Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
АГРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЭФИРОМАСЛИЧНЬК РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ (LAMIACEAE L) В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ РОССИИ
ВАК РФ 06.01.13, Лекарственные и эфирно-масличные культуры
Автореферат диссертации по теме "АГРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЭФИРОМАСЛИЧНЬК РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ (LAMIACEAE L) В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ РОССИИ"
На правах рукописи
МАЛ АН КИНА ЕЛЕНА ЛЬВОВНА
АГРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЭФНРОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ (Ьатшсеае £.) В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ
ЗОНЕ РОССИИ
Специальность 06.01.13 - лекарственные а эфиромаслнчные
культуры
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва - 2007
Работа выполнена на кафедре виноградарства и виноделия ФГОУ ВПО Российского Государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева (на базе Всероссийского института лекарственных и ароматических растений РАСХН)
Официальные оппоненты:
Доктор сельскохозяйственных наук
Зелен ко в Валерий Николаевич, ВИЛАР
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Сорокопудов Владимир Николаевич, Бел ГУ
Доктор сельскохозяйственных наук
Голубкина Надежда Александровна, НИИ Питания РАМН
Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкг - Петербург
Защита состоится « » ¿Ж'/ЯХЙс^ 2007 в /О часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу; 140153, Московская обл., Раменскнй район, д. Верея, 500, тел. 558-45-22,8-496462-43-64 (факс), ВНИИО. E-mail: vn iioh@vandex.гц. itifo@vniio.com
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.
^007г.
Автореферат разослан « » ¿¿///И
Ученый секретарь диссертационного совета
Прянишникова Л.Н.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Люуалыюсть проблемы. В настоящее время в связи с возвращением к природным лекарственным средствам, возрос интерес к лекарственным растениям вообще и содержащим эфирные масла (ЭМ) в частности. Кроме традиционного использования эфиромасличн ых растений в парфюмерном производстве и пищевой промышленности, все шире они используются в качестве лекарственных средств. Динамично развивается новое направление в медицине — ароматерпия, лечение с помощью ЭМ. Как показали лабораторные исследования и клинические испытания, этот класс терпеноидных соединений очень перспективен для лечения заболеваний органов дыхания, нервной системы и борьбы с госпитальными инфекциями (Wagner, Sprinkmeyer, 1973; Haramer, 1974; Айзенман, 1984; Franchomme, 1990; Казначеева, 1992; Schnaubert, 1996; Николаевский, 2000; Солдатченко и др., 2001; Schickentanz, 2001). В результате бесконтрольного применения антибиотиков возникли штаммы патогенных и условно патогенных микроорганизмов, борьба с которыми представляет в настоящее время огромные трудности (Казаринова, Т качен ко, 1999). Благодаря тому, что ЭМ представляют собой сложные многокомпонентные смеси с нестабильным соотношением компонентов, при применении их в качестве антисептических средств продолжительное время практически не появляются устойчивые к ним микроорганизмы и вирусы (Кондрат ова и др. 1999, Либусь и др. 2004).
ЭМ показали себя эффективными антиоксидантными и радиопротекгорными средствами, что в условиях неблагоприятной экологии привлекает к ним внимание и стимулирует дальнейшие исследования в этом направлении (Николаевский, 2000). Новым направлением применения ЭМ является создание на их основе средств зашиты растений от вредителей, в частности нематод, и болезней, прежде всего гнилей (Lee. et al., 1997; Tsao et a!., 2000).
Однако, ассортимент эфиром асличных растений, выращиваемых в Нечерноземной зоне очень беден, хотя многие из этих культур с успехом возделываются в качестве пряно-вкусовых растений (Пивоваров, 1995; Воронина, 2001).
В связи с вышеизложенным для дальнейшего развития производства ЭМ и повышения его эффективности большую актуальность приобретает подбор ассортимента культур способных стабильно давать сырье с высоким содержанием ЭМ и разработка новых элементов технологий, обеспечивающих увеличение выхода продукции с единицы площади в том
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева ЦНБ имени Н И. Железнова Фонд научный литературы
числе и при экстремальных для накопления ЭМ погодных условиях. Адаптивный подход к решению проблемы выращивания культур в районах с неблагоприятными условиями является перспективным современным направлением в эфиромасличном растениеводстве.
Цель н задачи исследований. Основная цель заключалась в подборе ассортимента эфиромасличных культур из семейства Яснотковые, пригодных для выращивания в Средней полосе России, а также разработке и научном обосновании элементов технологии выращивания и повышения качества сырья этих культур с применением регуляторов роста.
Для достижения поставленной пели были определены следующие задачи:
> изучить ритмы сезонного развития в связи с динамикой накопления ЭМ в сырье и распределение его по органам растения, а также погодные факторы, лимитирующие накопление ЭМ и формирование урожая эфиромасличных растений из семейства Яснотковые в условиях Нечерноземной зоны;
> провести сравнительную оценку продуктивности популяций и состава ЭМ отдельных культур;
> изучить особенности строения и динамику формирования железистого аппарата листа в связи с продуктивностью растений;
> изучить особенности действия различных групп регуляторов роста на физиологические показатели, гормональный статус, состав эфирного масла и продуктивность эфиромасличных растений из семейства Яснотковые;
> разработать концепцию применения регуляторов роста ретардантного типа с целью повышения адаптивных возможностей и продуктивности растений: подбор оптимальных концентраций и сроков уборки в зависимости от фазы обработки, применяемого ретарданта, погодных условий и биологии культуры;
> провести комплексную оценку перспективности введения в культуру в условиях Средней полосы России 11 видов эфиромасличных растений из семейства Яснотковые и выявить основные абиотические и биотические факторы, препятствующие продвижению культур в Нечерноземную зону;
V оценить экономическую эффективность применения регуляторов на эфиромасличных растениях из сем. Яснотковые; Научная новизна исследований заключается в теоретическом обосновании комплексного подхода к решению проблемы повышения эффективности и увеличения объемов производства ЭМ в нетрадиционных
для выращивания эфиромасличных культур географических зонах, в частности Нечерноземной зоне РФ.
Впервые изучена динамика формирования урожая, изменения его структуры и накопления ЭМ и обоснованы оптимальные сроки уборки сырья для условий Нечерноземной зоны.
Изучено развитие железистого аппарата монарды двойчатой и монарды дудчатой, чабера садового, котовника кошачьего, мелиссы лекарственной в связи с возрастом листьев и продуктивностью растений в целом.
При решении поставленной задачи, основываясь на гипотезе гормонального контроля биосинтеза вторичных метаболитов в растении и способности терпеноидов к взаимному превращению, были впервые разработаны рекомендации по применению регуляторов роста ретардантного типа и стимуляторов роста Эпин и Циркон на эфиромасличных культурах из семейства Яснотковые с целью увеличения их адаптивных возможностей к неблагоприятным условиям среды и повышения содержания ЭМ в сырье. Изучение влияния ретардантов на физиологические показатели позволило установить различия в механизме действия 2-хлорэтштфосфоновой кислоты (2-ХЭФК) и хлорхолинхлорнда (ССС) и разработать научно обоснованные рекомендации по их применению в зависимости от биологических особенностей вида и фазы развития растения. Показана тесная взаимосвязь между гормональным статусом растений и накоплением ЭМ в сырье.
Теоретическая к практическая значимость результатов исследований. В ходе исследований была выдвинута гипотеза, что несмотря на многообразие факторов внешней среды и биологических особенностей растений, во взаимодействии «растение - среда» лимитирующих играют 1-2 фактора, которые ограничивают продвижение культуры в новые районы возделывания. Антропогенное воздействие (научно обоснованные системы агротехники и применения удобрений, а также использование регуляторов роста) позволяют полностью или частично устранить воздействие лимитирующих факторов, что и было доказано в работе. Полученные результаты позволяют сделать некоторые выводы о механизме действия этих средств на зфиромасличные растения и расширить имеющиеся на сегодняшний день представления о комплексном воздействии регуляторов роста на растительный организм.
Предложены новые методологические подходы к адаптивному направлению возделывания эфиромасличных культур в неблагоприятных условиях Нечерноземной зоны. Результаты проведенных исследований
являются теоретической основой оптимизации выращивания эфиромасличных культур из семейства Яснотковые с целью повышения эффективности производства и улучшения качества продукции путем мобилизации внутренних резервов самого растения и максимального использования его биологического и генетического потенциала.
В результате исследований на 8 культурах испытаны гиббереллин, ретарданты 2-ХЭФК и ССС, и препараты нового поколения Циркон и Эпин-экстра, Выявлены оптимальные сроки и дозы использования. В результате проведения дополнительной обработки регулятором роста возможно повысить содержание ЭМ в сырье на 15-180 % в зависимости от биологического потенциала культуры, сроков применения и концентрации рабочего раствора препарата.
В результате изучения действия стимуляторов роста Циркон и Эпин экстра показано повышение адаптивных возможностей эфиромасличных растений: повышение процента перезимовавших растений, увеличение урожайности и содержания ЭМ в сырье даже при неблагоприятных погодных условиях.
Разработана конкурентоспособная технология выращивания эфиромасличных растений в Нечерноземной зоне, что подтверждено экономическими расчетами.
Основные положения, выносимые на защиту:
> взаимосвязи в системе «растение-среда», закономерности роста и развития, особенности биологии, экологическая пластичность, влияние абиотических факторов на продукционный процесс эфиромасличных растений из семейства Яснотковые;
> методологические подходы к оценке биопотенциала эфиромасличных культур с точки зрения их пригодности для введения в культуру в Нечерноземной зоне РФ: широкий диапазон моднфикашонной изменчивости, особенности строения железистого аппарата;
> основные критерии отбора перспективных для выращивания и селекционной работы популяций эфиромасличных растений из семейства Яснотковые;
> концепция применения регуляторов роста как перспективного направления адаптивного подхода к повышению продуктивности эфиромасличных растений;
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (МоскваД993, 1997, 1999), «Проблемы лекарственного растениеводства»
(Полтава, 1996), «Селекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений» (Симферополь, 1996, 1997, 1998), «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Петербург, 2003); конференции по морфологии растений (Москва, 2004); конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада К ГУ (Калининград, 2004); П, П1 и VI Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997, 1999, 2001); Международной конференции по интродукции растений (Москва, 1998); научно-практических конференциях «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Пенза, 1998, 2000); «Ресурсоэнанство, колекщонуваиня та охорона бюр^зномашття» (Полтава, 2002); «Технология выращивания и использования лекарственных культур» (Уфа, 2003); «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва 2001); Научной конференции аграрного факультета РУДН (Москва, 2002); Результаты работ докладывались на конференции преподавателей МСХА (2000-2006) и др. Результаты работы включены в 4 учебных пособия для студентов, обучающихся по специальностям «Плодоовощеводство и виноградарство» и «Садово-парковое и ландшафтное строительство».
Публикации« По теме диссертации опубликовано 75 работ, в том числе статьи в журналах рекомендованных ВАК (Известия ТСХА, Известия ВУЗов, Вестник РУДН, Arpo XXI и др.), в сборниках научных трудов.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, б глав, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка литературы, включающего 459 названий, в том числе 186 на иностранных языках, и 4 приложений. Материал диссертации изложен на 314 страницах машинописного текста, включающего 64 таблицы и 49 рисунков.
При выполнении исследований в разные годы совместно с автором работали сотрудники отдела биотехнологии ВИЛАР д. биол, наук., проф. С.С. Шаин, н.с. Н. И. Гейер, вед. и, с. Г.К. Кузнецова, зав. лаб. экспериментальной ботаники ВИЛАР д. фарм.н., проф. A.M. Рабинович, н.с. B.JI. Дмитриева, проф. каф. органической химии РГАУ-МСХА Л.Б. Дмитриев, сотрудники лаборатории регуляторов роста РГАУ-МСХА им К.А. Тимирязева Н.П. Карсункина, Е. И. Сальникова, И. В. Скоробогатова, аспиранты М.В. Гринева (ВИЛАР) и Н.В. Корчашкина (РУДН), которым
автор выражает огромную благодарность за помощь и консультации при выполнении данной работы.
МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Полевые, лабораторные и вегетационные опыты проводили на базе Ботанического сада В ИЛ АР в 1991-2006 г.г. в соответствии с планом НИР отделов природных растительных ресурсов и биотехнология ВИЛАРа. Почва участка — дерново-подзолистая, слабо окультуренная с низким содержанием элементов минерального питания и близкой к нейтральной реакцией почвенного раствора.
Подготовка почвы и основные агротехнические операции соответствовали зональным особенностям и требованиям культуры.
Для работы использовали посевной материал растений репродукции ВИЛАРа и зональных станций института, а также образцы, полученные по обмену из других ботанических учреждений. Для работы с регуляторами роста были отобраны однородные, хорошо выровненные популяции изучаемых видов.
В вегетационных опытах растения выращивали в сосудах емкостью 12 кг. Субстратом служила смесь дерново-подзолистой почвы с торфом (1:1). Полевые опыты закладывали на делянках с учетной площадью от 0,6 до 20 м2 не менее чем в 4-х кратной повторности (Майсурадзе и др., 1984). Фенологические наблюдения проводили в соответствии с рекомендациями ГБС РАН (Методика 1979). Средние многолетние показатели наступления основных фенологических фаз рассчитывали по методике Г.Н. Зайцева (Куприянов, 1999). Биометрические показатели определяли в соответствии с методиками, разработанными в ВИЛАРе (Майсурадзе и др., 1984).
Для оценки перспективности выращивания культуры в Нечерноземной зоне нами выбрана и модифицирована для наших условий методика, разработанная для эфироносов М.В. Еодругом (1993). Основными учитываемыми показателями были: морозоустойчивость (для однолетних культур устойчивость к заморозкам), эфиромасличность, способность к семенному размножению в новых условиях, способность к вегетативному размножению, засухоустойчивость, поражаемость вредителями и болезнями. Дополнительно сравнивали урожайность опытных растений с таковой при выращивании в традиционных районах возделывания. Успешность выращивания вида оценивалась суммой баллов. Многолетние виды растений, получившие в сумме 18-19 баллов, были
отнесены к очень перспективным (ОП); 16-17 баллов - к перспективным (П); 14-15 баллов - к малоперспективным (МП); 13 баллов и ниже - к бесперспективным (БП). Однолетние виды растений, получившие в сумме 15-16 баллов, отнесены к очень перспективным (ОП),13-14 баллов - к перспективным (П).
В опытах по изучению экзогенной регуляции биопродуктивности эфиромасличных растений из сем. Яснотковые использовали как стимуляторы роста, так и регуляторы роста ретардантного типа. Регуляторы роста использовали в форме коммерческих препаратов: хлорхолинхлорид (ССС) (Россия); кампозан-М экстра (2-ХЭФК) (Битгерфельд, Германия), Циркон и Эпин-экстра (Нэст М, Россия). Концентрацию водных растворов фиторегуляторов рассчитывали по препарату. Расход рабочего раствора соответствовал 400 л/га. Обработку растений регуляторами роста проводили в различные фазы развития растений в зависимости от задач опыта. Контрольные растения опрыскивали водой. Концентрации препаратов определялись схемой опыта.
Срезку сырья проводили в среднем через 10 дней после обработки ретардантами и через неделю после обработки Цирконом. При определении динамики действия препарата образцы брали каждые 2-3 дня. При определении содержания ЭМ анализировали как надземную массу в целом, так и отдельные часто растений (лист, стебель, соцветия). У растений содержащих сравнительно небольшое количество масла (котовник кошачий, душица обыкновенная, чабрец ползучий) содержание ЭМ определяли в листьях и соцветиях. Это позволяло более достоверно оценить эффективность применения препаратов и уловить изменения в содержании ЭМ. Для анализа использовали как свежее, так и сухое сырье. Сушку проводили до воздушно сухого состояния при комнатной температуре. ЭМ определяли методом гидродистилляции по Гинсбургу (ГФ XI, 2003). Компонентный состав ЭМ определяли профессор Л.Б. Дмитриев и ВЛ. Дмитриева на кафедре органической химии РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева методом ГЖХ и ГЖХ-МС (Замуренко, Дмитриев,!985). ГЖХ-анализ выполняли на хроматографе «Биохром-1» с капиллярной кварцевой колонкой «HP-FFAP» (Crosslinfcer), 50 м х 0,32 мм х 56 цм; температурный режим: 60°С - 4 мин, 3%шн до 185°С - 16 мин. Хроматомасспектрометрические исследования проводили на приборе МАТ-311Афирмы «Varían».
Микроскопическое изучение строение желбзок проводилось с помощью микроскопа МБИ-3 на свежем растительном материале по
общепринятым методикам (Паушева, 1988), Подсчет железок на 1 мм проводился на сухом растительном материале с помощью сканера при большой разрешающей способности (1200<3р1). Для анализа были взяты листья в фазе массового цветения, достигшие своего максимального размера.
Для анализа фитогормонов свежесобранные пробы растительного материала (50 г) фиксировали холодным метанолом и сохраняли до проведения анализа при температуре -30® С. В растительных пробах анализировали количественное содержание фитогормонов в одной навеске растительного материала: гиббереллины - методом биотестирования (РпшЫашЗ, \Varerag, 1960); абсцизовую н индол ил уксусную кислоты и цитокинины - методом им м уноферментного анализа (Курапов и др., 1992).
В вегетационных опытах со змееголовником молдавским после воздействия на растения стрессоров на 3,5,7 день и перед уборкой урожая определяли интенсивность фотосинтеза по П.С. Беликову с соавт.(1960), интенсивность дыхания - на инфракрасном газоанализаторе ГОА-4-07. Содержание хлорофиллов а и в — в свежем сырье определяли по Годневу (Беликов П.С. и др., 1960).
Характеристика климатических условий. Москва и московская область располагаются в умеренном климатическом поясе в атлантико-континентальной Европейской части. Продолжительность вегетации составляет 170-175 дней, активной вегетации 125-135 дней. Продолжительность безморозного периода составляет 120 - 140 дней. Сумма активных температур - 1900 - 2100°С. Континентальность климата 38 % (Троян, 1988; Климатические ресурсы..., 1989). Московская область относится к третьей световой зоне, то есть длина дня летом составляет 1517 часов, годовой приход солнечной радиации примерно 87ккал/смг, из них 41 ккал/см1 - в виде рассеянной радиации. Эта территория характеризуется сильной биологической активностью ультрафиолетовой радиации в тёплый период (Бутьева, Галакова, 1988). По снеговой нагрузке область относится ко второй зоне, а по ветровой - к первой. Годы проведения эксперимента были очень различны по своим показателям и соответственно это позволило получить более полную картину реакции растений на температурные и влажностные показатели, а также влияние этих факторов на эффективность применения регуляторов роста.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ
Ритмы сезонного развития и динамика накопления биомассы. В целом фенологические наблюдения за упоминаемыми в работе культурами проводятся во многих ботанических учреждениях Москвы и области: ГБС РАН (Воронина и др., 2001), ВНИИССОК (Пивоваров и др., 1995; Дрягина, Кан, 1998). Однако нами впервые сроки наступления фенологических фаз бьщи связаны с особенностями накопления ЭМ в онтогензе.
Изучаемые растения можно разделить на две группы - однолетние (змееголовник молдавский, чабер садовый и эльсгольция реснитчатая) и многолетние. Змееголовник молдавский, чабер садовый и эльсгольция реснитчатая характеризуются замедленным ростом в первые 1,5 месяца после появления всходов. Неблагоприятные условия в этот период приводят к низким показателям урожайности. Период интенсивного роста и соответственно накопления биомассы приходится на 1-Ш декады июля у змееголовника молдавского и чабера садового и конец июля начало августа у эльсгольцин реснитчатой. Следовательно, к этому моменту необходимо создавать максимально благоприятные условия для роста и развития растений, а к предшествующему периоду следует приурочить ряд таких агротехнических мероприятий как подкормка. В частности, в наших работах (1996-1998 г.г.) положительные результаты были получены в результате двукратных некорневых подкормок раствором мочевины в концентрации 0,6 г/л в фазе 3-4 и 7-8 пар настоящих листьев. Урожай сырья возрастал на 30-57%. В период, предшествующий остановке роста будет эффективно применение ретардантов.
В целом однолетние культуры змееголовник молдавский, эльсгольция реснитчатая развиваются медленно в первой трети вегетации. Урожай надземной массы в сильной мере зависит от погодных условий и колеблется в широком диапазоне: 0,4-2,5 кг/м2 у змееголовника и 0,38-1,6 кг\м2 у эльсгольции реснитчатой.
При изучении динамики накопления биомассы у многолетних культур наблюдения проводились эа котовником кошачьим, монардой дудчатой и монардой двойчатой, иссопом лекарственным и лофантом анисовым.
В первый год вегетации при весеннем посеве растения обоих видов монарды, иссопа лекарственного и котовника кошачьего развивались медленно и срезка сырья в первый год жизни в условиях Нечерноземной зоны при посеве семян в грунт нецелесообразна. Уборка растений первого
года жизни возможна начиная со второй половины августа, когда выпадает большое количество осадков и содержание ЭМ было довольно низким.
Цветение растений второго года жизни приходится на июль, когда стоит благоприятная для накопления ЭМ погода. В этот же период растения накапливали максимальную биомассу.
Динамика накопления ЭМ в сырье и распределение его по органам растения. Как известно из многочисленных работ по терпеноидному обмену в растениях, ЭМ накапливается на протяжении жизненного цикла растения неодинаково: ювенильные растения содержат небольшое количество ЭМ, которое может очень сильно отличаться по компонентному составу от такового 8 матурных особях.
Изучение динамики накопления ЭМ по фазам показало, что у змееголовника молдавского максимальное содержание ЭМ наблюдалось а период массового цветения. Результаты представлены на графике (рис.1). Если сопоставить результаты с погодными условиями, то видно, что в одну и ту же фазу максимум масла растение продуцирует при высоких среднесуточных температурах и достаточной влажности. При сильном водном дефиците (2002 г.) содержание ЭМ было невысоким.
«•гатнвиый б угоню »им ниил цатям ыкоям цмтеш» юн»ц цяггенш рост
Тис. 1. Содержание ЭМ в сухом сырье змееголовника (йгасосерка1ит тоЫаука-)ь зависимости от фазы вегетации, % На рисунках 2, 3 и 4 видно, что максимум накопления ЭМ в сырье эдьсгольции, иссопа и монарды приходится на фазу начало - массовое цветение.
Как видно на рис. 4 содержание ЭМ максимально в листьях, причем уже к фазе бутонизации этот показатель достигал очень высоких значений - 3%, увеличиваясь к фазе массового цветения еще на 0,5 %, В конце цветения содержание ЭМ в листьях резко снижается, в то время как в соцветиях в этот период оно находится еще на высоком уровне, К началу плодоношения содержание ЭМ снижается и в листьях и в соцветиях.
т
■с,'';,-.
■
фь Ш м фа N ■Ш. Ш-¡ре Ж щ
Веет.росг бутонизация начало ЦМТ4НИЛ
конец цш*т*ния
О 3001
айва
Рис. 3. Содержание ЭМ в свежем сырье иссопа лекарственного {Нуюорил о£рсиш1к.) в зависимости от фазы вегетации, %
бутонизация
начало плодоношения
□ Трава £002 ЯЛИСТ 2002
□ Соцветия 2002
□ Трава 2003 ■ Лист 2003
И Соцватия 2003
Рис. 4. Динамика накопления ЭМ (%) в монарде дудчатой {Мопогйа ¿Шута) {20022003 г.)
Как видно из таблицы 1, ЭМ у большинства растений из семейства Яснотковые, накапливается главным образом в соцветиях и листьях, и только незначительное количество ЭМ содержится в стеблях.
Стебли содержат ЭМ только в период массового цветения. При анатомическом изучении на них практически не было обнаружено эфиромасличных железок и поэтому можно предположить, что то небольшое количество ЭМ в период массового цветения - результат транспорта терпеноидов из листьев в соцветия.
Обобщая наблюдения за 7 эфиромасличными культурами, можно сказать, что содержание ЭМ в сырье сильно отличалось в зависимости от фазы вегетации. В большинстве случаев оптимальными сроками уборки являются начало - массовое цветение. Кроме того, следует отметить, что показатели содержания ЭМ в одни и те же фазы развития существенно отличались в зависимости от погодных условий года. В отдельные годы разница составляла 2 и более раза. Это говорит о наличие у данных видов большого потенциала модификационной изменчивости, который будет задействован в полной мере при правильно подобранных агротехнических мероприятиях и применении регуляторов роста, что и показали наши дальнейшие исследования.
Таблица 1 - Распределение ЭМ по органам растений эльсгольшш реснитчатой в зависимости от фазы вегетации (свежее сырьё)» %
Объект анализа Год Вегетативный рост Бутонизация Массовое цветение Начало плодоношения Массовое плодоношение
Листья 2001 0,20 0,31 0,31 0,30 0.21
2002 0.23 0,35 0,58 0,15 0,11
2003 0,26 0,41 1,21 0,52 0,28
2004 0,23 0,32 0,45 0,40 0,22
Стебли 2001 Следы Слеш 0,01 следы следы -
2002 Следы Следы 0,01 следы Следы
2003 Следы Следы 0,01 следы Следы
2004 Следы Следы 0,01 следы Следы
Соцветия 2001 Следы 0,13 0,42 0,40 0,21
2002 Следы 0,20 0,71 0,20 0,12
2003 Следы 002 1,26 0,61 0,26
2004 Следы 0.19 0,72 0,53 0,20
Наземная масса 2001 0,05 0,21 0,20 0.17 0,11
2002 0,1 050 0,32 0,12 0,06
2003 0,08 0,28 0,62 0.21 0,13
2004 0,1 0,15 032 0,32 0,11
Компонентный состав ЭМ в зависимости от фазы развития и органа растений. Как известно, компонентный состав ЭМ не стабилен в течение вегетации и у некоторых видов может существенно изменяться. Проведенные нами на монарде двойчатой и котовнике исследования подтвердили эту закономерность.
Если рассматривать указанные изменения с точки зрения накопления отдельных компонентов и их взаимной трансформации, возможно предположение, что в период бутонизации происходит интенсификация синтеза ЭМ, увеличивается его содержание и прежде всего увеличивается количество компонентов, находящихся в начале цепочки биосинтеза монотерпенов и их производных. Это, прежде всего, гераниол, геран ил ацетат и нерол. К моменту массового цветения содержание ЭМ достигает максимума и стабилизируется. Одновременно растение перестает накапливать промежуточные продукты и соответственно увеличивается доля конечного продукта биосинтеза - нелегал астона.
Таблица 2 - Влияние фазы развития котовника кошачьего ( ЫереШ
саХагш Ь.) растении иа компонентный состав ЭМ (2001 г.), %
Компоненты* Вегетативный рост Бутонизация Цветение
Нераль 0,33 1,48 1,93
Гераниаль 0,53 2,41 3,12
Геранил ацетат 0,01 4,08 0,63
Гераниол 0,03 7,57 1,69
Нерол 0,05 6,30 1,72
Нагинатокето н 0,89 2,56 6,94
Кариофиллен оксид 0,26 6,58 3,54
Метилсвгенол 3,11 0,27 0,44
Непеталакгон 92,0 60,90 70,84
♦Оставлены только наиболее значимые компоненты
Существенно отличался компонентный состав ЭМ в зависимости от исследуемой часта растений. В листьях содержалось меньше непеталактона, чем в соцветиях. Вместе с тем, в листьях в сумме почти на 10 % было больше гераниола и нерола. Учитывая, что гераниол является первым звеном в цепочке синтеза монотерпенов, его присутствие в повышенном количестве в листьях позволяет предположить, что основная масса ЭМ может образовываться в листьях и в виде "полуфабриката" в гликозидной форме и транспортироваться в соцветия (Пасешниченко, 1991).
В таблице 3 представлен компонентный состав ЭМ монарды двойчатой в зависимости от фазы вегетации.
Во время цветения содержание тимола в ЭМ увеличивается и одновременно падает содержание карвакрсша. Эти два компонента связаны общим предшественником п-цимолом и при переходе растений в генеративную фазу биосинтез начинает идти по пути наращивания доли тимола. Одновременно с ростом содержания масла во время цветения происходит увеличение линалоола. В цепочке биосинтеза он является одним из первых в синтезе монотерпенов и является у монарды промежуточным продуктом. Его накопление в сочетании с ростом содержания ЭМ позволяет предположить интенсификацию синтеза терпеноидов. И вместе с тем он не успевает перерабатываться в конечные продукты. Следует отметить, что независимо от фазы развития суммарная доля тимола и карвакрола почти одинакова и составляет 63-65%.
Таблица 3 • Влияние сроков уборки на компонентный состав ЭМ _монарды двойчатой {Мопагйа <1и1ута),% (1998 г.)_
Компонент ЭМ Вегетативный рост массовое цветение
а-пинеи 2.77 2.46
а-терпинен 2.55 3.72
п-цимол 21.5 33.2
Октенол-3 7.15 5.1
Цитронеллалъ 1.14 0.88
Линапооп 0.4 7.8
Куминовый альдегид 0.29 2.47
Тимол 3.42 27.03
Карвакрол 38.17 5.88
У эльсгольции реснитчатой ЭМ имело стабильный состав и в процессе развития изменялось мало, а основным компонентом являлся нагинатокетон, который составил 73-74%.
В целом, анализируя компонентный состав ЭМ, можно предположить, что основным местом синтеза масла у изучаемых видов являются листья и в дальнейшем ЭМ транспортируется в соцветия, хотя и на цветках нами было отмечено наличие небольшого количества железистых волосков. Соцветия принимают менее активное участие в синтезе, но они больше ответственны за накопление конечных продуктов.
Стебли практически не синтезируют ЭМ, ко вероятно участвуют в транспорте терпеноцдов.
Следует сказать, что у большинства видов растений компонентный состав ЭМ изменялся в онтогенезе, как правило, в пределах метаболических вилок (тимол - карвакрол у монарды) или накапливались промежуточные продукты (геранилацетат у змееголовника, линалоол - у монарды).
Формирование железистого аппарата растений из семейства Яснотковые в связи с их продуктивностью. Способность накапливать ЭМ в онтогенезе генетически закреплена у эфиромасличных растений. Однако в процессе эволюции выработаны различные типы железистого аппарата для его накопления. Согласно морфологической классификации Яснотковые (Ьатшсеае) представляет собой экзогенные образования двух типов головчатые волоски и пельтатные железки (Танасиенко,1985; Денисова, 1989). В настоящее время окончательно установлено, что именно пельтатные желёзки являются основным местом синтеза н накопления ЭМ (Егоянц, ГогичаЙшвили, 1995).
По нашим наблюдениям в отличие от мелиссы, тимьяна ползучего и майорана садового у монарда, лофанта и эльсгольции количество головчатых волосков на листе незначительное и существенной роли в накоплении ЭМ они не играли.
При изучении листа монарды двойчатой было обнаружено, что в зависимости от возраста листа состояние железистого аппарата меняется. В среднем лист достигает своего максимального размера через 20-25 дней после появления из почки. По нашим наблюдениям железки на листе развиваются неравномерно и у 3-5 дневных листочков они не видны. Однако лист обильно покрыт трихомами. Пельтатные железки становятся хорошо заметны с 10-15 дня жизни листа. По мнению большинства авторов, развитие железки происходит постепенно и включает предсекреторную, секреторную и постсекреторную фазы. У сформировавшихся листьев наблюдались как полностью сформированные, так и незрелые железки с головкой из 4-6 клеток и пока не накапливающими ЭМ между клетками и кутикулой. По мере развития листа доля последних постепенно уменьшалась, а доля зрелых железок с накапливающимся в субкутикулярной полости ЭМ соответственно увеличивалась. И, наконец, у старых листьев начинают преобладать железки с поврежденной субкутикулярной полостью и соответственно не накапливающие ЭМ. Соответственно при старении листового аппарата растения (а новые листья образуются только до начала бутонизации)
происходит постепенное снижение содержания ЭМ не только в листьях, но и в растении в целом.
Количество железок на единице плошали листа существенно изменялось в пределах вида и колебалось у монарды двойчатой в пределах от 10 до 50 шт,
В целом следует отметить, что уборку сырья следует увязывать с максимальной продуктивностью железистого аппарата листьев, что в частности у растений рода монарда соответствует началу цветения.
Сравнительна и оценка продуктивности видов и популяций монарды в уел овнах Нечерноземной зоны РФ. Как показали наблюдения, популяции и виды рода монарда различного происхождения мало отличались по ритмам сезонного развитая, но существенно по урожайности, содержанию и компонентному составу ЭМ. Из таблицы 4 видно, что наиболее продуктивна монарда двойчатая, несколько ниже урожайность у монарды дудчатой. По содержанию ЭМ образцы существенно отличались и по этому показателю были высокопродуктивные популяции как у монарды двойчатой, так и монарды дудчатой.
Состав масла существенно отличался в пределах метаболических вилок.
ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ БИОПРОДУКТИВНОСТИ ЭФИРОНОСОВ ИЗ СЕМЕЙСТВАЯСНОТКОВЫЕ
В настоящее время кроме оптимизации условий роста и развития растений путём передовых промышленных технологий, в том числе научно обоснованных систем удобрений и агротехнических приемов, применения средств защиты растений, появилась возможность путем использования экзогенных регуляторов роста (стимуляторов и ингибиторов) активно влиять на обменные и ростовые процессы и даже, изменять направленность биосинтеза за счёт активизации тех или иных ферментных систем. Кроме того, в ряде случаев, используя ингибиторы и стимуляторы, можно повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды при одновременном сохранения высокой продуктивности.
Действие гормонов высоко специфично, поэтому не может быть заменено удобрениями, поливами и другими агротехническими средствами (Муромцев, 1989). Вместе с тем их действие поливалентно. Они влияют на рост и деление клеток, процессы адаптации и старения, на транспорт, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и многие другие процессы.
Таблица 4 • Средняя урожайность и содержание ЭМ » сырье образцов монарды различного происхождении
Образец Урожайность срошяяпо годам, кг/м1 Содержании ЭМ в сухом сырье, %
2002 2003 2005 2006 среднее
Мопагйа (ЦЛута, Каупас, № 863-96 0,828 1,68 1,52 1,67 1,54 1,60
М.Шута, Варшава, № 110-97 0,940 1,95 2,26 2,18 0,95 1,835
М, Иёугши Симферополь 0,928 2,72 2,61 1,63 1,06 2,01
М, ¿йфтд, 582-95, .№60 1,120 1.87 1,55 1,86 иб 1,635
М. ¡/Шута. Австрия, Инсбрук, 896-01 0,970 - 2,32 2,08 1,76 2,053
Польша,Гданьск, 514-97 0,850** 1,94 2.08 - - 2,01
АГ.уЫиЬзд Германия, Эссен, 1016-01 0,960** 2,13 Ш - - 1,995
М. /цп4о$а чаг то/&, Франция, Лион, 863-01 0,774 1^3 1,78 0,84 1,38
Чехия, Оломок, 907-01 0,823 - 2,75 2,54 2,12 2,470
М, ЬуЬгШ, Куйбышевсюд ЗОС, 0,985 1,88 1,62 1,64 0,86 1,500
М. те4ха, Чехля, Оломок, 91041 0,630 2,30 1,96 2,42 1,43 2,027
ПСРИ 0,56 - - * - -
* тйлкдапп за (фшм! троводаиа огЗдаЮлст " образцы ншюдшись на фаркаиопей од участки Е1997-2003 гх
.В лаборатории физиологии растений ВИЛАРа на 12 видах лекарственных растений - продуцентах алкалоидов, гликоалкалоидов, сердечных гликозидов и веществ фенольной природы был разработан новый подход к формированию максимальной биопродуктивности по сбору БАВ в онтогенезе с использованием целенаправленной экзогенной регуляции накопления вторичных соединений (Sham,1987; Шаин и др., 1996).
Гнббереллин. Применение гнббереллина (ГК) показало себя как эффективный прием на ряде лекарственных культур. В частности, примером положительного влияния действия ГК было полученное нами увеличение выхода экстрактивных веществ из сырья зверобоя продырявленного в среднем на 4,2% (Ковтун и др., 2006). Вероятнее всего это увеличение происходило за счет флавоноидных соединений и антраценпроизводных. Однако при обработке эфиромасличных растений, применение ГК на всех изучаемых культурах или не давало положительного эффекта (в благоприятные годы) или оказывало отрицательное воздействие (в засушливые и прохладные годы) так как под действием ГК увеличивалась чувствительность растений к воздействию стрессовых факторов. В частности, в 1992 году на змееголовнике молдавском и в 1998 году на монарде двойчатой на фоне неблагоприятных (водный стресс) условий обработка ГК с последующей обработкой ССС и 2-ХЭФК привела к резкому снижению урожая надземной массы. Содержание ЭМ в котовнике кошачьем под действием ГК снижалось на 22-27%.
Влияние ретардантов на эффективность обработки эфиромасличных растений. Зачастую применение ретардантов обусловлено стремлением повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды как зерновых, так и плодовых растений (Peltonen-Sainio, Pajala, 1999). Не следует рассматривать применение регуляторов роста, как стандартный агроприём. Необходим обоснованный и дифференцированный подход, учитывающий комплекс фоновых факторов, таких как погодные условия и агрофон (Schulzke, Schadlich, Hoffman, 1986).
В результате многолетних наблюдений, было отмечено, что эффективность одного и того же ретарданта на одной и той же культуре сильно отличается по годам. Были заложены отдельные опыты по испытанию различных концентраций ретардантов и сроков обработки. Одновременно анализировались погодные условия - среднесуточные температуры, характер и количество осадков. Опыты закладывали в течение ряда лет на нескольких культурах. Концентрации ретардантов варьировали от 0,02 до 0,08 % у Кампозаиа (2-ХЭФК) и от 0,1 до 0,3% у ССС.
Регуляторы не оказывали существенного влияния на основные биометрические показатели растений, что вполне объяснимо коротким
периодом между обработкой и уборкой, но влияли на содержание ЭМ в сырье.
Максимальная прибавка на монарде при обработке Кампозаном в концентрации 0,04% (рис. 5) и составляла 22,8-32,6%, а сбор ЭМ был на 1830,1 % больше чем в контроле. Максимальный эффект был получен в неблагоприятные по погодным условиям для накопления ЭМ годы (2001 и
2003 г.). На других культурах прибавка составляла от 15 до 80%. %
о ».»з о.од «¿а о.о»
Ряс. 5. Влияние концентрации Кампмм! {%) на эффективность обработки эльегольшш реснитчатой *В 2004 году содержание ЭМ определили в свежем сырье Рекомендуемые значения концентраций представлены в таблице 5. Оптимальные значения ССС находятся в среднем в пределах 0,15-0,2%, однако они отличаются в зависимости от особенностей культуры и условий года. Оптимум при применении кампозана находится в районе значения 0,04%, сдвигаясь в большую или меньшую сторону в зависимости от условий года. Причём в благоприятном году оптимальная концентрация была ниже, чем в неблагоприятные по погодным условиям годы. Так при опрыскивании змееголовника молдавского в 1993 году в период обработки и уборки стояли сравнительно низкие среднесуточные температуры, а, как известно из литературы (Инге-Вечтаыова и др.,1988; Романовская и др., 1989), чем выше температура, тем интенсивнее идёт поглощение и разложение 2-ХЭФК с выделением этилена. Соответственно наиболее в холодные годы эффективными были повышенные концентрации ретарданта.
В заключении следует отметить, что оптимальные концентрации для каждой культуры не являются стабильной величиной. Значение оптимума зависит от чувствительности культуры к действию ретарданта и погодных условий, в частности температурного и влажностного режима. В большинстве случаев оптимальные значения находились в промежутке от 0,03 до 0,04 % для Кампозана и 0,15-0,2 % для ССС. Чем позже проводится обработка, тем выше должна быть концентрация препаратов. Чем ниже
среднесуточные температуры и больше осадков, тем выше должна быть концентрация препарата
Таблица 5 - Диапазон оптимальных концентраций (%) ретардантов для _обработки эфиромасличных растений из сем. Яспотковые_
Культура Кампозан ССС
Змееголовник молдавский 0,02-0,04 0,10-0,15
Иссоп лекарственный 0,03-0,04 0,2
Котовник кошачий 0,04-0,06 0,02-0,03
Монарда двойчатая 0,04-0,05 0.15-0,20.
Эльсгольция реснитчатая 0,03-0,06 0,2-0,3
Динамика накопления ЭМ в сырье после обработки ретардантами. На фоне достаточно высоких среднесуточных температур (более 17-18° С) увеличение содержания ЭМ после обработки 2-ХЭФК наблюдалось уже через трое суток и далее почти не изменялось. По сведениям авторов (Деева и др., 1988), исследовавших механизмы поглощения этиленпроизводных, поглощение 2-ХЭФК начинается сразу после обработки растений. Одновременно начинает выделяться этилен. Максимум содержания этилена в тканях при благоприятных условиях наблюдается в этом случае через 43 часов. Далее выделение этилена снижается, а через неделю поглощение 2-ХЭФК практически прекращается. Не поглощенная 2-ХЭФК может быть смыта с поверхности растения осадками. По нашим данным, в большинстве случаев положительное действие 2-ХЭФК проявлялось уже на третьи сутки. В этот срок после обработки у змееголовника молдавского содержание масла превышало контроль на 15-20 %, у монарды - на 15,5 %, у эльсгольции - на 27,6 Далее различия с контролем по этому показателю увеличивались до пятых суток после обработки, а затем выходили на плагго. В результате трехлетних опытов со змееголовником молдавским и иссопом лекарственным, было установлено, что действие 2-ХЭФК проявлялось тем быстрее, чем выше была температура воздуха. Эти данные хорошо согласуются и с литературными источниками. Поэтому оптимальным сроком уборки растений после обработки 2-ХЭФК следует считать 7-10 сутки после обработки.
После обработки ССС содержание ЭМ сначала не изменялось или даже снижалось, но затем начинало увеличиваться. Действие этого ретарданта оказалось более продолжительным по сравнению с 2-ХЭФК.
Применение ростангнб ирующих соединений приводило и к изменению физиологических показателей растений. В 2-2,5 раза снижалась интенсивность дыхания после обработки ССС и в 4-5 раз - после обработки 2-ХЭФК. Депрессия фотосинтеза сохранялась до уборки растений, но к завершению опыта (10-е сутки) различия между контролем и опытными вариантами уменьшались, что объясняется заканчивающимся действием ретардантов.
Мг СОУг сух.в-в»
День 3 сутки 5 сутки 10 сутки
обработки
Рис. 6. Изменение интенсивности фотосинтеза после обработки ретардантами змееголовника молдавского (1993г.)
При обработке ССС резкий «всплеск» дыхания наблюдался почти сразу после обработки. При сопоставлении этого события с динамикой накопления ЭМ видно, что его содержание в этот период увеличивалось незначительно, а в отдельных случаях даже снижалось. Затем интенсивность дыхания к 10 суткам опыта постепенно снижалось, приближаясь к контролю, а содержание ЭМ параллельно достигало максимума. Таким образом, излишние продукты фотосинтеза сжигаются в процессе дыхания или трансформируются во вторичные метаболиты, в результате чего концентрация ЭМ в сырье увеличивается.
Известно, что действие ССС сводится к прерыванию ферментативного синтеза гиббереллинов, прерывая реакцию превращения геранилгераиилдифосфата в копал ил пирофосфат и синтез каурена -предшественника гиббереллинов (Муромцев и др., 1984). Это ведет к накоплению промежуточных продуктов, в том числе геранилпирофосфата, который является предшественником моногерпенов, преобладающих в ЭМ змееголовника молдавского и монарды двойчатой. Поэтому биосинтез направлен на трансформацию промежуточных продуктов и перевод их в летучие соединения, которые могут удаляться из растения в результате
испарения или при необходимости реутилизироватъся для синтеза других тсрленоидов более высокого порядка. Мг СОг/ г сук.в-вя
День 3 день 5 день 10 день обработки
Рис. 7. Изменение интенсивности дыхания после обработки ретардантами змееголовника молдавского (1993 г.)
При обработке растений 2-ХЭФК наблюдается несколько другая ситуация: сначала дыхание подавлялось и его интенсивность на 3 сутки после обработки была почти в 2 раза меньше, чем в контроле (рис. 7). Одновременно наблюдалась сильная депрессия фотосинтеза. Этот показатель был в 5-6 раз ниже контроля. И учитывая меньший пул продуктов фотосинтеза в этот период, по-видимому, не было необходимости в их сжигании через усиленное дыхание, как при использовании ССС.
К моменту уборки (на 10 сутки), наоборот, наблюдалось возрастание интенсивности дыхания, которое было в 3 раза выше, чем в контроле. Биотрансформация излишних продуктов фотосинтеза в низкомсшекулярные терпеноиды под влиянием 2-ХЭФК происходит значительно быстрее, чем после действия ССС. Поэтому накопление ЭМ при действии 2-ХЭФК активизировалось уже к 3-3 суткам после обработки растений.
Кроме фотосинтеза и дыхания растений, определяли изменение в содержании хлорофилла в растениях иссопа, котовника и эльсгольшш. В целом содержание хлорофилла в листьях к концу цветения существенно снижалось, разница в контроле составила почти 3 раза. При сравнении вариантов между собой выяснилось, что в период массового цветения под действием 2-ХЭФК сильно снижалось содержание хлорофилла в листьях, под действием ССС этот показатель практически равен таковому в контроле. При обработке растений в конце цветения содержание хлорофилла снижалось под действием обоих ретардантов.
Влияние фазы развития растений на эффективность обработки ретардантами. Для успешного практического применения фитогормонов и регуляторов роста или их синтетических аналогов клетки ткани и органы растений должны быть компетентны (восприимчивы) к воздействию указанных соединений. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также общим состоянием внутриклеточных процессов.
Для большинства эфиромасличных культур из семейства Яснотковых максимальное накопление ЭМ приурочено к бутонизации - массовому цветению. Обработку ретардантами первый раз проводили в фазе вегетативного роста, второй в начале цветения и третий - в период массового цветения (табл. б).
Таблица б - Урожайность и содержание ЭМ в сырье эльсгольцнн реснитчатой в зависимости от фазы обработки (2003/2004 г.)
Вариант Фаза развитая Урожайность, кг/м2 Содержа кие ЭМ в свежем сырье, % % к контролю
Контроль Вегетативный рост 0,460/0,630 0,12/0,185 100
Начало цветения 0,570/2,100 0,28/0,24 100
Массовое цветение 0,590/2,300 0,32/0,2 100
ССС, 0,15% Вегетативный рост 0,420/0,750 0,26/0,24 216/129,7
Начало цветения 0,560/2,100 0,42/0,32 150/133
Массовое цветение 0,540/2,250 0,36«,2 112/100
Кампозан (2-ХЭФК), 0.03Ф Вегетативный рост 0,410/0,750 0,1 ОД),08 83/43
Начало цветения 0,590/1,900 0,38/0,30 135/120
Массовое цветение 0,520/1,800 0,56/0,32 175/160
При обработке в период бутонизации ССС был очень эффективен, а при обработке в конце цветения его действие практически не давало эффекта или даже вызывало снижение содержания ЭМ. В то же время 2-ХЭФК оказывала стабильное положительное действие именно ближе к концу вегетации. Прибавка составляла 35-70%. В результате исследований показано, что применение ССС более эффективно в первой половине вегетации (вегетативный рост - начало цветения), а 2-ХЭФК более эффективна в конце вегетации (конец цветения - начало плодоношения). Эта закономерность подтверждалась в опытах на иссопе и котовнике.
Влияние ПС и ретардантов роста на гормональный статус растений и состав ЭМ. Под действием фитогормонов и регуляторов роста, как правило, происходит изменение гормонального статуса растений, расшифровка которого позволит управлять продукционным процессом, поэтому данное направление является в настоящий момент чрезвычайно важным.
Исследование содержания эндогенных гормонов после обработки изучаемых эфироносов показало, что в условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания АБК. Обычно количество АБК в растениях составляет 10-100 нг\г сырой массы. По нашим данным в опыте зафиксировано рекордно высокое содержание АБК (5900-10000нг\г) (табл. 7). Концентрация ПС по всем вариантам опыта оставалась на одинаково низком уровне -1,0 мкгЛг.
Таблица 7 - Изменение гормонального статуса растений змееголовника молдавского от действия ретардантов в предуборочный период на фоне
водного стресса (1999 г.)
Вариант опыта Содержание фитогормонов в 1 г сырой массы
ПС, мкг АБК, нг ИУК, мкг Зеатин (зеа-тинрибозид), нг
Контроль 1,0 Больше 10000 0,29 1,60
ССС0,1% 1,0 Больше 10000 0,07 0,01
2-ХЭФК 0,03% 1,0 5900 0,01 0,07
В результате обработки регуляторами роста перечень компонентов ЭМ не изменялся, однако у большинства культур существенно изменялось соотношение компонентов в ЭМ в зависимости от механизма воздействия регулятора.
Влияние препаратов Циркон и Э пин-экстра на содержание ЭМ в сырье растений из семейства Яснотковые Использованные в предыдущих опытах синтетические препараты существуют уже несколько десятилетий. Их механизмы действия хорошо изучены, однако их экологичность оста&гся спорной. В настоящее время предпочтение отдается новому поколению препаратов естественного происхождения, абсолютно безвредных для человеческого организма, к которым и принадлежат циркон, полученный из травы эхинацеи пурпурной и представляющий собой сумму оксикоричных
кислот, и Эпин-экстра, получаемый из пыльцы растений из семейства Капустные.
В 2003-2006 г.г. было изучено влияние Циркона и Эпина - экстра на продуктивность и содержание ЭМ в сырье мелиссы лекарственной, ценного лекарственного и пряно-вкусового растения, а также чабера садового и шалфея лекарственного,
В условиях Нечерноземной зоны мелисса характеризуется стабильными урожаями, но сырье отличается низким содержанием ЭМ, В результате обработки Цирконом содержание ЭМ в сырье неделю после обработки увеличивалось на 33 - 150% в зависимости от условий года. Однако продолжительность действия препарата составляла 7-10 дней.
Для шалфея лекарственного также были получены положительные результаты. Как видно из табл. 8 в результате двукратной обработки цирконом существенно увеличивалась и урожайность и содержание ЭМ в сырье, несмотря на довольно неблагоприятные условия летнего периода 2006 года. Кроме того, в 2006 и 2007 годах на опытных растениях была отмечена 90-96% перезимовка шалфея и мелиссы (контроль 59 и 78% соответственно), что является очень высоким показателем для Подмосковья. Таблица 8 - Содержание ЭМ в сухом сырье шалфея лекарственного, %
(2005-2006 г.г.)
Год Регулятор роста До обработки После 2-й обработки Урожай сырья, кг
2005 Контроль 1,06 1,12 0,260
Циркон 1,64 0,345
Эпин 1,75 0,280
2006 Контроль 0,856 0,95 0.230
Циркон 1,43 0,310
Эпин 1,42 0,290
НСР о: 2005 г. - 0,026 кг/м2
НСР па 2006 г. - 0,018 кг/м2
В 2005 - 2006 годах дополнительно был проведен опыт по обработке Цирконом и Эш-шом чабера садового и чабера горного. Наибольший выход ЭМ из сырья чабера горного наблюдается после обработки Цирконом в фазу бутонизации (131% к контролю), при использовании Элина-экстра - после 2-ой обработка, в начале цветения (144,5%). В сырье чабера садового Циркон показал лучший результат после 2-ой обработки (в фазе начала цветения -125% к контролю), а Эпин оказался эффективнее после 3-ей обработки (в фазе массового цветения - 175%).
5 целом следует сказать, что на данном этапе механизмы действия эпина и циркона объяснить довольно трудно, так как процессы,
происходящие в растении в результате их воздействия не изучены. Однако можно констатировать устойчивое повышение урожая сырья и содержание ЭМ у указанных культур. Кроме того, следует отметить большую устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды, а также вредителям и болезням. Из всего сказанного следует, что применение Эпина экстра и Циркона очень перспективно на эфиромасличных растениях из семейства Яснотковые, т.к. позволяет получать стабильный урожай с высоким содержанием ЭМ в сырье даже при неблагоприятных погодных условиях, что очень важно при выращивании этих культур в Нечерноземной зоне.
ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ
Учитывая вей изложенное в предыдущих главах, следует оценить по основным критериям перспективность изучаемых культур для возделывания в Нечерноземной зоне. Для количественной оценки была использована методика, разработанная для Молдовы Бодругом М.В. (1993). По нашему мнению она является наиболее всеобъемлющей и учитывает все основные показатели, важные для дальнейшей культуры. В ней учтены указания, имеющиеся в основополагающих работах по изучению и (продуцентов Е.В. Вульфа (1933), H.A. Базилевской (1964), Б.Н. Головкина (1973), Н.В. Трулевич (1979).
Как видно из таблицы 9, содержание ЭМ в сырье эфиромасличных растений за исключением лаванды узколистной не уступает таковому в сырье, получаемом в условиях Молдовы, Украины и Крыма.
В следующей таблице 10 приводится оценка основных показателей исследуемых растений, выраженная в баллах и суммарный показатель.
Обобщая проведенный анализ к группе очень перспективных и перспективных можно отнести душицу обыкновенную, змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, мелиссу лекарственную, монарды дудчатую и двойчатую, чабер садовый, эльегольцию реснитчатую. К неперспективным растениям следует отнести лаванду узколистную, шалфей мускатный, и многоколосник фенхельный. Их интродукция в условиях Московской области возможна без сохранения необходимой продуктивности.
На основашш полученных результатов можно спрогнозировать урожайность культур и сбор ЭМ с 1 га. Таблица 10 является расчетной. Для расчета были взяты средние показатели урожайности и содержания ЭМ в сырье.
Таблица 9 - Сравнительная оценка содержания ЭМ в условиях
Нечернозёмной зоны и в традиционных районах выращивания*
Название растения Содержал ие ЭМ в опытах, Тс Содержание ЭМ в традиционных районах выращивания, % Ссылка на источник
1 2 3 4
Змееголовник молдавский 0,30-0,60 0,1-0,88 Мустяцэ Г И., 1988; Машанов В.И., Покровский A.A., 1991; Черных И.В., 2004
Иссоп лекарственный 0,57-1,12 0,3-0,7 Машанов В.И., Покровский A.A., 1991
Котовник кошачий 0,35-0,32 В Молдавии 0,140.35 Мустяце Г.И., 1988; Черных А.Л.. Черных И.В., 2004
Лаванда узколистная 0,23-0751 0,8-1,7 (2.1) Машанов В,И,. Покровский A.A., 1991; Мустяце Г.И, 1988;
1 2 3 4
Мелисса лекарственная 0,03-0,10 До 0,1 Машанов В.И., Покровский A.A., 1991; Либусь O.K. и др., 2004
Многоколосиик фенхеяьный (лофант анисовый) 0,35-0,65 В Молдавии 0,18 -0,23, в Крыму-0,68; Мустяце Г.И, 1988; Интродукция, 1965; Якобсон Е,Л„ 1995,
Монарда дудчатая 1,55-2,4 0,85-0.96 Интродукция,.1965
Монарда двойчатал 1,6-2,5 До 0,54 Работягой В.Д и ар, 1998
Чабер садовый 0.321,60** 0,3-2 Шедо А., 1983; Либусь O.K. и др., 2004
Шалфей лекарственный 0,951,75** Не менее 0,8** ГФХ1
Эльгольция реснитчатая 1,65** 0,67 Машанов 6.И., Покровский A.A., 1991
* содержание ЭМ масла в свежем сырье, ** содержание ЭМ в абсолютно сухом сырье
Полностью оправдывает себя адаптивный подход к введению в культуру новых растений из других климатических зон, В нашем случае отбор наиболее приспособленных к условиям Нечерноземной зоны популяций в сочетании с регуляторами роста позволил получать сырьё со стабильно высоким содержанием ЭМ, что является важнейшим показателем для рентабельности культуры.
Таблица 10 - Перспективы выращивания в культуре эфиро.часлнчных _растений из сем. Яснотковые в Московской области._
Название растения Морозоустойчиво стъ Эфиро- маслич-ность Способ НОСТЬ К семенному размножению Споооб ностъ к вегетативному размножению Устойчивость к вредителям И болезням Засухоустойчивость Сумма баллов
1 2 3 4 5 6 7 8
Змееголовник молдавский 3 3 3 - 3 3 15 (П)
Иссоп лекарственный 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)
Котовник коогачий г 2 4 2 3 3 16 (Л)
Лаванда узколистная 2 1 2 3 3 3 14 (БП)
Лофанг анисовый 2 2 3 2 3 3 15 (МП)
Мелисса лекарственная 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)
Монарда дудчатая 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)
Монарда двойчатая 3 3 3 3 3 3 18 (ОП)
Чабер садовый 3 3 3 - 3 3 15 (ОП)
Шалфей лекарственный 2 3 3 2 3 3 16 (МЦг
Шалфей мускатный 1 1 2 1 3 3 11 (БП)
Эльголъция реснитчатая 3 3 4 - 3 2 13 (ОП)
Как видно из табл. 11, урожайность у некоторых видов не уступает таковой в условиях Крыма или Молдовы. В благоприятные годы можно получить сырье с содержанием ЭМ не меньше, чем на юге. В неблагоприятные годы можно скорректировать содержание ЭМ в сырье с помощью регуляторов роста ретардантного типа и циркона, повышающего иммунитет растений.
Таблица 11 - Прогнозируемая урожайность и сбор эфирного масла с 1 га
эфир ома сличи ых культур из семейства Яснотковые в условиях __Нечерноземной зоны__
Название растения Урожай свежего сырья с I ц/га Содержание ЭМ в свежем сырье, % Сбор ЭМ с 1 га, кг
I 2 3 4
Змееголовник молдавский 60 0,45 27.0
Иссоп лекарственный 25 0,75 18.75
Котовник кошачий 40 0.21 8,4
Лаванда узколистная 0,8 0,50 0,4
Лофант анисовый 60 0,50 30
Мелисса лекарственная 65 0,08 5,20
Монарда дудчатая 80 1,5 120.0
Монарда двойчатая 65 2.0 130,0
Чабер садовый 15 1,0* 0.37
Шалфей лекарственны Й 45 1,35* 20,25
Шалфей мускатный 10 0,18 1,8
Эльголмсия реснитчатая 45 1,65' 24,75
•В сухом сырье
Суммируя полученные результаты, можно сказать, что предлагаемые технологические приёмы при соблюдении оптимальных концентраций препаратов и сроков обработки позволяют стабильно получать удовлетворительные урожаи сырья с высоким содержанием ЭМ у эфиром асличных культур из семейства Яснотковые в условиях Нечерноземной зоны. Из 12 изучаемых культур 10 можно отнести к перспективным и очень перспективным.
ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ЭФИРОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЯХ ИЗ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ
При расчете экономической эффективности учитывали рекомендации разработанные в РГАУ - МСХА (Казакова и др., 1990).
Таким образом, показано, что выращивание эфиромасличных растений в условиях Нечерноземной зоны рентабельно. Рентабельность в контроле составила от 35 до 63,7 % (у иссопа лекарственного).
Таблица 12 - Экономическая эффективность применения регуляторов
роста на эфир о масличных растениях
Показатели Мелисса лекарственная Монарда двойчатая
Контроль Циркон Контроль ССС 0,2% Кашгозан 0,04%
Урожайность основной продукции, ц/га 61,0 53,5 76 74 69
Производственные затраты иа 1 га, руб 32054 32690 32054 33090 32390
Количество ЭМ с 1 га, кг 2,44 5,35 43,4 57,7 58,8
Цена реализации, руб/кг 20000 20000 1000 1000 1000
Стоимость продукции с 1 га, руб 43800 107000 43400 57700 58800
Полная себестоимость 1 кг, руб 13136 5829,9 738,6 573,48 550,85
Чистый доход, руб 16746 74310 11346 24610 26410
Уровень рентабельности, % 52,2 227.3 35,0 74,4 81,5
Применение регуляторов роста на эфнромасличных растениях является очень перспективным. При минимальных затратах (от 336 до 1036 руб. в зависимости от стоимости препарата) возрастала рентабельность культур на 40-47% при обработке монарды, на 28,3 - 37,8% при обработке иссопа лекарственного и на 175,1 % при обработке мелиссы лекарственной. Существенно, в отдельных случаях в 2 раза, снижалась себестоимость 1 кг эфирного масла.
ВЫВОДЫ
1. Теоретически обосновано и экспериментально подтверждено, что продуктивность эфнромасличных растений из семейства Яснотковые - это комплексный показатель, включающий в себя как урожай сырья с единицы площади и содержание в сырье ЭМ, так и его компонентный состав. Амплитуда изменчивости показателя «продуктивность» определяется как генетическим потенциалом растения, так и взаимоотношениями «среда-растение», причем в условиях Нечерноземной зоны вторая составляющая играла решающую роль. В зависимости от погодных условий урожай сырья и содержание ЭМ в сырье изменялись в 2-3 раза. Необходимыми условиями для формирования высокого урожая с высоким содержанием ЭМ в сырье были достаточное количество осадков (60-80 мм) и высокие среднесуточные температуры в первой половине
вегетации (май выше 12,5 "С - июнь выше 17ЛС) и сухой и теплый период уборки.
2. При изучении динамики формирования урожая выяснено, что высокий урожай с единицы площади в сочетании с максимальным содержанием ЭМ в сырье наступал у растений в фазе начала - массового цветения. Этот период следует считать оптимальным для уборки сырья большинства изучаемых культур, кроме зльсгольции реснитчатой, оптимальным сроком уборки, которой является фаза бутонизации - начала цветения.
3. Впервые изучена динамика формирования железистого аппарата эфиромасднчных растений в связи с продукционным процессом в целом. Выявлено, что железки начинают накапливать ЭМ не одновременно. Максимальное количество железок, интенсивно продуцирующих масло, находятся на листе 20-25 дневного возраста. Количество железок на единице площади листа существенно изменялось в пределах вида и колебалось у монарды двойчатой в пределах от 10 до 50 шт.
4. У большинства исследованных растений компонентный состав ЭМ существенно изменялся в онтогенезе. Однако, как правило, изменения происходили в пределах метаболических вилок (тимол-карвакрод у монарды, А - В л инокам фон у иссопа) или накапливались
. промежуточные продукты (геранилацетат у змееголовника, линалоол у монарды).
5. Исследованные популяции видов рода Монарда и иссопа лекарственного различного происхождения сильно отличались друг от друга как ритмам сезонного развития, продуктивности и содержанию ЭМ в сырье, так и по его компонентному составу. Однако изменения состава ЭМ происходили в основном в пределах метаболических вилок.
6. Выявлено, что различные группы фиторегуляторов оказывали существенное влияние на продуктивность эфиромасличных культур из сем. Яснотковые. Под действием гиббереллина незначительно повышалась урожайность, но существенно снижалось содержание ЭМ масла в сырье, особенно при совместном действии с ретардантами. При применении ретардантнов ССС и 2-ХЭФК, а также стимуляторов Циркон и Эпин-экстра практически на всех исследованных культурах происходило существенное увеличение содержания ЭМ. В зависимости от условий года, фазы обработки для различных культур прибавка составляла от 15 до 120%). Особенно существенная прибавка была отмечена на фоне неблагоприятных погодных условий, что говорит о успешной реализации адаптивного потенциала растений под действием фиторе гуляторов.
7. Оптимальные концентрации ретардантов для каждой культуры не являются стабильной величиной. Значение оптимума зависит от погодных условий, в частности температурного и влажностного режима, фазы развития растения во время обработки. В большинстве случаев оптимальные значения находились в промежутке от 0,02 до 0,04 % для 2-ХЭФК и 0,15-0,2 % для ССС. Чем позже проводится обработка, тем выше должна быть концентрация препаратов. Чем ниже среднесуточные температуры и больше осадков, тем выше должна быть концентрация препарата.
8. Увеличение содержания ЭМ в результате обработки растений 2-ХЭФК происходит быстрее на 3-4 дня, чем после обработки ССС. Синтез терпеноидов является многоступенчатым процессом и находится под гормональным контролем. Использованные в исследованиях ретарданты, блокируют разные стадии синтеза гиббереллинов, что определяло наблюдаемые различия скорости и продолжительности их действия на повышение содержания ЭМ в надземной биомассе.
9. Под действием 2-ХЭФК и ССС происходило изменение физиологических показателей и гормонального статуса изучаемых культур. Ретарданты индуцируют у растений депрессию фотосинтеза, но оказывают различное действие на интенсивность дыхания. Под действием указанных ретардантов, особенно 2-ХЭФК, снижалось содержание хлорофилла в листьях на 10-46%. Под действием ретардантов снижалось содержание ГК и повышалось количество АБК в тканях растений.
10. Вследствие разной интенсивности роста растений в различные фазы вегетации, при обработке растений в период бутонизации существенно снижалась урожайность, в то время как в фазе цветения этого не наблюдалось. Исследования показали, что применение ССС более эффективно в первой половине вегетации (вегетативный рост-начало цветения), а 2-ХЭФК более эффективна в конце вегетации (конец цветения - начало плодоношения), хотя в отдельных случаях она оказывала положительное влияние на содержание ЭМ и в период интенсивного роста растений.
11.Обобщая проведенный анализ к труппе очень перспективных и перспективных эфиромасличных растений можно отнести душицу обыкновенную, змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, монарды дудчатую и двойчагую, шалфей лекарственный, чабер садовый, эльегольцию реснитчатую. К малоперспективным и неперспективным растениям следует отнести лаванду узколистную, шалфей мускатный и многоколосник фенхельный, интродукция которых в условиях Московской области возможна без
сохранения необходимой продуктивности.
12. Экой ом и чес кие расчеты показали, что эфиромасличное производство в условиях Нечерноземной зоны может быть рентабельно, а применение регуляторов роста, позволяющее реализовать адаптивный потенциал растений, повысить рентабельность производства еще в 2 и более раза.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. При проведении исследований по введению в культуру в условиях Нечерноземной зоны эфиромаслнчных растений использовать систему оценки в баллах по основным показателям, отражающим продуктивность и технологичность культуры, что позволит объективно и всесторонне оценить потенциал вида в новых условиях.
2. Рекомендовать для введения в культуру в Нечерноземной зоне РФ перспективные эфиромасличные растения змееголовник молдавский, иссоп лекарственный, котовник кошачий, монарду дудчатую и м. двойчатую, шалфей лекарственный, чабер садовый, эльсгольцию реснитчатую.
3. Применять разработанные методы экзогенной регуляции с целью повышения адаптивных возможностей эфиромаслнчных растений в новых для них условиях.
4. Для повышения содержания ЭМ в сырье, предназначенном для дальнейшей переработки, рекомендовать применения регуляторов роста регардактного типа и стимуляторов роста Эпин - экстра и Циркон.
Основные работы, опубликованные по теме диссертации
!, Маланкина, Е.Л. Экзогенная регуляция биопродуктивностн копеечника альпийского и змееголовника молдавского / С.С. Шаин, Ю.С. Романов, Е.Л. Маланкина, ГК. Кузнецова, Г.И. Климахнн и др. // Материалы VIII Всеросс. симп. по новым кормовым растениям, Сыктывкар. -1993.-С. 179-180.
2. Маланкина, Е.Л. Влияние регуляторов роста на накопление и компонентный состав эфирного масла змееголовника молдавского. / ЕЛ. Маланкина, Л.Е. Дмитриев, С.С. Шаин, И. И. Грандберг И Известия ТСХА. - 1996. - Вып. I - С. 198-203.
3. Маланкина, Е.Л. Особенности цветения и плодоношения змееголовника молдавского {AM. Рабинович //Труды Международной конф. «Проблемы лекарственного растениеводства», Полтава, 1996,-С, 194-195,
4-. Маланкина, Е.Л. Влияние некорневых подкормок на сырьевую продуктивность и посевные качества семян змееголовника молдавского /ЕЛ. Маланкина, Н.Е. Кузнецова //Труды Междунар, Научно - практ, конф. «Проблемы лекарственного растениеводства». - Полтава,199б. - С, 178-179,
5. Маланкина, Е.Д Использование фиторегуляторов при возделывании лекареггвеных и эфирно-масличных растений Н С.С. Шаин, В.А. Быков, В.М, Трегубов, Г.К. Кузнецова, НИ. Гейер, Г.И. Головкина, Ю.С Романов, А.И. Денисеккова, Е.Д Маланкина // Материалы 5 международной конф. «Селекция^ кология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений», Симферополь, 1996, - С, 293-294.
6. Маланкина, Е.Л. Особенности цветения и плодоношения змееголовника молдавского {Dracocephalum moldávica L.) в Московской области. / Е.Л, Маланкина, AM.
Рабинович //Материалы V международной конф. «Селекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений», Симферополь, 1996.- С 108109.
7. Маланкина, Е.Л. Влияние некорневых подкормок мочевиной на проективность змееголовника молдавского./ Н Е. Кузнецова, ВЛ. Дмитриева, В.Ф, Вояобуева, ЕЛ. Маланкина //Материалы П междунар, сими. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Пущине, 1997.- С.721-722.
8. Маланкина, Е.Л. Моднфикационная изменчивость и гормональная регуляция терпеноидов эфирного масла мяты перечной и змееголовника молдавского / П.Б. Курапов, С.С. Шаин, Л.Б. Дмитриев, Е.А Маланкина, И.В, Скоробогатова и др. // Материалы 11 междунар сими. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», Пущиио, 1997. - С. 149-150,
9. Маланкина, Е.Л. Фитогормоны и процессы вторичного метаболизма мяты перечной и змееголовника молдавского / П.Б. Курапов, СС. Шаин, ДБ, Дмитриев, Е.И. Сальникова, А.Г. Сиушева, В.Л. Дмитриева, ЕЛ. Маланкина //Тез,докл. IV междунар. конф. «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997. - С, 103.
10. Маланкина, Е.Л. К вопросу об и (продукционном изучении ряда восточно-азиатских видов растений, используемых в медицине /ЕЛ Маланкина, А.Н. Цицхлнн // Материалы междунар. конф. «Растения в муссонпом климате», Владивосток, 1998.-С. 195-196.
11. Маланкина, ЕЛ. Влияние типа засоления на всхожесть семян и развитие проростков змееголовника молдавского / Е.Л. Маланкина. // Всеросс. научно - практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», Леша 1998.-Т. 4,-С 49-50.
12. Маланкина, Е.Л. Регуляция продукции эфирного масла и гормональный балланс в онтогенезе мяты перечной (Mentha piperita L.) и змееголовника молдавского (DracocephaluM moldavica L.) / В.Л, Дмитриева, С.С. Шаин, П.Б. Курапов, Е.Л. Маланкина, Л.Б. Дмитриев, И.В. Скоробогатова, // Всеросс. научно-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», - Пенза
1998. - ТА.- С J 37-139.
13. Маланкина, ЕЛ. Биологические особенности монарды двойчвтой (Monarda thdyma £0 в условиях Московской области // Е.Л. Маланкина, М.В. Гринева. // Материалы VII междунар. конф. «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье», Симферополь, 1998. • С. 144.
14. Маланкина, Е.Л Некоторые особенности влияния ростингибирующих эффекторов на накопление эфирного масла и гормональный баланс в онтогенезе змееголовника молдавского (Dracocephalum moldavica L) // СС Шаин, Е.Л. Маланкина, В.Л, Дмитриева, П.Б. Курапов, ЛБ. Дмитриев. // Материалы VII междунар. конф. «Нетрадиционное растениеводство, экология к здоровье», Симферополь. 199S - С. 428429.
15. Маланкина, ЕЛ. Влияние регуляторов роста на содержание и качественный состав эфирного масла монарды двойчатой {Monarda dktyma i,)./ В.Л. Дмитриева, СС Шаин, Л.Б, Дмитриев, Е.Л. Маланкина. И Тез. 5 конф. «Регуляторы роста растений», Москва, ТСХА, 1999. - С. 79.
16. Маланкина, ЕЛ. Экзогенная регуляция биопродуктивности в онтогенезе Monarda didyma L. в условиях Московской области /В.Л. Дмитриева, Е.Л. Маланкина, СС Шаин, Л.Б. Дмитриев. // Материалы П1 междунар. симл. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», Пущино, 1999. - С 53-55.
17. Маланкина, Е.Л. Применение природных красителей для колорированкя текстильных материалов. / Л.Г, Ковтун, ЕЛ, Маланкина, СА, Щербакова // Текстильная химия. -
1999.- №1(16) - С 69-74.
18. Маланкина, Е.Л. Гормональная регуляция биопродуктявности в онтогенезе эфирномасличных растений: мята перечная, змееголовник молдавский, монарда двойчатая / СС. Шаин, П.Б. Курапов, ЕЛ. Маланкина, ЛБ. Дмитриев, B.JL Дмитриева, и др. // Сборник трудов биотехнологического центра МСХА «Сельскохозяйственная биотехнология», избр. Работы под ред. В.СШевелухи, 2000.- Т. 1. - С, 176-198.
19. Маланкина, Е.Л. Экзогенная регуляция продукции эфирного масла монарды двойчатой {Monarda didyma L) / В.Л Дмитриева, Е.Л. Маланкина, Л.Б. Дмитриев, СС Шаин // 3 международная научно-практическая конф. « Интродукция редких и нетрадиционных с\х растений. (14-19 июля 2000) т.2, Пенза,-С. 112-113.
20. Маланкина, E.JI. Гормональная регуляция биопродуктивносгн в онтогенезе эфиромасличных растений: мята перечная, змееголовник молдавский, монарла даойчатая / С.С, Шаин, Е.Л. Маланкина, В.Л. Дмитриева, Л.Е. Дмитриев, П.Б. Курапов //< Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные труды под редакцией В. С Шевелухн. -М.,2000. -Т, tС. 6-20.
21. Маланкина, ЕЛ. Некоторые критерии отбора (особенности выбора) объектов интродукции ароматических растений в открытом я защищенном грунте АА.Н. Цицллин, ЕЛ Маланкина ¡1 3 международная научно-практическая конф. « Интродукция редких и нетрадиционных с\х растений» , 14-19 июля 2000. - Пенза: 2000.- Т. 2. - 126-127.
22. Маланкина, E.J1 Выращивание Dracocephahm moldavica в европейской части России / А.Н. Цишшин, ЕЛ. Маланкина // Лекарственное растениеводство // Сб. научных трудов поев. 70-летию ВНЛАРа,- М., 2000,- С. 380-334.
23. Маланкина, Е.Д Перспективы интродукции некоторых лекарственных и ароматических растений Северной Америки / Е.Л. Маланкина // В сб. «Генетические ресурсы лекарственных и ароматичесхих растений»- М.: ВИЛАР, 2001, • С. 75-77.
24. Маланкина, Е.Л. Перспективы выращивания монарды лимонной (Momrda cUriodora Gen1.) в условиях Московской области. / Е.Л. Маланкина, Н.В. Корчашкина, A.A. Терехин И В сб. «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений»-М.: ВПЛАР, 2001.- С, 134-136.
25. Маланкина, Е.Л Динамика изменения содержания эфирного масла в элегольции Патрена под воздействием ретардантов / Е.Л. Маланкина, С.С. Шаин, H.A. Зайцева // IV Международенй симпозиум "Нетрадиционные культуры", Пущино, 2001, - С. 338340.
26. Маланкина, ПЛ. Изменение характера биосинтеза компонентов эфирного масла в онтогенезе монарды лимонной (\tonarda ritriodora Cerv.) / В.Л. Дмитриева, ЕЛ. Маланкина, Л.Б. Дмитриев, С.С. Шаин И IV Международный симпозиум 'Нетрадиционные культуры", Пущнно, 2001г,т. 3 -С. 111-113.
27. Маланкина, Е.Л. Динамика изменения содержания эфирного масла в монарде двойчатой после обработки ретардантами / Е.Л. Маланкина, С.С Шаин И VI междунар. Конф. "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии", 26-28 июня 2001. - М,: ТСХА, 2001. - С, 110.
23. Маланкина, Е.Л. Особенности действия 2-ХЭФК и хлорхолинхлорнда на содержанке эфирного масла в некоторых эфироносах семейства Губоцветных (Lamiaceae Ц / Е.Л. Маланкина, С.С Шаин И Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные труды под редакцией Шевелухн B.C. -М.: Евразия+, 2001,- С. 218-225.
29. Маланкина, ЕЛ. Influence of regulators of growth on adaptation of aromatic plants torn the ¡family Lamiaceae. / S, Shaba, A. Terekhine, E Malankma // Intemacional Symposium, Moscow, October 23-28,2001.-P. 179-180.
30. Маланкина, Е.Л, Концептуальные основы повышения качества сырья эфиром ас лнчных растений I С.С Шаин, ЕЛ. Маланкина, В.Л. Дмитриева, Л.Б. Дмитриев. П.Б. Курапов И «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функционалы 1ых продуктов». Материалы 1-ой Российской научно-практической конференции. -Москва: 2001. - С 9-11.
31. Маланкина, ЕЛ. Перспективные лекарственные культуры. Учебное пособие / Л.В. Полуденный, Е.Л. Маланкина, A.A. Терехин A.A. // М.: МСХА, 2001. -35 с.
32. Маланкина, Е.Л. Дикорастущие лекарственные растения. Учебное пособие / Л.В. Полуденный, А. А. Терехин, ЕЛ. Маланкина //М.: МСХА, 2001. - 72 с.
33. Маланкина, ЕЛ. Мята перечная. Учебное пособие // Л.В. Полуденный, А.А.Терехин, Е.Л. Маланкина//М,; МСХА, 2001.-32 с.
34. Маланкина, Е.Д Биологические особенности элъегопьцин Патрена (шандры гребенчатой) в условиях Московской области / A.A. Терехин, MB. Гринева, ЕЛ. Маланкина it «Аграрный сектор и его современное состояние». Материалы научной конференции аграрного факультета, Москва, 18-20 января 2002.- М,: Изд-во РУДН, 2002.-С, 68-69.
35. Маланкина, ЕЛ. Биологические особенности развития монарды дудчатой в условиях Московской области. Н Н.В. Корчашкина, A.A. Терехин, Е.Л. Маланкина /У «Аграрный сектор и его современное состояние», Материалы научной конференции аграрного факультета, Москва. 18-20 января 2002.-М.: Изд-во РУДН, 2002. - С. 209-210.
36. Маланкина, ЕЛ. Содержание эфирного масла в сырье монарды двойчатой / Н.В. Корчашкина, A.A. Терехин, ЕЛ. Маланкина // Биология - наука 21 века: 6-я Пущинская школа- конференция молодьп ученых. - Пущине, 20-24 мая 2002: сборник тезисов. т.З - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2002, - С. 71.
37. Маланкина, Е.Л. Влияние регуляторов роста на продуктивность эфироносов из семейства Яснотковых / Е.Л. Малаккина, С. С. Шаин, A.A. Терехин, М.В. Гринева, НИ Гейер//Тезисы докладов ТСХА -М: Изд-воТСХА, 2002.-С.160-164.
33. Маланкина, ЕЛ. Эльсгольция реснитчатая (Elscholzüi ciliata (Thunb.) Hyl.) перспективное эфиромасличное растение в условиях Московской области / A.A. Терехин, М.В, Гринева, ЕЛ. Маланкина, В.А. Сурков //Вестник РУДН, сер. Сельскохозяйственные науки, Агрономия. - 2002. - №8. - С. 44-47.
39. Маланкина, Е.Л. Сравнительное изучение продуктивности популяций монарды двойчатой различного происхождения в условиях Московской области / Н.В. Корчашкина, A.A. Терехин, ЕЛ. Маланкина //Материалы 1-ой международной научно-практ. конф. «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» -Москва-Сергиев Посад, 23-27 сентября 2002. - С. 54-57.
40. Маланкина, E.JL Продуктивность и состав эфирного масла эльегольцли реснитчатой (Elshokia ciliata (Thunb.) в онтогенезе / M B. Гринева, ЕЛ. Маланкина, В.Л, Дмитриева // Межд. Научно-практическая конф. « Ресурсознанство, колекщонуванння та охорона бюрЬноманггтя», Полтава, 5-6 листопада 2002. - С, 106-103.
41. Маланкина, Е.Л. Перспективы выращивания монарды лимонной в качестве лекарственного и эфирно-масличного растения в условиях Московской области / ЕЛ. Маланкина, Н.В. Корчашкина, A.A. Терехин, В.Л. Дмитриева, НЛ Гейер // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты переработки нетрадиционных культур. Сборник научных трудов, вып.7. -М., 2СЮЗ. • С.-233-238.
42. Маланкина, ЕЛ. Регуляция продуктивности в онтогенезе эльстольции реснитчатой (Ehcholzia ciliata (Thunb.) Hyt.) и котовника кошачьего (Nepeta cataría L) / ЕЛ. Маланкина, С.С, Шаин, М.В. Гринева, Н.И. Гейер, И.Ю. Бесчастнова, E.H. Шапкина И Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты переработки нетрадиционных культур. Сборник научных трудов. — М. : 2003. - Вып.7 -С. 227-233.
43. Маланкина, ЕЛ. Эльсгольция реснитчатая - перспективный эфиронос для Московской области i Е.Л Маланкина, JLB. Полуденный, М.В. Гринева, И.Ю. Бесчаегнова it Региональная научно-практическая конференция «Технология выращивания и использования лекарственных культур» 2-4 июля 2003, г.Уфа. - С 75-77,
44. Маланкина, ЕЛ. Регуляция продуктивности в онтогенезе эльегольщш реснитчатой Elscholzia ciliata (Thunb) Hyl.) и котовника кошачьего (Nepeta cataría L) / ЕЛ. Маланкина, С.С. Шаин, М.В. Гринева, НИ. Гейер // Дохя.ТСХА, выл 275, Москва: Изд-во МСХА 2003. - С. 91-95.
45. Маланкина, ЕЛ. Исследование и возможности экзогенной регуляции состава эфирного масла нетрадиционных доя Нечерноземкой зоны России эфирно-масличных растений / В.Л. Дмитриева, Л.Б. Дмитриев, С.С. Шаин , ЕЛ. Маланкина // Материалы международной научно-практической конференции 'Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур", г.Кинель, 23-25 июля 2002. - Самара: 2003 -С. 202-209.
46. Маланкина, ЕЛ. Сравнительная характеристика эфирны* масел Origanum vulgare L. в зависимости от факторов среды и внешнего воздействия. / В.Л. Дмитриева, ЕЛ. Маланкина, Л.Б. Дмитриев, С.С. Шаин // Материалы Y международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», Пуши но., 2003.-T. 1.-С. 181-182.
47. Маланкина, Е.Л. Некоторые итоги интродукции эфирно-масличных растений из семейства Яснотковые в условиях Московской области / ЕЛ. Маланкина // Материалы третьей Международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений», 23-25 сентября 2003, С.-Петербург. - С. 232-233.
48. Маланкина, Е.Л. Ассортимент лекарственных растений для альпийской горки Е.Л, Маланкина // I Всероссийская научно-практич. конф. '^Садово-парковое л ландшафтное строительство", Орловский ГАУ, - Орел: 2004, - С,-105-108.
49. Маланкина, Е.Л, Семенная продуктивность монарды (Monarda) в условиях Московской области / Н,В. Корчашкина, A.A. Теркин, Е.Д Маланкина. В.А, Сурков //Вестник РУДН, серия Сельскохозяйственные науки, -2004. -Kall - С. 16-18
50. Маланкина, Е.Л. Влияние ретуляторов роста ретарджгного типа на накопление эфирного масла в сырье иссопа лекарственного (Hyssopus officinaüs L.) / Е.Л. Маланкина, C.C. Шаин, В.Л. Дмитриева. Л.Б, Дмитриев // Актуальные вопросы ботаника к физиологии растений. Материалы международной научной конференции. 22-25 апреля 2004. - Саранск: нзд-во Мордовского гос. университета. 2004. - С. 152153.
51. Маланкина, Е.Л, Особенности накопления эфирного масла в надземной части иссопа лекарственного в условиях Московской области /Е.Л. Маланкина // Актуальные вопросы ботаника и физиологии растений. Материалы международной научной конференции. 22-25 апреля 2004. - Саранск: изд-во Мордовского гос. университета, 2004.-С. 154-155.
52. Маланкина, Е.Л. Продуктивность и содержание эфирного масла в сырье иссопа лекарственного в зависимости от фазы вегетации / Е-Д Маланкина И Материалы YII международной коференции по морфологии растений, посвященной памяти И Г. и Т.И Серебряковых, 12-14ноября 2004 год, Москва, МПГУ, 2004 г. - С. 155-156
53. Маланкина, Е.Л. Особенности накопления эфирного масла в монарде дудчатой в условиях Московской области / Е.Л. Маланкина // «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов», тез.докл. Межд. научной конф., посвященной 100-летию Бот, СадаКГУ, Калининград, 2004. -214-216.
54. Маланкина, Е.Л, Особенности накопления эфирного масла в онтогенезе монарды двойчатой (Monarda didyma L.) в условию! НеченоземноП зоны России / Е.Л, Маланкина // «Проблемы рационального использования растительных ресурсов». Материалы международной научно-практической конференции. - Владикавказ; 2004. -С 195-197.
55. Маланкина, Е.Л. Лекарственные растения на приусадебном участке. Учебное пособие / Е.Л, Маланкина. - Москва, «Фитон+», 2005. - 272 с,
56. Маланкина, Е.Л. Рабочая тетрадь по курсу «Возделывание эфирномасличных растений» Учебное пособие/ЕЛ. Маланкина, - М,: МСХА, 2005.-38 с.
57. Маланкина, Е.Д //Атлас лекарственных растений России /Под общей ред. В.А. Быкова. - М.: ВИЛАР, 2006. - С. 76-77,194-195.
53. Маланкина, Е.Л. Анализ условий, определяющих перспективность интродукции эфироносов из семейства Яснотковых / Е.Л. Маланкина // Сборник научных трудов «Лекарственное растениеводство», материалы международной конф. - М.: 2006. -С. 142-146.
59. Маланкина. ЕЛ. Лекарственные растения в ландшафте. Учебное пособие / Е.Л, Маланкина- Москва; «Вече», 2006.- 240 с,
60. Маланкина, Е.Л. Особенности формирования железистого аппарата растений рода Монарда в связи с накоплением эфирного масла / Е.Л. Маланкина, Н. В. Корчашкина //Доклады ТСХА.- М.: РГАУ-МСХА имени К.А, Тимирязева, 2007, - Вып. 279; чЛ. -С 533-536,
61. Маланкина, Е.Л, Влияние опрыскиваний препаратом циркон на продуктивность мелиссы лекарственной. / Е.Л. Маланкина // Доклады ТСХА. • Вьзп. 279, ч.1.- М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2007.- С.531-533,
62. Маланкина. Е.Л. Влияние фазы развития растений котовника кошачьего на эффективность обработки регуляторами роста ретардантного типа /Е.Л. Маланкина, Гринева М.В. //Arpo XXI.- 2007. - № 1-3. - С.23-27.
63. Маланкина, Е.Л. Влияние опрыскиваний препаратом Циркон на продуктивность мелиссы лекарственной /Е.Л Маланкина, И. А. Медведев //Arpo XXI,- 2007, - № 1-3. -С. 27-29.
64. Маланкина. Е.Л. Формирование эфиромасличных железок у рода Монарда (Monarda L.) и их распределение по поверхности листа в связи с продуктивностью растений /Е.Л. Маланкина, Н.В, Корчашкина // «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты», сборник научн. тр., вып. 14. - М.: Шд-во РАЕН,2007,-С. 67-71.
Подписано в печать 14.09.2007 г. Исполнено 17.09.2007 г. Печать трафаретная
Заказ №719 Тираж: 100 экз.
Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www.autoreferat.ru
-
Маланкина, Елена Львовна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Москва, 2007
-
ВАК 06.01.13
- Агротехнологические приемы выращивания чабера огородного и лофанта анисового на черноземе южном Нижнего Поволжья
- Агробиологическое обоснование выращивания шалфея лекарственного (Salvia officinalis L.) в условиях Чеченской Республики
- Изучение аккумуляции селена и влияния его на накопление первичных и вторичных метаболитов в лекарственном и эфирно-масличном сырье
- Биология дикорастущих растений семейства Lamiaceae в лесостепном Предуралье Башкортостана
- Технологическое обоснование возделывания нетрадиционных овощных культур и грибов, видовой состав возбудителей болезней и экологически безопасные меры борьбы с ними
