-ценотических условий: от равнинных лесов до высокогорных тундр.

4. На основе изучения важнейших полуляционных параметров: плотности, возрастной структуры, вегетативного и семенного самоподдержания, семенной продуктивности, провести эколога-демографический анализ це-нопопуляций и охарактеризовать особенности популяционной жизни видов семейства "Уассииасеае в равнинных и горных районах.

5. Охарактеризовать антропогенные изменения западно-сибирских фрагментов ареалов и ценопопуляций исследуемых видов.

6. Обосновать некоторые новые подходы по охране и рациональному использованию ценных ягодников семейства бру сничных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Древние виды семейства брусничных сохраняют в современный период высокие адаптационные способности в равнинных и горных лесах, на болотах, а так же и в высокогорных сообществах, являясь доминантами кустарничкового яруса.

2. Устойчивость видов и непрерывность их существования в климак-совых сообществах обусловлена, в основном, их долголетием, длительным вегетативным самоподдержанием ценопопуляций, а также нерегулярным, но достаточным семенным размножением.

3. Антропогенные воздействия приводят к снижению роли видов брусничных в сообществах, предельному и длительному снижению генеративное™ и урожайности, подавлению семенного размножения и к сокращению их ценоареалов.

4. Основой охраны природных популяций видов семейства брусничных должно стать введение экономических санкций за уничтожение их популяций и изменение среды их обитания в ходе хозяйственной деятельности.

Научная новизна работы. Впервые проведено монографическое изучение видов семейства Уассниасеае в Западной Сибири, включающее их распространение, экологию, ценотическую приуроченность, морфологическую изменчивость, а также особенности их биоморф и популяционного поведения в равнинных и горных сообществах. Проведен анализ антропогенной трансформации западно-сибирских фрагментов ареалов и ценопопуля-ций брусничных.

Впервые детально исследовано распространение видов брусничных в равнинных и горных районах Западной Сибири и выделены равнинные и горные фрагменты ценоареалов; установлены амплитуды толерантности видов по отношению к увлажнению и активному богатству почв и условия фитоценотического оптимума. Проведен анализ их морфологической изменчивости. Изучены биоморфы, онтогенез парциальных образований и организация ценопоп\ляций видов брусничных в равнинно-лесных, горно-лес-кых и высокогорных местообитаниях.

Впервые в России, на примере Западной Сибири, охарактеризованы антропогенные изменения ценоареалов и ценопотляций брусничных и предложен новый подход к охране недревесных растительных ресурсов. Разработана "Методика нормативной оценки и расчета ущерба, наносимого недревесным растительным ресурсам при реализации хозяйственных проектов".

Теоретическая н практическая значимость работы. Исследования эаспространения, экологии, жизненных форм и популяционной биологии 5идов брусничных позволяют расширить представления об адаптивных способностях этих видов.

Полученные сведения позволяют на научной основе прогнозировать их товедение при различных видах антропогенных воздействий. Проведенные эк-•пертные оценки состояния популяций, разработанные коэффициенты воздействия и временного лага, послужили основой для разработки "Методики нормативной оценки и расчета ущерба, наносимого недревесным растительным юсурсам при реачизации хозяйственных проектов". "Методика..." введена для «¡пользования в практике Государственного комитета охраны окружающей сре-(ы Томской области с 20 октября 1995 г Постановлением Главы администра-сииК 293 от 21.10.96 введена в действие на территории Томской области для •бязательного применения в практике контролирующих органов, проекгирую-

щих организаций при подсчете запасов и расчете ущерба, наносимого недревесным растительным ресурсам при реализации хозяйственных проектов.

Данные по экологии, продуктивности и биологии видов семейства брусничных явились необходимой основой для экономической оценки недревесных растительных ресурсов северо-восточной части Томской области, в связи с лицензированием северо-восточной группы нефтяных и газовых месторождений.

Данные по экологии и биологии видов семейства брусничных были использованы при написании автором разделов отчетов по оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС) по ущербу, наносимому популяциям дикорастущих ягодников и лекарственных растений, выполнявшихся в Том-скНИПИнефть и Томском Экологическом Центре по объектам: Игояьско-Таловое нефтяное месторождение; магистральный газопровод Игольско-Таловое нефтяное месторождение - р.п. Седельниково; ВЛ- 110 Игольско-Таловое нефтяное месторождение - Новый Васюган; Северо-Оленье нефтяное месторождение; нефтепровод Оленье-Северо-Оленье; лупинг нефтепровода ЦП С Вахского ЦТП-Советского на участке Стрежевское месторождение - ЦТП; автомобильная дорога г. Кедровый - Герасимовское нефтяное месторождение;

Материалы по распространению, экологии и продуктивности брусничных были использованы при составлении экологических паспортов и оценке лесосырьевой базы крупных леспромхозов Томской области.

Результаты работы использовались при разработке рекомендаций по рациональному использованию и охране лекарственных растений, в том числс и видов семейства брусничных, для аптечного управления и Облпотребсоюза Томской области, а также при организации первого в Сибири -Суйгинского опытного лесокомбината.

Апробация работы. Основные результаты работы неоднократно докладывались, демонстрировались и обсуждались на Всесоюзном совещании по изучению дикорастущих ягодных растений СССР (Петрозаводск, 1980), на региональных конференциях молодых ученых (Томск, 1980,1982, Красноярск, 1981), на Всесоюзном совещании по вопросам изучения и освоения растительности высокогорий (Челябинск, 1982), на Всесоюзном совещании по проблемам продовольственного и кормового использования недревесных лесных ресурсов (Красноярск, 1983), на Всероссийском совещании по комплексному использованию природных ресурсов (Томск, 1984), на Всесоюзном совещании по вопросам достижений и перспектив в области инвентаризации, рационального освоения и охраны недревесных лесных ресурсов (Тарту, 1986), на Всесоюзном совещании по новым лекарственным препа-

ратам го растений Сибири и Дальнего Востока (Томск, 1989), на региональной конференции по хозяйственной оценке ландшафтов Томской области (Томск, 1989), на Всесоюзных конференциях памяти A.A. Уранова (Пущи-но-на-Оке, 1986, Йошкар-Ола, 1991), на выездной сессии Головного совета по биологии (Воронеж, 1992), на Международной конференции по фундаментальным и прикладным проблемам охраны окружающей среды (Томск, 1995), Сибирской конференции по проблемам изучения растительного покрова Сибири (Томск, 1995), совместных семинарах Гербария им. П.Н. Крылова и кафедры ботаники ТГУ, заседаниях Томского отделения Российского ботанического общества.

Изучение динамики ценопопуляций видов брусничных в южных районах Западной Сибири проводилось при поддержке гранта 2-103-5-32 Головного Совета по биологии в области фундаментального естестествозна-ния (Конкурсный центр при Санкт-Петербургском университете).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, в которых отражены основные результаты исследований.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, иллюстрирована 57 рисунками, содержит 34 таблицы. Список использованной литераторы включает 338 источника, в том числе 34 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Рассмотрена история таксономического изучения семейства Vacciniaceae, начиная с работ С. Linnaeus (1753), F. Herder (1871), Буш (1919), J. Braun-BIaquet (1926).

Взгляды на проблем}' происхождения и расселения видов брусничных развивались весьма противоречиво. Одни авторы обосновывали заполярное происхождение в неогене (Niedenzu, 1889), другие считали возможным происхождение этой группы растений в условиях третичных широколиственных лесов (Краснов, 1894, Васильев, 1946 и др.). Высказывалось предположение о том, что не только Vaccinium myrtilhis, V. uligmosum, Rhodococcum vitis-idaea (Толмачев, 1954, Зозулин, 1973), но также Oxycoccus palustris и О. microcarpus (Гончаров, 1927, Миняев, 1965) имеют генетические связи с лесной средой. Высказывалась точка зрения о происхождении брусничных в условиях холодного климата высокогорий (Серебряков, Чернышева, 1955). По отношению к видам Oxycoccus предполагалось, что они имеют северо-американское происхождение (Grevillius, Kircner, 1923, Богдановская-Гиенэф, 1946).

Специальных работ по изучению внутривидовой изменчивости ввдов этого семейства в природных популяциях не проводилось, но при обработке гербарных материалов для региональных флор (Буш, 1919, Braun-Blanquet, 1926, Hulten, 1937, Аврорин, 1959 и др.) и Флоры СССР (Некрасова, 1952) выделялись внутривидовые таксоны. Выделения внутривидовых таксонов основывались на отличиях по высоте растений, форме и размерам листьев, размерам, окраске цветков и плодов. У Vaccinium uliginosum и Vaccinium vitis-idaea и Oxycoccus palustris были выделены подвиды (Hulten, 1937). У всех видов семейства брусничных выделялись формы (Herder, 1871, Gleisenberg, 1922, Braun-Blanqet, 1926, Ervi, 1956, Токарев, 1977 и др.) и разновидности (Буш, 1919, Некрасова, 1952). Рад исследователей (Britton, Ridberg, 1903, Аврорин 1958, 1959, Шабарова, 1969, Авдеева, 1980 и др.) обосновывали правомерность выделения бру сники в самостоятельный род Rhodococcum, отличающийся от Vaccinium комплексом морфологических, анатомических и химических признаков.

