Агробиологическое обоснование повышения продуктивности эфиромасличных растений из семейства яснотковые (Lamiaceae L.) в Нечерноземной зоне России

Маланкина, Елена Львовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Агробиологическое обоснование повышения продуктивности эфиромасличных растений из семейства яснотковые (Lamiaceae L.) в Нечерноземной зоне России
ВАК РФ 06.01.13, Лекарственные и эфирно-масличные культуры

Автореферат диссертации по теме "Агробиологическое обоснование повышения продуктивности эфиромасличных растений из семейства яснотковые (Lamiaceae L.) в Нечерноземной зоне России"

На правах рукописи

МАЛАНКИНА ЕЛЕНА ЛЬВОВНА

АГРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ {Ьатшсеае Ь.) В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ

ЗОНЕ РОССИИ

Специальность 06.01.13 - лекарственные и эфиромасличные

культуры

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

00315ЭВ00

Москва - 2007

003159800

Работа выполнена на кафедре виноградарства и виноделия ФГОУ ВПО Российского Государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева (на базе Всероссийского института лекарственных и ароматических растений РАСХН)

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук

Зеленков Валерий Николаевич, ВИЛАР

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Сорокопудов Владимир Николаевич, БелГУ

Доктор сельскохозяйственных наук

Голубкина Надежда Александровна, НИИ Питания РАМН

Ведущая организация: Ботанический институт им В Л Комарова РАН, Санкт - Петербург

Защита состоится «Л5 » М/Исе^Ай 2007 в часов на

заседании диссертационного совета Д 006 022 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу 140153, Московская обл, Раменский район, д Верея, 500, тел 558-45-22, 8-496462-43-64 (факс), ВНИИО E-mail vniioh@vandex.ru. mfo@vnno com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства

Автореферат разослан « ¿L6 »

007г

Ученый секретарь диссертационного совета

Прянишникова JIН

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время в связи с возвращением к природным лекарственным средствам, возрос интерес к лекарственным растениям вообще и содержащим эфирные масла (ЭМ) в частности Кроме традиционного использования эфиромасличных растений в парфюмерном производстве и пищевой промышленности, все шире они используются в качестве лекарственных средств Динамично развивается новое направление в медицине - ароматерпия, лечение с помощью ЭМ Как показали лабораторные исследования и клинические испытания, этот класс терпеноидных соединений очень перспективен для лечения заболеваний органов дыхания, нервной системы и борьбы с госпитальными инфекциями (Wagner, Sprmkmeyer, 1973, Hammer, 1974, Айзенман, 1984, Franchomme, 1990, Казначеева, 1992, Schnaubert, 1996, Николаевский, 2000, Солдатченко и др, 2001, Schickentanz, 2001) В результате бесконтрольного применения антибиотиков возникли штаммы патогенных и условно патогенных микроорганизмов, борьба с которыми представляет в настоящее время огромные трудности (Казаринова, Ткаченко, 1999). Благодаря тому, что ЭМ представляют собой сложные многокомпонентные смеси с нестабильным соотношением компонентов, при применении их в качестве антисептических средств продолжительное время практически не появляются устойчивые к ним микроорганизмы и вирусы (Кондрашова и др 1999, Либусь и др 2004)

ЭМ показали себя эффективными антиоксидантными и радиопротекторными средствами, что в условиях неблагоприятной экологии привлекает к ним внимание и стимулирует дальнейшие исследования в этом направлении (Николаевский, 2000) Новым направлением применения ЭМ является создание на их основе средств защиты растений от вредителей, в частности нематод, и болезней, прежде всего гнилей (Lee et al, 1997, Tsao et al, 2000)

Однако, ассортимент эфиромасличных растений, выращиваемых в Нечерноземной зоне очень беден, хотя многие из этих культур с успехом возделываются в качестве пряно-вкусовых растений (Пивоваров, 1995, Воронина, 2001)

числе и при экстремальных для накопления ЭМ погодных условиях Адаптивный подход к решению проблемы выращивания культур в районах с неблагоприятными условиями является перспективным современным направлением в эфиромасличном растениеводстве

Цель и задачи исследований. Основная цель заключалась в подборе ассортимента эфиромасличных культур из семейства Яснотковые, пригодных для выращивания в Средней полосе России, а также разработке и научном обосновании элементов технологии выращивания и повышения качества сырья этих культур с применением регуляторов роста

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи

> изучить ритмы сезонного развития в связи с динамикой накопления ЭМ в сырье и распределение его по органам растения, а также погодные факторы, лимитирующие накопление ЭМ и формирование урожая эфиромасличных растений из семейства Яснотковые в условиях Нечерноземной зоны;

> провести сравнительную оценку продуктивности популяций и состава ЭМ отдельных культур,

> изучить особенности строения и динамику формирования железистого аппарата листа в связи с продуктивностью растений,

> изучить особенности действия различных групп регуляторов роста на физиологические показатели, гормональный статус, состав эфирного масла и продуктивность эфиромасличных растений из семейства Яснотковые,

> разработать концепцию применения регуляторов роста ретардантного типа с целью повышения адаптивных возможностей и продуктивности растений подбор оптимальных концентраций и сроков уборки в зависимости от фазы обработки, применяемого ретарданта, погодных условий и биологии культуры,

> провести комплексную оценку перспективности введения в культуру в условиях Средней полосы России 11 видов эфиромасличных растений из семейства Яснотковые и выявить основные абиотические и биотические факторы, препятствующие продвижению культур в Нечерноземную зону,

> оценить экономическую эффективность применения регуляторов на эфиромасличных растениях из сем. Яснотковые,

для выращивания эфиромасличных культур географических зонах, в частности Нечерноземной зоне РФ

Впервые изучена динамика формирования урожая, изменения его структуры и накопления ЭМ и обоснованы оптимальные сроки уборки сырья для условий Нечерноземной зоны

Изучено развитие железистого аппарата монарды двойчатой и монарды дудчатой, чабера садового, котовника кошачьего, мелиссы лекарственной в связи с возрастом листьев и продуктивностью растений в целом

При решении поставленной задачи, основываясь на гипотезе гормонального контроля биосинтеза вторичных метаболитов в растении и способности терпеноидов к взаимному превращению, были впервые разработаны рекомендации по применению регуляторов роста ретардантного типа и стимуляторов роста Эпин и Циркон на эфиромасличных культурах из семейства Яснотковые с целью увеличения их адаптивных возможностей к неблагоприятным условиям среды и повышения содержания ЭМ в сырье Изучение влияния ретардантов на физиологические показатели позволило установить различия в механизме действия 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (2-ХЭФК) и хлорхолинхлорида (ССС) и разработать научно обоснованные рекомендации по их применению в зависимости от биологических особенностей вида и фазы развития растения Показана тесная взаимосвязь между гормональным статусом растений и накоплением ЭМ в сырье

Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. В ходе исследований была выдвинута гипотеза, что несмотря на многообразие факторов внешней среды и биологических особенностей растений, во взаимодействии «растение - среда» лимитирующих играют 1-2 фактора, которые ограничивают продвижение культуры в новые районы возделывания Антропогенное воздействие (научно обоснованные системы агротехники и применения удобрений, а также использование регуляторов роста) позволяют полностью или частично устранить воздействие лимитирующих факторов, что и было доказано в работе Полученные результаты позволяют сделать некоторые выводы о механизме действия этих средств на эфиромасличные растения и расширить имеющиеся на сегодняшний день представления о комплексном воздействии регуляторов роста на растительный организм

Предложены новые методологические подходы к адаптивному направлению возделывания эфиромасличных культур в неблагоприятных условиях Нечерноземной зоны Результаты проведенных исследований

являются теоретической основой оптимизации выращивания эфиромасличных культур из семейства Яснотковые с целью повышения эффективности производства и улучшения качества продукции путем мобилизации внутренних резервов самого растения и максимального использования его биологического и генетического потенциала

В результате исследований на 8 культурах испытаны гиббереллин, ретарданты 2-ХЭФК и ССС, и препараты нового поколения Циркон и Эпин-экстра Выявлены оптимальные сроки и дозы использования В результате проведения дополнительной обработки регулятором роста возможно повысить содержание ЭМ в сырье на 15-180 % в зависимости от биологического потенциала культуры, сроков применения и концентрации рабочего раствора препарата

В результате изучения действия стимуляторов роста Циркон и Эпин экстра показано повышение адаптивных возможностей эфиромасличных растений повышение процента перезимовавших растений, увеличение урожайности и содержания ЭМ в сырье даже при неблагоприятных погодных условиях

Разработана конкурентоспособная технология выращивания эфиромасличных растений в Нечерноземной зоне, что подтверждено экономическими расчетами

Основные положения, выносимые на защиту:

> взаимосвязи в системе «растение-среда», закономерности роста и развития, особенности биологии, экологическая пластичность, влияние абиотических факторов на продукционный процесс эфиромасличных растений из семейства Яснотковые,

> методологические подходы к оценке биопотенциала эфиромасличных культур с точки зрения их пригодности для введения в культуру в Нечерноземной зоне РФ широкий диапазон модификационной изменчивости, особенности строения железистого аппарата,

> основные критерии отбора перспективных для выращивания и селекционной работы популяций эфиромасличных растений из семейства Яснотковые,

> концепция применения регуляторов роста как перспективного направления адаптивного подхода к повышению продуктивности эфиромасличных растений,

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва,1993, 1997, 1999), «Проблемы лекарственного растениеводства»

(Полтава, 1996), «Селекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений» (Симферополь, 1996, 1997, 1998), «Биологическое разнообразие Интродукция растений» (С -Петербург, 2003), конференции по морфологии растений (Москва, 2004), конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада КГУ (Калининград, 2004), П, III и VI Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997, 1999, 2001), Международной конференции по интродукции растений (Москва, 1998), научно-практических конференциях «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Пенза, 1998, 2000), «Ресурсознанство, колекцюнування та охорона бюр13номаюття» (Полтава, 2002), «Технология выращивания и использования лекарственных культур» (Уфа, 2003), «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва 2001), Научной конференции аграрного факультета РУДН (Москва, 2002), Результаты работ докладывались на конференции преподавателей МСХА (2000-2006) и др Результаты работы включены в 4 учебных пособия для студентов, обучающихся по специальностям «Плодоовощеводство и виноградарство» и «Садово-парковое и ландшафтное строительство»

Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 работ, в том числе статьи в журналах рекомендованных ВАК (Известия ТСХА, Известия ВУЗов, Вестник РУДН, Arpo XXI и др ), в сборниках научных трудов

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка литературы, включающего 459 названий, в том числе 186 на иностранных языках, и 4 приложений Материал диссертации изложен на 314 страницах машинописного текста, включающего 64 таблицы и 49 рисунков

При выполнении исследований в разные годы совместно с автором работали сотрудники отдела биотехнологии ВИЛАР д биол наук, проф С С Шаин, н с Н И Гейер, вед н с Г К Кузнецова, зав. лаб экспериментальной ботаники ВИЛАР д фарм н, проф А М Рабинович, не В Л Дмитриева, проф каф органической химии РГАУ-МСХА Л Б. Дмитриев, сотрудники лаборатории регуляторов роста РГАУ-МСХА им К А Тимирязева Н П Карсункина, Е И Сальникова, И В Скоробогатова, аспиранты М В Гринева (ВИЛАР) и Н В Корчашкина (РУДН), которым

автор выражает огромную благодарность за помощь и консультации при выполнении данной работы

МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые, лабораторные и вегетационные опыты проводили на базе Ботанического сада ВИЛАР в 1991-2006 г г в соответствии с планом НИР отделов природных растительных ресурсов и биотехнологии ВИЛАРа Почва участка - дерново-подзолистая, слабо окультуренная с низким содержанием элементов минерального питания и близкой к нейтральной реакцией почвенного раствора

Подготовка почвы и основные агротехнические операции соответствовали зональным особенностям и требованиям культуры

Для работы использовали посевной материал растений репродукции ВИЛАРа и зональных станций института, а также образцы, полученные по обмену из других ботанических учреждений Для работы с регуляторами роста были отобраны однородные, хорошо выровненные популяции изучаемых видов

В вегетационных опытах растения выращивали в сосудах емкостью 12 кг Субстратом служила смесь дерново-подзолистой почвы с торфом (1 1) Полевые опыты закладывали на делянках с учетной площадью от 0,6 до 20 м2 не менее чем в 4-х кратной повторности (Майсурадзе и др , 1984) Фенологические наблюдения проводили в соответствии с рекомендациями ГБС РАН (Методика , 1979) Средние многолетние показатели наступления основных фенологических фаз рассчитывали по методике Г.Н Зайцева (Куприянов, 1999) Биометрические показатели определяли в соответствии с методиками, разработанными в ВИЛАРе (Майсурадзе и др, 1984)

Для оценки перспективности выращивания культуры в Нечерноземной зоне нами выбрана и модифицирована для наших условий методика, разработанная для эфироносов МВ Бодругом (1993) Основными учитываемыми показателями были, морозоустойчивость (для однолетних культур устойчивость к заморозкам), эфиромасличность, способность к семенному размножению в новых условиях, способность к вегетативному размножению, засухоустойчивость, поражаемость вредителями и болезнями Дополнительно сравнивали урожайность опытных растений с таковой при выращивании в традиционных районах возделывания Успешность выращивания вида оценивалась суммой баллов Многолетние виды растений, получившие в сумме 18-19 баллов, были

отнесены к очень перспективным (ОП), 16-17 баллов - к перспективным (П), 14-15 баллов - к малоперспективным (МП); 13 баллов и ниже - к бесперспективным (БП) Однолетние виды растений, получившие в сумме 15-16 баллов, отнесены к очень перспективным (ОП),13-14 баллов - к перспективным (П)

В опытах по изучению экзогенной регуляции биопродуктивности эфиромасличных растений из сем Яснотковые использовали как стимуляторы роста, так и регуляторы роста ретардантного типа Регуляторы роста использовали в форме коммерческих препаратов хлорхолинхлорид (ССС) (Россия), кампозан-М экстра (2-ХЭФК) (Битгерфельд, Германия), Циркон и Эпин-экстра (Нэст М, Россия) Концентрацию водных растворов фиторегуляторов рассчитывали по препарату. Расход рабочего раствора соответствовал 400 л/га Обработку растений регуляторами роста проводили в различные фазы развития растений в зависимости от задач опыта Контрольные растения опрыскивали водой Концентрации препаратов определялись схемой опыта

Срезку сырья проводили в среднем через 10 дней после обработки ретардантами и через неделю после обработки Цирконом При определении динамики действия препарата образцы брали каждые 2-3 дня При определении содержания ЭМ анализировали как надземную массу в целом, так и отдельные части растений (лист, стебель, соцветия) У растений содержащих сравнительно небольшое количество масла (котовник кошачий, душица обыкновенная, чабрец ползучий) содержание ЭМ определяли в листьях и соцветиях Это позволяло более достоверно оценить эффективность применения препаратов и уловить изменения в содержании ЭМ Для анализа использовали как свежее, так и сухое сырье Сушку проводили до воздушно сухого состояния при комнатной температуре ЭМ определяли методом гидродистилляции по Гинсбургу (ГФ XI, 2003) Компонентный состав ЭМ определяли профессор Л Б Дмитриев и В Л Дмитриева на кафедре органической химии РГАУ-МСХА им К А Тимирязева методом ГЖХ и ГЖХ-МС (Замуренко, Дмитриев,1985) ГЖХ-анализ выполняли на хроматографе «Биохром-1» с капиллярной кварцевой колонкой «HP-FFAP» (Crosslmker), 50 м х 0,32 мм х 56 цм, температурный режим 60°С - 4 мин, 3°/мин до 185°С - 16 мин Хроматомасспектрометрические исследования проводили на приборе МАТ-311А фирмы «Varían»

Микроскопическое изучение строение железок проводилось с помощью микроскопа МБИ-3 на свежем растительном материале по

общепринятым методикам (Паушева, 1988) Подсчет железок на 1 мм проводился на сухом растительном материале с помощью сканера при большой разрешающей способности (1200с1р1) Для анализа были взяты листья в фазе массового цветения, достигшие своего максимального размера

Для анализа фитогормонов свежесобранные пробы растительного материала (50 г) фиксировали холодным метанолом и сохраняли до проведения анализа при температуре -30° С В растительных пробах анализировали количественное содержание фитогормонов в одной навеске растительного материала гиббереллины - методом биотестирования (РгапМапс!, \¥агеш& 1960), абсцизовую и индолилуксусную кислоты и цитокинины - методом иммуноферментного анализа (Курапов и др , 1992)

В вегетационных опытах со змееголовником молдавским после воздействия на растения стрессоров на 3,5,7 день и перед уборкой урожая определяли интенсивность фотосинтеза по ПС Беликову с соавт(1960), интенсивность дыхания - на инфракрасном газоанализаторе ГОА-4-07 Содержание хлорофиллов а и в - в свежем сырье определяли по Годневу (Беликов П С и др, 1960)

Характеристика климатических условий. Москва и московская область располагаются в умеренном климатическом поясе в атлантико-континентальной Европейской части Продолжительность вегетации составляет 170-175 дней, активной вегетации 125-135 дней Продолжительность безморозного периода составляет 120 - 140 дней Сумма активных температур - 1900 - 2100°С. Континентальность климата 38 % (Троян, 1988, Климатические ресурсы , 1989) Московская область относится к третьей световой зоне, то есть длина дня летом составляет 15 -17 часов, годовой приход солнечной радиации примерно 87ккал/см2, из них 41 ккал/см2 - в виде рассеянной радиации Эта территория характеризуется сильной биологической активностью ультрафиолетовой радиации в теплый период (Бутьева, Галакова, 1988) По снеговой нагрузке область относится ко второй зоне, а по ветровой - к первой Годы проведения эксперимента были очень различны по своим показателям и соответственно это позволило получить более полную картину реакции растений на температурные и влажностные показатели, а также влияние этих факторов на эффективность применения регуляторов роста

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ Ритмы сезонного развития и динамика накопления биомассы. В

целом фенологические наблюдения за упоминаемыми в работе культурами проводятся во многих ботанических учреждениях Москвы и области ГБС РАН (Воронина и др , 2001), ВНИИССОК (Пивоваров и др , 1995, Дрягина, Кан, 1998) Однако нами впервые сроки наступления фенологических фаз бьщи связаны с особенностями накопления ЭМ в онтогензе

Изучаемые растения можно разделить на две группы - однолетние (змееголовник молдавский, чабер садовый и эльсгольция реснитчатая) и многолетние Змееголовник молдавский, чабер садовый и эльсгольция реснитчатая характеризуются замедленным ростом в первые 1,5 месяца после появления всходов Неблагоприятные условия в этот период приводят к низким показателям урожайности Период интенсивного роста и соответственно накопления биомассы приходится на 1-Ш декады июля у змееголовника молдавского и чабера садового и конец июля начало августа у эльсгольции реснитчатой Следовательно, к этому моменту необходимо создавать максимально благоприятные условия для роста и развития растений, а к предшествующему периоду следует приурочить ряд таких агротехнических мероприятий как подкормка В частности, в наших работах (1996-1998 г г) положительные результаты были получены в результате двукратных некорневых подкормок раствором мочевины в концентрации 0,6 г/л в фазе 3-4 и 7-8 пар настоящих листьев Урожай сырья возрастал на 30-57% В период, предшествующий остановке роста будет эффективно применение ретардантов

В целом однолетние культуры змееголовник молдавский, эльсгольция реснитчатая развиваются медленно в первой трети вегетации Урожай надземной массы в сильной мере зависит от погодных условий и колеблется в широком диапазоне 0,4-2,5 кг/м2 у змееголовника и 0,38-1,6 кг\м2 у эльсгольции реснитчатой

При изучении динамики накопления биомассы у многолетних культур наблюдения проводились за котовником кошачьим, монардой дудчатой и монардой двойчатой, иссопом лекарственным и лофантом анисовым

В первый год вегетации при весеннем посеве растения обоих видов монарды, иссопа лекарственного и котовника кошачьего развивались медленно и срезка сырья в первый год жизни в условиях Нечерноземной зоны при посеве семян в грунт нецелесообразна Уборка растений первого

года жизни возможна начиная со второй половины августа, когда выпадает большое количество осадков и содержание ЭМ было доволыю низким.

Цветение растений второго года жизни приходится на июль, когда стоит благоприятная для накопления ЭМ погода. В этот же период растения накапливали максимальную биомассу.

Динамика накопления ЭМ в сырье и распределение его по органам растения. Как известно из многочисленных работ по терпеноидному обмену в растениях, ЭМ накапливается на протяжении жизненного цикла растения неодинаково: ювенильные растения содержат небольшое количество ЭМ, которое может очень сильно отличаться по компонентному составу от такового в матурных особях.

Изучение динамики накопления ЭМ по фазам показало, что у змееголовника молдавского максимальное содержание ЭМ наблюдалось в период массового цветения. Результаты представлены на графике (рис.1). Если сопоставить результаты с погодными условиями, то видно, что в одну и ту же фазу максимум масла растение продуцирует при высоких среднесуточных температурах и достаточной влажности. При сильном водном дефиците (2002 г.) содержание ЭМ было невысоким.

вегетативный бутонизация начало цветений часовое цветение конец цветения рост

Рис-1, Содержание ЭМ в сухой сырье змееголовника (ОгасосерИЫит тоЫа\чса.)в зависимости от фазы вегетации, %

На рисунках 2, 3 и 4 видно, что максимум накопления ЭМ в сырье эльегольции, иссопа и монарды приходится на фазу начало - массовое цветение.

Как видно на рис. 4 содержание ЭМ максимально в листьях, причем уже к фазе бутонизации этот показатель достигп очень высоких значений - 3%, увеличиваясь к фазе массового цветения еще на 0,5 %. В конце цветения содержание ЭМ в листьях резко снижается, в то время как в соцветиях в этот период оно находится ещё на высоком уровне. К началу плодоношения содержание ЭМ снижается и в листьях и в соцветиях.

веталение Ото низа ция начала шасейеое конец

цветения цветение цветения

□ 2001 В 2002

Рис. 2. Динамика накопления ЭМ {%) в сухом сырье эльегольцни реснитчатой (ЕЫскоЬза ШШа) (2001-2002 г.г.)

Вегет.рост Бутонизация начало массовое конец цветения use те пне цветения

Рис. 3. Содержание ЭМ в свежем сырье иссопа лекарстенного (Hyssopus officinalis.) в зависимости от фазы вегетации, %

В Трава 2002 Б Лист 2002

□ Соцветия 2002

□ Трава 2003 ■ Лист 2003

В Соцветия 2003

бутонизация массовое начало

цветение плодоношения

Рис, 4, Динамика накопления ЭМ (%) и монарде дудчатой (МопаЫа ¿Мута) (20022003 г.)

Как видно из таблицы 1, ЭМ у большинства растений из семейства Яснотковые, накапливается главным образом в соцветиях и листьях, и только незначительное количество ЭМ содержится в стеблях.

