Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала

Беляев, Александр Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала"

Беляев Александр Юрьевич

■ J ^

На правах рукописи УДК 574. 575.17:582.739

ffi) /g А0&О

Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L.) в уральской части ареала

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 1999

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук

Семериков Л.Ф.

докгор биологически* наук, профессор Глотов Н.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Махнев А.К.

доктор биологических наук, профессор Туганаев В.В.

Ведущая организация:

Ботанический институт РАН им В.Л.Комарова

Зашита состой гея ¿л'/" 1'¡Л__2000 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растении и животных УрОГАН по адресу. 620144, г.Екатеринбург, ул. 3 Марта, 202. С диссертацией молено ознакомиться в научной библиотеке Инешгуы .кс.хн рас гений и ж.'вигных УрО РАН.

А вт1 ¡с л^'оа-

1СЛа!:

1-г!" 1999 г.

Ученый с^-фешр'- диссертационного сог.гг;-, Г'андндат б'и .г г (ческнх на\'к

-*Нчфонтова М.Г

пи* л

Актуальность темы. В современной популяционной биологии особую актуальность приобретают исследования видов растений, представленных на значительной части своего ареала природными и культивируемыми (сортовыми) популяциями (Егоров,1985,1997; Скворцов, Зайцева,1989).

Совпадение распространения в ареале таких популяций создает, с одной стороны, особые условия их существования, взаимодействия и развития, а с другой стороны, позволяет изучить особенности и направленность эволюционных и селекционных преобразований, соответственно, в природных и сортовых популяциях в сходных природно-климатических условиях.

Исследование этих аспектов популяционной жизни растений является теоретической базой решения комплекса вопросов научно-прикладного характера: выявление, сохранение и рациональное использование генетических ресурсов видов (Магомедмирзаев,1978), сохранение генофонда природных популяций in situ и ex situ (Скворцов, 1991; Фунтова, 1998), восстановление природных популяций в нарушенных местообитаниях и др. К характеризуемой группе видов, прежде всего, относятся луговые травы умеренной зоны, давно введенные в культуру (Бобров, 1947; Жуковский, 1971). Сорта-популяции этих растений в биоморфологическом и генетическом отношении во многом сходны с природными популяциями своих видов, поэтому между сортовыми и природными популяциями может легко осуществляться обмен генами. В обстановке антропогенно измененных ландшафтов может происходить смешивание фрагментов этих популяций, образование и расселение гибридных форм растений. Эти популяци-онные процессы приобретают все более широкое распространение, но изучены пока недостаточно.

Природные популяции многих видов кормовых трав активно вовлекаются в селекционный процесс, луговодство и фитомелиорацию. Однако, имеется мало сведений об их адаптационных и селекционно-генетических характеристиках в связи со структурой ареала и по отношению к имеющемуся сортовому разнообразию. Поэтому сравнительное изучение эколого-генетической изменчивости природных и сортовых популяций данных видов является важным звеном в ре-

шении вопросов популяционной экологии и микроэволюции этих видов, а также прикладных задач.

■Типичным представителем рассматриваемой группы видов является клевер луговой - облигатный перекрестноопылигель, один из наиболее распространенных видов природной и культурной флоры в уральском регионе. Существуют противоречивые точки зрения по вопросу о роли природных популяций данного вида в формировании местных сортов (Лисицын, 1951а; Хорошайлов, 1952). Остается неясным современное состояние природных популяций клевера лугового. Таким образом, признано целесообразным провести исследование уральских природных популяций клевера с привлечением в сравнительный анализ сортов, распространенных на Урале и в Приуралье.

Основная цель работы состояла в проведении сравнительного анализа изменчивости комплекса признаков в природных и сортовых популяциях клевера лугового в уральской части ареала. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи исследования.

1) По материалам полевых сборов и экспериментальных посевов изучить изменчивость окраски семян, морфологических признаков генеративных побегов и аллозимную изменчивость в природных и сортовых популяциях клевера лугового.

2) Провести фенологические наблюдения и охарактеризовать популяции клевера по составу морфобиотшюв.

3) Проанализировать в сравнительном плане изменчивость изученных признаков в природных и сортовых популяциях, оценить эколого-генетическую компоненту изменчивости.

4) Сопоставить структуру изменчивости клевера лугового с дифференциацией природных условий в уральской части ареала, охарактеризовать основные черты популяционной структуры вида в этом регионе.

ры, позволяющие различать еще существующие "чистые" природные популяции и "засоренные" сортовыми генами (популяции гибридогенного или смешанного происхождения).

Посредством аллозимного анализа получены прямые доказательства значительной генетической обособленности сортов от ненарушенных природных популяций клевера в уральской части ареала. При этом дополнительно выяснено, что уральские сорта клевера лугового выведены на основе материала, исходно связанного с западноевропейскими сортами, и ряд местных сортов сформировался лишь при некотором участии местных природных популяций.

Впервые на обширном фрагменте ареала проведен сравнительный анализ изменчивости популяций клевера по окраске семян и комплексу морфологических признаков генеративного побега. Выявлены существенные различия групп популяций, показана сопряженность структуры изменчивости с дифференциацией природно-климатических условий района исследований.

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе получил дальнейшее развитие популяционный подход к раскрытию структуры внутривидового разнообразия и разработке основ генетического ресурсоведения клевера лугового. Результаты данной работы являются определенным вкладом в решение сложных и спорных вопросов микросистематики этого вида. Особый научный интерес представляют данные о связи структуры изменчивости клевера с физико-географической подразделенностью исследованной части ареала. Показатели изменчивости изученных популяций клевера лугового могут быть использованы при разработке селекционных программ, при обосновании мероприятий по охране и рациональному использованию генетических ресурсов вида в уральском регионе.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. По комплексу морфологических признаков, частотам аллозимов, фенологическим показателям природные популяции клевера лугового в уральской части ареала обособлены от сортовых, что свидетельствует о глубоких микрозволюпи-онных различиях этих двух групп популяций.

2. Изученные группы популяций характеризуются высокими уровнями межгрупповой, внутри- и межпопуляционной изменчивости. Совокупный вклад средовой и генотипической составляющей в общей изменчивости ряда количественных признаков превышает 70%.

3. Окраска семян - важный качественный признак, характеризующий попу-ляционное разнообразие клевера лугового. Природные популяции дифференцированы по этому признаку в градиенте природных условий исследованной территории.

4. В уральском регионе еще существуют природные популяции клевера лугового, генофонд которых не подвергся заметным изменениям в результате взаимодействия с сортовым материалом. По совокупности многих признаков выявлена эколого-географическая дифференциация этих популяций на три группы.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на молодежной конференции ботаников, состоявшейся 24-26 апреля 1990 г. в г. Санкт-Петербурге, на совещании участников международного проекта ГЬВВ (по бобовым растениям), проходившем 8-9 сентября 1993 г. в г. Санкт-Петербурге, на научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций», состоявшемся 25-28 октября 1995 г. в г. Москве (ИЭМЭЖ РАН), на конференции «Проблемы общей и прикладной экологии», проходившей 23-25 апреля 1996 года в г. Екатеринбурге (ИЭРиЖ). По теме диссертации опубликовано восемь работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (208 названий), приложений. Работа изложена на страницах машинописного текста, включая 18 таблиц, 11 рисунков.

Глава 1. Обзор литературы.

В главе приведены общая характеристика, систематическое положение клевера лугового. Охарактеризованы экологические особенности распространения вида в ареале, и наиболее подробно - в уральской его части. Кратко проанализирована история введения клевера лугового в культуру и связанная с этим проблема происхождения сортов, их взаимоотношений с природными популяциями.

Особое внимание уделено изучению внутривидового разнообразия клевера лугового.

Глава 2. Район проведения исследований, материал и методы.

Район исследования охватывает значительную часть Уральской равнинно-горной страны (Прокаев„1976) с прилегающими территориями Русской и Западно-Сибирской равнин в границах трех ботанико-географических зон: таежной, лесостепной и степной (рис.1).

Эта территория, являющаяся частью северо-восточной периферии природного ареала вида (Говорухин,1937; Бобров,1945), характеризуется значительной

1 - граница Уральской горной страны

2 - южн. граница северотаежной подзоны

Северные границы:

3 - южнотаежной подзоны

4 - лесостепной зоны

5 - степной зоны

60° ад.

Рис. 1. Карта-схема размещения пунктов популяционных сборов. Аббревиатуры названий популяций приведены в таблице 1

сложностью естественно-исторической дифференциации (Прокаев, Оленев,1962; Горчаковский, 1968; Чикишев,1968), с учетом которой были взяты выборки семян в природных популяциях и образцы семян местных и селекционных сортов клевера лугового. Для сравнительного анализа были использованы также иио-районные сорта (таблица 1).

Во всех видах исследования использованы однократно или повторно взятые выборки растений, полученные в результате репродукции образцов природных и сортовых популяций в полевых или лабораторных (доя анализа аллозимов) условиях из соответствующих исходных образцов семян. Последние были получены автором методом случайного отбора в один пакет с 50-60 растений в каждой исследованной популяции (первые 10 названий), либо из семян коллекционных образцов ВИРа и УралНИИСХ. Некоторые посемейно взятые популяционные выборки семян (отмечены в табл. 1 знаком *) для исследования их окраски собраны непосредственно в популяциях или производственных агроценозах (у сортов). Выращивание образцов природных и сортовых популяций проводилось с 1985 по 1991 гг. в городе Екатеринбурге в мелкоделяночных опытных посевах или посадках рассадой на выровненном агрофоне по методике полевых опытов (Пирс, 1969). Учитывали развитие побеговой системы (морфобиотип) растений в конце первого вегетационного сезона, проводили фенологические наблюдения по известным методикам (Бейдеман, 1974; Мухина, 1977; Шудьц, 1981).