Виды брусничных, изучавшиеся на европейском участке ареала, считались "большими семействами" (Александрович, 1844), колониями (Velenovsky, 1907), симподиальными латочниками (Высоцкий, 1915), куртинами (Авдошенш, 1949, Серебряков, Чернышова, 1955). На основании изучения морфогенеза брусники, черники и голубики И.Г. Серебряков (Серебряков, Чернышова, 1955,1962) считал, что их куртины, "состоят из множества парциальных кустов, являющихся частью целого материнского растения". Морфогенез этих видов представляет последовательную смену парциальных кустов. Отдельные вопросы популяционной биологии брусничных рассмотрены в немногочисленных работах, проводившихся в Восточной Европе (Шутов, 1983, 1986, Царик, 1987, Жиляев, 1987, Деева, 1988, Бумар, Торгонский, 1989, Шутов, Смирнов, 1991 и др.).

Распространение видов этого семейства в Западной Сибири изучалось, преимущественно, по гербарным материалам в связи с составлением региональных флор (Буты, 1919, Крылов, 1937, Малышев, 1988), Атласа лекарственных растений СССР (1976), Атласа ареалов лекарственных и родственных им растений СССР (1990). Данные об их распространении в отдельных районах Западной Сибири приводятся при характеристике растительности (Куминова, 1950, Проюопьев, 1968, Седельников, 1979, 1988, Ревуш-кин, 1988 и др.).

Основные представления об экологии брусничных, прочно вошедшие в научную литературу сложились на основе работ европейских исследователей (Warming, 1918, Grevillius, Kircner, 1923, Богдановская-Гиенэф, 1946, Шенников, 1950). По наблюдениям, проводившимся, преимущественно, в

лесах и на болотах Западной и Восточной Европы, виды Vaccinium и Oxycoccus относили к экологическим группам психрофитов, оксилофитов, болотных кустарничков; виды Vaccinium (Толмачев, 1954) - к таежным растениям, обращая внимание на их высо^то теневыносливость и особенно подчеркивая их потребность в лесной среде.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились Vaccinium myrtillus, V.uliginosum, Rhodococcum vitis-idaea, Oxycoccus palustris, O.microcarpus, имеющие в Западной Сибири обширнейшие фрагменты ареалов, играющие значительную роль в строении травяно-кустарничкового яруса равнинных и горных лесных, болотных и высокогорных климаксовых сообществ.

Основой для выполнения работы послужили результаты 20-летних полевых маршрутных, полу стационарных и стационарных наблюдений в подзонах северной, средней и южной тайги Западной Сибири в горно-лесном, субальпинотипном (подгольцовом) и горно-тундровом поясах Кузнецкого Алатау и Горного Аттая. Маршрутные и полустационарные исследования проводились бассейне р. Казым (Тюменская обл.), в Кеть-Чулымском меж-дуречьи (Томская обл.), на левобережье р. Томь и правобережьи р. Чулым (Томская обл.), в северной, центральной и южной частях Кузнецкого Алатау (Кемеровская обл., республика Хакасия), в Горном Алтае (Кош-Агачс-кий р-н). Стационарные исследования проводились в Кеть-Чулымском меж-дуречьи (Томская обл., Молчановский р-н, окр. п. Суйга), на левобережье р.Томь (Томская обл.. Томский р-н., окр. п. Дачный Городок) и центральной части Кузнецкого Алатау (осевая часть хребта, Хакасия, Ширинский р-н, окр. п. Коммунар).

При исследовании западно-сибирских фрагментов голо- и ценоареа-пгов (в понимании В.Б. Куваева, 1965), экологических ареалов и условий фитоценотичесюго оптимума видов сем. Vacciniaceae использовали соб-:твенные данные, полученные на эколого-фитоценотических профилях и грансекгах. В горных районах - по 200 эшлого-фитоценотическим профи-тям, общей протяженностью более 300 км, в равнинных районах - по 150 профилям и трансектам, общей протяженностью около 200 км и данные 1300 геоботанических описаний. Кроме собственных материалов при ре-дении этих вопросов были использованы гербарные коллекции из фондов Гербария им. ГШ. Крылова Томского Университета (г. Томск, ТК), Гербария Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NK); фондовые материалы лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и био-

физики при Томском Университете; материалы лесоустройства Томской, Тюменской, Кемеровской областей и республики Хакасия; описания, любезно предоставленные коллегами (55 описаний); литературные данные.

При изучении внутривидовой изменчивости проведены специальные исследования в природных популяциях. В этих исследованиях мы придерживались политипической концепции вида, считая виды семейства Vacciniaceae крупными по объему полиморфными видами. При исследовании внутривидовой изменчивости использовали комплекс качественных (форма парциального куста, листьев, форма и окраска венчика, морфология тычинок) и количественных признаков, характеризующих вегетативные (высота парциального куста, длина и ширина листа) и генеративные органы (длина цветоножки, венчика, тычинок, пестиков). Для оценки внутривидовой изменчивости применялся дискриминантный анализ с использованием обучающей выборки по группам признаков вегетативных и генеративных органов, применение которого дает хорошие результаты при выделении внутривидовых таксонов (Пименов, 1987).

При биоморфалогичсских исследованиях видов брусничных были исполь-зовань1Экшого-морфологическаяклассификацияжизненнь1хформИ.Г. Серебрякова (1962) и классификация биоморф по типу пространственной структуры О.В. Смирновой (1976). Особенности биоморф были изучены в равнинно-лесных, болотных, горно-лесных и высокогорных местообитаниях.

Методологической основой при исследовании поп}ляционной биологии видов сем. Vacciniaceae послужили приоритетные концепции, разработанные отечественными (Работнов, 1950, 1975, 1980, Уранов, 1975, 1977, Смирнова, 1976, 1983, 1987, Любарский, 1976, Жукова, 1983, 1986, Зау-гольнова, 1985,1988 идр.)изарубежньшиучеными(Натрег, 1967, Уитекер, 1980, Пиакка, 1981). Основными концепциями использованными в работе были: представления о биологическом возрасте растений, концепция счетных единиц, представления о гетерогенности ценопопуляций по возрастному составу, размерам, способам самоподдержания, о лабильности популя-ционных параметров, динамической поливариантности онтогенеза.

Основные методические подходы к изучению онтогенеза и структуры ценопопуляций принимались в соответствии с рекомендациями отечественных ученых (Работнов, 1950, Уранов, 1975, Ценопопуляции..., 1976, Изучение 1986, Подходы..., 1987, Ценопопуляции, 1988). Изучение ценопопуляций видов брусничных проводилось в рамках эколого-демографического подхода. При исследованиях учитывалось, что взрослые растения видов брусничных представляют собой сложные полицентрические образования - колонии или клоны. Основными структурными элементами колоний и

клонов являются многолетние надземные парциальные образования (парциальные кусты), связанные подземными коммуникационными корневищами. Нами проводилась дифференциация парциальных кустов по биологическому возрасту и описание их частного онтогенеза в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных ценопопуляциях. В качестве критериев возрастных состояний были использованы особенности нарастания годичных побегов, соотношение процессов новообразования и отмирания в кроне парциального куста, способность к цветению и плодоношению. Индексы возрастных состояний были приняты по Т.А. Рабогаову (1950) с дополнениями А. А. Уранова (1975). Для каждого возрастного состояния выборка составила от 50 до 70 парциальных кустов. Собран онтогенетический гербарий исследуемых видов (около 500 листов). Условный возраст парциальных тестов определяли с помощью морфологического метода по числу годичных приростов, следам от почечных чешуй, величине листьев и годичных побегов (Злобин, 1961, Серебряков, 1962, Жуйкова, 1964).

Организация ценопопуляций видов брусничных изучалась на пробных площадях в подзонах северной, средней и южной тайги (в равнинных лесах, на болотах), в горно-лесном (в горных лесах) в субальпинотипном (подгольцовом, в подгольцовых редколесьях и на субалышнотипных лугах) и в горно-тундровом поясах (на альпинотипных лутах и в высокогорных тундрах), на моренном комплексе ледника Малый Актру (Северо-Чуйский хребет). Пробные площади были заложены в сообществах на наиболее типичных участках. Всего было заложено 63 пробные площади, на которых исследовано 74 цекопопуляции: 30 ценопопуляций черники, 24 - бругсники, 13 - голубики и 7 - клюквы болотной. В 4 ценопопуляциях черники и брусники наблюдения проводились в течение 8 лет. В исследованных ценопопуляциях были проанализированы данные по 3800 учетным площадкам. На учетных площадках было определено возрастное состояние у более чем 300 000 парциальных кустов. Особенности популяционной жизни исследуемых видов охарактеризованы на основании важнейших популяционных параметров: плотность, генеративность, возрастная структура, особенности вегетативного и семенного самоподдержания. Для характеристики вегетативного самоподдержания ценопопуляций предложен новый показатель -коэффициент вегетативного самоподдержания. Для характеристики потенциальных возможностей семенного размножения видов определялась семенная продуктивность (число цветков и плодов, семяпочек и семян, процент плодоцветения и семинификации, ПСП и ФСП и процент реализации потенциальных возможностей семенной продуктивности, урожай семян) по методике И.В. Вайнагай(1973,1974). В лабораторных условиях была определена всхожесть семян. Для оценки семенного самоподдержания в при-

родных ценопопуляциях проводили поиск локусов возобновления.