Стебли содержат ЭМ только в период массового цветения При анатомическом изучении на них практически не было обнаружено эфиромасличных железок и поэтому можно предположить, что то небольшое количество ЭМ в период массового цветения - результат транспорта терпеноидов из листьев в соцветия

Обобщая наблюдения за 7 эфиромасличными культурами, можно сказать, что содержание ЭМ в сырье сильно отличалось в зависимости от фазы вегетации В большинстве случаев оптимальными сроками уборки являются начало - массовое цветение Кроме того, следует отметить, что показатели содержания ЭМ в одни и те же фазы развития существенно отличались в зависимости от погодных условий года В отдельные годы разница составляла 2 и более раза Это говорит о наличие у данных видов большого потенциала модификационной изменчивости, который будет задействован в полной мере при правильно подобранных агротехнических мероприятиях и применении регуляторов роста, что и показали наши дальнейшие исследования

Таблица 1 - Распределение ЭМ по органам растений эльсгольцип реснитчатой в зависимости от фазы вегетации (свежее сырьё), %

Объект анализа Год Вегетативный рост Бутонизация Массовое цветение Начало плодоношения Массовое плодоношение

Листья 2001 0,20 0,31 0,31 0,30 0,21

2002 0,23 0,35 0,58 0,15 0,11

2003 0,26 0,41 1,21 0,52 0,28

2004 0,23 0,32 0,45 0,40 0,22

Стебли 2001 Следы Следы 0,01 следы следы -

2002 Следы Следы 0,01 следы Следы

2003 Следы Следы 0,01 следы Следы

2004 Следы Следы 0,01 следы Следы

Соцветия 2001 Следы 0Д8 0,42 0,40 0,21

2002 Следы 0,20 0,71 0,20 0,12

2003 Следы 0,22 1,26 0,61 0,26

2004 Следы 0,19 0,72 0,53 0,20

Наземная масса 2001 0,05 0,21 0,20 0,17 0,11

2002 ОД 0,20 0,32 0,12 0,06

2003 0,08 0,28 0,62 0,21 ОДЗ

2004 ОД 0,15 0,32 0,32 0,11

Компонентный состав ЭМ в зависимости от фазы развития и органа растений. Как известно, компонентный состав ЭМ не стабилен в течение вегетации и у некоторых видов может существенно изменяться Проведенные нами на монарде двойчатой и котовнике исследования подтвердили эту закономерность

Если рассматривать указанные изменения с точки зрения накопления отдельных компонентов и их взаимной трансформации, возможно предположение, что в период бутонизации происходит интенсификация синтеза ЭМ, увеличивается его содержание и прежде всего увеличивается количество компонентов, находящихся в начале цепочки биосинтеза монотерпенов и их производных Это, прежде всего, гераниол, геранилацетат и нерол К моменту массового цветения содержание ЭМ достигает максимума и стабилизируется Одновременно растение перестает накапливать промежуточные продукты и соответственно увеличивается доля конечного продукта биосинтеза - непеталактона

Таблица 2 - Влияние фазы развития котовника кошачьего ( Шре1а

cataría L.) растения на компонентный состав ЭМ (2001 г.), %

Компоненты* Вегетативный рост Бутонизация Цветение

Нераль 0,33 1,48 1,93

Гераниаль 0,53 2,41 3,12

Геранилацетат 0,01 4,08 0,63

Гераниол 0,03 7,57 1,69

Нерол 0,05 6,30 1,72

Нагинатокетон 0,89 2,56 6,94

Кариофиллен оксид 0,26 6,58 3,54

Метилевгенол 3,11 0,27 0,44

Непеталактон 92,0 60,90 70,84

♦Оставлены только наиболее значимые компоненты

Существенно отличался компонентный состав ЭМ в зависимости от исследуемой части растений В листьях содержалось меньше непеталактона, чем в соцветиях Вместе с тем, в листьях в сумме почти на 10 % было больше гераниола и нерола Учитывая, что гераниол является первым звеном в цепочке синтеза монотерпенов, его присутствие в повышенном количестве в листьях позволяет предположить, что основная масса ЭМ может образовываться в листьях и в виде "полуфабриката" в гликозидной форме и транспортироваться в соцветия (Пасешниченко, 1991)

В таблице 3 представлен компонентный состав ЭМ монарды двойчатой в зависимости от фазы вегетации

Во время цветения содержание тимола в ЭМ увеличивается и одновременно падает содержание карвакрола Эти два компонента связаны общим предшественником п-цимолом и при переходе растений в генеративную фазу биосинтез начинает идти по пути наращивания доли тимола Одновременно с ростом содержания масла во время цветения происходит увеличение линалоола В цепочке биосинтеза он является одним из первых в синтезе монотерпенов и является у монарды промежуточным продуктом Его накопление в сочетании с ростом содержания ЭМ позволяет предположить интенсификацию синтеза терпеноидов И вместе с тем он не успевает перерабатываться в конечные продукты Следует отметить, что независимо от фазы развития суммарная доля тимола и карвакрола почти одинакова и составляет 63-65%

Таблица 3 - Влияние сроков уборки на компонентный состав ЭМ _монарды двойчатой (Мопагйа йЫута),% (1998 г.)_

Компонент ЭМ Вегетативный рост массовое цветение

а-пинен 2 77 2 46

а-терпинен 2 55 3.72

п-цимол 21 5 33.2

Октенол-3 715 5 1

Цитронеллаль 1 14 0 88

Линалоол 04 78

Куминовый альдегид 0 29 2 47

Тимол 3 42 27 03

Карвакрол 3817 5 88

У эльсгольции реснитчатой ЭМ имело стабильный состав и в процессе развития изменялось мало, а основным компонентом являлся нагинатокетон, который составил 73-74%

В целом, анализируя компонентный состав ЭМ, можно предположить, что основным местом синтеза масла у изучаемых видов являются листья и в дальнейшем ЭМ транспортируется в соцветия, хотя и на цветках нами было отмечено наличие небольшого количества железистых волосков Соцветия принимают менее активное участие в синтезе, но они больше ответственны за накопление конечных продуктов

Стебли практически не синтезируют ЭМ, но вероятно участвуют в транспорте терпеноидов

Следует сказать, что у большинства видов растений компонентный состав ЭМ изменялся в онтогенезе, как правило, в пределах метаболических вилок (тимол - карвакрол у монарды) или накапливались промежуточные продукты (геранилацетат у змееголовника, линалоол - у монарды)

Формирование железистого аппарата растений из семейства Яснотковые в связи с их продуктивностью. Способность накапливать ЭМ в онтогенезе генетически закреплена у эфиромасличных растений Однако в процессе эволюции выработаны различные типы железистого аппарата для его накопления Согласно морфологической классификации Яснотковые (Ьатшсеае) представляет собой экзогенные образования двух типов головчатые волоски и пельтатные железки (Танасиенко,1985, Денисова, 1989) В настоящее время окончательно установлено, что именно пельтатные железки являются основным местом синтеза и накопления ЭМ (Егоянц, Гогичайшвили, 1995)

По нашим наблюдениям в отличие от мелиссы, тимьяна ползучего и майорана садового у монарды, лофанта и эльсгольции количество головчатых волосков на листе незначительное и существенной роли в накоплении ЭМ они не играли

При изучении листа монарды двойчатой было обнаружено, что в зависимости от возраста листа состояние железистого аппарата меняется В среднем лист достигает своего максимального размера через 20-25 дней после появления из почки По нашим наблюдениям железки на листе развиваются неравномерно и у 3-5 дневных листочков они не видны Однако лист обильно покрыт трихомами Пельтатные железки становятся хорошо заметны с 10-15 дня жизни листа По мнению большинства авторов, развитие железки происходит постепенно и включает предсекреторную, секреторную и постсекреторную фазы У сформировавшихся листьев наблюдались как полностью сформированные, так и незрелые железки с головкой из 4-6 клеток и пока не накапливающими ЭМ между клетками и кутикулой По мере развития листа доля последних постепенно уменьшалась, а доля зрелых железок с накапливающимся в субкутикулярной полости ЭМ соответственно увеличивалась И, наконец, у старых листьев начинают преобладать железки с поврежденной субкутикулярной полостью и соответственно не накапливающие ЭМ Соответственно при старении листового аппарата растения (а новые листья образуются только до начала бутонизации)

происходит постепенное снижение содержания ЭМ не только в листьях, но и в растении в целом

Количество железок на единице площади листа существенно изменялось в пределах вида и колебалось у монарды двойчатой в пределах от 10 до 50 шт

В целом следует отметить, что уборку сырья следует увязывать с максимальной продуктивностью железистого аппарата листьев, что в частности у растений рода монарда соответствует началу цветения

Сравнительная оценка продуктивности видов и популяций монарды в условиях Нечерноземной зоны РФ. Как показали наблюдения, популяции и виды рода монарда различного происхождения мало отличались по ритмам сезонного развития, но существенно по урожайности, содержанию и компонентному составу ЭМ Из таблицы 4 видно, что наиболее продуктивна монарда двойчатая, несколько ниже урожайность у монарды дудчатой По содержанию ЭМ образцы существенно отличались и по этому показателю были высокопродуктивные популяции как у монарды двойчатой, так и монарды дудчатой

Состав масла существенно отличался в пределах метаболических

вилок

ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ БИОПРОДУКТИВНОСТИ ЭФИРОНОСОВ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ

В настоящее время кроме оптимизации условий роста и развития растений путем передовых промышленных технологий, в том числе научно обоснованных систем удобрений и агротехнических приемов, применения средств защиты растений, появилась возможность путем использования экзогенных регуляторов роста, (стимуляторов и ингибиторов) активно влиять на обменные и ростовые процессы и даже, изменять направленность биосинтеза за счет активизации тех или иных ферментных систем Кроме того, в ряде случаев, используя ингибиторы и стимуляторы, можно повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды при одновременном сохранении высокой продуктивности

Действие гормонов высоко специфично, поэтому не может быть заменено удобрениями, поливами и другими агротехническими средствами (Муромцев, 1989) Вместе с тем их действие поливалентно Они влияют на рост и деление клеток, процессы адаптации и старения, на транспорт, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и многие другие процессы

Таблица 4 - Средняя урожайность и содержание ЭМ в сырье образцов монарды различного происхождения

Образец Урожайность средняя по годам, кг/м 2 Содержание ЭМ в сухом сырье, %

2002 2003 2005 2006 среднее

Monarda didyma, Каунас, № 863-96 0,828 1,68 1,52 1,67 1,54 1,60

М didyma, Варшава, № 110-97 0,940 1,95 2,26 2,18 0,95 1,835

М didyma, Симферополь 0,928 2,72 2,61 1,63 1,06 2,01

М didyma, 582-95, №60 1,120 1,87 1,55 1,86 1,26 1,635

М didyma,ABCTpua, Инсбрук, 896-01 0,970 - 2,32 2,08 1,76 2,053

М fistulosa, Польша, Гданьск, 514-97 0,850** 1,94 2,08 - - 2,01

М fistulosa, Германия, Эссен, 1016-01 0,960** 2,13 1,86 - - 1,995

М fistulosa varmolhs, Франция, Лион, 863-01 0,774 1,53 1,78 0,84 1,38

М fistulosa, Чехия, Оломок, 907-01 0,823 - 2,75 2,54 2,12 2,470

М hybrida, Куйбышевская ЗОС, 0,985 1,88 1,62 1,64 0,86 1,500

М media, Чехия, Оломок, 910-01 0,630 2,30 1,96 2,42 1,43 2,027

НСР os 0,56 - - - - -

*наблкдашзаоб(шцаш15»войшиа от5до10лег

** образцы находились на фармакопейном участае в 1997-2003 г г

В лаборатории физиологии растений ВИЛАРа на 12 видах лекарственных растений - продуцентах алкалоидов, гликоалкалоидов, сердечных гликозидов и веществ фенольной природы был разработан новый подход к формированию максимальной биопродуктивности по сбору БАВ в онтогенезе с использованием целенаправленной экзогенной регуляции накопления вторичных соединений (Sham,1987, Шаин и др , 1996)

Гиббереллин. Применение гиббереллина (ГК) показало себя как эффективный прием на ряде лекарственных культур В частности, примером положительного влияния действия ГК было полученное нами увеличение выхода экстрактивных веществ из сырья зверобоя продырявленного в среднем на 4,2% (Ковтун и др, 2006) Вероятнее всего это увеличение происходило за счет флавоноидных соединений и антраценпроизводных Однако при обработке эфиромасличных растений, применение ГК на всех изучаемых культурах или не давало положительного эффекта (в благоприятные годы) или оказывало отрицательное воздействие (в засушливые и прохладные годы) так как под действием ГК увеличивалась чувствительность растений к воздействию стрессовых факторов В частности, в 1992 году на змееголовнике молдавском и в 1998 году на монарде двойчатой на фоне неблагоприятных (водный стресс) условий обработка ГК с последующей обработкой ССС и 2-ХЭФК привела к резкому снижению урожая надземной массы. Содержание ЭМ в котовнике кошачьем под действием ГК снижалось на 22-27%

Влияние ретардантов на эффективность обработки эфиромасличных растений. Зачастую применение ретардантов обусловлено стремлением повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды как зерновых, так и плодовых растений (Peltmen-Sauno, Pajala, 1999) Не следует рассматривать применение регуляторов роста, как стандартный агроприем Необходим обоснованный и дифференцированный подход, учитывающий комплекс фоновых факторов, таких как погодные условия и агрофон (Schulzke, Schädlich, Hoffman, 1986)

В результате многолетних наблюдений, было отмечено, что эффективность одного и того же ретарданта на одной и той же культуре сильно отличается по годам Были заложены отдельные опыты по испытанию различных концентраций ретардантов и сроков обработки Одновременно анализировались погодные условия - среднесуточные температуры, характер и количество осадков Опыты закладывали в течение ряда лет на нескольких культурах Концентрации ретардантов варьировали от 0,02 до 0,08 % у Кампозана (2-ХЭФК) и от 0,1 до 0,3% у ССС

Регуляторы не оказывали существенного влияния на основные биометрические показатели растений, что вполне объяснимо коротким

периодом между обработкой и уборкой, но влияли на содержание ЭМ в сырье.

Максимальная прибавка на монарде при обработке Кампозаном в концентрации 0,04% (рис. 5) и составляла 22,8-32,6%, а сбор ЭМ был на 1830,1 % больше чем в контроле. Максимальный эффект был получен в неблагоприятные по погодным условиям для накопления ЭМ годы (2001 и

2003 г.). На других культурах прибавка доставляла от 15 до 80%.

год ZQ02 год И003 год

гад'

Рис. 5. Влияние концентрации Кампозанн (%) на эффективность обработки эльсгольцин реснитчатой

*В 2004 году содержание ЭМ определяли и свежем сырье

Рекомендуемые значения концентраций представлены в таблице 5, Оптимальные значения ССС находятся в среднем в пределах 0,15-0,2%, однако они отличаются в зависимости от особенностей культуры и условий года. Оптимум при применении кампозана находится в районе значения 0,04%, сдвигаясь в большую или меньшую сторону в зависимости от условий года, Причём в благоприятном году оптимальная концентрация была ниже, чем в неблагоприятные но погодным условиям годы. Так при опрыскивании змееголовника молдавского в 1993 году в период обработки и уборки стояли сравнительно низкие среднесуточные температуры, а, как известно m литературы (Инге-Вечтамова и др.,1988; Романовская и др., 1989), чем выше температура, тем интенсивнее идёт поглощение и разложение 2-ХЭФК с выделением этилена. Соответственно наиболее в холодные годы эффективными были повышенные концентрации ретарданта.

В заключении следует отметить, что оптимальные концентрации для каждой культуры не являются стабильной величиной. Значение оптимума зависит от чувствительности культуры к действию ретарданта и погодных условий, в частности температурного и влажностного режима, В большинстве случаев оптимальные значения находились в промежутке от 0,03 до 0,04 % для Кампозана и 0,15-0,2 % для ССС. Чем позже проводится обработка, тем выше должна быть концентрация препаратов. Чем ниже

среднесуточные температуры и больше осадков, тем выше должна быть концентрация препарата

Таблица 5 - Диапазон оптимальных концентраций (%) ретардантов для _обработки эфиромасличных растений из сем. Яснотковые_

Культура Кампозан ССС

Змееголовник 0,02-0,04 0,10-0,15

молдавский

Иссоп лекарственный 0,03-0,04 0,2

Котовник кошачий 0,04-0,06 0,02-0,03

Монарда двойчатая 0,04-0,05 0,15-0,20

Эльсгольция 0,03-0,06 0,2-0,3

реснитчатая

Динамика накопления ЭМ в сырье после обработки ретардантами.

На фоне достаточно высоких среднесуточных температур (более 17-18° С) увеличение содержания ЭМ после обработки 2-ХЭФК наблюдалось уже через трое суток и далее почти не изменялось По сведениям авторов (Деева и др ,1988), исследовавших механизмы поглощения этиленпроизводных, поглощение 2-ХЭФК начинается сразу после обработки растений Одновременно начинает выделяться этилен Максимум содержания этилена в тканях при благоприятных условиях наблюдается в этом случае через 48 часов. Далее выделение этилена снижается, а через неделю поглощение 2-ХЭФК практически прекращается Не поглощенная 2-ХЭФК может быть смыта с поверхности растения осадками. По нашим данным, в большинстве случаев положительное действие 2-ХЭФК проявлялось уже на третьи сутки В этот срок после обработки у змееголовника молдавского содержание масла превышало контроль на 15-20 %, у монарды - на 15,5 %, у эльсгольции - на 27,6 % Далее различия с контролем по этому показателю увеличивались до пятых суток после обработки, а затем выходили на плато В результате трехлетних опытов со змееголовником молдавским и иссопом лекарственным, было установлено, что действие 2-ХЭФК проявлялось тем быстрее, чем выше была температура воздуха Эти данные хорошо согласуются и с литературными источниками Поэтому оптимальным сроком уборки растении после обработки 2-ХЭФК следует считать 7-10 сутки после обработки

После обработки ССС содержание ЭМ сначала не изменялось или даже снижалось, но затем начинало увеличиваться Действие этого ретарданта оказалось более продолжительным по сравнению с 2-ХЭФК

Применение ростингибирующих соединений приводило и к изменению физиологических показателей растений. В 2-2,5 раза снижалась интенсивность дыхания после обработки ССС и в 4-5 раз - после обработки 2-ХЭФК. Депрессия фотосинтеза сохранялась до уборки растений, но к завершению опыта (10-е сутки) различия между контролем и опытными вариантами уменьшались, что объясняется заканчивающимся действием ретардантов.

Мг СОт/ г сух.в-ва

День 3 сутки 5 сутки 10 сутки

обработки

Рис. 6. Изменение интенсивности фотосинтеза после обработки ретардантами змееголовника молдавского (1993г.)

При обработке ССС резкий «всплеск» дыхания наблюдался почти сразу после обработки. При сопоставлении этого события с динамикой накопления ЭМ видно, что его содержание в этот период увеличивалось незначительно, а в отдельных случаях даже снижалось. Затем интенсивность дыхания к: 10 суткам опыта постепенно снижалось, приближаясь к контролю, а содержание ЭМ параллельно достигало максимума. Таким образом, излишние продукты фотосинтеза сжигаются в процессе дыхания или трансформируются во вторичные метаболиты, в результате чего концентрация ЭМ в сырье увеличивается.

Известно, что действие ССС сводится к прерыванию ферментативного синтеза гиббереллинов, прерывая реакцию превращения геранилгеран ил ди фосфата в копалилпирофосфат и синтез каурена -предшественника гиббереллинов (Муромцев и др., 1984). Это ведет к накоплению промежуточных продуктов, в том числе геранилпирофосфата, который является предшественником монотерпенов, преобладающих в ЭМ змееголовника молдавского и монарды двойчатой. Поэтому биосинтез направлен на трансформацию промежуточных продуктов и перевод их в летучие соединения, которые могут удаляться из растения в результате

испарения или при необходимости р еутил из ир о в аться для синтеза других терпен о идо в более высокого порядка.

¡Иг СОУ г сул.в-ва

День 3 День 5 день 10 день

обработки

Рис. 7, Изменение интенсивности дыхания после обработки ретардантами змееголовника молдавского (1993 г.)

При обработке растений 2-ХЭФК наблюдается несколько другая ситуация; сначала дыхание подавлялось и его интенсивность на 3 сутки после обработки была почти в 2 раза меньше, чем в контроле (рис. 7). Одновременно наблюдалась сильная депрессия фотосинтеза. Этот показатель бьгл в 5-6 раз ниже контроля, И учитывая меньший пул продуктов фотосинтеза в этот период, по-видимому, не было необходимости в их с жига) гаи через усиленное дыхание, как при использовании ССС.

К моменту уборки (на 10 сутки), наоборот, наблюдалось возрастание интенсивности дыхания, которое было в 3 раза выше, чем в контроле. Биотрансформацхя излишних продуктов фотосинтеза в низкомолекулярные терпеноиды под влиянием 2-ХЭФК происходит значительно быстрее, чем после действия ССС. Поэтому накопление ЭМ при действии 2-ХЭФК активизировалось уже к 3-5 суткам после обработки растений.

Кроме фотосинтеза и дыхания растений, определяли изменение в содержании хлорофилла в растениях иссопа, котовника и эльеголыши. В целом содержание хлорофилла в листьях к концу цветения существенно снижалось, разница в контроле составила почти 3 раза. При сравнении вариантов между собой выяснилось, что в период массового цветения под действием 2-ХЭФК сильно снижалось содержание хлорофилла в листьях, под действием ССС этот показатель практически равен таковому в контроле, При обработке растений в конце цветения содержание хлорофилла снижалось под действием обоих ретардантов.

Влияние фазы развития растений на эффективность обработки ретардантами. Для успешного практического применения фитогормонов и регуляторов роста или их синтетических аналогов клетки ткани и органы растений должны быть компетентны (восприимчивы) к воздействию указанных соединений Компетенция связана с наличием рецепторов, а также общим состоянием внутриклеточных процессов

Для большинства эфиромасличных культур из семейства Яснотковых максимальное накопление ЭМ приурочено к бутонизации - массовому цветению Обработку ретардантами первый раз проводили в фазе вегетативного роста, второй в начале цветения и третий - в период массового цветения (табл 6)

Таблица 6 - Урожайность и содержание ЭМ в сырье эльсгольции реснитчатой в зависимости от фазы обработки (2003/2004 г.)

Вариант Фаза развития Урожайность, кг/м2 Содержание ЭМ в свежем сырье, % % к контролю

Контроль Вегетативный рост 0,460/0,630 0,12/0,185 100

Начало цветения 0,570/2,100 0,28/0,24 100

Массовое цветение 0,590/2,300 0,32/0,2 100

ССС, 0,15% Вегетативный рост 0,420/0,750 0,26/0,24 216/129,7

Начало цветения 0,560/2,100 0,42/0,32 150/133

Массовое цветение 0,540/2,250 0,36/0,2 112/100

Камвдзан (2-ХЭФК), 0,03% Вегетативный рост 0,410/0,750 0,10/0,08 83/43

Начало цветения 0,590/1,900 0,38/0,30 135/120

Массовое цветение 0,520/1,800 0,56/0,32 175/160

При обработке в период бутонизации ССС был очень эффективен, а при обработке в конце цветения его действие практически не давало эффекта или даже вызывало снижение содержания ЭМ В то же время 2-ХЭФК оказывала стабильное положительное действие именно ближе к концу вегетации. Прибавка составляла 35-70% В результате исследований показано, что применение ССС более эффективно в первой половине вегетации (вегетативный рост - начало цветения), а 2-ХЭФК более эффективна в конце вегетации (конец цветения - начало плодоношения) Эта закономерность подтверждалась в опытах на иссопе и котовнике

Влияние ГК и ретардантов роста на гормональный статус растений и состав ЭМ. Под действием фитогормонов и регуляторов роста, как правило, происходит изменение гормонального статуса растений, расшифровка которого позволит управлять продукционным процессом, поэтому данное направление является в настоящий момент чрезвычайно важным

Исследование содержания эндогенных гормонов после обработки изучаемых эфироносов показало, что в условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания АБК Обычно количество АБК в растениях составляет 10-100 нг\г сырой массы По нашим данным в опыте зафиксировано рекордно высокое содержание АБК (5900-10000нг\г) (табл 7) Концентрация ГК по всем вариантам опыта оставалась на одинаково низком уровне -1,0 мкг\г

Таблица 7 - Изменение гормонального статуса растений змееголовника молдавского от действия ретардантов в предуборочный период на фоне

водного стресса (1999 г.)