В исследования не включались природные популяции, имеющие какие-либо внешние признаки "засорения" сортовым материалом.

Для изучения изменчивости окраски семян их собирали индивидуально с каждого из 30- 40 растений (посемейно) непосредственно в ценопопуляциях, либо в репродуцированных в культуре образцах в разные годы. Фракции полноценных семян каждой семьи просматривали под микроскопом МБС-10, оценивали их окраску по Бондарцеву (1954), относили каждую семью к одному из выделенных классов окраски и учитывали частоту их встречаемости в выборках. Выборки сравнивали с использованием критерия хн-квадрат (Закс, 1976; Животовский, 1990).

Таблица

Природные и сортовые популяции клевера лугового, включенные в исследовани

Название природной популяции или сорта, аббревиатура, № по каталогу ВИР Год сбора семян для изучения окраски Вид и< следования1 Местонахождение популяции или район формирования сорта; год урожая исходного образца семян

Природные популяции

Ивдель-1 1987 с Сверд. обл., 5 км севернее Ивделя, суходольный разнотравно-злаковый луг; 1985

Ивдель (iv) 1987 с,м,ф Сверд.обл., 20 км к юго-востоку от г.Ивделя, зла-ково-разнотравный луг в пойме реки Лозьвы; 1985

Кытлым (ку) 1987*, 87,90,91 с.ф Сверд.обл., юго-восточный склон горы Косьвинский Камень вблизи пос. Кытлым ; 1985

Вельский (Ы) 1988*, 1991 с,м,ф Сверд.обл., Тапицкий р-н, 10 км к югу от г. Талицы, вблизи бывшего пос. Вельский; 1986

Cepra (se) 1988* с,м,ф Сверд.обл.. Нижнесергинский р-н, луг в долине реки Серги близ ж.д. ст. Бажуково; 1985

Серга-1 1987 с Сверд.обл., Нижнесергинский р-н, луг в пойме реки Серги близ ж.д. ст. Бажуково; 1985

Сабик (sb) M Сверд. обл., Шалинский р-н, суходольный луг, ст. Сабик; 1986

Уфа (uf) M Сверд.обл., Красноуфимский р-н, пойма р. Уфы, в 5 км выше с. Крылово; 1988

Инзер (in) 1987* 1991 с,ф Челяб. обл. вблизи ж.д. ст. Инзер. луг на склоне коренного берега реки Инзер; 1987

Джабык (dz) 1987* 1991 с.ф Челяб. обл., окраина Дисабык-Карагайсхого бора вблизи ж.д. ст. Джабых, на поляне в колке; 1987

Нагайбакасий (па) 30143 1987 ■ С.М Челяб. оба, Нагайбакасий р-н, 30 км к юго-зал от Джабык-Карагайсхого бора; 1976

Тобол (to) 38247 м.ф Тюменская обл.. Тобольский р-н, у села Новая Носка, опушка березового леса; 1974

Местные сорта

Серсвский (SR) 24640 1991 с,ф Сверд.обл., Верхотурский р-н

Пермский (РМ) 30812 1987, 89. 91 С.М.Ф Пермская обл., Пермская с/х опытная станция

Дувансхий (DU) 28323 ф Башкирия, Дуванский р-н

Курганский (KU) 38615' 1991 с.ф Курганская обл., колхоз им.Фрунзе

Челябигауй (СН) 30151* M Челяб. обл., г. Миасс

Кыштымский (КГ) 30140 м,ф Челяб. обл., Чебаркульский р-н

Архангельский (AR) 34359 M Башкирия, Архангельский р-н

Медиум (MD) 821 ф США

Меммос (ММ) 608 ф США, штат Миннесота

Селекц ионные сорта

Печорский улучш. (РЕ) M Республика Коми, Сысольский р-н

Краоо/фиизай-523 (KF) ф Сверд.обл., Красноуфимсхая с/х опытная станция

Краос^фижхий&й (KR) 1989* С, M Сверд.обл., Красноуфимсхая с/х опытная станция

Уральский двуукос. (UR) 1989*,90 с,ф Сверд.обл., УралНИИСХ, г. Екатеринбург

Гибр»щньм позднеспельй 1987 с Московская обл, ВИК

ВИК-7 (VK) M Московская обл, ВИК

1 с- окраска семян; м - морфология побега; ф - аллозимный анализ

2 условные названия безымянных местных сортов

Популяционную изменчивость восемнадцати морфологических признаков генеративного побега первого порядка исследовали в выборках растений второго года жизни, взятых на одном опытном участке в 1988 году. В каждой из четырнадцати выборок исследовано по 20 растений, у каждого растения гербаризировали по три наиболее крупных нормально развитых генеративных побега и получали, соответственно, по три измерения каждого признака. Применяли различные схемы дисперсионного анализа (Шеффе, 1963; Лакин, 1990).

Для проведения изоферментного анализа популяционные выборки растений (по 30 штук) были получены при выращивании из семян на лабораторной вегетационной установке до стадии 4-5 настоящих листьев. Электрофорез изофер-ментов и гистохимическое окрашивание осуществлялись по общепринятым методикам. Результаты аллозимного анализа обрабатывались с помощью пакета программ BIOSYS-1 (Swofford & Selander, 1981).

Глава 3. Изменчивость окраски семян в природных и сортовых популяциях клевера лугового

В данный вид исследования были включены взятые посемейно популяционные выборки семян разных лет сбора (с 1987 по 1991 годы). При этом некоторые были представлены повторными выборками: природные - выборками из природных местообитаний и из условий культуры, сортовые - из различных условий культуры.

Выделение классов окраски семян. Известно, что окраска семян у клевера имеет сложную генотапическую обусловленность (Мухина и др.,1993) и бывает очень разнообразной (Голубев,1931; Вавилов,1987). Нами были выделены четыре достоверно определяемые класса окраски семян: желтоватая (1), бледно-фиолетовожелтоватая (2), интенсивно-фиолетовожелтоватая (3) и фиолетовая (4) окраски. Окраски 2 и 3 - двойные, фиолетовая пигментация наблюдается преимущественно на одном конце семени. Как в природных, так и в сортовых популяциях каждое растение по окраске семян может быть отнесено к одному из этих классов, при этом должна учитываться определенная модификационная из-

менчивость признака. Повторные независимые раскладывания некоторых выборок семян по классам окраски подтвердили надежность такой -классификации (таблица 2).

Таблица 2

Характеристика точности определения класса окраски семян

Характер анализа Материал Объем выборки Коэффициент сопряженности Павлика

Повторный просмотр одних и тех же семян Сорт Красноуфимский 882 Сорт Уральский двуукосный 35 75 0,043 0,040

Популяция Серга 42 0,073

Популяция Кьгглым 70 0,081

Популяция Джабык 40 0,071

Повторные выборки Сорт Пермский местный 89 0,243

в разные годы Сорт Уральский двуукосный 75 0,196

Популяция Кытлым 136 0,410"

{см.Табл. 1). Приведены суммарные значения объема выборки за все годы наблюдения Популяция Вельский Популяция Инзер Популяция Джабык 69 66 68 0,070 0,461* 0,232

Разные сорта и популяции Все сорта 291 0,311

Все природные популяции 519 0,367*"

Р<0.001, ** Р<0.01, * Р<0.05

Было проанализировано влияние разных лет и условий получения выборок семян из одних и тех же природных и сортовых популяций на оценки их состава по классам окраски семян. Установлена (судя по значениям коэффициента сопряженности Павлика) высокая степень сходства этих оценок. Это свидетельствует о том, что выявленные характеристики полиморфизма популяций клевера по окраске семян в значительной мере связаны с генотипической структурой этих популяций и могут использоваться при изучении популяционной структуры вида.

Сравнительный анализ изменчивости природных и сортовых популяций по окраске семян показал следующее. Совокупность природных популяций

клевера лугового оказалась неоднородной по частотам выявленных классов окраски семян, популяции разделились на три достоверно различающиеся хруппы (рис. 2)

Наблюдается направленное изменение их состава по классам окраски семян. При переходе от I группы к Ш, то есть от степной зоны - к северотаежной подзоне в популяциях возрастает доля растений с фиолетовой пигментацией семян (2,3 и 4 классы окраски). Предполагается, что такое изменение состава природных популяций является их наследственной адаптацией к суровым природно-климатическим условиям на севере ареала.

Исследованные сорта (местные и селекционные) не различаются между собой по частотам выделенных классов окраски семян и образуют единую группу IV. В их составе преобладают растения, образующие семена второго класса окраски и 1/4 часть составляют семьи, относящиеся к третьему классу окраски, что существенно больше, чем в природных популяциях.

1,2,3,4 - классы окраски семян

Рис. 2 Распределение растений (семей) в выборках сортовых и природных популяций по окраске семян. I, II, III - Природные популяции: I - Джабык; II -Кытлым, Серга, Серга-1, Вельский, Инзер, Нагайбакский; III - Ивдель, Ивдель-1; IV-Сорта

Разнообразные по истории становления в уральском регионе сорта клевера лугового достоверно отличаются по окраске семян от изученных природных популяций.

Глава 4. Изменчивость природных и сортовых популяций клевера по морфологическим признакам генеративных побегов

В главе приведены результаты изучения структуры изменчивости клевера лугового в уральской части ареала по комплексу морфологических признаков генеративного побега. Исследовали 7 природных и 7 сортовых популяций.

