Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Триба Овсовых злаков (Poaceue: Aveneae) в Байкальской Сибири

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Триба Овсовых злаков (Poaceue: Aveneae) в Байкальской Сибири"

На правах рукописи

ЕНУЩЕНКО Илья Валерьевич

Триба Овсовых злаков (Роасеае: Ауепеае) в Байкальской Сибири

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

иии4Э090Э

Томск-2010

003490909

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики в ГОУ ВПО «Иркутский Государственный Университет», биолого-почвенный факультет.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Чепинога Виктор Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологическах наук, профессор Олонова Марина Владимировна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ломоносова Мария Николаевна

Ведущая организация: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ).

Защита состоится « 28 » января 2010 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822)529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Злаки (Роасеае или Gramineae) - одно из наиболее крупных и полиморфных семейств высших растений (на Земном шаре - до 11 тыс. видов, около 900 родов (Цвелев, 1987)), по праву считающееся трудным в таксономическом отношении. Познание видового разнообразия и разработка естественной системы злаков осложняется процессами гибридизации, полиплоидии и апомиксиса представителей семейства. При работе с литературой по систематике злаков можно встретить различное понимание исследователями надродовых таксономических единиц. Примером может служить триба овсовых (Aveneae Dumortier).

Со времени выхода коллективной обработки семейства Роасеае территории Сибири (Флора Сибири, 1990) прошло уже почти двадцать лет. За это время накопилось большое количество новых данных по распространению, морфологическим и цитологическим особенностям злаков. Изменились представления об объеме некоторых критических таксонов; описаны новые виды, которые нуждаются в дополнительных сведениях о распространении, биологии, морфологии, цитологии и пр.

На территории Байкальской Сибири (БС), принимаемой в административных границах Иркутской области, Республики Бурятия и Забайкальского края триба Aveneae по количеству родов и видов уступает только трибе Роеае. Овсовые характеризуются большим числом родов, сложных в таксономическом отношении. Овсовые — одна из важных для человека групп растений: пищевые, кормовые, декоративные и пр. Потребности введения в культуру новых сортов требуют углубленного изучения генофонда овсовых злаков.

С момента описания трибы овсовых (Dumortier, 1823) по сегодняшний день нет единого мнения по поводу ее места в системе злаков. Овсовые либо рассматривают в ранге самостоятельной трибы, при этом список составляющих ее родов сильно различается у разных авторов (Цвелев, 1974; Wu et al., 2006), либо объединяют с наиболее крупной и полиморфной трибой Роеае (Цвелев, 1987).

Цель и задачи исследования. Целью исследования является инвентаризация и критическое изучение трибы Aveneae Dum. БС. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. провести критическое изучение видового состава овсовых БС на основе гербарных образцов и литературных источников;

2. уточнить морфологические характеристики представителей трибы;

3. провести критическую ревизию родов Milium, Agrostis, Deschampsia, Trisetunr,

4. исследовать числа хромосом у видов овсовых БС.

Научная новизна. Составлен наиболее полный на сегодняшний день список овсовых БС. Описан новый для науки вид, для ряда видов указаны

новые местонахождения. Для многих видов получены новые данные по числам хромосом.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при инвентаризации флоры различных регионов БС и сопредельных территорий. Список овсовых злаков, сведения о распространении видов и их хромосомных числах могут также быть полезны как ботаникам различного профиля, так и экологам, специалистам по охране природы, студентам биологических специальностей.

Защищаемые положения. Видовой состав, морфологические, географические, кариологические особенности трибы Aveneae в БС.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16-18 ноября 2005 г.); Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию СО РАН (Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007 г.); XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.).

Публикации. По теме исследования опубликовано 9 работ. Из них три статьи опубликованы в журналах из списка ВАК ("Бюллетень МОИП", "Ботанический журнал"), одна - в международном журнале "Тахоп"; соавтор коллективной монографии "Конспект флоры Иркутской области" (2008).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 185 страницах, содержит 11 таблиц и 11 рисунков. Список литературы включает 192 наименований, в том числе 24 на иностранных языках.

Благодарности. Искренне благодарен научному руководителю В.В. Чепиноге, а также другу и коллеге К.Е. Вершинину за советы и всестороннюю поддержку во время написания диссертации и за совместные работы в поле. Самые теплые слова благодарности выражаю H.H. Цвелеву и Н.С. Пробатовой за помощь и непосредственный вклад в мое увлечение агростофлорой. Сердечно благодарю кураторов Гербарных хранилищ Санкт-Петербурга, Новосибирска, Барнаула, Томска, Улан-Удэ, Владивостока, Магадана и сотрудников соответствующих учреждений. Отдельное спасибо A.A. Гнутикову за непосредственное участие в кариологических исследованиях злаков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

На рассматриваемой территории преобладает среднегорный рельеф, равнинные пространства относительно невелики, небольшую площадь занимают низменности. В пределах БС выделяют шесть геоструктурных единиц (Флоренсов, Олюнин, 1965): наиболее крупные - жесткая Сибирская платформа (ее южная часть) и Байкальская рифтовая зона, которая к юго-

западу переходит в Алтае-Саянскую горную страну, а на северо-востоке смыкается с хребтами Станового нагорья. С севера к этим хребтам примыкают Северо-Байкальско-Патомское нагорье. На юго-востоке от них лежат Забайкальские средние горы и плоскогорья. Климат БС умеренно-, местами резко-континентальный (Кайгородов, 1955). Среди почв БС господствующее положение занимают каштановые и черноземные; подзолистые, дерново-карбонатные, дерново-таежные, горные мерзлотно-таежные ожелезненные, серые лесные, мерзлотные лугово-лесные (Ногина, 1965).

Одними из самых распространенных лесных формаций в БС являются сосновые и лиственничные леса. Среди темнохвойных лесов главное место принадлежит кедровникам. Лиственные леса представлены главным образом березняками и осинниками. Степи занимают около 7,5% площади региона (Дылис, Рещиков, Малышев, 1965). Они не образуют сплошного массива, а вкраплены по межгорным понижениям в виде небольших "островов" среди покрывающих возвышенности лесов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Были обработаны коллекции, собранные в ходе полевых работ 2003 -2009 гг. (более 3 тыс. листов гербария), а также изучены гербарии, хранящиеся в фондах Иркутска (IRKU), Новосибирска (NS, NSK), Барнаула (ALTB), Санкт-Петербурга (LE), Улан-Удэ (UUH), и частично Томска (ТК), Владивостока (VLA), Магадана (MAG). Личные сборы автора хранятся в фондах Гербария им. проф. В.И. Смирнова Иркутского госуниверситета (IRKU). Дублеты гербария, документирующие цитологические исследования, переданы в фонды Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток).

В работе использован традиционный морфолого-географический метод (Комаров, 1910, 1934). Для анализа географического распространения и поясно-зональной приуроченности видов использована система хорологических групп, предложенная Л.И. Малышевым и Г.А. Пешковой (1984). При характеристике распространения видов овсовых злаков на территории Байкальской Сибири использовано районирование, принятое во "Флоре Центральной Сибири" (1979).

Роды и виды в Конспекте расположены по системе H.H. Цвелева (1987). Номенклатура приводится по "Флоре Сибири" (1990), с учетом последних изменений в понимании объема родов и видов, их таксономического ранга. В принятии ряда номенклатурных и таксономических решений мы следовали нормам действующего Международного кодекса ботанической номенклатуры, принятого в 1999 г. XVI Международным ботаническим конгрессом в Сент-Луисе (Международный кодекс..., 2001).

Принадлежность видов к той или иной экологической группе определялась путем экспертной оценки, с последующей верификацией по

экологическим шкалам И. А. Цаценкина (Методические указания..., 1974) и А. Ю. Королюка (2005; Королюк и др., 2005).

Материал для определения хромосомных чисел (молодые корешки растений, семена для проращивания) фиксировался в уксусном спирте (фиксатор Кларка или упрощенный Карнуа). Всего зафиксировано более 100 образцов. Хромосомы окрашивались гематоксилином; определение числа производилось под микроскопом Биомед-2. Хромосомные числа установлены для 16 видов, для трех из них обнаружены кариологические расы.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТРИБЬI AVENEAE В БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Место трибы в семействе злаков. Триба овсовых Aveneae (=Avenacece) была выделена в 1823 г. Дюмортье (Dumoritier, 1823) и включала шесть родов: Deschampsia Beauv., Corynephorus Beauv., Aira L., Trisetum Pers., Avena L. и Arrhenatherum Beauv. Другие роды злаков, которые сегодня рассматриваются в овсовых, распределены в работе Дюмортье по другим, в ряде случаев неродственным им, трибам: Bromaceae, Arundinaceae, Agrostideae, Phleaceae.

Для территории бывшего СССР H.H. Цвелевым приводятся 28 родов овсовых злаков, относящихся к 8 разным подтрибам (Цвелев, 1976). Монотипную подтрибу Miliinae Dum. представляет здесь род Milium. Имея своеобразный набор морфологических признаков и несколько базовых хромосомных чисел (х=4, 5, 7 и 9), род Milium должен состоять в отдельной монотипной трибе Milieae Endl., как это предлагает T.G. Tutin (1950).

История изучения трибы Aveneae в БС. Уже на видовом составе агростофлоры БС - в самом авторстве видов отражается существенная роль первого российского агростолога К.А. Триниуса, а также А. Гризебаха, первоисследователя флоры БС - Н. Турчанинова, позднее - В.Л. Комарова, Р.Ю. Рожевица, М.Г. Попова, H.H. Цвелева, Г.А. Пешковой и др. Наиболее важными и значимыми агростологическими исследованиями, касающимися территории БС, следует считать обработки коллектива авторов (Р.Ю. Рожевиц, В.Л. Комаров, С.А. Невский и др.) для "Флоры СССР"(1934), монографию H.H. Цвелева "Злаки СССР" (1976), а также обработку злаков Г.А. Пешковой для "Флоры Центральной Сибири" т. 1 (1979) и коллектива авторов (Г.А.Пешкова, М.Н. Ломоносова, О.Д. Никифорова и др.) для "Флоры Сибири" (1990).