Вариант опыта Содержание фитогормонов в 1 г сырой массы

ГК, мкг АБК, нг ИУК, мкг Зеатин (зеа-тинрибозид), нг

Контроль 1,0 Больше 10000 0,29 1,60

ССС 0,1% 1,0 Больше 10000 0,07 0,01

2-ХЭФК 0,03% 1,0 5900 0,01 0,07

В результате обработки регуляторами роста перечень компонентов ЭМ не изменялся, однако у большинства культур существенно изменялось соотношение компонентов в ЭМ в зависимости от механизма воздействия регулятора

Влияние препаратов Циркон и Эпин-экстра на содержание ЭМ в сырье растений из семейства Яснотковые Использованные в предыдущих опытах синтетические препараты существуют уже несколько десятилетий Их механизмы действия хорошо изучены, однако их экологичность остается спорной В настоящее время предпочтение отдается новому поколению препаратов естественного происхождения, абсолютно безвредных для человеческого организма, к которым и принадлежат циркон, полученный из травы эхинацеи пурпурной и представляющий собой сумму оксикоричных

кислот, и Эпин-экстра, получаемый из пыльцы растений из семейства Капустные

В 2003-2006 г г было изучено влияние Циркона и Эпина - экстра на продуктивность и содержание ЭМ в сырье мелиссы лекарственной, ценного лекарственного и пряно-вкусового растения, а также чабера садового и шалфея лекарственного.

В условиях Нечерноземной зоны мелисса характеризуется стабильными урожаями, но сырье отличается низким содержанием ЭМ В результате обработки Цирконом содержание ЭМ в сырье неделю после обработки увеличивалось на 33 - 150% в зависимости от условий года Однако продолжительность действия препарата составляла 7-10 дней

Для шалфея лекарственного также были получены положительные результаты Как видно из табл 8 в результате двукратной обработки цирконом существенно увеличивалась и урожайность и содержание ЭМ в сырье, несмотря на довольно неблагоприятные условия летнего периода 2006 года Кроме того, в 2006 и 2007 годах на опытных растениях была отмечена 90-96% перезимовка шалфея и мелиссы (контроль 59 и 78% соответственно), что является очень высоким показателем для Подмосковья Таблица 8 - Содержание ЭМ в сухом сырье шалфея лекарственного, %

(2005-2006 г.г.)

Год Регулятор роста До обработки После 2-й обработки Урожай сырья, кг

2005 Контроль 1,06 1,12 0,260

Циркон 1,64 0,345

Эпин 1,75 0,280

2006 Контроль 0,856 0,95 0,230

Циркон 1,43 0,310

Эпин 1,42 0,290

НСР 05 2005 г - 0,026 кг/м2

НСР 05 2006 г - 0,018 кг/м2

В 2005 - 2006 годах дополнительно был проведен опыт по обработке Цирконом и Эпином чабера садового и чабера горного Наибольший выход ЭМ из сырья чабера горного наблюдается после обработки Цирконом в фазу бутонизации (131% к контролю), при использовании Эпина-экстра - после 2-ой обработки, в начале цветения (144,5%) В сырье чабера садового Циркон показал лучший результат после 2-ой обработки (в фазе начала цветения -125% к контролю), а Эпин оказался эффективнее после 3-ей обработки (в фазе массового цветения -175%)

В целом следует сказать, что на данном этапе механизмы действия эпина и циркона объяснить довольно трудно, так как процессы,

происходящие в растении в результате их воздействия не изучены Однако можно констатировать устойчивое повышение урожая сырья и содержание ЭМ у указанных культур Кроме того, следует отметить большую устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды, а также вредителям и болезням Из всего сказанного следует, что применение Эпина -экстра и Циркона очень перспективно на эфиромасличных растениях из семейства Яснотковые, т к позволяет получать стабильный урожай с высоким содержанием ЭМ в сырье даже при неблагоприятных погодных условиях, что очень важно при выращивании этих культур в Нечерноземной зоне

ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ

Учитывая все изложенное в предыдущих главах, следует оценить по основным критериям перспективность изучаемых культур для возделывания в Нечерноземной зоне Для количественной оценки была использована методика, разработанная для Молдовы Бодругом МВ (1993) По нашему мнению она является наиболее всеобъемлющей и учитывает все основные показатели, важные для дальнейшей культуры В ней учтены указания, имеющиеся в основополагающих работах по изучению интродуцентов Б В Вульфа (1933), НА Базилевской (1964), БН Головкина (1973), Н.В Трулевич (1979)

Как видно из таблицы 9, содержание ЭМ в сырье эфиромасличных растений за исключением лаванды узколистной не уступает таковому в сырье, получаемом в условиях Молдовы, Украины и Крыма

В следующей таблице 10 приводится оценка основных показателей исследуемых растений, выраженная в баллах и суммарный показатель

Обобщая проведенный анализ к группе очень перспективных и перспективных можно отнести душицу обыкновенную, змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, мелиссу лекарственную, монарды дудчатую и двойчатую, чабер садовый, эльсгольцию реснитчатую К неперспективным растениям следует отнести лаванду узколистную, шалфей мускатный, и многоколосник фенхельный Их интродукция в условиях Московской области возможна без сохранения необходимой продуктивности

На основании полученных результатов можно спрогнозировать урожайность культур и сбор ЭМ с 1 га Таблица 10 является расчетной Для расчета были взяты средние показатели урожайности и содержания ЭМ в сырье

Таблица 9 - Сравнительная оценка соде Нечернозёмной зоны и в традиционных зжания ЭМ в условиях районах выращивания*

Название растения Содержав ие ЭМ в опытах, % Содержание ЭМ в традиционных районах выращивания, % Ссылка на источник

1 2 3 4

Змееголовник молдавский 0,30-0,60 0,1-0,88 Мустяцэ Г И ,1988, Машанов ВИ, Покровский А А, 1991, Черных И В, 2004

Иссоп лекарственный 0,57-1,12 0,3-0,7 Машанов В И , Покровский А А., 1991

Котовник кошачий 0,15-0,32 В Молдавии 0,140,35 Мустяце Г И , 1988, Черных А Л, Черных И В, 2004

Лаванда узколистная 0,23-0751 0,8-1,7(2,1) Машанов В И., Покровский А А, 1991, Мустяце Г И, 1988,

1 2 3 4

Мелисса лекарственная 0,03-0,10 До 0,1 Машанов В И, Покровский А А , 1991, Либусь О К и др , 2004

Многоколосник фенхельный (яофанг анисовый) 0,35-0,65 В Молдавии 0,18 -0,23, в Крыму-0,68, Мустяце Г И, 1988, Интродукция, 1965, Якобсон Е Л, 1995,

Монарда дудчатая 1,55-2,4 0,85-0 96 Интродукция , 1965

Монарда двойчатая 1,6-2,5 До 0,54 Работягов В Д. и др, 1998

Чабер садовый 0,321,60** 0,3-2 Шедо А, 1983, Либусь О К и др , 2004

Шалфей лекарственный 0,951,75** Не менее 0,8** ГФ XI

Эльгольция реснитчатая 1,65** 0,67 Машанов В И, Покровский А А, 1991

* содержание ЭМ масла в свежем сырье, ** содержание ЭМ в абсолютно сухом сырье

Полностью оправдывает себя адаптивный подход к введению в культуру новых растений из других климатических зон В нашем случае отбор наиболее приспособленных к условиям Нечерноземной зоны популяций в сочетании с регуляторами роста позволил получать сырьё со стабильно высоким содержанием ЭМ, что является важнейшим показателем для рентабельности культуры

Таблица 10 - Перспективы выращивания в культуре эфиромасличных _растений из сем. Яснотковые в Московской области._

Название растения Морозоустойчиво сгь Эфиро-маслич-носгь Способ носгь к семенному размножению Способ носгь к вегетативному размножению Устойчивость к вредителям и болезням Засухоустойчивость Сумма баллов

1 2 3 4 5 6 7 8

Змееголовник молдавский 3 3 3 - 3 3 15 (П)

Иссоп лекарственный 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)

Котовник кошачий 2 2 4 2 3 3 16 (П)

Лаванда узколистная 2 1 2 3 3 3 14 (БП)

Лофант анисовый 2 2 3 2 3 3 15 (МП)

Мелисса лекарственная 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)

Монарда дудчатая 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)

Монарда двойчатая 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)

Чабер садовый 3 3 3 - 3 3 15 (ОП)

Шалфей лекарственный 2 3 3 2 3 3 16 (МП)

Шалфей мускатный 1 1 2 1 3 3 И (БП)

Эльгольция реснитчатая 3 3 4 - 3 2 15 (ОП)

Как видно из табл 11, урожайность у некоторых видов не уступает таковой в условиях Крыма или Молдовы В благоприятные годы можно получить сырье с содержанием ЭМ не меньше, чем на юге В неблагоприятные годы можно скорректировать содержание ЭМ в сырье с помощью регуляторов роста ретардантного типа и циркона, повышающего иммунитет растений

Таблица 11 - Прогнозируемая урожайность и сбор эфирного масла с 1 га

эфиромасличных культур из семейства Яснотковые в условиях __Нечерноземной зоны__

Название растения Урожай свежего сырья с 1 ц/га Содержание ЭМ в свежем сырье, % Сбор ЭМ с 1 га, кг

1 2 3 4

Змееголовник молдавский 60 0,45 27,0

Иссоп лекарственный 25 0,75 18,75

Котовник кошачий 40 0,21 8,4

Лаванда узколистная 0,8 0,50 0,4

Лофант анисовый 60 0,50 30

Мелисса лекарственная 65 0,08 5,20

Монарда дудчатая 80 1,5 120,0

Монарда двойчатая 65 2,0 130,0

Чабер садовый 15 1,0* 0,37

Шалфей лекарственный 45 1,35* 20,25

Шалфей мускатный 10 0,18 1,8

Эльголыщя реснитчатая 45 1,65* 24,75

*В сухом сырье

Суммируя полученные результаты, можно сказать, что предлагаемые технологические приемы при соблюдении оптимальных концентраций препаратов и сроков обработки позволяют стабильно получать удовлетворительные урожаи сырья с высоким содержанием ЭМ у эфиромасличных культур из семейства Яснотковые в условиях Нечерноземной зоны Из 12 изучаемых культур 10 можно отнести к перспективным и очень перспективным

ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЯХ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ

При расчете экономической эффективности учитывали рекомендации разработанные в РГАУ - МСХА (Казакова и др, 1990)

Таким образом, показано, что выращивание эфиромасличных растений в условиях Нечерноземной зоны рентабельно Рентабельность в контроле составила от 35 до 63,7 % (у иссопа лекарственного)

Таблица 12 - Экономическая эффективность применения регуляторов _роста на эфиромасличных растениях_

Показатели Мелисса лекарственная Монарда двойчатая

Контроль Циркон Контроль ССС 0,2% Кампозан 0,04%

Урожайность основной продукции, ц/га 61,0 53,5 76 74 69

Производственные затраты на 1 га, руб 32054 32690 32054 33090 32390

Количество ЭМ с 1 га, кг 2,44 5,35 43,4 57,7 58,8

Цена реализации, руб/кг 20000 20000 1000 1000 1000

Стоимость продукции с 1 га, руб 48800 107000 43400 57700 58800

Полная себестоимость 1 кг, руб 13136 5829,9 738,6 573,48 550,85

Чистый доход, руб 16746 74310 11346 24610 26410

Уровень рентабельности, % 52,2 227,3 35,0 74,4 81,5

Применение регуляторов роста на эфиромасличных растениях является очень перспективным При минимальных затратах (от 336 до 1036 руб в зависимости от стоимости препарата) возрастала рентабельность культур на 40-47% при обработке монарды, на 28,3 - 37,8% при обработке иссопа лекарственного и на 175,1 % при обработке мелиссы лекарственной Существенно, в отдельных случаях в 2 раза, снижалась себестоимость 1 кг эфирного масла

ВЫВОДЫ

1 Теоретически обосновано и экспериментально подтверждено, что продуктивность эфиромасличных растений из семейства Яснотковые - это комплексный показатель, включающий в себя как урожай сырья с единицы площади и содержание в сырье ЭМ, так и его компонентный состав Амплитуда изменчивости показателя «продуктивность» определяется как генетическим потенциалом растения, так и взаимоотношениями «среда-растение», причем в условиях Нечерноземной зоны вторая составляющая играла решающую роль В зависимости от погодных условий урожай сырья и содержание ЭМ в сырье изменялись в 2-3 раза Необходимыми условиями для формирования высокого урожая с высоким содержанием ЭМ в сырье были достаточное количество осадков (60-80 мм) и высокие среднесуточные температуры в первой половине

вегетации (май выше 12,5 °С - июнь выше 17°С) и сухой и теплый период уборки

2 При изучении динамики формирования урожая выяснено, что высокий урожай с единицы площади в сочетании с максимальным содержанием ЭМ в сырье наступал у растений в фазе начала - массового цветения Этот период следует считать оптимальным для уборки сырья большинства изучаемых культур, кроме эльсгольции реснитчатой, оптимальным сроком уборки, которой является фаза бутонизации - начала цветения

3 Впервые изучена динамика формирования железистого аппарата эфиромасличных растений в связи с продукционным процессом в целом Выявлено, что железки начинают накапливать ЭМ не одновременно Максимальное количество железок, интенсивно продуцирующих масло, находятся на листе 20-25 дневного возраста Количество железок на единице площади листа существенно изменялось в пределах вида и колебалось у монарды двойчатой в пределах от 10 до 50 шт

4 У большинства исследованных растений компонентный состав ЭМ существенно изменялся в онтогенезе Однако, как правило, изменения происходили в пределах метаболических вилок (тимол-карвакрол у монарды, А - В пинокамфон у иссопа) или накапливались промежуточные продукты (геранилацетат у змееголовника, линалоол у монарды)

5 Исследованные популяции видов рода Монарда и иссопа лекарственного различного происхождения сильно отличались друг от друга как ритмам сезонного развития, продуктивности и содержанию ЭМ в сырье, так и по его компонентному составу Однако изменения состава ЭМ происходили в основном в пределах метаболических вилок

6 Выявлено, что различные группы фиторегуляторов оказывали существенное влияние на продуктивность эфиромасличных культур из сем Яснотковые Под действием гиббереллина незначительно повышалась урожайность, но существенно снижалось содержание ЭМ масла в сырье, особенно при совместном действии с ретардантами При применении ретардантнов ССС и 2-ХЭФК, а также стимуляторов Циркон и Эпин-экстра практически на всех исследованных культурах происходило существенное увеличение содержания ЭМ В зависимости от условий года, фазы обработки для различных культур прибавка составляла от 15 до 120%) Особенно существенная прибавка была отмечена на фоне неблагоприятных погодных условий, что говорит о успешной реализации адаптивного потенциала растений под действием фиторегуляторов

7 Оптимальные концентрации ретардантов для каждой культуры не являются стабильной величиной Значение оптимума зависит от погодных условий, в частности температурного и влажностного режима, фазы развития растения во время обработки В большинстве случаев оптимальные значения находились в промежутке от 0,02 до 0,04 % для 2-ХЭФК и 0,15-0,2 % для ССС Чем позже проводится обработка, тем выше должна быть концентрация препаратов. Чем ниже среднесуточные температуры и больше осадков, тем выше должна быть концентрация препарата

8 Увеличение содержания ЭМ в результате обработки растений 2-ХЭФК происходит быстрее на 3-4 дня, чем после обработки ССС Синтез терпеноидов является многоступенчатым процессом и находится под гормональным контролем Использованные в исследованиях ретарданты, блокируют разные стадии синтеза гиббереллинов, что определяло наблюдаемые различия скорости и продолжительности их действия на повышение содержания ЭМ в надземной биомассе

9 Под действием 2-ХЭФК и ССС происходило изменение физиологических показателей и гормонального статуса изучаемых культур Ретарданты индуцируют у растений депрессию фотосинтеза, но оказывают различное действие на интенсивность дыхания Под действием указанных ретардантов, особенно 2-ХЭФК, снижалось содержание хлорофилла в листьях на 10-46% Под действием ретардантов снижалось содержание ГК и повышалось количество АБК в тканях растений

10 Вследствие разной интенсивности роста растений в различные фазы вегетации, при обработке растений в период бутонизации существенно снижалась урожайность, в то время как в фазе цветения этого не наблюдалось Исследования показали, что применение ССС более эффективно в первой половине вегетации (вегетативный рост-начало цветения), а 2-ХЭФК более эффективна в конце вегетации (конец цветения - начало плодоношения), хотя в отдельных случаях она оказывала положительное влияние на содержание ЭМ и в период интенсивного роста растений

И Обобщая проведенный анализ к группе очень перспективных и перспективных эфиромасличных растений можно отнести душицу обыкновенную, змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, монарды дудчатую и двойчатую, шалфей лекарственный, чабер садовый, эльсгольцию реснитчатую К малоперспективным и неперспективным растениям следует отнести лаванду узколистную, шалфей мускатный и многоколосник фенхельный, интродукция которых в условиях Московской области возможна без

сохранения необходимой продуктивности

12 Экономические расчеты показали, что эфиромасличное производство в условиях Нечерноземной зоны может быть рентабельно, а применение регуляторов роста, позволяющее реализовать адаптивный потенциал растений, повысить рентабельность производства еще в 2 и более раза

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1 При проведении исследований по введению в культуру в условиях Нечерноземной зоны эфиромасличных растений использовать систему оценки в баллах по основным показателям, отражающим продуктивность и технологичность культуры, что позволит объективно и всесторонне оценить потенциал вида в новых условиях

2 Рекомендовать для введения в культуру в Нечерноземной зоне РФ перспективные эфиромасличные растения змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, монарду дудчатую и м двойчатую, шалфей лекарственный, чабер садовый, эльсгольцию реснитчатую

3 Применять разработанные методы экзогенной регуляции с целью повышения адаптивных возможностей эфиромасличных растений в новых для них условиях.

4 Для повышения содержания ЭМ в сырье, предназначенном для дальнейшей переработки, рекомендовать применения регуляторов роста ретардантного типа и стимуляторов роста Эпин - экстра и Циркон

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1 Маланкина, Е Л Экзогенная регуляция биопродуктивности копеечника альпийского и змееголовника молдавского / С С Шаин, Ю С Романов, Е Л Маланкина, Г К Кузнецова, Г И Климахин и др // Материалы VIII Всеросс симп по новым кормовым растениям, Сыктывкар - 1993 -С 179-180

2 Маланкина, Е Л Влияние регуляторов роста на накопление и компонентный состав эфирного масла змееголовника молдавского / ЕЛ. Маланкина, Л Б Дмитриев, С С Шаин, И И Грандберг //Известия ТСХА - 1996 -Вып 1 - С 198-203

3 Маланкина, Е Л Особенности цветения и плодоношения змееголовника молдавского (А.М Рабинович //Труды Международной конф «Проблемы лекарственного растениеводства», Полтава, 1996 - С 194-195

4 Маланкина, ЕЛ. Влияние некорневых подкормок на сырьевую продуктивность и посевные качества семян змееголовника молдавского /Е Л Маланкина, Н Е Кузнецова //Труды Междунар Научно - практ конф «Проблемы лекарственного растениеводства» - Полтава,1996 - С 178-179

5 Маланкина, Е.Л. Использование фиторегуляторов при возделывании лекарственых и эфирно-масличных растений // С С Шаин, В А Быков, В М Трегубов, Г К Кузнецова, НИ Гейер, Г И Головкина, ЮС Романов, А И Денисенкова, ЕЛ Маланкина // Материалы 5 международной конф «Селекция,экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений», Симферополь, 1996 - С 293-294

6 Маланкина, Е Л Особенности цветения и плодоношения змееголовника молдавского фгасосеркаЫт тоМсеяса Ь) в Московской области /ЕЛ Маланкина, А М

Рабинович //Материалы V международной конф «Селекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений», Симферополь, 1996 - С 108109

7 Маланкина, ЕЛ Влияние некорневых подкормок мочевиной на продуктивность змееголовника молдавского /НЕ Кузнецова, В JI Дмитриева, В Ф Волобуева, Е.JL Маланкина //Материалы П междунар симп «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», Пущино, 1997 - С 721-722

8 Маланкина, Е Л Модификационная изменчивость и гормональная регуляция терпеноидов эфирного масла мяты перечной и змееголовника молдавского / ПБ Курапов, С С Шаин, Л Б Дмитриев, ЕЛ Маланкина, ИВ Скоробогатова и др // Материалы П междунар симп «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», Пущино, 1997 - С 149-150

9 Маланкина, Е Л Фитогормоны и процессы вторичного метаболизма мяты перечной и змееголовника молдавского / ПБ Курапов, С С Шаин, Л Б Дмитриев, ЕИ Сальникова, А Г Сиушева, В Л Дмитриева, Е JI Маланкина //Тез докл IV междунар конф «Регуляторы роста и развития растений», М, 1997 - С 103

10 Маланкина, ЕЛ К вопросу об интродукционном изучении ряда восточно-азиатских видов растений, используемых в медицине /ЕЛ Маланкина, АН Цицилин // Материалы междунар конф «Растения в муссонном климате», Владивосток, 1998 -С 195-196

11 Маланкина, Е Л Влияние типа засоления на всхожесть семян и развитие проростков змееголовника молдавского / ЕЛ Маланкина. // Всеросс научно - пракг конф «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», Пенза 1998 -Т4-С 49-50

12 Маланкина, ЕЛ Регуляция продукции эфирного масла и гормональный балланс в онтогенезе мяты перечной (Mentha piperita L) и змееголовника молдавского (Dracocephalum moldavica L.) / В Л Дмитриева, С С Шаин, ПБ Курапов, Е Л Маланкина, Л Б Дмитриев, ИВ Скоробогатова // Всеросс научно-практ конф «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», Пенза

1998 -Т 4- С137-139

13 Маланкина, Е Л Биологические особенности монарды двойчвтой (Monarda didyma L.) в условиях Московской области //ЕЛ. Маланкина, М В Гринева // Материалы VD междунар конф «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье», Симферополь, 1998 - С 144

14 Маланкина, Е Л Некоторые особенности влияния ростингибирующих эффекторов на накопление эфирного масла и гормональный баланс в онтогенезе змееголовника молдавского (Dracocephalum moldavica L) II С С Шаин, ЕЛ Маланкина, В Л. Дмитриева, П Б Курапов, Л.Б Дмитриев // Материалы VII междунар конф «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье», Симферополь, 1998 - С 428429

15 Маланкина, ЕЛ. Влияние регуляторов роста на содержание и качественный состав эфирного масла монарды двойчатой (Monarda didyma L ) / В Л Дмитриева, С С Шаин, Л Б Дмитриев, Е Л. Маланкина // Тез 5 конф «Регуляторы роста растений», Москва, ТСХА, 1999 - С 79

16 Маланкина, ЕЛ Экзогенная регуляция биопродукшвносги в онтогенезе Monarda didyma L в условиях Московской области /В Л Дмитриева, Е Л Маланкина, С С Шаин, Л Б Дмитриев // Материалы Ш междунар симп «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», Пущино, 1999 - С 53-55

17 Маланкина, Е Л. Применение природных красителей для колорирования текстильных материалов / Л.Г Ковтун, Е Л Маланкина, С А Щербакова // Текстильная химия -

1999 - №1(16) - С 69-74

18 Маланкина, ЕЛ Гормональная регуляция биопродуктивности в онтогенезе эфирномасличных растений мята перечная, змееголовник молдавский, монарда двойчатая / С С Шаин, П Б Курапов, Е Л Маланкина, Л Б Дмитриев, В Л. Дмитриева, и др // Сборник трудов биотехнологического центра МСХА «Сельскохозяйственная биотехнология», избр Работы под ред В С Шевелухи, 2000 - Т 1 - С 176-198

19 Маланкина, Е Л Экзогенная регуляция продукции эфирного масла монарды двойчатой (Monarda didyma L) IВ Л Д митриева, Е Д Маланкина, Л Б Дмитриев, С С Шаин // 3 международная научно-практическая конф « Интродукция редких и нетрадиционных с\х растений (14-19 июля 2000) т 2, Пенза.- С 112-113

20 Маланкина, ЕЛ Гормональная регуляция биопродуктивности в онтогенезе эфиромасличных растений мята перечная, змееголовник молдавский, монарда двойчатая / С С Шаин, Е Л Маланкина, В Л. Дмитриева, Л Б Дмитриев, П Б Курапов И Сельскохозяйственная биотехнология Избранные труды под редакцией В С Шевелухи -М,2000 -Т 1 - С 6-20

