Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Злаки Российского Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Злаки Российского Дальнего Востока"

РГ6 од

1 9 »1ПР и93 РОССИЙСКАЯ АКАД13ЛКН НАУК

ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО-ЯОЧВЕННЫй ИНСТИТУТ

На ппввах рукописи ПробатоЕа Нина Сергеевна

ЗЛАКИ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.00.05 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Владивосток 1993

Работа выполнена в Биолого-почвзнном институте ДВО РАН

Официальные оппонент«: доктор биологических наук С.Д.Шлотгауэр доктор биологических наук Г.А.Пешкова доктор биологических наук Т.А.Комарова

Ведущая организация: Ботанический институт имени В.Л.Коьмрова РАН

Защита состоится сШи 1993 р. з ^& час. на заседании специализированного советь Д-003.9?«01 по Ввщчте диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических ваук при Биолого-почвенном институте ДВО РАН.

Адрес: 690022, Владивосток, проспект ЮО-лет Владивосток ку, 159, специализированный совет при Биолого-почвениои институте ДВО РАН.

С материалами диссертации можно ознакомиться в Централь»-¿ой научной библиотеке ДВО РАН.

Научный доклад рвэослан^5 ¿/(Л^Пл 1093 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

к.б.н. (^ус^^у В.С.Варкйлев '

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Злаки (сем. Foac^ae Вагап.) занимают второе место (после сложноцветных) по богатству видового состава среди сосудистых растений российского Дальнего Востока (РДВ), принимаемого в административных границах Хабаровского и Приморского краев, Амурской Магаданской, Сахалинской и Камчатской областей. Семейство традиционно считается "трудным" для таксономического исследования, из-за очень болшого разнообразия (на земном шаре - до II тыс. видов, около 900 родов) и значительного полиморфизма. Вместе с тем, это наиболее важная для человека группа растений: хлебные, крупяные, овощные, корковке, декоративные, газонные, технические, лекарственные растения, известно фитомелиоративное я противоэрозийное значение зчаксв, некоторые виды содержат ароматические веществе, и т.д. Потребности введения в культуру новых кормовых растений, селек .ионной работы по создания сортов пищевых, кормовых, газонных злаков требуют углубленного изучения генофонда агрогтофяоры 'Аф) РДВ. Повсеместно р^зрастает потребность в сведения;, об Аф, в связи с обострением многих проблем природопользования.

История изучения злаков РДВ неотделима от истории позна- , нил его флоры; почти все зе исследователи, как отечественные, так и зарубежное, внесли свой вклад в изучзнио её злаково1 • компонента. Уже на видовом составе Аф РДВ - в саном авторстве видов отражается очень существенная роль первого российского агростолога К.Триниуса, а также А.Гркэебаха, трвоисследова-телей флоры РДВ - К.Максимовича, Ф.Шмидта, Е.Трчутзеттера, позднее - В.Л.Комарова, Р.Ю.Рояевица, С.А Яевс/ого, Н.Н Цвеле-ва и др. Значителен вклад зарубежных исследователей - Stsu-del, íranchet, Huitén, Honda, lísJfai, Oh*i и др. Наибольшее значание имеют обработки злаков: Гризеба::а - для "Flora ros-aica" (Grisebaca ia Leciebaur, 1053), коллектива арторов (Рэ--жевиц, Комаров, Невский,'Шишкин, Кречетооич и др..' Ддя "Флоры. СССР", т. 2 (1934) и монография Н.Н.Цвелевв "Злаки СССР" (1976).

К началу наших исследований в регионе имелся р.<ш определителей и "флор". Обработка злаков для "Арктической флор." СССРТшп.2(1964),выполненная почти целиком Н.Н.Цаел?пыы,г",с.':у-жила нам отправной точкой для постзноечи специального иссл^по-

вания рода Роа Ь., а затек и всей Аф РДВ. Ьемалоеажную роль в познании злаков РДВ сыграли работы Б.Н.Ворошилова {1966, 1962, 1965), а такке - обработки злаков для сопредельных стран ( Кепб, 1959; &бвай-а, 1929, 1979; Ояк1, 1965; НиЗЛеп, 1927, 1942 и др.).

Обработка злаков СССР Н.Н.Цвелева имела болылое значение для развития региональной агрсстологии. В ней впервые была отражена вся территория РДЕ, впервые для региона указаны многие таксоны злаков, в т.л. новые для науки; автор приводит для РДВ 340 видов (с подвидами - число таксонов выше, но большинство и;: мы рассматриваем в видовом ранге)' были учтены и некоторы результаты напмх исследований в отношении видового состава, распространения, чисел хромосом злаков СССР /I, 4, 7-15, 17, •18/.14

Как единое целое, на массовом, систематически собранном материале Аф РДВ ранее не изучалась. Существенно сказывалось отсутствие концепции развития Аф Северо-Восточной окраины Ази- • атского материка.

Основные направления исследования, цель и задачи. Исследование злаков РДВ автором осуществлялось с 1964 г., в начале - как изучение систематики и филогении рода Роа ь., ас 1970 г. автор выполняла обработки злаков /12, 36, 45/ для "Определителя высиих рас.ений Сахалина и Курильских островов" (1974),"Определителя сосудистых растений Камчатской области" (1981), для многотомной коллективной сводки "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (т. I, 1985).

Дель исследования - критическое изучение таксономического состава злаков флоры РДВ и составление на этой основе современного обзора Аф региона, выявление филогенетических связей Аф РДВ к закономерностей географического распространения злаков.

Задачи: приведение в известность всех чксонов Аф РДВ; пересмотр такоонс ической ценности признаков у злаков на региональном материале; уточнение морфологических характеристик видов; составление ключей для определения родов и видов; изучение чисел хромосом и кариотаксономаческая характеристика основных групп Аф РДВ; уточнение сведений о географическом рас-

* В ксскх скобках даны ссылки на наши работы.

пространен™ и эколого-фитоцснологических особенностях видов; изучение эндемизма и процесса адвентизации Аф на РДБ; обобщение и дополнение сведений о полезных свойствах злаков РДВ возможностях их практического кспользовзьия; разработка принципов охраны генофонда зчеков на примере Аф РДВ.

Материалы и методика-. Исследование основано ка гербаркых фондах страны, личных сборах и наблюдениях в природе з разных районах РДВ, а таете в кекотогах других регионах России и республиках бывшего СССР. Изучены гербарные коллекции основных ботанических учреждений Санкт-Петербурга ( LE, LECB ), Иосква (J4IU, к», чгъа ), Томска (ТК), Владивостока (VIA ), Сахалина (гербарий Института морской геологин и геофизики ДВО РАН) и других.* Личные сбор« автора хранятся в Дальневосточном региональном гербарии (VLA ) при БПИ ДВО РАН (г. Владивосток'). Работа выполнена при использовании морфолого-географического метода, в качестве дополнительных методов - наркологический (изучение чисел хромосом), сравнительно-анатомический ^изуче-ние строения пластиьки листа), паразимологический (поражения злаков фмтонематодеми).

Научная новизна. Приведен в известность полный видовой (...став Аф на РДВ - 454 вида индигенкых (природных), адвентивных и культивируегах злаков (с подвидами - 464 мснотигчческкх единиц) из 94 родов, где 4 рода - только культивируемые, а 20 родов - только заносные; индигенные злаки входят, в 70 дов. Нами описаны с территории РДВ 48 новых для науки таксонов злаков, предложено 27 новых номенклатурных комбинаций и 2 переименования. Кроыэ того, за пределами РДВ нами описан I новый для неуки род и 2 подвида, предложены 8 новых номенклатурных комбинаций.,Выявлены рода и вида злаков, новые для России, для РДВ или для отдельных его субрегионов. Выяснено распространение видов и предложены клпчи для лх определения. Впервые получены „лкные по сравнительной анатомии листа, позволившие уточнить границы родов, внутривидовых групп и видов, а также-представления о филогенетических связях таксонов Аф РДВ, выявлены пути специализации анатомической структуры листа у зла-

Автор вырзжа'г-1 свою признательность кураторам гербариев и руководству соответствующих институтов и лабораторий, е также всен коллегам, чья добрая покощь и внимание способствове I гьшолненав этой работы.

ков, поквза^ различный типы гигрофильной структуры листа как примеры адаптации. Обосновано значение основных признаков ка-риотипа (числа хромосом, уровни плоидности и др.) для систематики и Филогении в разных группах злаков РДВ. Показаны два гути эволюции кариотипа у злаков, о?"н из которых связан с преобразованием.первичного основного (базового) числа хромо. сом 7 в сторону его последовательного снижения - до х = 2, а другой - с полиплоидизяцией (гл. обр. при х " 7) и возникновением вторичных, "амфкплоиднйх" основных чисел хромосом - вита 7. Представлена классификация ареалов злаков РДВ. Показано значение РДВ как хорологического рубежа для большинства видов. Охарактеризованы особенности эндешзыа Аф, выражающиеся на ■ РДВ в преобладании неоэндемов - полиплоидов. Выявлены центры таксономического разнообразия для родов Роа, Акгов^в, Н1е-госЫоё, С1усег1а, Е1утиз, СаХеа^говгав и др. в прптихооке-анских районах Северной Азии, Показана роль гибркдогенеза в становлении Аф региона. Рассмотрена проблема адвентизации Аф в Дальневосточном регионе России. Установлены перспективы использования злаков РДВ в практических целях с учетом их систематического лоложеник, кариологических и околого-географичес-ких особенностей. Обоснована необходимость охраны злаков РДВ: в классических местонахождениях, "а границах ареалов, эндемичных видов и не встречающихся у нас в стране за пределами РДВ, редких и реликтовых видов и популяций; обращено внимание на охрану популяций ценных адвентивных видов Аф.

Положения, которые заносятся на защиту:

- тгчсономический состав Аф РДВ, его специфика и нововведения;

- таксонсчическая цс. ность различных признаков в система .ик& злаков;

- особенности формирования Аф ъ Дальневосточном региона;

'-. научные основы использования и охраны генофонда Аф.

' Практическая значимость. Материалы диссертации отражена во многих опубликованных, работах, в т.ч. в монографически;:, среда них наибольшее значение имеет с.работка зликов /45/ для сводки "Сосудистые растения советского Дальнего Востока", как необходимая основа для рационального использования и охраны ' Аф РДВ. Сведения, о 44 ввдах дикорастущих и одичавших не РДВ • кормовых влако« Б'-чю«ены /38/ ь монографию "дикорастущее кср-

мовые злаки советского Дальнего Востока" (1982). На основании собственных наблюдений и литературных сведений рассмотрены рогнообрэзные возможности хозяйственного использования дальневосточных злаков в качества кормовых, газонных, дек ративных, пищевых, лекарственных, ароматических, технических растений, для противоэроэионной фитомелиорацил. Данные автора /Ы/ включены в "Красную книг} РСФСР", т. 2 (I98S). Сведения, приведенные в диссертации и опубликованных работах, представляют интерес при подготовке учебных пособий и курсов по систематике, флористике и географии растений, для спецкурсов по кариосисте-матике и систематической анатомии растений в университетах, при составлении определителей и "Красных книг", разработке природоохранных мер. Данные по числам хромосом 'злаков включены в справочник "Хромосомные числе цветковых растений флоры СССР1', т. 2, в рад выпусков мировой сводки "Indpx of plant chromosome numbers" (Goldblatt (ed.), 1981, 1984, 1985, 1988, 1991) и могут бить использованы в селекционно-генетических исследованиях.

