Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности, география и таксономия видов рода Festuca L. в Байкальской Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности, география и таксономия видов рода Festuca L. в Байкальской Сибири"

На правах рукописи

Р Г 5 ОД

Балдаева Римма Александровна

7* Г f*^ ^ ^

. Ч' '.J L.-rj

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ГЕОГРАФИЯ И ТАКСОНОМИЯ ВИДОВ РОДА FESTUCA L. В БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

03.00.16 - "Экология"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники Бурятского государственного

университета

Научные руководители -

доктор биологических наук, профессор Б.Б. Намзалов кандидат биологических наук, доцент Л.К. Бардонова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.В. Олонова

кандидат биологических наук O.A. Аненхонов

Ведущая организация -

Забайкальский государственный педагогический университет

Защита состоится "16" февраля 2000 г. б "Щ.ОО" часов на заседании Диссертационного Совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд. 404. Факс: (3012)210588. E-mail: univer@bsu.burnet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан "15" января 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного Совета Qf (-*'

кандидат биологических наук Э.Н. Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рол Festuca относится к одному из самых крупных, полиморфных и сложных в систематическом отношении родов семейства Роасеае. Это прежде всего относится к вопросам таксономии и географии овсяниц, распространенных на территории Байкальской Сибири (БС) - в одном из богатейших флористических центров Северной Азии. Особое внимание привлекают мелкие дерновшшые овсяницы ксерофитиой экологии, где существует много спорных моментов в понимании объема видов и таксонов подвидового ранга. Общеизвестно, что отсутствие у узколистных овсяниц четко выраженных морфологических отличий затрудняют выделение многих таксонов. Отсюда, важный теоретический интерес имеют подходы по выработке основных диагностических признаков в роде и их анализ.

Биоэкологическому изучению виды овсяниц БС не подвергались. Интерес к роду вызван и тем, что овсяницы широко распространены в регионе, играют важную фитоценотическую роль в сообществах степей, лугов, в таежных ландшафтах и высокогорьях. Многие овсяницы имеют хозяйственное значение, как ценные кормовые растения, ряд видов перспективны как газонные. Исходя из этого, подробный анализ четырех ценотически и ландпгафт-но-значимых видов на уровне онтогенетическо-иопуляциопном представляется весьма интересным, тем более исследование дерновинных злаков с эко-лого-биологических позиций крайне немногочисленны.

Цель II задачи исследования. Целью данной работы было выявление полного таксономического разнообразия овсяниц, анализ их эколого-географического распространения, а также биолого-экологических особенностей. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- определить комплекс наиболее достоверных анатомо-морфологических признаков, применяемых в диагностике рода.

- установить таксономический состав овсяниц и их распространение в БС.

- провести эколого-географический анализ овсяниц БС.

- исследовать онтогенез и структуры ценопопуляций плотнодерновинных овсяниц.

- обобщить имеющиеся сведения по хозяйственному использованию овсяниц региона.

- выявить редкие виды овсяниц во флоре БС и наметить пути их охраны.

Защищаемые положения:

1. В диагностике овсяниц важнейшими являются анатомо-морфологические особенности, при этом строение листьев - характер склеренхимных тяжей, число проводящих пучков и развитость трихом относятся к наиболее существенным.

2. Эколого-географический анализ рода Festuca показал, что при выраженной экотонности в распределении видов овсяниц БС, в регионе склады-

ваются два новейших центра видообразования - Северо-Прибайкальский и Саяно- Прихубсугульский. 3. Ценопопуляции плотнодерновинных овсяниц БС относятся к нормальным и полночленным. Возрастные спектры динамичны по соотношению возрастных групп, зависят от хода онтогенеза и соотношения семенного и вегетативного размножения.

Научная новизна работы. Впервые проведено монографическое исследование овсяниц Байкальского региона; на основе экспедиционных исследований и по коллекциям гербариев составлена таксономическая сводка рода Festuca на исследуемой территории. Впервые установлено произрастание Festuca tschujensis, в Байкальской Сибири. Конкретизированы и дополнены важнейшие диагностические признаки видов рода Festuca, впервые осуществлен эколого-географический анализ овсяниц БС. Проведены цено-популяционно-онтогенетические исследования дерновшшых овсяниц региона, на модели четырех видов ксерофитной (F. lenensis, F. tschujensis) и псих-ро- и криофитной (F ovina,, F. ovina subsp. sphagnicola) экологии. Выявлена полная картина географического распространения овсяниц в регионе, с составлением карт ареалов конкретных местонахождений точечным способом.

Материал и методы исследований Материал для настоящей работы был собран автором во время экспедиционных поездок в 1997 - 1999 годах в различные районы республики Бурятия. В работе были использованы материалы по овсяницам из БС, хранящиеся в Гербарии им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете, а также гербариев Сибирского института физиологии и биохимии растений (г. Иркутск), Бурятского государственного университета, Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ). Всего было изучено около 1800 гербарных листов.

При изучении видов рода Festuca на территории Байкальской Сибири использовались сравнительные анатомические и морфолого-географические методы исследования, а также использовались методы популяционного анализа.

Практическое значение Монографическая обработка байкальских видов рода Festuca может быть использована при составлении региональных "определителей" и "флор". Карты ареалов имеют значение при ресурсоведче-ских и ботанико-географических работах. Эколого-географические данные послужат основой для дальнейших флористических исследований Байкальской Сибири. Результаты работы могут найти применение в связи с перспективой широкого использования генофонда дикорастущих злаков Сибири, для кормовых и других хозяйственных целей.

Апробация работы Результаты работы были представлены на региональных конференциях "Исследование флоры и растительности Забайкалья" (Улан-Удэ, 1998), "Биология на рубеже 20 века" (Улан-Удэ, 1998), "Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири" (Иркутск, 1998), IV Междуна-

родной научной конференции "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Томск 1999), Международной научной конференции "Разнообразие растительного покрова Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1999). Материалы диссертации докладывались и обсуждались на научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников Бурятского государственного университета (1997, 1998, 1999), заседаниях кафедры ботаники БГУ.

По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 1 находятся в печати.

Объем н структура работы Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав (включая 8 таблиц и 17 рисунков), выводов, списка литературы и 2-х приложений. Работа включает 147 страниц основного текста. Список литературы включает 198 наименований, из них 28 - на иностранных языках. В приложении - ключ к определению видов, карты местонахождений 34 таксонов в Байкальском регионе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА FESTUCA L.

В БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Первая сводка по роду Festuca принадлежит немецкому ботанику Э. Хаккелю «Monographia Festucarum europaearum» (Hackel, 1882). Данное монографическое исследование имеет отношение к европейским видам, тогда как азиатские, тем более сибирские виды остались совсем не изученными. Несколько позднее в 1884 году Хаккель описал один вид с Байкала во «Flora orientalis» - Festuca sibirica.

Начальные сведения по сибирским видам рода Festuca имеются в трудах К. Триниуса (1829), А. Гризебаха (1852), А. Сент-Ива (1924, 1928), Turczaninov (1842 - 1856). Первая крупная работа по узколистным овсяницам Сибири принадлежит В. Дробову (1915). Впервые он изучил сулькатные овсяницы произрастающие в Якутии, дал им подробную характеристику, справедливо считая, что данная заметка дает основание для изучения рода Festuca в Сибири, и якутские формы могут встретиться в соседних областях. К настоящему времени известно, что из 8 видов указанных им для Якутии, 7 видов произрастает в Байкальской Сибири.

Большое внимание изучению сибирских овсяниц уделял В.В. Ревердат-то. В 1927, 1928, 1936, 1965 гг. критически обрабатывал хранящийся в Томском университете гербарный материал, представленный среднесибирскими и западносибирскими видами из секции Ovinae Fr. и в результате выпустил прекрасные работы. Впервые описал 2 вида азиатских овсяниц, произрастающих также на территории Байкальской Сибири: Festuca kryloviana и Festuca tschujensis. В 1927 г. под ред. П.Н. Крылова выходит второе дополненное издание «Флоры Западной Сибири», где приводится 17 видов овсяниц

s

и из них 10 - отмечается в Байкальской Сибири, в том числе новый вид: Festuca tristis.

Обработку рода Festuca для «Флоры СССР» выполнили В.И. Кречето-вич и Е.Г. Бобров (1934), которые привели 50 видов, относящихся к 5 подро-дам. Для территории Западного Забайкалья указано 17 видов.

Немалую роль в познание овсяниц Сибири внес выдающийся ботаник М.Г. Попов. Обработанный им род Festuca, во «Флоре Средней Сибири» (1957), содержит 18 видов, из них 16 произрастает на территории Байкальской Сибири. Род разделен на 4 секции: Scheodonorus (Р. В.) Aschers; Drymonaetes (Ehrh.) Rrecz. et Bobr.; Phaeochloa Grisb.; Eufestuca Grisb., причем сложнейшая секция узколистных овсяниц Eufestuca разделена в свою очередь на 3 цикла: Ovinae V. Krecz.; Extremae V. Krecz. et. Bobr.; Brevifolia V. Krecz. et. Bobr. Немаловажное значение для познания забайкальских видов рода имели региональные «Флоры» и «Определители» (Малышев, 1965; Сергиевская, 1969; Пешкова, 1979).

Огромный вклад в вопросы систематики овсяниц внес крупнейший аг-ростолог H.H. Цвелсв (1971, 1972, 1976 б). Он предложил новую систему рода, где род подразделил на 5 подродов, которые делятся на секции. В монографии «Злаки СССР» приведено 22 вида и 7 подвидов произрастающих в Байкальской Сибири.

Основательная обработка рода Festuca осуществлена монографом рода Е.Б. Алексеевым, который подробно изучил диагностические признаки видов и их ценность. В 80-е годы Е.Б. Алексеев изучает овсяницы всего мира, вносит ясность в вопросы систематики, номенклатуры и географического распространения. Критически обработав гербарный материал, хранящийся в Санкт-Петербурге, Москве, Алма-Ате, Стокгольме, Нью и др. центрах по сибирским видам овсяниц, он выпускает региональные конспекты по экологии и систематике сибирских видов этого рода. Для территории Байкальской Сибири Е.Б. Алексеев (1983, 1990) приводит 28 видов и 5 подвидов в работе «Род овсяница {Festuca L.) в Восточной Сибири», при этом автором не был вовлечен в полном объеме коллекционный материал Сибирских гербариев, особенно новейшие сборы. Поэтому, таксономия овсяниц региона, биоэкологический анализ, особенности их географического распространения нуждаются в дополнительных исследованиях.

Глава II. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДОВ РОДА FESTUCA L. И ИХ ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

2.1. Материалы и методики исследования.

В этом параграфе приводятся методики, используемые при анатомических и морфолого-географических исследованиях

2.2. Морфологические признаки.

Изучение изменчивости признаков овсяниц БС подтвердило, что в пределах рода остаются постоянными следующие признаки: тип соцветия, двух- и многоцветковые колоски. Варьируют в пределах рода, но остаются постоянными s пределах секций: наличие или отсутствие утек по краям влагалищно-пластиночного сочленения, консистенция колосковых чешуи, опушение завязи, однодомность или двудомность.

В целом, рассматривается 24 морфологических признака, пригодных для диагностики видов овсяниц Байкальского региона, выявлена их изменчивость.

Наиболее устойчивыми на видовом уровне являются 7 признаков, характеризующие сферу вегетативных побегов - способ возобновления побегов, степень замкнутости влагалищ, наличие или отсутствие ушек, длина язычка, наличие или отсутствие чехлов из влагалищ отмерших листьев у основания побегов, форма листовой пластинки (плоские, вдвое вдоль сложенные или свернутые), характер дерновины; из генеративных 9 - опушение веточек метелки, число жилок и килеватость нижней цветковой чешуи, консистенция колосковых чешуй, наличие или отсутствие ости на нижней цветковой чешуе, длина пыльников, опушение завязи, наличие или отсутствие вивипарных колосков, раскидистость метелки, а также однодомность и двудомность.

Остальные признаки у разных видов и в различных секциях проявляют неравнозначную степень устойчивости.

2.3. Анатомическое строение пластинки листа и ее опушение

Общеизвестно, что признаки анатомического строения пластинки листа относятся к одним из важнейших в систематике овсяниц, так как они мало варьируют в пределах вида и не зависят от внешних условий. Самым сложным в диагностическом отношении является подрод Festuca. Анатомическое строение листьев на поперечном сечении у узколистных овсяниц весьма информативное, несмотря на разнообразие. Для диагностики овсяниц, произрастающих в Байкальском регионе, учитывались признаки, выдвинутые Хаккелем (Hackel, 1882) и в дальнейшем разработанные в трудах Сент-Ива (Saint-Yves, 1913, 1928), П. А. Смирнова (1945), А. К. Сквориова (i960) H. Н. Цаелева (1971,1972 а,б) и Е. Б. Алексеева (1980) к их числу относятся: диаметр пластинки листа, число ребер на верхней стороне листовой пластинки и их выраженность, число проводящих пучков (по нашим наблюдениям у некоторых таксонов число проводящих пучков может варьировать, в этом случае существенным является наличие или отсутствие верхних проводящих пучков третьей величины), индекс положения проводящего пучка второй величины, расположение склеренхимы в пластинке листа. Информативными на наш взгляд яв-

ляется не только форма листовой пластинки на поперечном сечении, но и опушение верхней и нижней (наружной) стороны пластинки листа.

ГЛАВА III. РОД FESTUCA L. ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

В работе мы придерживаемся системы, предложенной Е.Б. Алексеевым (1990), она включает 29 видов, 5 подвидов, относящихся к шести секциям и пяти подродам. Подрод Schedonorus (Beauv.) Peterm., предложенный Н. Н. Цвслевым (1999) выделить в качестве самостоятельного рода, в своей работе мы относим к роду Festuca.

Для каждого вида приводится синонимика, распространение в пределах изучаемой территории, краткая характеристика экологической и фитоцено-тической приуроченности. Для ряда видов даны критические замечания.

Изучение овсяниц Байкальской Сибири подтверждает мнение многих систематиков о том, что и в настоящее время род отличается высокой пластичностью и жизнеспособностью, приспособляемостью к обитанию в экстремальных условиях. Мы согласны с мнениями исследователей этого рода (Цвелев, 1971,1972, 1976; Алексеев, 1980), что секция Festuca отличается разнообразием видов, и ее представители широко распространены по всему ареалу рода, кроме этого они относятся к наиболее продвинутым в эволюционном отношении.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОВСЯНИЦ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Род Festuca L. - интереснейший род для изучения флорогенетических (историко-флористических и географических) закономерностей во Флоре Сибири (Ревердагго, 1928; Цвелев, 1966; Намзалов, 1986, 1999). Территориальное сужение североазиатского субконтинента в границах Байкальской Сибири не снижает степень информативности анализируемого материала, поскольку юг Восточной Сибири (с включением части Восточного Саяна -на западе, юга Даурии и Станового нагорья на севере Прибайкалья) составляет один из центров наибольшего разнообразия овсяниц в Евразии.

Анализ ареалов исследуемой группы овсяниц позволил подразделить их на следующие группы и подгруппы: 1 - голарктический (F. brachyphilla, F. rubra ssp. arctica, F. viviparoidea)\ 2 - евросибирский (F. altissima, F. pseudovina, F. valesiaca, F. pratensis); 3 - азиатский, в т.ч.: 3.1. - североазиатский (F. altaica, F. auriculata), 3.2. - восточноазиатский {F. chionobia, F. extremiorientalis), 3.3. - северовосточный (F. jacutica, F. lenensis), 3.4. - юж-носибирско-центральноазиатский (F. ovina ssp. sphagnicola, F. tschujensis), 3.5 - южносибирско-джунгаро-центральноазиатский (F. kryloviana, F. valesiaca ssp. hypsophilä), 3.6. - южносибирский - (F. trislis, F. hubsngulica, F.

malyschevii, F. kurtschumica, F. venusta, F. pseudosulcata, F. sibirica, F. litvinovii, F. dahurica)\ 4 - в отдельную группу мы отнесли эидемы БС (F. bargusinensis, F. komarovii, F. popovii, F. ovina subsp. vylzaniea, F. olhonemis, F. rubra subsp. baicalensis). Наибольший удельный вес (56 %) среди овсяниц произрастающих на территории БС, принадлежит видам азиатского распространения. Среди них преобладают южносибирские виды, которые представлены степными видами, что указывает о большой древности Саяно-Прихубсугульского центра.

О значительном своеобразии овсяниц Байкальской Сибири говорит большое участие эндемичных видов, всего их 6, что составляет 17,6% от общего числа. К узколокальным эндемикам Прибайкалья относится 4 вида. О молодости байкальского эндемизма овсяниц указывают, с одной стороны, низкий подвидовой их ранг, с другой - очень локальный ареал. Это виды, вероятно, еще не успевшие заполнить потенциальные экологические ниши в географическом пространстве в горах Южной Сибири. Высокий эндемизм, а также наличие видов, находящихся на границе ареалов, характеризуют значительную самобытность флоры Байкальской Сибири (рис.1).

ри

Эндемики: Саяно-Прихубсугульские - 1. Festuca komarovii; 2. F. hubsugulica; 10. F. malyschevii; Северо-Прибайкальские - 3. F. rubra ssp. baicalensis', 4. F. ovina ssp. vylzaniae; 11. F. bargusinensis', Селенгинско-Даурские - 5. F. dahurica; Виды находящиеся на границе ареалов: на восточной - б. F. hvloviana; 7- F. fschujensis; на западной - 8. F. litvinovii; 9. F. iaciaica.

По поясио-зональной приуроченности овсяницы БС можно отнести к 9 группам: собственно высокогорная (альпийская) - б видов (17,6%), тундрово-высокогорных (арктоальпийских) - 7 видов (20,6 %), монтанных 3 вида (8,8%), светлохвойно-лесных - 3 вида (8,8%), пребореальных - 3 вида, горностепных - 5 видов (14,7%), лесостепных - 2 вида (5,9%), собственно степных - 2 вида (5,9%) и 3 вида (8,8%) относится к азональной группе.

Более наглядным представляется сопоставление географического распространения овсяниц региона по ареалогическим и поясно-зональным группам (таблица 1).

Проведенный анализ позволяет считать, что в высокогорьях Байкальской Сибири наблюдается наибольшее сгущение видов овсяниц в Южносибирском секторе (5 видов из 16), немалое участие принимают голарктические и эндемичные виды. Данные указывают на то, что альпийские пояса гор Южной Сибири остаются ареной активного морфогенеза и видообразования овсяниц. Так, например, в гольцовом поясе гор Южной Сибири и Монголии характерна Т7. та1узсИеуи, а в составе тундровых ценозов Баргузинского хребта - Г. bargusinensis.

Таблица 1

Распределение видов овсяниц Байкальской Сибири по поясно-зональным и ареалогическим группам.

Ареалогическая группа

Поясно- КЦ Азиатские эн Все-

зональная группа ЕС СА ВА СВ ЮЦА юдц ЮС ьс го

ВВ 1 1 3 1 6

ТВ 3 2 1 1 7

мм 1 2 3

Всего ВФК 3 2 1 1 1 5 3 16

СХ 1 1 1 3

ПБ 1 1 1 3

Всего ЛФК 1 1 1 1 2 6

ГС 1 1 3 5

ЛС 1 1 2

СС 1 1 2

Всего СФК 2 1 1 1 4 9

ЛГ 1 1 1 3

ВСЕГО 5 4 2 2 2 2 2 9 6 34

ВВ - собственновысокогорные, ТВ - тундрововысокогорные,

ММ - монтанные, ВФК - высокогорный флористический комплекс,

СХ - светлохвойнолесные, ПБ - пребореальные,

ЛФК - лесной флористический комплекс, ГС - горностепные,

ЛС - лесостепные, СС - собственностепные,

СФК - степной флористический комплекс, ЛГ - луговые

Нельзя не отметить наличие мощного степного кластера видов в южносибирском, южносибирско-центральноазиатском и южносибирско-джунгаро-центральноазиатском секторах. Здесь отмечено 6 видов из 9 степных. По сути их можно рассматривать как вторичные (локальные) узлы крупного Ал-тае-Саянского центра фитохорологического разнообразия биоты (по Сочаве, 1948).

Основываясь на анализе ареалов видов, их генетических связей, приуроченности к определенным местообитаниям, роли в современной растительности выделяются реликтовые виды рода Festuca. К числу третичных (плиоценовых) реликтов, а именно, неморальных реликтов широколиственных лесов отнесены F. altissima и F. extremiorientalis.

В работе рассматривается экологическая приуроченность овсяниц Байкальской Сибири. По отношению к увлажнению байкальские овсяницы можно отнести к следующим экологическим группам: мезофиты, ксеромезофиты и ксерофиты. При выделении групп принимались во внимание местообитания видов и их морфологические особенности с учетом литературных данных.

К группе мезофитов относится 8,82% видов (F. altissima, F. extremiorientalis, F. pratensis), к ксеромезофитам 44,1%. Самую многочисленную группу составляют ксерофиты - 47%, к ним относятся виды из секций Leucopoa и Festuca.

Таким образом, среди овсяниц Байкальской Сибири преобладают виды, поселяющиеся преимущественно на участках с недостаточным увлажнением - ксерофиты и ксеромезофиты.

По отношению к субстрату виды Festuca, произрастающие на территории Байкальской Сибири можно подразделить на 3 группы: петрофпты (сб-лигатные и факультативные), псаммофиты, педафиты.

К облигатным петрофитам отнесены виды, приуроченные к каменистым местообитаниям - скалам и осыпям. К этой группе относятся все видь: секции Leucopoa и 1 вид из секции Festuca (F. tschujensis). К группе факультативных петрофитов относятся виды, которые помимо каменистых и щебнистых участков, встречаются и в других местообитаниях: на альпийских лужайках, моховых и травянистых тундрах. Эта группа насчитывает 38,23% видов, включает все виды из секции Breviaristatae и 9 видов принадлежит секции Festuca.

Псаммофиты - это растения песчаных почв: F. dahurica, F. rubra ssp. baicalensis.

Остальные виды отнесены группе педафитов, приуроченных к местообитаниям с более или менее развитым почвенным покровом, и составляют 38,2 % от общего количества видов Festuca.

Таким образом, род Festuca принимает значительное участие в формировании флор высокогорий и степных сообществ Байкальской Сибири. Эколого-географический анализ показывает, что флора овсяниц ре-

гиона носит экотонный характер, и при этом наибольшую роль в ее формировании сыграли азиатские виды. Большой процент эндемов и субэн-демов в высокогорном флористическом комплексе указывает на то, что горы Прибайкалья наряду с мощными орографическими системами Алтая и Саян относятся к центрам активного современного видообразования в роде.

ГЛАВА V. ОНТОГЕНЕЗ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПЛОТНОДЕРНОВИННЫХ ОВСЯНИЦ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

5.1. Особенности онтогенеза плотнодерновинных овсяниц Работы по изучению онтогенеза плотнодерновинных овсяниц -типчаков крайне малочисленны, в основном изучались рыхлодерновин-ные овсяницы мезофитной экологии Festuca rubra, F. pratensis (Ермакова, 1972, 1982; Мельник, Илюхина, 1986; Рытова, 1969, 1972 и др.), из плотнодерновинных европейские - F. sulcata, F. beckeri (Батецкая, 1967; Михайлова, 1977). В литературных источниках нет сведений по онтогенезу плотнодерновинных овсяниц произрастающих на территории Байкальской Сибири.

Изучены особенности периодизации и онтогенеза 4-х видов плотнодерновинных овсяниц: Festuca lenensis, F. ovina, F. ovina ssp. sphagnicola и F. tschujensis. При периодизации онтогенеза овсяниц была использована классификация возрастных состояний, предложенная Т. А. Работновым (1950) и дополненная другими авторами (Уранов,1975; Ценопопуляция растений, 1976, 1988). Выделение возрастных групп и характеристика возрастных состояний произведена на основе комплекса качественных признаков: способ питания (связь с семенем), изменение плотности зерновки, переход к самостоятельному питанию, появление придаточных корней, начало кущения, порядок ветвления побегов и их расположение, появление генеративного побега, утрата репродуктивной функции; соотношение процессов побегообразования и отмирания у особи - интенсивность отмирания побегов, сохранение целостности дерновины, степень разобщенности партикул (соотношение живых и мертвых частей в побе-говой сфере), степень сформированное™ у особей основных признаков биоморфы и другие.

У изучаемых видов выделены возрастные периоды и группы, характерные для многих многолетних травянистых растений: I - Латентный, II -Прегенеративный, III - Генеративный и IV - Постгенеративный. Преге-неративный период включает следующие возрастные состояния: пророс-ки (р), кхвенильные растения (j ), имматурные растения (im), виргиниль-ные (v). Генеративный период: молодые генеративные (gl), средневозра-

стные генеративные (g2) и старые генеративные растения (g3). Постгенеративный период: субсенильные растения (ss) и сенильные (s).

Краткая характеристика возрастных состояний дается с использованием наиболее общих, преимущественно качественных признаков, с учетом количественных показателей. В процессе онтогенеза происходит постепенная смена одного возрастного состояния другим, что сопровождается изменением морфологических показателей.

Анализ показал, что не все морфологические признаки изменяются по одновершинной кривой, достигая максимума у средневозрастных особей. У всех четырех видов по одновершинной кривой с максимумом на средневозрастных генеративных растениях изменяется только высота генеративного побега.

Наибольшая продолжительность онтогенеза (свыше 40 лет) характерна для F. ovina, a F. lenensis, F. tschujensis и F. ovina subsp. sphagnicola имеют приблизительно одинаковую продолжительность большого жизненного цикла - до 30 лет. Важной биологической особенностью овсяниц является длительность большого жизненного цикла, которая обуславливается продолжительным пребыванием дерновины в генеративном состоянии, особенно в gl и g2 состоянии.

Наряду с общими морфобиологическими чертами, виды изученных овсяниц имеют целый ряд особенностей:

• разная продолжительность как отдельных этапов жизненного цикла, так и жизни особи, в целом;

• разновременные образования клонов у видов психро- и криофитной экологии - F. sphagnicola в раннем возрастном состоянии gl,a у F. ovina в g2, а у ксерофитов - F. lenensis, F. tschujensis в более позднем (конец генеративного периода);

• различная интенсивность инспермации и всхожесть семян, например, у овсяницы чуйской всхожесть семян 90%, а семена прорастают в тот же год и уже на 4-5 день появляются всходы, в отличие от большинства дерновинных овсяниц (F. ovina, F. lenensis), у которых всхожесть на уровне 70% и с не ежегодным прорастанием;

• мощно развитая корневая система, плотная и компактная дерновина у F. ovina, образованная многочисленными интравагинальными побегами, определяют сильное воздействие па среду и высокую конкурентную способность этого вида;

• различный уровень расположения дерновин, глубоко втянутые в почву или поверхностное ее расположение. Например, у овсяницы ленской периферическая часть дерновины погружена в субстрат на 1,5 — 2 см.

5. 2. Структура ценопопуляций плотнодерновинных овсяниц Изучение овсяниц на популяционном уровне в Байкальской Сибири до сих пор не проводилось. Нами проведено исследование возрастной

30

25

20

15

10

gi

92

да

□ Щучьинская - 1 ИШибертуйская - 2

□ Амгалантуйская - 3

□ Щучьинская - 4 ИКитойскэя - 5

□ Упзытская-6

Рис. 2. Возрастной состав ценопопуляций F. lenensis -1, F. tschujensis - 2,3, F. ovina - 4, F. ovina ssp. sphagnicola - 5,6: p, j, irn, v, g1-g3, ss, s - возрастные состояния.

структуры ценопопуляций 4-х видов плотнодерновинных овсяниц, особенности онтогенеза которых рассматривались нами в первом разделе настоящей главы. Выбор объектов исследования обусловлен тем, что эти виды играют большую фитоценотическую роль в сложении степных (F.lenensis, F. tschujensis), лесных (F. ovina), высокогорных (F. ovina subsp. sphagnirolá) сообществ. Изучение ценопопуляций F. ovina subsp. sphagnicola и F. tschujensis представляет интерес и в том смысле, что у них прослеживается рубежный характер распространения на территории Байкальской Сибири.

Работа проводилась на территории Бурятии в Селенгинском сред-негорье и на Восточных Саянах в 1998 - 1999 годах в характерных для районов исследования растительных сообществах с участием овсяниц в травостое. Всего изучено шесть ценопопуляций, из них в Селенгинском среднегорье: одна по F. lenensis (Щучьинская - тонконогово-типчаково-хамеродосовое сообщество); две ценопоуляции F. tschujensis (Шибертуй-ская - разнотравно-тонконогово-типчаковое, Амгалантуйская лапчатково-горноколосниково-типчаковое); одна - F. ovina (Щучьинская . - сосняк разнотравно-овсяницевый с розой даурской); в Окинском районе: две ценопопуляций F. ovina ssp. sphagnicola (Китайская - криофитное разнотравно-овсяницевое и Улзытская - разнотравно-кобрезиеьо-овсяницевое) (рис.2).

Для 4-х ценопопуляций характерны двувершинные спектры с двумя стабильными по положению максимумами (F. lenensis, F. ovina, F. ovina ssp. sphagnicola), которые возникают в результате смешанного способа самоподдержания популяций. Механизм образования левостороннего спектра у F. tschujensis объясняется способом поддержания популяции. .Накопление молодых особей и образование абсолютного максимума на im и v состояниях наблюдается при семенном, вегетативном способах самоподдержания. Массовое развитие проростков и j растений может определять и обильное плодоношение. Максимум в молодой части спектра может осуществляться за счет глубоко омоложенных вегетативных зачатков (im и v) вследствие распада дерновины.

Таким образом, изученные ценопопуляций относятся к нормальному типу, независимы от заноса зачатков извне, полночленные. Из изученных видов, только у Festuca ovina нет особей сенильного возраста (s), поскольку ее ценопопуляция является молодой. Самоподдержание ценопопуляций поддерживается способностью размножаться как семенами, так и вегетативно, при помощи партикуляции, вегетативное размножение происходит медленно и редко.

ГЛАВА VI. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОВСЯНИЦ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ И ОХРАНА РЕДКИХ ВИДОВ

6.1. Хозяйственное значение овсяниц

Большинство видов овсяниц являются важными в хозяйственном отношении. Многие виды узколистных овсяниц - типчаки, прекрасные кормовые нажировочные пастбищные растения, отлично поедаются всеми видами скота. В главе приводятся наиболее перспективные в кормовом отношении овсяницы, произрастающие в различных ценозах.

Помимо кормового использования овсяницы широко применяются как декоративные растения, а также могут использоваться как фитоме-лиоративные (закрепители песков).

Многие виды рода Festuca отличаются высокой пластичностью, благодаря этому они широко распространены и играют большую роль в растительном покрове гор и равнин Евразии.

6.2. Редкие виды рода Festuca и их охрана

На территории Байкальской Сибири редкими и нуждающимися в охране являются 3 вида овсяниц мезофитной экологии. Два из них относятся к реликтам широколистных лесов третичного периода (F. altissima, F. extremiorientalis), один (F. bargusinensis) является узколокальным эндемиком Баргузинского хребта, находятся под угрозой вымирания. Дополнительно предлагается для охраны один редкий для Бурятии вид из плотнодерновинных овсяниц (F. pseudosulcatá), который находится на восточной границе ареала, и рыхлодерновинный субэндем БС (F. hub-sugulica).

ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования дают основание считать, что на территории Байкальской Сибири встречаются 34 таксона видового и подвидового ранга рода Festuca, из них 1 вид приводится для территории Байкальской Сибири впервые (F. tschujensis), 2 вида включены в состав флоры Бурятии (F. pseudosulcata, F. vales ¡аса).

2. Сравнительное анатомо-морфологическое исследование овсяниц Байкальского региона подтверждает таксономическую неравноценность признаков вегетативной и генеративной сферы. Наиболее надежными признаками для диагностики видов является анатомическая структура листовой пластинки (форма листовой пластинки, характер склеренхимных тяжей, количество проводящих пучков). ■

3. Высокий полиморфизм, наличие промежуточных форм, с нестабильными анатомо-морфологическими признаками дают основание предполагать, что на территории Байкальской Сибири в роде Festuca интенсивно развива-

ются гибридизационные процессы, это обусловили активные процессы адаптивного морфогенеза, что дали мощный импульс к видообразованию. Следствием этого является большой эндемизм в роде (17,6%).

4. Виды Festuca на территории Байкальской Сибири распределяются по следующим поясно-зопальным группам: высокогорных -13 видов, монтан-ных - 3, степных - 9, лесных - 6 и азональных - 3. Наиболее значительную роль овсяницы играют в растительности высокогорий и горных степей. Анализ ареалов показывает, что овсяницы Байкальского региона в основном сформированы азиатскими видами, причем доля видов, имеющих рубежный характер распространения достаточно велик, при значительном участии южносибирских элементов, меньшую роль играют евросибирские и голарктические.

5. В большом жизненном цикле плотнодерновинных овсяниц выделяется 4 периода и 9 возрастных состояний. В процесе онтогенеза по одновершинной кривой с максимумом на средневозрастных растениях изменяется только высота генеративного побега. Для изученных видов характерна значительная продолжительность жизненного цикла.

6. Ценопопуляции плотнодерновинных овсяниц относятся к нормальному типу с полночленными возрастными спектрами. Самоподдержание ценопопуляций обуславливается способностью размножаться семенами, так и вегетативно за счет партикуляции.

7. Виды Festuca имеют важное хозяйственное значение. К числу наиболее ценных кормовых растений на территории Байкальской Сибири относятся F. lenensis, F. tschujensis, F. dahurica. Ряд видов мол^ет использоваться для закрепления песков F. dahurica, F. ovina subsp. vyhaniae, a F. altaica можно рекомендовать для испытания в культуре как декоративное растение. К известным 3 видам Festuca, занесенным в Красную книг)' Бурятии необходимо добавить еще 2: (F. pseudosulcata, F. hubsugiuica).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Балдаева P.A. О находке Festuca tschujensis Reverd. в Западном Забайкалье // Исследование флоры и растительности Забайкалья. Материалы Регион, научн. конф. -- Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверсите-ia, 1998,-С. 20-21.

2. Балдаева P.A., Холбоева С.А, Род овсяница (Festuca L.) в Тункин-ской долине И Экосистемы южного Прибайкалья: история изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Материалы научно-практической конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 1998,- С. 26-27.

3. Балдаева P.A. К географии узколистных видов овсяниц (Festuca L.) в Западном Забайкалье /7 Вестник БГУ,- 1998,- № 1.- С. 101-105.

4. Балдаева P.A., Холбоева С.А. К изучению рода Festuca L. в Тункин-ской долине Бурятии // Krylovia, 1999.-Т.1.-№ 1,- С. 116-119.

5. Балдаева P.A. Об овсяницах из родства Festuca lenensis // Природные условия, история и культура Зап. Монголии и сопредельных регионов / Тез. докл. IV Междунар. научн. конф. (20-24 апреля 1999 г., г. Томск, Россия). Томск, 1999. - С. 12-13.

6. Намзалов Б.Б., Бардонова JI.K., Балдаева P.A. Род Festuca L. в Байкальской Сибири: состав и родственные отношения // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. Материалы Г34 конф. Научные чтения памяти М.Г. Попова (чтение 17). - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1999.-С. 11-20.

7. Балдаева P.A. О рубежных видах рода Festuca L. в Бурятии // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона / Тез. докл. Межд. конф. Улан-Удэ,- 1999. - С.7.

8. Басхаева Т.Г., Балдаева P.A. Овсяницы Джергинского заповедника // Биологические ресурсы Северного Прибайкалья: современное состояние и мониторинг. Труды заповедника Джергинский. - Вып.З. - С. 21-22.

9. Балдаева. P.A. Численность и возрастной спектр популяции Festuca tschujensis Reverd. в степях Селенгинского среднегорья // Эколого-географические проблемы Байкальского региона. Сб. тр. Молодых ученых. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999. - С. 82-88.

10. Балдаева P.A. К истории изучения рода Festuca L. в Сибири // Вестник БГУ,- 1999,- № 2. (в печати).