21 Маланкина, ЕЛ Некоторые критерии отбора (особенности выбора) объектов интродукции ароматических растений в открытом и защищенном грунте /АН Цицилин, Е Л. Маланкина // 3 международная научно-практическая конф « Интродукция редких и нетрадиционных с\х растений» , 14-19 июля 2000 - Пенза 2000- Т 2 - 126-127

22 Маланкина, Е Л. Выращивание Dracocephalum moldavica в европейской части России / АН Цицилин, ЕЛ Маланкина // Лекарственное растениеводство // Сб научных трудов поев 70-летию ВИЛАРа - М, 2000 - С 380-384

23 Маланкина, ЕЛ Перспективы интродукции некоторых лекарственных и ароматических растений Северной Америки /ЕЛ Маланкина // В сб «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений»- М ВИЛАР, 2001 - С 75-77

24 Маланкина, Е Л. Перспективы выращивания монарды лимонной (Monarda citriodora Gerv) в условиях Московской области /ЕЛ Маланкина, Н В Корчашкина, А А Терехин // В сб «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений»-М ВИЛАР, 2001-С 134-136

25 Маланкина, Е Л Динамика изменения содержания эфирного масла в элеголыдаи Патрена под воздействием ретардантов / ЕЛ. Маланкина, С С Шаин, Н А Зайцева // IV Международнй симпозиум "Нетрадиционные культуры", Пущино, 2001 - С 338340

26 Маланкина, ЕЛ Изменение характера биосинтеза компонентов эфирного масла в онтогенезе монарды лимонной (Monarda citriodora Cerv) / В Л Дмитриева, Е Л Маланкина, Л Б Дмитриев, С С Шаин // IV Международный симпозиум "Нетрадиционные культуры", Пущино, 2001г, т 3 -С 111-113

27 Маланкина, ЕЛ Динамика изменения содержания эфирного масла в монарде двойчатой после обработки ретардантами /ЕЛ Маланкина, С С Шаин // VI междунар Конф "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии", 26-28 июня2001 -М ТСХА,2001 -С 110

28 Маланкина, Е Л Особенности действия 2-ХЭФК и хлорхолинхлорида на содержание эфирного масла в некоторых эфироносах семейства Губоцветных (Lamiaceae L) / Е Л Маланкина, С С Шаин // Сельскохозяйственная биотехнология Избранные труды под редакцией Шевелухи В С - М Евразия+, 2001 - С 218-225

29 Маланкина, Е Л Influence of regulators of growth он adaptation of aromatic plants from the family Lamiaceae / S Shain, A Terekhme, E Malantona // Internacional Symposium, Moscow, October 23-28,2001 -P 179-180

30 Маланкина, E Л Концептуальные основы повышения качества сырья эфиромасличных растений / С С Шаин, Е Л Маланкина, В Д Дмитриева, Л.Б Дмитриев П Б Курапов // «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов», Материалы 1-ой Российской научно-практической конференции -Москва 2001 -С 9-11

31 Маланкина, ЕЛ Перспективные лекарственные культуры Учебное пособие / Л В Полуденный, Е Л Маланкина, А. А. Терехин А А // М МСХА, 2001 - 35 с

32 Маланкина, ЕЛ Дикорастущие лекарственные растения Учебное пособие / Л В Полуденный, А А Терехин, Е Л Маланкина//М МСХА, 2001 -72 с

33 Маланкина, Е Л Мята перечная Учебное пособие // Л В Полуденный, А А Терехин, ЕЛ Маланкина//М МСХА,2001 -32с

34 Маланкина, Е Л Биологические особенности эльегопьции Патрена (шандры гребенчатой) в условиях Московской области / А А Терехин, МВ Гринева, ЕЛ Маланкина II «Аграрный сектор и его современное состояние», Материалы научной конференции аграрного факультета, Москва, 18-20 января 2002 - М Изд-во РУДН, 2002 -С 68-69

35 Маланкина, Е Л Биологические особенности развития монарды дудчатой в условиях Московской области //НВ Корчашкина, А.А Терехин, Е Л. Маланкина// «Аграрный сектор и его современное состояние», Материалы научной конференции аграрного факультета, Москва, 18-20 января 2002 - М Изд-во РУДН, 2002 - С 209-210

36 Маланкина, EJI Содержание эфирного масла в сырье монарды двойчатой / HB Корчашкина, А А Терехин, EJI Маланкина // Биология - наука 21 века 6-я Пущинская школа- конференция молодых ученых. - Пущино, 20-24 мая 2002 сборник тезисов, т 3 - Тула Изд-во Тул. гос пед ун-та им Л К Толстого, 2002 -С 71

37 Маланкина, ЕЛ Влияние регуляторов роста на продуктивность эфироносов из семейства Яснотковых / ЕЛ. Маланкина, С С Шаин, А А. Терехин, M В Гринева, H И Гейер // Тезисы докладов ТСХА - M Изд-во ТСХА, 2002 -С 160-164

38 Маланкина, Е.Л Эльсгольция реснитчатая (Elscholzia ciliata (Thunb ) Hyl) -перспективное эфиромасличное растение в условиях Московской области / А А. Терехин, M В Гринева, Е Л Маланкина, В А Сурков //Вестник РУДН, сер Сельскохозяйственные науки, Агрономия. - 2002 - №8 - С 44-47

39 Маланкина, ЕЛ. Сравнительное научение продуктивности популяций монарды двойчатой различного происхождения в условиях Московской области / H В Корчашкина, A.A. Терехин, Е Л Маланкина //Материалы 1-ой международной научно-практ конф «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» -Москва-Сергиев Посад, 23-27 сентября 2002 - С 54-57

40 Маланкина, Е Л Продуктивность и состав эфирного масла эльсгольции реснитчатой (Elsholcia cüiata (Thunb ) в онтогенезе / MB Гринева, Е Л Маланкина, В Л Дмитриева // Межд Научно-практическая конф « Ресурсознанство, колекцюнуванння та охорона бюрвномашття», Полтава, 5-6 листопада 2002 - С 106-108

41 Маланкина, Е.Л Перспективы выращивания монарды лимонной в качестве лекарственного и эфирно-масличного растения в условиях Московской области /ЕЛ Маланкина, H В Корчашкина, А. А Терехин, В Л. Дмитриева, H И Гейер // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты переработки нетрадиционных культур Сборник научных трудов, вып 7 -М, 2003 -С -233-238

42 Маланкина, ЕЛ Регуляция продуктивности в онтогенезе эльсгольции реснитчатой (Elscholzia ciliata (Thunb ) Hyl ) и котовника кошачьего (Nepeta catana L ) / E Л Маланкина, С С Шаин, M В Гринева, H И Гейер, И Ю Бесчастнова, E H Шапкина // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты переработки нетрадиционных культур Сборник научных трудов - M 2003 - Вып 7 -С 227-233

43 Маланкина, ЕЛ Эльсгольция реснитчатая - перспективный эфиронос для Московской области / ЕЛ Маланкина, JIB Полуденный, MB Гринева, ИЮ Бесчастнова // Региональная научно-практическая конференция «Технология выращивания и использования лекарственных культур» 2-4 июля 2003, г Уфа - С 75-77

44 Маланкина, ЕЛ Регуляция продуктивности в онтогенезе эльсгольции реснитчатой Elscholzia ciliata (Thunb ) Hyl ) и котовника кошачьего (Nepeta catana L.) /ЕЛ Маланкина, С С Шаин, MB Гринева, НИ Гейер // Докл ТСХА, вып 275, Москва Изд-во МСХА, 2003 - С 91-95

45 Маланкина, ЕЛ. Исследование и возможности экзогенной регуляции состава эфирного масла нетрадиционных для Нечерноземной зоны России эфирно-масличных растений / В Л Дмитриева, Л Б Дмитриев, С С Шаин , Е. Л Маланкина // Материалы международной научно-практической конференции "Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур", г Кинель, 23-25 июля 2002 - Самара 2003 -С 202-209

46 Маланкина, Е Л Сравнительная характеристика эфирных масел Origanum vulgare L в зависимости от факторов среды и внешнего воздействия / В Л Дмитриева, Е Л Маланкина, Л Б Дмитриев, С С Шаин // Материалы Y международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», Пущино, 2003 - Т 1 - С 181-182

47 Маланкина, ЕЛ. Некоторые итоги интродукции эфирно-масличных растений из семейства Яснотковые в условиях Московской области / Е.Л Маланкина // Материалы третьей Международной конференции «Биологическое разнообразие Интродукция растений», 23-25 сентября 2003, С -Петербург - С 232-233

48 Маланкина, ЕЛ Ассортимент лекарственных растений для альпийской горки ЕЛ Маланкина // I Всероссийская научно-практич конф "Садово-парковое и ландшафтное строительство" , Орловский ГАУ - Орел 2004 - С-105-108

49 Маланкина, ЕЛ Семенная продуктивность монарды (Monardä) в условиях Московской области / H В Корчашкина, А А Терехин, Е Л Маланкина, В А Сурков //Вестник РУДН, серия Сельскохозяйственные науки -2004 -№11- С 16-18

50 Маланкина, ЕЛ Влияние регуляторов роста ретардантного типа на накопление эфирного масла в сырье иссопа лекарственного (Hyssopus officinalis L) / ЕЛ Маланкина, С С Шаин, В Л Дмитриева, Л Б Дмитриев // Актуальные вопросы ботаника и физиологии растений. Материалы международной научной конференции 22-25 апреля 2004 - Саранск изд-во Мордовского гос университета, 2004 - С 152153

51 Маланкина, ЕЛ Особенности накопления эфирного масла в надземной части иссопа лекарственного в условиях Московской области /ЕЛ Маланкина // Актуальные вопросы ботаника и физиологии растений Материалы международной научной конференции 22-25 апреля 2004 - Саранск изд-во Мордовского гос университета, 2004-С 154-155

52 Маланкина, ЕЛ Продуктивность и содержание эфирного масла в сырье иссопа лекарственного в зависимости от фазы вегетации / ЕЛ. Маланкина // Материалы YII международной коференции по морфологии растений, посвященной памяти И Г и Т И Серебряковых, 12-14 ноября 2004 год, Москва, МПГУ, 2004 г - С 155-156

53 Маланкина, ЕЛ Особенности накопления эфирного масла в монарде дудчатой в условиях Московской области / ЕЛ Маланкина // «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов», тездокл Межд научной конф , посвященной 100-летию Бот Сада КГУ, Калининград, 2004 - 214-216

54 Маланкина, ЕЛ Особенности накопления эфирного масла в онтогенезе монарды двойчатой (Monarda didyma L) в условиях Неченоземной зоны России /ЕЛ Маланкина // «Проблемы рационального использования растительных ресурсов», Материалы международной научно-практической конференции - Владикавказ 2004 -С 195-197

55 Маланкина, Е Л Лекарственные растения на приусадебном участке Учебное пособие / Е Л Маланкина - Москва, «Фитон+», 2005 - 272 с

56 Маланкина, ЕЛ Рабочая тетрадь по курсу «Возделывание эфирномасличных растений» Учебное пособие / Е Л Маланкина - M МСХА, 2005 -38 с

57 Маланкина, Е Л //Атлас лекарственных растений России /Под общей ред В А Быкова. - M ВИЛАР, 2006 - С 76-77, 194-195

58 Маланкина, ЕЛ Анализ условий, определяющих перспективность интродукции эфироносов из семейства Яснотковых /ЕЛ Маланкина // Сборник научных трудов «Лекарственное растениеводство», материалы международной конф - M 2006 -С 142-146

59 Маланкина, ЕЛ Лекарственные растения в ландшафте Учебное пособие / ЕЛ Маланкина- Москва «Вече», 2006 - 240 с

60 Маланкина, ЕЛ Особенности формирования железистого аппарата растений рода Монарда в связи с накоплением эфирного масла /ЕЛ Маланкина, H В Корчашкина // Доклады ТСХА - M РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, 2007 - Вып 279, ч 1 -С 533-536

61 Маланкина, ЕЛ Влияние опрыскиваний препаратом циркон на продуктивность мелиссы лекарственной /ЕЛ Маланкина // Доклады ТСХА - Вып 279, ч 1 - M РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, 2007 - С 531-533

62 Маланкина, ЕЛ Влияние фазы развития растений котовника кошачьего на эффективность обработки регуляторами роста ретардантного типа /Е Л Маланкина, Гринева MB //Arpo XXI -2007 -№1-3 -С 23-27

63 Маланкина, ЕЛ Влияние опрыскиваний препаратом Циркон на продуктивность мелиссы лекарственной /Е Л Маланкина, И А Медведев // Arpo XXI - 2007 - № 1-3 -С 27-29

64 Маланкина, Е Л Формирование эфиромасличных железок у рода Монарда (Monarda L ) и их распределение по поверхности листа в связи с продуктивностью растений /Е Л Маланкина, H В Корчашкина // «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты», сборник научн тр , вып 14 - M Изд-во РАЕН, 2007 - С 67-71

Подписано в печать 14 09 2007 г Исполнено 17 09 2007 г Печать трафаретная

Заказ №> 719 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Маланкина, Елена Львовна

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Краткая характеристика изучаемых эфиромасличных культур.

1.1.1 Краткая характеристика семейства Яснотковые.

1.1.2 Душица обыкновеннаяОг^яяит vulgare L.

1.1.3 Змееголовник молдавский - Dracocephalum moldavica L.

1.1.4 Иссоп лекарственный - Hyssopus officinalis L.

1.1.5 Котовник кошачий - Nepeta cataria L.

1.1.6 Виды рода Монарда - Monarda L.

1.1.7 Многоколосник фенхельный - Agastache foeniculum(Pursh.)Kutze (Лофант анисовый -Lophanthus anisatus (Nutt.) Benth.).

1.1.8 Чабер садовый - Saturea hortensis L.

1.1.9 Эльсгольция реснитчатая - Elscholcia ciliata (Lep.) Garcke (Epatrinii)

1.2 Химическая природа ЭМ и их роль в жизни растений.

1.3. Особенности строения терпеноидного комплекса эфироносов из сем. Яснотковые.

1.4. Влияние внешних факторов на накопление ЭМ.

1.5 Роль ЭМ в медицине и промышленности.

1.6. Регуляторы роста и механизм их действия.

1.6.1 Гиббереллины.

1.6.2. Абсцизовая кислота.

1.6.3.Этилен.

1.6.4 Ретарданты.

1.6.5 Циркон и Эпин.

ГЛАВА II УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Условия проведения эксперимента.

2.2 Методика проведения наблюдений и анализов.

2.3 Характеристика погодных условий в период проведения эксперимента.

ГЛАВА III ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ

3.1 Ритмы сезонного развития.

3.2 Динамика накопления биомассы.

3.2.1. Особенности накопления биомассы однолетних культур.

3.2.2 Динамика накопления биомассы многолетних культур.

3.3 Динамика накопления ЭМ в сырье и распределение его по органам растения.

3.4 Компонентный состав ЭМ в зависимости от фазы развития и органа растений.

3.5 Формирование железистого аппарата растений из семейства Яснотковые в связи с их продуктивностью.

3.6 Популяционная изменчивость по продуктивности, содержанию ЭМ и компонентного состава растений рода Монарда и иссопа лекарственного.

ГЛАВА IV ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ БИОПРОДУКТИВНОСТИ ЭФИРОНОСОВ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ.

4.1 Влияние обработок ГК и совместного применения ретардантов и ГК на продуктивность растений.

4.2 Влияние концентрации ретардантов на эффективность обработки эфиромасличных растений.

4.3 Динамика накопления ЭМ в сырье после обработки ретардантами

4.4 Влияние фазы развития растений на эффективность обработки ретардантами.

4.5 Влияние ГК и ретардантов роста на гормональный статус растений

4.6 Влияние ГК и ретардантов роста на компонентный состав ЭМ.

4.7 Влияние препаратов Циркон и Эпин экстра на содержание ЭМ в сырье растений из семейства Яснотковые.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Агробиологическое обоснование повышения продуктивности эфиромасличных растений из семейства яснотковые (Lamiaceae L.) в Нечерноземной зоне России"

Актуальность проблемы. В настоящее время в связи с возвращением к природным лекарственным средствам, возрос интерес к лекарственным растениям вообще и содержащим эфирные масла (ЭМ) в частности. Хроме традиционного использования эфиромасличных растений в парфюмерном производстве и пищевой промышленности, все шире они используются в качестве лекарственных средств. Динамично развивается новое направление в медицине - ароматерпия, лечение с помощью ЭМ. Как показали лабораторные исследования и клинические испытания, этот класс терпеноидных соединений очень перспективен для лечения заболеваний органов дыхания, нервной системы и борьбы с госпитальными инфекциями (Wagner, Sprinkmeyer, 1973; Hammer, 1974; Айзенман, 1984; Franchomme, 1990; Казначеева, 1992; Schnaubert, 1996; Николаевский, 2000; Солдггченко и др., 2001; Schickentanz, 2001). В результате бесконтрольного применения антибиотиков возникли штаммы патогенных и условно патогенных микроорганизмов, борьба с которыми представляет в настоящее время огромные трудности (Казаринова, Ткаченко, 1999). Благодаря тому, что ЭМ представляют собой сложные многокомпонентные смеси с нестабильным соотношением компонентов, при применении их в качестве антисептических средств продолжительное время практически не появляются устойчивые к ним микроорганизмы и вирусы (Кондрашова и др. 1999, Либусь и др. 2004).

ЭМ показали себя эффективными антиоксид антныг,;л и радиопротекторными средствами, что в условиях неблагоприятной экологии привлекает к ним внимание и стимулирует дальнейшие исследования в этом направлении (Николаевский, 2000; Зеленков В.Н., 2001). Новым направлением применения ЭМ является создание на их основе средств защиты растений от вредителей, в частности нематод, и болезней, прежде всего гнилей (Lee et all., 1997; Tsao et all., 2000).

В связи с вышеизложенным для дальнейшего развития производства ЭМ и повышения его эффективности большую актуальность приобретает подбор ассортимента культур способных стабильно давать сырье с высоким содержанием ЭМ и разработка новых элементов технологий, обеспечивающих увеличение выхода продукции с единицы площади в том числе и при экстремальных для накопления ЭМ погодных условиях. Адаптивный подход к решению проблемы выращивания культур в районах с неблагоприятными условиями является перспективным современным направлением в эфиромасличном растениеводстве.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи: изучить ритмы сезонного развития в связи с динамикой накопления ЭМ в сырье и распределение его по органам растения, а также погодные факторы, лимитирующие накопление ЭМ и формирование урожая эфиромасличных растений из семейства Яснотковые в условиях Нечерноземной зоны; провести сравнительную оценку продуктивности популяций и состава ЭМ отдельных культур; изучить особенности строения и динамику формирования железистого аппарата листа в связи с продуктивностью растений; изучить особенности действия различных групп регуляторов роста на физиологические показатели, гормональный статус, состав эфирного масла и продуктивность эфиромасличных растений из семейства Яснотковые; разработать концепцию применения регуляторов роста ретардантного типа с целью повышения адаптивных возможностей и продуктивности растений: подбор оптимальных концентраций и сроков уборки в зависимости от фазы обработки, применяемого ретарданта, погодных условий и биологии культуры; провести комплексную оценку перспективности введения в культуру в условиях Средней полосы России 11 видов эфиромасличных растений из семейства Яснотковые и выявить основные абиотические и биотические факторы, препятствующие продвижению культур в Нечерноземную зону; оценить экономическую эффективность применения регуляторов на эфиромасличных растениях из сем. Яснотковые;

Научная новизна исследований заключается в теоретическом обосновании комплексного подхода к решению проблемы повышения эффективности и увеличения объемов производства ЭМ в нетрадиционных для выращивания эфиромасличных культур географических зонах, в частности Нечерноземной зоне РФ.

Впервые изучена динамика формирования урожая, изменения его структуры и накопления ЭМ и обоснованы оптимальные сроки уборки сырья для условий Нечерноземной зоны.

При решении поставленной задачи, основываясь на гипотезе гормонального контроля биосинтеза вторичных метаболитов в растении и способности терпеноидов к взаимному превращению, были впервые разработаны рекомендации по применению регуляторов роста ретардантного типа и стимуляторов роста Эпин и Циркон на эфиромасличных культурах из семейства Яснотковые с целью увеличения их адаптивных возможностей к неблагоприятным условиям среды и повышения содержания ЭМ в сырье. Изучение влияния ретардантов на физиологические показатели позволило установить различия в механизме действия 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (2-ХЭФК) и хлорхолинхлорида (ССС) и разработать научно обоснованные рекомендации по их применению в зависимости от биологических особенностей вида и фазы развития растения. Показана тесная взаимосвязь между гормональным статусом растений и накоплением ЭМ в сырье.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. В ходе исследований была выдвинута гипотеза, что несмотря на многообразие факторов внешней среды и биологических особенностей растений, во взаимодействии «растение - среда» роль лимитирующих играют 1-2 фактора, которые ограничивают продвижение культуры в новые районы возделывания. Антропогенное воздействие (научно обоснованные системы агротехники и применения удобрений, а также использование регуляторов роста) позволяют полностью или частично устранить воздействие лимитирующих факторов, что и было доказано в работе. Полученные результаты позволяют сделать некоторые выводы о механизме действия этих средств на эфиромасличные растения и расширить имеющиеся на сегодняшний день представления о комплексном воздействии регуляторов роста на растительный организм.

Предложены новые методологические подходы к адаптивному направлению возделывания эфиромасличных культур в неблагоприятных условиях Нечерноземной зоны. Результаты проведенных исследований являются теоретической основой оптимизации выращивания эфиромасличных культур из семейства Яснотковые с целью повышения эффективности производства и улучшения качества продукции путем мобилизации внутренних резервов самого растения и максимального использования его биологического и генетического потенциала.

В процессе исследований на 8 культурах испытаны гиббереллин, ретарданты 2-ХЭФК и ССС, и препараты нового поколения Циркон и Эпин-экстра. Выявлены оптимальные сроки и дозы использования. В результате проведения дополнительной обработки регулятором роста возможно повысить содержание ЭМ в сырье на 15-180 % в зависимости от биологического потенциала культуры, сроков применения и концентрации рабочего раствора препарата.

В результате изучения действия стимуляторов роста Циркон и Эпин экстра показано повышение адаптивных возможностей эфиромасличных растений: повышение процента перезимовавших растений, увеличение урожайности и содержания ЭМ в сырье даже при неблагоприятных погодных условиях.

Разработана конкурентоспособная технология выращивания эфиромасличных растений в Нечерноземной зоне, что подтверждено экономическими расчетами.

Основные положения, выносимые на защиту: > взаимосвязи в системе «растение-среда», закономерности роста и развития, особенности биологии, экологическая пластичность, влияние

Заключение Диссертация по теме "Лекарственные и эфирно-масличные культуры", Маланкина, Елена Львовна

ВЫВОДЫ

1. Теоретически обосновано и экспериментально подтверждено, что продуктивность эфиромасличных растений из семейства Яснотковые - это комплексный показатель, включающий в себя как урожай сырья с единицы площади и содержание в сырье ЭМ, так и его компонентный состав. Амплитуда изменчивости показателя «продуктивность» определяется как генетическим потенциалом растения, так и взаимоотношениями «среда-растение», причем в условиях Нечерноземной зоны вторая составляющая играла решающую роль. В зависимости от погодных условий урожай сырья и содержание ЭМ в сырье изменялись в 2-3 раза. Необходимыми условиями для формирования высокого урожая с высоким содержанием ЭМ в сырье были достаточное количество осадков (60-80 мм) и высокие среднесуточные температуры в первой половине вегетации (май выше 12,5 °С - июнь выше 17°С) и сухой и теплый период уборки.

2. При изучении динамики формирования урожая выяснено, что высокий урожай с единицы площади в сочетании с максимальным содержанием ЭМ в сырье наступал у растений в фазе начала - массового цветения. Этот период следует считать оптимальным для уборки сырья большинства изучаемых культур, кроме эльсгольции реснитчатой, оптимальным сроком уборки, которой является фаза бутонизации - начала цветения.

3. Впервые изучена динамика формирования железистого аппарата эфиромасличных растений в связи с продукционным процессом в целом. Выявлено, что железки начинают накапливать ЭМ не одновременно. Максимальное количество железок, интенсивно продуцирующих масло, находятся на листе 20-25 дневного возраста. Количество железок на единице площади листа существенно изменялось в пределах вида и колебалось у монарды двойчатой в пределах от 10 до 50 шт.

4. У большинства исследованных растений компонентный состав ЭМ существенно изменялся в онтогенезе. Однако, как правило, изменения происходили в пределах метаболических вилок (тимол-карвакрол у монарды, А - В пинокамфон у иссопа) или накапливались промежуточные продукты (геранил ацетат у змееголовника, линалоол у монарды).

5. Исследованные популяции растений рода Монарда и иссопа лекарственного различного происхождения сильно отличались друг от друга как ритмам сезонного развития, продуктивности и содержанию ЭМ в сырье, так и по его компонентному составу. Однако опять же изменения происходили в основном в пределах метаболических вилок.

6. Выявлено, что различные группы фиторегуляторов оказывали существенное влияние на продуктивность эфиромасличных культур из сем. Яснотковые. Под действием гиббереллина незначительно повышалась урожайность, но существенно снижалось содержание ЭМ масла в сырье, особенно при совместном действии с ретардантами. При применении ретардантнов ССС и 2-ХЭФК, а также стимуляторов Циркон и Эпин-экстра практически на всех исследованных культурах происходило существенное увеличение содержания ЭМ. В зависимости от условий года, фазы обработки, культуры прибавка составляла от 15 до 120%). Особенно существенная прибавка была отмечена на фоне неблагоприятных погодных условий, что говорит о успешной реализации адаптивного потенциала растений под действием фиторегуляторов.

7. Оптимальные концентрации ретардантов для каждой культуры не являются стабильной величиной. Значение оптимума зависит от погодных условий, в частности температурного и влажностного режима, фазы развития растения во время обработки. В большинстве случаев оптимальные значения находились в промежутке от 0,02 до 0,04 % для 2-ХЭФК и 0,15-0,2 % для ССС. Чем позже проводится обработка, тем выше должна быть концентрация препаратов. Чем ниже среднесуточные температуры и больше осадков, тем выше должна быть концентрация препарата.

8. Увеличение содержания ЭМ в результате обработки растений 2-ХЭФК происходит быстрее на 3-4 дня, чем после обработки ССС. Синтез терпеноидов является многоступенчатым процессом и находится под гормональным контролем. Использованные в исследованиях оба ретарданта, по-видимому, блокируют определенные стадии синтеза гиббереллинов, что может определять наблюдаемые различия этих ретардантов по скорости действия и продолжительности влияния на повышение содержания ЭМ в надземной биомассе.

9. Под действием 2-ХЭФК и ССС происходило изменение физиологических показателей и гормонального статуса изучаемых культур. Ретарданты индуцируют у растений депрессию фотосинтеза, но оказывают различное действие на интенсивность дыхания. Под действием указанных ретардантов, особенно 2-ХЭФК, снижалось содержание хлорофилла в листьях на 10-46%. Под действием ретардантов снижалось содержание ГК и повышалось количество АБК в тканях растений.

10. Вследствие разной интенсивности роста растений в различные фазы вегетации, при обработке рвстений в период бутонизации существенно снижалась урожайность, в то время как в фазе цветения этого не наблюдалось. Исследования показали, что применение ССС более эффективно в первой половине вегетации (вегетативный рост-начало цветения), а 2-ХЭФК более эффективна в конце вегетации (конец

262 цветения - начало плодоношения), хотя в отдельных случаях она оказывала положительное влияние на содержание ЭМ и в период интенсивного роста растений.

11. Обобщая проведенный анализ к группе очень перспективных и перспективных эфиромасличных растений можно отнести душицу обыкновенную, змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, монарды дудчатую и двойчатую, шалфей лекарственный, чабер садовый, эльсгольцию реснитчатую. К малоперспективным и неперспективным растениям следует отнести лаванду узколистную, шалфей мускатный и многоколосник фенхельный, интродукция которых в условиях Московской области возможна без сохранения необходимой продуктивности.

12.Экономические расчеты показали, что эфиромасличное производство в условиях Нечерноземной зоны может быть рентабельно, а применение регуляторов роста, позволяющее реализовать адаптивный потенциал растений, повысить рентабельность производства еще в 2 и более раза.

263

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ

1. При проведении исследований по введению в культуру в условиях Нечерноземной зоны эфиромасличных растений использовать систему оценки в баллах по основным показателям, отражающим продуктивность и технологичность культуры, что позволит объективно и всесторонне оценить потенциал вида в новых условиях.

2. Рекомендовать для введения в культуру в Нечерноземной зоне РФ перспективные эфиромасличные растения змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, монарду дудчатую и м. двойчатую, шалфей лекарственный, чабер садовый, эльсгольцию реснитчатую.

3. Применять разработанные методы экзогенной регуляции с целью повышения адаптивных возможностей эфиромасличных растений в новых для них условиях.

4. Для повышения содержания ЭМ в сырье, предназначенном для дальнейшей переработки, рекомендовать применения регуляторов роста ретардантного типа и стимуляторов роста Эпин - экстра и Циркон.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ ассортимента ароматических растений из семейства Яснотковые показал, что его представители широко распространены на земном шаре и большинство видов, даже из Средиземноморья и Передней Азии обладают высокой экологической пластичностью и с успехом выращиваются в ботанических учреждениях Нечерноземной зоны, СевероЗападного региона, Западной и Восточной Сибири. В результате многолетних наблюдений за коллекцией ботанического сада ВИЛАРа были отобраны для дальнейшей работы более 10 видов, происходящих из различных областей земного шара. В частности родина рода Монарда и Многоколосник - Северная Америка, иссопа лекарственного и змееголовника молдавского - Передняя Азия, лаванды, чабера и шалфея лекарственного и мускатного - Средиземноморье, мелиссы лекарственной -Южная Европа, эльсгольции реснитчатой - Дальний Восток и Китай, котовника кошачьего -. южная часть Сибири и Европы. Следует отметить, что на наш взгляд успешность выращивания определялась не только происхождением растения, но и жизненной формой. Растения, представляющие собой полукустарнички (лаванда, шалфей лекарственный, иссоп лекарственный) подмерзали, у них наблюдалось отмирание ветвей выше уровня снега или до уровня почвы при отсутствии такового. Но даже в суровые зимы (1998-1999 г.г. при полном отсутствии снега в ноябре было -19-22 о С и морозы ниже 35 о С в 2005-2006 г.г.) процент перезимовки был довольно высок. Однако при зимних оттепелях и продолжительном сохранении снежного покрова весной указанные виды выпревали. В то же время травянистые виды страдали как от вымерзания, так и от выпревания (котовник кошачий, многоколосник фенхельный и шалфей мускатный). Вероятно для всех перечисленных выше растений, независимо от жизненной формы характерен неглубокий покой и даже при непродолжительной оттепели растения пытаются возобновить вегетацию, но в дальнейшем повреждаются наступившими вновь пониженными температурами. В результате анализа роста и развития растений в условиях Подмосковья с помощью адаптированной методики М.В. Бодруга стало возможным более объективно оценить полученный результат выращивания и продуктивность в культуре изучаемых видов. Применение данной методики можно рекомендовать для изучения эфиромасличных растений в других природно-климатических зонах.

В результате проделанной работы подтверждено, что в онтогенезе растение накапливает ЭМ неравномерно и определены сроки уборки сырья, когда оптимально соотношение урожайности, количественного содержания ЭМ и качественного его состава. Для большинства культур таким периодом является начало - массовое цветение. При выращивании многих из изученных нами растений в других климатических зонах указывается тот же период онтогенеза (Короткова, Тюрина, 1960; Танасиенко, 1985; Пленник, 1985; Анестиади, Пчелина, 1986; Бодруг, 1993; Аверина и др., 1997; Gray, 1987; Gershenson, 1989). Однако наши исследовании показали, что при продвижении в более северные районы выращивания изменяются и ритмы сезонного развития растений. При более коротком вегетационном периоде они имеют тенденцию к сокращению. Но сроки определяются не только температурным фактором, но и физиологическими особенностями растения. В частности эльсгольция реснитчатая является короткодневным растением и цветение не наступает, пока не наступит относительно короткий световой день. Но в этот период в Средней полосе снижаются среднесуточные температуры и накопление ЭМ проходит не столь интенсивно, как могло бы. В этом случае вероятно необходимо проводить отбор популяций с менее выраженной фотопериодической реакцией. Остальные из изучаемых растений не реагировали на этот фактор.

В качестве лимитирующих факторов при накоплении ЭМ были температурный и влажностной режим. Сила воздействия для каждого из видов была разной. Так для максимального формирования урожая и содержания в нём ЭМ для змееголовника молдавского, монарды двойчатой, монарды дудчатой, эльсгольции реснитчатой и котовника кошачьего предпочтительно умеренное увлажнение и среднесуточные температуры 22-25°С. При сильном водном дефиците, особенно в период интенсивного роста (июнь-начало июля) очень существенно снижалась урожайность и содержание ЭМ. В тоже время для максимального накопления ЭМ в сырье для лаванды узколистной, шалфея лекарственного, шалфея мускатного и иссопа лекарственного необходимы были повышенные среднесуточные температуры (выше 25° С) и отсутствие осадков в течение двух-трёх недель перед уборкой сырья.

В результате многолетних наблюдений нами выявлен большой потенциал модификационной изменчивости изучаемых видов, когда в зависимости от погодных условий, применения агротехнических приёмов, в частности обработок регуляторами роста, урожайность и содержание ЭМ в сырье отличались в 2-3 раза. Однако внутри вида разброс диапазона модификационной изменчивости также существенно отличался. Исследованные образцы многолетних культур различного происхождения сильно отличались друг от друга как по ритмам сезонного развития, продуктивности и содержанию ЭМ, так и по его компонентному составу, но изменения происходили в основном в пределах метаболических вилок, причём предпочтительное накопление одного из компонентов зависело как от образца, так и от фазы развития растений. Так у монарды двойчатой до цветения преобладает тимол, а затем начинает накапливаться карвакрол. У других видов накапливались промежуточные продукты геранилацетат у змееголовника, линалоол у монарды). Это хорошо согласуется с данными других авторов (Кинтя, 1990; Kanias, 1999; Asllani, 2000; Santos-Gomes et all., 2001; Schie et all., 2006 и др.)

Как показали наблюдения, внутри видов иссоп лекарственный и монарда двойчатая заложен огромный генетический потенциал для отбора продуктивных и перспективных для новых условий образцов. В то же время учитывая сильный химический полиморфизм необходима постоянная работа по сохранению образцов с заданным составом ЭМ.

Анализируя содержание и компонентный состав ЭМ, можно предположить, что основным местом синтеза масла у изучаемых видов из сем. Яснотковых являются листья и в дальнейшем ЭМ транспортируется в соцветия. Соцветия принимают менее активное участие в синтезе, но они больше ответственны за накопление конечных продуктов и их трансформацию в новые компоненты. Вероятно, ЭМ способно перерабатываться в продукты, необходимые при формировании семян. Поэтому ЭМ в листьях и соцветиях существенно отличалось по составу. Стебли практически не синтезируют ЭМ, но вероятно участвуют в транспорте терпеноидов, по нашим наблюдениям пельтатные желёзки на них отсутствовали.

Способность накапливать ЭМ в онтогенезе генетически закреплена у эфиромасличных растений. Однако в процессе эволюции выработаны различные типы железистого аппарата для его накопления.

По нашим наблюдениям в отличие от мелиссы, у монарды количество головчатых волосков на листе незначительное и существенной роли в накоплении ЭМ они не играют (Танасиенко, 1985). У тимьяна ползучего и чабера садового, а также на листьях змееголовника и иссопа головчатые волоски были заметны, но в большом количестве присутствовали и пельтатные желёзки.

При изучении анатомического строения листа монарды двойчатой и базилика огородного нами было обнаружено, что в зависимости от возраста листа состояние железистого аппарата меняется. В среднем лист достигал своего максимального размера через 18-20 дней после появления из почки, параллельно на листе происходит развитие желёзок. По нашим наблюдениям железки на листе становятся хорошо заметны с 10-12 дня жизни листа, но развиваются они неравномерно. На апикальной части листа было больше незрелых железок, чем в базальной. Аналогичные результаты получены другими авторами на различных видах мяты и шалфея лекарственного (81с1па, 2000; ОегэЬепзоп, 2000).

На базилике, монарде и чабере подтвердилось предположение А.Л. Шаварады (1993), сто железки закладываются в самом начале развития листа и в дальнейшем только развиваются и созревают заложенные ранее образования.

Учитывая, что созревание желёзок было тесно связано с возрастным состоянием листа, вероятно этот процесс, как и многие другие, находится под гормональным контролем. Применение регуляторов роста ретардантного типа может приводить к более одновременному созреванию железок и более быстрой отдаче ЭМ. Это же подтверждает и дальнейший спад в накоплении ЭМ (на 12-15 день после обработки). Поэтому эффективность обработки будет выше при наличии достаточного количества молодых листьев с незрелыми железками. На старых листьях, характеризующихся отсутствием незрелых желёзок, обработка не даст эффекта в этом направлении. Особенно сильна эта корреляция при обработке 2-ХЭФК.

Количество пельтатных железок на единицу площади листа монарды зависит от вида и популяции. Этот показатель оказывал неоднозначное влияние на содержание ЭМ в сырье, которое, вероятно, связано, но только с количеством железок, но и интенсивностью его выделения и накопления в них.

При изучении особенностей действия различных групп регуляторов роста на физиологические показатели, гормональный статус, состав эфирного масла и продуктивность эфиромасличных растений из семейства Яснотковые были получены неоднозначные результаты. С одной стороны при применении фитогормонов (ГК) и синтетических ретардантов прослеживалась зависимость между интенсивностью ростовых процессов и накоплением ЭМ. При торможении роста ретардантами происходило интенсивное накопление ЭМ в растении. В литературе также имеются данные о положительном действие умеренного стресса на накопление вторичных метаболитов (Bartram et all, 2006). Однако и здесь результат нельзя трактовать однозначно. Оба ретарданта используют для остановки роста, но механизм их действие совершенно разный. Поэтому при углубленном изучении мы выяснили, что их предпочтительно применять в разные сроки. В частности ССС лучше использовать на интенсивно растущих растениях. Применение ретардантов приводило к снижению содержания хлорофилла в листьях. Особенно заметно процесс разрушения хлорофилла отмечался на растениях обработанных 2-ХЭФК. Учитывая, что ростовые процессы при поздних обработках закончены, фотосинтезирующая способность растений несколько ниже, можно предположить, что вторичные метаболиты образуются не за счет остановки роста и не только в результате перераспределения вновь образующихся продуктов фотосинтеза. Как показывают многочисленные исследования, в результате старения в растениях начинают преобладать процессы диссимиляции, Многие авторы отмечают деградацию соединений первичного метаболизма под действием 2-ХЭФК. Кроме хлорофилла указывается на деградацию некоторых белков и нуклеиновых кислот (Vera, Conejero, 1990; Pettigrew et all., 1993; Li et all., 2006). Отсюда и высокая, но кратковременная эффективность обработок препаратами 2-ХЭФК.

Применение ГК на всех изучаемых культурах или не давало положительного эффекта (в благоприятные годы) или оказывало отрицательное воздействие (в засушливые годы). Учитывая, что в литературе имеются сообщения, что под действием ГК происходит новообразование мембран энодоплазматической сети, а те в свою очередь играют важную роль в синтезе сесквитерпенов, но не монотерпенов, отрицательный результат вполне объясним (Калалите, Шаварада, 1999),. С другой стороны при стимулировании линейного роста остаётся меньше пластических веществ для синтеза вторичных метаболитов, что опять же не стимулирует накопление ЭМ. Кроме того, гиббереллин дольше сохраняет ткани в ювенильном состоянии, а это задерживает созревание желёзок. Последующее применение ретардантов позволяло в большинстве случаев увеличить содержание ЭМ в сырье, но снижало урожайность.

Таким образом нами был разработан новый подход к формированию максимальной биопродуктивности по сбору БАВ в онтогенезе с использованием целенаправленной экзогенной регуляции накопления вторичных соединений По аналогичной схеме в лаборатории физиологии растений ВИЛАР увеличивали продуктивность паслена, наперстянки и некоторых других лекарственных растений (Shain,1987; Шаин, Головкина и др. 1996; Шаин и др, 1996; Шаин, 1996).

Учитывая, что работа проводилась продолжительное время и годы сильно отличались по температурному и влажностному режиму, отличалась и эффективность применения ретардантов.

Регуляторы роста и в частности ретарданты являются сильным стрессовым фактором даже в минимальных концентрациях.

Восприимчивость же растения к этим веществам зависит от того, в каком состоянии они находились перед обработкой. Если на момент обработки они уже находились в состоянии стресса, то ретарданты оказывали или отрицательное действие или требовались повышенные концентрации как 2-ХЭФК, так и ССС несмотря на различия в механизме их действия.

Применение довольно старых и хорошо изученных ретардантов позволило уточнить механизмы накопления ЭМ в растениях. Но более перспективным в будущем на наш взгляд является применение более экологически безопасных соединений чем ССС. В частности наши работы по применению оксикоричных кислот и эпибрассинолидов показали их эффективность на эфиромасличных растениях из семейства Яснотковые. Пока трудно говорить о механизмах воздействия, но можно предположить, что ускоряя развитие растений (а именно это свойство отмечают в своих работах Г.П. Пушкина и Л.Н. Бушковская с соавт., 2001, 2003) циркон ускоряет созревание желёзок на листьях и стимулирует быстрое, но непродолжительное накопление ЭМ. В наших опытах действие этого препарата заканчивалось через неделю, но затем, в отличие от применения ретардантов наблюдался дальнейший интенсивный рост растений и формирование большой площади листовой поверхности. Поэтому на наш взгляд целесообразно применять данный регулятор не одно-, а двух-трёх кратно с интервалом в 10-15 дней и проводить уборку на 5-6 день после 3 обработки. Это позволит существенно увеличить урожай и на конечном этапе стимулировать маслообразование.

Учитывая низкие дозы применения регуляторов роста и более или менее низкую их токсичность, данный прием можно считать экологически безопасным для окружающей среды, что очень важно в современном сельскохозяйственном производстве.

258

Как показали экономические расчёты, эффективность применения регуляторов роста очень высока. При минимальных затратах труда и материально - денежных средств выход эфирного масла с единицы площади увеличивается в 1,5 и даже 2 раза, что существенно снижает себестоимость продукции.

Таким образом, проделанная работа показала, что в условиях Нечерноземной зоны РФ возможно получение эфиромасличного сырья с высоким содержанием эфирного масла для дальнейшего использования в пищевой, парфюмерной и медицинской промышленности.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Маланкина, Елена Львовна, Москва

1. Аверина В.Ю., Гамеджиева Н.Г., Купенов М.К., Аббасова Б.З. Особенности накопления эфирного масла в онтогенезе интродуцированных видов семейства Яснотковых // IV Междунар. конф по медицинской ботанике, Киев, 1997.- С. 372.

2. Айзенман Б.Е. Смирнов В.В. Бондаренко A.C. Фитонциды и антибиотики высших растений. Киев: Наук, думка, 1984. - С. 37-149.

3. Анестиади К.С., Пчелина М.А. К вопросу о переработке сырья змееголовника молдавского. //Вопросы интенсификации эфирномасличного производства в Молд.ССР. Сб. научн. тр.- Кишинев, 1986.-С. 46-47.

4. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР.- /Под общ. Ред . П.С. Чикова,- М.: Картография, 1983.- 340 с.

5. Атлас лекарственных растений России. / Быков В.А., Сокольская Т.А., Зайко Л.Н., и др./ Под общей ред. В.А. Быкова. М.: ВИЛАР, 2006 .-345 с.

6. Аутко A.A., Рупасова Ж.А., Аутко A.A., Кухарева Л.В., Сухорска К. Биоэкологические особенности выращивания пряноароматических лекарственных растений.- Минск: Тонпик, 2003.-160 с.

7. Балахонцев E.H., Исхаков Ф.Ф., Еркеев М.И. Комплексное использование фиторегуляторов на сахарной свекле // II Конференция «Регуляторы ростаи развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г.-4.2.-С. 248.

8. Банах Р. Определение химического состава флавоноидов 6 видов растений рода Monarda и изучение их биологической активности. Автореф. дисс. канд. фарм. наук: Москва, ММА им. Сеченова И.М., 19 с.

9. Ю.Барабай В.А. Растительные фенолы и здоровье человека. -М.: Наука, 1984. -160 с.

10. Н.Баранов Н.И., Лобов В.П. Влияние этиленпродуцентов на посевные качества семян томата // Физиология и биохимия культурных растений. -1986.-Т.18;№2ю-С. 156-165.

11. Барвина Т.В., Воробьев A.C., Константинова Т.Н. и др. Рост и образование эфирного масла у полыни лимонной in vitro II Физиология растений, т.41.- 1994.- №6 С. 903-906.

12. Барнаулов О.Д. Лекарственные свойства пряностей / Барнаулов О.Д., Поспелова М.Л., Барнаулова С.О., Бенхаммади A.C.; СПб.: Изд-во Фонда русской поэзии, 2001. 240 с.

13. Баширова P.M., Усманов И.Ю., Ломаченко Н.В. Вещества специализированного обмена растений. -Уфа: Башкирский ун-т, 1998.- 160 с.

14. Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.Б. Опыт применения инфракрасного газоанализатора ГИП-5 для определения интенсивности фотосинтеза// Изв. ТСХА. 1960. - №3 - С. 30-39.

15. Белоногова В.А. О роли хлорхолинхлорида в повышении устойчивости кзатоплению// Агрохимия,- 1987.- №10-С. 58-66.

16. Белоногова В.А., Чиркова Т.В. Хлорхолинхлорид как фактор повышения устойчивости растений к гипо и аноксии //II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г.-4.2.-С. 141.

17. Белынская Е.В., Кондратьева В.В., Кириченко Е.Б. Изменение баланса цитокининов и содержания ЭМ в онтогенезе мяты // Известия АН, сер. Биологиеская. 1994. - №. 5 - С.802-809.

18. Березнеговская JI.H. Клеточный цикл и образование алкалоидов в растениях //Биол. Науки. 1988. -№ 7 - С. 17-20.

19. Бирман JI.JL, Карась П.И., Цуркану Г.Ф. Применение трефлана на посевах змееголовника молдавского // Исслед. по селекции, семеноводству и технологии возделывания эфироносов.- Кишинев, 1988.-С63-66.

20. Бирман JI.JL, Тимчук К.С., Карась П.И. Технология выращивания змееголовника молдавского.// Информ. листок.- Кишинев, 1987. С. 1-4.

21. Бодруг М.В. Интродукция новых эфиромасличных растений в Молдове. -Кишинев: «Штиинца», 1993.- С.20-59, 98-101, 215-217.

22. Бойкова В.В., Акулова З.В. Влияние настоек некоторых лекарственных растений на овуляторную функцию экспериментальных животных // Раст. рес., т. 23. 1995. -вып.2-С.158-161.

23. Брылин А.П., Малышев А.П. Эффективное решение проблемы кокцидоза птицы. // Ветеринария. -2005. №8. - С. 18-20.

24. Буданцев А.Л. Виды рода ОгасосеркаЫт Ь. (Ьатгасеае) флоры СССР (систематика, география, возможности использования) Автореферат дисс. . .канд.биол.наук. Л., 1987. - 22 с.

25. Буданцев А.Л. Конспект трибы Nepeteae (Ъат\асеае). Роды ЬоркаЫкиБ, Огасосерка1ит , 5сЫгопере(а и Agastache. //Бот.журнал. 1993.- Т.78; №2 -С 106-110.

26. Буданцев А.Л. Конспект трибы Иере1ае. II Бот.журнал.- 1992.- т. 77; №7 -С. 265-268.

27. Буданцев А.Л. Новые таксоны рода ВгасосеркаЫт Ь. (Ьат1асеае) из Монголии и Китая //Бот. журнал.- 1987.- т.72; №1 С.93.