Анализ главных компонент изменчивости .с использованием выборочных средних по 18 признакам показал, что 85% общей дисперсии признаков приходится на первые три главные компоненты, поэтому картина сходства и различия популяций наглядно проявилась на плоскостях 1-П и 1-Ш главных компонент (табл. 3, рис.3).

Наиболее высокие значения коэффициентов корреляции (г > 0,5) с первой главной компонентой (Р1) имеют 14 признаков, большинство из которых характеризует "морфотип" генеративного побега - морфогенетическое единство количества, взаиморасположения и размеров основных метамерных структур и их частей. Изменчивостью этих признаков объясняется, прежде всего, обособленность сортовых и природных популяций, а также подразделенность внутри группы природных популяций (показано линиями на рисунке 3).

Данные таблицы 4 (на темном фоне) иллюстрируют это: диапазоны варьирования средних значений большинства указанных признаков, полученные для альтернативных групп популяций, перекрываются слабо или не перекрываются, а в группе природных популяций по ряду признаков они весьма велики. Как видно из таблицы 3 и рисунка 3, с изменчивостью признаков, сильно коррелирующих со второй и третьей главными компонентами, связаны в основ ном межпопуляционные различия внутри групп, причем наиболее значительные - в группе природных популяций.

Коэффициенты корреляции признаков с тремя первыми главными компонентами. Приведены значения г > 0,4

Признаки генеративного побега Номер признака ?2 РЗ

Длина стебля 1 0.898

Количество междоузлий 2 0.982 -

Местоположение наибольшего листа (н.л.) 3 0.882

Длина среднего листочка н.л. 4 0.873 -0.423

Ширина среднего листочка н.л. 5 0.559 -0.768 -

Плотность опушения н.л. С -0.7О4 _

И: у| ла основания среднего листочка н.л. 7 _ -0.408 0.701

Ширина верхушки среднего листочка н.л. 8 0.676 -0.606

Дгм-а сросшейся с черенком части грипюн*а нл 9 0.744 -0.518

Длина свободной части прилистника н.л. 10 -0.46 -0.542 -0.674

Нижний лист Длина среднего листочка 11 -0.827

обертки Ширина среднего листочка 12 -0.829 _ _

Длина оси соцветия 13 -0.887 _

Длина оси соцветия с ножкой 14 -0.918 „ _

Длина трубки чашечки 15 0.843 „

Длина нижнего зубца чашечки 16 _ -0.664 -0.512

Длина бокового зубца чашечки 17 -0.799 -0.521 _

Максимальная длина волоска на листе 18 - -0.712

Вклад факторов в объяснение изменчивости (%) 54,8 17,4 13,1

Анализ коэффициентов парной корреляции Пирсона восемнадцати выше-казаняых признаков показал, что в группе природных популяций значимых при Р< 0,05) корреляций намного больше, чем в группе сортов. Это указывает :а существенные морфогенетические различия между растениями природных и ортовых популяций клевера лугового.

Статистическое подтверждение выявленных различий между группой ортов и группой природных популяций (А) и внутригрупповых различий (В)

Пределы средних значений признаков и коэффициентов вариации в исследованньп группах сортов и природных популяций по выборкам 1988 года. Единицы измерения: см - 1; мм - 4, 5, 8-14; шт.- 2,3, 6 ед. окуляр-микрометра -15-18.

Номер признака Сорта Природные популяции

Хтш — X пшх limCv(%) Xniin — X щах lim Cv(%)

16-31 : -':Г -

> 12-30

3 3,8-4,4 12-19 3,1-4,0 13-21

4 26-31 13-14 20-28 14-18

5 13-18 9-18 12-16 13-23

28-39 • 25 - 36" •" 44-68 • 24 - 38

7 1,5-1,8 15-25 1.4-2,0 17-30

8 11-14 9-19 10-12 14-25

9 14-17 12-19 13-17 12-19

10 6-7 15-19 6-8 16-21

11 12-15 14-28 12-20 16-24

12 3,9-5,1 19-33 3,4-7,1 20-40

13 ,10-12 14-24 ' 12-14 14-20

14 10-13 ' 15-23 13-19 •12-31

: 15-. • 34-37 6-10 32-35 6-9

16 41 -48 12-16 42-49 11-19

17 17-22 23 - 26 - • ■ 15-18

18 37-47 11-15 37-51 10-17

Рис. 3. Схемы размещения выборок из природных и сортовых популяций на плоскостях 1-11 и 1-111 главных компонент

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа

Номер признака Источник изменчивости Число степеней свободы Средний квадрат Р

2 А. Различия между группами 1 1072,43 22,58 <10""

В. Внутригрупповые различия 12 47,50 54,11 <10"*

Остаточная (ошибка) 804 0.88

14 А Различия между группами 1 4528,.65 26,77 <10""

В. Внутригрупповые различия 12 169,14 18,83 <КГ*

Остаточная (ошибка) 804 8,98

7 А. Различия между группами 1 0,02 0,01 н.э.

В. Внутригрупповые различия 12 1,66 11,21 <10ч

Остаточная (ошибка) 804 0,15

5 А Различия между группами 1 330,59 3,31 н.з.

В. Внутригрупповые различия 12 69,94 16,17 <10"*

Остаточная (ошибка) 804 6,18

получено с помощью дисперсионного анализа изменчивости четырех признаков, выбранных на основании их принадлежности к разным корреляционным плеядам. По признакам 2 и 14 достоверны (Р< 0,0001) как межгрупповые, так и межпопуля-циокные различия (табл. 5), тогда как по признакам 5 и 7 достоверны только внутригрупповые различия.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа, проведенного для группы природных популяций, показали высокую достоверность межпопуляцион-ных различий по указанным четырем признакам (табл. 6).

Множественным сравнением (по методу Тьюки) средних значений признаков установлено, что растения в популяциях Тобол и Нагайбакский имеют на генеративном побеге достоверно большее количество междоузлий (в среднем 6-7 шт.) и наиболее короткую ось соцветия с ножкой по сравнению с остальными популяциями.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменчивости четырех при__знаков в выборках из природных популяций. _

Признак Источник изменчивости & Средний квадрат ^ОЛСП. Р Сила влияния фактора,. %

2 Популяции Ошибка 6 354 79,2 0,88 89,8 0,001 60

14 Популяции Ошибка 6 354 309,8 13,56 22,8 <0,001 27

5 Популяции Ошибка 6 354 87,2 6,34 13,8 <0,001 18

7 Популяции Ошибка 6 354 2,80 0,17 17,0 <0,001 21

Характеристика структуры изменчивости количественных признаков.

Примененная методика исследования позволила оценить вклад различных факторов в изменчивость признаков и охарактеризовать эколого-генегическую компоненту изменчивости, интерпретируемую как суммарный вклад меж- и внутрипопуляционной изменчивости за вычетом паратипиче-ской дисперсии (Семериков, 1986). Был сформирован ортогональный иерархический комплекс, который включал по 5 выборок природных (¡V, па, бЬ, ее, Л) и сортовых (АЯ, КТ, РЕ, РМ, УК) популяций. Выборки содержали по 18 растений, у каждого растения в анализе использованы по три значения выбранных признаков. Проведен трехфакторный иерархический дисперсионный анализ, по результатам которого вычислены вклады четырех источников изменчивости в общую изменчивость признаков (таблица 7).

Таблица 7.

Оценка вклада (%) различных факторов в изменчивость четырех признаков генеративного побега по результатам трехфакторного дисперсионного анализа

Факторы Признаки

2 14 16 7

А Принадлежность к сортовым или природным популяциям 48,6* 42,6* 7,4* -

В. Межпопуляционные различия 26,5*** 27,0*** 4,3* 17,0***

С. Внугрипопуляционные различия (индивидуальная изменчивость) 20,5*** 16,1*** 66,1*** 65,4***

О. Эндогенная изменчивость (остаток) 4,4 14,3 22,3 17,6

*** Р< 0,001; ** Р< 0,01; * Р<0,05

Высокие значения вкладов факторов А и В по признакам 2 и 14 свидетельствуют о достаточно жесткой генотипической детерминации этих признаков на уровне популяций и их групп. По признакам 16 и 7 велика компонента индивидуальной изменчивости, отражающая высокое внухрипопуляционное разнообразие.

Таким образом, проявилась ведущую роль факторов эколого-генетической природы в наблюдаемой внутривидовой изменчивости клевера лугового.

Сравнительный анализ результатов исследования морфологической и фенологической изменчивости популяций клевера лугового.

По данным многолетних наблюдений растения природных популяций характеризуются ранним развитием. По срокам начала цветения и наступления других фенофаз образцы этих популяций в культуре опережали позднеспелые местные и селекционные сорта (РМ, КТ, КИ) на 10-20 дней, а наиболее поздние по срокам развития природные популяции (па, с!г, А) были близки по феноритмике только ранним сортам (УК, СН). Эти меж- и внугригрупповые различия, устойчиво воспроизводившиеся в культуре в разные годы, сопряжены с различиями популяций по морфологическим признакам. Средние значения признаков 2 и 14 в исследованных в 1988 году образцах тесно коррелируют с датами начала цветения этих образцов в том же году: г = 0,924 и г = - 0,837 (Р< 0,0001), соответственно. Эти корреляции дополняются и другими (см. табл. 3), отражающими в совокупности характерный морфооблик растений соответствующих пспулшдай и их групп (см. табл. 4).

Различия природных популяций по феноритмике в совокупности с другими морфобиологическими признаками характеризуют дифференциацию клевера лугового в уральской части ареала натри группы (табл. 8).

Таблица 8.