Оценка антропогенной трансформации западно-сибирских фрагментов ареалов проводилась при маршрутных, полу стационарных и стационарных исследованиях в подзонах северной, средней и южной тайги Западной Сибири и на Кузнецком Алатау, на основании материалов лесоустройства и литературных данных по антропогенной трансформации растительности Западной Сибири (Горожанкина, Константинов, 1987, Бех, 1992, Седельников и др., 1992 и др.). Антропогенная трансформация цснопопуля-ций изучалась в наиболее антропогенно нарушенных подзонах средней и южной тайги - в районах массовых вырубок с применением тяжелой лесозаготовительной техники и в зоне повышенной рекреации.

Все биометрические показатели, полученные при исследованиях были обработаны статистически с помощью пакетов прикладных программ ДИАНА (Грабарник, 1975) и SIGAMD (System for Interaktive Graphical Analysis of Multivariate Data).

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся характеристика рельефа, климата, почвенного и растительного покрова и история формирования ландшафтов Западно-Сибирской равнины, Кузнецкого Алатау- и Горного Алтая.

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Проведенные исследования позволили получить более полное представление о распространении, экологии, цснспической приуроченности, фи-тоценотичсских связях черники, голубики, брусники, клюквы болотной и к. мелкоплодной в подзонах северной, средней и южной тайги, в горно-лесном, субальпинотипном (подгшьцовом) и горно-тундровом поясах Кузнецкого Алатау и Горного Алтая и выделить в Западной Сибири равнинные и горные фрагменты их ценоареалов.

Черника на равнинном участке ареала наиболее широко распространена в подзоне средней тайги, доминируя в чернично-зеленомошных кедровых лесах, занимающих наиболее дренированные участки по берегам рек и на водоразделах, и в сосновых чернично-зеленомошных и чернично-сфаг-новых лесах, приуроченных к песчаным отложениям древней и современной гидрографической сети. В подзоне южной тайги встречается реже, в

подзоне северной тайги не имеет широкого распространения и приурочена к наиболее "теплым" и дренированным участкам по берегам рек. На горном участке ареала распространена на западном и восточном макросклонах Кузнецкого Алатау (500-1700 м н. у.м.) и в Горном Алтае (500 - 2200 м н.у.м.) в горно-лесном, субальпинотипном и горно-тундровом поясах. Наиболее широкое распространение имеет в верхней части горно-лесного пояса, в под-шльцовом и нижней части гольцового пояса Кузнецкого Алатау и гумид-ных районов Горного Алтая. Здесь она является доминантом кустарничко-вого яруса в разреженных пихтовых, березовых, кедровых чернично-зеле-номошных лесах, эдификатором и соэдификатором в высокогорных сообществах: подгольцовых редколесьях, на субальпинотипных, альпинотип-ных лугах и в высокогорных тундрах на северо-восточных и северных склонах с наибольшей высотой снежного покрова.

В Западной Сибири имеет широкую экологическую амплитуду - 23 ступени по увлажнению (62-84 ступени) и 7 ступеней по богатству почв (310.5 ступени). На равнинном участке ареала обитает в условиях влажно- и сыролесного увлажнения (71-84 ступени) на довольно бедных почвах (3-7 сту пени). Фитоценотический оптимум отмечен в подзоне средней тайги в сосновых и кедровых чернично-зеленомошных и чернично-сфашовых лесах. Эу- гидро мезофит, мезоолиготрофофит. На горном участке ареала обитает в условиях влажнолесного увлажнения (63-71 ступени) на более богатых почвах (5.5-10.5 ступени). Фитоцеиотический оптимум отмечен в гу-мидных районах Горного Алтая и Кузнецкого Алатау в верхней части лесного пояса (разреженные пихтовые, кедровые и березовые чернично-зеле-комошные леса), в подгольцовом и нижней части горно-тундрового пояса. Эумезофит и мезотрофофит.

Голубика на Западно-Сибирской равнине наиболее широко распространена и наибольшую встречаемость имеет в подзоне северной тайги в заболоченных лиственничных, елово-лиственничных, сосновых, сосново-кед-ровых, кедровых жустарничково-сфагновых лесах, в лесоболотных экопго-нахинакустарничково-сфагновых болотах. В подзоне средней тайги встречается реже, в подзоне южной тайги - спорадически. В горных районах Западной Сибири широкое распространение имеет в восточной части Горного Алтая (500-3100 м н.у.м.). Наиболее высокое проективное покрытие имеет в лиственничных, лиственнично-кедровых, кедровых лес ах в сред ней и вершей части горно-лесного пояса. Широко распространена в высокогорьях Алтая (в редколесьях и высокогорных тундрах), но, преимущественно, с невысоким и низким обилием.

В Западной Сибири имеет широкую амплитуду толерантности: 26 сту-

пеней (66-88) по увлажнению, 6 ступеней (3-9) по богатству почв. На равнинном участке ареала обитает в условиях, преимущественно, сыролесно-го увлажнения (75-88 ступени) на довольно бедных почвах (3-5.5 ступени). Фитоценотический оптимум отмечен в подзонах северной и средней тайги в голубично-сфагновых сосняках и на голубично-кустарничгаво-сфагновых болотах. Гидромезофиг и мезоолиготрофофиг. На горном участке ареала обитает в условиях влажнолесного увлажнения на более богатых почвах (64-72; 5.5-9 ступени). Фитоценотический оптимум находится в средней и верхней части шрно-лесного пояса в восточных районах Горного Алтая в разреженных лиственничных, лиственнично-кедровых и кедровых голубич-ных, бруснично-гслубичных и ерниково-голубичных лесах. Эумезофит и мезотрофофит.

Брусника на равнинном участке ареала широко распространена в подзонах северной и средней тайги: в кедровых, кедрово-сосновых, сосновых, лиственничных кустарничково-зеленомошных, кустарничково-сфагновых лесах, в лесобсшотных экотонах, на кустарничково-сфагновых болотах. В подзоне южной тайги популяции имеют меньшую встречаемость. На горном участке ареала широко распространена в таежном, подгольцовом и гольцовом поясах на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау ( 450-1800 м н.у. м.) и в семиаридных районах Горного Алтая (500-3100 м н.у.м.). Наибольшие площади популяции занимают в верхней части горно-лесного пояса, где брусника имеет высокое проективное покрытие, доминируя в кус-тарничковом ярусе разреженных лиственничниках брусничных, бруснич-но-зеленомошных, на Алтае - и в голубично-брусничных лесах. Широко распространена в подгольцовом и горно-тундровом поясах Кузнецкого Алатау и Горного Алтая, но преимущественно, с невысоким обилием.

В Западной Сибири имеет широкую экологическую амплитуду - 26 ступеней (61-85) по увлажнению и 7 ступеней (3-10) по богатству почв. На равнине приурочена к местообитания с влажно- и сыродесным увлажнением (71-84 ступени) на достаточно бедных почвах (3-7 ступени). Условия фитоцснотичсского оптимума отмечены в подзонах северной и средней тайги в разреженных сосновых, сосново-кедровых и кедровых бруснично-зелено-мошных лесах. Эу- гидромезофит, мезоолиготрофофиг. В горных районах обитает в условиях, преимущественно, влажно-лесного увлажнения (61-71 ступени) на довольно богатых почвах (6-10 ступени). Фитоценотический оптимум находится в верхней части лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау и семиаридных районов Горного Алтая в лиственничниках брусничных и бруснично-зеленомошных и в подгольцовых редколесьях в осевой части Кузнецкого Алатау. Эумезофит и мезотрофофит.

Клюква болотная наиболее широко распространена в подзоне средней тайги, где болота с ее участием занимают значительные участки заболоченных водоразделов. В подзонах северной и южной тайги имеет меньшее распространение. В Западной Сибири приурочена к олиготрофным, мезоолиготрофным и мезотрофным (2.5-7 ступени) сфагновым болотам с сыро- и болотнолесным увлажнением (79-95 ступени) Фитоценотический оптимум отмечен в подзоне средней тайги, преимущественно, на олишт-рофньгх и мезоолиготрофных болотах с сыролесным увлажнением. Гидромезофит и олиго-мезоолигогрофофит.

Клюква мелкоплодная наиболее широко распространена в подзоне средней тайги Западной Сибири. Имеет узку ю эколого-ценотическую приуроченность к наиболее повышенным участкам болотных массивов. Амплитуда толерантности по увлажнению составляет 12 ступеней, по богатству почв - 2.5 ступени. Обитает в условиях батотно- и сыролесного увлажнения (80-92 ступени) на бедных почвах (2-4.5 ступени). Условия близкие к оптимальным отмечены в средней тайге при сыролесном увлажнении (83-85 ступени) в узком диапазоне богатства почв - 3.5-4 ступени.

В Западной Сибири у черники выделено два фрагмента ценоареала -равнинный в подзоне средней тайги и горный - в гумидных районах Алтая и Кузнецкого Алатау; у брусники - равнинный в подзонах северной и средней тайги и горный - в семиаридных районах Алтая и на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау; у голубики - в подзоне северной тайги и в Восточном Алтае, у клюквы болотной - в подзоне средней тайги.

В разделе "Вероятная родина и расселение видов семейства брусничных" на основании новых данных: гипотеза дрейфа материков (Ушаков, 1974, Зонненштайн, Городницкий, 1977), реконструкции палеоклиматов и палеоклиматической зональности (Ушаков, Ясаманов, 1984), палеоботанических материалов из северных районов Евразии и Северной Америки (Исландия, Гренландия, острова Канадского Арктического архипелага) (Ахме-тьев идр., 1987, Fyles, 1990, Matthews, Oveden, 1990) и полученных данных о распространении, эколого-ценотической приуроченности и популяцион-ной биологии видов брусничных в высокогорьях, обосновывается представление о формировании исследуемых видов брусничных в зоне холодного климата, впервые появившейся в Северном полушарии в конце мела-па-леоцене на территории Берингии и к миоцену охватившей весь север Евразии, Гренландию, острова Канадского Арктического архипелага. Предположение о возможности их происхождения в зоне холодного климата в конце мела-палеоцене подверждается палеоботаническими материалами. К концу миоцена-началу плиоцена (5.5-3 млн. л. н.) и на протяжении всего пли-

оцена Vaccinium uliginosum, Rhodococcum vitis-idaea и виды рода Oxycoccus входили в состав хвойных лесотундр с доминированием Alnus viridis, Salix glauca и Betula sect Nanae, а в юнце плиоцена-начале плейстоцена с началом формирования горных ледников в Исландии - в состав приледниковых кустарниковых (с Salix glauca, Betula sect. Nanae) и кустарничковых (с преобладанием ерикоидных кустарничков, в том числе вереска, брусники, голубики) тундр (Ахметьев и др. 1987, Fyles, 1990, Matthews, Oveden, 1990). В плейстоцене с началом прогрессирующего похолодания и значительных перемещений ледниковых покровов (около 700 ООО л.н., Гроссвальд и др., 1985) по мере продвижения климатических зон к югу, в составе приледниковых тундровых и лесотундровых сообществ происходило и распространение исследуемых видов брусничных. В период максимального оледенения и похолодания (17-21 ООО л. н., Гроссвальд, 1988) в Западной Сибири Карский ледниковый щит доходил до Сибирских Увалов. Южнее, почти всю территории Западной Сибири занимал Мансийский пресноводный бассейн. Одновременно с максимальным оледенением равнины, горное покровное оледенение охватывало Ачтай (Бутвиловский, 1992, Рудой, 1994). На Кузнецком Алатау оледенение было фрагментарным (Шпинь, 1980). Обширные территории, незанятые ледниками и пресноводными бассейнами, представляли собой перигаяциальную зон\- с преобладанием тундровых и лесотундровых ландшафтов. В периоды максимальных оледенений исследуемые виды мохли сохраняться в перишяциальных кустарниковых и кустарничковых тундрах и в лесотундрах, особенно по берегам пресноводных бассейнов, оказывающих на климат смячающее воздействие. Это подтверждается данными по особенностям их попуяяционной биологии в современных высокогорных тундрах и подгольцовых редколесьях. Современные западно-сибирские фрагменты ареалов брусничных имеют молодой возраст. Они сформировались в послеледниковое время при заселении ледниковых морен и песчаных отложений пресноводных бассейнов как одновременно с заселением древесных пород, так и без их участия.

Особенности жизненной формы О. palustris, в комплексе с данными о ее распространении и эшлого-ценотичесшй приуроченности в Западной Сибири, и особенно в горных системах, показывают не только морфологическую, но иэколого-биологическую ее обособленность or видов Vaccinium и Rhodococcum vitis-idaea. Весь комплекс данных не дает оснований считать, что Oxycoccus palustris (Гончаров, 1927, Миняев, 1965) распространялась из горных систем Сибири совместно с брусникой, черникой и голубикой. Полученные данные позволяют подтвердить точку зрения A. Grevillius, О. Kirchner (1923) и И.Д. Богдановской-Гиенэф (1946) о северо-американс-ком происхождении этого вида.

ГЛАВА 5. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VACCINIACEAE В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Vaccinium myrtillus, V. uliginosum и Rhodococcum vitis-idaea в Западной Сибири отличаются значительным полиморфизмом. На основе анализа качественных и количественных признаков вегетативных и генеративных органов и дискриминантного анализа количественных признаков вегетативных и генеративных органов в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных (подголыдовые редколесья, субальпинотташые, альпинотипные луга и высокогорные тундры) у черники в Западной Сибири выделены две "формы": лесная и высокогорная, у голубики - равнинная и высокогорная. У Vaccinium myrtillus L. лесная "форма" соответствует классическому описанию вида: кустарничек с высокорослыми раскидистыми парциальными ку стами, шаровидным узшраскрытым с небольшим отгибом, зеленоватым или розоватым венчиком. Распространена в горных и равнинных лесах. Принимается нами как Vaccinium myrtillus L. ssp. myrtillus. Высокогорная -кустарничек с низкорослыми, компактными парциальными кустами, с косо вверх направленными ветвями, достоверно белее мелкими листьями, и всеми частями цветка, колокольчатым или шаровидным, но широкораскрытым глубоконадрезанным ярко розовым венчиком, короткими и прямыми тычинками. Распространена в высокогорьях Алтая и Кузнецкого Алатау. Учитывая устойчивые отличия высокогорной черники как по вегетативным, так и по генеративным признакам считаем возможным рассматривать ее в качестве подвида - V. myrtillus L. ssp. nana Timoschok У Vaccinium uliginosum L. равнинная "форма" - высокорослый кустарничек с эпигеогенным корневищем и надземным нарастанием ветвей за счет верхушечного роста, листьями разнообразной формы от широкообратнояйцевидной до заостренно-эллиптической, сильно варьирующей формой венчика - от узкоколокольчатого до широшлошльчатого, с крупным венчиком, тычинками и пестиками. Распространена в заболоченных равнинных лесах, лесоболотных эко-тонах, на болотах. Рассматривается как Vaccinium uliginosum L. ssp. uliginosum. Высокогорная - низкорослый кустарничек с компактными парциальными кустами, гипогеогенным корневищем, широко варьирующей формой листа - от эллиптической до ромбовидной, ширококолокольчатым ярко розовым венчиком, меньшими размерами всех частей цветка. Распространена в подгольцовых редколесьях, на зарастающих моренах и высокогорных тундрах Горного Алтая. Высокогорная голубика была описана Хуль-теном (1937) в качестве подвида. Принимается как высокогорная раса в ранге подвида Vaccinium uliginosum ssp. alpina (Bigel.) Huit., что подтверждают

наши исследования. Анализ всей совокупности морфологических признаков (высота парциальных кустов, форма и размеры листьев, форма и размеры венчика, тычинок и пестиков) из высокогорных популяций не подтверждают выделения Vaccinium gaulterioides Bigel.

Наиболее значительный полиморфизм характерен для Rhodococcum vitis-idaea. Исследования в природных популяциях выявили некоторые количественные отличия по высоте, размерам листьев, размерам всех частей цветка в равнинно-лесных, горно-лесных, подгольцовых и горно-тундровых популяциях вида. Отсутствие качественных отличий и перекрывающиеся значения количественных признаков (высоты, размеров листьев, длины и диаметра венчика, длины тычинок) в горно-лесных, подгольцовых и горно-тундровых популяциях Rhodococcum vitis-idaea затрудняют их корректное подразделение. Мы считаем возможным рассматривать равнинные и горные лесные, подгольцовые и горно-тундровые формы в качестве эко-типов, не выделяя их в качестве таксонов. Анализ комплекса признаков вегетативных и генеративных органов и проведенный дискриминантный анализ количественных признаков вегетативных и генеративных органов из горно-лесных, подгольцовых и горно-тундровых популяций брусники в Западной Сибири не подтверждает выделения вида Rhodococcum minus (Lodd.) А\т. (Аврорин, 1959), или подвида Vaccinium vitis-idaea ssp. minus (Bigel.) Huit.

ГЛАВА б. БИОМОРФЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА VA CCINIA СЕАЕ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Анализ литературных данных (Беклемишев, 1927-1928, 1950, Серебряков, Чернышова, 1955, Сенянинова-Корчагина, 1967, Ценопопуляции 1976, 1988) и собственные исследования популяционной биологии черники и брусники в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных ценопо-пуляциях показал, что взрослые растения черники и брусники представляют собой физически непрерывные образования - колонии, состоящие из множества разновозрастных парциальных кустов возникающих вегетативным путем при разрастании материнских особей. Их специфика заключается в способности к длительному и эффективному вегетативному разрастанию с частичным омоложением парциальных кустов. Образование парциальных кустов, проходящих весь онтогенез в составе колоний не является показателем вегетативного размножения. Вегетативное размножение у черники и брусники отсутствует. Чернику и бруснику мы считаем более правильным относить не к вегетативно подвижным, а к вегетативно разрастающимся видам, имеющим длинные разветвленные гипогеогенные кор-

невища, несущие множество парциальных кустов, вследствие чего их колонии занимают обширные площади. Взрослые растения голубики являются также явнополицентрическимирастениями, но в отличие от черники и брусники, представляют собой диффузные клоны. Жизненная форма голубики изменяется в зависимости от условий местообитания. В равнинных заболоченных лесах, лесоболсггных экотонах и на болотах голубика - кустарничек с эгшгеогенным корневищем, формирующимся за счет полегания надземных ветвей и их постепенного погружения в нарастающий сфагнум, в условиях высокогорий (подгольцовые редколесья, высокогорные тундры) это кустарничек с короткими гипогеогенными корневищами, формирующимися из спящих почек в основании парциальных кустов. Все подземные части колоний черники и брусники и клонов голубики: корневища и корни, спящие почки в основании парциальных кустов (почки возобновления), дающие начало новым гипогеогенным ризомам, расположены непосредственно под моховым покровом: в подстилке и гумусовом горизонте. Поверхностное расположение подземных частей колоний и клонов делает эти виды особенно уязвимыми к резким изменениям условий местообитания и, особенно, влажности верхних горизонтов почвы.

Элементом ценопопуляций черники, брусники и голубики являются парциальные кусты, которые проходят собственный онтогенез, являются центрами воздействия на среду и служат фитоценотической счетной единицей при изучении их ценопопуляций.

Максимальная продолжительность онтогенеза парциальных кустов имеет очень близкие значения в различных климатических и эколого-цено-тических условиях и составляет в равнинных лесах в северной, средней и южной тайги Западной Сибири у черники 15, у брусники - 11, у голубики -17 лет, в горных лесах у черники -16, у брусники - 10, у голубики - 15 лет, в подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах у черники - 14, у брусники - 9, у голубики - 14 лет.

В онтогенезе парциальных кустов этих видов в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных ценопопуляциях выделено 7 онтогенетических состояний: виргинильное, потенциально генеративное, молодое, зрелое и старое генеративное, субсенильное и сенильное. Развитие парциальных кустов протекает неоднозначно. Динамическая поливариантность онтогенеза парциальных кустов в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных ценопопуляциях выражается в различной скорости их развития. При нормальном развитии (по классификации Л.А. Жуковой, 1987) парциальные кусты последовательно проходят все возрастные состояния от вирги-нильного до сенильного, включая генеративный период. При ускоренном

развитии виргинильные кусты переходят в субсенильное (или сенильное) состояние, минуя генеративный период. Поливариантность развития парциальных вусгов черники, голубики и брусники является одним из важных механизмов, обеспечивающих устойчивость их ценопопуляций в сообществах и адаптацию к меняющимся и (или) неблагоприятным условиям. Большое значение для устойчивого существования ценопопуляций видов имеют потенциально генеративные ку сты. Не имея энергии для цветения и плодоношения они обеспечивают постоянный приток питательных веществ в корневища и обеспечивают вегетативное разрастание колоний черники и брусники и клонов голубики и генеративный процесс даже в самых неблагоприятных условиях. Условия местообитаний определяют пути развития парциальных кустов и, соответственно, возрастную структуру ценопопуляций.

В большинстве онтогенетических спектров ценопопуляций черники, брусники и голубики в равнинных, горно-лесных и высокогорных местообитаниях преобладают виргинильные кусты, значительно участие потенциально генеративных. Участие генеративных кустов связано с плотностью ценопопуляций. При высокой плотности их участие в онтогенетических спектрах и генеративность ценопопуляций возрастает, при снижении плотности (в неблагоприятных условиях и при рекреационных нагрузках) -снижается. При этом в равнинных и горно-лесных ценопопуляциях увеличивается участие субсенильных и (или) сенильных кустов. Ценопопуляции черники и брусники условиях высокогорий (подгольцовые редколесья, высокогорные тундры) характеризуются пониженным участием субсенильных и сенильных кустов, что свидетельствует о более раннем отмирании кустов во всех онтогенетических состояниях. В зависимости от условий произрастания и плотности ценопопуляций их генеративность колеблется у черники от 6 до 29.5 %, у голубики от 8.7 до 32.3, у брусники - от 5 до 35.1 %. Высокая генеративность (более 20 %) отмечена при высокой плотности ценопопуляций в разреженных равнинных и горных лесах, в подшльцовых редколесьях, на высокогорных лугах (у черники) и в высокогорных тундрах. Ценопопуляции характеризуются высоким коэффициентом вегетативного самоподдержания в климаксовых лесных и высокогорных сообществах у черники он составляет 28.4-49.3 %, у голубики - 25.8-47.6 %, у брусники - 23.555.6 %. Более высокие значения коэффициента вегетативного самоподдержания (более 40 %) отмечены при наиболее низкой плотности ценопопуляций и низкой генеративности. Таким образом, в менее благоприятных для видов условиях обитания устойчивость ценопопуляций поддерживается за счет большей интенсивности вегетативного самоподдержания. Под влиянием рекреационных нагрузок коэффициент вегетативного самоподдержа-

ния и генеративность ценопопуляций снижаются.

Черника, голубика и брусника имеют высокие показатели семенной продуктивности и высокую всхожесть семян. Но семенное размножение видов отмечено лишь в локусах возобновления - на участках с отсутствующим или нарушенным моховым (травяным) покровом в лесных сообществах: на разрушающихся пнях и валежинах, в высокогорных сообществах - на скоплениях мелкозема между камнями. Одновременно с разрастанием молодых особей семенного происхождения на этих участках происходит формирование мохового покрова. Локусы возобновления занимают крайне незначительные участки и отличаются низкой плотностью разновозрастных молодых особей семенного происхождения, приобретающих способность к вегетативному' разрастанию уже с 5-6 лет. В дальнейшем, продолжая интенсивное вегетативное разрастание, формируя все новые и новые корневища и поколения парциальных кустов в течение многих десятиле-тай, они постепенно сменяют стареющие и отмирающие колонии (черника, бру сника) и клоны (голубика), занимая их место в сообществах. Основными чертами организации ценопопуляций черники и брусники являются сочетание длительного вегетативного разрастания колоний без морфологической дезинтеграции парциальных кустов, у голубики - длительного разрастания и размножения по мере погружении в сфагнум и локусов возобновления.

Ценопопуляции черники, брусники и голубики в равнинных сообществах, горных лесах, подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах (при отсутствии антропогенных воздействий) относятся к нормальному типу и способны к длительному существованию за счет вегетативного самоподдержания и нерегулярного, но достаточного семенного самоподдержания.

Исследование биоморф в высокогорьях, важнейшие эколош-демогра-фические характеристики ценопопуляций (плотность, возрастная структура, генеративность, коэффициент вегетативного самоподдержания) и выявленные особенности семенного размножения в высокогорных ценопопу-ляциях (подгольцовые редколесья, высокогорные тундры) и на зарастающих моренах ледников показывают, что представления о чернике, бруснике и голубике как о таежных и (или) болотных видах не отражает действительного диапазона их адаптационных возможностей. Особенности онтогенетических спектров в равнинных, горно-лесных и высокогорных ценопопу-ляциях, высокие значения генеративности и коэффициентов вегетативного самоподдержания и наличие нерегулярного, но достаточного семенного размножения в высокогорьях позволяет считать, что условия высокогорий входят в рамки их адаптивных возможностей, так же как и условия лесных

и болотных сообществ. Особенности популяционной жизни черники, голубики и брусники в горных тундрах и подгольцовых редколесьях, голубики и брусники на моренном комплексе ледника Малый Актру, дают возможность предполагать, что их ценопопуляции могли длительно существовать в пе-ригаядиальных сообществах (тундры, редколесья), откуда их расселение на равнины и в горы могло происходить как при формировании ерниковых кустарниковых и кустарничковых сообществ, так и одновременно с распространением древесных растений.

Взрослые растения клюквы болотной представляют собой диффузные клоны с протяженностью надземных и подземных частей до 180 см. Надземные части клонов состоят из стелющихся плагиотропных побегов с сим-подиальным нарастанием, вегетативных и генеративных побегов. Придаточные корни образуются на побегах Ш-IY порядков в верхних слоях сфагнума. Корневая система клонов клюквы функционирует около 4 лет и постоянно обновляется по мере их надземного разрастания и погружения в сфагновый покров. Она поверхностна, расположена в сфагнуме почти горизонтально, с чем и связана уязвимость клюквы к резкому изменению гидрологического режима местообитаний. Вегетативное разрастание молодых особей семенного происхождения начинается в раннем возрасте, уже к 3 годам они имеют короткие плагиотропные побеги. Центральная часть молодой особи в течение 3-4 лет погружается в нарастающий сфагнум, перестает функционировать и с 5-7 летнего возраста отдельные части молодых особей начинают самостоятельную жизнь, развиваясь в дальнейшем как клоны вегетативного происхождения. В ценопопуляциях северной, средней и южной тайги средняя плотность побегов варьировала от 52 до 106, среднее число плагиотропных побегов - 17 до 43, генеративных - от 2 до 51. Генеративность ценопопуляции колебалась от 28 до 49 %, и более высокой была в ценопопуляциях подзоны средней тайги. Клюква имеет высокую семенную продуктивность и высокую всхожесть семян, но семенное размножение происходит только на участках с нарушенным с фагновым покровом, где проростки и молодые особи семенного происхождения имеют высокую плотность. Эффективность семенного самоподдержания клюквы болотной выше, чем у черники, брусники и голубики. Оно благополучно осуществляется даже на незначительных по площади локусах возобновления. Молодые особи, рано приобретая способность к вегетативному разрастанию, в раннем возрасте разделяются на отдельные клоны, и в дальнейшем, продолжая длительное вегетативное разрастание прочно удерживают занимаемую территорию. Ценопопуляции клюквы эффективно самоподдерживаются как вегетативным так и семенным способом. Основными чертами организации ценопопуляции являются сочетание интенсивного вегетатив-

того разрастания и размножения клонов, а также семенного размножения в юкусах возобновления.

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА УАССШАСЕАЕ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Анализ литературных данных (Горожанкина, Константинов, 1987, Ве-шканов, 1988, Садиков, 1988, Бех, 1992, Седельников и др., 1992 и др.) токазал, что за последние 40-50 лет растительный покров Западной Сиби->и подвергся огромным антропогенным изменениям. Практически все пригодные экосистемы этого региона - от северных тундр до высокогорий Алтая, испытали отрицательное воздействие антропогенных факторов (Седель-няоов и др., 1992). Но особенно значительными размерами антропогенной трансформации характеризуются лесные и болотные экосистемы в подзоне вредней тайги - под влиянием многолетних вырубок лесов, с применением тяжелой лесозаготовительной техники на гусеничном ходу, многократных тожаров, освоения нефтяных и газовых месторождений, и южной тайги -тод влиянием рубок лесов, пожаров, освоения земель под сельскохозяйственные угодья, осушения болот и т.д.

В ходе хозяйственного освоения Западной Сибири были уничтожены л трансформированы популяции всех видов семейства брусничных, но, главным образом, черники и брусники, на равнинном участке ареала. Их попу-тяции на Западно-Сибирской равнине приурочены, преимущественно к кед-эовым лесам на наиболее дренированных участках по берегам и сосновым тесам на боровых террасах и песчаных отложениях древней гидрографи-гесюэй сета. Эти леса вырубались в первую очередь (Бех, 1992). Полное щичтожение их популяций по берегам многих рек в подзонах южной и ;редней тайги произошло при строительстве новых городов, деревень, стационарных и вахтовых поселков лесозаготовителей и нефтяников, выруб-шх лесов и освоении земель под сельскохозяйственные угодья (огороды, пашни, пастбища), строительстве дорог, ЛЭП и др. объектов хозяйственной инфраструктуры.

Основным фактором, обусловившим негативную трансформацию западно-сибирских фрагментов ареалов черники и брусники, но особенно их ценоареалов в подзоне средней тайги, явились многолетние вырубки лесов : применением тяжелой лесозаготовительной техники на гусеничном ходу. Учитывая оценки трансформации климаксовых лесных сообществ Западной Сибири в подзонах средней и южной тайги (Горожанкина, Константа-нов, 1987, Бех, 1992) негативным изменениям подверглось не менее 60 %

ценопопуляций этих видов в подзоне средней тайги и около 90 % - в подзоне южной тайги. Значительным фактором обусловившим негативную трансформацию ценопопуляций всех видов брусничных явилось освоение нефтяных и газовых месторождений (Самотлор, Советское, Игольско-Тало-вое, Лугинецкое и многие другие). Уничтожение и трансформация ценопопуляций черники, брусники, голубики и клюквы происходит на всех этапах разработки месторождений: при строительстве стационарных и вахтовых поселков, дорог, нефте- газо- и конденсатопроводов, линий электропередач, аэродромов, аварийных разливах и выжигании нефти и горючесмазочных материалов и др. Определить площадь уничтоженных и трансформированных ценопопуляций видов брусничных невозможно, но несомненно, что в пределах их ценореалов в подзоне средней тайги, она исчисляется сотнями тысяч гектар. Размеры трансформации горных участков ареалов черники, брусники и голубики меньше чем на Западно-Сибирской равнине. Они связаны с добычей золота и других полезных ископаемых и вырубками лесов в средней и нижней частях горно-лесного пояса.

Антропогенные изменения равнинных участков ареалов голубики и клюквы болотной, приуроченных к болотным сообществам, несомненно меньше чем у черники и брусники, и нэсяг более локальный характер.

Анализ литературных данных (Смирнов и др., 1967, Зворыкина, 1972, Зябченко, Белоногова, 1980, Стальская, 1980, Хромых, 1983, Краснов, 1979, Будрюнене, Даубарс, 1990) показал, что рубки главного пользования с применением тяжелой лесозаготовительной техники в лесах Карелии, Украинского Полесья и других районах европейской России приводят к нарушению зарослей ягодников и резкому снижению их урожайности. Восстановление зарослей черники происходит через 20-30 лет (Зворыкина, 1972), 3035 лет (Стальская, 1980), брусники - через 20-25 лет (Зябченко, Белоногова, 1980), 30-35 лет (Стальская, 1980), 55-60 лет (Хромых, 1983).

Проведенные в Западной Сибири исследования показали, что поведение черники и брусники после рубок главного пользования связано с особенностями строения их колоний. Все подземные структуры колоний: корневища, почки возобновления в основании парциальных кустов и корневые системы, расположены непосредственно под моховым покровом: в подстилке и гумусовом горизонте. При рубках леса с применением тяжелой техники на гусеничном ходу, проводящихся в летнее время, разрушение колоний определяется рядом факторов: уничтожением парциальных кустов и почек возобновления в их основании, корней, корневищ. При прохождении техники (даже однократном), уничтожается моховой покров, предохраняющий подземные структуры колоний от резких изменений влажности,

разрушается тонкий гумусовый горизонт лесных экосистем, уплотняются верхние горизонты почвы, резко измеяется почвенно-гидрологический режим местообитаний в целом (Росновский, 1997). Весь комплекс резких (катастрофических) изменений условий местообитания приводит к распаду колоний черники и брусники на части, сохраняющиеся лишь у пней, отдельных деревьев и куртинах подроста. Колонии теряют способность к вегетативному' разрастанию - прекращается вегетативное самоподдержание ценопопуляций. Одновременное и массовое отмирание генеративных, вир-гинильных парциальных кустов и почек возобновления приводит к резкому и долговременному падению генеративности ценопопуляций, урожая семян и подавлению семенного размножения. Вследствие глубокого нарушения всех важнейших популяционных параметров, восстановление ценопопуляций черники и брусники происходит в течение длительного времени -более чем за 25-30 лет. Однако восстановления генеративности ценопопуляций за этот период не происходит.

Негативное воздействие на ценопопуляции клюквы и голубики, приуроченные преимущественно, к заболоченным лесам и болотам, оказывает изменение гидрологического режима местообитаний при строительстве дорог и других коммуникаций, вследствие подтопления или осушения. Изменение уровня грунтовых вод как в сторону повышения, так и в строну понижения, а также изменение аэрации корнеобитаемого слоя вызывает гибель поверхностных корневых систем их клонов и почек возобновления и через 5-7 лет (Валуцкий, 1992) они исчезают из кустарничковош яруса.

Особенности жизненных форм видов брусничных и, прежде всего поверхностное распотожение корневых систем и почек возобновления, позволяют оценить особенности их поведения при сильном загрязнении местообитаний нефтью. На участках сильного загрязнения (Маковский, 1988) все горизонты почвы (а в низинах и вся торфяная залежь) полностью загрязнены нефтью. Нефть, обволакивая тонкой пленкой почки возобновления вызывает их гибель и ценопопуляции теряют способность к вегетативному самоподдержанию. Образующаяся на поверхности почвы непроницаемая пленка резко изменяет режим увлажнения и аэрации верхних горизонтов за чем следует гибель корневых систем - гибель колоний и клонов и брусничные выпадают из кустарничкового яруса.

Рекреационные нагрузки оказывают негативное воздействие, преимущественно на ценопопуляции лесных видов - черники и брусники, в пригородных и припоселковых лесах. В условиях длительных рекреационных нагрузок происходит уничтожение и резкое угнетение мохового покрова, уплотнение верхних горизонтов почвы, что вызывает распад ценопопуля-

ций черники и брусники на отдельные локусы. Изменяется характер и скорость онтогенеза парциальных кустов. У черники - формируются "эфемерные" парциальные кусты, у брусники, вследствие недоразвития или гибели верхушечных почек, не формируются годичные приросты. Нарушается ход нормального онтогенеза парциальных кустов - виргинильные кусты, минуя генеративный период в целом и потенциально генеративное состояние, переходят в субсенильное или сенильное состояние и отмирают. В ценопопу-ляциях черники коэффициент вегетативного самоподдержания снижается, генеративность и семенная продуктивность уменьшаются до минимальных для вида значений. В ценопопуляциях брусники - генеративность и урожай семян отсутствуют. Таким образом в условиях интенсивных рекреационных нагрузок на фоне снижения вегетативного самоподдержания ценопо-пуляций исчезает возможность и их семенного самоподдержания.

Разделяя мнение отечественных ученых (Борисова, 1965, 1980, Крылова, Шретер, 1971, Крылова, 1984, Куваев, Сотник, 1984 и др.) о необходимости определения биологических и эксплуатационных запасов сырья и ежегодно возможных объемов заготовки, основанных на изучении биологических особенностей видов, мы полагаем, что определение этих ресурсных характеристик для ягодников корректнее проводить на ограченных территориях с учетом структуры ценопопуляций (Тимошок, Гришин, 1989, Тимошок и др., 1991) и степени антропогенной трансформации территории.

Исследование модельной территории - Суйгинского опытного лесокомбината, представляющей собой типичный участок массовых вырубок лесов в 40-80-х годах, с преобладанием площадей молодых сосновых и сосново-березовых лесов и вырубок на разных стадиях восстановления, показало, что такие территории характеризуются чрезвычайной истощенностью запасов плодов лесных ягодников. Их цснопоггуляции в восстанавливающихся молодых лесах, занимающие значительные площади (черника - 6000, брусника - 2000 га) отличаются низкой генеративностью, низкой плотностью генеративных парциальных кустов, и соответственно, очень низкой урожайностью плодов и не пригодны для сбора ягод. Лишь в отдельных их них возможны заготовки листьев и побегов. Промышленные запасы на таких территориях имеет только клюква болотная, ценопопуляции которой не подвергались массовым антропогенным воздействиям.

Учитывая размеры антропогенной трансформации западно-сибирских фрагментов ареалов видов брусничных главным условием их дальнейшего рационального использования в качестве дикорастущих ягодников является инвентаризация их ресурсов при проведении очередного лесоустройства террито-

рии и охрана выявленных высокоурожайных ценопопуляций от хозяйственной деятельности. Первоочередной задачей следует считать составление кадастра по дикорастущим ягодникам по районам и областям Западной Сибири.

Для охраны и рационального использования высокоурожайных ценопопуляций дикорастущих ягодников из сем. брусничных при их использовании для сбора плодов необходимы: - регламентация и недопущение многолетнего сбора плодов в одних и тех же ценопопуляциях, приводящего к разнообразным негативным последствиям: снижению нормального хода семенного размножения из-за постоянного сбора плодов, ухудшению состояния растений из-за уплотнения верхних горизонтов почвы, уничтожению при хищническом сборе парциальных кустов брусники и черники и клонов клюквы;

- создание службы прогнозирования урожая и соблюдение оптимальных сроков заготовки в период массовой спелости плодов при ежегодном их уточнении;

закрепление высокоурожайных ценопопуляций за организациями или гражданами с целью контроля за их использованием.

Проведенные нами исследования антропогенных изменений западносибирских фрагментов ареалов, ценоареалов и ценопопуляций видов брусничных позволяют сделать заключение о том, что на значительной территории их запасы истощены. Продолжающееся хозяйственное освоение территории Западной Сибири будет и в дальнейшем приводить к уничтожению и трансформации их ценопопуляций. При отсутствии экономических санкций за уничтожение или ущерб, наносимый их популяциям, и контроля со стороны природоохранных органов размеры негативных воздействий не будут снижены.

В настоящее время законодательные акты в отношении охраны растительного мира представлены в Законе РФ "Об охране окружающей среды", а также в "Лесном кодексе", регламентирующем охрану лесов, без учета видов травяно-кустарничкового яруса.

К сожалению, ботаники России явно отстают от зоологов, приложивших необходимые усилия для принятая Закона "Об охране животного мира", в то время как Закон "Об охране растительного мира" до настоящего времени отсутствует.

За последние годы приняты очень важные законы, направленные на охрану окружающей среды: "Об охране окружающей среды" (1992), "Об экологической экспертизе" (1996). Однако использование этих законов и проведение государственной экологической экспертизы по недревесным

растительным ресурсам невозможно до тех пор, пока отсутствуют региональные разработки, дающие нормативную базу для их применения.

В связи с этим автором по заказу Государственного комитета экологии и природных ресурсов Томской области в 1994-1995 гг. была разработана "Методика нормативной оценки и расчета ущерба, наносимого недревесным растительным ресурсам при реализации хозяйственных проектов". "Методика нормативной оценки ирасчета ущерба..." (1995) составлена нами д ля ягодников и официнальных лекарственных растений Томской области. Виды семейства брусничных, учитывая особенности их биологии и высокую уязвимость при антропогенных воздействиях, были выделены в две особые группы: климаксовая лесная (черника, брусника) и болотная (голубика и клюква). Для недревесных растительных ресурсов устаноатены 6 категорий воздействия: отвод земель с уничтожением (трансформированием) растительного покрова, механическое повреждение напочвенного покрова тяжелой техникой, пожары, загрязнение нефтепродуктами, химическое загрязнение, рекреационные нагрузки. В соответствии с категориями ущерба для каждого вида были предложены коэффициенты воздействия и временного лага.

Для расчета ущерба на территории воздействия отдельно для каждого вида пищевых и (или) официнальных лекарственных растений по общепринятым методикам (Крьиова, Шретер, 1971, Положим, Некратова, Тимо-шок, 1988) определяют биологические (БЗС) и хозяйственные (ХЗС) запасы сырья. Для получения стоимостной оценки запасов БЗС и ХЗС каждого вида умножают на соответствующие цены 1 кг (таксы) и суммируют по всем видам полезных растений, произрастающих в полосе воздействия.

БЗС х стоимость = БЗТ (стоимость биологического запаса в руб.),

ХЗС х стоимость= ХЗТ (стоимость хозяйственного запаса в руб.).

Биосферный ущерб (БУ) определяют как произведение стоимости биологических запасов (БЗТ), на соответствующий коэффициент воздействия (КБ) или коэффициент временного лага (КВЛ).

БУ= БЗТ х КБ (или КВЛ)

Хозяйственный ущерб (ХУ) - как произведение стоимости хозяйственного запаса сырья (ХЗТ) на соответствующий коэффициент воздействия или временного лага.

ХУ = ХЗТ х КВ (или КВЛ).

"Методика нормативной оценки и расчета ущерба..." предназначена для оценки изменения состояния недревесных растительных ресурсов, возникающего в результате реализации хозяйственных проектов или аварий-

ных ситуаций (разливы нефти, пожары и т.д.); расчета платежей за недре-зесные растительные ресурсы, изымаемые из окружающей природной среды или уничтожаемые в результате хозяйственной деятельности или аварийных ситуаций; расчета штрафных санкций и исков за ущерб при сверхнормативном использовании или уничтожении недревесных растительных ресурсов или иных нарушениях природоохранного законодательства. Разработанная "Методика..." может бьпъ использована при проведении государственной экологической экспертизы проектов, определении ущерба при реализации хозяйственных проектов и аварийных ситуациях, осуществлении контроля за рациональным использованием дикорастущих ягодников и пекарственных растений и стимулировании ресурсосберегающих технологий, методического обеспечения расчетов и ввода платежей за ущерб, нано-гимый недревесным растительным ресурсам.

С 1995 г. она использовалась в Томском областном комитете экологии. В 1996 году Постановлением Главы администрации введена в действие на территории Томской области. В Постановлении подчеркивается, что контролирующие органы и проектирующие организации при подсчете запасов ирасчете ущерба обязаны применять "Методику..." при обосновании намеченной деятельности и реализации хозяйственных проектов. При сверхлимитном изъятии ресурсов плата за ущерб устанавливается в 25-кратном размере, а на особо охраняемых территориях - в двукратном размере.

ВЫВОДЫ

1. Vaccinium myrtillus, V. uliginosum и Rhodococcum vitis-idaea в Западной Сибири имеют равнинный и горный участки ареалов, распространены в широком диапазоне эколого-ценогических условий и имеют широкую амплитуду толерантности по факторам увлажнения и активного богатства почв.

2. Vaccinium myrtillus и V. uliginosum в подгольцовом и горно-тундровом поясах отличаются по комплексу устойчивых признаков вегетативных и генеративных органов от равнинных и горно-лесных популяций и могут рассматриваться в качестве подвидов V. myrtillus ssp. папа Timoschok, V. uliginosum ssp. alpinum (Bigel.) Huit. Популяции Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avr. по ряду признаков вегетативных органов отличаются в равнинных и горных лесах и в высокогорных тундрах, но четко не разграничиваются на расы и могут рассматриваться как экотипы.

3. Vaccinium myrtillus и Rhodococcum vitis-idaea - вегетативно разрастающиеся кустарнички, образующие колонии. Их биоморфы консервативны во всем диапазоне эколого-ценогических условий от равнинных лесов до

высокогорных тундр. Vaccmium uliginosum - вегетативно разрастающийс; кустарничек, образующий клоны - в равнинных местообитаниях - с эпиге огенным корневищем, в высокогорьях - с коротким гипогеогенным корне вищем. Oxycoccus palustris - вегетативно подвижный клонообразующш кустарничек. Вегетативное размножение у Vaccinium myrtillus и Rhodococcun vitis-idaea отсутствует, у V. uliginosum и Oxycoccus palustris на болотах про исходит как партикуляция по мере погружения в нарастающий сфагнум.

4. В онтогенезе парциальных кустов видов Vaccinium и Rhodococcun vitis-idaea выделено 7 возрастных состояний: виргинильное, потенциалы« генеративное, молодое генеративное, зрелое генеративное, старое генера тивное, субсенильное и сенильное. По характеру поливариантности онто генеза у черники, голубики и брусники в равнинно-лесных, горно-лесных ъ высокогорных ценопопуляциях выделено два пути онтогенеза парциальньо кустов: нормальный - парциальные кусты последовательно проходят вс£ возрастные состояния от виргинильных до сснильных, включая генеративный период и ускоренный - с пропуском генеративного периода развития.

5. Онтогенетические спектры Vaccinium myrtillus, V. uliginosum и Rhodococcum vitis-idaea в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных ценозах характеризуются преобладанием виргинильных и потенциально генеративных кустов. Основным способом самоподцержания ценопопуляций у Rhodococcum vitis-idaea и видов Vaccinium в равнинных, горно-лесных и высокогорных местообитаниях является разрастание колоний и клонов. В структуре ценопопуляций Oxycoccus palustris отмечено различное соотношение вегетативных плагиотропных, прямостоячих и генеративных побегов. Основным способом самоподдержания ценопопуляций является разрастание и последующее вегетативное размножение при постоянном погружении клонов в нарастающий сфагнум.

6. Исследованные виды имеют высокую семенную продуктивность и высокую всхожесть семян. Семенное самоподдержание ценопопуляций видов семейства Vacciniaceae в равнинных и горных лесных, болотных и высокогорных сообществах происходит благодаря заселению микромесгооби-таний с отсутствующим или нарушенным моховым (травяным) покровом.

7. Виды семейства Vacciniaceae имеют значительное сходство по организации ценопопуляций, которые состоят из долгоживущих и длительно вегетативно разрастающихся колоний (черника, брусника) или клонов (клюква болотная, голубика на сфагновых болотах) в составе напочвенного покрова ценозов и обособленных локусов возобновления в микроместообитаниях с отсутствующим или нарушенным моховым покровом. Устойчивость ценопопуляций видов брусничных в исследованных ценозах связана с вы-

окой продолжительностью их жизни, длительным и интенсивным вегста-ивным разрастанием, и нерегулярным, но достаточным семенным размножением.

8. Под влиянием антропогенных факторов (вырубки лесов с примене-мем тяжелой техники на гусеничном ходу, разработка нефтяных и газовых гесторождений, строительство новых городов и поселков, магистральных юфте- и газопроводов, дорог и других хозяйственных объектов) произошла гегативная антропогенная трансформация западно-сибирских фрагментов [реалов всех видов брусничных, но наиболее значительны размеры антро-гогенной трансформации на равнинном участке ценоареалов черники и ¡русники в подзоне средней тайги.

9. Под влиянием антропогенных воздействий в ценопопуляциях ис-ледованных видов наблюдаются негативные изменения: происходит сни-кение коэффициента вегетативного самоподдержания и генеративности хенопопуляций вплоть до ее полного отсутствия, многолетнее снижение рожая семян, что резко уменьшает шансы ценопопуляций на семенное размножение и их дальнейшее нормальное развитие. Восстановление ценопо-туляций после катастрофических изменений среды обитания происходит в течение длительного периода (25-30 лет), однако их генеративность за этот териод не восстанавливается.

10. Основными путями охраны и рационального использования цен-гых ягодников следует считать:

- введение платного природопользования, экономических санкций для организаций, осуществляющих хозяйственную деятельность, в том числе и тлаты за ущерб, наносимый при ее осуществлении популяциям дикорастущих ягодников;

- строгое соблюдение правил использования при проведении загото-зок: недопущение многолетнего, нерегламентированного и преждевременного сбора плодов, соблюдение оптимальных сроков заготовки, закрепление высокоурожайных популяций за заготовительными организациями или гражданами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

I. Тимошок Е.Е. Возрастная структура зарослей и особенности плодоношения брусничных Кузнецкого Алатау //Дикорастущие ягодные растенш СССР. Петрозаводск 1980. С.182-183. 2. Тимошок Е.Е. Распространение и строение зарослей брусники и черники на Кузнецком Алатау //Молодые ученые и специалисты в развитии производительных сил Томской области. Томск. 1980. С. 20-21.

3. Тимошок Е.Е. Распространение и фигоценогические связи ягодных растений Кузнецкого Алатау //Материалы региональной конференции молодых ученых и специалистов по рациональному использованию и охране природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. 1981. С. 32-34.

4. Тимошок Е.Е. Эколого-ценотическая приуроченность и урожайность ягодных растений Кузнецкого Алатау //Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Челябинск 1982. С. 53.

5. Тимошок Е.Е. Особенности плодоношения некоторых ягодных растений Кузнецкого Алатау //Растительные ресурсы южной Сибири, их рациональное использование и охрана. Томск. 1982. С. 46-54.

6. Тимошок Е.Е. К изучению ресурсов ягодников Кузнецкого Алатау // Молодые ученые и специалисты - народному хозяйству. Томск С. 75-76.

7. Тимошок Е.Е. Ресурсы дикорастущих ягодников Кузнецкого Ататау //Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов. Красноярск 1983. С.94.

8. Тимошок Е.Е. Ресурсы важнейших ягодников Кузнецкого Алатау и их рациональное использование. Томск. 1984.-7 С. Рукопись деп. в ВИНИТИ, Москва. 1984. N 1592-84.

9. ТимошокЕ.Е. Опыт разработки режима рационального использования дикорастущих ягодников //Достижения и перспективы в области инвентаризации, изучения, рационального освоения и охраны недревесных лесных ресурсов. Тарту: 1986. С. 136-137.

10. Тимошок Е.Е. Черника обыкновенная //Лекарственные растения Сибири. Вып. 2. Томск. 1987. С. 61-68.

II. Тимошок Е.Е. Брусника обыкновенная //Лекарственные растения Сибири. Вып. 2. Томск 1987. С. 68-76.

12. Тимошок Е.Е. Биологические особенности черники в Сибири // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Томск 1989. Т.2. С. 173.

13. ТимошокЕ.Е. Попушщионно-морфологическаяюменчивостьиэко-огическая дифференциация видов рода Уасстшт в Западной Сибири //ГТро-ле.мы изучения растительного покрова Сибири. Томск. 1995. С. 170-171.

14. Тимошок Е.Е. Внутривидовая изменчивость и демографические собенности брусники в пределах западно-сибирского фрагмента ареала // 1опутяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг, 'острома. 1996. С. 165-166.

15. ТимошокЕ.Е. Динамическая поливариантность развития парциаль-ых кустов видов Уассщшт в Западной Сибири/Яруды I Всероссийскойконф.

0 ботаническому ресурсоведению. Санкт-Петербург. 1996. С. 96-97.

16. Тимошок Е.Е. К разработке новых подходов охраны недревесных астительных ресурсов //Груды I Всероссийской конф. по ботаническому есурсоведению. Санкт-Петербург. 1996. С. 38-39.

17. Тимошок Е.Е. Экология ценопопуляций видов семейства Ъссшасеае (черника, брусника, голубика, клюква болотная) в Западной ибири //Экология брусничных в Западной Сибири. Экология региональ-ого природопользования. N 5. Томск. 1998. С. 3-27.

18. Тимошок Е.Е. Антропогенная трансформация западно-сибирских »рашентов ареалов и ценопопуляций видов брусничных// Экология брусочных в Западной Сибири. Экология региональною природопользования.

1 5. Томск. 1998. С. 27-41.

19. Тимошок Е.Е., Гришин А.В. Подходы к изучению ресурсов лекар-гвенных растений на примере Суйгинского опытного лесокомбината (Том-кая обл.)//Растит, ресурсы. 1989. Т. 25, вып.4. С. 486-497.

20. ТимошокЕ.Е., Гуреев С.П. Методика нормативной оценки ирасче-а ущерба, наносимого животному миру (наземные позвоночные) и недре-есньш растительным ресурсам при реализации хозяйственных проектов, омск. 1995. 32 С.

21. Тимошок Е.Е., Гуреева И.И., Надоховская Г.А. Изучение популя-ионной биологии лекарственных растений как основа оптимизации их ис-ользования //Популяции растений: принципы организации и проблемы храны природы. Йошкар-Ола. 1991. С. 56-57.

22. Тимошок Е.Е., Надоховская Г.А. Динамика урожайности дикорас-утдих ягодников в Томской области //Актуальные вопросы ботаники в СССР, ез. докл. 8 делегат, съезда Всесоюзн. ботан. об-ва. Алма-Ата. 1988. С. 303.

23. Тимошок Е.Е., Надоховская Г.А., Наумова Е.Г. Опыт выделения есурсных участков (угодий) для заготовки лекарственного растительного ырья в Томской области//Растит, ресурсы. 1990. Т. 26, вып.1. С. 3-11.

24. Тимошок Е.Е., Паршина H.B. Семенная продуктивность Vacciniur myrtillus L. на Кузнецком Алатау //Растит, ресурсы. 1990. Т. 26, вып. 3. С 314-321.

25. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Возрастная структура ценопопуля ций Vaccinium vitis-idaea L. в Западной Сибири //Растит, ресурсы. 1992.1 28,вып.З.С. 1-14.

26. Тимошок Е.Е., Пяк А.И., Надоховская Г.А., Наумова Е.Г. Опыторга низации приписных угодий по заготовке лекарственного сырья в Tomckoi области//Хозяйственная оценка ландшафтов Томской области. Томск. 1988 С. 112-114.

27. Тимошок Е.Е., Сивцова С.А., Паршина Н.В. Возрастная структур ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. в Западной Сибири //Растит, ресурсы 1991. Т. 27, вып.1. С.33-41.

28. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е., Наумова Л.Г., Паршина Н.В. Динами ка ценопопуляций растений различных биоморф в южной части Западно] Сибири // Реферативный сборник избранных работ по грантам в обласп фундаментального естествознания. Санкт-Петербург. 1994. С. 118-119.

29. Polozhy А.V., Timoshok Е.Е., Gureeva I.I. Monitoring and Biodivrsit; Protection of the Sibirian Native Flora //Fundamental and Applied Problems о Envirinment Protection. Abstracts of International conference. Tomsk. 1995. I 75.

30. Гундризер A.H., Казанцев B.B., Тимошок E.E., Лялин В.Г. Комп лексное использование биологических ресурсов Сибири на примере Суй гинского опытного лесокомбината //Комплексное использование природны: ресурсов. Томск 1984. С. 53-55.

31. Положий A.B., Некратова H.A., Тимошок Е.Е. Методические ука зания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири //Абакан. 1988 92 С.

32. Положий A.B., Гольдберг Е.Д.,... Тимошок Е.Е. Лекарственные ра стения Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та. 1995.325 С.