28. Буданцев А.Л. Обзор видов №ре1а Ь. Секция №ре1а. // Ботанический журнал. 1992. - Т.77; №1 - С.125-126.

29. Буданцев А.Л. Система рода ВгасосеркаЫт Ь.(Ьат1асеае) //Бот.журнал. -1987. -Т.72; №1 С. 260.

30. Буданцев А.Л. Числа хромосом и некоторые вопросы систематики рода ВгасосерШит Ь. //Бот. Журнал,- 1986.- Т.71; № 9 С.1211-1217.

31. Буданцев А.Л. Особенности опушения листьев некоторых видов рода Вгасосерксйит Ь. II Ультраструктура растений Буданцев А.Л., Колалите М.Р.-Киев, 1988.-С.53.

32. Буданцев А.Л., Шаварада А.Л. Химический состав и полезные свойства видов рода ОгасосеркаЫт Ь. флоры СССР. // Раст. рес. -1986.- Т. 22; вып.4 С.550-561.

33. Буданцев А.Л., Шаварада А.Л. Химический состав и полезные свойства видов рода йгасосеркаЫт Ь. флоры СССР. // Раст.рес. 1987.- Т. 23; вып.2 - С.287-295.

34. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н. Ростом томатов можно управлять //Картофель и овощи. 2000.-№2 - С.114.

35. Бузук Г.Н., Ловкова М.Я., Сабирова Н.С. О роли стрессовых факторов, абсцизовой кислоты и этилена в биосинтезе алкалоидов у растений // Раст. ресурсы . -1989. №2 - С. 155-160.

36. Буланцева Е.А., Салькова Е.Г. Биохимия действия этиленвыделяющих препаратов на созревание сочных плодов //II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г.-4.2.-С. 147.

37. Буравлев Г.Н., Васильев В.Ф. Змееголовник. Воронеж: Коммуна, 1933.32 с.

38. Бутьева И.В. Устойчивость биотропных факторов погодного режима города Москвы за столетний период // Комплексные биоклиматические исследования / Бутьева И.В., Галакова Э.Н., Шварева Ю.Н., Швейнева Т.Г.; М.: 1988.-С.7-17.

39. Быков В.А. Защита лекарственных культур от вредителей и болезней. Справочник / Быков В.А., Бушковская JI.M., Пушкина Г.П.; М.: Изд-во ВИЛАР, 2006.- 112 с.

40. Валджи X. Ароматерапия. Ростов -на-Дону: "Феникс", 1997.-320 с

41. Вересин М.М., Чернодубов Л.И., Беспаленко О.Н., Белякова Е.Ю. К систематике сосны обыкновенной. // Изв.вузов, Лесная пром. 1993.-№4 - С.84-85.

42. Верещагин А.Г. О кинетике содержания масла и нелипидных веществ в созревающих семенах //Физиол. раст. 1992.- Т.39; вып. 2 - С.379-390.

43. Верёвкин В.Л., Пермитина Г.В. Новые микроудобрения фирмы ННПП «НЭСТ М» //Гавриш. 2005.- №6- С. 21 -22.

44. Войткевич С.А., Хейфиц Л.А. От древних благовоний к современной парфюмерии и косметике.- М.: Пищевая промышленность, 1997.- С. 14-50.

45. Воронина Е.П., Горбунов Ю.Н., Горбунова Е.О. Новые ароматические растения для Нечерноземья. М.: Наука, 2001.- С.83-86.

46. Воронина Е.П., Горбунов Ю.Н., Дмитриев Л.Б. Сравнительное интродукционное изучение видов Agastache и ЬорИаШкт II Изв. ГБС РАН. 1998.-Вып. 3-С. 8-12.

47. Воронина Л.П. Эффективность действия Циркона на рост и развитие кормовых и злаковых культур //Тезисы докл. У1-ой международной конф. по регуляторам роста и развития растений в биотехнологии 26-28 июня 2001 г. М.: МСХА. -2001. - С. 240.

48. Гаммерман А.Ф. Антимикробные свойства лекарственных растений тибетской медицины //Фитонциды / Гаммерман А.Ф., Блинова К.Ф., Бадмаев А.Н.- Киев: Наук, думка, 1972.- С.107-114.

49. Гейхман JI.3. О сахароснижающем действии летучих веществ лекарственных растений на больных сахарным диабетом. // Третья украинская конф. по мед. ботанике. Тез докл., 4.2. Киев: 1992. - С.7.

50. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений.- Новосибирск: «Наука», Сиб.отделение, 1990.-С. 115-118.

51. Годова Г.В. Определение антибактериальных свойств картолина и 2-хлорэтилфосфоновой кислоты // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г. -4.2.-С. 270.

52. Голубкина Н. А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селнового статуса населения России. Автореферат дисс. д.с.-х.н.-М.: 1999.-42 с.

53. Горяев М.И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата: АН Каз. ССР,-1952.-С.142.

54. Гринкевич Н.И. Влияние геохимических факторов на действующие вещества растений //Современные методы исследования лекарственных растений / Гринкевич Н.И., Баландина И. А.,Бузу к Р.Н., Молодожникова Л.М. М.:ВНИИФ,-1983.-Т.20 - С.144-150.

55. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986.-Т.2 -С.65-75.

56. Гурвич Н.Л. Внутривидовая химическая изменчивость некоторых эфиромасличных растений Азербайджана // Эфиромасличное сырьё и технология эфирных масел. М.:Пищ. пром.,1968. - С.209.

57. Гурвич Н.Л. Эфиромасличные группы, их распространение и место в физиологической системе //Бот. журн. 1968.- Т.ЗЗ; №.3 - С.541-546.

58. Гуськова И.Н. К биологии прорастания семян сибирских видов рода Змееголовник //Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд.-1974.-С.171-172.

59. Гуськова И.Н. Некоторые особенности прорастания семян видов рода Огасосерксйит Ь. II Растительные ресурсы южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск: Наука, Сиб. отд.,1977. - СЛ11-116.

60. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Структурные основы актиноритмической регуляции цветения. С.-П.: Наука, 1999. - С. 29-32,58, 141-146.

61. Дворников В.П., Запольская В.В. Влияние 2-ХЭФК а численностьмикроорганизмов на картофеле и его устойивость к болзням // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г. -4.2. - С. 153.

62. Деева В.П., Шелег З.И., Санько Н.В. Избирательное действие химическихрегуляторов роста на растения. Физиологические основы.

63. Минск: Наука и техника, 1988. С.20-21, 31, 64-65, 112, 127, 143-144, 174175, 255.

64. Деменко В.И., Корзинников Ю.С., Конон С.А. Механизм инициирования опадения созревших плодов облепихи и шиповника II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня-01 июля 1993 г.-4.2.-С. 181.

65. Деменко В.И., Гребнева Е., Логиноыв C.B. Этилен и дифолиация саженцев яблони в питомнике // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г. -4.2.-С. 182.

66. Денисова Г.А. Терпенсодержащие структуры растений. Л.: Наука, 1989.-С. 5-30 .

67. Деревщюков С.Н. Эффективность использования препарата Циркон на огурце и озимой пшенице // Тезисы докладов VI-ой международно. Конф по регуляторам роста и развития растений в биотехнологии 26-28 ибня 2001 г. M.: МСХА, 2001. - С. 231-232.

68. Джумаев Х.К. Вирулицидная активность эфирного масла шалфея мускатного // Третья украинская конференция по медицинской ботанике. Тез докл., ч.1./ Джумаев Х.К., Сациперова И.Ф., Платонов В.Г. Киев, 1992. -С.49.

69. Дмитриев Л.Б. Динамика накопления и состава эфирного масла котовника лимонного в течение вегетации и при хранении сырья / Дмитриев Л.Б., Мумладзе М.Г., Эсванджия Г.А., Грандберг И.И., Якубашвили И.З. //Изв. ТСХА. 1981.- Вьп.З - С.29-32.

70. Дмитриев Л.Б. Динамика накопления эфирного масла Agastache foeniculum / Дмитриев Л.Б., Мумладзе М.Г., Клюев H.A., Кобахадзе Ш.П., Грандберг И.И. //Изв. ТСХА. -1981.- Вып. 6 С.86-91.

71. Дмитриева B.JT. Исследование состава эфирного масла нетрадиционных для Нечерноземной зоны России эфиромасличных растений \\ В сб. «Лекарственное растениеводство». М.: 2000.-С.374.

72. Дмитрук С.Е. Исследование антигрибковых свойств эфирных масел из растений сибирской флоры / Дмитрук С.Е., Гуськова И.П., Дмитрук С.И. и др. //Материалы 1УВсесоюзн. Съезда фармацевтов. Казань, 1986. - С. 435-436.

73. Докукин B.C. Формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы при разных условиях минерального питания и применения ССС в условиях Центрально Черноземного региона Российской Федерации. -Автореф дисс. .канд.с.-х.н.-М.: ТСХА, 1995.- 24 с.

74. Дорофеев А.Н. Поиск антиоксидантов растительного происхождения и перспективы их использования / Дорофеев А.Н., Хорт Т.П., Русина И.Ф., Хмельницкий Ю.В. //Биологически активные вещества растений. Ялта: 1989.-С. 42-53.

75. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир, 1991.- С.200-208.

76. Доспехов Б.А Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1979.-С.229.

77. Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Биология цветения и размножения монарды двойчатой (Monarda didyma L.) в условиях Подмосковья // С.-х. биология, серия Биология растений. 1998.- № 1 - С. 85-90.

78. Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Межвидовое скрещивание монарды. // Первый межд. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», Тез. докл. Пущино: 1995. - С. 441-443.

79. Дулин А.Ф., Симонова О.Н. Влияние регуляторов роста на прорастание семян с недоразвитым зародышем // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г. -4.2. - С. 153.

80. Егоянц М.А., Гогичайшвили Н.Б., Исследование ультраструктуры трихом представителей рода Ocimum L. И Научно технический бюлл. ВИРа им. Н.В. Вавилова. С.-П., 1995,- Вып. 234 - С.81-83.

81. Ефремов А.П., Шретер А.И. Травник для мужчин.- М.: Асадаль,1996.-С.86-87.

82. Зеленков В.Н. Методологические аспекты развития и реализации инноваций с новыми и нетрадиционными видами природных ресурсов. Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровские сообщения. 2001.-№5. - Код 1 vr. 1.

83. Зимина Л.Б. Селекция душицы обыкновенной в Московской области -Автореф. дисс. . канд. биол.наук: 06.01.13. Москва, 2002. -24 с.

84. Зубкова Н.С., Маркина Л.Г. Гормоны и опадение листьев // Агрохимия.-1993.- №11- С.92-97.

85. Иванов С.Л. Климатическая теория образования органических веществ -М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.32.

86. Инге-Вечтамова Н.И. Влияние этрела на ауксинзависимый рост и биопотенциал проростков кукурузы / Инге-Вечтамова Н.И., Полевой В.В., Васильева А.Ю., Кириллина E.H. // Вестник ЛГУ. Сер.З.- 1988.- ВщпЛ. -№3 С. 77-83.

87. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. Итоги работ интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет М.-Л.: «Наука», 1965,- С. 170,177-179.

88. Казакова В., Агафонов В., Карсункина Н., Варконда Ш и др. Методика испытаний регуляторов роста и развития растений в открытом и защищенном грунте. -М: Изд-во МСХА, 1990.- С.26-27.

89. Казаринова Н.В. Опыт использования эфирного масла Origanum vulgare L. и О. tytthanthum для борьбы с внутрибольничными инфекциями / Казаринова Н.В., Ткаченко К.Г., Музыченко A.M., Шургая A.M. // Раст. рес. 1999.- Т.35.- Вып. 4- С. 51-57.

90. Казначеева Л.Ф., Цибуля Н.В., Рычкова H.A. Использование летучих выделений мирта обыкновенного для профилактики заболеваний респираторного тракта // Третья украинская конф. по мед. ботанике. Тез докл. - Киев, 1992. - 4.2. - С.16.

91. Калинин Ф.Л. О полифункциональности и специфичности действия фитогормонов. //Фитогормональная регуляция роста и развития растений. -Киев: «Наукова думка», 1985. С.24-45.

92. Калинин Ф.Л., Кучай Б.А. Влияние этфона на содержание эндогенных фитогормонов в растении озимой ржи // Физиология и биохимия растений.- 1986.-Т. 18; №2.-С. 182-186.

93. Калинкина Г.И., Зарубина Л.А. Антимикробные свойства эфирного масла золотарника обыкновенного // Третья украинская конф. по мед. ботанике. Тез докл. Киев: 1992. - 4.1 - С. 65.

94. Кан Л.Ю. Интродукция монарды лимонной (.Monarda citriodora Cerv. ex Lag.) в условиях Московской области // Материалы III Межд. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений», 23-25 сентября2003. С.-Петербург,2003. - С.205-207.

95. Капелев И.Г., Машанов В.И., Пряноароматические растения.-Симферополь: "Таврия", 1973. С.23,-31.

96. Кинтя П.К., Фадеев Ю.Б., Акимов Ю.А. Терпеноиды растений.-Кишинев: "Штиинца", 1990 С.42-47.

97. Киселева И.С., Каменская Н.К. Гормональная регуляция утилизации ассимилятов в листьях ячменя в связи формированием донорной функции // Физиология растений. 2002.- Т. 49, № 4 . с. 596-602.

98. Кислицын А.Н., Клабукова И.Н., Трофимов А.Н. О химизме жидкофазного окисления а-пинена кислородом воздуха //Химия раст. сырья.- 2004- №3.- С. 109-116.

99. Климатические ресурсы и их прикладное использование. / Под ред. Исаева A.A., Петросянца М.А. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 42-49.

100. Ковтун Л.Г. Изучение механизма взаимодействия природных красителей с протравами / Ковтун Л.Г., Маланкина Е.Л., Артамонцева Л.В., Люлько Н.И. //Технология текстильной промышленности. 2006.-№4 - С.46-49.

101. Козак JI.А. Антимикробные свойства эфирных масел растений рода можжевельник // III Украинская конф. по мед. ботанике. Тез докл. -Киев, 1992. Ч. 1-С. 74.

102. Колалите М.Р. Динамика ультраструктуры пельтатных железок у Nepeta cataría и Dracocephalum moldavica (Lamiaceae) в связи с синтезом ими терпеноидов // Бот.журнал. 1994 - Т. 79; № 8 - С. 17-27.

103. Кондратьева И.В. Генетический полиморфизм мягкой яровой пшеницы по реакции на ретардант хлорхолинхлорид // Гентика. 1994. - Т. 30 (приложение) - С.77.

104. Кондрашова Н.В. Опыты использования эфирного масла Origanum vulgare и О. tytthantum для борьбы с внутрибольничными инфекциями / Кондрашова Н.В., Ткаченко К.Г., Музыченко A.M., Шугая A.M. /У Раст. ресурсы. 1999.-, Т.35; вып. 4 - С. 51-57.

105. Коноплев Е.Г. Пряно-ароматические и пищевые культуры //Пищевая промышленность. 1988. - №5. - С.56-57.

106. Корнеева Т.В., Катаева Н.В., Особенности белкового состава меристем и листьев Hederá helix двух возрастных фаз // Физиология растений. -1995.-, Т.41; № 6 С. 832-837.

107. Короткова В.И., Салтыкова A.A. Влияние сроков хранения на всхожесть семян представителей различных семейств // Комплексное изучение полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1974.-С. 7-16.

108. Короткова М.М., Тюрина Е.В. Качество эфирного масла кориандра и змееголовника молдавского в зависимости от фазы вегетации, сроков и способов посева // Труды Центрально Сибирского бот. сада. -1960. -Вып.4 - С. 47-53.

109. Коф Э.М. Реакция геноформ гороха, контрастных по морфологии листа и высоте стебля на гиббереллин А3 и хлорхолинхлорид / Коф Э.М.,

110. Чувашева Е.С., Кефели В.И., Кандыков И.В. //Физиология растений. 1998. - Т. 45; № 3 - С. 442-452.

111. Кравченко Ю.С. Перспективные эфироносы для Молдавии // Эфирномасличные культуры Молдавии и эфирные масла. Сб. трудов. Кишинев, 1972. - С.91-92.

112. Кругликова A.A., Макарчук Н.М., Багацкая Т.С. Летучие терпеноиды как стабилизаторы мембран эритроцитов // III Украинская конференция по мед. ботанике. Тез докл. Киев, 1992. -Ч. 1 - С. 83.

113. Круглова A.A., Лебеда А.Ф. Влияние терпеноидов высших растений на состояние гуморального иммунитета и общую неспецифическую резистентность при гриппе // Хим. фарм. журнал. - 1995. - № 3 - С. 460461.

114. Кубрак М.Н. Качественные и количественные отличия состава жирных кислот у некоторых видов змееголовника // Актуальные вопросы физиологии и биохимии растений. Кишинев: Штиинца, 1977. - С.23-24.

115. Кузнецова Г.К., Шаин С.С., Романенко В.И. Некоторые физиолого-биохимические особенности растений катарантуса розового //Хим. фарм. журн. - 1986. - №7 с. 851-855.

116. Кузнецова Т.К., Пушкина Г.П., Шаин С.С. Фотоактивация биосинтеза гликоалкалоидов у паслена дольчатого //Хим. фарм. журнал. - 1978. - № 9.-С. 727-778.

117. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. Изменение синтеза хлоропластных белков и структуры хлоропластов семядолей тыквы под влиянием АБК // Физиология растений. 1995.- Т.42, № 5 - С. 686-695.

118. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Учебное пособие для студентов биологических специальностей. Изд. 3-е, перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1977. - С. 288.

119. Купцов А.И. Переход в культуру диких лекарственных растений и последующее формирование их культурных экотипов //Проблемы экологии. Томск: изд-во Томского ун-та, 1983. - Т.5 - С.75-78.

120. Курапов П.Б. Влияние брассиностероидов на содержание АБК, цитокининов и гиббереллинов в яровом ячмене /Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Козик Т.А. и др. // Регуляторы роста растений. Киев, 1992.-С. 144-155.

121. Курьята В.Г., Берестецкий В.А., Негрецкий В.А. Гормональный статус и ростовые характеристики побегов малины пол воздействием гиббереллина и ретардантов // Физиол. и биохимия культурных растений.-1991.-Т.23;№6-С. 563-568.

122. Кутищев В.Н., Стихии В.А. Змееголовник молдавский в условиях культуры в Московской области // «Изучение лекарственных растений в ботаническом саду НПО ВИЛАР» М.: 1991. - С.68-70.

123. Ларина М.В. Растения семейств яснотковые (Lamiaceae Lindl) и астровые (Asteraceae Dumort.) перспективный сырьевой источник для создания функциональных продуктов и напитков. Автореф. дисс. канд.с.-Х.Н.: 06.01.13. -М.: 2007. - 23 с.

124. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных.- М.: «Мир», 1979. С. 194-211.

125. Ляпунова Н.П., Сало Н.Д., Сергиенко Т.А. Анатомическое 'изучение травы змееголовника молдавского (Dracocephalum moldavica L.) //Фармация. 1975. - № 5 - С. 15-20.

126. Майо П. Де Терпеноиды. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. -С.30-49, 412.

127. Майрапетян A.M. Культура эфирно-масличных растений в условиях открытой гидропоники. Ереван: АН АрмССР, 1989. - С. 62-68, 146-172.

128. Майсурадзе H.H. Некоторые аспекты интродукции лекарственных растений. //Обзорная информация: Лекарственное Растениеводство. Интродукция лекарственных растений. М.:1982.- №4. - С.3-10.

129. Майсурадзе Н.И. Методика исследований при интродукции лекарственных растений / Майсурадзе Н.И., Киселев В.П., Черкасов O.A. и др. //Обзорная информация. Сер. Лекарственное растениеводство. -М.Т984.-Вып.З-32 с.

130. Макарова E.H., Пустовойтова Т.Н., Алёшина М.П. К механизму воздействия АБК в условиях обезвоживания (активация поглощения Caпод действием АБК при осмотическом стрессе)

131. Регуляторы роста и развития растений: Тез. Докладов. -М.: ТСХА, 1993. -4.1 -С.45.

132. МакарчукН.М., Крутикова A.A., Исаевская Л.С. Влияние эфирных масел на лигандные формы гемоглобина у животных со свинцовой интоксикацией // III Украинская конф. по мед. ботанике. Тез докл. Киев, 1992.-Ч.1 - С. 94.

133. Макеев A.B. Изолированные семядоли люпина как модель для изучения гормональной регуляции хлоропластогенеза / Макеев A.B., Порфирова С.А., Черепнева Т.Н., Кузнецов В.В. //Физиология растений. -1995.- Т. 42; №5-С. 679-685.

134. Маланкина Е.Л. Биологические особенности змееголовника молдавского {Dracocephalum moldávico, L.) в условиях Московской области. Дисс. . канд. биол. наук. М.: ГБС РАН, 1995. - 108 с.

135. Маланкина Е.Л., Ковтун Л.Г. Влияние регуляторов роста на накопление биологически активных веществ в зверобое продырявленном //Докл. ТСХА. М.: 2006. - Вып. 278 - С. 355-357.

136. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Изд.2-е.-Саратов: Приволж. кн. изд., 1967.- С. 191.

137. Машанов В.И. Новые эфирно-масличные культуры / Машанов В.И., Андреева Н.Ф., Машанова Н.С., Логвиненко И.Е. ; Симферополь: Таврия, 1988.- С.4-9.

138. Машанов В.И., Покровский A.A. Пряно-ароматические растения.- М.:

139. Агропромиздат, 1991.-С.159-161; 175-177,229-234.

140. Методика полевых опытов по агротехнике эфирномасличных культур. -Симферополь, 1972.- 16 с.

141. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюлл. ГБС АН СССР. 1979,-Вып. 113 - С. 3-8.

142. Миргородская С.А. Аромалогия: Quantum Satis.-2-е изд. М: «Навеус», 2003.-С.78-79.

143. Мирошниченко Т.А., Манаков М.К. Влияние гиббереллина и хлорхолинхлорида на пигментный комплекс лука репчатого // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. - Т.23; №5 - С. 452-455.

144. Мишке И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве. Рига: Зинантне, 1988. - С. 36-37, 44-46, 72-74.

145. Мишурова С.С., Малиновская Т.А. Морфобиологическая характеристика и компонентный состав эфирного масла Nepeta grandiflora II Раст. pec. 1989. - Т.25; вып 3 - С. 398-404.

146. Мишурова С.С., Мамедова III.P. Морфологическая характеристика и состав эфирного масла Nepeta cataría L. II Изв. АН Аз.ССР. Сер. биол. наук. 1989. - №3 - С. 11-17.

147. Мокроносова А.Т. Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. Учебник. М.: МГУ, 1992. - С. 245-248.

148. Мосеев В.В. Фитогенный этилен и регуляция роста растений / Мосеев В.В., Ильин В.В., Романовская О.И., Крейцберг О.Э., Эрте Л.Э. // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. -Ярославль: ЯГУ, 1991. С. 274-277.

149. Муравьева Д.А. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1978. - С. 174-276.

150. Муромцев Г.С., Кокурин A.B., Павлова З.Н. Физиологические механизмы действия ретардантов //Изв. АН СССР, сер. Биологическая. -1984. -№5 -С.669-674.

151. Мустяце Г.И. Возделывание ароматических растений. Кишинев: «Штииннца», 1988. - С. 162

152. Мустяцэ Г. И. Культура мяты перечной. Кишинёв: Штиинца, 1985. -С.22-24; 139.

153. Нежувака А.К. Антигрибковые свойства эфирных масел сибирских растений /Нежувака А.К., Дмитрук С.Е., Дмитрук С.И., Сальникова E.H. //Воен.-мед. журн. 1987.- №8,- С. 64-65.

154. Нестеренко П.А. Камфарный базилик (Ocimum сапит). Ялта: Никитский бот.сад , 1934.- 55 с.

155. Никеля Л.Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1984. - С.49.

156. Николаева М.Г. Способность к прорастанию и покой семян в зависимости от степени зрелости //Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М.,1984. - С.31-38.

157. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.:Наука,1985. - С.135.

158. Николаевский В.В. Ароматерапия: Справочник. М.: Медицина, 2000.336 с.

159. Николаевский В.В., Еременко А.Е., Иванов И.К. Биологическая активность эфирных масел. М.: Медицина, 1987.- С. 12, 13,15, 17,25,28,33, 36, 112, 115.

160. Новицкая В.Г., Мальцева В.И. Жирнокислотный состав маселнекоторых видов сем. Labiatae в связи с их систематическим положением //Раст.рес. -1967. Т.З; вып.З - С. 438.

161. Новицкая Г.В., Кочеткова Г.К. Действие холинхлорида на состав и содержание липидов в листьях основных магнитоориентационных типов редиса //Физиология растений. 2004. - Т.51; № 3 - С. 407-414.

162. Носов А.М. Функции вторичных метаболитов в растении in vitre и in vivo. //Физиол. Растений. -1994. Т.41, № 6. - С. 873.

163. Овчинников Ю.Н., Биоорганическая химия. М.: Просвещение, 1987. -С. 717-718.

164. Озерецковская O.JI Брассиностероиды и фитофтороз картофеля /Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Чаленко Г.И. Канева И.М., Хрипач

165. B.А. // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г. - 4.2. - С. 213.

166. Осетров В.Д., Шретер А.И. Травник для женщин. М.: Изд. дом МПС, 2001.-С. 211-213, 284.

167. Павлов Л.В., Тараскова О.Т. Норамативные документы на овощные культуры лофант, нигеллу, топинамбур, стахис. // Научные труды ВНИИССОК. - Москва, 1995.- Т.1 - С.278-283.

168. Паламарь Н.С. Роль органо-минеральных удобрений в повышении урожайности эфирно-масличных культур //Новые эфирно-масличные растения и их культура. Труды ВНИИ синт. и нат. дуистых веществ. М. : Пищепромиздат, 1957. - С. 18-29.

169. Пасешниченко В.А. Новый альтернативный путь биосинтеза изопреноидов у эубактерий и растений П Биохимия. 1998.- Т.63; вып. 21. C. 171-182.

170. Пасешниченко В.А. Терпеноиды и стероиды в жизни растений //Успехи биологической химии. М.: Наука, 1991. - Т. 32 - С. 197-220.

171. Пасешниченко В.А. Успехи в изучении физиологической активности терпеноидов // Биохимия. -1992.- Т. 57; вып. 7 С. 986-1003.

172. Пельменев В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985. -С.89.

173. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никулынин В.П. Овощи новинки на вашем столе. - М.: 1995. - С. 65-84.

174. Пленник Р.Я. Динамика накопления и локализация эфирных масел змееголовника молдавского //Труды бот.сада АН СССР, Зап.Сиб. филиал.-Новосибирск, 1957. Вып.2 - С.47-54.

175. Плешков Б.П. Практикум по биохимиии растений. М.: Колос, 1985.-С.192-195.

176. Полевой В.В., Саломатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: ЛГН, 1991.-С. 25; 44-49.

177. Почвоведение. /Под ред. И.С.Кауричева.- Изд.2-е, перераб. и доп.-М.: Колос, 1975.-С. 525-350.

178. Правдолюбова A.A. Масличность базилика эвгенольного в зависимости от фаз развития растений в условиях Грузии //Труды ВНИИ синтетических и натуральных душистых веществ.- М.: 1957. Вып. 3 -С.67-68.

179. Прокопченко Д. Культура змееголовника в условиях Средневолжского края. Самара: Гос.Ср.Воля.краев. изд-во., 1932. - 50с.

180. Прусакова Л.Д. Определение хлорхолинхлорида в растительном материале //Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста,дефолиантов и гербицидов. М.: Наука, 1973. - С. 113-117.

181. Пруеакова Л.Д., Лукман Аль Кария, Мещеряков A.B. Влияние ССС на устойчивость яровой пшеницы к хлоридному засолению //Физиология растений. 1993. - Т.40; №5 - С. 776-780.

182. Пруеакова Л.Д.,Чижова С.Н. Нугуманова Н.И. Ускорение созревания зерновых культур с помощью регуляторов роста //С.-х. биология.-1985.-N.5.-C.115-116.

183. Пузина Т.Н. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма. Автореферат дисс. . докт. биол. наук. -М., 1999. 36 с.

184. Пустовалова Н.В. Возобновление посадок котовника. Сорта //Сад и огород.-.2007.-№3-С. 17.

185. Пушкина Г.П., Бушковская Л.М. Регуляторы роста и гербициды повышают урожай сырья и качество семян календулы // Альманах Arpo XXI. 2003. - № 1-6 - С. 63-64.

186. Пушкина Г.П., Бушковская Л.М., Вакулин К.Н. // V международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения, перспективы их использования». М.: 2003. - Т.З - С. 446-448.

187. Пушкина Г.П., Бушковская Л.М., Малеванная H.H. //IV международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения, перспективы их использования». -М.: 2001. Т.2 - С.53-55.

188. Работягов В.Д., Машанов В .И., Андреева А.Ф Интродукция эфиромасличных и пряных растений. Ялта: ГНБС, 1999. - 32 с.

189. Радостев В.В. Эффективный регулятор роста растений // Защита растений. 1995. - №7 - С.30.

190. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: часть 1-Семейства ЬусоросИасеае-ЕркесИгасеае, часть 2 Дополнения к 1 -7 томам, СПб: Мир и семья, 1995. - С.296-297.

191. РомановГ.А. Рецепторы фитогормонов//Физиологиярастений. 2002Т. 49; №4-С. 615-625.

192. Рункова Л.В., Сафина Е.Р. Действие брассиностероидов на клубнелуковичные декоративные растения // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г.-4.2.-С. 261.

193. Рыбак Г.М. Интродукции змееголовника молдавского, как перспективного фитоадаптогена в условиях Украины //III Укр. конф. по мед. бот.: Тез. докл. -Киев, 1992. Ч. 2 - С. 145.

194. Самойленко H.A., Самойленко Т.Г. Использование препарата ССС на элитных маточных насаждениях земляники // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г. - 4.2. - С. 225.

195. Сандина И.Б., Конюхов В.П., Кудрова E.JI. Нематоцидная и и антфидантная активность видов семейства Lamiaceae // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Львов: 1990. - Ч. 1. - 127.

196. Саратиков A.C., Краснов Е.А., Томский М.И. Состояние и перспективы химико-фармакологического изучения флоры Сибири //Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока: Тез.докл. Всес. конф. -Новосибирск, 1983. С. 151-152.

197. Сарнецкий Г.А., Савчук Л.П. Критерии оценки отношения эфирномасличных культур к агроэкологическим условиям //Новые сорта эфироносов и технология их возделывания и переработки. Труды ВНИИЭМК. Симферополь, 1986.- T. XYII - С. 77-79.

198. Семена и посадочный материал сельско хозяйственных культур. Сборник стандартов. - М.: Изд-во станд.,1972.

199. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Изд-во МГН, 1962.-С. 83.

200. Серкова A.A. Формообразовательные процессы в роде Nepeta II Всес. научно-техн. совещ. «Основные направления по интенсификации эфиромасличного производства», 1-4 октября, тез. докл. Симферополь, 1985.-4.1 - С. 143.

201. Серкова A.A., Бодруг М.В. Перспективы использования некоторых видов рода Nepeta //Всес. научно-техн. совещ. «Основные направленияпо интенсификации эфиромасличногопроизводства», 1-4 октября, тез. докл. Симферополь, 1985. -4.1 - С. 144-145.

202. Смирнов В.В. Антимикробные своства растений семейства Lamiaceae / Смирнов В.В., Бондаренко A.C., Петренко Г.Т. и др. // III Украинская конф. по мед. ботанике. Тез докл. Киев, 1992. - 4.2 - С. 41-42.

203. Солдатченко С.С., Кащенко Г.Ф. и др. Эфирные масла аромат здоровья. -Симферополь: «Таврия», 2001. - 412 с.

204. Сорокина Г.Л., Блиновский И.К. Экологическая оценка применения ретардантов в сельскохозяйственном производстве //II Конференция «Регуляторы роста и развития растений», тезисы докладов. Москва, 29 июня- 01 июля 1993 г. - 4.2. - С. 284.

205. Сорокопудов В.Н., Верейкина H.H., Фесенко В.В. Фитонцидные свойства оранжерейных растений // Научные ведомости БелГУ //Естественные науки. Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - № 3(23). - С. 9299.

206. Сорокопудов В.Н., Верейкина H.H., Фесенко В.В. Влияние фитонцидных растений на содержание микроорганизмов в воздушной среде помещения // Научные ведомости БелГУ //Естественные науки. -Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. № 3(23). - С. 115-119.

207. Сорокопудов В.Н., Сорокопудова O.A., Дейнека В.И. Хемосистематика: основные положения и особенности // Научные ведомости БелГУ //Естественные науки. Белгород.: Изд-во БелГУ, 2006. - № 3(23). - С. 92-99.

208. Станко С.Н, Костиновский Р.Г. Новые биорегуляторы. Экспрессия амилазы при прорастании семян пшеницы //Изв. РАН, сер. Биол. 1992. - №.5 -С. 716-723.

209. Такахаси Н. Регуляторы роста растений и их биологическое действие // Кагакд кёику, 1975. Т.23. - №.5 - С. 354-359.

210. Танасиенко Ф.С. Эфирные масла. Содержание и состав в растениях. -Киев: Науковадумка, 1985. С.7-12, 44-49.

211. Тарутина О. Л. Онтогенетический морфогенез расторопши пятнистой Silybum marianum L. (Gaertn.) //Изв. ТСХА. 1993. -Вып.4 - С. 85-91.

212. Тимерьянов А.Ш. Популяционная изменчивость монотерпенов и изоферментов лиственницы Сукачева в Башкирии. Автореф. дисс. . канд.с.-х.наук. -Екатеринбург, 1993. -23 с.

213. Ткаченко К.Г. Санационные свойства эфирных масел некоторых видов растений / Ткаченко К.Г., Кондрашова Н.В., Музыченко Л.М., Шургая A.M., Павлова О.В., Сафонова Н.Г. // Раст. рес. 1999. - Т.35; вып. 3 - С. 207.

214. Третьяков H.H., Яковлев И.Ф. Водопотребление растений и фотосинтез главного и боковых побегов ярового ячменя после обработки ретардантами //Сб. научн. тр. «Регуляторы роста растений». Л.,1989. - С. 73-79.

215. Тропникова И.В., Буданцев А.Л., Зенкович И.В // Растительные ресурсы. 1998. - Том 34; выпуск 4. - С. 84-103.

216. Троян П. Экологическая биоклиматология. М.: Высшая школа, 1988.-С. 56.

217. Турищев С.Н. Рациональная фитотерапия. М.: Информпечать, 2000. -240 с.

218. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н, Вьен Дыок Ли Лекарственные растения СССР и Вьетнама. М.: Медицина, 1987.- 464 с.

219. Тюрина Е.В. Биологические основы культуры кориандра и змееголовника в условиях Новосибирской области: автореф. дисс. кканд. биол. наук. Новосибирск, 1958. - 24 с.

220. Тюрина Е.В. Биология цветения и созревания семян змееголовника молдавского (.ЭгасосеркаЫт тоШауюа Ь.) //Тр. Бот.сада Зап. Сиб. филиала АН СССР. Новосибирск, 1957. - Вып.2 - С. 19-23.

221. Тюрина Е.В. Влияние сроков и способов посева на выход эфирных масел из змееголовника молдавского //Тр. Бот. сада Зап. Сиб. филиала АН СССР,- Новосибирск. 1956. - Вып. 1 - С. 55-59.

222. Тюрина Е.В. Значение анатомического метода для выяснения происхождения адаптационных и интродукционных возможностей растений //Нетрадиционные методы в исследованиях растений Сибири. -Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1982. -78 с.

223. Тюрина Е.В. Итоги изучения эфирно-масличных и пряно-ароматических растений в условиях Западной Сибири //Межд. конф. по эфирно-маслич. раст.-Тбилиси, 1968. Т.2 - С. 190.

224. Тюрина Е.В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции //Ускорение интродукции растений Сибири.

225. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1989. С. 34-46.

226. Тюрина Е.В. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов //Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М., 1984. - С. 23-30.

227. Усов А.П., Крапивина М.Г. Химия душистых и биологически активных веществ. Краснодар: Изд-во Куб ГТУ, 2003. - 124 с.

228. Флора СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1954.-Т. XX - С.4, 420-422.

229. Фомина Т.И. Интродукция видов природной флоры в Центральном Сибирском Ботанческом саду СО РАН // Сборник « Состояние и перспективы азвития нетраиционных садовых культур», материалы междунар. конф. Мичуринск: 2003. - С. 260-265.

230. Хотин A.A. Роль внешних факторов в накоплении эфирных масел. // Эфирно масличное сырьё и технологий эфирных масел. М.: Пищевая пром.,1968. - С. 39.

231. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники.-2е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 329-331.

232. Человская Л.Н., Тимчук К.С., Попов B.C. Изменчивость химических признаков змееголовника молдавского при генеративном размножении //Vсъезд Всесоюзн. общества генетиков и селекционеров. Тез. докл. М., 1987.-Т.4. - С. 230-231.

233. Человская J1.H., Тимчук К.С., Попов B.C. Биохимическая характеристика змееголовника молдавского //Вопросы интенсификации э/м производства в Молдавской ССР. Сб. научн.тр. Кишинёв, 1986. - С. 57.

234. Чернева Ж., О компонентном составе эфирного масла мелиссы лекарственной /Чернева Ж., Зенкевич И.Г., Сацыперова И.Ф., Ткаченко К.Г. // III Украинская конф. по мед. ботанике. Тез докл. Киев, 1992. - 4.1 -С. 142.

235. Черных И.В. Интродукция пряно-ароматических и эфиромасличных растений в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья и их использование в экопротективной помощи населению. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пермь, Пермский гос. Университет, 2004. - 16 с.

236. Чкаников Д.И, Возможный механизм ретардантного действия этефона //Сб. науч. тр. «Регуляторы роста растений». JL, 1989. - С. 22-26.

237. Чубинидзе В.В., Бериашвили Т.В., Чубинидзе Д.В. Метаболизм эфирного масла и цитронеллола в розовой герани //Биохимия. -1993.1. Т.58; вып. 1 С. 874-878.

238. Шаварада А. А., Телепова М.К., Буданцев A. JI. Сравнительное изучение состава эфирных масел и ультраструктуры железистых волосков листа у некоторых видов рода Dracocephalum L. //Раст. рес. 1990. - Т. 25; вып.5 - С. 352-362.

239. Шаварада A.JI. Структурные и функциональные особенности терпеноидного комплекса у некоторых растений Восточного Средиземноморья (Северо-Западная часть Балканского полуострова): Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-П., 1993. - 34 с.

240. Шаин С.С. Биорегуляция продуктивности растений. М.: «Оверлей», 2005. -218 с.

241. Шаин С.С. Изменчивость содержания и компонентного состава эфирного масла маты перечной (.Mentha piperita L.) под влиянием стрессовых факторов / Шаин С.С. Дмитриев JI. Б., Денисенкова А.И. и др. //Изв. ТСХА. 1989. - №.1 - С. 191-196.

242. Шаин С.С. Перспективы управления продуктивностью некоторых алкалоидоносных лекарственных культур //Хим.-фарм. журнал, 1987. -№.5 -С. 587-595.

243. Шаин С.С. Экзогенная регуляция накопления биологически активных веществ лекарственными и эфиромасличными растениями как способ формирования максимальной биопродуктивности в онтогенезе // С.Х. биол. 1996. - № 3 - С. 68-82.

244. Шаин С.С., Головкина Г.И., Гейер Н.И. и др. Способ регулирования роста наперстянки шерстистой. Патент РФ 2051583, БИ 1996, №.1.

245. Шаин С.С., Климахин Г.И., Кузнецова Г.К. и др . Способ повышения содержания мангиферина в копеечнике альпийском. Патент РФ 2059364, БИ 1996, №13.

246. Шаин С.С., Курапов П.Б., Шевелуха B.C. и др. Экзогенная регуляцияпродуктивности в онтогенезе наперстянки //Физиологиярастений. 1995. -Т. 42; №5 - С. 780-786.

247. Шарапов Н.И. Влияние климата на продуктивность растений и качество эфирных масел //Эфирномасличное сырьё и технология эфирных масел. М.: «Пищевая пром.» 1968.- Вып. 1 -С.21.

248. Шафин Р.М Лофант анисовый и его возделывание //Технология выращивания и использования лекарственных культур. Материалы региональной научно-практ. Конф., Уфа 2-4 июля 2003. Уфа, 2003. -С.114-116.

249. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М., 1992.

250. Шедо А. Пряности. Братислава: Природа, 1983.- С. 136.

251. Ши П. Влияние кальция и лантана на биосинтез АБК в листьях огурцов / Ши П., Цзен Ф., Сун В., Чжан М. Дэн Р. //Физиология растений. 2002. -Т.49, № 5 - С. 779-782.

252. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. М.: 1975.-328 с.

253. Шретер А.И. М.: Лесная промышленность, 1988.- 415 с.

254. Щербаков В.Г., Лобанов Т.Н., Прудникова Т.Н. Биохимия растительного сырья. М.: Колос, 1999. - 376 с.

255. Энциклопедический словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений. М.: Гос.изд. с/х литературы., 1951. - С. 132.

256. Эссау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - С.274.

257. Этиленпродуценты в растениеводстве: Физиологическое действие иприменение /Д.И.Романовская, Н.П.Сеяга, О.З.Крейцберг и др. -Рига: Зинатне, 1969.-155 с.

258. Эфирномасличнне растения, их культура и эфирные масла /Под ред. проф. Е.В. Вульфа. Ленинград, 1933. - T.I -С.54.

259. Эфирно-масличные растения, их культура и эфирные масла / Под. ред. Е.В .Вульфа и В.И.Нилова. Ленинград: Изд-во ВАСХНИЛ, 1937. - С. 154155, 157-158, 372-384.

260. Эфирные масла /Под ред. Г.В.Пигулевского.-М.: Пищепромиздат, 1958.-С.398-399.

261. Якобашвили Н.Э., Тойадзе Г. Эфирномасличная промышленность Грузинской ССР. Тбилиси: Сабчота Сакартвело, 1968. -214 с.

262. Якобсон Е.Л. Биоморфологические особенности видов рода Agastache Clayt. Ex Gronov., выращиваемых в Ленинградской области и возможности их хозяйственного использования: Автореф. дисс. . .канд. биол. наук. СПб, 1995.-15 с.

263. Angell S.N., French Е.С.и др. Yield reponse of seluted herbs to applied N and К in tissue concentration // Amer.Soc. Heron. Annu. Meet. Madison. -1931.-P.157.

264. Ascensao L., Pais M.S. The leaf capitate trichomes of Leonotis leonorus: histochemistry, ultastructure and secretion // Ann Bot. Vol 81.- P. 277-286.

265. Asllani U. Chemicel composition of albanian sage (Salvia officinalis L.) // Journal of essential oil research. 2000. - Vol. 12 (1). - P. 79-84.

266. BalfK. Licoric "mint" // Garden West. 1991.- Vol.5, № 4.- P.18-19.

267. Bartley D.E, Scolnik P.A. Plant Carotinoide Pigments for Photoprotection,visual Attraction and Human Health // The plant Cell. 1995.- Vol. 7. -P. 1027-1038.

268. Bartram S. Dynamic pathway allocation in early terpenoid biosynthesis of stress-induced lima bean leaves / Bartram S., Jux A., Gleixner G., Boland W. /./ Phytochemistry. 2006,- Vo. 67 (22). - P. 1661-1672.

269. Berk Z. The Biochemistry of Foods. Amsterdam-New York: Eisner Scientific Company, 2000.-P. 195-206.

270. Bosabolidis A.M., Scoula M. A comparative study of the glandular trichomes on the upper and lower leaf surfaces of Origanum x intercendens U J Essential Oil Rech. 1998.- Vol. 10.-P. 227-286.

271. Boughton A. J., Hoover K., Felton G. W. Methyl jasmonat application induces incresed densities of glandular trichomes on tomato //J. Chem. Ecol. -2005.-31(9).-P. 2211-2216.

272. Bradow Judith M. Chilling sensitivity of photogynthetc oil seedlings.//J. Exp. Bot.-1990.-U.41.-H.255.-P.1595-1600.

273. Brandt H. Spasmolytische Wirkung ätherischer Ole //Zeitschrift fur Phytotherapie. 1988. - N 2. - S. 55-59.

274. Brandt W. Spasmolitische Wirkung ätherischer Ole // Zeitschrift fur Phutotherapie. 1988. -N 9. - S. 33-39.

275. Britton N.L. Brawn, fin Illustrated. Flora of the Northern United States, Canada and the British Fossessions-New York: Charles Scribner's Sous, 1898.-U.3.-P.87-88.

276. Buhl er B, Drumm H, Mohr H. Investigation on the role of ethylene in phytochrome-mediated photomorphogenesis. II. Enzyme levels and chlorophyll synthesis //Planta. 1978. - Vol. 142. - P. 119-122.

277. Byung-Yj Lee, Won Sik Choi, Sung San Lee, Byeong-Soo Park Fumigant toxicity of essential Oils and their constituent compounds towards the rice weevil Sitophilus orysae //Crop protection. 2001. -N 20. -P. 317-320.

278. Carle R., Isaac O. Die Kamille Wirkung und Wirksamkeit //Zeitschrift fur Phytotherapie. - 1987. - N 3 - S. 67-77.

279. Chae Y.A., Yang C.B.,Ohk H.C. Analysis of essential oil and variation of estragole content in different growth stage of Agastache rugosa Kuntze. II Korean J. Medicinal Crop. Sei. -1999.- V.7; N 2 P. 168-173.

280. Chalchat J.C., Adamovic D., Gorunovic M.S. Composition of oils cultivated forms of Hyssopus officinalis L. endemic in Yugoslavia: f. Albus.,f. Cyaneus and f. Ruber //J. of Essential Oil Res. 2001.-N 13. - P. 419-421.

281. Chalchat J.C., Michet A., Pasquer B Stady of clones of Salvia officinalis L. Yelds and chemical composition of essential oil //Flauer Fragrans J. 1998-Vol. 13,-P. 68-70.

282. Chappel J. Biochemistry and Molecular Biology of the isoprenoid biosynthetic partway in Plants // Annu.Rev.Plant Physiologi, Plant Mol. Biol. -1995,-Vol.46.-P. 521-547.

283. Couillerot J.-P.,Yi Y.-B. Distribution de la gibberelline allors de la floraison // Physiologie vegetal.- 1966.-Vol.24.-IU.-F.37-43.

284. Costa L.M. Effect of ethephone and 6-benzyaminopurine on chlorophyll degrading ensymes and a peroxidase-linked chlorophyll bleaching during post-harvest senescence of broccoli (Brassica oleraceae L.) at 20° C /Costa L.M.,

285. Civello P.M., Chaves A/R., Martinez G.A. // J.agric. Food. Chem. -2006.-Vol. 54(11), n.6.- P. 3889-3892.

286. Croteau R., Gershenson J. Genetic cotrol of monoterpene biosynthesis i mint {Mentha: Lamiaceae) II Recent Adv Phytochem. 1994. - Vol. 28. - P. 193229.

287. Debjani D., Bratati D. Effect of ethephone on antioxidant enzymes and diosgenin production in seedlings of Trigonella foenum-graecum II Field Crops Research. 2002,-Vol. 87; n 2-3. - P. 207-220.

288. Debuigne G. Larousse de plantes qui guerissent.-Paris: Librairie Larousse, 1974. P.141-142.

289. Deiniger R Gewurznelken (Syzygium aromaticum) und Nelkenöl aktuelle Phytopharmaka II Zeitschrift fur Phytotherapie. - 1991.- N 12. - S. 205-212.