Подразделение природных популяций клевера лугового на Урале.

Признаки Выделенные группы популяций

Северная и средняя тайга Южная тайга и лесостепная зона Степное Зауралье

Сроки цветения Очень ранние Очень ранние Ранние

Кол-во междоузлий 4-5 4-5 6-7

Преобладающий мор-фобиотип Розеточный Розеточный с удлиненными и генеративными побегами Розеточный

Популяции ¡V,¡у-1, ку |Д $е, Ы па, бг, (Ь*

* популяция, вероятно, связана в своем становлении со степной зоной

Глава 5. Аллозимная изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового.

В главе приведены результаты исследования аллозимного полиморфизма семи природных и девяти сортовых популяций (табл. 1.) по десяти ферментным системам с использованием 19 лохусов. Сорта американской селекции (Меммос и Медиум) были привлечены в сравнительный анализ с целью получения данных о наиболее дальних родственных связях сортов.

Полиморфными оказались девять ферментных систем: PGI, GOT, LAP, SkDH, 6-PGD, EST, SOD, G6PD, ADH. Шесть аллелей специфичны для сортов, два - для природных популяций. Полиморфизм в группе сортов составил 5376,5%, а в группе природных популяций - 47-59%. Уровень гетерозиготности варьировал в диапазоне 15,7-19,9% и 13,0-17,1%, соответственно. Эти данные свидетельствуют о большем генетическом разнообразии в сортовых популяциях по сравнению с природными.

Исходя из частот аллелей, были вычислены генетические дистанции (Nei, 1978) между исследованными популяциями, на основании этих данных построена UPGMA-дендрограмма (рис.4). Обособление кластера сортов от кластера природных популяций свидетельствует о значительной генетической разобщенности этих двух групп и взаимной генетической близости популяций внутри данных групп. Природная популяция Инзер оказалась в кластере сортов, так как в ней высока частота специфичных для сортов аллелей.

Достоверно известно западноевропейское происхождение американских сортов (Мухина и др.,1993). Результаты аллозимного анализа доказывают, что и уральские сорта клевера лугового связаны своим происхождением с исходным сортовым материалом из Западной Европы.

По составу аллозимов некоторые местные и селекционные сорта, сформировавшиеся на Урале (КТ, KU, UR, SR), обнаружили признаки влияния природных популяций, тогда как сорт Пермский местный таких признаков не имеет.

Исследованные природные популяции (исключая Инзер) почти не имеют признаков "засорения" аллелями, свойственными сортам. Значит, в уральской части ареала еще существуют природные популяции клевера лугового не подвергшиеся влиянию сортового клевера.

0Л6_ОЛИ_ОЛЗ_<Ш_ООО

АШ

ш ки

га. и

МО

ш .81

■ т

<к

Рис. 4. иРОМА-дендрограмма генетических расстояний по N61 (1978)

ее

ВЫВОДЫ

1. В природных и сортовых популяциях клевера лугового плодоносящие растения характеризуются четырьмя классами окраски семян. Природные популяции клевера в уральской части ареала дифференцированы по окраске семян на три группы. Эта подразделенность согласуется с природно-климатической зональностью и выражается в том, что при переходе от степной зоны к северотаежной подзоне в популяциях существенно уменьшается доля растений с желтоватыми семенами и, соответственно, возрастает доля растений с фиолетовой пигментацией семян.

2. Различающиеся по истории формирования в уральском регионе местные и селекционные сорта клевера характеризуются однотипным распределением

растений по классам окраски семян и при этом отличаются от природных популяций.

3. По комплексу морфологических признаков генеративного побега и их корреляционной структуре природные популяции клевера лугового в уральской части ареала существенно отличаются от сортовых. Внутри- и межпопуляцион-ные различия по этим признакам значительны, суммарный вклад средовой и ге-нотипической составляющей в общей изменчивости высокий (превышает 70 %).

4. По результатам аллозимного анализа генетические различия между исследованной группой природных популяций и культурными сортами клевера велики и намного превышают таковые внутри этих групп. Сорта характеризутся более высоким генетическим разнообразием и связаны в своем происхождении с сортовым материалом из Западной Европы.

5. В исследованных аллозимных локусах выявлены аллели, специфичные для сортов и для природных популяций. Оценка их частот показала, что в уральской части ареала еще существуют природные популяции клевера лугового, не испытавшие коренных изменений своего генофонда под воздействием сортового клевера. Ряд местных сортов (за исключением Пермского местного) сформировался при некотором участии местных природных популяций.

6. Природные популяции клевера лугового в уральском регионе существенно опережают большинство местных и селекционных сортов по срокам цветения и прохождения других фенофаз. Выявлена положительная корреляция количества междоузлий (г > 0,9) и длины оси соцветия с ножкой (г > 0,8) с датами начала цветения исследованных популяционньгх образцов.

7. Анализ популяционной изменчивости клевера лугового по трем разнородным группам признаков показал отличие природных популяций от сортовых, что свидетельствует о коренных микроэволюционных различиях этих двух групп популяций.

8. По совокупности морфобиологических признаков выявлена подразделен-ность природных популяций клевера лугового на три группы в соответствии с особенностями дифференциации природных условий в уральской части ареала.

Первая группа объединяет популяции северной и средней тайги, вторая - популяции южной тайги и лесостепной зоны, третья включает популяции степного Зауралья.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

Беляев А.Ю. Изменчивость клевера лугового в природных популяциях на Урале И Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. науч. конф. Уфа, 1989. 4.1. С. 83.

Беляев А.Ю. О межгрупповой фенологической изменчивости клевера лугового в уральской части ареала // Актуальные проблемы экологии. Свердловск, 1989. С. 9-10.

Беляев А.Ю. Об изменчивости клевера лугового из природных и сортовых популяций на Урале // Тез. 4 молодеж. конф. ботаников Санкт-Петербурга (Секц. систематики и географии высш. растений). Проблемы охраны природы Дудер-гофских высот. СПб.,1992. С. 26.

Беляев А.Ю. Экологические особенности и дифференциация природных популяций клевера лугового на Урале И Материалы 6 совещ. "Вид и его продуктивность в ареале": Прогр. ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Санкт-Петербург, 23-26 ноября 1993 г.). СПб.,1993. С. 291-292.

Беляев А.Ю., Семериков В.Л. О проблеме сохранения сортового и внутривидового разнообразия клевера лугового на Урале и в Приурадье И Механизмы поддержания биологического разнообразия: (Материалы конф.). Екатеринбург,1995. С.16-18.

Семериков В.Л., Беляев АЮ. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях и культурных сортах клевера лугового (Trifolium pratense L.) // Генетика. 1995. Т.31, N6. С. 815- 819.

Беляев А.Ю. Использование признака окраски семян в анализе изменчивости природных и сортовых популяций клевера лугового // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. Кострома, 1996. 4.2. С.48.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беляев, Александр Юрьевич

Введение

Глава 1.

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (Trifolium pratense L.) В ПРЕДЕЛАХ ПРИРОДНОГО АРЕАЛА И В КУЛЬТУРЕ.

1.1. Систематическое положение

1.2 Краткое морфологическое описание Т. pratense

1.3 Цикл развитая и морфобиотшты клевера лугового

1.4 Репродуктивная биология

1.5. Ареал, экологические особенности произрастания вида в природе и кулыуре

1.6. Клевер луговой в природных сообществах на Урале

1.7. Краткая история введения клевера лугового в культуру и развитие основных представлений о формировании сортов

1.8. Внутривидовое разнообразие клевера лугового

1.8.1 Фенотипическое разнообразие клевера

1.8.2. Признаки-маркеры генотшшческого разнообразия клевера .40.

1.9. Резюме

РАЙОН ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1 Характеристика района и материала исследований

2.2. Методика полевого эксперимента, фенологических наблюдений

2.3. Методика изучения окраски семян

2.4. Методика исследования признаков генеративного побега.

2.5. Методика аллозимного анализа

2.6. Статистические метода

Глава 3.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ СЕМЯН В ПРИРОДНЫХ И СОРТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

3.1. Выделение классов окраски семян

3.2. Сравнительный анализ изменчивости природных и сортовых популяций по окраске семян

3.3. Резюме

Глава 4.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛЕВЕРА ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ.

4.1. Особенности онтоморфогенеза клевера и выбор структур для сравнительно-морфологического анализа

4.2. Исследование структуры изменчивости клевера лугового по морфологическим признакам генеративных побегов.

4.2.1 Анализ главных компонент изменчивости

4.2.2 Корреляционная структура признаков

4.2.3 Обзор изменчивости исследованных признаков: оценка индивидуальной изменчивости

4.2.4. Оценка структуры изменчивости некоторых признаков по результатам дасперсионного анализа

4.3. Сравнительный анализ морфологической и фенологической изменчивости популяций клевера лугового

4.4 Резюме

Глава 5.

АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИРОДНЫХ И СОРТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО.

5.1. Аллельный состав проанализированных ферментных систем

5.2. Генетическая изменчивость и дифференция популяций клевера по результатам аллозимного анализа

5.3. Резюме

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала"

В современной популяционной биологии особую актуальность приобретают исследования видов растений, представленных на значительной части своего ареала природными и культивируемыми (сортовыми) популяциями (Егоров, 1985; 1997; Скворцов, Зайцева, 1989).

К таким видам прежде всего относятся луговые травы умеренной зоны. Многие из них давно введены в культуру и выращиваются на обширных территориях в границах и за пределами своих природных ареалов (Бобров, 1947; Вавилов, 1967; Жуковский, 1971; Вехов и др., 1978). Сорта-популяции этих растений, относящиеся, в частности, к сем, Бобовые, в биоморфологическом и генетическом отношении во многом сходны с природными популяциями своих видов (Синская, 1964; Хромосомные числа., 1969; Новоселова, 1986; Мухина и др., 1993).

При территориальном совпадении распространения природных и сортовых популяций таких видов неизбежно должны возникать сложные взаимодействия генетических систем дикорастущих и культурных растений. Эти взаимодействия возможны как в ходе селекции и семеноводства в условиях определенных местностей, так и в антропогенно измененных сообществах при соседстве агроценозов, природных биогеоценозов и техногенных ландшафтов. Может происходить смешивание фрагментов природных и сортовых популяций, образование и расселение гибридных форм растений. Эти популяционные процессы приобретают все более широкое распространение, но изучены пока недостаточно.

В связи с этим важно выяснить особенности и закономерности эволюционных и селекционных преобразований признаков и свойств растений рассматриваемых видов и на этой основе выработать представления о попу-ляционной структуре и экологической роли видов в новых условиях.

Важным этапом таких исследований является сравнительное изучение эколого-генетической изменчивости природных и сортовых популяций видов в определенных районах ареала и выявление при этом природных \/ популяций, не подвергшихся трансформациям в результате взаимодействия с сортовым материалом.

Исследования указанных выше аспектов популяционной жизни растений являются теоретической базой решения комплекса вопросов научно-прикладного характера: выявление, сохранение и рациональное использование генетических ресурсов видов (Магомедмирзаев, 1978; Генетические ресурсы., 1987), сохранение генофонда природных популяций in situ и ex situ (Скворцов, 1991; Фунтова, 1998), восстановление природных популяций в нарушенных местообитаниях и др.

С учетом вышесказанного был выбран объект и район нашего исследования.

Клевер луговой является одним из наиболее распространенных видов луговых растений на Урале с широкой экологической амплитудой произрастания. Он входит в состав различных растительных сообществ от границ северной тайги до степной зоны. Под названием клевера красного этот вид в культуре представлен многими десятками сортов. В уральском регионе он выращивается уже около ста лет, здесь сформировались его многочисленные местные и селекционные сорта на основе притока исходного сортового материала из европейской части России (Хорошайлов, 1952).

В освоенных в сельскохозяйственном отношении районах, какими являются Урал и Приуралье, имеется реальная опасность разрушения и утраты естественных (автохтонных) популяций клевера лугового вследствие действия различных антропогенных факторов, включая гибридизацию природных популяций с сортовыми. Поэтому особую актуальность приобретают работы по выявлению достаточно хорошо изолированных от агроценозов местонахождений этого вида, определению их популяционной принадлежности и сохранению в качестве источника ценных генетических ресурсов.

Как показывает опыт, необходимо дальнейшее вовлечение генетических ресурсов дикорастущего клевера лугового в селекционный процесс, в луговодство и фитомелиорацию (Новоселова, 1986; Смурыгин, 1987).

Совпадение природного ареала клевера лугового и распространения его в культуре на Урале при сохранении значительных массивов естественных сообществ дает уникальную возможность проанализировать и сопоставить структуру изменчивости в природных и сортовых популяциях, и определить соответственно эволюционную и селекционную направленность наблюдаемой изменчивости. Это необходимо для совершенствования классификации сортов клевера, уточнения современной структуры внутривидового разнообразия, рационализации работ по генетическому ресурсоведению и селекции данного вида клевера. В уральской части ареала возможно существование сложной популяционной структуры у клевера лугового ввиду большого многообразия естественно-исторических условий.

Клевер луговой (дикорастущий и культурный) изучен с позиций систематики, ботаники, экологии, генетики и других дисциплин (Мухина и др., 1993). Однако популяционная изменчивость по ряду морфологических и генетических признаков у этого вида исследована далеко недостаточно для решения насущных вопросов микросистематики и популяционной биологии данного вида.

Таким образом, признано целесообразным провести изучение уральских природных популяций клевера с привлечением в сравнительный анализ сортов, распространенных на Урале, в Приуралье и некоторых других областях ареала.

2) Провести фенологические наблюдения и охарактеризовать популяции клевера по составу морфобиотипов.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение генетической изменчивости природных и сортовых популяций клевера лугового с использованием данных аллозимного анализа. Выявлены изоферментные маркеры, позволяющие различать еще существующие "чистые" природные популяции и "засоренные" сортовыми генами (популяции гибридогенного или смешанного происхождения).

Посредством аллозимного анализа получены прямые доказательства значительной генетической обособленности сортов от ненарушенных природных популяций клевера в уральской части ареала. При этом дополнительно выяснено, что уральские сорта клевера лугового выведены на основе материала, исходно связанного с западноевропейскими сортами, а ряд местных сортов сформировался лишь при некотором участии местных природных популяций.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. По комплексу морфологических признаков, частотам аллозимов, фенологическим показателям природные популяции клевера лугового в уральской части ареала обособлены от сортовых, что свидетельствует о глубоких микроэволюционных различиях этих двух групп популяций. и

3. В уральском регионе еще существуют природные популяции клевера лугового, генофонд которых не подвергся заметным изменениям в результате взаимодействия с сортовым материалом. По совокупности многих признаков выявлена эколого-географическая дифференциация этих популяций на три группы.

4. Окраска семян - важный качественный признак, характеризующий по-пуляционное разнообразие клевера лугового. Природные популяции дифференцированы по этому признаку в градиенте природных условий исследованной территории.

Автор глубоко благодарен своему первому научному руководителю -Л.Ф. Семерикову (1939-1995) за всестороннюю научно-методическую помощь и постоянную идейную поддержку в работе, выражает благодарность Н.В.Глотову за активное, неустанное руководство и методическую помощь в завершении работы. Автор искренне признателен В.Л.Семерикову за совместное осуществление аллозимных исследований, И. Е. Сарапульцеву за помощь на многих этапах написания работы, а также многим другим коллегам и друзьям.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Беляев, Александр Юрьевич

выводы

2. Различающиеся по истории формирования в уральском регионе местные и селекционные сорта клевера характеризуются однотипным распределением растений по классам окраски семян и при этом отличаются от природных популяций.

3. По комплексу морфологических признаков генеративного побега и их корреляционной структуре природные популяции клевера лугового в уральской части ареала существенно отличаются от сортовых. Внутри- и межпопуляционные различия по этим признакам значительны, суммарный вклад средовой и генотипической составляющей в общей изменчивости высокий (превышает 70 %).

4. По результатам аллозимного анализа генетические различия между исследованной группой природных популяций и культурными сортами клевера велики и намного превышают таковые внутри этих групп. Сорта харак-теризутся более высоким генетическим разнообразием и связаны в своем происхождении с сортовым материалом из Западной Европы.

8. По совокупности морфобиологических признаков выявлена подразде-ленность природных популяций клевера лугового на три группы в соответствии с особенностями дифференциации природных условий в уральской части ареала. Первая группа объединяет популяции северной и средней тайги, вторая - популяции южной тайги и лесостепной зоны, третья включает популяции степного Зауралья.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Клевер луговой - полиморфный, широкоареальный вид, характеризующийся очень сложной структурой внутривидового разнообразия. В пределах Евразии наряду с природными популяциями вид представлен широко распространенными в культуре сортами-популяциями.

В силу эколого-биологических особенностей клевера лугового в обстановке современных антропогенно измененных ландшафтов существуют условия для взаимодействия этих популяций, для обмена генетическим материалом.

Наиболее перспективным направлением в изучении структуры биоразнообразия, сложившегося у данного вида, является популяционный подход, основанный на теоретических и методологических принципах популяцион-ной биологии. Представленные в данной работе результаты трех видов исследования подтверждают это. Использование различных по своей природе признаков позволило получить разностороннюю картину популяционной изменчивости клевера лугового.

Доказано, что в уральской части ареала природные популяции клевера лугового отличаются от сортовых популяций по трем группам признаков -изменчивости окраски семян, количественным признакам генеративных побегов и аллозимной изменчивости. Это свидетельствует о глубоких микроэволюционных различиях двух альтернативных групп популяций.

Распространенные в настоящее время или выращивавшиеся в прежние годы в уральском регионе местные и селекционные сорта клевера лугового сформировались на основе сортового материала западноевропейского происхождения, а местные природные популяции, как показал аллозимный анализ, оказали слабое влияние на формирование некоторых местных сортов.

По результатам аллозимного анализа исследованные природные популяции (кроме популяции Инзер) являются "чистыми": в своем составе они практически не содержат растений с характерными для сортов аллелями. Такие популяции мы считаем аборигенными, их поиску уделялось особое внимание. Они были выявлены в удаленных от агроценозов местообитаниях. Данные популяции, по-видимому, являются уже редкими. Их генофонд уникален, он может служить источником ценных генетических ресурсов вида.

Чистые" природные популяции, сформировавшиеся в процессе естественного отбора на основе еще не измененного человеком природного генофонда являются эталонами для сравнения с сортовыми популяциями. В таком сравнительном анализе можно адекватно оценить особенности эволюционных и селекционных преобразований, соответственно, в природных и сортовых популяциях, населяющих сходные по природно-климатическим условиям территории. Это также позволит разобраться в сложной трансформации популяций в условиях современных растительных сообществ, претерпевающих антропогенные изменения (Горчаковский, 1979).

В пределах исследованных групп природных и сортовых популяций прослеживается взаимное соответствие основных характеристик изменчивости клевера, полученных разными методами. Так, повышенная гетерозигот-ность сортовых популяций и их высокая взаимная близость по ашюзимам соответствуют высокому внутрисортовому полиморфизму по окраске семян и внутригрупповому сходству сортов по этому признаку (сорта образовали единую группу). По комплексу морфологических количественных признаков генеративного побега также наблюдается значительная общность сортов.

В группе исследованных природных популяций прослеживается соответствие морфооблика растений, их морфофизиологических особенностей (феноритмики) природно-климатическим условиям в местонахождениях соответствующих популяций. При этом изменениям морфофизиологических характеристик растений, имеющим выраженный адаптивный характер в градиенте природных условий (по направлению Юг - Север), соответствуют изменения состава популяций по окраске семян. При продвижении от степной зоны к северо-таежной подзоне увеличивается частота растений с фиолетовой пигментацией семян.

В целом результаты проведенных исследований отражают известные закономерности дифференциации в ареале широко расселенных перекрестноопыляющихся видов, направленность эволюционного процесса на выработку наследственных адаптаций к условиям среды обитания (Stebbins, 1967; Завадский, 1968; Merrell, 1981; Культиасов, 1982; Грант, 1984; Семериков, 1986).

Полученные данные об изменчивости природных популяций клевера в уральской части ареала позволят в дальнейшем целенаправленно планировать использование генофонда этих популяций в ходе реализации новых селекционных программ, связанных с развитием эколого-эволюционного подхода в селекции (Шамсутдинов и др., 1997).

Выявленная по совокупности морфобиологических признаков подразде-ленность природных популяций клевера лугового в исследованной части ареала на три группы вполне согласуется с закономерностями эколого-географической дифференциации дикорастущего Т. pratense на большей части территории бывшего СССР (Лисицын, 1951а; Мухина и др., 1993).

Однако, в указанных работах не проводится разграничения между естественными (аборигенными) природными популяциями и трансформированными популяциями дикорастущего клевера лугового, сформировавшимися в результате обмена генетическим материалом с сортовыми популяциями. Вероятно, такие трансформированные природные популяции преобладают на

127 территории современного ареала и с ними связано прогрессирующее распространение вида в антропогенно измененных сообществах. Требуется изучение этого явления с позиций популяционной биологии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беляев, Александр Юрьевич, Екатеринбург

1. Абрамчук A.B., Горчаковский П.Л. Луга лесостепного Зауралья // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983.-С.3-61.

2. Аверьянова Т.М. Популяционные исследования в прикладной ботанике. -Л.: Наука, 1975. 140 с.

3. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. -235 с.

4. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1978.- 158 с.

5. Агроклиматические ресурсы Тюменской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.- 151 с.

6. Агроклиматический справочник по Свердловской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. -196 с.

7. Агроклиматический справочник по Челябинской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 156 с.

8. Аникеенко А.П. Химический состав образцов клевера красного в Московской области // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1974. Том 52, Вып.2. - С. 96-105.

9. Афонин А.Н., Кортышева Е.А. Ареалогический анализ и пополнение коллекций дикорастущих родичей культурных растений (примере Trifolium pratense L.) // Тр. Первой Всеросс. конф. по ботан. ресурсове-дению (2-3 нояб. 1996 г.). СПб., 1996. - С.28-29.

10. Баландин C.B. Антопогенные изменения флоры горных лугов заповедника "Басеги" (Ср. Урал) // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1988.-С.11.

11. Банникова И.А. Лесостепь Евразии: оценка флористического разнообразия. -М., 1998.-146 с.

12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.

13. Белоногов Е.В. Семеноводство клевера на Урале. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1969. - 317 с.

14. Вельская Т.Н. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. -119 с.

15. Беляев А.Ю. О межгрупповой фенологической изменчивости клевера лугового в уральской части ареала // Актуальные проблемы экологии. -Свердловск, 1989. С. 9-10.

16. Беляев А.Ю. Экологические особенности и дифференциация природных популяций клевера лугового на Урале // Материалы 6 совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". СПб., 1993. - С.291-292.

17. Беляев А.Ю., Семериков В.Л. О проблеме сохранения сортового и внутривидового разнообразия клевера лугового на Урале и в Приуралье // Механизмы поддержания биологического разнообразия: (Материалы конф.). Екатеринбург, 1995. С. 16-18.

18. Биология семян и семеноводство / пер. с пол. Г.Н.Мирошниченко. -М.:Колос, 1976. 436 с.

19. Благовещенский A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. - 328 с.

20. Блок. Различие между поздним клевером и обыкновенным ранним клевером// Земледел. газ. 1839. N. 34. - С.265-266.

21. Бобров Е.Г. О происхождении культурного красного клевера // Сов. ботаника.-1940.-N. 1. С.27-39.

22. Бобров Е.Г. Род Trifolium L. Ii Флора СССР. М.; Л., 1945. - Т. 11. - С. 189261.

23. Бобров Е.Г. Виды клеверов СССР // Тр./ Ботан.ин-т АН СССР. 1947. Сер.1, вып. 6. - С. 164-336.

24. Бобров Е.Г. Роды Trifolium, Lupinaster, Chrysaspis // Флора европейской части СССР. Л., 1987. - Т. 6. - С.195-212.

25. Болотов А.Т. Описание свойств и доброты земель Каширского уезда и прочих до сего уезда касающихся обстоятельств ответами на предложенные вопросы // Болотов А.Т. Избранные труды. М., 1988. - С. 11-39.

26. Бондарцев A.C. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 27 с.

27. Вавилов Н.И. Избранные произведения в двух томах. Л.: Наука, 1967. Т.1. -423 с.

28. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука, 1987. - 440 с.

29. Вехов В.Н., Губанов И.А., Лебедева Г.Ф. Культурные растения СССР / Отв. ред. Т.А.Работнов.- М.: Мысль, 1978,- 336 с.

30. Войтехова Е.В. Морфологическая и химическая изменчивость популяций клевера лугового и ее использование в селекции на Среднем Урале : Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Л., 1983. - 20 с.

31. Войтехова Е.В. Сорт клевера лугового Уральский двуукосный // Исследования по генетике и селекции растений на Урале. Свердловск, 1987. - С. 84-85.

32. Герасимов Г.А. Происхождение пермского клевера .// Тр. / Пермский с.-х. ин-т. -1946. Том 10. - С. 105-128.

33. Генетические ресурсы растений и животных Украинской ССР: изучение, использование, пополнение и сохранение: Материалы сессии науч. советов по биол. пробл. АН УССР и Юж. отд. ВАСХНИЛ (Киев, 1985). -Киев: Наукова думка, 1987. 216 с.

34. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Верещагин A.B. Естественноисторическое и популяционное исследование дуба скального (Quercus petrae Leibi.) на

35. Северо-Западном Кавказе //Журн. общ. биол. 1975. - Т. 36, N. 5. - С. 537-553.

36. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье: Природ, условия и естествен, ресурсы СССР. М., 1968. - С. 211-261.

37. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 286 с. (Тр. / АН СССР. Урал. фил. Ин-т экологии растений и животных; Вып. 66.).

38. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.

39. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботан. журн. 1979. - Том 64, N. 12. -С. 1697-1713.

40. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург, 1999. - 156 с.

41. Горчаковский П.Л., Ромахина Н.П.Северные форпосты степнойрастительности на предгорьях Урала: В пределах Красноуфимской лесостепи // Зап. / Свердл. отд-ние Всесоюз. ботан. об-ва. 1966. - С. 3752. - (Вып. 4: Вопросы физиологии и геоботаники).

42. Говорухин B.C. Флора Урала: Определитель растений, обитающих на горах Урала и в его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной Зоны. Свердловск: Свердлгиз, 1937. - 536 с.

43. Голубев Н.П. Красный клевер. М.; Л., 1931. -141 с.

44. Голубинцева В.П. Пойменные луга колхозов Среднего Предуралья и пути их улучшения // Уч. зап. / Урал. ун-т. 1957. - Вып. 15. - С. 94-118.

45. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

46. Гупало П.И., Новые данные о старении клевера в хозяйственных посевах // ДАН АН СССР. 1951. - Том 79, N. 3. - С. 525 - 528.

47. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Сельхозгиз, 1952. - 484 с.

48. Друзина В.Д., Карпилова В.П., Макаревич В.Н., Титов Ю.В. Реакция суходольного луга на минеральные удобрения Л.: Наука, 1987. 160 с.

49. Дыдина P.A. Дикорастущие кормовые растения Крайнего Севера и опыт их культуры // Интродукция растений и зеленое строительство. М,; Л., 1959. - Вып. 7. - С. 192-196.

50. Дьяконов H.A. Опыт посева клевера семенами различного происхождения // Вестн. сел. хоз-ва. 1907. - N. 41. - С. 5-7; N. 42. - С. 14-16.

51. Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) // Популяционная фенетика. M., 1997. - С. 199-204.

52. Енкен В.Б., Митюкевич М.А. Классификация семян сои // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции (зерновые культуры) / ВИР. 1952. - Т. 24, Вып. 3.-С. 71-90.

53. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271 с.

54. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

55. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971. 750 с.

56. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 404 с.

57. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. -150 с.

58. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. - 598 с.

59. Зворыкин П.П. Красный клевер // Тр. Бекасовского отд. по селекции кормовых растений. 1925. - Вып. 10. - С. 7-56.

60. Зубарева P.C. Пастбищное использование лесной растительности Припыш-минского борового массива Зауралья // Тр. / Ин-т биологии АН СССР. Урал. фил. 1962. - Вып. 28. - С. 57-80.

61. Ивановский А.И. Полевое травосеяние на Крайнем Севере // Докл. 6 рас-шир. сессии уч. совета НИИ поляр, земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. 1954. - Вып.З. - С. 68-82.

62. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп /У Ботан. журн. -1961. Том 46,N. 2.-С. 183-200.

63. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. / БИН им. В.Л.Комарова АН СССР. 1964. - Сер. 3. Геоботаника. Вып. 16. - С. 226-230.

64. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. - С. 135 - 223.

65. Ильина Е.Я. Морфолого-анатомическое строение семян некоторых видов культурных и дикорастущих форм клеверов // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1976. - С.84-91.

66. Исаков Н.С. О методике построения границ ландшафтных поясов при детальном ландшафтном картографировании Кытлымского среднегорья Север-ного Урала // Физико-географическое районирование и ландшафтное картографирование Урала. Свердловск, 1983. - С. 34-46.

67. Казаков А.Л., Джумырко С.Ф. Хемотаксономическое изучение рода

68. Trifolium L. // Растит, ресурсы. 1979. - Том 15, вып. 3. - С. 344-355.

69. Капустин В.Г. Физико-географическое районирование восточных предгорий и горной полосы Среднего Урала (в границах

70. Свердловского внутриобласт-ного района) // Физико-географическое районирование и ландшафтное картографирование Урала. -Свердловск, 1983. С. 72-83.

71. Каталог мировой коллекции ВИР: Клевер красный / Составитель Мухина H.A. -. Л., 1978. - Вып. 238. - 108 с.

72. Каталог-справочник мировой коллекции ВИР: Клевер красный / Хорошай-лов Н.Г., Мухина H.A., Ролева И.П. Л., 1964. - Вып. 15.-83 с.

73. Кириллова В.П. Большой жизненный цикл Trifolium pratense L. (Fabaceae) и его изменения под влиянием факторов среды // Ботан. журн. 1988. -Том 73. N. 3. - С. 331-341.

74. Корочкин Л.И., Серов О. Л., Пудовкин А.И., Аронштам A.A. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.

75. Кобелева Т.П. Род Trifolium L. Клевер // Флора северо-востока европейской части СССР. - Л.: Наука, 1976. - Том 3. - С.155-160.

76. Коробейникова В.П., Салмина Н.П. Растительность троп и дорог в горах Северного Урала (на примере Косьвинского Камня) // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. - С.77-88.

77. Коробейникова В.П., Салмина Н.П. Синантропная растительность горно-лес-ного пояса горы Косьвинский Камень // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. - С. 78-94.

78. Красный клевер / Кухарь П.Г., Лебедев Б.А., Мохнаткин И.П. и др. Свердловск, 1959. -122 с.

79. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Том 1. - 155 с.

80. Крылова Н.П., Работнов Т.А. Клевер луговой И Биологическая флора Московской области / Под ред. Т.А.Работнова. М,: Изд-во МГУ, 1975. -Вып.2. - С.89-101.

81. Кунаев В.Б., Шелгунова М.Л., Константинов Л.К. Флора окрестностей Знаменского: опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмосковья. М.: Наука, 1992. - 358 с.

82. Кувшинова И.В. Климат // Урал и Приуралье. М., 1968. - С. 82-117.

83. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

84. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973.256 с.

85. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений. Новосибирск: Наука, 1971.- 376 с.

86. Курбатский В.И. Род Trifolium L. // Флора Сибири. Новосибирск, 1994. -Том 9. - С. 199-205.

87. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. - 264 с.

88. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

89. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1951. - Том 2. - 947 с.

90. Лебедев П.В. Биология и продуктивность клевера лугового в природной обстановке и в культуре // Ботан. журн. 1956. - Том 41, N. 9. - С. 13461349.

91. Лебедев П.В. Многолетние травы, перспективные для культуры в лесостепном Зауралье // Интродукция растений и зеленое строительство. М.; Л., 1959. - Вып. 7. - С. 225-228.

92. Лебедев П.В., Углов Н.П. Биология и агротехника лугопастбищных трав. -Свердловск: Кн. изд-во, 1961. 170 с.

93. Лисицын П.И. Вопросы биологии красного клевера. М.: Сельхозгиз, 1947. - 344 с.

94. Лисицын П.И. Клевер красный: Избран, соч. в 2 томах. М.: Сельхозгиз, 1951а.-Том 1.-534 с.

95. Лисицын П.И. Клевер красный: Избран, соч. в 2 томах. М.: Сельхозгиз, 19516.-Том2.-570 с.

96. Лугопастбищные травы. М.: Колос, 1966. - 408 с.

97. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений // Общ. генетика. М., 1978. - Том 3. -С. 130-168.

98. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.:Мир, 1974. - 464 с.

99. Максютов Ф.А. Барьерные ландшафты Южного Урала и Приуралья // Физико-географическое районирование и ландшафтное картографирование Урала. Свердловск, 1983. - С. 56-64.

100. Макунина A.A. Новоземельско-Уральская горная страна // Физико-географическое районирование СССР. М., 1968. - С. 118-154.

101. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений: на примере семейства Pinaceae на Урале. М.: Наука, 1973. - 283 с.

102. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.

103. Махнев А.К., Трубина М.Р., Прямоносова С.А. Лесная растительность в окрестностях предприятий цветной металлургии // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. -Свердловск, 1990. С.3-40.

104. Международные правила анализа семян / Пер. с англ. Н.Н.Антошкиной.- М: Колос, 1984.-310 с.

105. Методические указания по селекции многолетних трав. М., 1985. - 188 с.

106. Михеев В.А. Дикорастущие кормовые растения Башкирии, перспективные для введения в культуру // Интродукция растений и зеленое строительство. М.; Л., 1959. - Вып.7. - С. 229-232.

107. Мухина H.A. Изучение сортов клевера красного в Ленинградской области // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1974. - Том 52, Вып. 2.-С. 77-95.

108. Мухина H.A. Ценные многолетние травы Горного Алтая // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1975. - Т. 54, Вып. 3. - С. 1833.

109. Мухина H.A. Внутрипопуляционная изменчивость и связи между отдельными признаками клевера красного // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1977. Том 59, Вып. 1 - С.41-69.

110. Мухина H.A., Хорошайлов Н.Г., Коломиец Т.А., Станкевич А.К. Культурная флора: Многолетние бобовые травы. М.: Колос, 1993. - Том 13. - 335 с.

111. Мухина H.A., Шестиперова З.И. Клевер. Л.:Колое, 1978. - 168 с.

112. Наговицына A.B. Агробиологическая характеристика отечественных сортов клевера красного в условиях Подмосковья // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1977. - Т. 60, Вып. 2. - С. 83-96.

113. Никонова H.H., Троценко Г.В., Шарафутдинов М.И. и др. Типология и продуктивность лугов Красноуфимского района Свердловской области // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. - С. 24-34.

114. Новоселов М.Ю., Пайвин С.Г. К вопросу о создании перспективногоморозоус-тойчивого селекционного материала клевера лугового // С.-х. биология. -1997. -N. 3. С. 80-83.

115. Новоселова А.С. Селекция и семеноводство клевера. М.: Агропромиздат, 1986.- 199 с.

116. Овеснов A.M. Всхожие семена в почве, затопленной водами Пермского водохранилища // Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ: Сб. статей. М.; Л., 1963. - С. 10-12.

117. Ольман И.Х. О разведении красного клевера // Вестн. сел. хоз-ва. 1904. -N. 10.-С.6-8, N. 11.-С. 10-12.

118. Пасынкова М.В. Естественное зарастание отвалов медно-колчедановых месторождений // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. - С.67-74.

119. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. -176 с.

120. Пирс С. Полевые опыты с плодовыми деревьями. М.:Колос, 1969. - 244 с.

121. Пилатович З.И. Староместные популяции пермского красного клевера и пути их улучшения // Селекция и семеноводство. 1950. - N 11. - С. 51-58.

122. Покровская Т.М. Этапы формирования куста лугового клевера в условиях Московской области // ДАН СССР. 1959. - Том 124, N. 5. - С. 11601162,

123. Покровская Т.М. Возрастно-морфологические особенности клеверов Московской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1960. - Цит. по: Крылова, Работнов, 1975.

124. Прокаев В.И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории. Свердловск, 1963. - Вып. 2. -188 с. - (Тр. комис. по охране природы).

125. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области. Свердловск, 1976. - Ч. 1. -140 с.

126. Прокаев В.И., Оленев А.М. Физико-географическое районирование Свердловской области в связи с районированием Урала и Западной Сибири // Сибирский географический сборник. М., 1962. - 4.1. - С.96-118.

127. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. / Бот. ин-т АН СССР, сер. 3. 1950. - Вып. 6. - С.7-204.

128. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.

129. Ритус И.Г. Растениеводство. М.: Гос. изд-во с.-х. литер., 1952. - 470 с.

130. Росков Ю.Р. Ревизия рода Trifolium L.s.l. во флоре СССР: Автореф. дис. канд.биол.наук. Л., БИН, 1990. - 16 с.

131. Рощиненко В.И. Об экологии опылителей клевера // Тез. Всесоюз. совещ. "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности". Ижевск, 1988. - С. 198-199.

132. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях и культурных сортах клевера лугового (Trifolium pratense L.) // Генетика. 1995. - Том 31, N.6. - С.815-819.

133. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимная изменчивость и внутривидовая дифференциация клевера лугового // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. - С. 222- 236.

134. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: Наука, 1986. -144 с.

135. Сергеев П.А., Шаин С.С., Константинова А.М. и др. Клевер. 2-е изд., испр. и доп.- М.:Сельхозиздат, 1963.- С. 5-115.

136. Синская E.H. Динамика вида. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948. 527 с.

137. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений. Л.: Сельхозиздат, 1963.-Вып. 2.-124 с.

138. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1964. Том 36, Вып. 2.-Л., 1964.-С. 3-13.

139. Синская E.H. Историческая география культурной флоры. Л.: Колос, 1969. -480 с.

140. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюл. Гл. Ботан. сада. М.: Наука, 1991. - Вып. 162. - С.3-6.

141. Скворцов А.К., Зайцева Т.А. Аборигенные и адвентивные компоненты популяции ежи (Dactylis glomerata L.) в Московской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы совещ. 1-3 февр. 1989 г.-М., 1989.-С. 8-11.

142. Сконникова В.В. Изменение травяной растительности выпасаемых участков Джабык-Карагайского бора // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. - С. 106-121.

143. Сконникова В.В. Антропогенные изменения растительности степной зоны Челябинской области // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. - С.43-58.

144. Смурыгин М.А. Основные итоги научных исследований по клеверу за 1981-1985 годы и задачи на двенадцатую пятилетку // Повышение эффективности клеверосеяния: Сб. науч. Тр. ВНИИ кормов. 1987 - Вып. 35. -С. 12-19.

145. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М.: Наука, 1985.-272 с.

146. Стихии М.Ф., Мохнаткин И.П. Пермский красный клевер. Свердловск: Кн. изд-во, 1945. - 52 с.

147. Сторожева M.M, Уральские дикорастущие виды клевера. Свердловск: Свердлгиз, 1949. -24 с.

148. Сторожева М.М. Луга речных долин Ивдельского Урала // Тр. / Ин-т биологии АН СССР, Урал. фил. -1962. Вып. 28. - С. 3-37.

149. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

150. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

151. Уткин В.В. Семена дикорастущих вик Крыма // Биол. науки. 1965. - N. 2. -С. 101-110.

152. Фегри К., Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. - 380 с.

153. Федоров А.К. Кормовые растения: Биология развития. М.: Наука, 1989. -160 с.

154. Федорчук В.Ф. Развитие и строение семяпочек и семян у красного клевера (Trifolium pratense L.). М.: Селъхозгиз, 1944. - 40 с. - (Тр. ТСХА, Вып.25).

155. Физико-географическое районирование Тюменской области / Под ред. H.A. Гвоздецкого. М., 1973. - 248 с.

156. Фунтова В.Г. Дикорастущие родичи культурных растений сем. Роасеае и вопросы их сохранения in situ на примере поймы р. Луги Ленинградской области: Автореф. дис.,. канд. биол.наук. СПб., 1998. 18 с.

157. Хромосомные числа цветковых растений / З.В.Болховских, В.Г.Гриф, О.А.Захарьева, Т.С.Матвеева Л.: Наука, 1969. - 926 с.

158. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // С.-х. биология. -1997.-N.3.-C. 3-21.

159. Халилов Э.Х. Клевера Кавказа и их внутривидовая систематика: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Баку: ЭЛМ, 1970. - 42 с.

160. Хантимер И.С. Сельскохозяйственное освоение тундры. Л.: Наука, 1974. -227 с.

161. Хорошайлов Н.Г. Местные сорта красного клевера. М.; Л.: Изд-во с.-х. литер., 1952.-279 с.

162. Хорошайлов Н.Г. К истории культуры клевера в СССР: Материалы по истории земледелия СССР. М.; Л., 1956. - Сб. 2. - С. 468-510.

163. Хорошайлов Н.Г. Некоторые итоги введения в культуру дикорастущих кормо-вых растений в СССР // Интродукция растений и зеленое строительство. М.; Л., 1959. - Вып. 7. - С. 183-191.

164. Хорошайлов Н.Г. Эколого-географические закономерности в изменчивости популяций клевера красного /У Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1964. Том 36, Вып. 2. - С. 14-57.

165. Хребтов А. А. Материалы по изучению подлинного Пермского красного клевера 1925 (Тр. науч.-агроном. об-ва при Перм. гос. ун-те; Том 1.) -С. 1-12.

166. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широ-колиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

167. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств: В пределах бывшего СССР. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

168. Чикишев А.Г. Природное районирование У/ Урал и Приуралье. М., 1968. -С. 305-349.

169. Чупрова А.Л. Биолого-хозяйственные признаки дикорастущих клеверов Печорского Севера /У Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ на северо-западе нечерноземной зоны РСФСР. Л., 1981. - С. 58-62. -(Науч. Тр. У Ленингр. СХИ; Том 418).

170. Шамсутдинов З.Ш., Новоселова А.С., Писковацкий Ю.М. и др. Состояние и приоритетные направления исследований по селекции кормовых культур У/ С.-х. биология. -1997. N 3. - С.52-67.

171. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. - Том 16, N. 10.-С. 1456-1469.

172. Шебалина М.А., Мухина H.A., Шутова З.П. и др. Итоги изучения коллекции кормовых культур на Павловской опытной станции ВИР // Тр. по приклад. ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1974. Том 52, Вып. 2. -С. 187-199.

173. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Гос. изд-во физ.-мат. литер., 1963. -626 с.

174. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Trifolium L. JI., 1983.-30 с.

175. Шилова И.И. Естественная растительность свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. - С. 41-57.

176. Штанько O.A. Морфологические особенности дикорастущего клевера лугового (Trifolium pratense L.) Карелии // Науч.-техн. бюл. ВИР. -1984. -Вып. 144. С.42-43.

177. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981.- 188 с.

178. Щенкова М.С. Печорский клевер. Сыктывкар, 1950.- С. 7-40.

179. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Кн. 2. - 229-560 с.

180. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению: Материалы конф. БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февр. 1990 г. СПб., 1992. - С. 7-21.

181. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.

182. Яковлев Г.П., Сытин А.К., Росков Ю.Р. Бобовые Северной Евразии: Конспект. Kew, 1996. - 724 с.

183. Яшовский И.В., Гармаш Е.С. Характер наследования окраски семян у гибридов вики посевной (Vicia sativa L.) il Генетика. -1978. Том 14, N. 8. -С. 1429-1421.

184. Bennet E. Plant introduction and genetic conservation: genecological aspects of an urgent world problem // Scottish PI. Breed.St.Rec. 1965. - P. 27-113.

185. Buzzel R.I., B.R.Buttery and D.C.MacTavish Biochemical genetics of black pigmentation of soybean seed // J. of Heredity. 1987. - Vol. 78. - P. 53-54.

186. Coombe D.E. Genus Trifolium L. // Flora Europaea. Vol.2. Cambridge, 1968. P. 157-172.

187. Cornelius P.L., Taylor N.L. Phenotypic recurrent selection for intensity of petal color in red clover // J. of Heredity. -1981. Vol. 72.- P. 275-278.

188. Denward T. The function of the uncompatibility allels in red clover (Trifolium pratense L.). III. Changes in the S-specificy // Hereditas. 1963. - Vol. 49, N.1-2.-P. 285-329.

189. Groose R.W. and Palmer R.G. Gene action governing anthocyanin pigmentation in soybean // J. of Heredity. 1991. - Vol. 82, N. 6. - P. 498-501.

190. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of Enzyme Electrophoresis in Human Genetics. Amsterdam, 1976. - 520 p.

191. Kajanus B. Genetische Studien an Pisum //Z. fur Pflanzenzuchting. Bd. 9, 1923. Hf. 1. - P. 1-22. - Цит. по: Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1927. - Том. 17. - С.92-93.

192. Kongkiatngam P., Waterway M.J., Coulman В.Е., Fortin M.G. Genetic variation among cultivars of red clover (Trifolium pratense L.) detected by RAPD markers amplified from bulk genomic DNA// Euphytica. 1996. - Vol.89, N.3.-P. 355-361.

193. Kongkiatngam P., Waterway M.J., Fortin M.G., Coulman B.E. Genetic-variation within and between 2 cultivars of red clover (Trifolium pratense L.) comparsions of morphological, isozyme and RAPD markers. // Euphytica. -1995. Vol.84, N. 3. - P. 237-246.

194. Merrell David J. Ecological Genetics. London, 1981. 500 p.

195. Milligan B.G. Chloroplast DNA diversity within and among populations of Trifolium pratense // Current Genetics. 1991. - N. 19. - P. 411-416.

196. Molecular systematics /ed. by D.Hillis, C.Moritz. Sunderland, Massachusetts, USA, 1990.-588 p.

197. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.

198. Peacock A.C., Bunting S.C., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. -Vol. 147. - P. 1451 - 1453.

199. Rohlf E.T. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. New York: Exter Publishing Ltd., 1988.

200. Stebbins G.L. Adaptive radiation and trends of evolution in higher plants / Evolutionary biology. New York: Appleton-Century-Crofts, 1967. - Vol. 1.,. - P. 101-142.

201. Swofford D. L., Seiander R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for thecomprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. of Heredity. 1981. - Vol. 72. - P. 281-283.

202. Taylor N.L. Registration of gene marker germplasm for red clover (reg. No GP1 to GP11) // Crop Science. 1982. - Vol.22, N. 6. - P.1269.

203. Taylor N.L., C.J.Keller, M.K.Anderson, and W.A.Kendall. Anthocyanidin floral pigmentation in red clover // J. of Heredity. -1971. Vol.62, N 1. - P. 13-15.

204. Wexelsen H. Segregations in red clover (Trifolium pratense L.) // Hereditas. -1932.-Vol.16.-P.219-240.

205. Zohary M., Heller D. The genus Trifolium L.- Jerusalem, 1984. 606 p.

Информация о работе

Беляев, Александр Юрьевич
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы