Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Asperula L. секции Cynanchica Dc. в европейской части бывшего СССР. Систематика и география

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Asperula L. секции Cynanchica Dc. в европейской части бывшего СССР. Систематика и география"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА.ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имена В. И. ЛЕНИНА

Днсссртационнин совет К 053.01.10

На правах рукописи

ПЯТУ НИИ А Светлана Камнльенна

РОД АБ РЕ ГШ Г.А Ь. СЕКЦИЯ СУРШХСШСЛ БС. В ЕВРОПЕ11СКОЙ МАСТИ БЫВШЕГО СССР. СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ.

Специальность ОЛ.00,05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа лыполпоиа л Москоискодг педагогическом государственном ушисрсптете ткчтп 13. 11. Ленина.

Н а у ч и ы й р у к о в о д и т е л ь:

доктор биологических паук, профессор Д. Г. КЛЬЛ IEBÜKIIÍ'1

Официальные оппоненты:

члсп-корреснондепт РАГУ, доктор Гшоло; пческих наук, профессор 11. И. ТИХОМНРОГ.

доктор биологических uavi;, и]»;>фоссор В. 13. КУПДЕП

Педущаа организации — Глашп.ш ботанический сад РАН (Москиа).

.'Защита состоится <<.:/!$... 4 г. н 16 часои па

заседании диссертационного Совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском педагоги ческом государственном у ппг, ерситсте плени В. 11. Ленина по адресу: Moci.'iia, 12í)243, ул. Кибальчича, 0, кори. 5, ауд. I3(l/i.

С диссертацией мои,чю ознакомиться'н библиотеке МИГУ пшчш П. 11. Ленина (ул. М. Пироговская, 1, МГ1ГУ имели В. II. Лошша).

Автореферат разослан «¿fi......»C^.^S^ffrl..НИМ г.

Ученый секретарь диссертационного Сонета, доцент С. II. ШАТАЛОВА

Общая характеристика работы.

Актуальность теки. В разных таксонах имеются группы видов с неустойчивыми "расплывчатыми " признаками и запутанной номенклатурой. Мнения авторов на объем таксонов и значимость таксономических признаков часто не совпадают, что приводит к значительным ■ расхождениям их трактовок во "Флорах" и определителях.

К числу таких групп относится род Asperula L. Его близость к роду Galium L. приводит к постоянному изменению количества включаемых в них видов и соответственно границ обоих родов. Характерная особенность рода Asperula - чрезвычайно ограниченное число таксономически значимых признаков 'и их морфологическая изменчивость, которая совершенно не принималась во внимание. Наиболее сложной в .таксономической отношении является секция Cynanchl-са.Число включаемых в ей состав видов сильно колеблется у разных авторов в зависимости от их подхода к его объему и структуре. Так, например . сторонники политипических взглядов ( Шмальгауден 1897; Коржинский 1898; Федченко. Флеров.1910) считали, что в группе Cynanchlca существует .один полиморфный вид с множеством подвидов и форм. Напротив, Клоков (1958) придавал видовой, ранг проблематично различающимся Формам, что привело к появлению многочисленных трудноопределяемых "видов". По мнению Ehrendorfer, Krendl (1976) секция Cynanchlca состоит из полиморфных диплоидных и тетраплоидных рас.. связанных друг с другом переходными формами и требующих тщательного изучения.

В связи с нечеткостью признаков. • характеризующих виды, мало изученным остается вопрос о границах их ареалов. Еще больше осложняет ситуацию то, что обитая в сходных экологических условиях некоторые таксоны образуют зоны интерградации, а иногда и вторичной интерградации, что такие затрудняет их разграничение.

Единого мнения о таксономическом составе, распространении видов секции Cynanchlca в настоящее эре!«! нет. Значительное расхождение 'между авторами в понимания видов делает актуальной попытку их детального систематического изучения.

Пели и задачи_исследования. Основная цель нашеЗ работы -

таксономическая обработка, видов секции СупапсМсаГСЕвропейской части бывшего СССР. Лля достижения ее необходимо было выполнить слэдукще задачи:

1. Проанализировать признаки, использовавшиеся в таксономии группы и установить их диагностическую ценность.

2 Провести анатомические исследования венчика и плодоз, вы-

явить возможность использования характера их опушения в ' система-гике группы.

3. Изучить внутрипопуляционную и географическую изменчивость признаков.

4. Уточнить географическое распространение видов.

5. Уточнить видовой состав группы, внутрисекционную и внутривидовую дифференциацию,

6. Рассмотреть возможные пути становления и миграции видов. Научная новизна. Проанализирована изменчивость морфологических признаков и выяснена их диагностическая ценность. Впервые проведены анатомические исследования генеративных органов и выявлена таксономическая значимость характера опушения плодов.

Количество таксонов группы, распространенных на территории Европейской части СНГ сокраи(ено с 32 до 11. 21 вид сведен в синонимы, из 11 оставшихся таксонов 4 рассматриваются в качестве видов. а 7 имеют подвкдовую категорию. Исследованные таксоны объединены в две подсекции, Уточнены представления об ареалах видов . на территории нашей страны. Число экдемов сокращено с 22 до,б-.-' Уточнен их ранг и возраст.

Теоретическая, и практическая значимость работы. Результата таксономических исследований к ключ для определения видов группы Могут быть использованы зо "Флорах" к определителях. 1*йТйДиКа и полученные данные об изменчивости признаков могут быть учтен;! пр;* изучении систематики других групп рода к близких родов,.' правде всего рода СаПшт;. Данные об особенностях анатомического строе;шя венчика к плодов могут бьть включены в содержание лекций к спецкурсов по ботанике с оскозамк экологии. Сведения о путях возникновения и миграции видов когуг использоваться в учебном курсе биогеографии и спецкурсах по систематике растений.

Агшобашя работы, ¡'атериали по теме диссертации докладывались и обсугздалнсь на научной сессия по итогам научно-исследовательской работа МПГУ им. В. К.Ленина в 1992 году, на заседании кафедры в 1993 г. ■ Публикации. По теме диссертации опубликована 3 работы. -- ' Объем работы. Диссертация обье^ом/ЙГстраниц состоит из' введения. 6 глав; выводов: содержит/Страниц основного текста, рисунка и фотографий. Список литературы, насчитываетнаименований. из которых^' на иностранных языках. .

Основное содержание работы. Глава 1. СИСТЕМА РОДА ASPERULA L. И ПОЛОЖЕНИЕ СЕКЦИИ CYNANCHICA.

В диссертации обсуждается таксономическая дифференциация p.Asperula L. и место секции Cynanchlca DC.

Секция Cynanchlca - самая многочисленная в роде Asperula. По разным данным '(Клоков.1958;Ehrendorfer,Krendl 1976; Победимова, 1978) в ее состав входит около 200 видов, в то время как в других секциях едва ли набирается несколько десятков.

Ареал секции по существу совпадает с ареалом рода. Наибольшее разнообразие приходится на Средиземье. По данным Etirendorfer. Krendl (1976), Ehrendorfer (1982) половина видов рода Asperula, распространенных б Греции, Италии, Испании, Югославии, Румынии, Турции приходится на секцию cynanchlca.

На территории бывшего СССР виды секции распространены . от Карпат на западе до Аральского моря.и Гирканских гор на юго-востоке. Северная граница проходит по 'Орловской, Липецкой и Воронежской областям, '\'кная включает Причерноморье. Довольно обычны acwesHiíiiüí сегаши ¡"jnanchlca в степной и горном Крыму и на Кавказе, где по данным Клокова (1958) достигают альпийского пояса.

Изучаемая группа на территории Европейской части СНГпредс-таеленз. яре* лущестценно иагорио-ксгрофнтшяи видами со степными 5фрз.диациями Большинство видов - теплолюбивые кальцефилы. Среди них выделяются облагайте кальцефилы,- распространенные на меловых обнажениях Среднерусской возвышенности íA.exasperata , A.tephro-carpa) и на известняковых склонах Юшого Урала (A. petraea ). Степные A. cynancnlca и А. шве Пса участвуют б сложении петрофкт-ных группировок на Русской равнине. В Крыму яшпшская A.caespi-tans к нккнегорная A. supina . распространенная на обнажениях пз-вестняка Крамских гор и в степях* обитав? в условиях сходных с таковыми на мелах среднерусской возвышенности. А А. Stevern i эко-.лого-ценотически связана с дубово-ножхезеловами лесами, сохранип-йгошск в Крыму с. третичного времени, где преимущественно крс-из-растает на остатках красны;; ;пчв {terra гозза) с лркмесь» вулка пичгских пород, однако'она входит и в стенной Крым, где вместо с A. supina входит ь состав петросйтпшх группировок. Довольно обычна A. stevenl 1 и на яйлах.

Виды Asperula из группы псаммофитов ( A.graveolens. А. 1ае-vlsslma-. К.lelograveolens . A.danílewskiana) распространены на

причерноморских песках, а также по террасам долин рек в пределах степной зоны как европейской, так и азиатской части бывшего СССР.

В диссертации дается эколого-географическамя характеристика всех видов. .

Глава 2; ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ГРУППЫ CYNANCHICA. •

Линней в Speeles plantarum (1753) 'указывает A.cynanchlca, ' однако приводимые им признаки не дают представления о той, что автор подразумевал под этим видом. Появление к середине 19 века ■ еще пята видов изучаемой группы, а также отсутствие точного диаг-'ноза A.cynanchlca приводит к неодинаковой трактовке разными авторами линнеевского вида. Так,.представители политипического направления Шыальгаузен (1897), Федченко, Флеров (1910) считали, что изучаемая группа состоит из одного вида A.cynanchlca с множеством подвидов, разновидностей и форм. В подвиды А.cynanchlca попала A.suplna Bleb. Сам автор вида ( Bieberstein, 1808) подразумевает под этим наименованием только крымские и кавказские растения. Многие авторы понимали под линнеевской А.cynanchlca степное растение. А признаки А. supina габитуально сходной с меловыми растениями, распространенными в Европейской части, были перенесены на эту группу. Так, .Ледебур (1844), -Талиев (1905) считают ее разновидностью A.cynanchlca, распространенной но только в/Крыму и на Кавказе, но и в южной Россия.

Началом изучения многочисленных разновидностей и форм моано считать работы Кречетовича (1936), Попова, Хркановского (1945), Они впервые проанализировали то, что суммарно называлось A.cynanchlca. выделили отличающиеся от A.cynanchlca и географически обособленные меловые виды и песчаные виды.

Работы Кречетовича, Полова, Хржановского знаменуют появление в систематике экологических и географических подходов, называемых морфолого-географическим методом (Скворцов,1967). Этот метод в дальнейшем использован во флорах и определителях.

Во Флоре СССР секция Cynanchlca обработана Клоковым. изучаемая группа представлена 28 видами, причем 10 из них описаны им-в этом ке издании. Вследствие неоправдано узкого понимания видов, некоторые из них оказались сомнительными.

Систематика группы рассматривается . Зефировым. . Поповым (1969), Борисовым. Зоз (1975), Победимовой (1978) и др.

Существенный вклад в изучение секции внесла Ehrendorfer,

Krendl (Flora Europaea 1976). Для их обработки характерно объединение "мелких видов" как это вообще принято в данном издании.

В целом ', мокно отметить два главных направления в изучении группы, основанных на разных методологических подходах:

1. Прогрессирующее описание новых форм, разновидностей и видов, обусловленное узко -типологическими взглядами.

2. Объединение таксонов разного ранга в один политипический вид с подвидами. Сторонники- этой позиции, по существу, также не вышли за рамки типологизма. так как подвиды выделялись на основании нестабильных морфологических признаков и, кроме того, представляли собой по существу симпатрические единицы.

Подводя итог, следует отметить, что несмотря на почти 200-летнее изучение Asperula sect, cynanchlca,таксономия- группы остается во многом неясной. Это связано с нечеткостью, расплывчатостью видовых критериев, что в значительной мере зависит от слабой изученности внутривидовой и межпопуляционной изменчивости, т.е. отсутствием представлений о границах варьирования таксонов. А такдаз'с чрезвычайно малым числом-таксономически значимых признаков.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Сбор материала проводился в течение четырех летних полевых сезонов 1990-1993 годов. Нам удалось посетить некоторые места произрастания ясмеников на территории Европейской части: Липецкая обласгь( заповедник Таличья гора"); Луганская областью меловые обнажения по р.Северский Донец и его притокам Новый АПдар, Дер-кул) : Ростовская область (террасы долин рек Дона и Северского Донца). Наибольшее число маршрутов приходилось на Крым, где ситуация с таксономией группы представляется нам наиболее запутанной. В Крыму ш проводили исследования как на йшок берегу í долина Ласпи. г. Кошка, Mue Мартьян. окрестности Никиты; на яЯлзх : Никитской (1300-1450 и над уровнен моря;, .АН-Петри (1200-2300 м),' Чатыр-Даг (1400-1500). Демерда (1100-1300); так 'л ч стецао:« Крину : окрестности Симферополя, окрестности Белогсрскд (г. Белая скала); на Керченском полуострове ( мыс Казактип. лос.Лекино. г.Щелкино); . на Тарханкутском полуострове { Черноморское, окраст-ности Оленевки). Многие виды M.cretlcola, A.supina. A.caespl-tans, A.aemulans, A.praevestita, A.cimmerica) исследовались в locus classlcus.

Также были просмотрены ясменники в следующих гербарных коллекциях: LE: Iffl; МНА: MOSP; KW; Никитского ботанического сада ( г.Ялта); Ростовского государственного университета (г. Ростов-на-Дону). В общей сложности изучено около 4ООО гербарных листов. '

При обработке группы был использован морфолого-географичес-кий метод, позволяющий рассматривать морфологическую изменчивость растений с учетом географических и экологических условий произрастания.

Выборки из популяций составлялись методом случайного попадания (Плохинский, 1970), измерения производились на средневозрастных генеративных особях, выделенных по методике Т.А.Работнова (1950,1058).

С помощью биомётрического метода получены точные данные об изменчивости количественных признаков и оценена их таксономическую значимость ( Шмидт, 1963,1975; Майр, 1971). Данные измерений обрабатывались статистически по методике предложенной Зайцевым (1973). Достоверность разности средних была вычислена с применением критерия Стьюдента (Шаров, 1934). Для сравнения выборок из популяций по размеру венчика вычисляли критерий сходства - г (Ек-вотовский. 1979).

оыли сделаны акатокпческив срезы с целью уточнения возможности разграничения видов по признаку опушения стебля венчика и плодов.

Глава 4. ОБЗОР КОРФОЛОП1ЧЕСШ ПРИЗНАКОВ И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ.

В диссертации последовательно рассматривается таксономическая значимость традиционных признаков : характер игзненной формы, опушение стебля, размеры и опушение венчика, ■ отношение длины трубки венчика к общей длине последнего, опушение и размеры плодов.

Вряд ли возмоЕНо использование признака шзненной формы вследствие сю экологической пластичности в таксономии данной группы. Tai:, распространенная в дубово-моздавеловых лесах Крыма А.stevenll представляет собой многолетник высотой до 40 см. 'А на яйлах Крымских гор это стерЕнекорневой симподиальный полукустарничек (ДО ZOiсм).

Привлечение количественных признаков и их статистическая об-

работка оказались существенными для изучения внутрипопуляционной изменчивости.

Размер венчика в разных группах обладает неодинаковой амплитудой изменчивости. Наиболее запутанной выглядит ситуация среди степных и меловых видов, где новые таксоны .описаны Клоковым (1958) без учета изменчивости размеров венчика, что привело к ви-додробительству. Так, по его мнению, самые крупные венчики в этой группе (3-4,5мм) у A.cynanchlca. А экземпляры из западной часта ареала A. cynañchlca с венчиками 2,25-2,75 описаны им как A.semla-mlcta. Для распространенной южнее A.rumellca он указывает размеры 2-3,5мм. А растения с чуть более мелкими венчиками(2,5-3,25мм), обитающие в пределах ареала последней (но на гранитных обнажениях) выделены им в .оамостоятельный вид A.granltlcola.

Для меловых видов, по мнению Клокова, характерны венчики около Змм. У A. tephrocarpa они крупнее(3-3,75мм), а у волжского (A.exasperata) и уральского (Л.petraea) немного мельче (2,25-2.75ми). Растлил с венчиками 2, 5-3, Омм, распространенные в пределах 'ареала А.;aphrocarpa описаны им как A. creticola.

На самом деле отмечено перекрывание доверительных интервалов для приднестровских, липецких и меловых популяций(приволжских, луганск»- ' ,уральских), что свидетельствует о невозможности их разграничь ля по размерам венчика. Полное перекрывание пределов изменчивости а отсутствие хиатуса по этому признаку в причерноморских (соответствующих A.rumellca) и- донецких (соответствующих A.granltlcola) показывает нецелесообразность разделения этих видов.

Таксономическую значимость имеют размеры венчика в Крымских популяциях. О целесообразности разграничения видов по этому признаку свидетельствует коэффициент сходства, вычисленный для 15 популяций (Животовский, 1979). На основании показателя г оценены все возможные попарные сходства нежду ними, что отражено графически в виде дендрограммы. По этому признаку яозчолю вшшатш A. st' >ч-nll с венчиками 4-биы, яйликской Л.caespltan3 с венчиками 5-6 мм и никнегорной A.supina с венчиками 3 мм. Однако анализируя варьирование рззчеров венчика в яйлшгских я ншкчогорннх популяциях, следует отметить преобладание- на я.йлах крупноцветксвьк растений (35%) и их полное отсутствие з местах распространения A. supina, что позволяет нам интерпретировать их как лолзиды.

Анализ варьирования размеров венчика в центральноевропейской (соответствующей A. tenella), крымских (A.stevenli) и причерноморских (A. bldentata) популяциях показывает перекрывание пределов изменчивости и отсутствие хиатуса по этому признаку.

В группе псаммофитов диагностическую ценность имеет соотношение трубки и долей венчика. Для широкораспространенной в европейской части A.graveolens трубка и доли венчика почти равны. Напротив, описанная с северной оконечности Усть-Урта A.danllews-klana имеет трубку, превышающую доли в 2-3 раза. Вариабельность 'этого признака послужила поводом для выделения новых видов. Так, растения с более длинной, чем у A.graveolens трубкой, распространенные .в Воронежской области ■ и по реке Урал, описаны Клоко-вым{1958) как A.laevissima. А короткотрубчатые дагестанские экземпляры названы им A.diminuta.

Статистический анализ соотношения трубки и долей венчика показал, что для. типичной европейской A.graveolens они почти равны. А южнее (Дагестан) и юго-восточнее (Южный Урал, Средняя Азия) наб- . людается увеличение трубки венчика, что соответствует A.danllews-klana. Небольшой процент короткотрубчатых встречается в зауральских и дагестанских популяциях, а отдельные экземпляры в северной части ареала A.graveolens(BopoHe®CKaa область) имеют длинную трубку. Это мозшо объяснить наличием интерградации между двумя таксонами, что позволяет нам рассматривать их как подвиды.

По размерам плодов устанавливаются различия между степными , меловыми» крымскими видами с плодами до 3 км дл. и группой псаммофитов с плодами 4 - 6 мм. дл.

Не выявлено различий в характере опупения стебля и венчика меаду таксонами. А характер опушения плодов существенен в таксономии группы. Проведенные анатомические исследования плодов разных видов показали , что по строению зкзокартшя кокно выделить 2 группы :степные, меловые , крымские виды, имеющие "бугорчатые" ■ плоды и псаммофиты с "шероховатыми" ( "шиповатыми").плодами.

При более детальном изучении строения экзокарпия обнаруживается. что " бугорчатость " плодов у видов_первой группы создается по-разному. Так, у видов, распространенных на территории среднерусской возвышенности и на Паном Урале такая структура образуется за счет нерацчокерного утолщения наружной, тангентальной стенки, которая к тому se очень сильно кутинизирована. А у крымских - за

счет выростов эпидермальных клеток - сосочков. Клетки эпидермы ненее кутинизированы, чем у предыдущих видов. ■ хотя поверхность кутикулы также сильно структурирована.

Виды группы псаммофитов имеют плоды, покрытые эмергенцами, на которых в отдельных случаях имеются волоски, придающие шероховатость и сосочками. Находяцдаеся между.ними зпидермальные клетки покрыта неровным ребристым слоен кутикулы. Только среднеднепровс-кая A. leiograveolens имеет голые и гладкие плоды. - ■

Таким образом, на территория Европейской части можно выделить две -обособленные эколого-географические и систематические группы' видов, которые мы рассматриваем в ранге подсекций.- '• '• Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ.

Asperula Sect. CynancMca DC. 1830. Prodr. 4:582.

Тип: \sperula cynanchica L.

Подсекция CynancMca.

Тип: Asperula cynanchica L.

1. Asperula cynanchica L. 1753, Sp.PI.: 104; .-A.semiamlcta

Klok. 1958. цит.соч. 23:694.-

Тип: Linn./photo И 9 (LE! ). Habitat In Europae pratís aridis.

а), subsp.- cynanchica - •' .

Европейский вид. Распространен главным образом в 'лесостепной и степной зонах Европы. На севере доходит до Орловской, Ли- • пецкой и Воронежской областей. На юге достигает Причерноморья ■ (известны единичные экземпляры из окр. Николаева, Одессы и Херсона). Довольно обычен на Западной Украине (Тернопольская, Черно--вицкая. Ивано-Франковская, Винницкая. Хмельницкая, Львовская области). На восток доходит до Донецкого кря;::а и - низозьез Дона, встречается в Причерноморье (окрестности Мелитополя! Мариуполя).

Общее распространение : Австрда, Геркапия, Венгрия-, • Польша,- . Чехословакия. Болгария, Румыния.

б), subsp.rumelica (Bolss.) PJatunlna comb.nova. - A.ru-raelica Boiss. 1856, Diagn.ser. 2,2<113;- A.granlticola kloK. 1958, Фл.СССР 23:699. . ' • . '

Тип; " Rumella littoraíls circa kustendje Legi floriferam .

- fructi feratique, ' Augusto 1842" ( G). ■ . ' . • Распространен на степных склонах, обнажениях- каменистых. по- ' род ( -гранита, гнейса, твердых известняков). в. Причерноморье , Приазовье. Встречается по Днепру и его притокам (Запорожье. Днел-

ропетровск. Кременчуг, Черкассы. Полтава, Суш, Белая Церковь).-Западная граница арёала проходит через Подолкю (Рыбницы), Винницкую обл.. единичные экземпляры обнаружены в Закарпатье (Ужгород); Указания для Крыма (Попов, Зефиров 1969). Elirehdorfer, Krendl (1976) нами'не подтвердились.

Общее распространение: Румыния, Болгария, . Турция!

в).subsp. tephrocarpa (Czern. ex Pop. et Crshan.) PJatunlna comb.nova.- A. tephrocarpa Czern. ex Pop. et Cnrhah. 1945, Билл. MOWl 5-6: 96; - A. cretlcola Klok. 1958, цит.соч. 23:694.

Тип:' " на меловых горах. Бараниковка, 1849 ". ( KW! ).

На обнажениях мела в бассейнах Дона, Северского Донца.

г), subsp.exasperata (V. Кгесг. ex Klok.) PJatunlna comb, nova. .- A. exasperata V.Krecz. ex Klok. 1936, Фл. Юго-востока Евр.части 6:256.

Лектотип: " окрестности г.Хвалынска Саратовской губ. 'Каменистая степь на г.Богд&чихе. 12. 07 ..1-927 В.Смир-• нов".(LE!).1

На меловых обнажениях бассейна Волга и в бассейне Дона (Волгоградская область Фроловский район; по р.йловле. Медведице, Хоп-РУ) ■ ''

• д). subsp,-. petraea (V.Krecz. ex Klok.) PJatunlna comb. nova. - A.petraea V.Кгесг. ex Klok. 193S, Фл. Юго-Востока Евр. части. 6:257.

Лектоткп: " На вершине Егазшюкой горы в изобилии; Екатерин. бурский уезд, июль 1894, П.В. сюзевъ".(LE!)

На изаестково-каменнстых склонах к обнажениях в Куйбышевской области, в Южной Башхири:; ( по реке Белой), в Оренбургской области ( по р.Таила, Орский район). Западная Сибирь: Кустанайская область (по реке Тобол).

2. A. tenella Heuffel ex Degen 1899, In A.Kerner Fl.Ex-sicc. Austro-Hung. 8:43;- A. steveall Krecz. 1934, Гроссг. Фл. Кавказа-, изд. 1,4:25; - A.maeotlca i!.Pop. et Chrsiian. 1945. Билл. Моск. общ. испыт. природы 50, 5-6:97; - A. bldentata k'lok. 1958, .Фл. СССР 23:697; - A.hypanlca Klok. 1958.. цит.соч. 23:698; - A.attenuate Klok.. цит.соч. 23:698..

Тип: ."Htmgarla merid-orlentalls. Comí tatúa Krasso-Szoreny.

In saxosis calcareis val Из Kazan ad Orsovan". s По всему Крыму; в Причернхмсрье; на острове Бирючем в Азоас-

ком море. Кавказ: Сев-зап. Закавказье, Ставропольская возвышенность. . '

Общее распространение: Болгария, Румыния. Венгрия, А'встрия. Югославия. Греция.- Турция.

3. A. supina Bleb. 1808, Fl', taur.-cauc.. 1:101 A. véstlta Krecz. 1934,. в Гроссг. Фл.Кавказа изд. 1. 4:15: - A.praepilosa Krecz. ex Klok. 1958, цит. соч.'23:702; - A. clmmerlca Kr-ecz. ex' Klok. 1958, цит. соч. 23:702; - A.praevestlta Krecz.: ex Kick. 1958, цит. соч. 23:701; - A.kotovll 1969,. Фл. УРСР 10:457. ■

•Тип: Описан из окр. Карасу-Базара "Asp.supina 'ex Taurla a 1804." (LE. Гербарий Биберштейна'П". -

а), subsp. supina. ' - - -на обнажениях известняка и мела второй куэстн Крымских гор, участки петрофитной степи на Керчзнском и Тарханкутском полуостровах. Кавказ: Сел-Зап. Закавказье.

б), subsp.caespitans (Juz.! FJatunlna comb.nova. - A.caespi-tans.Juz. i951, Бот.мат. герб. БКНа 14:35; - A.transhelllí Klok. 1958, Фл. СССР 23:702; A. caespitans f glabrercens K. Pop 1969, Нов. сист. высш. раст. (Ленинград) 6; 189; - A.aereulans Krecz. ex Kick.' ■ 1958, Фл. СССР 23:703."

Тип: Описан из'Крыма. С. В.Юзепчук. Растения■ Крыма". .'.Никитская' яйла. "In Jalla Nlketensls. 15 июля 1946" (LE!)! -На яйлах крымских гор. " . -

Подсекция Graveolentes (PoBted.) PJatunina comb.nova - sect. Graveolentes Pobed. 1978, Флора Европ. части. СССР 3:99. Тип: Asperula graveolens Bleb.

A.graveolens Bieb. ex Besser In Room, et Schult. 1827. Mant.aä Syst. veg. 3:376; -A. pseudograveolens И. Pop. et Chrshan. Бюлл.Кос-ковск. общ. исп. прпр. 50,5-6:94; -А. setulosa Bolsö., 1849. Dir. agn.ser. 1.10:61;-A. savranlca Klok. 1958, цит. соч. 23:707:"

Тип: " In subuletls ad Tanaln. Ichanskaja Majoi. . a. 182.9."

(LE, гербарга! Бибератейпа!). a), subsp. graveolens.' : •

Песчаные террасы рек Дона, Северского Донца, нижнего Днепра (Алеыковские пески) и iix притоков;.- причерноморские пески. ( Одесская. . Николаевская, Херсонская обл.); остров Тендра, остров Джа-рылгач. • • •- ■'

6). subsp.lelograveolens (Pop. et Chrshan.) Pjatunina

сошЬ. nova. A. lelograveolens Pop. ;et Chrashan. 1945.

Бюл. Моск. общ. исп. природы 50, 5-6:96.

Тип: "Киевская область, Переяславский район, сел. Карань.

песчаные дюны над. Днепром. 7.07.1924 г. А. Окснер". (KW!)

По Днепру з Киевской и Черкасской областях.

в).subsp.danllewskiana (Baslner). PJatunína comb.nova. -A. danllewskiana Baslner 1844. Bull.phys.- math. acad. ' Se. Peí-. 2:202; - A. laevlsslrca Klok. 1958,- Фл. СССР 23:708; - A. diminuta Klok. ци?. соч. 23:707.

Тип: "In montibus arenosls Ustlurti, ' leg.28 aug. 1842. Baslner" (LE!).

по реке Урал (Оренбургская область). Арало-каспийский J вид. Актвбинская, Сыр-Дарьинс'кая, Тургайская. Гурьевская обл. Кавказ: Северный Дагестан (Кумторкали). Указания для Сибири не нашли подтверждения. • .

В диссертации подробно рассматриваются все синонимы и приводится ключ для определения видов.

Глаза 6. ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ПУТИ. ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ СЕКЦИИ CYNANCHICA.

Местом зарождения анцестральной группы секции Cynanchlca следует считать область Древнего Средиземья (Попов, Хржаковс-кий,1945; Клоков, 1950,1963). На основании эколого-ценотической природы видов, а также опираясь на палеогеграфические данные, мы предполагаем, что -изучаемая группа, гетерогенна и гетерохронна. В se составе следует выделять следующие комплексы:

а): длиннотрубчаткй, по-видимому плиоценового происхождения, связанный в своем' распространении с субтропическими третичными лесами;

б), короткотрубчатый, петрофитный, формирование которого связано с влиянием плейстоценовых событий наиболее динамичных на территории Европы (наступление ледника, процессу альпийского орогенеза) .

Первый комплекс привел, очевидно к образованию A.tenella. Его акцестральная группа имеет аркто-третичные корни и сформире-валась, вероятно, в конце миоцена-начзле плиоцена, когда северная граница Древнего Средиземья доходила до 50 с.ш. (Попов,1949), а . мож&т быть и несколько дальше к северу. Очевидно, в это время A.tenella имел сплошной ареал на всей территории Причерноморья. Приазовья, в Крыму и на Северном Кавказе и эколого-ценотически

был связан с дубово~мояиевеловыми лесами. Остатки таких лесов- с A. tenela мы встречаем в настоящее время на ЮБК, ■ в Причерноморье, на северо-западном Кавказе. • • •

Появление A. tenella в степном Крыму возможно во время плейстоценового похолодания, когда третичные леса были оттеснены'к югу в горные частя Крыма и-Кавказа. . Кроме того, они утратили фактически субтропические породы за очёнь немногим исключением.. Северная граница Древнего Средиземья снизилась до 45-42 с.ш.*. .На паи взгляд в это время A. tenella' мог сохраниться в перигляциапьной-полосе на территории £йной Украины, где в периоды оледенения ос-' тавались участки обедненных лесов (Попов 1947) и'затем мигрировать из ледниковых убежищ в голоцене. . - - -

В это же время A.tenella ног проникнуть' в Иалуп Азию,- - на" Балканы. Как справедливо полагает Гроссет (1979), в противовес-теории Оствальда,о существовании ПонтнЯского плато, такая миграция могла происходить по широкой полосе осудавиегося шельфа ( в результате регрессий! Черного моря), тянувшегося до побережья Турции. Однако, не исключена возможность существования древнего пра-комплекса длиннотрубчатнх видов на всей территории Малой Азии.' Балкан и ранее.- ' • ..■.-• '