290. Deiniger R. Duft und Psyche //Zeitschrift fur phytitherapie. 1993.- V. 14, N 4. - S. 193-205.

291. Douglas J. McGarvey, Croteau R. Terpenoid Metabolism //The Plan Cell. 1995.-2005.-Vol. 7; N7.-P. 1015-1026.

292. Duke J. A. Handbook of medicinal herbs. Boca Raton.- Florida, 1987.

293. Encyclopédie des plantes médicinales / Identification, preparation, soin. -Larousse, 1997.-P.240.

294. El Keltavi N.E., Croteau R Influence of Phosphon D and Cycocel on growth and essential oil content of sage and peppermint //Phytochemistry. 1986. - Vol. 25 (7). - P. 1603-1606.

295. El Keltavi N.E., Croteau R Influence of foliar applied cytokinins on growth and essential oil content of several members of the Lamiaceae //Phytochemistry. 1987. - Vol. 26 (4). - P. 891-895.

296. El Keltavi N.E., Croteau R Influence of herbicides et growth regulators on the growth and essential oil content of sage //Phytochemistry. 1987. - Vol. 26 (3).-P. 675-679.

297. Ennet D. Bi-Lexicon Heilpflanzen und Drogen. Leipzig, UEB bibliographisches Institut, 1990. - S. 69.

298. Franchomme P., Penoel D. L'Aromotherapie Exactement. -Limoges, 1990. -P. 28-50.

299. Frankland B., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hipocotyl growth of lettuce seedlings //Nature. 1960. - Vol. 185; № 4708. - P. 255-256.

300. Franz Cr.,Fritz D., Schroder F. Einflüsse ökologischer Faktoren auf die Bildung des ätherisches Ols und Flavone verschiedener Kamillenherkunfte. 2 Einfluss von Lichte und Temperatur // Planta medica. 1975. - Vol.27. - S. 4652.

301. Galambosi B., Galambosi Szebeni Z. Studies on the cultivation methods of Agastache foeniculum (Pursch) Kuntze in Finland //Acta agronomica Hungarica. 1992. - Vol. 41; N 1-2. - P. 107-115.

302. Galambosi B., Holm Y. The effect of nitrogen fertilization on the herb yield of dragouhead //J.Agr.Sci.Fine. 1989. - Vol.61. - N.5. - P.387-394.

303. Gambiel H., Croteau R. Biosynthesis of (+/ ) -alfa-pinene and (-) ß- pinen from geranyl pirophosphate by soluble enzyme system from sage (<Salvia officinalis L.) II The Journal of biologacal chemistry. - 1982. - Vol. 257 (5). -P. 1231-1237.

304. Gassum N., Jirowetz L., Buchbauer R/. Investigation of Essential Oils of Plectranhus glandulosus Hook. (Lamiaceae) from Camerun. //The Journal of Essential Oil Reserch. 2001. - Vol. 13; № 2. - P. 72-75.

305. Gershenson J., Maffei M., Croteau R Biochemical and histochemical localisation of monoterpene biosynthesis in the glandular trichomes of spearmint (Mentha spicata) //Plant Physiol. 1989/ -Vol. 89. - P. 1351-1357.

306. Gershenson J., Maffei M., Croteau R Regulation of monoterpene accumulation in leaves of peppermint (Mentha x piperita L.) //Plant Physiol. -2000. Vol 122. - P. 205-213.

307. Gildemeister E., Hoffman Fr. Die Atheriche Ole. V. YII Berlin, Akademie-Verlag, 1961.- S. 87-89,146-147, 690-691.

308. Gobel H., Schmidt G. Effekt von Pfefferminz- und Eucalypthusolpreparationen in experimentellen Kopfschmerzmodellen // Zeitschrift fur Phutotherapie. 1995. -N 16. - S. 23-33.

309. Goldstein J.I., Brown M.S. Regulation of the mevalonate pathway // Nature.- I990.-Vol. 343. P. 425-430.

310. Gorge Jones H., Zeevaart J.A.D. Effect of Photoperiod on Metabolism of (3H) Gibberellins A, 3-epi-Al, A20 in Agroetemma githago L. // Plant Physiol.-1982.-Vol.69; n.3. P.660-662.

311. Grewal H.S., Kolar J.S. Response of Brassica juncea to chlorocholine chloride and ethrel sprays in association with nitrogen application // J Agric Sci.- 1990.-Vol. 114-P. 87-91.

312. Gray J.C. Cjntrol of isoprenoid biosynthesis in higher plants. // Adv.Bot. Res.- 1987.-Vol. 14.-P. 25-91/

313. Haag J.D., Lindstrom M.J, Gould M.N. Cancer Res. -1992. Vol. 52. -P.4021.

314. Hadas S, Meir S, Ahazoni N. //Plant Phusiol. 1985. - Vol. 63, Fasc.4. - P. 431-437.

315. Halasz-Zelnik K, Hornok L, Domokos J. Data of the cultivation of Dracocephalum moldavica L. in Hungary //Herba Hungarica-Budapest. 1988.-N27.-P.49.

316. Hammer O. Wirkungsnachweis zur theraupeutischen Anwendung von Terpenen //Folia Phytotheraupeutica. 1974. - Vol. 6; N 4.

317. Harley P.C., Litvak M.E., Sharkey T.D, Monson R. Isopren Emission from Beau Leaves//Plant Physiol. 1994,- Vol.105; n 1. - P.279-285.

318. Harley P.C., Monson R.K, Lerdau M.T. Ecological and evolutionary aspects of isoprene emission from plants //Oecologia. 1999. - Vol. 118. - P. 109-123.

319. Hatanaka A. The Biodegradation of green odour by green leaves //Biochemistry. 1993. - Vol. 5.-P. 1201-1218.

320. Hausted L, Jacobsen H.B, Olsen S.E, Influence of temperature on the rhythmie emission of volatiles from Ribes nigrum flowers in situ //Plant, Cell and Environment. 1994. - Vol.17. - P. 1059-1072.

321. Heeger E.F. Handbuch des Arznei- und Gewurzpflancenbaues.- Berlir:, VEB Deutscher Landwirtschafftverlag, 1989. S. 70.

322. Heine M. Untersuchungen zum Einfluss früher CCC-Gaben auf dünne Winterweizenbestande unter den bedingungen eines D-5C-Standortes //

323. Heinrich G. Entwiklung Feinbau und Olgehalt der Drusenschuppfen von Monardafistulosa II Planta medica. 1973. - Vol.23; N 2. - P. 154-166.

324. Herba Dracocephali\ Drachenkopfkraut //Zbl Pharm.Pharaa-kother. und Laboratorunusdaign.-1990.-U.l 29.-N.l.-S.56-57.

325. Heussier P. Sintetische Heiflsstoffe. Teil 3 //Der Eruerbs Gartner. 1971. -Vol. 25(34). - S. 1585-1587.

326. Hornok L. Effect of environmental factors on the production of some essential oil plants //Flavors and Fragrances. World Perspect.: Proc.lO-th int Songr. Essent Oils Fragrances and Flauors, Washington, 16-20 Nov. 1986.-Amsterdamets, 1988. P. 129-140.

327. Huber Ch., Treuter D. Terpene in Obst // Erverbsobstbau. 1997.- V.39; n 4.- S. 94-96.

328. HulskapM., Misera S., Jürgens G. Genetic dissection of trichome cell development in Arabidopsisll Cell. 1994. - Vol. 76. - P. 555-566/.

329. Hyun Choong Ohk, Ji Sook Song, Yung Am Chae Effect of Forms and Levels of Nitrogen Fertilizer on Plant Growth and Essential Oil Content of Agastache rugosa // Korean J. Crop Sei. 2000.- Vol. 45(2). - P. 128-133.

330. Isman M.B. Plant essential oil for pest disas menagement //Crop.Protect. -2000. Vol. 19; n8-10 - P. 603-608.

331. Kanias G.D., Souleles C., Loukis A. Statistical study of essential oil composition in three cultivad sage species // Journal Essential Oil researsh. -1998.-Vol. 10 (4).-P. 395-403.

332. Karp F., Croteai R. Hydroxylation of (-)-(3-pien and (-)-a-pinen by a cytochrome p-450 system from hyssop (Hyssopus officinalis L.) II Chem. Abstrs. 1993, vol. 119. -N 113443.

333. Kays S.J., Pallas J.E. Jr. Inhibition of photosynthesis by ethylene. //Nature. -1980.-Vol. 385.-P. 51-52.

334. Keita S.N., Vincent C., Shimdt J.P., Arnason J.T. Incectidal effects of Thuja occidentalis (Cupresaceae) essential oil on Callostrambrachus maculates (Coleopthera/Brachidaea) //Caad.J.Plant Sc. -2001. Vol.81; nl.- P. 173-178.

335. Kleining H. The role of plastids in isoprenoid biosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989.-Vpl. 40.- P. 39-59.

336. Kopcewicz Jan. Biosynteza i mechanizffl dzialania giberelin //Hiadomosci Botaniczne.-Polska, 1970. Vol. 14; N.l. - S.27-36.

337. Kuzma J., Fall R. Leaf isoprene emission rate is dependent on leaf development and level of isoprene synthase //Plant Physiol. 1993. -Vol. 101. - P.435-440.

338. Lapraz J.C. Possible Side Effects of Essential Oils //Phyto-Aromotherapie Seminar. Los Angeles 20 Februar 1993.

339. Lembke A., Deininger R. Wirkung von Terpenen auf mikroskopische Pilze, Bakterien und Viren //Phytotherapie: Grundlagen-Klinik-Praxis.-Stuttgart. 1987. - S. 115-121.

340. Lerdau M., Guenther A., Monson R. Plantproduction and emission of volatile organic compounds //Bioscience. 1997.- Vol. 47. - P. 373-383.

341. Letessier M.P. Antifungial Activity of the Essential Oil of Hyssop {Hyssopus officinalis)/LetQssiev M.P., Svoboda K.P., Walters D.R. //Journal of Phytopathology. -2001. Vol. 149; n 11-12. P. 673-678.

342. Li Y, Walton D Xanthophylls and AbscisicAcid Biosynthesis in water stressed Diank Grown Bean leaves //Plant Physiology. 1990. - Vol. 92. - P. 551-559.

343. Li D.P. Salicylic acid, ethephon and methyl jasmonat enchnce ester regeneration in 1-MCP-treted apple fruit after long term cold storage / Li D.P., Xu Y.F., Sun L.P., Liu L.X., Hu X.L. //J.agric. Food. Chem. -2006,- Vol. 54(11), n.5.-P. 3887-3895.

344. Llusia. J, Penuelas J. Pinus halepensis and Qercus ilex terpene emission as affected by temperature and humidity //Biol. Plant. 1999. - Vol. 42. - P. 317320.

345. Lockwood, D., Vines H.M. Red color enhancement of pimiento peppers with (2-Chloroethyl) phosphonic acid. IIJ. Amer. Soc. Hort. Sei. — 1972 Vol. 97(2).-P. 192-197.

346. Luckner M. Der secundarstoffwechsel in Pflanze und Tier.-Jena: UEB Gustav Fischer Verlag, 1969. S. 101-109.

347. Luthra R., Sangwan R.S., Singh-Sangwan N. Utilization of exogenously supplied primary precursors for essential oil synthesis in Cymbopogon species // Biologia plantarum. 1993.- Vol. 35(3). - P. 473-476.

348. Martin S., Deiser E., Buchloch G. Beeinfluss der Dungung den Geschmack //Gemüse-1985.-Vol.21; nl9.-S. 356-357.

349. Massimo M., Silvano S. Preliminary studies on the chemataxonomicsignificance of fatty acidsin the Labiatae family // Lamiales Newsletter. 1992. - N 1. -P.25.

350. Mathysse A.G., Scott T.K. Functions of Hormones at the Whole Plant Level of Organisation /Hormonel Regulation of Development. Berlin: Springerverlag, 1984. - Vol. 10. - P.219-116.

351. Mc Garvey D., Croteau R. Terpenoid Metabolism //The plant cell. 1995.-Vol.7; July. - P.1015-1026.

352. McCaskill D, Croteau R. Monoterpene and sesquiterpene biosynthesis in glandular trichomes of peppermint (Mentha X piperita) rely exclusively on plastid-derived isopentyl diphosphate //Planta. 1995. - Vol. 197. - P.49-56.

353. McGiffen M., Ogbuchiekwe E. Ethephon increases carotene content and intensifies root color of carrots // Science. 1999. - Vol. 34; N 6. - P.1095-1097.

354. Moore K., Oishi R. 3-Hydroxy-3-Methylcoenzyme A Reductase Activity in the Endosperm of Maiz vivipary Mutans // Plant Physiol. 1994. - Vol.105; N 1. - P.l 19-125.

355. Mozaffari F. S. The Effect of water stress on the seed oil of Nigella sativa L. // The Journ. of Essntial Oil Research. 2000/ -Vol. 12; nl.- P. 36-38.

356. Mraz M., Spitzova J. Klicivost, prubeh arychlost Kilceni vcelniku multansheku (Dr.mold.L.) //Lahradictivi. 1988.- R 15, c. 2. - S.113-11S.

357. Muntean Leon S. Plant medlcinale si aromatice cultivate in Romania. Cluj: Editura Dacia, 1990. - P. 186-188.

358. Nykanen I., Holm Y., Hiltunen R. Composition of the essential oil of Agastachefoeniculum //Plana medica.- 1989.- Vol. 55; n 3. P.25-26.

359. Nussia J., Vila R., Canigueral S. Efects of carbondioxid, water supply and seasonaliti of terpene prodaction by Rosmarinus officinalis II Imestigation Agraria. 1996. - Vol. 11; N 1. - P. 33-43.

360. Nykanen I., Holm Y., Hiltunen R. Composition of the essential oil of Agastache foeniculum //Planta medica. 1989. - Vol. 53(3). - P. 314-315.

361. Orcan M. Antioxidant activity of seafennel (Crithmum maritimum) essential oil and rose (Rosa canina) extract on natural olive oil //Acta Alimntaria. -2000. Vol.29; n4 - P.377-384.

362. Pank F. Ths Influence of Sprlnhler Irrigation on the Quality of Medicinal and Aromatic Plants //Pianta medica. 1988. - Vol. 57; N.8. - P.32-33.

363. Peltonen-Sainio P., Pajala A. Chlormequat chlorid and etephon afect growth and yield formation of conventinal naked and divert cat //Agricultural and Food sience in Finland.- 1999. Vol. 10, N 3. - P. 165-174/

364. Penuelas J., Llusia. J. Seasonal emission of monoterpenes by the Mediterranean tree Quercus ilex in field conditions //Physiol. Plant. 1999. -Vol. 105-P. 641-647.

365. Petit R.G., Bahrmann N., Baradat P. Comparison of genetic differentiation in maritim pine (Pinus pinaster Ait) estimated using izosyme, total protein and terpenic loci // Herediti. 1995. - Vol. 75; N 14. - P. 282-289.

366. Pettigrew W.T., Heiholt J.J., Meredith W.R. Early season etephon application effects on cotton photosynthesis //Agronomy journal. 1993.-Vol.85; july-august. - P. 821-825.

367. Prakash M.Raffiachandran K, Negarajan M. Effect of antitranspiration rafe and diffusive resistance of brinjal plants //J. Agron. E.Crop Sci.-1992. -Vol.169; N.4. -P.247-249.

368. Quer P.F. Plantas medicinales el Dioscorides renovado.- Barcelona: Ediciones Peninsula, 1999.-P. 664-665.

369. Raafat A, Kuhn H. The retarding effect of CCC and Kinetin on chlorophyll breakdown in wheat in relation to the Growth and yield of plant // Agrochimica.-1972. V. 16; N.6. - S. 571-562.

370. Reid D.M., Luing MJ.,Durley R.C, Relltcn LD. Red-Light- Enhanced Comersion of Triliated Gibbcrellin Ag into Other Gibberellin Like Substanses in Homogenates of Etiolated Barley Reaves //Planta. - 1972. -Vol. 108; N 1. -P.67-75.

371. Riov J, Yang S.F. Autoingibition of Ethylen Production in Citrus Peel Doses // Plant Physiol. -1982. Vol. 69; N 3. - P.687-690.

372. Robaux P Huiles essentiales et apicultur. // Bull. Techn. Apic.- 1986.-Vol.l3;n2.-P 77-92.

373. Roventa J, Lupeanu R., Rascu L. Dracocephalum moldavica L. o planta medici si aromatica de perspectiva. Bucuresti, 1975. - 63 p.

374. Sairam R.K., Deshnukk D.S., Shukla D.S. Influence of chlormequat chlorid on photosynthesis and nitrat assimilation in wheat genotypes under water stress // Indian J. Plant Physiol. 1991.- Vol. 34; N 3. - P.222-227.

375. Saleh M. The effect of air temperatur and thermoperiod on the quality and qantity of Matricaria chamomillla L. 3. Preliminary study of light intensity effects under controlled conditions // Planta medica.- 1973.- Vol. 24.- P. 334340.

376. Santos-Gomes P.C., Fernandes-Ferreira M. Organ and season-dependent variation in the essential oil composition of Salvia officinalis L. Cultivated at two different sites //Journal of agricultural and food chemistry. 2001. - Vol. 49 (6).-P. 2908-2916.

377. Schickentanz P. Das Wesen der ätherische Ole // Die R.T.A. in der Apotheke. 2001. - Vol. 13, N 12. - S. 43-48.

378. Schie van Ch., Haring M., Schuurnuk R. Regulation of terpenoid and benzenoid production in flowers // Current Opinion in Plant Biology. 2006. -Vol. 9(2).-P 203-208.

379. Schnaubert K. Neue Aromotherapie. Gesundheit und Wohlbefinden durch ätherische Ole. 3. Auflage 1996. Köln: vgs, 1996. - S. 52, 104.

380. Sekhon H.S., Singh M. Effect of growth regulators and nitrogen on the growth number and size of seed tuber and jeeld of potatoes // The Journal of Agricultural science. 1985.-Vo. 104. - P.99-106.

381. Seidenberger R.U. Antibakterielie Virkung von Phlanzenextrakten mit ätherischen Olen //Z. Allg. 1975,- Vol.51; N.13. - S. 613-631.

382. Senatore F. Influence of Harvesting on Jeld and Composition of the Essential Oils of a Thyme (Thymus pulegioides L.) Growing wild in Campania (Southern Italy) //J.Agric. Food. Chem. 1996. - Vol.44. - P. 1327-1332.

383. Shain S.S. Prospects of usage of growth regulators for medicinal plants. Proc/ 4 Intern. Symp.of plant growth regulators. Sofia. 1987. - Vol. 2. -P. 833-889.

384. Sharma N., Kaur N., Gupta A. Effect of chlorcholin chlorid sprays on the carbohydrat composition and activities of sucros metabolisingenzymes in potato (Solarium tuberosum L.) //Plant Growth Regulation. 1998.- Vol. 26. - P. 97103.

385. Sharma N., Kaur N., Gupta A. Effect of CCC sprays on the carbohydrate commosition and activities of scrose metabolising enzymes in potato (Solarium tuberosum L.) // Plant Growth Regulation. 1998. - V. 26. - P.97-103.

386. Sidria C., Pinol M.T., Palanzon J., Cusido R. Influence of plant growth regulators on the growth and essential oil content or cultured Lavendula dentata prantlets //Plant Cell, Tissue and Organ cultur. 2001.- Vol. 58, N 3. - P. 177.

387. Simmons S.R., Oelke J.V., Wiersma W.E., Lueschen W.E., Warnes D.D. Spring Wheat and barley responses to ethephon //Agronomy journal. 1988. -Vol. 80; july-august. - P. 829-834.

388. Silver G.M, Fall R. Enzymati synthesis of isoprene from dimethylalilallyl diphosphate in aspen leaf extracts //Plant. Pysiol. 1991. - Vol. 97. - P 15881591.

389. Siropoulou A., Papanikolaou E., Nikolaou G., Kokkini S. Antimicrobial and cytotoxic Activity of Origanum Essential Oils // J. Agric. Food. Chem. 1996.-Vol. 44. - P.1202-1205.

390. Squillace A.E., Perry J.P. Classification of Pinus silvestris, P. tecumimanii, P. oocarpa, P. caribaea var. hondurensis and related taxonomic entities

391. Research paper SE/USDA. Forest service. Southeaster forest experiment station, 285 Asheville, 1992. 23 p.

392. Srivastava N.K., Luthra R. Influence of boron deficiency on 14CC>2 and U-14C. saccharose incorporation in primary metabolites in relation to essential oil accumulation in Mentha piperita It Photosynthetica. 1993.- Vol. 29 (3). - P. 437-445.

393. Stafunsky M., von Manteuffel S.E. Swoboda M. Therapie der akuten Tracheobronchitis mit ätherischen Olen und mit Inhalation- ein Doppelblindversuch//Zeitschrift fur Phytotherapie. 1989. - N.4. - S. 130-134.

394. Strube U., Cumming B.G. Morphogenese und Stoffwechsel Höherer Pflanzen unter dem Einfluss einiger Herbizide und Growthretardants //Planta. -1972.- Vol. 108; N. 1,- S. 59-66.

395. Suchorska K., Jedraszko B., Olszewska-Kaszynska J. Influens of daylength on the content and composition of the essential oil from tarragon (Artemisia dracunculus f. dracunculus) // Ann. Warsaw. Agr. Univ. SGGW AR. Hort. -1992.-N.16 - P. 79-82.

396. Takenaka S. New method for ethephon residue analisis and detection of residual leves in the fruit and vegetables of Western Japan // J. Agric Food Cem. -2002.-Vol. 50(26); n 18.-P. 7515-7519.

397. Tripathi S.C. Lodging behavoir and yield potential of spring wheat (Triticum aestivum L.) effects of ethephon and genotypes / Tripathi S.C., Sayre K.D., Kaul J.N., Narang R.S. // Postharvest Biology and Technology. 2005. - Vol. 35; n 2. -P. 191-199.

398. Tsao R., Quing Yu Nematicidal activiti of Monoterpenoid Compound against Economically Important Nematodes in Agriculture //J. Essent. Oil. Res. 2000. - Vol. 12; N 3. - P. 350-354.

399. Turner G.W., Gershenson J., Croteau R. Distribution of peltate glandular Trichomes on developing Leaves of Peppermint //Plant Physiology. 2000. -Vol. 124; N 10. - P.655-663.

400. Uanderhoef L.N. Tsune Kosuee. The Molecular Biology of Plant Hormon Hct.ion. Research Directions for the Future //Workschop Summeries -11, USA, 1984.-40 p.

401. Vera P., Conejero V. Effect of ethephon on protein degradation and the accumulation of pathogenesis related proteins in tomato leaf discs //Plant Physiol. - 1990.- Vol. 92. -P. 227-233.

402. Wagner H., Sprinkmeyer L. Uber die pharmakologische Wirkung von Melissengeist // Deutsche Apotheker Zeitung. 1973,- Vol. 113 (30). - S. 1159-1166.

403. Wettschtein D., Gough S., Kannangara C. Chlorophyll biosyntesis // Plant Cell. 1995.- Vol. 7. - P. 1039-5944.

404. Woodrow L, Grodzinski B. An evaluation of the effects of ethylene on carbon assimilation in Lycopersicon esculentum Mill. //J Exp Bot. -1989.-Vol. 40. P.361-368.

405. Xuetong Fan, Mattheis J.P., Buchanan D. Continous Requirement of ethylene for Apple Fruit volatile synthesis //J.Agric.Food Chem. 1998. - Vol. 46.-P. 1959-1963.314

406. Zeevaart J.A.D., Creeman R.A. Metabolism and Physiology of Abscisic Acid // Ann. Rev. Plant Pysiology Plant Molecular Biology. 1988. -Vol. 39.-P. 439-443.

407. Zheng Hua Li Stimulation of "Fuji" appe skin color by ethephon and phosphorus-calcium mixed compound in relation to flavonoid synthesis / Zheng Hua Li, Hirochi Gemma, Shuchi Iwhori // Scientia Horticulturae. -2002.- Vol. 94,-N 1-2.-P. 193-199.

Информация о работе

Маланкина, Елена Львовна
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 2007
ВАК 06.01.13

Диссертация

Агробиологическое обоснование повышения продуктивности эфиромасличных растений из семейства яснотковые (Lamiaceae L.) в Нечерноземной зоне России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы