Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические особенности и структура ценопопуляций Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb. в Хакасии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности и структура ценопопуляций Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb. в Хакасии"

На правах рукописи

ГОРДЕЕВА Галина Николаевна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA PSEUDOVINA HACKEL EX WIESB. В ХАКАСИИ

03.00.05 —"Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2005

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН (г. Новосибирск) и в НИИ аграрных проблем Хакасии (г. Абакан).

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Дорогина Ольга Викторовна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Зверева Галина Кимовна; кандидат биологических наук, с.н.с. Зуева Галина Александровна.

Ведущая организация — Институт цитологии и генетики СО РАН.

1Ж_" 2005 г. в

30

Защита состоится

на заседании

диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова ЭА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение биологии привлеченных к интродукции дикорастущих растений, позволяет шире использовать тот или иной вид в хозяйственной деятельности человека. Festuca pseudovina является одним из важнейших пастбищных растений Хакасии, т. к. характеризуется высокой засухоустойчивостью, хорошими кормовыми качествами, а также может выдерживать небольшое засоление. Поскольку этот вид устойчив, его можно использовать в переводе залежных земель в пастбища. Периодичность семеношения позволяет создать (в смеси с другими видами трав) долголетние растительные сообщества на угольных отвалах. Тем не менее, современное состояние ценопопуляций этого вида в Хакасии остается малоизученным как в природных условиях, так и в культуре.

Цель работы — изучить состояние ценопопуляций Festuca pseudovina в фитоценозах Хакасии для интродукции в степной зоне юга Средней Сибири.

Задачи:

1. Изучить возрастной состав, численность и онтогенез Festuca pseudovina в естественных местах произрастания.

2. Исследовать изменчивость морфологических признаков, продуктивность и онтогенез Festuca pseudovina в условиях культуры.

3. Изучить особенности антэкологии у Festuca pseudovina в условиях культуры.

4. Охарактеризовать кормовую ценность ценопопуляций Festuca pseudovina в условиях культуры.

5. Исследовать семенную продуктивность интродукционных популяций Festuca pseudovina.

6. Изучить влияние различных температурных режимов на прорастание семян Festuca pseudovina.

Научная новизна. Впервые в Хакасии изучены онтогенез, антэкология, семенная продуктивность и питательная ценность ценопопуляций Festuca pseu-dovina при интродукции.

Установлено, что лучшим режимом проращивания для семян Festuca pseudovina являются условия постоянной температуры (22 °С), в темноте, в течение 6 суток.

Практическая значимость работы. Выделены конкретные ценопопуляций с высокими показателями, перспективные для дальнейшего введения в культуру. Итогом изучения биологических особенностей Festuca pseudovina явилось написание рекомендаций по выращиванию данного вида при интродукции.

Защищаемые положения:

1. При интродукции в условия сухостепной зоны юга Средней Сибири Festuca pseudovina характеризуется малой и средней степенью изменчивости основных фенофаз и по срокам цветения относится к утренним злакам.

2. На основе высоких показателей морфологических и ценотических признаков природных ценопопуляций Festuca pseudovina выделена биджинская це-нопопуляция, а в условиях интродукции — ширинская и бородинская ценопо-пуляций степной зоны республики.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на двух российских конференциях, одной межрегиональной, трех международных конференциях, в том числе на II Российской конференции по проблеме изучения растительного покрова Сибири (Томск, 2000), на II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых (Красноярск, 2000), на межрегиональной конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2000), на международной конференции по биоразнообразию и динамике экосистем в Северной Евразии (Новосибирск, 2000), на молодежной конференции молодых ботаников Сибири (Новосибирск, 2001), на Первой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2000), на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на международной научной конференции "Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов» (Калигинград, 2004), в «Сибирском экологическом журнале» (Новосибирск, 2004).

Научные публикации. Материалы диссертации опубликованы в 10 работах, включая рекомендации по выращиванию изучаемого вида.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 158 страниц состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы (173 источника, в том числе 11 иностранных авторов), с приложением рекомендаций по выращиванию изучаемого вида. Работа включает 36 таблиц и 32 рисунка.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ХАРАКТЕРИСТИКА КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ И РАЙОНОВ ИСХОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Объектом исследований является вид — Festuca pseudovina, из рода — Festuca L, (семейство Роасеае), относящаяся к группе Ovinae intravaginales — наиболее ксерофильных и криофильных овсяниц.

Festuca pseudovina имеет широкий евро-азиатский ареал. Это плотнодерно-винное травянистое поликарпическое растение. Типичный ксерофит, гелиофит (Антипов, 1971). Данный вид является эдификатором четырехзлаковой мелко-дерновинной степи и часто произрастает совместно с Festuca valesiaca.

Популяционные исследования Festuca pseudovina проводились в 10 местообитаниях пяти районов республики в течение 1999-2001 гг. Шесть ценопопу-

ляций вида семенным способом перенесены в условия интродукционного питомника.

В природных ценопопуляциях работа велась популяционно-онтогенети-ческим методом (Работнов, 1950; Уранов, 1975). Интродукционные популяции изучались в 1999-2002 гг. по общепринятым методам: фенологические исследования (Методы фенонаблюдений..., 1974), учеты урожая зеленой массы, сена и семян (Доспехов, 1985). При изучении морфологии растений пользовались «Атласами по описательной морфологии высших растений» (Федоров, Артю-шенко, 1962; Артюшенко, Федоров, 1986). Исследования этапов органогенеза изучали по методике Куперман и Ржановой (1963). Семенную продуктивность изучали по общепринятой методике (Левина, 1983; Вайнагий, 1974; Методич. указания, 1980); при исследовании всхожести и энергии прорастания семян вида использовали «Международные правила определения качества семян (1969). Ритмику цветения изучали по методу А.Н. Пономарева (1962). Определение питательности и кормовой ценности исследуемого вида проводили в лаборатории НИИ АПХ (с. Зеленое) и на государственной станции агрохимической службы «Хакасская», г. Абакан.

Полученные данные обрабатывали методом вариационной статистики по Доспехову Б. А. (1985). Определяли среднюю статистическую (М) и ее ошибку (±т), коэффициенты: вариации (V, %), корреляции (г), Стьюдента при 95% уровне вероятности (5% уровне значимости), (Зайцев, 1978). Размах значений вариации находили по Лакину Г. Ф. (1991).

Для характеристики климата района интродукции использованы данные метеостанции «Хакасская». Территория интродукционного питомника находится в сухостепной зоне республики. Климат резко-континентальный, с малоснежной холодной зимой, коротким летом с большой разницей температур ночью и днем, неустойчивой погодой весной и осенью. Ранней осенью и поздней весной бывают заморозки. Снежный покров достигает 15-17 см. Характерны сильные иссушающие почву весенние ветры (особенно в мае). Среднегодовое количество осадков 298 мм (Агроклимат. справочник, 1961), из которых 60% выпадает в летний период. За годы исследований количество осадков выпало выше среднемноголетней нормы в 1999 г. — на 1,0 мм; в 2001 г. — на 69,1 мм; в 2002 г. — на 27,7 мм, в 2000 г. — осадков выпало меньше среднемноголетней нормы на 39 %. Сумма положительных температур в эти годы была выше сред-немноголетнего значения и колебалась от 2612,9 до 2626,7°С. Климат района интродукции исходных популяций мало отличается по термическим условиям и по увлажнению. Исключением является алтайская популяция, для которой условия интродукции явились более засушливыми. По ГТК, 1999, 2001 и 2002 года являются недостаточно увлажненными, а 2000-й — засушливым.

ГЛАВА 2. ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA PSEUDOVINA В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

Злаковые мелкодерновинные степи в республике произрастают на каштановых почвах и южных черноземах и распространены в Аскизском, Бейском, Усть-Абаканском, Боградском, Ширинском и Орджоникидзевском районах. На юге республики (Таштыпский район) мелкодерновинные степи отсутствуют. Впервые описанные В. В. Ревердатто (1954) четырехзлаковые мелкодерновинные степи, имеют как классический вариант, так и различные модификации. Не смотря на ксероморфные черты организации, изучаемый вид в большинстве сбоем стремится к произрастанию вблизи водоемов (озер, рек) и в междуречье.

2.1. Онтогенез.

Festuca pseudovina по типу биоморфы относится к моноцентрическому виду с одним максимумом по площади биомассы — в центре разрастания особи. Ин-тродуцируемый вид представляет собой многолетний, полурозеточный, моноцентрический вид с полициклическими интравагинальными побегами. Побеги поли- или дицикличны, причем наиболее длительный малый цикл у главного побега. Он первый и зацветает, после чего происходит первое перевершинива-ние и вся система становится симподиальной.

Отличительными особенностями развития Festuca pseudovina в природных условиях по сравнению с онтогенезом изучаемого вида в условиях культуры является то, что в естественных местах произрастания имматурное возрастное состояние не выделено, в связи с его кратковременностью и трудностью идентификации (рис. 1). Общая схема онтогенеза изучаемого вида представлена на рисунке, однако в отдельные годы ход развития растений может изменяться и происходить иначе. Так, например, в алтайской и солнечной ценопопуляциях Festuca pseudovina выделены дополнительные возрастные состояния, причиной появления которых, вероятно, могли быть длительные неблагоприятные климатические условия: старые вегетативные (Vs) и старые в молодом генеративном состоянии (g1s), соответствующие по морфологическим параметрам молодым особям, но по количеству (в %) отмерших побегов отнесенные к старым.

2.2. Возрастной состав и численность особей Festuca pseudovina в природных популяциях.

Исследовано 10 ценопопуляций Festuca pseudovina в пяти районах республики. Из них две — равнинные, остальные — склоновые и расположенные у подножия склонов. Возрастные спектры изученных ценопопуляций относятся к разным типам: 1) мономодальный (ширинская; бородинская; боградская 1; бо-градская 2; солнечная; аскизская 1); 2) бимодальный (алтайская; биджинская; аскизская 2); 3) тримодальный (ильичевская) (табл. 1).

р Í i/n V 9> ь ь $$ S

W 1 *УГГ 1г i ш i ¿ . С i у ¥ (Ш tMí <5 i J ш ' i 1 "а к «

м

Рис. 1. Возрастные состояния Festuca pseudovina в природных условиях (по Диагнозы и ключи..., 1997).

Возрастные состояния: р — проросток, j — ювенильное; im — имматурное, v — виргинильное; g1 — молодое генеративное; g2 — средненвозрастное генеративное; g3 — старое генеративное; ss — субсе-нильное; s — сенильное.

Таблица 1

Исследуемые популяции Festuca pseudovina в разных природных зонах Хакасии

№ ЦП Популяции Растительное сообщество Общее проективное покрытие, %

1 Биджинская Лесостепная зона разнотравно-ковыльно-типчаковое 70

2 Боградская 1 Степная зона холодополынно-тонконогово-типчаковый 45

3 Боградская 2 Холодополынно-житняково-типчаковый 60

4 Ширинская Полынно-астрово-типчаковый 50

5 Алтайская Ковыльно-разнотравно-типчаковый 60

6 Бородинская Разнотравно-типчаковый 60

7 Солнечная Сухостепная зона ковыльно-типчаковый 45

8 Ильичевская Житняково-типчаковый 40

9 Аскизская 1 Караганово-тырсово-типчаковый 40

10 Аскизская 2 Холодополынно-типчаковый 60

Максимальной численностью особей Festuca pseudovina характеризуется ширинская ценопопуляция — 73,6 особей/м2. Средняя численность, которая характерна для ценопопуляций изучаемого вида равна 45,6 особей/м2. Ближе к данному значению по численности растений — боградская 1, ильичевская и бородинская ценопопуляций.

2.3. Сравнительная характеристика ценопопуляций Festuca pseudovina в естественных местах произрастания.

Сравнительный анализ производился методом Т. А. Работнова (1950) — по темпам развития особей. Чем больше в возрастном спектре виргинильных особей, тем лучше условий для произрастания растений, их жизненность. Из обследованных ценопопуляций наиболее оптимальными условиями для роста и развития растений изучаемого вида характеризовалась биджинская ценопопу-ляция, т. к. в ее возрастном спектре наблюдалось наибольшее количество виргинильных особей. Для подтверждения данного вывода проводили интегральную оценку состояния особей изучаемого вида в обследованных ценопопуля-циях по совокупности морфологических и ценотических признаковое результате исследований выявлено, что наилучшими показателями морфологических (сред, балл = 3,5) и ценотических (сред, балл = 3,7) признаков характеризуется биджинская ценопопуляция (табл. 2). Худшие условия для развития морфологических признаков отмечены в ильичевской ценопопуляций (сред, балл = 1,2), для ценотических признаков в боградской 2 ценопопуляций (сред, балл = 1,0).

По классификации «дельта-омега» определяли тип исследованных ценопопуляций (Животовский, 2001). К зрелым отнесены алтайская и ширинская ценопопуляций Festuca pseudovina, к переходным — аскизская 1; аскизская 2; ильичевская; бородинская; биджинская, к стареющим — солнечная и боград-ская 2, а старой оказалась боградская 1 ценопопуляция.

При графическом изображении хорошее состояние Festuca pseudovina в биджинской популяции выражено большей площадью рисунка (рис. 2). В цено-популяциях: боградская 2 и ильичевская, кривая диаграммы имеет меньшую площадь, что говорит о ее неблагополучии.

Таблица 2

Оценка состояния ценопопуляций Festuca pseudova (5-балльная оценка).

Признаки Ценопопуляций

1 2 3 4 b 6 7 8 9 10

Морфологические: Длина генеративных побегов 2 4 2 1 1 b 1 3 1 2

Длина вегетативных побегов 3 1 3 3 3 3 2 b 2 1

Диаметр дерновины 1 1 3 3 2 1 1 1 2 b

Процент отмерших побегов b b 2 3 b b 1 2 2 3

Ценотические: Численность b 3 3 1 3 3 3 1 3 1

Доля прегенеративных особей 1 2 2 1 1 b b 1 2 3

Доля генеративных особей 3 b 1 1 4 3 3 b 3 b

Средний балл морфологиче- 27 2,7 2b 2,b 2,7 3,b 12 2,7 17 2,7

ских признаков

Средний балл ценотических 3,0 3,3 2,0 10 26 3,7 3,7 2,3 2,7 3,0

признаков

Ценопопуляций: 1 — ширинская; 2 — бородинская; ' 3 — боградская 1; 4 — боградская 2; b — солнечная; 6 —

биджинская; 7 — ильичевская, 8 — алтайская; 9—аскизская 1; 10 — аскизская 2.

6

4

3

бофадекая2 ипьичевская

беджинская

Рис. 2. Балльная оценка природных ценопопуляций Festuca pseudovina.

Признаки: 1 — длина генеративных побегов; 2 — длина вегетативных побегов; 3 — диаметр дерновины; 4 — процент отмерших побегов; 5 — численность, особей/м2; 6 — доля прегенеративных особей; 7 —доля генеративных особей.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ FESTUCA PSEUDOVINA В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ

3.1. Онто- и морфогенез Festuca pseudovina в интродукционном питомнике.

В природных фитоценозах растения определенных видов обычно не имеют условий для полного проявления их потенциальных возможностей роста и развития.

По классификации типов побегов (Серебрякова, 1967), побеги взрослого растения Festuca pseudovina по направлению роста — ортотропные; по отношению к субстрату — надземные. Все побеги анизотропные, с короткой плагио-тропной частью.

Развитие главного побега данного вида изучали с начала прорастания зерновки в течение трех лет.

У проростка почка представлена валиком и колпачком. Емкость почки равна 2 метамерам. В фазе трех листьев происходит заложение пазушных почек. Снаружи они покрыты полупрозрачной чешуей, под которой находятся два колпачка и валик. Конус нарастания дифференцирован в различной степени и находится на III — IV этапах органогенеза, емкость почки 4-6 метамера.

На втором году жизни количество почек с зачаточным соцветием в одной дерновине составляет 35 %. Способность с осени формировать зачаточное со-

цветие характерно для всех популяций Festuca pseudovina. К периоду зимнего покоя почки растений второго года жизни (побеги второго порядка) находятся на IV-V этапах развития, достигая емкости 7-8 зачатков.

У особей третьего года жизни в начале третьей декады мая в почках побегов второго порядка протекают VII — VIII этапы органогенеза. Емкость почки достигает 11 зачатков (Куперман, 1973) (рис. 3).

Рис 3 Этапы развития побега Festuca pseudovina

1 — почка проростка, 2 — пазушная почка в узле кущения двухлетнего побега, 3 — IV этап органогенеза, 4 — V-VI этапы органогенеза, 5 — зачаточное соцветие а) верхняя веточка соцветия, б) нижняя веточка соцветия, 6 — зачаточный колосок а) колосковые чешуи, б) цветочные чешуи, в) зачатки цветков

При исследовании этапов большого жизненного цикла Festuca pseudovina выделено 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и сенильный и 8 возрастных состояний (рис. 4).

Прегенеративный период. Проросток представлен однопобеговым растением — 2,1-2,3 см длины, с колеоптилем — 0,5 см длины и зародышевым корнем — 0,8 см длины с ризоидами. Связь с зерновкой сохраняется. Длительность состояния — 19-25 дней. Ювенильные особи представлены побегом 4,5 см высоты с корневой системой из 3-5 придаточных корней 1,8 см длины. Связи с зерновкой нет. Длительность возрастного состояния — 1 месяц. Имматурное возрастное состояние наступает при переходе растений к кущению. Имматурные особи имеют до 7 побегов с листьями 6,5 см длины, образующих 3-5 парциальных кустов и корневую систему из 5-7 придаточных корней, 2,1 см длиной.

Рис. 4. Возрастные состояния особей Festuca pseudovina в условиях интродукции.

Возрастные состояния: pl - проросток; j - ювенильное; im - имматурное; v- виргинильное; g, - молодое генеративное; g2 - средневозрастное генеративное; g3 - старовозрастное генеративное; ss -субсенильное.

Длительность возрастного состояния — 29-37 дней. Виргинильное возрастное состояние в условиях интродукции имеет длительность два года. В дерно-винах первого года жизни насчитывается 27 шт. побегов, длиной 5,2 см. Число придаточных корней увеличивается до 16,1 шт., они достигают длины 3,4 см. Вегетативные особи второго года жизни — это растения, имеющие до 50 парциальных кустов в дерновине, корневая система имеет до 38 придаточных корней. Генеративный период. Молодые генеративные растения образуют дерновины диаметром 7,8 см длины и 18.6 шт. генеративных побегов длиной 46,4 см. Высота вегетативных побегов — 19,2 см. Длина соцветий — 7,3 см. Длина корневой системы — 9,0 см. У средневозрастных генеративных растений диаметр дерновины составляет 14,8 см. Количество генеративных побегов достига-

ет 110 шт., 33,5 см длины. Длина соцветий — 5,2 см. Именно у особей данного возрастного состояния появляются первые признаки старения, количество отмерших побегов увеличивается до 40 %. Переход к старовозрастному генеративному состоянию выражается в увеличении количества отмерших побегов до 60-70 %. Наибольшая величина диаметра дерновины равна 15,0 см. Количество генеративных побегов уменьшается до 46,9 шт. Сенильный период. Субсе-нильные особи представлены растениями с диаметром дерновины от 15,0 до 18,5 см. Отмершая центральная часть составляет 70-75 % площади куста. Длина вегетативных побегов равна 8,3 см. Это возрастное состояние наблюдалось у отдельных особей на девятом году жизни. Сенильное возрастное состояние не выделяется, т.к. растения еще не достигли данного возраста.

3.2. Характеристика интродукционных популяций Festuca pseudovina по морфологическим параметрам и продуктивности.

По ритму развития Festuca pseudovina относится к летне-зимнезеленым растениям, с двумя генерациями листьев: первая — весенняя, вторая — летне-осенняя (Серебряков, 1964). Длина вегетационного периода по годам изменяется от 175 до 190 дней. Наступление определенных фаз развития у растений данного вида не имеет разброса дат (V<10). Поэтому этот вид является устойчивым в условиях культуры.

В течение жизненного цикла у растений Festuca pseudovina интенсивность побегообразования возрастает до g3 возрастного состояния. Для данного вида характерно два периода кущения: весенне-летний и летне-осенний. У взрослой особи наибольшая интенсивность побегообразования происходит в августе-сентябре. Рассчитана скорость побегообразования: так, в апреле развиваются 1,2 побега/сутки, в июне — 4,8, в августе — 6,8, а в сентябре — 12,0 побега/сутки.

В культуре на первом году жизни выявлена высокая меж- и внутрипопуля-ционная изменчивость по признакам: количество побегов и парциальных кустов у всех интродукционных популяций Festuca pseudovina. В генеративном периоде, у трехлетних растений наибольшая изменчивость (41,1%) обнаружена по признаку количество генеративных побегов на особь в боградской 1 популяции. Для боградской 1 и 2, аскизской 1 и бородинской популяций отмечено среднее значение коэффициента вариации по длине соцветия.

Показатели продуктивности изучаемых популяций не имели достоверных различий. Средний урожай зеленой массы составил — 2,1 кг/м2, сена—0,7 кг/м2.

Исследуемый вид считается нажировочным кормом для овец не только в летний период, но и на зимних выпасах (Растительный покров..., 1976). В результате пофазного изучения надземной массы на содержание питательных веществ, выявлено наибольшее количество сырого протеина в фазе выметывание соцветий у всех изучаемых популяций Festuca pseudovina. Максималь-

ным содержанием сырого протеина отличается бородинская ценопопуляция Боградского района — 25,1 %, 133 % — переваримого протеина и 0,48 кормовых единиц.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ FESTUCA PSEUDOVINA

4.1. Биология цветения.

Цветение злаков характеризуется специфическими биологическими особенностями. Первостепенное значение в приспособлении к опылению в семействе Злаки имеет суточная периодичность цветения.

Изучение цветения Festuca pseudovina проводили в 2001-2002 годах в ин-тродукционном питомнике. Цветение наступает в конце мая — первой декаде июня и имеет продолжительность 14,2 ± 0,3 дней. Основное цветение занимает 5-7 дней. Соцветие — метелка, представляющее собой разветвленное соцветие ботриоидной природы. По срокам цветения Festuca pseudovina — утренний злак, с одним взрывом цветения в сутки. Оптимальными условиями для цветения изучаемого вида является сухое, солнечное утро, с температурой воздуха 16,3 ± 1,2°С и относительной влажностью воздуха — 75,3 ± 3,4%. Цветение начинается в 6-6 часов и происходит в акропетальном порядке. В сутки в одном колоске раскрывается по 1-3 цветка, в соцветии — 13,6. Высокая температура (>30°С) и низкая влажность воздуха (32 %) тормозят цветение Festuca pseudovina. Также сдерживает цветение пасмурная и дождливая погода с сильным ветром.

4.2. Семенная продуктивность Festuca pseudovina.

Семенная продуктивность Festuca pseudovina изучалась в течение 2001-2002 гг., в 2000 г. особи изучаемого вида находились во временно не цветущем состоянии.

В шести изучаемых интродукционных популяциях Festuca pseudovina число семяпочек и семян на один генеративный побег имеют достоверные отличия (t >3) и значительный уровень изменчивости (V>20). Коэффициент продуктивности, как основной показатель адаптации вида к новым условиям по двум годам исследований значительно выше у разнотравно-злаковых популяций (бо-градская 1 и бородинская) Боградского района (табл. 3). Выявлена существенная зависимость от года и типа популяции по признакам потенциальной и реальной семенной продуктивности в популяциях разнотравно-злаковых мелко-дерновинных степей юго-восточных склонов и у их подножия Боградского и Аскизского районов (боградская 1 и 2; аскизская 1 и 2 популяции).

Таблица 3

Семенная продуктивность Festuca pseudovina в интродукционном питомнике

Популяции 2001 г. 2002 г.

ПСП РСП Коэффициент продуктивности, % ПСП РСП Коэффициент продуктивности, %

Боградская 1 93,4±3,8 79,1+3,2 8 70,8±2,8 63,4±2,5 89,5

Боградская2 47,3±1,3 39,6±1,4 83,7 46,4±1,7 36,7±1,6 78,9

Ширинская 78,1 ±2,4 43,9±2,6 56,2 75,0±2,2 64,3±2,0 85,8

Аскизская 1 59,8±1,9 34,7+1,7 58,0 45,2±1,9 35,6±1,8 78,6

Аскизская 2 45,1±2,6 34,1±1,0 53,2 60,9±2,1 47,9±1,8 78,6

Бородинская 101,1±3,5 85,0±3,3 4, 8 82,2±3,2 69,8±3,2 87,9

Рассчитывалась степень корреляции (сильная, средняя и слабая) между признаками семенной продуктивности (Плохинский, 1970): количество семяпочек и семян на один генеративный побег, длина соцветия, количество генеративных побегов на особь, диаметр дерновины и урожай семян. Обнаружена сильная корреляция между тремя парами признаков: количество семяпочек и завязавшихся семян на генеративный побег; количество семяпочек и длина соцветия; количество генеративных побегов на особь и урожай семян. Наибольшее количество корреляции сильной степени (4 шт.) между элементами семенной продуктивности выявлено в ширинской ценопопуляции. Возможно, это объясняется изначально благоприятными условиями произрастания данной ценопопуля-ции в природных условиях.

По высоким показателям семенной продуктивности выделились боградская 1; бородинская и ширинская ценопопуляции, произраставшие на юго-восточных склонах горного массива Оглахты и в окрестностях села Бородино, а также в Ширинском районе возле озера Балган.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

5.1. Морфология семян.

При изучении биологии любого вида растения, особое внимание уделяется вопросу прорастания и всхожести семян.

Для Festuca pseudovina характерна зерновка фестукоидного типа длиной 2,4 мм, шириной — 0,7 мм, толщиной — 0,5 мм. Форма изменяется от узкопродолговатой до обратно-яйцевидной, расширенной к верхушке и зауженной к низу. Поверхность зерновки голая, бугорчатая. Гилум расположен в базальной части плода, четырехугольный, почти черного цвета. Рядом находится микропиле овальной формы. Семешов в виде бороздки, длиной — 1,6 мм. Семя с

крахмалистым эндоспермом, величина которого равна 1,7 мм, что составляет 73 % от всего семени, величина зародыша в среднем равна 0,63 — 26 % семени. Оба имеют бело-желтоватый цвет. Семя атропное.

Прорастание зерновки надземное. Выявлена прямая корреляционная зависимость между массой семени и величиной зародыша и массой семени и величиной эндосперма (г = 0,991 и г = 0,830, соответственно).

5.2. Изучение условий проращивания семян.

Всхожесть и энергия прорастания семян Festuca pseudovina изучались в лабораторных условиях в четырех режимах проращивания.

Оптимальным режимом проращивания для семян изучаемого вида в течение трех лет (1999-2001 гг.) явились условия постоянной температуры (22°С), в темноте. При помещении семян в чашки Петри, они прорастали на шестой день со всхожестью 94 % и энергией прорастания — 73%. В 1999 и 2000 годах достоверно низкой всхожестью характеризовались семена аскизской 1 ценопопуляции.

Для семян изучаемого вида характерно явление дикотилии. Семена отнесены к типу индифферентных по отношению к свету и имеющие неглубокий физиологический покой. При хранении семян Festuca pseudovina в лабораторных условиях в течение года, всхожесть падает на 13 %, после двух лет хранения — на 42 %.

ВЫВОДЫ

1. Festuca pseudovina — многолетний поликарпический злак плотнодерно-винной жизненной формы с ортотропными побегами интравагинального типа. Жизненная форма в культуре сохраняется.

2. На основании изучения состояния ценопопуляции Festuca pseudovina в разных фитоценотических условиях республики и при интродукции установлено, что онтогенез особей данного вида включает 4 периода и 8 возрастных состояний. В течение генеративного периода возможны перерывы в цветении, вызванные неблагоприятными условиями среды (засуха).

3. Большинство изученных природных ценопопуляции Festuca pseudovina являются нормальными, полночленными, относящимися по классификации "дельта-омега" к переходным. В условиях степной зоны базовый возрастной спектр имеет максимум численности особей в средневозрастном генеративном состоянии.

4. Среди 10 исследованных природных ценопопуляции Festuca pseudovina наиболее высокими показателями морфологических (длина вегетативных и генеративных побегов, диаметр дерновины, процент отмерших побегов) и цено-тических (численность, доля прегенеративных особей, доля генеративных особей в возрастном спектре) признаков отличается биджинская ценопопуляция.

5. Корреляционный анализ показал, что необходимыми условиями для массового цветения Festuca pseudovina являются температура воздуха равная 16-

18°С и относительная влажность воздуха — 73 ±%. По срокам цветения данный вид можно отнести к категории утренних злаков

6. Обнаружена достоверная корреляция, характерная для всех изучаемых интродукционных популяций Festuca pseudovina по признакам: количество семяпочек и семян на один генеративный побег. Наибольшее количество достоверных корреляций по элементам семенной продуктивности установлено для ширинской ценопопуляции (4).

7. Определено, что наибольшее количество сырого и переваримого протеина во всех исследованных ценопопуляциях Festuca pseudovina наблюдается в фазу выметывания соцветий. Максимальное содержание сырого протеина (25,1%) наблюдалось в бородинской ценопопуляции Боградского района.

8. По всем показателям продуктивности и питательности отмечены две популяции: бородинская и ширинская, которые являются ценным материалом для интродукции в условиях сухостепной зоны Хакасии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Булатова Г.Н. (Гордеева Г.Н.) Возрастная структура ценопопуляции овсяницы ложноовечьей в степях Хакасии // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Тез. докл. II Российской конф. — Томск, 2000. — С. 19.

2. Bulatova G.N. Characteristics of coenopopulations of Festuca pseudovina (Poaceae) in Khakasia//Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. — Novosibirsk. — V. 2. — 2000. — P. 47-48.

3. Булатова Г.Н. (Гордеева Г.Н.) Создание коллекции кормовых растений в ботаническом саду Хакасии // Сохранение биологического разнообразия Прие-нисейской Сибири / Материалы первой межрегиональной конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири. — Красноярск, 2000. — Ч. 2. — С. 31.

4. Булатова Г.Н. (Гордеева Г.Н.) Возрастной спектр ценопопуляции овсяницы ложноовечьей в Хакасии // Агроэкология и устойчивое развитие регионов / Материалы II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых. — Красноярск, 2000. — Ч. 2. — С. 6.

5. Булатова Г.Н. (Гордеева Г.Н.) Интродукция Festuca pseudovina Hackel. ex Wiesb. (Poaceae) в Хакасии // Тез. докл. молодежной конференции. Исследования молодых ботаников Сибири. — Новосибирск, 2001. — С. 14.

6. Булатова Г.Н. (Гордеева Г.Н.) Цветение Festuca pseudovina Hackel. ex Wiesb. В условиях интродукционного питомника в Хакасии // Тез. докл. Первой международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии". — Барнаул: Изд-во Алтайского госуниверситета, 2002. — С. 79.

7. Гордеева Г.Н. Питательные свойства Festuca pseudovina (Poaceae) в условиях культуры // Ботанические исследования в Азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общества. — Барнаул, 2003. — С. 166-167.

8. Гордеева Г.Н. Введение в культуру интродуцированных перспективных видов растений для южных районов Средней Сибири // Методические рекомендации. — Абакан: ООО Фирма «Март», 2003. — 23 с.

9. Гордеева Г.Н. Семенная продуктивность интродукционных популяций Fesuca pseudovina (Poaceae) в Хакасии // Материалы международной научной конференции "Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов". — Калининград, 2004. — С. 19.

10. Булатова Г.Н. (Гордеева Г.Н.) Особенности прорастания семян овсяницы ложноовечьей (Festuca pseudovina Hackel. ex Wiesb.) // Сибирский экологический журнал: Изд-во СО РАН. — Новосибирск, 2004. — Т. 11. — №6. — С. 869-875.

Подписано в печать 16 03 05 Формат 60х84'/16 Объем 1.0 п л Тираж 100 экз Заказ №32

Ротапринт НГАУ G30039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160

£

\ f ! I

22ДПРЖ •

1276

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гордеева, Галина Николаевна

Введение

Глава 1. Объект изучения, методы и климат района интродукции.

1.1. Объект исследования.

1.2. Характеристика природных мест произрастания и климата района интродукции.

1.3. Методика проведения исследований.

Глава 2. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Festuca pseudovina в природных условиях.

2.1. Онтогенез.

2.2. Возрастной состав и численность особей Festuca pseudovina в природных популяциях.

2.3. Сравнительная характеристика ценопопуляций Festuca pseudovina в естественных местах произрастания.

Глава 3.Биология развития Festuca pseudovina в условиях культуры.

3.1. Онто- и морфогенез Festuca pseudovina в интродук-ционном питомнике.

3.2. Характеристика интродукционных популяций Festuca pseudovina по морфологическим параметрам и продуктивности.

Глава 4. Биология цветения и семенная продуктивность Festuca pseudovina.

4. ЦВиология цветения.

4.2. Сёменная продуктивность Festuca pseudovina.

Глава 5. Биология прорастания семян.

5.1. Морфология семян.

5.2. Изучение условий проращивания семян. 133 Практические рекомендации по выращиванию Festuca pseudovina в культуре.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфологические особенности и структура ценопопуляций Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb. в Хакасии"

Экологический кризис биосферы, ставящий под угрозу не только благополучие, но и само существование человечества как части биосферы, ранее всего и особенно резко проявился на территории степной зоны (Система мер., 1991). В республике представлены все высотные растительные пояса: от каменистых степей до высокогорных тундр. Но ее своеобразие составляют степные просторы, где издревле человек выпасал домашний скот. В Хакасии степи занимают 26,4% (Растит, покров., 1976). Формировавшиеся 10 млн. лет, они являются носителем уникального генофонда.

В настоящее время негативное воздействие человека на природные местообитания диких растений столь велико, что некоторые ценные полезные растения существуют на грани исчезновения, многие значительно сократили и продолжают сокращать свое распространение в природе.

На современном этапе возникает проблема сохранения природных ресурсов и их рациональное использование. Широкое освоение целинных земель и увеличение животноводческой базы в 80 -е годы привело к резкому сокращению естественных кормовых угодий в степных районах Хакасии. В настоящее время происходит постепенное самовосстановление степей, однако, остается большое количество залежных земель, которые нуждаются в постепенном и желательно ускоренном восстановлении. По данным государственного комитета по землеустройству за 2004 г. по республике, только у сельскохозяйственных предприятий в залежах числится 38,5 тыс. га земель. Площадь нарушенных земель. на 2002 г. по республике составила 7766 га, из которых на разработку полезных ископаемых (уголь, золото) приходится 7246 га (93,3%). Поэтому важным является поиск и изучение биологических особенностей наиболее перспективных и устойчивых к засухе и засолению растений, для дальнейшего их использования по данной проблеме.

Для более полного изучения видов, необходим перенос ценных растений в культуру. Дикорастущие растения - крупный резерв увеличения производства белка для народного хозяйства (Полезные растения.1989).

Изучение биологии привлеченных к интродукции дикорастущих растений позволяет шире использовать тот или иной вид в хозяйственной деятельности человека. Festuca pseudovina является одним из важнейших пастбищных растений Хакасии, т.к. характеризуется высокой засухоустойчивостью, хорошими кормовыми качествами, а также может выдерживать небольшое засоление. Поскольку этот вид устойчив, его можно использовать в переводе залежных земель в пастбища. Периодичность семеношения позволяет создать (в смеси с другими видами трав) долголетние растительные сообщества на угольных отвалах. Тем не менее, современное состояние ценопопуляций этого вида в Хакасии остается малоизученным как в природных условиях, так и в культуре.

Цель работы: оценить состояние популяций Festuca pseudovina в природе и при интродукции в степной зоне Хакасии.

Задачи:

1. Изучить возрастной состав, численность и онтогенез Festuca pseudovina в естественных местах произрастания.

2. Исследовать изменчивость морфологических признаков, продуктивность и онтогенез Festuca pseudovina в условиях культуры.

3. Изучить особенности антэкологии у Festuca pseudovina в условиях культуры.

4. Охарактеризовать питательную ценность Festuca pseudovina в условиях культуры.

5. Исследовать семенную продуктивность интродукционных популяций Festuca pseudovina.

6. Изучить влияние различных температурных режимов на прорастание семян Festuca pseudovina.

Научная новизна и теоретическая значимость.

При изучении природных ценопопуляций Festuca pseudovina установлено, что базовый возрастной спектр имеет максимум численности на среднегенера-тивном состоянии. Большинство ценопопуляций естественных мест произрастания относятся по классификации «дельта-омега» JI.A. Животовского (2001) - к переходным. В результате проведенных исследований в онтогенезе Festuca pseudovina делены 4 периода и 8 возрастных состояний. Впервые в условиях интродукции сухостепной зоны Хакасии изучены необходимые условия для цветения овсяницы ложноовечьей. Определена значительная межпопуляцион-ная изменчивость по признаку потенциальной и реальной семенной продуктивности во всех изучаемых интродукционных популяциях Festuca pseudovina. При изучении их питательности установлено, что максимальное количество сырого и переваримого протеина оказалось в фазу выметывание соцветий. Определены оптимальные условия для прорастания семян Festuca pseudovina.

Практическая значимость работы.

Выделены конкретные ценопопуляции с высокими показателями продуктивности и питательности, перспективные для дальнейшего введения в культуру. Итогом исследований биологических особенностей Festuca pseudovina явилось написание рекомендаций по выращиванию данного вида в условиях культуры.

Защищаемые положения.

1. При интродукции в условия сухостепной зоны юга Средней Сибири Festuca pseudovina характеризуется малой и средней степенью изменчивости основных фенофаз и по срокам цветения относится к утренним злакам.

2. На основе высоких показателей морфологических и ценотических признаков природных ценопопуляций Festuca pseudovina выделена биджинская ценопопуляция, а в условиях интродукции - ширинская и бородинская ценопопуляции степной зоны республики.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на двух российских конференциях, одной межрегиональной, трех международных конференциях, в том числе II Российской конференции по проблеме изучения растительного покрова Сибири (Томск, 2000), на II Всероссиской научной конференции студентов и молодых ученых (Красноярск, 2000), на межрегиональной конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2000), на международной конференции по биоразнообразию и динамике экосистем в Северной Евразии (Новосибирск, 2001), на Первой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул,

2003), на международной научной конференции «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов» (Калининград,

2004), в «Сибирский экологический журнал» (Новосибирск, 2004).

Научные публикации.

Материалы диссертации опубликованы в 10 печатных изданиях, в том числе - рекомендации по выращиванию Festuca pseudovina в культуре.

Структура и объем диссертации.

Диссертация общим объемом в 158 страниц состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы (173 источника, в том числе 11 иностранных авторов), с приложением рекомендаций по выращиванию изучаемого вида. Работа включает в 35таблиц и 33 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гордеева, Галина Николаевна

Выводы.

1. Festuca pseudovina — многолетний поликарпический злак плотнодер-новинной жизненной формы с ортотропными побегами интраваги-нального типа. Жизненная форма в культуре сохраняется.

2. На основании изучения состояния ценопопуляций Festuca pseudovina в разных фитоценотических условиях республики и при интродукции установлено, что онтогенез особей данного вида включает 4 периода и 8 возрастных состояний. В течение генеративного периода возможны перерывы в цветении, вызванные неблагоприятными условиями среды (засуха).

3. Большинство изученных природных ценопопуляций Festuca pseudovina являются нормальными, полночленными, относящимися по классификации "дельта-омега" к переходным. В условиях степной зоны базовый возрастной спектр имеет максимум численности особей на среднегенеративном возрастном состоянии.

4. Среди 10 исследованных природных ценопопуляций Festuca pseudovina наиболее высокими морфологическими (длина генеративных побегов, длина вегетативных побегов, диаметр дерновины, процент отмерших побегов) и ценотическими (численность особей/м , доля прегенеративных особей, доля генеративных особей) признаками отличается биджинская ценопопуляция.

5. Корреляционный анализ показал, что необходимыми условиями для массового цветения Festuca pseudovina являются температура воздуха равная 16-18°С и относительная влажность воздуха - 70 %. Этот вид можно отнести к категории утренних злаков.

6. Обнаружена достоверная корреляция, характерная для всех изучаемых интродукционных популяций Festuca pseudovina по признакам: количество семяпочек и семян на один генеративный побег. Наибольшее количество достоверных корреляций по элементам семенной продуктивности установлено для ширинской ценопопуляции (4).

7. Определено, что наибольшее количество сырого и переваримого протеина во всех обследованных ценопопуляциях Festuca pseudovina наблюдается в фазу выметывания соцветий. Максимальное содержание сырого протеина (25,1%) наблюдалось в бородинской ценопопуляции Боградского района.

8. По всем показателям продуктивности и питательности отмечены две популяции: бородинская и ширинская, которые являются ценным материалом для интродукции в условиях сухостепной зоны Хакасии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гордеева, Галина Николаевна, Новосибирск

1. Аврорин Н.А. Эколого-статистические методы в интродукции // Введение в культуру новых видов полезных растений в условиях Крайнего Севера. Л.: Наука, 1971.- С. 102-113.

2. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север.- М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1956. -285 с.

3. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области.- Л.: Гидрометеоздат, 1961 288 с.

4. Антипов Н.И. К вопросу об эволюции мезофитов, гигрофитов и ксерофитов // Физиология» засухоустойчивости» растений. М.: Наука, 1971. - С. 247-279.

5. Антипов А.Н., Корытный Л.М. Географические аспекты гидрологических исследований." Новосибирск: Наука, 1981.- 176 с.

6. Андриянова Е.А., Беркутенко А. Н. Биология прорастания семян некоторых видов Дальнего Востока России // Растительные ресурсы, Л.: Наука, 1999 -Т. 35 Вып. 3 - С. 50-56.

7. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений.: Соцветие. Л.: Наука, 1979 - 296 с.

8. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений.: Плод.- Л.: Наука, 1986 392 с.

9. Банникова В.А. О раскрывании цветков и удлинении тычиночных нитей у злаков // Бот. журн. 1964а. №2. С. 735-739.

10. Башалханова Л.Б., Буфал В.В., Русанова В.И. Климатические условия освоения котловин Южной Сибири. Новосибирск, 1989 - 100 с.

11. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.- Новосибирск: Наука, 1974 155 с.

12. Белостоков Г.П. К побегообразованию плотнокустовых злаков // Бот. журн., Л.: Наука, 1957- №8 Т. 42 - С. 1267-1277.

13. Беспалова З.Г. Биология цветения и опыления Эдификаторов в пустынных степях Казахстана // Сб. матер. I сессии науч. совета по проб. «Биологич. компл. р-нов нового освоения, их рациональное использование и обогащение. М.-Л., 1959 С. 93-95.

14. Биология семян и семеноводство.- М.: Колос, 1976 448 с.

15. Борисова И.В., Попова Т.А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков // Бот. журн., Л.: Наука, 1976 № 5 - Т. 56.

16. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Бот. журн., Л.: Наука, 1988 №6 - Т. 83 - С. 55-66.

17. Борисова И.В. Всхожесть семян разновозрастных особей пастбищных степных дерновинных злаков // Раст. ресурсы, Л.: Наука, 1996 Т. 32 - Вып. 3 - С. 60.

18. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы., Л.: Наука, 1973 Т. 9 - С. 287-296.

19. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн., Л.: 1974 № 6 - Т. 59 - С. 826-831.

20. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. М.: Наука, 1983 -248 с.

21. Волкова В. Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины.- Новосибирск: Наука, 1979 94 с.

22. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967 -С. 132-145.

23. Воронцова Л.И. Ценопопуляции типчака (Festuca sulcata Hack.) и белой полыни (Artemisia lercheana Web.) в южной пустыни Западного Прикаспия. Канд. дисс., М. 1971.

24. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской котловины // Тр. Южно-Енис. экспедиции.- М., 1954 Вып. 3 - С. 5-71.

25. Гонтарь Э.М., Пшеничкина Ю.А. Семенная продуктивность первоцвета крупночашечного //Бюлл. ГБС., М.: Наука, 1987 Вып. 144 - С. 87-91.

26. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины.- М.: Наука, 1954 -С. 3-24.

27. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков.- М.: Прометей, 1997 141 с.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат, 1985 351 с.

29. Днепровский Ю.М., Черемушкина В.А. и др. Особенности прорастания семян корневищных луков // Бюлл. ГБС, М.: Наука, 1991- Вып. 159 С. 95-97.

30. Дулепова Б.И., Якимова Е.П. Семенное возобновление и динамика численности ценопопуляций типчака Литвинова в Даурских степях // Сенокосы и пастбища Сибири.-Новосибирск, 1989-С. 131-138.

31. Ерохина А.А. Почвы и площади пахотно-пригодных земель в Красноярском крае. // Природные условия Красноярского края. М., 1961- С. 143-159.

32. Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого // Морфогенез растений. МГУ, 1961 - Т. 2 - С. 636-638.

33. Жукова JI.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого под влиянием выпаса // Биологические науки. -1967- №8 С. 18-26.

34. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений /Адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз.- Кишинев: Штиинца, 1980 — 587 с.

35. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников.- М.: Наука, 1978 С. 1150.

36. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.-М.: Наука, 1984-С. 5-175.

37. Заугольнова Л.Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного Frax-inus exelsior L. // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций.-М.: 1968 С. 18-26.

38. Заугольнова Л.Б. Численность и возрастные спектры ценопопуляций ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зоны Европейской части СССР // Бюлл. МОИП: Изд-во Московского университета, 1971 Т. 76 - Вып. 6 -С. 112-121.

39. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Бот. журн, Л.: Наука, 1977 №12 - Т. 62 - С. 1767-1779.

40. Заугольнова Л.Б., Смирнова О. В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол., 1978 №6 - Т. XXXIX - С. 849-858.

41. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на южном Урале // Растит, ресурсы, С. Петер.: Наука, 2003 - Т. 39 - В. 2 - С. 1-17.

42. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф. Биологические основы возделывания многолетних злаковых трав на европейском Севере России.- Петрозаводск, 1995 -.

43. Каден Н.Н. Зерновка как основной тип плода злаков // Морфогенез растений. М.: Наука, №2.

44. Кириллов М.В. Минусинская провинция // Красноярский край.- Красноярск, 1962-С. 256-282.

45. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи Внутреннего Тянь-Шаня. -Фрунзе, 1971 -211 с.

46. Кормовые растений сенокосов и пастбищ СССР.- М., 1950 Т. 1 - 390 с.

47. Кречетович В.И., Бобров Е.Г. Festuca L. -Флора СССР.- 1934 Т.2 - 508 с.

48. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири 1928 - Т.2 - 319 с.

49. Куминова А.В. Поясность растительности западной части Восточного Саяна //Растит, покров Красноярского края.- Новосибирск, 1965 Вып. 2 - С. 5-23.

50. Куминова А.В. Растительность правобережья Енисея.- Новосибирск, 1971 -377 с.

51. Куркин К.А. Вклад А. А. Уранова в учении о жизненном состоянии видов в фитоценозах и системный подход в фитоценологии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1977-Т. 82 (3)-С. 66-72.

52. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений.- М.: Высшая школа, 1963 423 с.

53. Кутузова С.И., Брач Н.В. и др. Географическая изменчивость хозяйственно ценных признаков льна // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- 1991 -Т. 144 С. 40-48.

54. Кочуров Б.И. Геохимия степных геосистем юга Минусинской котловины. Автореф. дисс. канд. геогр. наук.- М., 1974 22 с.

55. Кучеров Е.В., Хайретдинов С.С. Семенная продуктивность Allium obliguum L. В природе и при интродукции // Бюлл. ГБС. -1987 Вып. 144 - С. 83-91.

56. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. 1940 - Т. 2 - 519 с.

57. Лавренко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры Евроазиатской степной области // Сов. ботан. —1942 № 1-2 - С. 39-50.

58. Лавренко Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растит. покров СССР.- М. Л.: Наука, 1956 - Т.2 - С. 595-730.

59. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В. Особенности семенной продуктивности Festuca pratensis Huds. и Phleum pratense L. при выращивании в Южной Карелии // Раст. ресурсы. С- Петербург, 2001 - Т. 37 - Вып. 4 - С. 32-39.

60. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990 - 352 с.

61. Ламанова Т. Г. Структурная организация каменистых степей Хакасии // Ав-тореф. канд. дисс. -1978 — 16 с.

62. Лебедев П.В., Мельник Н.С. и Боровская Т.А. Влияние условий культтуры на рост и развитие дикорастущих луговых злаков // Научные докл. высш. шк. Биол. науки. -1968 № 6 - С. 404-413.

63. Левитский Г., Кузьмина Н. Кариологический метод в систематике и фило-генетике рода Festuca // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1987 Т. 17-С. 18-33.

64. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений.// Обзор проблем.: М.: Наука, 1983 96 с.

65. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск: Сибирское отделение, РАСХН, 1994 -Т.1 - С. 3-11.

66. Лысанова Г.И. Ландшафтный анализ агроприродного потенциала геосистем. Иркутск: Изд - во института географии СО РАН, 2001 - 188 с.

67. Макунина А.А. Физическая география СССР М.: Изд -во Московского университета, 1985 - 296 с.

68. Мальцева А.П. Эколого-исторический анализ флоры Абаканской степи //Вопросы ботаники, зоологии и почвоведения.- Томск, 1973 Вып. 1 - С. 36-42.

69. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея // Ежегодник гос. музея. Минусинск, 1923 - Т. 1 - Вып. 2.

70. Международные правила определения качества семян.- М.: Колос, 1969 -122 с.

71. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР// Бюллетень ГБС, М.: Изд-во АН СССР, 1975 28 с.

72. Методические указания по семеноведению интродуцентов.- М.: Наука, 1980-64 с.

73. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: Наука, 1983 75 с.

74. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири.- М.: Наука, 1961 238 с.

75. Мистрюков А.А. Назаровско-Минусинская межгорная впадина // Рельеф Алтае-Саянской горной страны.- Новосибирск: Наука, 1988 С. 71-96.

76. Моссаковский А.А. Тектоническое развитие Минусинских впадин и их горного обрамления в докембрии и палеозое.- М., 1963 216 с.

77. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений.- М.: Наука, 1980 102 с.

78. Никифорова Н.Б. Материалы по цветению дикорастущих злаков Средней Азии в культуре// Труды Среднеаз. гос. универ та., Биологич. науки - 1958 -Т. 33.

79. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Д., 1985 348 с.

80. Ниценко А.А. Наблюдения над изменениями травяного покрова лугов и луговых полян в разные годы // Вестн. Ленингр. университ.-1962 №3 - Вып. 1 -Сер. Биология - С. 14-21.

81. Носова Л.И. Цветение и семенная продуктивность в ценопопуляциях ячменя туркестанского (Hordeum turkestanicum) на Памире // Проблемы ботаники.-Новосибирск, 1979 Т. XIV - Вып. 2 - С. 100-108.

82. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений.- М.: ОАО «Изд-во Недра», 1997 630 с.

83. Овеснов A.M. Морфология и экология прорастания семян дикорастущих злаков. Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Пермь, 1965 С. 20 -25.

84. Осипов К.И. Семенная продуктивность и семенное возобновление растений типчаковых степей Западного Забайкалья // Степная растит. Сибири и некотор. черты ее экологии.- Новосибирск, 1982 С. 73-86.

85. Персикова З.И. Большой жизненный цикл Deschampsia caespitosa L. // Вопросы биологии растений. М.: Уч. запис. МГПИ, 1959а - Т. 100 - Вып. 5.

86. Пехливанов М.С. Исследования върху биологията на цъортске на някоимногодишна житни треви // Науч. тр. высш. шк., 6 - 1959.

87. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Московск. унив -та, 1970 - 367 с.

88. Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. Новосибирск, 1974 - 298 с.

89. Природные режимы степей Минусинской котловины (на примере Койбаль-ской степи).- Новосибирск: Сиб. отд., 1976 237 с.

90. Почвы Минусинской впадины.- М.: 1954 304 с.

91. Положий А.В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов // Извест. -Томск. :Отдел. всесоюз. бот. общ., 1964 Т. 5 - С. 61-75.

92. Положий А.В. Лекарственные и перспективные для медицины растения Хакасии. Томск, 1973. 158 с.

93. Полунина Н.Н. Соотношение между окраской пыльцы и скоростью роста пыльцевых трубок // Бюллетено ГБС, М.: Наука, 1959 №34 — С. 67-70.

94. Пономарев А.Н. Суточный ритм цветения и опыления злаков // Доклады Академии Наук СССР. Экология растений. 1953 - Т. XLI - № 5 - С. 1217.

95. Пономарев А.Н. О биологической изоляции Festuca sulcata Hack, и Festuca pseudovina Hack. // Ученые записки Пермс. унив-та: ДАН СССР, 1959 Т.127 -№ 3-С. 710-712.

96. Пономарев А.Н., Турбачева Т.П. Взрывчатое и порционное цветение злаков // Докл. Акад. Наук СССР. Ботаника. 1962 - Т. 146 - № 6 - С. 1437-1440.

97. Пономарев А.Н. Некоторые приспособления злаков к опылению ветром // Ботанич. ж., Л.: Наука, 1966 Т. 51 - №1 - С. 28-39.

98. Пономарев А.Н., Русакова М.Б. Суточная ритмика опыления и видообразование у злаков // Ботан. ж., Л.: Наука, 1968 Т. 53 - № 10 - С. 1371-1383.

99. Пономарев А.Н., Банникова В.А. О жизнеспособности пыльцы утренних и послеполуденных злаков // Учен. Записки Пермс. унив-та 1969 - Т. 179 - С. 240-253.

100. Пономарев А.Н., Банникова В.А., Русакова М.Б. О суточной периодичности опыления у близких аллопатрических таксонов злаков // Бот. ж., Л.: Наука, 1973 Т. 58 - № 4 - С. 484 - 492.

101. Пономаренко Л.И. Ценопопуляции полыней (Artemisia fragrans Wield, и Artemisia szowitsiana (Bess.- Grossh.) в пустынных фитоценозах Ширвани // Авто-реф. канд. дисс.- Душанбе, 1986 21 с.

102. Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению.- М.: Наука, 1981.

103. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника.- М.-Л.: Труды БИН СССР, 1950а Сер. III - Вып. 6-С. 7-197.

104. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники, 19506 Вып. 1 - С. 210 -125.

105. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Наука, 1973 - 351 с.

106. Растительный покров Хакасии. Новосибирс: Наука, Сиб. отдел., 1976-424 с.

107. Ревердатто В.В. Приабаканские степи и орошаемые земли в системе р. Абакана (в пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края) // Изв. ТГУ- 1928 Т. 81 - С. 161-277.

108. Ревердатто В.В. О флористическом составе некоторых ассоциаций Хакасских степей // Извест. Запад. Сиб. филиала АН СССР. - 1947 - Т.2 - Вып. 1-2 -С. 3-7.

109. Ревердатто В.В. Степи Хакасии.// Извест. Всесоюз. географ, общ., 1954 Т. 86 - № 3 - С. 229-240.

110. Рожевиц Р.Ю. Злаки. М. - Л.: Сельхозгиз, 1937 - 638 с.

111. Самойлова А. П. Экологические ряды галофитной растительности в депрессиях соленых озер Хакасии // Изв. Сиб. отд. АН СССР 1961 - № 14 - С. 86-96.

112. Самойлова А.П. О географических закономерностях галофитной растительности в степях Хакасии // Раст. покров Краен, края.- Новосибирск, 1964 -Вып. 1 С. 195-200.

113. Самокова Р.И. Развитие оврагов и склонов в Южно-Минусинской впадине //Вопросы динамич. геоморфологии. Иркутск, 1977 - С. 55-81.

114. Светланова А.А. Качество семян живокости высокой в связи с возрастом растений // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции.- Новосибирск: наука СО, 1971 С. 72-78.

115. Селье Г. Стресс без дистресса. Пер. с анг.- М.: Наука, 1972 122 с.

116. Семенова Г.П. Экология прорастания семян редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сиб. экол. журнал: Изд -во СО РАН, 2002 Т. IX - № 2 - С. 221-236.

117. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1964 Т. LXIX (5) - С. 62-73.

118. Серебрякова Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. -1967 № 2 - С. 61-72.

119. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: наука, 1971 - 358 с.

120. Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968 С. 7-51.

121. Скрипчинский В.В. Некоторые вопросы теории онтогенеза растений // Бюлл. Моип. Отд. биологии.- 1963 Т. LXIII (3) - С. 61-75.

122. Смелов С.П. Биологические основы луговодства.- М., 1947 367 с.

123. Смирнов П.А. К систематике и географии среднерусских представителей группы Festuca ovina L. s. ampliss // Бюлл. МОИП. 1945. Т. 50. Вып. 1-2.

124. Смирнов П.А. О Hierochloa odorata среднерусской флоры // Бюлл. Моск. обш. испыт. прир. Отдел, биологии 58 - 6 / Цитир. По Цвелеву Н.Н. Злаки СССР - Л.: Наука, 1958 - 788 с.

125. Смирнова Е.С. Журнал общей биологии. 1965 - Т. 26 - № 3 - С. 310 - 325.

126. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенностей хода онтогенеза у растений различных биорморф // Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура).- М.: Наука, 1976 -С. 14-43.

127. Средняя Сибирь. М., 1964. 480 с.

128. Стешенко А.П. Биология свежесобранных семян у растений высокогорий Памира // Бот. ж., Л.: Наука, 1963 Т.48 - №7 - С. 965 - 677.

129. Субрегиональная национальная программа действий по борьбе с опустыниванием для юга Средней Сибири Российской Федерации. Абакан, 2000. 295 с.

130. Суворова Т.Н. Побегообразование у злаков.// Бот. ж., Л.: Наука, 1959 Т. 44 - №3 - С. 407-411.

131. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М. Л.: Наука, 1966-611 с.

132. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов.- Л.: Наука, 1987.

133. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

134. Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции М.: Наука, 1973 - 101 с.

135. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.- Л.: Наука, 1965 Т. 2 - С. 251-254.

136. Уранов А.А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций.- М.: Наука, 1968 -С. 183-208.

137. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол.: Изд -во Моек -го унив -та, 1969 Т. LXXIL (1) - С. 119-134.

138. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. -М.: Наука, 1975 № 2 - С. 7-34.

139. Уранов А.А., Григорьева Н.М., Ермакова И.М. и др. О популяционном подходе к изучению и использованию лугов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. М.: Наука, 1976 - № 5 - С. 75-85.

140. Физико-географический атлас Мира.- М.: ГУГК, 1964 296 с.

141. Флора Сибири. Новосибирск: Наука СО, 1990 - Т. 2 - 360 с.

142. Флора островных приенисейских степей. Томск: Изд-во Томск, унив-та, 2002 - 155 с.

143. Фомина Т.И. Семенная продуктивность трех видов Campanula L. в Новосибирск // Раст. ресур., С- Петрб.: Наука, 2001 Т. 37 - Вып. 4 - С. 41-47.

144. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры.- JI.: Наука, 1978 С. 166-197.

145. Холина А.Б., Нестерова С.В., Воронкова Н.М. Биология прорастания семян Thermopsis lupinoides L.) Link. // Растит, ресурсы., С- Петер.: Наука, 1999 Т. 35 - Вып. 3 - С. 43-50.

146. Цвелев Н.Н. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР. 4.1. Система рода и основные направления эволюций // Бот журн., М.: Наука, 1971 Т. 56-№9-С. 153- 167.

147. Цвелев Н.Н. К систематике и филогении овсяниц (Festuca Ь.)флора СССР. Ч. И. Эволюция подрода Festuca // Бот. журн., М.: Наука, 1972 Т. 57 - № 2 - С. 161-172.

148. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976 -788 с.

149. Ценопопуляции растений (основные понятия и структутра). М.: Наука, 1976-216 с.

150. Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Уч. зап. Красноярск. 111И.- 1956 Т. 5 - С. 3-43.

151. Черепнин Л.М. Растительность Красноярского края // Природные условия Краен, края.- М.: Наука, 1961 С. 160-187.

152. Шамурин В.Ф. Вопросы опыления у растений // Бот. журн., М.: Наука, 1956 Т. 41 - № 9 - С. 1380-1384.

153. Шамурйн В.Ф. Сезонный ритм развития и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арктики к условиям среды. М. Л.: Наука, 1966 - С. 5 - 126.

154. Щербакова Е.М. Рельеф Минусинской впадины // Тр. Южно-енис. компл. экспед. М. 1954 - Вып. 3 - С. 72-124.

155. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968. С. 67-68.

156. Эделыптейн Я. С. Геологический очерк Минусинской котловины и прилегающих частей Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна // Очерки по геологии Сибири. Л.: Наука, 1932 - 59 с.

157. Bulatova G.N. Characteristics Festuca pseudovina (Poaceae) in Khakasia// Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. V. 2 - Новосибирск -2000-p. 47-48.

158. Cliford H. T. Floral evolution in the family Gramineae Evolytion, 1965. 15. №4.

159. Harper J. L. Population biology of plants. L. N.- J. 1977. 829 p.

160. Khan M.A., Weber D. J. Factors influercing seed germination in Salicoria pacifica war. utahensis // Amer. J. Bot. 1968. Vol. 73. №8. P. 1163-1167.

161. Kinges H. Merkmale des Gramineenembryos. Ein Beitrag zur Systematik der raser. Bot. 36. 11.

162. Oztiirk M., Pirdal M. Studies on the germination of Asphodelus aestivus Brot // Biotronics. 1968. Vol. 15. P. 55-60. Цит по Днепровский Ю.М., Черемушкина B.A. и др. Особенности прорастания семян корневищных луков // Бюлл. ГБС. 1991. Вып. 159. С 95-97.

163. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena: Fischer. 1964/Bd. 1. 615 s.

164. Stebbis G. L. Citogenetics and evoution of the grass family. Amer. J. Bot. 1956. 43. №10.

165. Wydler H. Uber die symmetrische Verzweigungsweise dichotomer Infloreszenzen Flora. 1851. Bd. 34. 289 s.

166. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. N.- J. 1997. 663

167. Scharfetter D. Biographien von Pflanzensippen. Wien. 1953. Цит по Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Адаптивность эндемичных видов Astragalus L. и Oxytropis DC при интродукции // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск, 1981. С. 166-175.