, ' В недрах второго комплекса ( петрофитного) "возникали горные' виды секции Cynanchlca. Их образование следует отнести к плейстоцену. По ш!енню Попова (1949) " степные горные острова Древнего Средиземья - результат плейстоценового похолодания и альпийского орогенеза". Явлинские степи, как полагал еще Малеев (1948) - реликты вюрмского оледенения. Возникший в плейстоцене комплекс A. suplna-A.caespitans,входит в состав петрофитных группировок различных районов Крыма.'Наличие интерградация между видами затрудняет их разграничение. Однако преобладание крупноцветковых форм, соответствующих A. caespitans на яйлах позволяет, нш.1 считать-последний яйлинским подвидом юпшегорной A. supina. Рассмотрим теперь возможные пути шграцмтоследней. -'-С яйл- Крыма она могла проникнуть " на Керченский'полуостров, с ей) возвышенностями,, которые по мнению Вульфа (1929) 'являются по существу продолжением "Крымских гор. Отсутствие в настоящее в'рс;:л такой орографической связи. ' привело к Фрагментации ареала A. supina. • .-".'--.

■• Далее рассматриваются вида степной провинции.'-.

Давно выяснено, что на формирование флоры-Степной провинции

оказали влияние процессы, происходящие в Древнем Среднземье (Попов 1949.1963; Крашенинников 1937; Клоков 1963; Лаврекко 1940). Велика роль процессов, происходящих в древнем Средиземье и в формировании петрофитона.

Вслед за Лавренкс. (1927). Морозюк (1971), Клоковш <1963) ш признаем, что петрофитнне виды по происхождению автохтонные, сзя-занныэ с восточным крылом Древнего Средиземья. Существование древнего пракскллекса петрофитона возможно было уже в конце плиоцена (Бурда 1991) на территории (от 45 до 50 с.ш.) в то время еще входившей в состав Древнего Средиземья. Этот пракомплекс очевидно дал близкие формы. А кх'становление ( формирование петрофитов и кальцеяплов) происходило в эпоху вьюрмского оледенения. Роль изолирующего ландшафта, по-видимому играли большие пространства, занятые перпгляциальными степями, господствовавшими на этой территории ?. сухую и холодную фазу климата (Клеопов, 1941. Лавренко, 1931). В голоцене ареала некоторых таксоиоЕ перекрывались, что привело в некоторых случаях к интерградаций и размыванию видовых границ. Но это не уничтожило их сложившегося своеобразия.

Типично степная А: сушпсМса, отличающаяся от кальцефилов травянистой жизненной формой, размерами венчика и плодов распространена севернее остальных видов зтой группы, Миграции А. су-паясМса к северу можно, на наш взгляд приурочить к теплой м сухо;"; эпохе голоцена, называемой коеротермцчяски:.1 периодом После/;, уж ;<аракгеркзуется отступанием лесов к распространен1^' степной растительности далеко на север. Климат этой эпохи наиболее соответствовал средиземноморскому (Зеров 1946,'. У нас есть основания полагать, что современные местообитания А. супапсМса б евоопейс-кой части - лишь остатки некогда (-в эпоху ксеротермического максимума ) сплошного ареала, ибо дизъюнктивное распространение, как правило, указывает на Фрагментацию некогда сплошного ареала (Толмачев. 1958)

•Очевидно, производной А.супапсМса следует считать и А. гигг.е-Иса. имеющую соответственно позднеплейстоценовкй возраст. Зколо-г;о-пенотически А. гитеИса связана со степями Причерноморья Понтч-ческои провинции в понимании Лавренкс (19801. Возможно, преобладание в Причерноморье мелкоцветковых форм - результат вычленения этой группы из более северного степного ядра. Это соответствуем точке зрения Бурда (1991) о вторично ста причерноморских степе!!.

В местах совпадения ареалов эти виды образуют зоны ин^ерградации, что препятствует их четкому разделению.

Группа меловых видов -А. ехаэрегаСа, А. 1ерЬгосагра,- А. ре^гаеа возможно вычленилась из петрофктного комплекса и является его производной. В частности Козо-Полянсклй (1931) предполагал; что меловая флора моложе перигляциальной степной и относится по своему происхождению к послеледниковьЬ. Ее следует рассматривать как ■ реликтовую флору ксеротермической фазы голоцена. Мы не знаем насколько это верно в отношении различных видов, но для на^ей группы можно допустить формирование некоторых географических рас на уровне подвидов, отличающихся статистически. Относительно- молодым возрастом мояно объяснить нечеткость морфологических-признаке?, наблюдаемую з этой группе. Вероятно, процесс видообразования здесь еще не завершен.

Виды, составляющие подсекции Сгауео1еп1ез, тесно связаны со второй ступенью речных долин и почти не выходят за ее пределы. Клоков. (1981), анализируя псаммофитон Украины, предполагал

что Флора песчаной степи на причерноморской территории, в бассейнах Днепра' и Дона возникла ранее, чем флора зональной степи на Черноземье, той же-степью и сотворенная и. считает ее п'оздиекиоце-новой. " -

На наш взгляд, наиболее приемлема точка зрения Лавренко (1932), считавшего " лсатоэпдсмизн песчаных террас рек явлением послеледниковым и частично современным". В таком случае возраст пирокораспространеной по террасам ре:; Европейской части бывшего СССР А^гауео1епз следует считать позднеплейстоценовкм. А местом зарождения - причерноморские пески. Обособление отдельных массивов песчаных террас в результате действия горизонтальной эрозии прл Формировании современней поймы Днепра привело к возникновению. ;п?9"Н"И и формированию А. 1е1о®гауео1епз с мелкими гладкими пло-дхгл. Прох.видение А. graveolens на север ( северная граница ее распространения доходит до Воронежской области) было возможно р, кссротермлческий период .годецена.' -А .преобладание в Дагестане :: в Арале-гисгкйском регионе длштеотрубчагых растений (соотзетствув-•_щвх Д.йап11е:7зк1апа)-результат Еычлекения этой группы из юго-западного пс2:"-50Фитного ядра. Следует отметить, что-в данном случае' ' уместнее говорить об агрегате близких видов, , сформировавшимся в послеледниковое время. Возникновению четких, различий препятствуют

контакты, возникающие между аллювиями рек, что приводит к. интерградации и разграничению таксонов на подвидовом уровне.

Вряд ли возможно для нашей группы говорить о вычленении псаммофитона из петрофитного ядра. Скорее всего эти комплексы сформировались одновремено в позднеледниковый период, а изоляция "близких видов происходила в голоцене независимо друг от друга, о чем свидетельствуют резкие различия мезду ними, проявляющиеся в размерах и характере опушения плодов.

В диссертации рассматриваются возмоаиые пути миграции всех видов изучаемой группы, устанавливается ранг и возраст эндемов.

ВЫВОДЫ

1. На основании детального изучения гербарного и природного материала дается оригинальная обработка секции Cynanchlca. В пределах рассматриваемой территории секция включает 4 вида и 7 подвидов: 21 вид сведен в синонимы. •

2. В связи с пересмотром таксономии сильному изменению подверглись представления об ареалах видов. Выяснены сложные ареало-гические взаимоотношения между широкораспространенными от П'аннонс-кой провинции до Крыма A. cynanchlca L., A.rumelica Bolss. и A. te- ' nella Heuífel ex Degen'. (A. stevenii V.Krecz.). Установлено, что северная граница"распространения A.cynanchlca проходит по Орловской, Липецкой областям, где типичная A.rumelica отсутствует. А

. южная граница едва достигает Причерноморья, где A.rumelica довольно обычна. Широкораспространенная в Крыму A. tenella, довольно обычна в Причерноморье и Приазовье,- а ка запад вместе с предыдущими видами доходит до Средней Европы.

3. Из .4 видов секции узкоэндеыичным является лишь A.supina Bieb. с двумя подвидами.К узколокальный подвидам относится А.1е-lograveolens Pop. st Chrshan. Остальные таксоны обладают иироким распространением.

4. Исследована таксономическая значимость признаков. Показано, что в группе крымских видов существенным для систематики яв-

. ляется размер венчика, а в группе псаммофитов - отношение длины, трубки венчика к общей длине последнего. Как правило, характер жизненной формы ,степень опушения растения и его частей мало существенны для таксономии группы. Однако, степень опушения венчика может быть использована при внутривидовой дифференциации А.су-. nancíilca.

5. Установлено, что анатомическое стросшю плодов — важный признак в таксономии группы. В зависимости от особошюстсй их строения целесообразно деление секции на 2 подсекции. Виды подсекции Cynanchica имеют «бугорчатые» плоды, а в подсекции Graveolentos — «шероховатые». При Гюлсо детальном изучении строения окзокарпия показано, что бугорчатость плодов я подсекции Cynanchica достигается разными путями: а), за счет неравномерного утолщения наружной тан-гентальпой стенки (меловые и степные виды Среднерусской возвышенности и Южного Урала); б). за счет образования сосочков (крымские виды). «Шероховатость» нлодон и подсекции Graveolentos создается за счет амергепцев. имеющих полоски. Внутри подсекции только среднеднепиовская Л. Ieiograveolens с голыми и гладкими плодами.

(i. l¿ifc бекцшй. Cynanchica — древяесредиземпоморского происхождения. Наиболее древние апцестральиые формы с длинными трубками имеют аркто-третнчные корни и, очевидно, возникли в плиоцене. Формирование короткотрубчатого петрофитного комплекса связано с влиянием плейстоценовых событии. К этому же времени относится и вычленение псаммофитона. В позднем плейстоцене и голоцене имело место обосоГлепне популяций в связи со спецификой местообитаний, в ряде случаев приводившее к появлению новых таксонов. В истории группы несомненно играли роль интенсивные процессы вторичной нн-терградацни, часто приводящие к размыванию таксономических границ. Существующие таксоны, па исключением Л. teñe] 1а имеют средне-нолднонленстоценопьш возраст.

По теме диссертации имеются публикации:

1. Еленевскпи Л. Г., Пятунниа С. К. Результаты изучения ясменников секции Cynanchica // Мат. научной сессии по итогам научно-исследовательской работы МП ГУ им. Ленина за 1091 г. Тезисы докладов, М„ 1992. С. 167.

2. Елспевскин А. Г.. Пятунниа С. К. Заметка о среднерусской A. exasperata V. Krecz. и некоторых близких видах // Бюлл. МОПГГ. Отд. биология, 1993, т. 98. в. А. С. 120—12(5.

3. Елепсвскип А. Г., Пятунниа С. К. О крымских видах рода Aspe-rula L. секции Cynanchica // Бюлл. МОИП. Отд. биология, 1994, т. 99, в. 3. С. 8(5—90.

Поди, к печ. 29.00.94. Объем 1,25 и. л. Зак. 262. Тир. 1ÜÜ Типография МПГУ имени В. И. Ленина