Морфологические признаки. Среди основных признаков, которые отличают овсовые злаки (Aveneae) от мятликовых (Роеае) следует выделить четыре основных: остистость нижних цветковых чешуй, длина и перепончатость колосковых чешуй и наличие жестких прямых волосков на каллусе нижней цветковой чешуи. В отличие от овсовых злаков представители трибы Роеае в большинстве своем безостые или с верхушечной остью. Ости овсовых часто хорошо развитые, длинные, коленчато-изогнутые, самое нижнее их колено скрученное (Avena fatua L.,

Helictotrichon Bess, spp., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth и др.). Признак безостости в трибе овсовых является вторичным по отношению к остистости. Во-первых, наибольшее число родов овсовых злаков представлено исключительно остистыми видами. Во-вторых, имеются данные о выщеплении остистых форм у некоторых безостых видов.

Эволюционные тенденции в трибе Aveneae. Внутри трибы овсовых четко прослеживается редукция цветка и усложнение морфологии соцветий, что согласуется с общей тенденцией эволюции злаков при переходе на ветроопыление. Так в последовательности родов овсовых, расположенных по системе H.H. Цвелева (1976), наблюдается закономерность уменьшения количества цветков в колосках, что влечет за собой уменьшение размера самих колосков, увеличение числа колосков в метелке и усложнение морфологии метелки. Вместе с этим уменьшается роль диплоидных видов в родах. Так, в роде Helictotrichon, характеризующемся многоцветковыми крупными колосками и небольшим их количеством в метелке, преобладают диплоидные виды. Наименьшее число диплоидов наблюдается в роде Agrostis, а у Calamagrostis таковые вообще неизвестны. Исключение составляет род Avena, характеризующийся небольшим числом крупных, двуцветковых колосков в метелке и тетра- (2и=28) и гексаплоидным (2и=42) наборами хромосом. Это можно рассматривать как результат искусственного отбора, который производил человек, культивируя виды этого рода в качестве пищевых растений. Следует отметить, что виды овсов, которые не были введены в культуру, имеют 2/7=14.

Числа хромосом как источник информации при изучении трибы Aveneae. Особенности кариотипа нередко весьма значимы при исследованиях по систематике, при анализе взаимоотношений видов или родов, путей их эволюции (Пробатова, 2003). Во многих случаях данные о числе хромосом в сочетании с особенностями географического распространения позволяют разграничивать близкие виды (Пробатова, 1993).

История кариологических исследований злаков в БС. История кариологического изучения овсовых БС неразрывно связана с историей цитологических исследований флоры и агростофлоры (злакового компонента флоры) этой территории. Этап наиболее интенсивных кариологических исследований начался с 70-х годов прошлого века и связан с именами В.А. Беляевой и В.Н. Сипливинского (Беляева, Сипливинский, 1975, 1976, 1977). Наибольший вклад в кариологическое изучение БС принадлежит P.E. Крогулевичу, который работал в этом направлении в течение 1970-1980 гг. (Крогулевич, 1971, 1972, 1976а, 19766). На материале с территории БС числа хромосом определяли европейские и дальневосточные исследователи - Б.А. Юрцев, П.Г. Жукова, В.В. Петровский, Плиева, и др., позднее - А.П. Соколовская, Н.С. Пробатова, Э.Г. Рудыка. С 2005 года нами вместе с д.б.н., проф. Н.С. Пробатовой, начали проводиться специальные кариологические исследования флоры БС. Тем не менее, в кариологическом отношении флора (не говоря уже о ее злаковом компоненте) изучена слабо.

КОНСПЕКТ ТРИБЫ AVENEAE ТЕРРИТОРИИ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Триба ОВСОВЫЕ - A VENEAE Dumort. Подтриба 1. ОВСОВЫЕ - AVENINAE Род 1. ОВЕС-AVENA L.

1. Avena fatua L.

2. A. sativa L.

Род 2. ОВСЕЦ — HELICTOTRJCHON Bess.

Подрод 1. PRATAVENASTRUM (Vierh.) Holub. - Avenastrum subgen. Euavenastrum sect. Pratavenastrum Vierh.

1. Helictotrichon dahuricum (Kom.) Kitag. - Avena planiculmis auct. non Schrad.: Turcz.

2. H. hookeri (Scribn.) Henr. - Avenula hookeri (Scribn.) Holub

3. H. hookeri subsp. schellianum (Hackel) Tzvel. - Avenula hookeri subsp. schelliana (Hackel) Lomonosova

Подрод 2. PUBAVENASTRUM (Vierh.) Holub. - Avenastrum subgen. Euavenastrum sect. Pratavenastrum Vierh.

4. H. pubescens (Huds) Pilg. - Avenapubescens Huds. Подрод 3. HELICTOTRICHON

5. H. altaicum Tzvel.

6. H. mongolicum (Roshev.) Henr. - Avena mongolica Roshev.

7. H. lanatum Enustschenko comb, et stat. nov. - H. mongolicum subsp. sajanense Lomonosova 1990, во Фл. Сиб., 2: 71, nom. invalid. [Art. 37.6: sine Herb, désignât].

Примечание. Тип (Восточный Саян, Китойские Альпы, верховье р. Китой, в подгольцовом поясе, в травяно листвяничном редколесье на скале, 3 VII 1958, Л.И. Малышев, № 838) в Новосибирске (NSK!).

Подтриба 2. ТОНКОНОГОВЫЕ - KOELERIINAE Aschers, et Gaebn.

Род 3. ТРИЩЕТИННИК - TRISETUM Pers.

Секция 1. Trisetum.

Подсекция 1. Sibirica (Chrtek) Probat.

1. Trisetum sibiricum Rupr.

Секция 2. Trisetaera (Aschers, et Graebn.) Honda. - Trisetum II. Trisetaria Aschers, et Graebn.

Подсекция 1. Agrostidea Probat.

2. Trisetum agrostidcuin(Laest.)Fries.-/lve«a subspicata var. agrostidea Laest.

3. T. altaicum Roshev.

Подсекция 2. Koeleriformea Enustschenko subsect. nov., in lit.

4. T. molle (Michaux) Kunth. - Avena mollis Michaux

5. T. mongolicum (Huit.) Peschk. - T. spicatum subsp. mongolicum Huit.

6. T. spicatum (L.) K. Richter -Aira spicata L.

Род 4. ТОНКОНОГ - KOELERIA Pers.

1. Koeleria atroviolaceae Domin.

2. K. cristata (L.) Pers. -Aira cristata L.

3. K. cristata subsp. hirsutiflora (Domin) Vlasova, nom. invalid. - K. gracilis var. hirsutiflora Domin.

4. K. cristata subsp. mongolica (Domin) Tzvel. - K. tokiensis subsp. mongolica Domin.

5. K. cristata subsp. seminuda (Trautv.) Tzvel. - K. cristata var. seminuda Trautv.

6. K. glauca (Spreng.) DC.-Airaglauca Spreng.

7. K. thonii Domin.

8. K. tzvelevii Vlassova

Подтриба 3. АИРОВЫЕ - AIRINAE Fries.

Род 5. ЩУЧКА, ЛУГОВИК-DESCHAMPSIA Beauv.

Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. s.l.

1. D. caespitosa subsp. caespitosa - Aira caespitosa L.

2. D. caespitosa subsp. altaica (Schischkin) Enustschenko comb. et stat. nov. -Deschampsia cespitosa var. altaica Schischkin.

3. D. caespitosa subsp. koeleroides (Regel) Tzvel. - D. koeleroides Regel. D. sukatschewii (Popí.) Roshev. s.l.

4. D. sukatschewii subsp. sukatschewii (Popí.) Enustschenko, comb. et stat. nov. - Aira sukatschewii Popí.

5. D. sukatschewii subsp. brevifolia (R. Br.) Enustschenko, comb. et stat. nov. - D. brevifolia R. Br.

6. D. turczaninowii Litv.

Подтриба 4. ПОЛЕВИЦЕВЫЕ - AGROSTIDINAE Griseb. Род 6. ВЕЙНИК-CALAMAGROSTIS Adans. Секция 1. Deyeúxia (Ciar.) Dum. - Deyeúxia Ciar.

1. Calamagrostis andrejewii Litv.

2. C. arctica Vasey

3. C. arundinacea (L.) Roth. -Agrostis arundinacea L.

4. C. brachytricha Steud.

5. C. korotkyi Litv.

6. C. kalarica Tzvel.

7. C. lapponica (Wahlenb.) Hartm. -Arundo lapponica Wahlenb.

8. C. macilenta (Griseb.) Litv. - C. varia y. macilenta Griseb.

9. C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb. -Arundo neglecta Ehrh.

10. C. obtusata Trin.

11. C. pavlovii Roshev.

12. C. purpurescens R. Br.

13. C. sajanensis Malyschev

14. C. salina Tzvel.

Секция 2. Calamagrostis.

15. С. barbata V. Vassil.

16. С. langsdorffii (Link) Trin. - Arundo langsdorffii Link.

17. C. purpurea (Trin.) Trin. -Arundopurpurea Trin.

18. C. tenuis V. Vassil.

Секция 3. Pseudophragmites Tzvel.

19. C. epigeios (L.) Roth. - Arundo epigeios L.

20. C. macrolepis Litv.

21. C. pseudophragmites (Hall, fil.) Koel -Arundopseudophragmites Hall. fil.

Род 7. МЕТЕЛИЦА -APERA Adans. 1. Apera spica-venti (L.) Beauv. -Agrostis spica-venti L.

Род 8. ПОЛЕВИЦА -AGROSTISL. Секция 1. Agrostis.

1. Agrostis breviramea (Roshev. ex Tzvel.) Kurczenko. - A. salsa var. breviramea Roshev. ex Tzvel., nom. invalid.

2. A. capillaris L.

3. A. capillaris var. korczaginii (Senjan.-Korcz.) Enustschenko comb, et stat. nov. - A. korczaginii Senjan.-Korcz.

4. A. divaricatissima Mez

5. A. gigantea Roth.

6. A. jacutica Schischk.

7. A. sibirica V. Petrov

8. A. sibirica var. bodaibensis (Peschk.) Enustschenko comb, et stat. nov., in lit. -A. bodaibensis Peschk.

9. A. stolonifera L.

10. A. stolonifera var. ussuriensis (Probat.) Enustschenko, comb, et stat. nov., in lit. —A. ussuriensis Probat.

Секция 2. Agraulus (Beauv.) Tzvel. - Agraulus Beauv.

11. A. trinii Turcz.

12. A. kudoi Honda

Секция 3. Trichodium (Michx.) Dum. - Trichodium Michx.

13. A. anadyrensis Soczava

14. A. clavata Trin.

15. Agrostis peschkovae Enustschenko sp. nov., in lit. - A. clavata var. putoranica Peschkova

Глава 4. ЗЛАКИ ТРИБЫ А УЕЫЕАЕ В БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Систематическая структура. В БС семейство злаков насчитывает 272 вида. Четвертую часть этого разнообразия (23,2 %) составляют овсовые злаки (63 вида и подвида), относящиеся к 8 родам и 4 подтрибам: Agrostidinae, Кое1егИпае, Ауептае и А ¡г¡пае (табл. 1). Последние имеют в своем составе наиболее крупные роды овсовых злаков.

Подтрибы Кое1егНпае и Ахеп'тае на территории БС насчитывают по два рода. Однако по общему количеству родов в мировом масштабе и по богатству видов на территории БС подтриба Ауеп'тае немного уступает Кое1егИпае.

Таблица 1

Соотношение богатства таксонов внутри трабы Ахепеае

_агростофлоры Байкальской Сибири __

Число Число Число

Подтриба Род родов в подтрибе* %** видов в роде % видов в подтрибе %

Са1ата^гоШ$ 21 33,3

Agrostidinae 3 (15-20) 37,5 12 19,0 34 54,0

Арега 1 1,6

Кое1егИпае Тг'юеШт 2(6-7) 25,0 6 9,5 14 22,2

Кое1епа 8 12,6

Ауетпае Ауепа 2(4) 25,0 2 3,2 9 14,3

НеИсШпскоп ^ 7 11,1

АМпае Deschampsia 1 (8-10) 12,5 6 9,5 6 9,5

Всего 8 100 63 100 100

Примечание: * Коли честно родов в подтрибах в мировом масштабе приведено по -"Система злаков..." (Цвелев, 1987) и указано в круглых скобках. **Процент указан от общего числа видов/родов трибы в БС.

Из всех родов подтрибы А ¡г ¡пае только Ое$сИатр$1а имеет очень широкое распространение и встречается на территории БС. Составляющие его виды или эколого-географические расы постепенно связываются друг с другом целым рядом промежуточных форм, поэтому по разным оценкам род Ое5сНатр$1а насчитывает от 20 до 100 видов (Цвелев, 1964; СЫареНа, РгоЬаШуа, 2003). Оценивая общее количество родов подтрибы А ¡г ¡пае, правильнее будет расположить ее в таблице соотношения богатства таксонов внутри трибы Ауепеае между Agrostidinae и Кое1египае.

Расположение же рода ВезсИатр$1а в таблице ведущих родов трибы овсовых злаков БС (табл. 2) определяется отношением исследователя к морфолого-географическим расам этого рода, концепцией (политипической или монотипической), которой придерживается исследователь при работе с этим родом.

Богатство видами и их широкая изменчивость находит отражение в кариологических особенностях родов Agrostis и Calamagrostis. Среди них наиболее широко представлены полиплоидные виды, некоторые из них имеют по нескольку кариологических рас.

Таблица 2

Спектр ведущих родов овсовых злаков Байкальской Сибири_

№ Род число видов* % от числа видов в БС

1 Calamagrostis 21 (-150) 33,3

2 Agrostis 12 (-150) 19,0

3 Koeleria 8(-50) 12,6

4 Helictotrichon 7(-55) 11Д

5-6 Trisetum 6(-50) 9,5

5-6 Deschampsia 6(-20) 9,5

7 Avena 2(-25) 3,2

8 Apera 1(~4) 1,6

Всего 63 100

Примечание: * Общее число видов в родах приведено по "Система злаков..." (Цвелев, 1987) и указано в круглых скобках.

Географическая структура. Почти половина (27, или 42,9 %) видов имеют широкий ареал, охватывающий, как минимум, всю Евразию (табл. 3). Сюда относятся виды евразиатской, циркумполярной и американо-азиатской хорологических групп (табл. 3). Связь агростофлоры овсовых БС и Северной Америки отражают две последние группы. Евросибирская группа представлена лишь четырьмя видами (6,3 %), тогда как восточноазиатская отсутствует совсем.

Большинство овсовых агростофлоры (32, или 50,8 %) не выходят за пределы Азии. Среди них виды хорологических групп: северо-восточно-азиатской и центрально-азиатской, насчитывающих по 5 видов, североазиатской и общеазиатской - по 2 вида и охотской - 1 вид. Южносибирская хорологическая группа насчитывает 17 видов, четыре из них -эндемики БС.

В поясно-зональном отношении агростофлора овсовых БС представлена видами всех комплексов: лесного, степного, высокогорного и азонального (табл. 3). Наибольшее количество злаков (21 вид, 33,3 %) относится к азональному комплексу, в котором наиболее богата луговая группа, представленная 13 видами (20,6 %). Второе место по богатству занимает высокогорный комплекс, насчитывающий 19 видов (30,2 %). Это связано с активным видообразовательным процессом в трибе овсовых, проходившим и/или проходящим в горах. Тундрово-высокогорная, гипарктомонтанная и собственно монтанная поясно-зональные группы насчитывают 4, 3 и 2 вида, соответственно.

Довольно широкое распространение на территории БС степных ландшафтов обуславливает значительный процент присутствия здесь злаков степного комплекса. Наиболее распространенным типом растительности в БС является лесной, но несмотря на это, число видов овсовых лесного комплекса невелико. Это свидетельствует о бедности лесной агростофлоры овсовых региона.

Поясно-зональный и хорологический спектр агростофлоры овсовых Байкальской Сибири__

Поясно-зональные комплексы/группы ВСЕГО

лесной степной высокогорный азональный

СХ** ТХ ЛС ГС СС ГМ ВВ ТВ ММ ПР ЛГ Адв.

Хорологические группы ЮС* 3 2 7 3 2 17

ЕА 3 1 1 1 4 1 11

КЦ 1 1 3 3 2 10

АА 2 1 2 1 6

ЦА 1 2 2 5

СВ 2 1 1 1 5

ЕС 2 1 1 4

СА 1 1 2

ОА 1 1 2

ОХ 1 1

ВСЕГО 10 1 5 1 6 3 10 4 2 5 13 3 63

11 12 19 21

I Гримечание. * Общий ареал (хорологическая группа) растений: ЮС - южносибирский и монгольский; ЕА - евразиатский; КЦ - циркумполярный или бореальный голарктический; СВ - северо-восточно-азиатский; ЦА - центрально-азиатский; АА -американо-азиатский; ЕС - евросибирский; СА - североазиатский; ОА -общеазиатский; ОХ - охотский. ** Поясно-зональные группы: Лесной комплекс: СХ-светлохвойнолесная, ТХ - темнохвойнолесная; степной комплекс: ЛС - лесо-степная, ГС - горно-степная, СС - собственно степная; высокогорный комплекс: ГМ -гипаркто-мантанная, ВВ — альпийская или собственно высокогорная, ТВ - тундрово-высокогорная; ММ - монтанная; азональный комплекс: ЛГ - луговая, ПР -прирусловая, Адв. - адвентивная.

Экологическая структура. По отношению к воде в агростофлоре овсовых можно выделить 5 экологических групп растений: ксерофиты, мезофиты и группы, переходные между ними (мезоксерофиты, ксеромезофиты, гидромезофиты). Результаты приведены в табл. 4.

Таблица 4

Экологический состав овсовых Байкальской Сибири _

Ряды Экологические группы Число видов Всего % от общего числа Всего

Ксерофиты эуксерофиты (ЭК) 6 8 9,5 12,7

мезоксерофиты (МК) 2 3,2

Мезофиты ксеромезофиты (КМ) 28 55 44,4 87,3

эумезофиты (ЭМ) 23 36,5

гидромезофиты (ГМ) 4 6,4

ВСЕГО 63 100

Наибольшее число овсовых БС относится к мезофитному ряду. Одна только группа ксеромезофитов составляет более трети (28 видов) от всей агростофлоры овсовых БС, и является ведущей по богатству видами. В основном это виды высокогорного комплекса. Эумезофиты в агростофлоре овсовых БС насчитывают 23 вида (36,5 %). В отличие от ксеромезофитов, большую часть (12 видов) здесь составляют злаки азонального комплекса.

Глава 5. КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ТРИБЫ A VENEAE БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Кариологическая структура. В анализ был вовлечен 41 вид овсовых злаков с известными числами хромосом (табл. 5).

Цитологические расы рассматривались нами как счетные единицы наравне с видами. Расы обнаружены у Agrostis stolonifera (2«=28, 35), Calamagrostis langsdorffii (2п=2Н, 42), С. purpurea (2и=28, 42). На местном материале нами посчитаны числа хромосом для 16 видов; для 25 - приведены по литературным источникам. Заимствованные данные включают хромосомные числа посчитанные с территории БС; с других территорий учтены только виды не имеющие кариологических рас. Плоидность среди овсовых изменяется от 2я=14 (Trisetum sibiricum Rupr.) до 2и~120 (Helictotrichon dahuricum (Кош.) Kitag.). Выявлено пять уровней плоидности: 2х, Ах, 5х, 6х, 8х. Для Calamagrostis lapponica и Helictotrichon dahuricum уровень плоидности установить не удалось, поскольку данные виды имеют 2и>100.

Диплоидные виды. Базовые числа. Большинство овсовых БС характеризуется базовым числом х=П. Лишь 5 видов (Deschampsia) имеют х=13. Это базовое число, очевидно, является производным от х=7 и виды Deschampsia с 2п=26 следует считать вторичными диплоидами, к тому же, это наиболее обычное число в роде.

На долю первичных диплоидов в агростофлоре БС приходится 19,5 %. Низкий уровень плоидности (2я=14) вместе с приуроченностью к горным системам и степям демонстрируют достаточную древность этих видов.

Гибридизация. Полиплоидия. На долю полиплоидов в агростофлоре БС приходится 88,0 % от общего числа видов овсовых с известным хромосомным числом. Наибольшее количество полиплодов (34,3 %) - это тетраплоиды (при х=7), который является у высших сосудистых растений эволюционно оптимальным.

Пентаплоидный уровень представлен расой 2я=35 Agrostis stolonifera. Наиболее обычной для этого вида является тетраплоидная раса 2и=28. Расу с 2«=35 мы рассматриваем как редкий гибрид, получившийся в результате скрещивания A. stolonifera и A. gigantea.

Обнаружено лишь три октоплоидных (8х) вида с 2«=56, что, возможно, связано с недостаточной кариологической изученностью флоры БС. С другой стороны, октоплоидные гибриды овсовых являются более редкими и высокоспециализированными.

Кариологическая структура представителей трибы Aveneae Байкальской Сибири__

Вид Уровень плоидности (me) Базовое число (x) Число хромосом (2 ri) Кол-во видов с 2 n % видов с х=л* % видов спх**

Deschampsia altaica 2x x=13 26 5 12,0 12,2

+Deschampsia caespitosa++

Deschampsia koelerioides

+Deschampsia sukatschewií

Deschampsia turczaninowii

+Helictotrichon pubescens 2x x=7 14 8 88,0 19,5

+Helictotrichon schellianum

+Trisetum sibiricum

Ttisetum altaicum

Koeleria atrcrviolaceae

Koeleria cristata subsp. mongolica

Apera spica-venti

+Agrostis divaricatissima 4x 28 14 34,3

Agrostis kudoi

Agrostis sibirica

+Agrostis stolonifera

Agrostis trinii

+Calamagrostis arundinaceae

^Calamagrostis epigeios

^Calamagrostis langsdorfftí

Calamagrostis macilenta

Calamagrostis obtusata

+Calamagrostis purpurea

+Koeleria cristata subsp. cristata

Trisetum agrostideum

Trisetum mongolicum

Trisetum spicatum

+Agrostis stolonifera 5x 35 1 2,4

Avena fatua 6x 42 8 19,5

Avena sativa

+Agrostis clavata

+Agrostis gigantea

Calamagrostis korotkyi

Calamagrostis langsdorfftí

+Calamagrostis purpurea

Trisetum molle

Agrostis anadyrensis 8x 56 3 7,3

Calamagrostis arctica

Calamagrostis barbata

Calamagrostis lapponica X ca. 100 2 4,8

Helictotrichon dahuricum ca. 120

ВСЕГО 41 100 100

Примечание. * - процент видов (от общего числа видов с известным числом хромосом) с соответствующим базовым числом; ** - процент видов с соответствующим уровнем плоидности; + - оригинальные данные.

Глава 6. К ТАКСОНОМИИ НЕКОТОРЫХ РОДОВ ТРИБЫ AVENEAE

К вопросу о гибридном происхождении некоторых видов рода Agrostis L.

В роде Agrostis встречаются как безостые, так и остистые виды. Так, например, представители номинальной секции Agrostis (A. capillaris, A. divaricatissima, A. gigantea, A. stolonifera и др.) имеют безостые нижние цветковые чешуи. Однако среди видов этой секции нередко обнаруживаются растения с относительно короткими, тонкими остями. Подобные формы рассматриваются разными авторами как гибриды видов секции Agrostis и Agraulus, которая характеризуется наличием остей на нижней цветковой чешуе. Некоторые из таких остистых форм были описаны в ранге самостоятельных видов: A. bodaibensis Peschk., A. korczaginii Senjan.-Korcz., A. ussuriensis Probat, и др. Однако основное отличие этих видов от предполагаемых родительских форм (A. sibirica, A. capillaris, A. stolonifera) заключается, по большому счету, только в наличии остей. При этом степень развитости остей различна (вплоть до полного отсутствия) в пределах одной метелки. Мы считаем, что ости в данном случае не более чем атавизм, поэтому рассматриваем виды А. bodaibensis, A. korczaginii, A. ussuriensis в ранге разновидностей А. sibirica var. bodaibensis (Peschk.) Enustschenko, A. capillaris var. korczaginii (Senjan.-Korcz.) Enustschenko, A. stolonifera var. ussuriensis (Probat.) Enustschenko.

Род Trisetum Pers. в Северной Азии. Наиболее крупной секцией рода Trisetum является номинальная секция (sect. Trisetum), представленная на территории БС двумя подсекциями: Sibirica (Chrtek) Probat, и Agrostidea Probat. Виды подсекции Agrostidea занимают промежуточное положение между видами секции Trisetum и Trisetaera (Aschers, et Graebn.) Honda. С последней их сближают довольно плотные дерновинки, густые метелки, мелкие (0,5-1,2 мм дл.) пыльники и наличие коротких волосков на каллусе. С представителями секции Trisetum эти виды объединяет главным образом отсутствие густого опушения на веточках метелок и стеблях под соцветиями.

Просмотрев обширный материал по роду трищетинник, мы пришли к выводу о необходимости перенесения подсекции Agrostidea в секцию Trisetaera. Другие виды этой секции включены в самостоятельную подсекцию Koeleriformea Enustschenko.

Эколого-морфологические группы рода Deschampsia (L.) Beauv. В роде Deschampsia прослеживается две крупные линии эволюции. Первая представлена ксерофильными видами из родства D. caespitosa (Д. altaica, D. caespitosa, D. koelerioides). Вторая - мезофильными, близкими Д. sukatschewii (Д brevifolia, D. obensis и др.). Отдельное место в системе рода занимает Д turzchaninowii.

Эколого-морфологически виды рода Deschampsia можно подразделить на три группы: литоральную, в которую входит Д. turzchaninowii, континентальную (Д caespitosa, D. sukatschewii) и гипаркто-монтанную (Д. altaica, Д. brevifolia, Д. koelerioides, Д. obensis и др.). Третья группа

объединяет виды как ксерофильной, так и мезофильной линий эволюции и разделена нами на две подгруппы. На основе изложенного предложен ряд номенклатурных изменений в понимании видов рода Deschampsia (см. конспект).

ВЫВОДЫ

1. Триба овсовых злаков (Aveneae Dumortier) на территории Байкальской Сибири представлена 55 видами, восемью подвидами и тремя разновидностями, относящимися к шести родам и объединяемым в четыре подтрибы.

2. Больше половины видов овсовых (50,8 %) не выходят в своем распространении за пределы Азии, четыре из них - эндемы Байкальской Сибири. Агростофлора овсовых преимущественно горная и азональная с преобладанием ксеромезофитов (28 видов) и эумезофитов (23 вида).

3. Для представителей трибы характерно наличие остей на спинке нижней цветковой чешуи, перепончатых колосковых чешуй, превышающих антеций колоска и наличие жестких прямых волосков на каллусе.

4. Род M Шит следует рассматривать в рамках монотипной трибы Milieae Endl. Остистые формы полевиц секции Agrostis понижены до ранга разновидности. Подсекция Agrostidea Probat. рода Trisetum перенесена в секцию Trisetaera, в пределах последней описана новая подсекция Koeleriformea Enustschenko.

5. Для овсовых характерно два базовых числа (х=7, 13); число хромосом варьирует от 2л=14 до 2л~120. Наиболее часто встречаются тетраплоиды (14 видов) и диплоиды (13 видов). Для 3 видов отмечены кариологические расы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Флористические находки в Южной Сибири / В.В. Чепинога, А.В. Верхозина, И.В. Енущенко, А.Ю. Прудникова // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2007. - Т. 112, № 6. - С. 48-50.

2. Чепинога В.В. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Байкальской Сибири / В.В. Чепинога, А.А. Гнутиков, И.В. Енущенко // Бот. журн. - 2008. - Т. 93, № 8. - С. 1286-1295.

3. Чепинога В.В. Числа хромосом видов растений из южной части Восточной Сибири / В.В. Чепинога, А.А. Гнутиков, И.В. Енущенко // Бот. журн.-2010-Т. 95, № 1.-С. 129-139.

Публикации в зарубежных журналах:

1. IAPT/IOPB chromosome data 6 / V.V. Chepinoga, А.А. Gnutikov, I.V. Enushenko, A.V. Chepinoga // Taxon. - 2008. - Vol. 57, N 4. - P. 1-2.

Публикации в периодических изданиях, сборниках и материалах конференций:

1. Енущенко И.В. Таксономические проблемы в роде Deschampsia (Роасеае: Aveneae) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16-18 ноября 2005 г.). - Томск : Изд-во Том. ун-та, 2005. - С. 17-18.

2. Енущенко И.В. Род Deschampsia (L.) Beauv. в Байкальском регионе // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи : материалы Всероссийской конференции молодых ученых (Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007 г.) - Улан-Удэ : Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. - С. 28-29.

3. Енущенко И.В. Опыт дробления рода Deschampsia (L.) Beauv. Сибири на группы видов по эколого-морфологическому признаку // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века : материалы Всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Ч. 3. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. -С. 94-95.

Публикации в других изданиях:

1. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / [Чепинога

B.В., Степанцова Н.В., Гребенюк A.B., Верхозина A.B., Виньковская О.П., Гнутиков A.A., Дулепова H.A., Енущенко И.В., Зарубин A.B., Казановский

C.Г., Коновалов A.C., Коробков A.A., Луферов А.Н., Росбах С.А.] ; под ред. Л.И. Малышева. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. - 327 с.

2. Енущенко И.В. Род трищетинник (Trisetum Pers.) в Северной Азии // Северо-восточный научный журнал. Отд. биол. науки. - 2009. - № 1 (4). -С. 39-42.

Подписано в печать 7.12.09. Формат 60><90 1/16 Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 121.

Издательство Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Енущенко, Илья Валерьевич

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследования

1.1 Рельеф и геологическое строение.

1.2 Гидрография.

1.3 Климат.

1.4 Почвы.

1.5 Растительность.

Глава 2. Материалы и методика исследования

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

Глава 3. Таксономическое разнообразие трибы Aveneae в Байкальской Сибири

3.1. История изучения злаков трибы Aveneae на территории Байкальской Сибири.

3.2. Положение трибы Aveneae в семействе Роасеае.

3.3. Морфологические признаки трибы Aveneae.

3.3.1. Диагностические признаки злаков трибы Aveneae.

3.3.2. Эволюционные тенденции в трибе Aveneae.

3.4. Кариологические признаки

3.4.1. Числа хромосом как источник информации при изучении злаков трибы Aveneae.

3.4.2. История кариологического изучения семейства Роасеае

Байкальской Сибири.1.

Глава 4. Злаки трибы Aveneae в Байкальской Сибири

4.1. Систематическая структура.

4.2. Географическая структура.

4.3. Экологическая структура.

Глава 5. Кариологическая структура трибы Aveneae в Байкальской Сибири.

5.1. Диплоидные виды. Базовые числа.

5.2. Гибридизация. Полиплоидия.

Глава 6. К таксономии некоторых родов трибы Aveneae

6.1. К вопросу о гибридном происхождении некоторых видов рода Agrostis L.

6.2. Род Trisetum Pers. в Северной Азии.

6.3. Эколого-географические группы рода Deschampsia Beauv.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Триба Овсовых злаков (Poaceue: Aveneae) в Байкальской Сибири"

Злаки (Poaceae, Gramineae) — одно из наиболее крупных и полиморфных семейств высших растений, по праву считающееся геоботаниками, флористами и систематиками трудным в таксономическом отношении. По числу видов злаки уступают лишь семействам: Asteraceae, насчитывающего около 1200 родов и 20 ООО видов, Orchidaceae — около 800 родов и 20 000 видов и Fabaceae в широком понимании — около 700 родов и 17 000 видов. По данным разных авторов (Renvoize & Clayton, 1992; Jacobs et al., 1999; и др.) в семействе злаков насчитывается около 10 000 видов, относящихся к 700 родам. Но так как для многих родов точное количество внутренних таксонов невозможно установить, общее число видов злаков оценивается в 10 000-11 000 (Цвелев, 1987).

При своем многообразии злаки более или менее равномерно распределены по всем континентам, и по выражению A.J1. Тахтаджяна (1966: 523): "растут почти всюду, где вообще возможна жизнь высших растений". Их можно встретить во всех климатических зонах Земного шара. Они составляют значительный процент по числу видов цветковых растений в Арктике, также и в высокогорных областях, в условиях критических для большинства других цветковых растений. Злаки входят в процент цветковых, встречающихся в Антарктике. Т.И. Серебрякова (1971) отмечает, что большая экологическая пластичность вегетативных органов злаков позволила им освоить самые разнообразные места обитания.

Познание видового разнообразия и разработка естественной системы злаков осложняется процессами гибридизации, полиплоидии и, возможно, апомиксиса представителей семейства. Так, межвидовые и межсекционные гибриды вейников iCalamagrostis Adanson) представлены наиболее широко по сравнению с другими родами злаков агростофлоры. Благодаря интенсивному вегетативному размножению даже стерильные гибриды этого рода способны образовывать локальные популяции и могут быть приняты коллекторами за самостоятельные "новые" виды (Цвелев, 1965). Большое количество критических родов (Agrostis L, Deschampsia Beauv., Festuca L., Poa L., Puccinellia Pari., Elymns L. и мн. др.)? насчитывающихся в семействе злаков, требуют детальной проработки, поскольку количество их видов колеблется в значительных пределах. Так, например, для рода Deschampsia в мировом масштабе по разным оценкам приводится от 20 до 100 видов (Chiapella et Probatova, 2003).

В понимании объема большинства видов и родов злаков у агростологов по сей день нет единого мнения. Часто в литературе можно встретить новые комбинации видов, виды и подвиды, сведенные в синонимы, или, наоборот восстановленные в ранге самостоятельных таксономических единиц. Лучшим обоснованием для этого являются морфологические различия, а также особенности географического распространения видов. И все же особенностей макроструктуры и распространения не всегда достаточно для детального представления о той или иной таксономической единице. Поэтому при разграничении видов помимо морфологических признаков все чаще используются признаки микроструктуры (особенности анатомического строения листовых пластинок, числа и морфология хромосом), молекулярные данные и пр. Однако морфологические признаки остаются наиболее важными при таксономических исследованиях (Камелин, 2004).

При работе с литературой по систематике злаков можно встретить различное понимание объемов надродовых таксономических единиц. Так, одной из наиболее крупных и полиморфных триб злаков "фестукоидной группы" является триба мятликовых (Роеае). Однако вопрос о ее объеме является спорным. Ранее Роеае принимали в широком смысле, объединяя с овсовыми (Aveneae Dum.) (Цвелев, 1974, 1976; Пробатова, 1985; Флора Сибири, 1990; и др.). Позже, последняя выделялась в качестве самостоятельной трибы (Цвелев, 1987). Этот вопрос нуждается в специальном исследовании, поскольку морфологические отличия между представителями Роеае s. str. и Aveneae, достаточно существенны для разграничения последних в качестве отдельных триб. Такие как: отсутствие/наличие длинных, нередко изогнутых остей; место отхождения их от нижней цветковой чешуи; степень перепончатости колосковых чешуй и др. По мнению Н.Н. Цвелева (1987), этих морфологических отличий недостаточно для выделения отдельной трибы. Кроме того, судя по молекулярным данным (Rodionov et al., 2005; и др.), разделение Poeae s. str. и Aveneae на отдельные трибы неправомочно, поскольку у них обнаруживаеся значительное родство по ITS-последовательностям.

Однако многие организмы (растения, млекопитающие, насекомые и др.), которые отличаются морфологически, часто имеют большое сходство на молекулярном, либо на геномном уровне. Так около 99 % генов человека соответствуют генам мыши, 80 % из них абсолютно идентичны. Однако заявление о том, что мышь была предком человека, невозможно сделать на основе сравнения только двух видов. С тем же успехом можно заявлять, что мышь произошла от человека, а не он от нее. В действительности же и мышь, и человек, и, вероятно, все остальные млекопитающие, если их геномы окажутся такими же похожими, могут иметь одного предка.

Мы решили обосновать таксономический ранг трибы овсовых и исследовать ее флористический состав на территории Байкальской Сибири, допуская то, что выделение этой трибы может оказаться традиционным, искусственным.

Актуальность. Триба овсовых является не самой большой группой семейства злаков. Она насчитывает 50 — 60 родов (Цвелев, 1976), распространенных почти во всех внетропических странах обоих полушарий и высокогорьях тропиков. В Байкальской Сибири триба представлена 60 видами, четырьмя подвидами и двумя разновидностями, относящимися к 8 родам. Из них пять (Trisetum Pers., Koeleria Pers., Deschampsia Beauv, Calamagrostis Adans. и Agrostis L.) отличаются значительным полиморфизмом и являются критическими в систематическом отношении.

Есть среди овсовых злаков пищевые и декоративные растения. Многие являются ценным кормом для скота (pp. Calamagrostis, Agrostis, Koeleria и др.). Потребности селекционной работы по созданию сортов пищевых, кормовых, газонных злаков требуют углубленного изучения генофонда агростофлоры (Пробатова, 1993) или, иначе, злакового компонента флоры.

Эти причины обуславливают особый интерес к трибе овсовых и семейству Роасеае в целом и делает особо важной выявление видового состава злаков различных территорий и разработку естественной системы этого семейства (Цвелев, 1987).

По сравнению с Европейской частью и Дальним Востоком России, территория Сибири в плане агростофлоры остается мало изученной. Особый интерес для систематико-таксономических исследователей здесь представляют островные степи и высокогорья, откуда по-прежнему описывают новые для науки виды злаков, отмечают новые кариологические расы видов. Эти сведения важны при установлении родственных связей между группами видов или отдельными видами злаков, построении естественной системы семейства. Геоботаники сталкиваются со злаковым компонентом флоры при изучении луговых и лесных сообществ, где важнейшими ценозообразователями являются виды родов Deschampsia, Calamagrostis и Agrostis. Таким образом, решение таксономических и флористических вопросов: понимание объёма видов, познание их морфологических особенностей, распространения - являются очень важными не только для систематиков-агростологов, но также для геоботаников и флористов.

Со времени выхода коллективной обработки семейства Роасеае территории Сибири (Флора Сибири, 1990) прошло уже почти двадцать лет. За это время накопилось большое количество новых данных по распространению, морфологическим и цитологическим особенностям злаков. Изменились представления об объеме некоторых критических видов; описаны новые виды, которые нуждаются в дополнении сведениями о распространении, морфологии, кариологии.

Цель исследования: инвентаризация и критическое изучение трибы Aveneae Dum. Байкальской Сибири.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. провести критическое изучение видового состава овсовых Байкальской Сибири на основе гербарных образцов и литературных источников;

2. уточнить морфологические характеристики представителей трибы;

3. провести критическую ревизию родов Milium, Agrostis, Trisetum, Deschampsia;

4. исследовать числа хромосом у видов овсовых Байкальской Сибири.

Защищаемые положения. Видовой состав, морфологические, географические, кариологические особенности трибы Aveneae в Байкальской Сибири.

Научная новизна. В работе приводится полный список видов овсовых злаков Байкальской Сибири. При указании их распространения отмечаются новые точки местонахождений. Для большинства видов приводятся данные по числам хромосом, как из литературных источников, так и подсчитанные исследовательским коллективом, в состав которого входит автор, на материале из разных частей Байкальской Сибири.

В результате проведенной ревизии родов Agrostis L., Deschampsia Beauv. и Trisetum Pers. предложено три новых комбинации (Agrostis capillaris var. korczaginii, A. sibirica var. bodaibensis и A. stolonifera var. ussuriensis) и описан новый вид (A. peschkovae). В роде Deschampsia выделены эколого-географические группы и предложен на этой основе ряд номенклатурных изменений. Подсекция Agrostidea Probat. (sect. Trisetum) рода Trisetum включена в состав секции Trisetaera (Aschers. et Graebn.). В последней описана новая подсекция (subsect. Koeleriformae), которая является связующим звеном между sect. Trisetaera и sect. Trisetum.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при инвентаризации флоры различных частей Байкальской Сибири и сопредельных территорий. Список овсовых злаков, сведения о распространении видов и хромосомных числах могут также быть полезны как ботаникам различного профиля, так и экологам, специалистам по охране природы, студентам биологических специальностей.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16-18 ноября 2005); Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию СО РАН (Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007); XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008).

Публикации. По теме исследования опубликовано 9 работ. Из них три статьи. опубликованы в журналах из списка ВАК ("Бюллетень МОИП", "Ботанический журнал"), две международном журнале "Тахоп"; являюсь соавтором коллективной монографии "Конспект флоры Иркутской области" (2008).

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Енущенко, Илья Валерьевич

выводы

1. Триба овсовых злаков {Aveneae Dumortier) на территории Байкальской Сибири представлена 55 видами, восемью подвидами и тремя разновидностями, относящимися к шести родам и объединяемым в четыре подтрибы.

2. Больше половины видов овсовых (50,8 %) не выходят в своем распространении за пределы Азии, четыре из них — эндемы Байкальской Сибири. Агростофлора овсовых преимущественно горная и азональная с преобладанием ксеромезофитов (28 видов) и эумезофитов (23 вида).

3. Для представителей трибы характерно наличие остей на спинке нижней цветковой чешуи, перепончатых колосковых чешуй, превышающих антеций колоска и наличие жестких прямых волосков на каллусе.

4. Род Milium следует рассматривать в рамках монотипной трибы Milieae Endl. Остистые формы полевиц секции Agrostis понижены до ранга разновидности. Подсекция Agrostidea Probat. рода Trisetum перенесена в секцию Trisetaera, в пределах последней описана новая подсекция Koeleriformea Enustschenko.

5. Для овсовых характерно два базовых числа {х=1, 13); число хромосом варьирует от 2я=14 до 2и~120. Наиболее часто встречаются тетраплоиды (14 видов) и диплоиды (13 видов). Для 3 видов отмечены кариологические расы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Енущенко, Илья Валерьевич, Иркутск

1. Абрамова Л.И. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений. Методические указания. Л.: ВИР, 1988. — 62 с.

2. Абдулов Н.П. Карио-систематическое исследование семейства злаков // Труды по прикл. ботанике и селекции. — 1931. — Приложение 44. — 428 с.

3. Арефьева В.А., Вендеров С.Л., Дрейер Н.Н., Россолимо Л.Л. Воды // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965. — С. 139-143.

4. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 312 с.

5. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры I // Ботан. журн., 1975. Т. 60, № 6. — С. 864-872.

6. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры II // Ботан. журн., 1976. Т. 61, № 6. — С. 873-880.

7. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры III // Ботан. журн., 1977. Т. 62, № 8. — С. 1132-1142.

8. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений // Бот. журн., 1980. Т. 65, № 8. - С. 1065 - 1070.

9. Богданов В.В. Поверхностные воды // Атлас Иркутской области. — Москва-Иркутск, 1962. С. 67-70.

10. Булгадаев В.А., Корзун М.А., Макеев О.В., Мартынов В.П., Ногина НА., Уфимцева К.А. Почвы // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область) Москва-Иркутск: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1967. - С. 54-55.

11. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука, 1973. - 214 с.

12. Вовк А.Г. Таксономическое значение анатомических признаков злаков трибы Aveneae Dum. флоры Украины. // Тезисы докл. XII Междунар. бот. конгресса. Л., 1975. С. 29-42.

13. Вовк А.Г. Род Agrostis L. Полевица // Злаки Украины. — Киев: Наукова думка, 1977а. - С. 222-234.

14. Вовк А. Г. Род Helictotrichon Bees. — Овсец // Злаки Украины. Киев: Наукова думка, 19776.— С. 153-167.

15. ВовкА.Г., Черная Г.А. Особенности анатомического строения листовых пластинок овсецов (.Helictotrichon Bess.) украинской флоры. — Вестн. Харьк. ун-та. Биология, 1975 -№ 123. вып. 7. С. 105-109.

16. Водопьянова Н.С. Растительность Тайшетского района Иркутской области. — Автореф. канд. дис. Иркутск, 1964а. — 21 с.

17. Водопьянова Н.С. Типолгическая характеристика лесной растительности Тайшетского района // Растительность районов первоочередного освоения Тайшет-Братского промышленного комплекса. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 19646. С. 4-34.

18. Водопьянова Н.С., Иванова М.М., Малышев Л.И., Петроченко Ю.Н. Новые и редкие растения со Станового нагорья, 3 // Новости систематики высших растений 1971. - Т. 7. - С. 294-303.

19. Водопьянова Н.С., Иванова М.М., Крогулевич Р.Е., Малышев Л.И, Петроченко Ю.Н. Высокогорная флора Станового Нагорья. Состав, особенности и генезис / под ред. Л.И. Малышева/. — Новосибирск: Наука, 1972.-272 с.

20. Галкин М.А., Середин P.M. О морфологической структуре листьев мятликов флоры Северного Кавказа // Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. 1973 - № 11 - С. 55-59.

21. Гаращенко А.В. Флора и растительность Верхнечарской котловины (Северное Забайкалье). — Новосибирск: ВО Наука, 1993. — 280 с.

22. Гаращенко А.В., Кротова В.М., Малышев Л.И., Пешкова Г.А., Рещиков М.А., Тюлина Л.Н. Растительность // Атлас Забайкалья. Москва-Иркутск: изд-во ГУГК, 1967. - С. 58 - 59

23. Голято Г.О. Характеристика наиболее распространенных типов леса Зиминского лесхоза Иркутской области // Тр. Вост.-Сиб. фил. Сер. биол. (Леса и вредители лесов Восточной Сибири). — Иркутск, 1957, вып. 5. С. 22-42.

24. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. — М.: Наука, 1966.-274 с.

25. Грубое В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л., 1959. - 77 с.

26. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения) / Под редакцией Р.В. Камелина. М.: "Валанг", 1996. - 136 с.

27. Дарлннгтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы: Пер. с 6-го англ. издания. — М.: Атомиздат, 1980. 216 с.

28. Джеисен У. Ботаническая гистохимия. — М., 1965. — 374 с.

29. Домбровская А. В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. -СПб.: Наука, 1996.-266 с.

30. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. — С. 225-274.

31. Епова Н.А. Реликты шероколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркутск, ун-те. Иркутск, 1956 - Т. 16, вып. 1 -4 - С. 25-61.

32. Епова Н.А. Опыт дробного геоботанического районирования Хамар-Дабана (Южная часть Средней Сибири) // Проблемы ботаники. Вып. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 47-61.

33. Епова Н.А. К характеристике пихтовой тайги Хамар-Дабана. Тр. Бурят, компл. науч.-исслед. ин-та СО АН СССР. Сер. биол.-почв., вып. 4, 1961.-С. 141-163.

34. Жуков В.М. Климат // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. -С. 91-92.

35. Жукова П.Г. Кариологическая характеристика некоторых видов растений острова Врангеля // Ботан. журн., 1965. — Т . 50, № 9. С. 13201322.

36. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР. IV. // Бот. журн., 1969. Т. 54, № 12 - С. 1985-1990.

37. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Северо-Востока Азии // Ботан. журн., 1982. Т. 67, № 3. - С. 360-365.

38. Жукова П.Г., Петровский В.В., Плиева Т.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн., 1973.-Т. 58, № 9. С. 1331-1342.

39. Жукова П.Г., Петровский В.В. Числа хромосом и таксономия некоторых видов растений из районов Северной Азии // Бот. журн., 1987. — Т. 72, № 12.-С. 1617-1624.

40. Зилъберштейн И.А., Картушин В.М. Климат. Воды // Атлас Забайкалья. Москва-Иркутск, 1967. - С. 29-53.

41. Злаки Украины / Прокудин Ю.Н. и др. Киев: Наукова думка, 1977.518 с.

42. Ипишева Л.И., Земцов В.А. Болотообразование в Западной Сибири и концепции регионального использования торфяных ресурсов // География и природные ресурсы, 1995 № 2. - С. 56-178.

43. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 119 с.

44. Камелин Р.В. Лекции по систематики растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. — 226 с.

45. Кожов М.М. Биология озера Байкал М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962.-315 с.

46. Комаров B.JJ. Флора Маньчжурии. Т. 1 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада.- 1901.-Т.20.-С. 1-559.

47. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 2, ч. 1 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1903. - Т.22, вып. 1. - С. 1-452.

48. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 2, ч. 2 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1904. - Т. 22, вып. 2. - С. 453-780.

49. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 3, ч. 1 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1905. - Т.25, вып. 1. - С. 1-334.

50. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 3, ч.2 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1907. - Т. 25, вып. 2. - С. 335-853.

51. Комаров B.JI. Флора полуострова Камчатки. — Л., 1927. Т. 1 — 339 с. Комаров В.Л. Предисловие // Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-Т.1 -С. 1-12.

52. Комаров B.JI. Учение о виде у растений (страница из истории биологии). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 212 с.

53. Комаров B.JI. Критический обзор видов рода Epimedium L. // Избранные сочинения академика В.Л. Комарова. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1974.-Т. 2.-С. 113-136.

54. Комаров B.JI. О видах и распространении рода Nitraria (Shober) L. // Избранные сочинения академика В.Л. Комарова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1974.-Т. 2.-С. 137-158.

55. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск: Наука, 2005. - 362 с.

56. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / Чепинога

57. B.В., Степанцова Н.В., Гребенюк А.В., Верхозина А.В., Виньковская О.П., Гнутиков А.А., Дулепова Н.А., Енущенко И.В., Зарубин А.В., Казановский

58. C.Г., Коновалов А.С., Коробков А.А., Луферов А.Н., Росбах С.А.; под ред. Л.И. Малышева. Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. - 327 с.

59. Короток А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Возобновление сосны после пожаров. Вып. 12 / Под ред. А.Н. Куприянова. — Барнаул Кемерово: Ирбис, 2006. - С. 3-28.

60. Короток А.Ю., Троева Е.И., Черосое М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск, 2005. - 108 с.

61. Крашенинников И.М. Бассейн р. Аргуни // Предварительный отчет о ботан. исслед. в Сибири и Туркестане в 1909 г. СПб., 1910.

62. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. — Иркутск, 1971. — С. 115214.

63. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры // Высокогорная флора Станового нагорья: Состав, особенности и генезис. — Новосибирск: Наука, 1972.-С. 190-199.

64. Крогулевич Р.Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских альп (Восточный Саян) // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук, 1976а. -№ 15, вып. З.-С. 46-52.

65. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана: Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. — Новосибирск: Наука, 19766. — С. 217-235

66. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна. // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1978 - С. 19-48.

67. Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1984. — 285 с.

68. Kpomoea В.М., Малышев Л.И., Тюлина JI.H. Растительность склонов котловины оз. Байкал // Атлас Забайкалья. Москва - Иркутск: изд-во ГУГК, 1967.-89 с.

69. Курченко Е.И. Морфология соцветий полевиц и ее связь с систематикой рода // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1996. Т. 101, вып. 3. - С. 54-67.

70. Курченко Е.И. Критические заметки о полевицах группы Agrostis stolonifera: новый вид A. diluta (Роасеае). И Бот. журн., 2002. — Т. 58, № 5. — С. 115-121.

71. Курченко Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах: Автореферат докт. дисс. . М., 2002. 44 с.

72. Курченко Е.И. Новый вид Agrostis (Роасеае) из Башкирии // Бот. журн., 2006. Т. 91, № 4. - С. 584-587.

73. Леонов Г.П. Историческая геология. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 364 с.

74. Ломоносова М. Н. Род Agi'ostis L. // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 302.

75. Ломоносова М.Н. Helictotrichon Besser — Скрученноостник // Флора Сибири. Роасеае (Gramineae). — Новосибирск: Наука, 1990. — Т. 2 — С. 70-72.

76. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. 464 с.

77. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. M.-JL: Наука, 1965.-367 с.

78. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1984. -275 с.

79. Мартынов В.П. Почвы горного Прибайкалья. Улан-Удэ: Бурятское книжное изд-во, 1965. - 164 с.

80. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый шестнадцатым Международным ботаническимконгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль-август 1999 г. Перевод с английского. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001.-210 с.

81. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову / И.А. Цаценкин и др. М., 1974 - 246 с.

82. Никифорова О.Д. Род Deschampsia Beauv. — Щучка // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. - С. 86-92.

83. Никифорова О.Д. Числа хромосом некоторых сибирских видов родов Vicia (Fabaceae) и Beckmannia (Poaceae) // Бот. журн., 1990. — Т. 75, № 1 — С. 121.

84. Николаев И.В., Надеждин Б.В., Макеев О.В. Почвы // Атлас Иркутской области. Москва-Иркутск, 1962. - С. 75-82.

85. Ногина Н.А. Почвы // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965.-С. 192-222.

86. Номоконов Л.И. Растительность // Атлас Иркутской области. Москва-Иркутск, 1962. - С. 83-90.

87. Одинцов М.М., Твердохлебов В.А. Геологическое строение // Атлас Иркутской области. — Москва-Иркутск, 1962. — С. 9-13.

88. Определитель растений Бурятии / Аненхонов О.А., Пыхалова Т.Д., Осипов К.И., Сэкулич И.Р., Бадмаева Н.К., Намзалов Б.Б., Кривобоков Л.В., Мункуева М.С., Суткин А.В., Тубшинова Д.Б., Тубанова Д.Я. Улан-Удэ, 2001.-672 с.

89. Осипов К.И. Флора Байкальской Сибири и ее количественный состав // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы междунар. науч. конф. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 1999. С. 24-26.

90. Осипов К.И. Количественный состав флоры сосудистых растений Иркутской области // Растительный покров Байкальской Сибири: Сб. статей, посвященный 100-летию со дня рождения Н.А. Еповой. — Иркутск, 2003. — С. 99-103.

91. Парфенова М.Д. Историческая геология с основами палеонтологии. -Томск: Изд-во НТЛ, 1999. 524 с.

92. Петровский В.В. Новый подвид рода Т. spicatum (L.) К. Richt. s.l. с острова Врангеля. // Новости систематики высших растений. — СПб., 1979. — Т. 15.-С. 22-23.

93. Пешкова Г.А. Материалы к растительности Приаргунья // Труды Вост.-Сиб. филиала АН СССР, серия биол. — Благовещенск, 1958, вып. 7.

94. Пешкова Г.А. Семейство Роасеае, или Gramineae, — Мятликовые, или Злаки // Флора Центральной Сибири. — Т. 1. — Новосибирск: Наука, 1979. С. 69-139.

95. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). — Новосибирск: Наука, 1985. 144 с.

96. Пешкова Г. А. Род Agrostis L. // Флора Сибири, 2. Новосибирск, 1990. — С. 103-114.

97. Пешкова Г.А. Род Trisetum Pers. // Флора Сибири — Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. - С.72-76.

98. Пешкова Г.И. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

99. Помиус М.И., Преобраэ/сенский B.C., Кротов В. А. Введение // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965. — С. 7-17.

100. Поплавская Г.И. К вопросу о влиянии оз. Байкал на окружающую его растительность // Изв. АН, 1914. № 2. - С. 133-142.

101. Поплавская Г.И. Aira Sukatschewii sp. п. // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. - С. 379-382.

102. Поплавская Г.И. Экология растений. -М.: Сов. наука, 1948. -296 с.

103. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе // Тр. по прикладн. Ботанике и селекции,- 1927.-Т. 17, вып. 1.-С. 221-290.

104. Пояркова Е.Н. Анатомическое строение листьев мятликов Роа L. флоры УССР//Бот. журн., 1966.-Т. 51, №6. -С. 841-844.

105. Преображенский B.C., Фадеева Н.В., Мухина Л.И., Томилов Г.М. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1959.-218 с.

106. Преображенский B.C. Типы местности и природное районирование Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 158 с.

107. Преображенский B.C. Растительность // Природные условия освоения севера Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1962 - 128 с.

108. Пробатова Н. С. Новые таксоны семейства Роасеае с Дальнего Востока СССР // Бот. журн., 1984. Т. 69, № 2. - С. 251-259.

109. Пробатова Н. С. Семейство мятликовые, или злаки — Роасеае Barnh. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — JL, Наука, 1985. — Т. 1. -С. 89-382.

110. Пробатова Н.С. Злаки Российского Дальнего Востока. // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Владивосток, 1993. — 74 с.

111. Пробатова Н.С. Принципы кариотаксономического анализа сосудистой флоры Российского Дальнего Востока // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина. — Красноярск: Красноярский пед. ун-т, 1996.-С. 183-184.

112. Пробатова Н.С. Кариосистематика рода Milium L. и близких родов злаков (Роасеае) // Сборник: Комаровские чтения. СПб., 2000. Вып. XLVI. -С. 105-146.

113. Пробатова Н.С. Числа хромосом растений как источник информации при изучении флоры Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН. -Владивосток, 2003. № 3. - С. 54-66.

114. Пробатова Н.С., Гнутиков А.А., Рудыка Э.Г., Чепинога В.В. Числа хромосом видов из Байкальской Сибири // Бот. журн., 2008. Т.93, №1. - С. 161-181.

115. Пробатова Н.С., Селедец В. П. Сосудистые растения в контактной зоне "континент океан" // Экология. Вестник ДВО РАН. - Владивосток, 1999. — № 3. - С. 80-92.

116. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Кариотаксономическое исследование злаков Алтая. // Бот. журн., 1980. — Т. 65, № 4 С. 509-520.

117. Пробатова И. С., Соколовская А.П. Хромосомные числа некоторых видов водной и прибрежной флоры Приамурья в связи с особенностями ее формирования. // Бот. журн., 1981. Т. 66, № 11. - С. 1584-1594.

118. Пробатова Н.С., Соколовская А.Г., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока и других регионов СССР//Бот. журн., 1991.-Т. 76, №8. -С. 1174-1179.

119. Пробатова Н.С., Баркалов В.Ю., Рудыка Э.Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 392 с.

120. Прокудин Ю.Н., Вовк А.Г., Петрова О.А., Ермоленко Е.Д., Верниченко Ю.В. Злаки Украины Киев: Наукова думка, 1977. — 518 с.

121. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бурят-Монгол. кн. изд-во, 1958. - 94 с.

122. Роэкевиц Р.Ю. Колено Овсовые — Aveneae Nees // Флора СССР. — Т. 2. — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. С. 234-284.

123. Роэ/ceeuif Р.Ю. Колено Полевицевые — Agrostideae Kunth. // Флора СССР. М.-Л., 1934. - Т. 2. - С. 63-234.

124. Ростовцева Т. С. Хромосомные числа некоторых видов растений юга Сибири. II // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 7. - с. 1037- 1042.

125. Семенов-Тян-Шанский А.А. Таксономические границы вида и его подразделений: опыт точной категоризации низших таксономических единиц // Записки императорской академии наук. Физико-математическое отделение. -СПб., 1910.-Т. 25, №1.-С. 1-29.

126. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Gramineae — Злаковые. — Томск: Изд-во ТГУ, 1969. Вып. 2.-148 с.

127. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений М.: Высшая школа, 1962. — 378 с.

128. Серебрякова Т.Н. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. — Москва: Наука, 1971. — 360 с.

129. Соколовская А.П. Карио-географическое исследование рода Agrostis L. //Бот. журн. СССР, 1937. Т. 22, № 5.-е. 457-480.

130. Соколовская А. П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Agrostis L. // Бот. журн., 1974. — Т. 59. № 12.-С. 1278- 1287.

131. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа некоторых злаков СРоасеае) флоры СССР. I. // Бот. журн., 1975. Т. 60, № 5. - С. 667-678.

132. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа злаков Сахалина и Курильских островов. // Бот. журн., 1976. Т. 61, № 3 - С. 384-393.

133. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. О наименьшем числе хромосом (2п=4) у Colpodium versicolor (Stev.) Woronow // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 2.-С. 241-245.

134. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. К кариологическому изучению рода вейник Calamagrostis Adans. в СССР (Роасеае). II Бот. журн., 1977. Т. 62, № 9. - С.1252-1261.

135. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распределение полиплоидов. II. Исследование флоры Алтая // Уч. зап. Пед. инст. им. Герцена. 1948. - Т. 66. - С. 179-193.

136. Сукачев В.Н. Нерчинские степи // Предварительный отчет по исследованию почв Азиатской России в 1911 г. — СПб., 1912. — С. 63-79.

137. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Наука, 1961. — изд. 2. -253 с.

138. Тахтадэ/сян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., 1966.-611 с.

139. Тюлина Л.Н. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта. Геоботаника. - Иркутск, 1954-вып. 9.

140. Флоренсов II.А., Олюнин В.Н. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965. - С. 23-27.

141. Хохряков А. 77. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. - 397 с.

142. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан. А Федорова. — Л.: Наука, 1969.-926 с.

143. Цвелев Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, II // Ботанические материалы Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова Академии наук СССР.-Л., 1961.-Т. 21.-С. 32-50.

144. Цвелев Н.Н. Deschampsia Beauv. Луговик, щучка // Арктическая флора СССР / Под ред. А.И. Толмачева. - М.-Л.: Наука, 1964. - Вып. 2. - С. 77-92.

145. Цвелев Н. Н. Род Agrostis L. // Арктическая флора СССР. М.-Л., 1964. -Т. 2.-С. 43-51.

146. Цвелев Н.Н. К систематике рода вейник (Calamagrostis Adans.) в СССР // Новости систематики высших растений. — М.-Л.: Наука, 1965. С. 5-50.

147. Цвелев Н.Н. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) II Бот. журн., 1969. Т. 54. № 3. - С. 361-373.

148. Цвелев Н.Н. Gramineae Juss. (Роасеае Barnh.) Злаки // Флора северо-востока Европейской части СССР / Под. ред. А.И. Толмачева. — Л.: Наука, 1974.-Т. 1.-С. 95-220.

149. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

150. Цвелев Н.Н. О происхождении арктических злаков (Роасеае) И Бот. журн., 1976. Т. 61, № 10. - С. 1354-1363.

151. Цвелев Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция: (Комаровские чтения, XXXXVII). Л.: Наука, 1987. - 75 с.

152. Цвелев Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий видов у высших растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992.-С. 193-201.

153. Цвелев Н.Н. Вид как один из таксонов // Бюл. МОИП. Отд. б иол. — Москва, 1995. Т. 100, вып. 5. - С. 62-68.

154. Цвелев Н.Н. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений Европейской части России. // Бот. журн., 1999. — Т. 84, № 7. — С. 109-118.

155. Цвелев Н.Н. О значении гибридизации в эволюции высших растений // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). — СПб., 2000. -Т. З.-С. 137-141.

156. Цвелев Н.Н., Жукова П.Г. О наименьшем основном числе хромосом (х) в семействе злаков (Роасеае) // Бот. журн., 1974. — Т. 59, № 2. С. 265-270.

157. Чепинога В.В., Гнутиков А.А., Енущенко И.В. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Байкальской Сибири. // Бот. журн., 2008 Т. 93, № 8. - С. 128-136.

158. Чепинога В.В., Чепинога А.В., Гнутиков А.А., Тимофеев М.А. Обзор кариологической изученности флоры Байкальского региона // Изв. Самарского научного центра РАН. 2008. - Т. 10, № 5/1 - С. 68-73.

159. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

160. Шенников А.П. Экология растений. М.: 1950. - 376 с.

161. Шишкин Б. К. Род Agrostis L. // Флора СССР. Л., 1934. - Т. 2. - С. 170-188.

162. Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Полиплоидные ряды и таксономия (на материале анализа некоторых групп арктических бобовых) // Бот. журн., 1968.-Т. 53, № 11.-С. 1531-1542.

163. Юрцев Б. А., Жукова П.Г. Цитотаксономическая характеристика эндемичных растений горного Северо-Востока Азии // Бот. журн., 1972. — Т. 57, № 1.-С. 50-64.

164. Anderson Е. Introgressive hybridization. New York, 1949. - 109 p.

165. Bews J. W. Studies in the ecological evolution of Angiosperms. I I New Phytologist. Evolution. 1927. - Vol. 26 - P. 1-21.

166. Bews J. W. The world's grasses: their differentiation, distribution, economics and ecology. London: Longmans, 1929, xii - 408 p.

167. Chiapella J., Probatova N.S. The Deschampsia caespitosa complex (Poaceae: Aveneae) with special reference to Russia // Botanical Journal of the Linnean Society. 2003, № 142. - p. 213-228.

168. Chepinoga V.V. 1АРТЛОРВ chromosome data 6 / V.V. Chepinoga, A.A. Gnutikov, I.V. Enushenko, A.V. Chepinoga // Taxon. 2008. - Vol. 57, № 4. P. 1-2.

169. Clifford H.T. Floral evolution in the family Gramineae. — Evolution. — 1961 -Vol. 15, №4.-P. 455-460.

170. Doring E., Schneider J., Rhidir W. H. & Roser M. Philogenetic relationships in the Aveveae/Poeae complex (Pooideae, Poaceae) — Kew bulletin. — 2007. — Vol. 62. P. 407-424.

171. Dumortier B.C. Observations sur les Graminees de la Florae Belgique // Agrostographiae Belgicae Tentamen. Tournay, 1823. — № 11. - P. 79-91.

172. Hulten E. The Trisetum spicatum complex. T. spicatum (L.) Richt., an arctic-montane species with world-wide range // Sv. Bot. Tidskr., 1959. Bd. 53. H. 2. — P. 203-228.

173. Hulten E. & Fries M. Atlas of North European vascular plants. — FRG: Koelz scientific books, 1986. Vol. I., Maps 1 - 498 p.

174. Jacobs B.F., Kingston J.D., Jacobs LI. The origin of grass-dominated ecosystems // Ann Missouri Bot. Gard. 1999 - № 85. - P. 590-643.

175. Koul K.K. & Gohil R.N. SOCGI plant chromosome number reports // J. Cytol. Genet. 1987 - Vol. IV i.e., V., № 22. - P. 161 - 162.

176. Kozuharov S.L & Petrova A. V. Chromosome numbers of Bulgarian angiosperms // Fitologiya (Sofia). 1991 - Vol. 39. - P. 72 - 77.

177. Nygren A. Investigation of North American Calamagrostis, II. // Kgl. Lantbruks-Hogskolans Ann. Uppsala, 1958. - 24 p.

178. Renvoize S.A., Claiton W.D. Classification and evolution of the grasses. / In: Chapman J.P. (ed) Grass evalution and domestication. -Cambridge: Cambridge University Press, 1992. P. 3-37.

179. Schuster J. Uber die Morphologie der Grasbliite. — Flora. 1910 — Vol. 100 -P. 213-266.

180. Sokolovskaja A.P. A caryo-geographical study of the genus Agrostis L. — Cytologia, 1938 Vol. 8, № 3 - 4. - p. 452-467.

181. Turczaninow N. Flora Baicalensi-Dahurica seu descriptio plantarum in regionibus Cis-et Transbaicalensis Dahuria atque sponte nascentium. — Mosquae, 1842; 1856.-V. 1; V. 2.-PP. 288-354

182. Tutin T.G. Millium scabrum Merlet I I Watsonia, 1950. — Vol. 1, pt. 6. — P. 345-348.

183. Vukolov V.A. Srovnavaci anatomie cepelu ceskoslovenskych druhu lipnic. — Sbornik Csl. Akademie zemedelski 1929 -1.4, № 64. - P. 28-40.

184. Wu Zh.l., Lu Sh.L, Chen Ski., Chen W.l., Phillips S.M. Tribe Aveneae II Flora of China. Роасеае. Beijing: Science Press, 2006. - Vol. 22. - P. 316-368.