Апробация рас'JTH и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждена: на ХП Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975 г.) и Х1У Международном генетическом конгрессе (Москва, 1973 г.), на Х1У Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979 г.), опубликованы в матери;';:а>: ХУ Тихоокеанского научного конгресса (Денедин, Новая Зелондия, 1963 г.); доложены на УП Всесоюзном ссссцакии но вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Новосибирск, 1977 г.), на У Делегатском съезда Всесоюзного ботанического общества (Кишинев, 1976 г.) и оц, лнксвэны в гагериа-лах >111 Делзгатского съезда ВБО (Алма-Ата, 1983 г.), докладывались на I Всесоюзном сопеа^ании по анатомии растений (Ленинград, 1984 г.) и П Всесоюзном совещании по экологической анатомии растения (Владивосток, 1990 г.), ну У и У1 съездах Все союзного обществе генетиков и селекционеров (Ленинград, 1977 г.; Москва, 1937 г.), на П и Ш Ссзещакиях по кариологии растений (Новосибирск, 1989 г.; Санкт-Петербург, 1992 г.), на всесоюзном совещании "Систематика и эволюция злаков" (Краснодар, 1991 г.)', опубликована в материалах УП Всесоюзного.симпозиума по новым корковым растения»! (Сыктывкар, 1990 г.); ь ло-жены на У Московском совещании по филогении растегий (Косква,

- е -

1976 г.); на Ш, У1 и ¿'П сессиях Дальневосточного регионального научного совета по проблеме "Биологическиз основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" (г. Хомеомольск-на-Амупе, 1974 г.; г. Южно-Сахалинск, 1980 г.; пос. Сосновка Камчатской с5л., 1982 г.), на Зональной нзучно-произвсдственнсй конференции "Итоги и перспективы использования мировой коллекции ВИР в развитии сельхозпроиз-водства ДБ и Сибири" (Влсдивосток, 1987 г.), на юбилейной сессии БПИ (Владивосток, 1972 г.), на Коыаровских чтениях (Владивосток, 1965, 1966, 1582 гг.), на заселениях Ученых советов Главного ботанического сада /Л СССР (Москва, 1970 г.) и БПИ ДВО /Д СССР, Отдела ботаники ЕЛИ (1987 г.), на Общих собраниях отделений ВЕО во Владивостоке (1984, 1991 гг.) и Новосибирске (1987 г.). По теме диссертации опубликовано 90 работ.

, ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, АНА ОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И НЕКОТОШХ БИОЛОГШЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ У ЗЛАКОВ

Основой современной систематики остаются морфолого-ана-томические данные, однако для агростологич<-ских исследований привлекаются данные очень многих частных методов, в т.ч. кариологии, биохимии, паразитологии и др.

Мололория. Состав морфологических признаков, использованных п<мн в с. гтематике дальневосточных злаков, имеется в работах, содерженувс ключи и морфологические характеристики видов /3,4,10,12,13,36,45/. Остановимся на тех признаках, которое используются недостаточно, л на некоторых особенностях биологии,полезных при решении вопросов систематики.

'IVпы побегов, их структура и функции, з также жизненные форш многих злаков РДВ рассмотрены Т.И. Сере кряковой (1957, 1971, 1974). Лобе.и злаков обычно дифференцированы на вегетативные и репродуктивные, но иногда репродуктивная функция переходит . о всем побегам на определенной фазе их развития, сразу ( Роб вест;, ¡^епороа) или поочередно: &то скрытогенера-тивные побеги ( у Рое е1тввоу11и, Р.катсааЪёа81в, Agгosti8

14 Авторы упомянутых в тексте видов указаны в Приложении IX.-

eokolovßkajae), они нередко наблюдаются у межсекционных гибридов и рассматрираются неми как проявление деспециализации. Наличие иопэучих корневиц или стелящихся надземных по( гов ("лскннх корневищ"), служащих для ьегетативного размноженил,-вторичный признак ( Scebfclns, 1974; Цвелев, 1976), так как корневищные виды злаков-гсегца полиплои.дк или виды с "амфи-плоидкыки" основными числами хромосом (х), что обычно свидетельствует о габрэдогенезе /10,44/, нередко семенное размножение у них подавлено (напр., корневищные вицы p. Hieroch-loe). Вегетативное размножение у злаков - мощный стабилизирующий механизм для восстановления ферт::лы. joih при гибридоге-незе. Особый тип - побеги "живорождения", при вегетативной пролиферации колосков (часто принимаемой за визипарию) - у некоторых видов Роа ^из секц. Гоа ), Festuca /33,45/. Однако у Cslemagroeuis, Agrostia, Hieroohloe, Arotagrostis "вивипария" отсутствует, а все указания на нее относятся к случаям поражения галловой нематодой /6,11,24,59/. Особенностью видов Роа из подсекц. Steriles (aect. Steoopoa) является способность их рйпродуктивны" побегов обеспечивать ассимиляции посредством кора сильно разрастающегося верхнего клвдоузлия, тогда нек листья отмирают (с началом созревания плодов). Из признаков стебля существенны распределение стеблевых узлов (у Роа, CalamagroEtis, Saca ), характер междоуз.- . лий, в особенности верхнего (ближайшего я соцветию), нали*че трихом (у Koelerid, Neoaolinia, Роа, Calamagrostle и мн. ДР. ).

Способность влагалищ отмериих листьев длительно сохраняться характеризует pp. Arctopoa, Llenas, Роа sect, liaoropoa, P.nalacantba, Decousapsia tzvelevii, некоторые виды Festuca. Высокая степень сомкнутости влагалищ краями характе,-ризует трибу Bromees, род Glycerin И секц. Homalopoa рода Fob, отдельные вицы секц. Рос (P.neosachalineiisis ) И рода Trifietue, Опушение влагалищ имеет значение у Cala-Eegrostla, Saas, írlbetuo, Hieroohloe, Ksonolinia. Характер язычха, влагалищно-пластиночного сочленения, форма л.ютовой гиастинки, характер ее пс-ерхнссти, ориентация по отношению к стеблю, соотношение длечы пластикк> верхнего листа с влагалищем, характер пластинки при подсыхании важны в очень многих ро.цьх Аф РДВ. У нонотор;;: ввдое на листьях (и на веточ.. .х

метелки) наблюдаются кратеровидные железки (у Eragroatis anureneio, в отличие ст Е.pilosa) /45/.

В репродуктивной сфере вакны признаки общих соцветий, колосков, антеция.его частей /8,10,13,31/. Весьма широк спектр признаков чешуй, признаки каллусе., оси голоска (Приложение I). Mu придяем существенное значение признакам верхней цветковой чешуи: напр., для Роа sect. Иаагороа характерно наличие тонких игольчатых трихом между килями ее, а также очень коротких шипикое в нижней половине члеников оси колоска /35/; последний признак характеризует также P.tatewakiana и P.neosscbaH-nensie (sect. Роа Характер волосков каллуса, жилкование и трихош нижней цветковой чешуи у Arctopoa eminens выделяют последний «i3 рода Роа, сближая с ßupontie и Arctopnila (Приложение I). Соотношение длины метелки с общей длиной растения имеет определенное значение у- Agro Et io /14/, веточек нетелки с общей ее длиной - у Роа. Длина пыльников у Agroe-tia - более надежный признак, чем налш ие или отсутствие сети, и имеет секционное значение (как и у Роа).

па призере рода Роа нами установлено /3/, что для правильного использования различных признаков у зл«ков в целях систематики следует исходить из положения таксона в системе, так как одни и те же признаки про-аляют различную степень устойчивости в разных таксономических группах одного и того же рода.

'Анатомия. Анатчишеским признакам придается важное систематическое значение в семействе злаков (Ав.пулов, 1931; Brown, ГЭ58; Metcalfe, I960i Ellie, 1986 и др.), прежде всего при разграничении подсемейств.

kiiKpocTpv«тура листа во многих родах Аф видоспецифична и даот дополнительные основания для пог"вержления самостоя-• те;: нести видов н для создания определительных ключей по признакам анатомии листа /2,3,4,8,10,58/. Полиморфизы в и, \ отражается и на микроструктуре, вида с комплексом ч^тко очэрчен-■ яых морфологических признаков более резко различаются и в анатопи^еско« отношении.

. Ьеии исследования относятся гл.обр. к злакам из триб ¿Irenes, Poete, ïriciceat, Meliceae. Изучено строение пластинки ласт» в 14 родах подтрибы Poinae (Роеае) /20/. Стрче.чле'пласглня: листа для кахдого рода оказалось сльци-

фичным (Приложения 2,3,4). Большинство родов Poinae - мезофиты, немногочисленные представител" (у Роа, Puocinellia, Paxocolpodiun ) - ксерофиты, особый интерес представляют гидрофильные рода: в составе Poi.iae - 1/3 Есех гид офиль-ных родов Аф России. Нами /22,56,56/ выделены 4 типа структурной адаптации к избыточному увлажнению (Приложение 5). Считаем, что сходство в микроструктуре пластинки листа у гид-' рофильных родов Dupontia, Arctophila, Arctopoa, Hyalopoa является отражением их близкого родстве. Нами были также получены /20,30/ анатомические доказательства (Приложение 4) обоснованности деления сборного рода Colpodium s.l. на 4 рсдв ( Catebrosella, Hyalopoa, Paracolpodium и Colpodium e.otr.), предложенного Н.К.Цвелевнм (1965). В роде Роа, где нами исследованы 36 видов, а также в pD. Agroatie, Glyceria, Puc-cinellia и др. выявленные комплексы анатомических признаков характеризуют виды и соответствуют секционному делению родов, что помогло решить ряд вопросов систематики, подтвердить обоснованность выделения новых для науки видов, прсслрцить их филогению /2-4,6,1j/. Подтверждено отсутствие близкого родства у Giyceria и Torrcyochloa. Получек основания для выделения из состава р. Роа особого рсдв Arctopoa /I0¿ г.о комплексу признаков, несвойственных Роа (звездчато-лопастные клетки мезофилле,гиподерма под моторными клетками, бесцветная паренхима у жилок, кристаллу в клетках эпидермиса и т.п.). Своим.особым комплексом анатомических признаков обладает и зяпадноамериканские псаммофильные прибрежно-морские Dioica-роа - P.ooorantha, P.douglasii, состояние В родстве с iгоtopos, что позволяет поставить вопоос и об их роцезэм ранге. Для Trlticeae подтверждается обоснованность разделения родов Eljaius и Leymus (причем эти раэличия-вьШе родовых) и правомерность объединения Ко. gnerie с i5!ym;if. (особзе строение области средней жюцш). Гибридогенкые я иди (у Рое, Agro stis ) обнарукивают в строении листа черты родительских форм /2,58/.

Паразитология. В основе использования паразкголсгичзских данных в систематике растений лежит специфичность взаимоотношений облигатного паразита ч растения-хозяина. Специфичность паразитических грибов позволяет получать важную информации о родственных отнелениях у злаков (Трзншель, 1936; Аз^укина,

1952,1902,1974,1981,1991; Savile, 1971,1975,1966,1987; Говорова , 1990, и др. ).

Данные фитонематологии в систематике злаков практически не использовались. Поражения паразитическими фитонзматодами ( Anguina ) - одна из причин тератологических явлений у злаков: при этом деформируются,прежде всего, общие соцветия и колоски. Так, пораженные растения Agroetis срр. характеризуются карликовостью, деформированными нетелками с укороченными веточками и кодеками с удлиненными чешуями; в гербариях они известны как "f .proliféra" /6/. bíu установили, что поражены е растения нередко принимались ?ч "вивипарные формы" и описывались в Ka4ecíBe новых таксонов (Приложение 6).

Некатодные поражения у злаков на РДВ регистрируются с тех пор, как ЭЛ.Кралль (1965) обнь^ужил цветочные галлы у Celanagrostia lengsdorffii на Камчатке и Курильских островах. В дальнейшем наши совместные усилия привели к тому, что на РДВ известно наибольшее в стране число фактов нематодных поранений у дикорастущих злрксв и более б,его злаков-хозяев для паразитических фитонеыатод /6,11,12,24,45,59/.

Тератологические изменения у злаков нами подразделяются /59/ не 5 типов: I - тип Agroetie (наиболее обычный, очень . еатрудняет установление видовой, и даже родовой принадлежности растения; характерен ^ акже для Caleœagroetie ); П-тип lejœue; Ш - ТИП Arctagrostie ("луковички"); 1У - ТИП Hie-rochloe ("смешанный"); У - тип Роо ("скрытый"). Они являлись причиной ошибочных указаний на "вивипарию" в pp. Agros-tls, Calamagroetis, Arctagrostis, Kierochloe на РДВ, Виви-пария (точнее - вегетативная пролиферация) у перечисленных родов, а также у Ley®ив, по-видимому, полностью отсутствует /50/. .

Мы считаем, что имеются определенные г эыожности для использования этих энных в агростологик. На основании комплекса признаков, характериЕ-таци;: нематодные поражения, подтверждаются бпизкке филогенетические связи родов Agrestie и Cala-»sgroBtie, обособленное положение Arctagrostie з системе семейства, a Hierochloe alpina - в ятом роде. У Agrostíe нематод не поражения колосков встречаются вс всех трех секциях рода, у Calanaçroetle ори наиболее часты в типовой оекц. Oaleeagroetla, реже - у Deyeaxia (у Pseudophragioitee - ке

известны). У Роа все случаи нематодных поражений колосков относятся к видам типовой секр. Роа. Различные'типы реакции на поражения ангвиками у Calanagroetio и igroati (тип I), с одной стороны , и у Роа (тил У) - с другой, возможно, свидетельствуют против объединения Avénese и Роеае в одну трибу. На представителях родов Arctopoa (A.eainena), в отличие ОТ Рое, и Glycerin (G.alnasteret\ja) обнаружены лишь корневые фитонематода (реликтовая форма). Эти факты подчеркивает обособленность и древность этих родов. .

П. ЧИСЛА XFOMOCOM И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КАРИОЛОШШШХ ПРИЗНАКОВ

Хромосомные чист-» (ХЧ) становятся все более значимыми при исследованиях по систематике растений: почти все современные таксономические монографии и ревизии включают данные о ХЧ и используют их при анализе взаимоотношений таксонов, а токже-путей эволюции (Goldblatt, I9B4). Изучение ХЧ открывает широкие возможности для сисгемати- ■. злаков, что было дока звно классической работой Н.П.Авд^лова (1931). Однако до сих пор лшь около 1/3 видов мировой Аф изучены в отношении ХЧ (International sjapoaiua of grase ayatenatics end evolution, 1986), хотя во всем мире (и в нешей стране) злаки изу зны лучше других семейств покрытосемянных.

С 1965 г. Mi" совместно с А.П.Соколовской, проводили ка-риотаксономическое изучение злаков флоры СССР. Свыше 100 таксонов были изучены впервые в науке, многие - впервые в стране или на РДВ. Из 165 родов Аф ССС нами изучались ХЧ у представителей 126 родов /1,4,8,9,13-15, 17-19,22-24,28-30,31,35,37, 39,41-44,46,48,55/. Впервые исследовано ХЧ в роде Limnae (Ii.aaly8chewlleSi.etelj.eri auct., 2п=28). В ходе наших исследований /17,21,22,2 ,27,30,35,57/ был открыт еще один вид злака с ХЧ наименьшим для покрытосемянных - 2п«4 (х=2): это кавказский гасок горный вид Colpodiua versicolor, первый, и пока единственный, многолетник с наименьшим ХЧ; ранее 2п=4 было иэззетно в семейства злеков у однолетника из дельты иолги ?<.bie>>ersteiiiiens (Цвеле., Нукова, 1974). Устеновлены наи-меньине 'ОН для роде Cotí roca и Cotabrosella (22.10), Tri-astwa (2n*12), наивы .гмее г ДЛЯ рода Ш-liua (2п*42). В pon? Daaíhonia установлено новее основное, или базовое ХЧ (ОХЧ/ -

x-9 (D.riubusciiinakli, 2n=I8 и 36). Редкое для семейства 'злаков полибазическое состояние в пределах вида подтвердилось у ЫЛ1шд vernale в Л., где были достоверно установлены несколькоХЧ: 2п =8,10,14 и 18 (х=4,5,7 и 9), а также у 1та-chynia distaohyai2n = 10,28 И 30 (х=5 и

Наиболее полно изучена Ai РДВ, где имеются наши данные по ХЧ нп местном материале для 282 видов, и, кроме того, у 29 видов Аф РДВ ХЧ исследованы за его пределами; в целом, нами изучено почти 70Й видового состава Аф региона /1,8,9,1315,18,23,24,28,33,35,37,39,41-44,46-49,53,55,57,60/. С учетом имевшихся литературных данных, ХЧ известны для 407 видов Аф РДВ (около 903» видового состава). Крупные рода: Роа, Calemag-rostis, Реьсиса, Elymua, Agrostis изучены н° 83-89$ их видового состава на Р,[$, Puccinellia и Hlerochloe - на 90 и 9555, Alopecurus, Glyceria и Triaetun — на 100%. Исследовались вида реликтовые, эндемичные, редкие и подлежащие охране, виды близ границ ареала /14,15,13,23,24,39,4Г-44,46,48,55/; игучат лвсь синантропная Аф /23,24,26,31/; определялись ХЧ у природных гибрид об /23,24,39,41,43/. Данные по ХЧ использованы нами при решении вопросов систематики злаков, а такжч для разработки проблем филогении, эволюции сложных и критических групп. Они включены в региональную флор»: тическую сводку /45/ и вошли в монографию "Злаки СССР" (Цвелев, 1976).

'ПЛ. Числа хрг-'.осом к внутривидовая систематика

ХЧ и уровень плоидносгиг(УПл) служат нэдеяными признаками, таксона, если они константны, так что обнаружение двух иди более Ж'(УПл) в пределах вида у многих злаков является пря-№« указанием на его гетерогенность. Можно с определенностью утверждать, что ХЧ и УПл - таксономичес;и значимые признаки (б.*. - видового ранга) у многих представителей рр. Роа, Са-lanagrcBtle, íeatuca, Pucclncllla, Hlerochloe, y Ag". jBtie, Glyceria, Trisetua, «lopecurue /1,2,8,9,13-15,18,23,24,26, 28,30,35,47-49,53,55,60/. Во многих случаях ХЧ разграничивают близкие вида: Рое useurieasle (2п=20) и F.radula (2п = »2), P.eitlrice (2пя14) и ?. Jii8ignl8 (2n=26), Trleetum par-Ttepi^ulatua (2n=12) и l.floveBcene (2n=24), Calemagroette •ruÉalnbCca (2-¿B) и C.trschytrlohe (2n=42. 49,56), Festuca

ovina (2n s 14) и P.ephagnicola (2n=28), Milium effuaum (2n*28) и K.echaidtienum (2n=42). Изучение ХЧ помогало нам ваязлять ноЕке тсксоыы, составить представление об их происхождении /4,7,8,21,24,27,31,42-44,55,60/.

УПл оказался существенной характеристикой внутриродовых групп у Рое, Calaoagrostis,, Alopecurus, Agrostis. На примере рода Agrostia /11,14,60/ вкдно, что ХЧ и УПл подтвер!кдают распределение видов по секциям: Agraulus (2х, 4х), Agrcetis (4х, 6х, редко - анеуглоидные ХЧ), Trichodium (6х, 8х), что следует учитывать при установлении места ввда в сстеме рода. У Роа /1,3,8,15,18,23,33,45,60/ ситуация сложнее. Если некоторые секции характеризуются только одним УПл: Ооепороа (2х), Nivicolae (4х), то другие - несколькими УПл: Honalo-рое, Маягороа, Ochlopoa, в каждой из них есть виды' с 2х, 4х, 6х, однако внутри вида ХЧ константно; у Stenopoa - преимущественно 4х и 6х (реже - дополнительно 8х и Юх и анзуплоидные ХЧ), часто - при переменной плоиц.чости внутри вида. Наиболее сложны виды типовой секц. Роа, где, как правило, пжцый вид представляет собой комплекс полиплоидных и анеуплоидных рас, от бх и выше. Поэтому стабильное ХЧ - 2n=26 (4х) у P.shunu-ehuensia свидетельствует в пользу исключения вида из секц. Роа (выделен в секц. Nivicolae). Обнаружение у P.tcolynen-sia 2n=14 (2х) позволило мам обосновать новую секц. Kolyma-ees. Стабильность ХЧ и,в особенности,низкие УПл мало характерны для рода Роа. У Alopecurus и Celamagrostis текже выявлены закономерности в распределении <ХЧ и УПп по секциям /13,24/.

Внутривидовые раса различной плеиднооти (у иногда, видов Роа, Calamagrostis, Bromopsie, Festuca, Koeleria) не обнару« жкеэют достоверных морфологических различий, ни явной географической или экологической приуроченности /1,16.18,23,^4,28, 30,33,41,44,57,60/. Однако эта вариабельность свидегельствуе ' О сложной структуре видов и об интенсивных фермообразозатель- ' ных процессах. Кариологичес.кий полиморфизм характерен для таксонов, полиморфных и в отношении морфологических признаков (у Роа, Festuca, Bronopsis ), он обычно находит выражение ив более широкой экологкческоГ амплитуде у полиморфных видов,-по сравнению с близкими наркологически константными пчдами /'.Л/. У« установили, что и в случая" переменных У11л онутриЕидовое

варьирование ХЧ осуществляется обьчно в определенных пречелах у. кокет прогнозироваться /57,60/.

Среди злаков РДВ имеются диплоидные виды и вида-полиплоиды,нередко с очы»ь высокими УПл (до 16 X у 'Роа, Alopecurus, Aver.uia). Особый интерес представляют диплоиды с 2п=14 (х=7), так как ото 0>?-i считается первичным (Цвелев, 1975), однако на F¿В они немногочисленны, а в крупных родах-единичны или отсутствуют; большинство же кндигеннах видов Аф-полиплоиды (свыше 70/3 наркологически ..¡ученных видов), особенно в крупных родах. Наивысшие значения ХЧ на РДВ зарегистрированы у Alopecurus s /jr.aipinus (A.braohystachyus, А.gl -n&us, A.stejaegeri), Avo-nula aahurica, Calaaagrostis lapponica (2n=112), C.latissima (2a >100), Poa Dacrocal?x (2л=42-1СО). Наименьшее дипловдное ХЧ для индигенных злаков РДВ - 2п 14.

ОХЧ является важной характеристикой таксона и считается очень устойчивым (Навашин, Чуксаноза, 1970). В -большинстве родов 0X4 постоянны, а х=7 характеризует крупные рода: Poe, iee-tuca, Puccinellio, Agrostis и даже рибы - Tritioeae, Зго-rneae, Ehleeae. Однако некоторые рода являются ди- и полибази-чеспики (мнсгоосновными), так как включают по два и более ОХЧ: 'ürisetua, Txisetaria (х - 6 и 7), Trachyaie (х = 5 и 7), Са-tabrosella (х = 5,6,7,9), Jiiiiua (х =. 4,ü,7 и 9), НоХоиз (х - 4 и 7) .BrachypoüiuQ (х = 5,7,9 и др.). В исключительных случаях в пределах вица могут наблюдаться несколько ОХЧ, как у еыяв.ч -них впервые Milium vemale s.l., с 2n= 8,10,14 и 18 и Catabroseila üumilis s.l., 2n= 10,12,14: разные ОХЧ - X = 4, 5,6,7 и 9 здесь характеризуют отдельные подвиды /17,21,27,28, 30/. Предполагаем, что карпологкческая дифференциация в роде Milium была связана сдисплоиднойредукцией анцестрального, или первичного 0X4 (А0ХЧ) - 7, до х = 5 к 4, и с возникновением "амфнплоидного" ОХЧ - 9; А0ХЧ 7 сохрани? оь лишь у трех из ныне известных тс сонов: однолетника M.vernale subep. elexe-enlcoi (2q=14) 2 западнотрикч'ЛШйской чнсти ареала вида, и у двух многолетников-полиплоидов: голарктического ü.efiasiiE (2п=2&) и закавказского il.schmidtiscun (2п=4-2).

Кяриологическими данными /20,22,30,35/ снова подтвердилась оГ "'снованность разделения сборного рода Colpcäium не 4 рода (Цвеяев, 1954,1976), с 0X4 раг.нкми 2 ( Oolpodlua ),5, 6,7 и 9 ( Cstbfaroseil«) 7 ( Paraoolpodiun, Hyelnpoa). Род

Rontraria, с 2п =2с (х = 13) хосоао отличается от близких р0Д0с< Srisetum, Trtseiaria (х = б и 7) v. Kocleria (х = 7), что подтверждает его самостоятельность.

П. ¡2. Числа ХГСГ.'ОСОМ И ЭВОЛЮЦИЯ ТГКб Avcr.pfie И Роеас

Исследование двух обяиснчх триб-Aveceae и Poesc, наиболее крупных в составе Аса РДЗ, дало нам возможность рассмотреть некоторые аспекты эволюции ХЧ в связи с эволюцией таксе-ноь /15,20,22,26,29,35,57/. 3 этих трибах ХЧ изучались у пре-ставителой соответственно 21 л 25 рсдсз. Наряду с монотипными родами ( Arctophila ) и олиготипшми ( Du±jonria, Catobrose, Phippsia, H/alopon, Parsoolpodiua ), здесь представлены крупные роды: Роа, Резсис , Galeaagrostis, Puccinellia, Agroutis, iricetua, Koeleria к др. данные показывают, что

эвочюгия в этих.трибах проходила во многом параллельно и осуществлялась на основе схоцных преобразований кариотипа э следующих основных направлениях (Приложения 7 и 8).

Полиплоидйзацкя, при х = 7: от г рвкчных диплокдоз (с 2п =14) до высокополиплоидных так. .¡нов (с 2п =112 и выге). Увеличение плоидности - полиплоидиэапня ккне признается эволюционным процессом очень большого значения ( Love А. , Love D., 1971 и др.). Этот путь наиболее распространен в этих г рибах: несомненно, что он имел преимущественное значение для их эволюции. Полиплоид!' - наиболее яркая черта хромосомной эволюции у глакоз: в мировой Аф около 8W видов, изученных в наркологическом отношении - полиплоида ( Stebbins, ICS6; Эе Пег, 1985). Б Приложении 7 представлены род- триб Aveneae и Роеае, которые эволюционировали при х = 7: видно, что исключительно диплоидными являются лишь очень немногие роды индигеннои Аф РДВ ( Torroyochloa, Coleanchus, Vaalcdea ), а больятинстю родов, особенно-крупнь'х, лредетавлеш полиплоидами, так что этот путь видится эволвционно оптимальным /29,40/.

Процес противоположного характера выражается (Приложение 6) в .рэобра.зевании первичного для этих триб 0X4 - 7 в сторону его последовательного сникекия, что можно, лс-зидимому, рассматривать как одно из проявлений специализации кариотипа.Следовательно, низкое ПХЧ не является показателем примитивности таксонов. Вс^ этапы этой редукции хорозю прослеживаются на обе« тлибэх, зплоть до наименьшего 0X4 г- = 2 /22,29/. Ита.ч,

в результате очень раннего преобразования безусловно преобладающего в этих трибах (и, по-зидимому, анцестрального для них) ОХЧ - 7 возкикли /20/: х = б - у Trieetum И Trisetaria (Ave-neae), Catabrosella (Poeae), x = 5 - у Catabrose, Catabrosel-la, Hriza (Poeae), . x = 4 - у Hoious и др. (Агепеае ), X ■= 2 - у Oolpodiua (Poeae) и Zißgeria (Aveaeae). Два ныне известных рода злаков с наименьшим 0X4 х = 2 - крайние члены этих крупных триб. Подобная тенденция наблюдается и в некоторых других трибах (напр., Phalnrideae, .с х = 5,6 и 7). "Промежуточное" положение между Zingeria и Colpoäium занимает, в отношении признаков внешней морфологии, описанный нами /29/ эндемичный малоазиатский монотипный род Zingeriopnie (с еще не выясненным ХЧ), что свидетельствует либо о слабой отграниченноети этих триб друг от друга и близких филогенетических связях Colpodium и Zingerie, либо-о вторичном их сближении /22/.

Ранее уже отмечалось (Авдулов, 1931), что при видообразовании у; злаков наибольшую роль играет п^пиплоидизация, затем -процессы, не связанные с изменением ХЧ, и на последнем месте -неполиплоидные отношения. Но примере этих триб видно (Приложение Б), что пугь, связанный c. редукцией ОХЧ, ».мел второстепенное значение для эволюции, а основным направлением остается увелнизниа гаовдносги как проявление усложнения организации генома и усиления адептивных возможностей видов.

В обеих трибах наблюдаются также усложненные .и увеличенные геномные числа, вероятно, "емфиплоидные": х = 9 и 13. Характерно /17/, что почти нет .родов (в особенности, крупных), где бы г^аукция 0X4 выдерживалась у всех видев рода: это наблюдается лишь у "олиготипных рОДОВ OatabfOEa (х = 5), Colpo-aium К Ziege 1а (х - £ , где и на этих уровнях также имела ыес-э г.олиплси дпзгция (известны зиды с 4х л бх). Полиплоидия оч^чь обычна здесь при первичном ОХЧ - 7, а при вторичных -гораздо менее распространена. 3 роде Trieetum (Aveaee«) произошло /15/ снижение преобладающего в роде первичного ОХЧ 7 до х = 6, возникла „торсстепенная ветвь эволюции: T.parvi-spiculatub, 2n=12 | T.flaYeEcena, 1; то же аблюдается и у Слиукого рода Trisetaria ( 2п= 12 и 14). Дальнейшие гибрч-догени!"? преобразования ' 7! привели к возникновению к - 13 у Aveneае (Deachampcia, fiostraria), где В пределах вида иногда еще кабл:од£.ет.л г = 7 или б (lieh га ot ai.c д.368; Bir.

6ehni, 1985).

В обеих трибах-нешло гибридог^чных родов, которые распознаются /22,30/ по отсутствию видов - первичных диплоидов (Приложение 7) или по "амфиплоиднрм" ОХЧ: среди них Dupontla, irctophila, Arctopoa, Hyalopoa, Paracolpodlum, Calamagroatia или отдельные группы видов ( Trisetum eect. Rígida и Trise-taera). Все рода, представленные первичными диплоидями -васо неспециализированные, преимущественно однолетники-эфемеры ( йгеаороа, Solerochlca, Gaudinopois, Hsrdurus, Cutandia, Apera) либо гидрофиты ( Torreyochloa).

На примерах рассмотренных триб подтверждается, что эволюция кариотипя у злаков, как и морфологическая эволюция, была обычно двунаправленной ( Stebbiaa, 1986): с одной стороны -редукция, с другой - увеличение и развитие. Каристаксономичес-кая ситуация, подобная описанной нами у злаков (пслиплоидиза-ция и снижение 0X4), известна и. в других семействах: Astera-сеае (в пределах рода Brechycome также наблюдается 2п='+), Dlpcacaceaa, Paraveraceae, Euphorbiaceae и др. Вялно подчеркнуть, что путь сн.лсния 0X4 хорошо прослеживается на злаках, связанных своим происхождением (и естественным распространением) с аридными регионами, и в первую очередь с областью Древнего Средиземья. Мы предполагаем, что снижение 0X4 есть одно из проявлений общей соматической редукции как выражения специализации /40,53/. Характерно, что у злаков (как и в других семействах) переход к сниженным 0X4 обычно сопровождался переходом к однолетней жизненнойформе (более специализированной, по сравнению с многолетниками) и нередко приводил к возникновению эфемеров. Возможно, что не случайно у сорговых ( Andró-pogoneae) снижение обычного в этой трибе ОХЯ х = 10, через х = 9 (у Arthraxon) к х - 7 (у некоторых видов р. Diaerla) привело к появлению своеобразно., жизненной форма - гидрофильного однолетника эфемера ( D.negíecta, 2а=14) /45/.

В притихоокеанских районах Северной Азии у злаков в процессе эволюции преимущественное развитие получила полиплоиди-зация, при х = 7 /40,49,53,57,60/: £2 рода Аф РДЗ (включая заносные, а также таксоны с п=14), или 309 видов - около 70? видового состава А$ - имеют ОХЧ 7, известны также "ямфигло-идные" ОХЧ (выше 7). Другое же путь - сникзнип первичного ОХЧ 7 для индигенной Аф не характерен,поскольку в гумидном ре-

гионе не могли получить развития процессы, связанные с аридиза-цией. ОХЧ - б и 5 наблюдаются на РДВ у адвентивных видов. Вторичные 0X4 (выше 7) здесь также известны: 13 родов (37 видов) с х = 9; 15 род ci* (43 вида) с х = 10; 2 рода ( Stlpa, Ptilag-rostis) с х = II; 4 рода ( Acanatherum, Fhragmites, Leersia, Sasa) с x - 12 и по одному роду - с х = 13 ( JJeechaapsia), х = 15 ( Zizanie), X = 17 (Arundinella) и 19 (Keomollûia ). Происхождение 0X4 х = 15,17 и 19 наиболее вероятно путем комбинации двух различ; ^х 0X4- амфиплоидии.

П.З. К проблеме анцестрального основного числа хромосом (х) у злаков

По вопросу об АОХЧ для семейства злаков нет единого мнения. Разные авторы считают за АОХЧ для злаков: х = 9,10,11,12 (Авдулов, 1931); 5,6 и 7 (De Wet, 1986); 5 и 6, или только 6 ( Stebbins, 1965; Hunziker, Stebbins, 1966), наконец,только 7 (Цвелев, 1975). Мы допускаем /57/, что семейства в период своего обособления были полиморфными системами, со значительным разнообразием признаков, в т.ч. кариологических. У злаков, как и у Lanieceae, Astera'-.eae и др., скорее всего,было изначально полибазическое состояние анцестральных "рупп, ими были получены не одно, а многие АОХЧ, как считает De Wets независимое возникновение, по крайней мере, главных групп Роаоеае от исходного комплекса видов с х = 5,6 и 7. Из них 7 оказалось, невидимом., , эволю- чонно оптимальным: оно наблюдается у многих ныне существующих таксонов злаков, на его основе проходили и продолжают происходить эволюционные процессы, связанные с по-липлсидизацией. От первичных злаков с АОХЧ х = 5 и 6, при очень ранней амфиплоидии - гибридизации и удвоении хромосом, с последующей дипловдияацией на тетраилоиднс уровне, происходили вторичные дипловды, с ОХЧ х = 10 (у мног» .с сорговых, хлори-доидных, брылкиничвых, перловниковых и др.) и х = 12 (у баыбу-ковидных,' МНОГИХ рИСОВИД! их, тростниковидных, примитивных ковылевидных и др.). В дальнейшем анеуплоидная редукция приводила /26/' к образованию редкого у злаков (Авдулов, 1933;

, Stebbins, Love,I94I) ОХЧ х = II (у Stipa, Ptilagrostie), к X = 9 (.ипичному для Moliaieee, Poniceee, рода Mélica). Вероятно- гибридное происхождение многих родов, в возможно, и целых триб злаков (Цвелев, 1972), так что "неочисло" х = 9 в

радо случаев моГ-Ю быть емфиплоидшм - производным от к = 4 и X = 5 (как у иодвицоб Kilium vernale), или же, 'как в роде Mélica, производном, через анзуплоидную редукция, от х ■ 10 (olifl Наблюдается у близких родов Glyceria и Schizachnc).

Однако в отдельных филетических' линиях у злаков могло быть И одно АОХч, напр., х = 7 - у фестуксидных /28,57/ где все другие ОМ (как ниже, так и выше 7), по-видимому, вторичны. Вполне вероятно также, «то среди АОХЧ было и х - 9, нередко наблюдаемое в разных группах семейства. За это говорит и частая встречаемость х = 9 у древнего рода Brachypodium, при

очень разнообразных ОХЧ у брахиподиоидны. злаков. Кариотил Brachypodium признается специализированным, отличается своеобразием (Авдулев, IS*3I', Koíuhnrov et al., 1974; Robertson, IkJI} Yerlaque et el., I9£?7): относительно мелкие хромосомы; чрезвычайная йзменчивость по ОХЧ, без преобладания какого-либо иЭ них; асимметрия, широкая внутривидовая анеупловдия, не-Полйплоядные отношения, В-хромосомы, и т.п. В пределах Вга-Ohypodium eggr. sylveticum в нзстокгче время выявлены, по крайней мерз, два ОХЧ - х = 7 и 9,.У B.pinnatum s.l. - х = 5, 7,8,9 /28/» у Trachynia distachya - х = 5 и 7, причем поли-ыоидные расы у последнего (с 2п =28 и 30) распространены /28/ более широко в сравнении с диплоидной ( 2п=ю), хотя морфологические различия между этими расами у брахиоподиоидных также Нв установлены (XoSuharov et al., 1974).

Мы считаем, что полибаэическое состояние у древней группы брахиоподиоидных злаков может быть реликтовым, тогда оно отражает полиморфизм семейства злаков в отношении АОХЧ на ранних этапах его эволюции.

В крупных группах обычно больше возможностей для сохранения разнообразных ОХЧ, что, вероятно, обеспечивает больший запас изменчивости: че случайно Aveneau и Роеье - процветающие группы ср~ди. фестукойдных злаков. На уровне родов в ходе эволюции сохранялись те ОХЧ, которые оказывались эволюционно оптимальный«, для каждого рода свои ОХЧ (хотя и часто повторяющиеся)« со своими вариантами УПл.

Палеотеграплоидное проявление АОХЧ х = 7 можно наблюдать на примере родов Calaa8F"08tls¡ Bljrua, Leymua, Arotegroetie й др. i й эти рода, с наименьшим ХЧ 2пю2в, большинст-

вом, авторов признаются гибридогенными. У Calaaagroetla npi:

п =14 возникали новле циклы полиплоидов. Для Роо1<3еае в.а1;г., по всей вероятности, следует признать единственное АОХЧ - 7, так как именно при х = 7 у большинства фестукоидных триб (все представители ТгИ;1сеав и Вгстеае, подавляющее большинство Ауепоае, Роеае, РЬа1аг141еае и Рй1ееае) наблюдаетсг наибольшее количество случаев полиплоидии, а первичное диплоидное ХЧ

2п=14 часто свойственно очень специализированным злакам, как напр., гидрофильные рода СоХеапЪЬиэ и ТоггеуосЫоа. Но это же ХН 2п=14 (и х = 7)выявленное у 01тег1а пе21е^а /45/, для трибы Апйгороьопеае не является первичным: у большинства представителей этой трибы х = 9 и 10 (но предполагается, что АОХЧ у сорговых-было равно 5). Если ОХЧ х = 6 в роде Тпвеиш является производным, то в других "лучаях, напр., у арундоидного рода БсЫешиз с 2пв12,оно могло быть первичный.

Кет, очевидно, смысла строить -"общую схему" эволюции ОХЧ у злаков, исходя при этом из единственного АОХЧ. Подобные схемы имеют смлсл хотя бы в пределах отдел .¡ш подсеыьйств.

Ш. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ АГРОСТОФЛОРЫ .РДВ

ШЛ. Особенности таксономического состава и основные роды 4 ,

По принятой нами трактовке таксонов, сем. Роаоеае на РДВ представляют 454 вида и 94 рода, с подвидами - 464 монотипических единицы. Пргчмущественно проводится узкое понимание видов. Для Сибири известно 440 видов и подвидов злаков из 72 родов (Малышев, Пешкова, 1990)', Ыы принимаем для РДВ 344 инди-генных и,99 адвентивных видов злаков, индигекные - входят в 70 родов. Ддв..нтиЕНяе ви^ составляет на РДВ почти 1/4 видового состава Аф, а 20 родов здесь исключительно адвентивные. Культивируемые (гл.обр. зерновые) элаки составляют II видов, 4 рода (в расчеты не включаются). В регионе зарегистрирован ряд гибридов (в т.ч., межсекционные и межродовые), с бинарны-• ми названиями, 6 гибридных родов: х ЕХуЬогйеит, ж 1луто1;г1х, . х ЬвугаоЬг1(;1а, х Оирох^ороа, х Рисс1р. 1ррч1а, х а.'г1ве(;о1сое1е-г!а. Более половины (около ,Ь2%) видов Аф РДВ принадлежат /9, 14,26,40,53/ к 10 крупные родам, содержащим на РДВ 10 и более •видов, причем первое место, бесспорно, зьнимпет род Роа (66 вицрв), за. ним сл дуют: Са1а^гоа«э (36), РееЬиоа (29),

Elymue (23), Fuccinellia (20), Agroetis (19), Alopecurus (11), Glyceria, Hierochloe и Tris-tum (no 10 вицов). Перечисленные роды представлены здесь 234 видами, включая адвен-типные. Видовой состав этих родов на РДВ,в основном,опубликован /45/. Количество видов бамбузоидного рода Sasa (16), нуждается в переоценке,на основе анализа зарубежного типового материала, оставшегося нам недоступным.

В России известны /26,38,45/ только на РДВ следующие роди: ñaaa, Mlscanthue, Zoysia, tleoiroliaia, Stenofeatuca, Bryllilnia, líoliniopels, Torreyochloa, Dizeria, HesiErthria; ряд других очень ограниченно распространены вне РДВ, напр., в Сибири ( Spodiopogon, Hystrix, Arundinella). Только на РДВ встречают-' ся дикорастущие бамбуковидные у представители триб Brylki-niese и Diaxrheneae. Из принимаемых 344 индигенных видов только в пределах РДВ б России встречаются 165 видов (около 48£ видового состава), треть из них (58) эндемичны для РДВ /24,45/.

Таксономический состав Аф РДВ свидетельствует о ее богатстве и своеобразии. Преобладают фестукоидные группы - злаки умеренных широт. Нз гаге РДВ встречаются рисовидные- ( beersia, Zizania) и пэчикоидные злаки, в их числе - просовые, имеющие, в основном, влажнотропическое и субтропическое оаспространение (Echtnochloa, Erioohloa, Setaria, Bigitaria, Panicun), сьрго-вые ( Mlscanthus, Spodiopogcn, Microstegiua, Arthraxon, Dime- • ria) и арундинелловые ( Arundinella), связанные с тропической зоной Ккной и Юго-Восточной Азии. Полевичковианые (хлоридоид-ные) злаки, связанные с тропическими аридными областями, представлены радами Caloría, Tripogon, Cleistogenes, Erasroatia, Mdülenbergia. Бамбузоидные злаки ( Saea) встречаются в районах с относительно теплым и очен'» влажным муссонным климатом (Сахалин, Южные Курилы). Арундо.щные ( РЬгавиПез, Santboma) доходят нэ север до центральной Камчатки /40/. Очень слабо ■ (1-3 видами) представлены в Аф РДВ злаки аридных областей: Stipa, Leyicua, Koeleris, Hordeun, Agгоруron, а род Klytrigia, за единственным исключением ( E.jacutorum), представлен s-езо- • фильным космополитным полусорным видом Е.repene /39,40,45/. Нередко виды этих родов прг/рочены к морским побережьям: ' Leymus mollln, L.víIIobIss.Ikue, Koeleria tolrle;i3Í3, HordtJB roehevitzü. Род Stipa на РДВ представляет единствентый

вид - S.fcalcalensis, ковылевидные злаки представлены еще родами Ftilagrostis и Achnatherum, из трех видов последнего наиболее обычный на РДВ A.extremiorientale имеет мезофилькый облик и связан с Опушечными и кустарниковыми группировками /32/..

В среднем, на один род Аф на РДВ приходится 4.9 пида (исключая заносные и культивируемые), что свидетельствует о значительной древности Аф РДВ, так как здесь выявляется много "мелких" родов. Если считать, что автохтонное обогащение Аф (за счет формообразования на месте) приводит к увеличению числа видов уме существовавших в ней родов, а оллохтоиное (за с ,т миграций видов с сопредельных тгприторий; ведет к увеличению числа единичных видов ранее чуждых ей родов, то по наличию в исследуемой Аф большого числа малочисленных таксонов и по ее пестроте видно, что она сфор!. .ровалась под сильным влиянием флор соседних территорий.

В районах Восточной Сибири ряд лидов подходят близко к западным границам РДЗ, однако у нас пока не найдены:обитателк cii-рых берегов водоемов Scolochloa festi ^есеа , Catabrosa aquati-са, Я,уа1ороа lanatiflora, горностепной ксерофит Psathyrosta-cbja júncea. Не исключены их наг.одки на РДВ, по мере детального флористического изучения приграничных районов. Совсем недав но дальневосточными ботаниками (С.С.Харкевич, А.Е.Кожавникоч» В.Ю.Баркалов, В.М.Старче! ко) было доказано естественное произ-растенке на юго-западе Амурской обл. ксерофита Agropyron рес-tinatui а в высокогорьях был найден второй вид рода Ptila-grostis (P.uongiiolica). обнаружены естественные местообитания Calamegrostis peeudophragm.ites - на р. Колыме и C.macro-lepir, - в Амурской обл., а ранее /45/ два последних вида и A.pectinatum считались на РДВ заносными.

Ш. 2. Нововведения.и изменения

При ревизии семейства Роасеае на РДВ нами /1,3,8,10,16, 19,23,26,34,45/ был обоснован и выделен новый род - Arctopoa (Griseb. Probat. (тип - A.eainens). Бее 6 видов этого ази-атскэ-североамериканского рода - растения переувлажненных и б.м. засоленных местообитаний, они распространены на Алтае, в Централвной Азии, Восточной Сибири и в северной части бассейна Тихого океана, ь прибрежно-морской А.ешШепз заходит и на Атлантическое побережье Северной Америки. Arctopoa сближается

наян (Приложение I) не с Роа, а с другими родами подтрибы Poiaae - ArctophUa, Dupontia, Hyalopoa (что подтверждает и существование современных межродовых гибридов: х Dupoi. .ороэ и X Arctodupontia). Род Arctopoi», по-видимому, гибрицогзн-ный, сформировался на побережьях Сив. Пацифики, а в дальнейшем получил развитие и на берегах солоноваты;: внутриконтинекталь-шх водоемов Азии. Мы также установили, что Aro to pon (через A.eatineas) нзходится в родстве е очень специализированной группой двудомных прибреяно-морских псаммофитов с Тихоокеанского побережья Сев. Америки, известных как Роа macrantha и P.douglaeli из секц. JDioicapoa (скорее гсего, эти ввды также относятся к особому роду).

При изучении рола Milium в его полном объеме нами был Оиисан /21/ монотипный род Zingorlopaia Probat;, из Малой Азии (его тип - Z.verticillata выделен из p. Milium); этот род также относится к подгрибе Poinee трибы Роеае, но он занимает во даогих отногаенмях "промежуточное" положение ,/с«ду Poeae (Colpodiua) и Aveneae (Zingeria).

Нами описаны с территории Р/Ч 48 новых для науки таксонов злаков /4,7,10,19,31,37,39,41-45/, в т.ч. 24 вида из 7 родов ч Agroetis, Роа, Celasmgrostis, E^ymus, Hieroohloë, Sragros-tis, Deechanpsia), из них 3 вида-в соавторстве ( Calamagros-tia Bjanenole, Hieroohloë wrangelica, Роа arctostepporum ); 2 Надвидовых такоона ( Аа eect. ¿olymensos, Trisetun sec1", îriaetua jubseot. Agrostidea ), 6 внутривидовых таксонов и 13 спонтанных гибридов, 2 гибридных рода ( х Dupontopoa, X I^jreotrlx). Среди описанных нами - виды с Сахалина ( Роа neocschalinenaie, P.pseudoattenuata, Oalamagrostie tolma-techewil, Deschámpele tzvelevii), Камчатки ( Agrostis kroao-kensie, A.pauzhetica, Poa kamczatenais), Сев. Корякин ( Ely-bus cbarkesiczii), Командорских о-вов ( Poa beringiana), из Приамурь* (Роа raduliformia, P.sergievekajjae, Agroetis aoko-lovskajae. Oalamagrostie amurensis, Eragrostis amurensis, Elyiaus zejensis) и Приморья ( Agrostis sichotensia, Calamag-roatis cbassanenais, Poa sichotenais, P.vorobievii), Магаданской обл. ( Hieroohloë ochotensis, H.wrengelica, Poa. tzvelevii ) и др. Предложены /4,7,10,' 19,37,41,43,45/ 27 новых номенклатурных комбинаций, гл.обр. в ранге вида, а также 2 переименования. Кроме, того, вне РДВ нами описаны (кроме рода i-

geriopsia) 3 подоидо, предложены 8 новых номенклатурных комбинаций (б т.ч., в ранге секций).

Установлено, что ряд видов злаков для РДВ приводились ошибочно ( Роа remota, P.meteunurae, Avena Btrigoaa, Elymus maco-unii и др.); некоторые вида синонимизичоьаны /45/. В состав Аф включены 13 новых для нашей страны видов (среди них Agros-tie geminate, Puccinellia nipponica, Glyceria depauperate, Torreyooüloa viridle) и 38 таксонов, новых для РДВ ( Elymus Bubfibrosus, ïrieetua eeravsohanicura и др., в т.ч. рад заносных видов), многочисленные вида были выявлены впервые для .отдельных субрегионов РДВ. Впервые для РДВ выявлен ряд естественных гибридов,среди которых межсекционные и межродовые /45/. Для многих видов существенно уточнены ооъем и распространение внутри и вне региона.

Мы принимаем концепция более мелких (и более естественных) родов ( Aveiiule, Lerchenfeldia, Vehlodea, Bromopsie, Anieantha, Oerotocbloa, Uoliniopais, Necicolinia, Vyrnus, Elytrigia и др.). Три вида, ранее включаемых в Stipa sect. AclmatheropeiB, № рассматриваем Б p. Achnatherum /28,45/. Роа pseudoabOre-viata переведен из секц. Oreinoe в секц. Abbreviatae. Считаем, что P.kolymensis и P.tzvelevii принадлежат к эндемичной колымско-приохотской секц. Kolymeneee, которую-допустимо сближать не только с Abbreviateе, но также с секц. Va-cropoa (Р.densa). Принятый нами объем видов во многих родах отличается от трак"">вкк Н.Н.Цвелева (1S76) и В.К.Воропшлова (1966, 1982, 1985, 1988, 1990).

В смсок злаков РДВ nocíte кашей основной публикации /45/ нами включены таксоны, описанные в последнее время (напр., Ag-rootie kolyme: aie), обг.'.руженныв* в труднодоступных районах ( Ti^eetum altaicuji, Роа insignia, Pcllngroatie mongholica), из приграничных районов (Colamagrostle hymeQogloeaa ), новые адвентивные виды в нашем регионе ( Paspolua scorblculntum, Cynoeurue crietatus, Puccinellia nuttaliana, Festuca aruadi-nacea, Crypeia echoejoid i и др.), вида, восстанавливаемые В этом ранге ( Brooopale árctica, Cal .nagrostie aubmonticolu, Glycoria amorenele, Poa vraagelica, P.Bagaáaneneie, Agropy-ron pectinatun, KlecanthU) purpuraeceas ), всего до 45 таксонов. ...

Несмотря № дттельнов существование, особенно в ьашей

стране, распространенной точки зрения о реальности лишь двух подсемейств у злаков - бамбуковидныг и мятликовидных, или "настоящих злаков" (Цвелев, 1968,1976,196?; Ваий, 1986), многие авторы (в последние годы - Bnnvoize, 1981; Hilii, bright, 1982; Hilu, Esen, 1989; »eng, 1983; Wang, Li, 1989; Watson et al., 1983; Clayton a. Henvoize, 1986; Goaert, 1986,1990; Ellis, 1986; Sovile, I9C6? Soderstrom, Ellis, 1986; Семи-хов, 1988 и др.) продолжают, по существу, доказывать разными методами целесообразность признания ряда подсемейств - древних филумов, со своей историей, уходящей корнями к прраковым формам семейства, со своей комбинацией примитивных и продвинутых признаков. За это говорит и очень ранняя дифференциация основ-" них групп злаков: бамбузоидных, паникоидкых,' оризоидкых, сти-поидных, фестукоидных, арундоидных, хлорвдоиднкх и др. Различия между подсемействами - не абсолютно дискретные, эти группы бывают разнообразно взаимосвязаны "переходными" таксонами и признаками (различной степени важности, оценка которой всегда б значительной мере субъективна), Это же, впрочем, отмечается и для бамбуконидных ( Ellis, 1986; Campbell et al., 1986), где имеются и травянистые формы, наблгдается паникоид-ный тип волосков, оризокдный тип клеток эпидермиса, а строение листовой пластинки во многом сходно с рисоведными и ковыл°яид-ныш, и т.д. Сближение могло быть и вторичным, так как эволюция злаков была в значительной степени "перекрещивающейся" (Цвелев, 1982,1989). Внутри подсемейств выделяются три?ы и подтрибы, в некоторых случаях, возможно, целесообразна и категория надтрибы - у просошадных, мятликовидных ( iiacferlnne, Watson, 1982; Macfarlpne, 1966; Liou, » i988).

В составе Аф РДВ присутствуют: бяыбуковидные, Bambusoi-deae; рисовидные, Oryzoideee; ксвылевидные, Stipoicea«} просовидные, Panicoideae - с тр/.бами: Arundînelleee, Peaiceae, Andropogoneae, Dimerieae, Maydeae; полевичкооидные, Brag-rostoideae; тростниковидные, Arundinoidene; мятликовидные, Pooideae - большинство родов, разделяющихся на трибы: Tri-ticeae, Bromeae, Aveneae, Poeao, Phalaridese, Phleeau, Oole-entbeae, возможно, также - Milieae;' положение других менее ясно: напр., трибы Moliceae, с х - 9 и 10, очень обособленной монотипной трпбы Brylirinieee (х » 10), а в особенности ~ трибы Diarrhenene U = 19), сближаемой по .^екотогьм признакам

с BambueoitJeae (Eenvoize, 1985). В отношении BiarrheDeae ( Heoaolinia) имеются данные, что по биохимическим свойствам эта группа близка к гипотетическим предкам злаков (Семихев, IS88), а также к арундоидным, "дной из сашх древних и очень гетерогенной группе семейства.

В качестве одного из подсемейств, возможно, было бы целесообразно рассматривать и трибу Brachypodieae. Это обособленная очень древняя группа,с реликтовыми ареалами у двух ее родов ( Bracbypodiuui и Trachynia), которая отличается от всех других злаков практически отсутствием запасных белков семян - проламинов, характеризующих в *;елом это семейство, иным составом Сахаров эндосперма и чрезвычайным своеобразием ка-риотипа. К такому выводу приводят и результаты детальных исследований .белков семян в разных ф..лумах злаков В.Ш.Семихова с соавт. (196Г7,1988,1989,1991 и др. л.Брахиподиоидные злаки отделились от основного ствола фестуксидных на той стадии, когда белковый комплекс предков еще не содержал проламинов. Во всяком случае, брахиподчоидные дифференцировались ранее предков современных Trifciceae и Роеае ( Schippmann, 1991), а своеобразие кариотипа в этой груше, возможно, возвращает нас к истокам семейства. Хотя брахиподиоидные злаки почти традиционно помещаются в системах рядом с трибами Triticeee и Вгэ-неае, они имеют с ними очень мало общего . Эту группу ыы рассматриваем как обособленную ветвь, очень рано отделившуюся ' от общ1 . корней семейства. В Аф РДВ ее представляет Brachy-podiua kurixense.

Ш.З. Распределение основных таксономических групп Аф РДВ

Богатство Аф РДВ связано с положением региона на окраине обширнейшего континента, с разнообразием ■уиродных условий вследствие протяженности территории РДВ на 4.5 тыс. км - от арктических тундр до неморалтных лесов, протяженности морских побережий (на 22 тыс. км), а также со сложной геологической и палеоге графической историей региона.

Наибольшее разнообразие видов рода Роа на земном шаре наблюдается в высоких широтах и в районах со значительными поднятиями над уровнем моря (Hartley, 1961): на РДВ оно б особенности выражено на Камчатке, где встречается 30 видов (почти половина видового состава мятликов РДВ). Вид« рода

Agrostis особенно разнообразны /II/ на Камчатке, Сахалине и Курильских о-вах*, a Puccinellia и Festuca -* в северных материковых районах РДВ /26/. Род Glyceria представ/ н преимущественно в южной половине РДВ и полностью отсутствует в Дальневосточной Арктике /9,26/, доходя до Камчатского перешейка ( S.iithuanica ).

Островные флоры, как правило, значительно беднее континентальных, но на островах встречаются виды злаков, отсутствующие в материковой части. Только на Южных Курилах и Сахалине распространены представители бамбуковиднык, брахиподиоид-них, брылкиииавых, молиниевых. Для остро; та РДВ не характерны Koeleria, Arctagrostis, Arctophila, Pleurcpogon и мало характерны Elynme, Mélica, Aventila, Bromopsis, Achnatherum, Puccinellia, узколистные свсяниьр и мятлики секц. Steaopoa /4/, но широко представлен род Agroetis: на Курилах он по количеству видов в Аф занимает второе место, уступая лишь Роа /II/. Виды рода Koeleria отсутствуют не только на Сахалине и Курилах, но и на п-ове Камчатка.

Трудно объяснимо отсутствие на всей материковой части РДВ древнего лесного рода Brachypodium, который, доходя на LjCtok до Прибайкалья ( B.sylvatic^a), вновь появляется /18, 59/ лишь на Южных Курилах и на о-ве Монерон близ южной оконечности Сахалина ( B.kurilenea ).

Распространение на РДВ всех ьидов Аф охарактеризовано точечными картами /45/.

1У. ЭКОЛОГО-ГЕОГРА0НЕСКИЙ АНАЛИЗ

1У.1. Ареалогическая характеристика Аф РДВ

Распределение Аф РДВ по типам ареалов и хорологическим группам представляется нам следующим образом (Приложение 9). Индигенныл злаки объединяются в 7 хорологических групп. Основу хорологической структуры Аф РДВ составляют группы восточно-азиатская >82 вида), к которой добавляются 58 эндемичных видов, и азиатская (65), а также группы, связывающие Е^оазию и Американский континент-евразиатско-американская (57) и аэи-. тско-американская (48 видов). Для индигенной Аф выделены 88 типов ареалов /8,19„24,26,31-33, 37-43,45,47,48,53,55/. В родах Роа, Elyaus, Calanegrostia, Festuca на РДВ Лучше других

представлена восточноазиатская груша ареалов, в рр. Agrostie и Pucctnsllia преобладают вида с североамериканскими связями. Подавляк-дее большинство видов рода Glyceria на РДВ-вос-точноазиатские, хотя род этот-преимущественно североамериканский^ Во всех крупных родах злаков РДВ малочисленны вида с широким распространением /26/.

В Аф РДВ преобладает бореальная группа (58 видов) над не-ыоральной (47) и арктической (23), наблюдаются и переходные: бореально-неморальная (14), неморально-субтропическая (38), неыорально-степная (8), аркто-бореальная (27), кроме того, вр-кто-альпийская (20), бореально-монтанная (II), аркто-монтанноа (13), монтанная (27), далее - степная (18), плюризональная (32), прибрежноморская (7). Степные злаки малохарактерны для региона и представлены немногочисленными видами из родов АсЪ-xiatherum, Stipa, Agropyron, CleiatogeneB, Helictotrichon, Festuca, Leyaus, ¿vénula, 'Jripogon. В НвЫОраЛЬНО-СубтрОПИЧО-ской группе выделяются, прежде всего, виды-рода Saea, а также Arthraxon, Chloris, Digitarie, Hemartbria, llicroetegium, líio-centhue, Muhlenbergia, Dimeria, Panicua, Zoyeia. Среди при-брежно«морских видоз-представители родов Arctopoa, Calamegro-etis, leymue, Poa, Koeleria, Puccinellia.

Дизъюнкции ареалов в пределе" РДВ наблюдаются, по нашим данным, у 37 видов злаков: амуро-сакалино-намчотская ( Вгошор-eIs oaaadeneis), охотско-камчатско-северокурильская ( Vahío-dea flexuose, Poa ehumushuenBis, Hierochloe kamtechatica, Ag-rostia merteneii), охотско-комчатская ( Danthonia riabuaohin-skii), сихотэалинско-сахалйно-курильская ( CalamagroetlB ее-chaiinensis), буреинско-сюсотзалинско-сахалино-камчатская ( Achcatherum confuBum) ,. др. На РДВ больиинство индигенных видов ^лаков имеют ту или иную границу ареаль /19,26,45,46/; 16 родчв находятся здесь у северных пределов своего распространения, то же относится к большинству подсемейств и триб , Если одни группы злаков едва аахэдяг на РДВ на юге Приморья ( Zcp-sieee), в южной части С халина и Курил (бамбуковидные, брахи-подиёвие, брылкиниевые, ыолиниевые), . Приморье и южном Приамурье (рисовидные, Aronainelleae ), то ковылевидные и тростни-роввднае доходят до цент] дьных районов Камчатки (Приложение 10). Северную границу ареала на РДВ имеет, по нашим данным, 191 вид влакоь, ч™о составляет до 55% индигенных видов. Сле-

дующая по значению-группа видов с восточной границей ареала на РДВ: 93 вида (27%), в т.ч., многие сибирские виды. Южный предел распространения имеют в регионе 76 видов, западный - 38 (преимущественно ееверопацифические виды:Роа malacartha, Р. • macrocalyx, P.leptocoma, Horáeun ЪгасЬуапгЬегшп и др.). В сумме около 83$ местных видов Аф имеют на территории РДО северную и (или) восточ. /ю граница ареалов.

1У.2. Реликтовые вады и популяции

Реликтовые популяции на РДВ выдвлены нами у ТТ2 видов Аф, из них 37 видов реликтовые, а у 27 видов все дальневосточные популяции реликтовые /2,4,7,11,14,15,18,31-33,36,41,43,45,46, 55/. Критерием реликтовости служит редкость вида в данном регионе, его большая оторванность от основьой части ареале, принимается во внимание систематическая обособленность твкс^на (Хохряков, 1989). К древним реликтам относятся небольшие обособленные роды Аф РДВ: LimnBS, llystrix, Colenntbus, Brylki-nia, Stenofestuca, líeemolinia, Bracbypodium, лесное виды -Achnatberum extremj-ürientale, Festuca extremiorientalis, водные и водно-болотные - Torreyochioa ratai-J, Dimeria negleota и другие.

В роде Роа реликтовой является секция Homaiopoa. Бе виды отсутствуют на обширной территории от Забайкалья (восточный форпост диплоица Р.remota ) до Приморья (тетраглоид F.uesurieneie), Сахалина и Камчатки (гексаплиид P.raduJe.t. Распространение их всюду носит явно рёликтовый характер /2,4, 15,45/. Существование на РДВ межсекционного гибридогенного вида P.raduliforaia, сформировавшегося пр/. участии секц. Роа и предположительно -Р.remota, свидетельствует о более широком распространении секц. Homalopoa в прошлом. К реликтам на РДВ можно отнести и виды секц. Maoi^poa - P.Elbirica И P.insig-nle, спорадично встречающиеся в нашем регионе, а также - ме^-секционный гибрид P.eergievskajae (секц. Роа ), сформировавшийся, вероятно, при участии P.sibiriia (современные гибриды других видов Роа С представителями секц. Homslcpoe ;t 1лсго~ роа не известны). Другой характерный пример реликта - чукотский ? .e^rctostepporum, сфор'ирсвавиийся близ северного предела распространения Р.botryoides, вследствие .чооднокрягных гяб-ридизаций его с аркто-альпийским крио-ксерофитсм Р.glauca.

Сохранению реликтов в регионе во многом способствовал океанический климат: не случайно ряд гибридогенных видов Роа приурочен к морским побережьям ( P.almasovH, P.kattczateneis, P.mac-rocalyx, P.turneri И др.).

На Камчатке выявлены (Приложение 10) реликтовые популяции континентальных видов Аф /7,31-33,36,43,45/-в бассейне р. Камчатки, где были найдены Admatherum confusua (ближайшие местонахождения-в Якутии и по Амуру), Роа botryoides, Glyce-ria epiculoca и G.triflora. Популяции криофильно-степных видов: iestuca kolynensia - на Камчатке, P.lenensle, Koele-i-a aslatica - на о-ве Карагинский также являются реликтовыми. Убежища североамериканских ведов полевицы, отсутствующих в остальной части полуострова, обнаружены /21,43/ в долине р. Озерной на юго-западе Камчатки ( Agroe is exarata, A.alaslcans ) и в системе Восточного хребта - в Долине" Гейзеров и на вулкане Узок ( A.geninate ). На Сахалине-в бассейне р. tob /18/ обнаружены Роа ßibirica и Achnatherun confuaum, отсутствующие в других частях острова. Единственный на РДВ настоящий ковыль - Stipa baiceiensis встречается в реликтовых остепнен-ных группировках s Верхнем Приамурье и на юго-западе Приморья. Реликтовые популяции Calamagrcetio obtusata - в бухте Тер-ней и C.pavlovii - в бассейне р. Амгунь /41/ - пока единственно известные на РДВ для этих сибирских видов. Заслуживают вникания реликтовые популяции прибрежно-морских видов на значительном удалении от побережий /11,15,45,55/: в Приморье -Koeleria tokieceis, Festuca vorobievii, Arundinella hirta (на хребте Чвкдалаз и на Приханкайской равкине), а на Камчатке - Роа naorocalyx и Arctopoe eminena (по берегам оз. Курильское и в долине р. Озерной),.в Сев. Корякин - CalaaegroB-tis TeohBopsioides (в долине р. Апуки) На Камчатке в басс. р. Быстрой Козыревской выявлена реликтовая диплоидная ( 2п=18) раса Danthcmia "Labuaobinoiii, в основном же у вида 2п=36.

1У.З. Эндемизм

Эндемизм Аф РДВ-в основном молодой, что выражается в преобладании неоэндемон гибридного происхождения, видов - полиплоиден разных (нередко-высоких) УПл, некоторые иа них-о переменкой плоидностью (нестабильными внутри взда ХЧ). К палеоэн-деыам, вероятно, можно отнести лишь диплоид Ров kolymeneie и

близкий (вероятно, также диплоидный) вид P.tzvelevii, тетра-плоид P.shuHmehuensis, обособленный в роде, а также, возможно, Deecbaapsla tzvelevii, Danthonia riabuschinskii. Остро-, ва РДВ не являются мощными центрами эндемизма Аф. На Сахалине Deschompsia tzvelevii, üalemagrostis tolmatschewii могут рассматриваться как островные эндемы, на о-ве Врангеля выражен локальный эндемизм, примером чему могут служить Hierocbloé* srangeilca и Роа vrangelloa (Юрцев, 1989). П-ов Камчатка не является в узком смысле центром эндемизма, в то же время имеется /33/ рад ведов Аф с основной частью ареала на Камчатке: Bromopaia ornans, Benthonia riebusebiESki ., Calamagrostis lit-«lnowli, Poa berlngiana, P.platyantha, P.trivialiforsiie, P. Eiuausbueneia и др. В высокогорной Аф на РДВ эндемизм невелик можно указать Роа shumushuensis, P.platyantha, P.berin-glána, Agroatla pauzüetica, A.kronokenais. Единственный эндемичный род Аф России - I/imnas заходит ( L.oaiyschewii) а предела Приохотья. Группу эндемичных злаков на РДВ составляют 58 видов из 15 родов: это 16,от числа индигенных видов в регионе (344). Уровень эндемизма Аф на РДВ, по-видимому, значительно вышэ того, что наблюдается в Сибири (около 8$, по Цве-А-ову, 1975).

Эндемичные виды имеются на РДВ почти во всех крупных родах злаков /45/, но преобладают виды Роа» 23 вида, или свыше 36% видового состава рода на РДВ. В остальных родах Аф "н-демичныв виды распределяются следующим образом: Calamagroetis - 10 ВВД0В, Agroetla И Festuca - по 5, HierochloS - 3, Pucoinellia и Elymus - по 2, а также по I виду - в родах (ílyceria, Bromopeis, Brachypodium, Trisetum, Deschampsla, Schiiachne, Dantbonia, flimeria. Если в Средней Азии, где наиболее Высокий уровень эндемизма Аф, последний выражается, прежде всего, за счет видов рода Stipa,а на Кавказе - за счет íeetüce (Цвелев, 1975), то РДВ характеризуется, в первую очередь, богатством эндемичных видов Роа. В группу эндемичных Ш включаем и условные эндены РДВ: Calamagrostia cbee-aanensis, Роа siohotensifl, P.aagadanensls, P.vorobie 11, Brachypodium kurilense, Elymua «oroschllowii, E.zejeneie, ií.charkevicaii и др. вида, которые, .вероятно, будут со временем обнаружены в ^йонах Вост. Сибири, на п-ове Корея, в Китае, Японии или Сев. Америке (подобно тому, как Festuca

breviseima был обнаружен на Аляске).

На Р^В имеется еще, по крайней мере, 15 видов - гемизн-демов, ареалы которых лишь незначительно выходят за пределы нашего региона /45/: Роа radula, P.tatewakiana, Torreyochloa natans (заходящие в Японию), Pestuca mrUi68ima, ussu-riensie (в КНДР и КНР) и др. Здесь же-виды злаков, эндемичные для бассейна Амура (прежде всего, отмельные:Beckmannда hirEUtiflora, Glycerla leptorbiza, G.anureneie, Alopecurus longlaristotus) /37/.

В группе эндеыов РДВ преобладают океанические и субокеанические вида злаков, доля континентальных видов незначительна. Характеризуя условия обитания эндемичных злаков, выделим, прежде всеЧю, приморские скалы и щебнистые слоны, аллювий ручьев и речек, нивальные местообитания, выходы геотермальных вод (горячие источники) и вулканические продукты.

Несмотря на огромную протяженность территории РДВ и большое разнообразие экологических условий, эндемизм Аф здесь относительно невысок /26,40/, что указывает на преимущественно миграционный характер флор« РДВ в целом. Говоря о распределении эндемичных злаков в отдельных субрегионах РДВ, можно выделить /43/; ксшымско-прлохотские районы материка (примера1; Ясна kolymensis, P.tzvelevii, P.elmasr"ii, AgroBtis kolyaeoei», Hlerochlo? oohotensis), районы интенсивной вулканической деятельности на Камчатке, Курилах и Сахалине ( Роа еЬшпобЬимги-eia, P.platyantha, ^eachampsia tzvelevii, Dantbafilii ti&bt»-* achinskü, Agrostis peuzbetica, Puooinallla JfaaistfÄwsie'e ), восточны" макросклон Сихотз-Алиня ( Agroetie Bieboteasirt, Ca-lamagroßtia latieslma, Festucb koleenikovii), йиЗб&Ьй Амуре И сзверный Сихотэ-Алинь ( .>4JroBtiB Gokolovekajae, ieetooe «aü-reriiie, Glyceria amuxeneie, Calamegroetie emureneife).

1У.4. Зколого-фитоценологическая характеристика

Злаки на РДВ о"янь гаироко представлены в э :олого-фитоце-нотиуескрм плане /33,38,о9,45,46/: от гидрофитов пресноводных водоемов ( Torreyochlca natens, Glyceiia depauperata) до га-лосрильных видов морских побережий ( Arctopoa eminene, Pucoi-nellia nipponic«, P-kurileneie),от типично лесных видов ( iestucA extrmaiorientaliB, Роа üseuriensie( Elymue penduli-. , nun, Oalemagroet:'з aaiuransia, Jtelica komarovii) до степных

. (. Btipa belcalonsie, CleletogeneB spp., Trlpogon ebinenslB), горнотундровах (виды из pp. Poa, Agroetie, Calemegroetie и др^. Виды индигенной Аф подразделяются на следующие группы: луговые (63 вида, в т.ч. горнслуговые и приморсколупвие), лесные (48), тундровые (41 вид, в т.ч. горнотундровые), лесолуговые (16), луго-степные (9), луго-тундровые (16), лесотундровые (6), к леснъм приункают опушечные (26 видов, в т.ч. опушечно-лесные и опушечно-луговые), луго-болотные (22), от-мельно-луговые (23 вида, в т.ч. супралиторальгео-луговые), отдельные (24), прибрежно-водные (8), скально-примопские (14), степные (10) и тундро-степные (б).

По отношению к фактору увлажнения экологическая структура Аф РДВ характеризуется преобладанием мезофитов (124 вида), к ним примыкают гигро-мезофиты (47), иезо-гигрофитк (16), ме-зо-ксерофиты (19), ксеро-мезофитн (50). Имеются группы злакоэ -ксерофитов (26 видов), крио-ксерофитов (17) и ксеро-гигрофи-ТОВ (10, в Т.Ч. Agrostie йоаЪгв, A.alasksna, Alopecurue Ъга-chystacbyus, Arctopoa subfastigiata а также гигрофитов (17) и гигро-гвдрсфитов (12 видов).

Среди видов, обитающих на сухих скалах, щебне., песке (петро-,схисто- и псаммофиты)особую группу составляют кальце-фиты ( Poa hartzii, Festuca baffinenoia, F.hyperborea, Hyet-rix sibirica, Надan nslyschewii, x Lejmotrix аДапепв1з),однако доля облигатных кальцефитов очень мала, так как известняковые субстраты на РДВ мало распространены /41/.

Для районов с активным вулканизмом характерна своеобразная Аф /33,43/: Leymua interior, Poa mulacantha, Agroetia k.ronokensis - на Камчатке, Deacharapeia czvelevii . и др. -на Сахалине. Своеобразный комплекс представляют термофиты, обитающие вблизи горячих источников на Камчатке и Курильских островах /43,45/: Agrostis exar.ta, A.pauzhoticn, A.gentja-ta, Puccinellia kamtechatioa и др.

Галофильный компонент Аф РДВ-злаки морских Побережий представляют /31,38,42,43,45,46,55/ довольно обширную группу (51 вид): Puccinellia kurileneie, P.phryganndea. P.nipponica, Arctopoa eninenn, Leyaus nolllo, Poa üiecrocalyx, Hlerocnloe glabra, Calemagroetia • descí anpnioldee И др. (но •

лишь немногие нэ них - облигатнне галсфитк). Среди занос»,, х злаков также 1шеются галофиты /19,38,45/: НигЗешя jubatua,

Puccinellia diatans, P.nuttaliana И др.

Прибрежно-водный комплекс Аф включает /45/ виды рр.Gly-cerla, Torreyochloa, PhragmiteB, Zizanis, Xeereia. Особый комплекс составляют вида, .обитающие на отмелях в бассейне Амура: Coleanthus subtills, Alopecurue longieriBtetus, Beck-mannio hlrsutiflora, Agroetis eokolovekajne, Glyceria lepto-rhiza, EragroBtis amurensie. Весьма специфична выделенная нами группа "гидрофильных эфемеров", представленная облигатным вадом меженной соло^ Амура Coleanthus subtilis и Dimeria negleata, обитающим на заболоченных берегах озер лагунного происхождения в Приморье /37,45/: однолетники, проходящие жизненный цикл за короткий срок (1,5-2 мес.) в условиях избыточного увлажнения и Даже-периодического затопления субстрата (паводковыми водами или мусеог.¡ыми дождями).

На примере Аф выявляется связь уровня плоидности (УПл) с экологической амплитудой видов /14,54/. Полиплоидные вида ( Agrostis trinli, 4х; Bromopsie pumpelliana s.l.f 4х, 6х, 8х) имеют более широкую экологическую амплитуду, чем диплоидные вида этих родов ( A.flaccida, 2х; B.cenadeneis, 2х). Упл в конкретной экологической обстановке обеспечивает не какое-то определенное преимущество по отношению к тому или иному экологическое фалтору, но определяет стратегию выживания в экстремальных условиях /'36,54/. Для экологически напряженных, но стабильных условий характерны диплоида ( Torreyochloa пе-tane). При естрственной или искусственной нестабильности среда обитания, в т.ч. при антропогенных нарушениях, преимущества получают ввды - полиплоиды как обладающие большей экологической пластичностью.

ТУ.5. Синантролные виды

Влияние антропогенных факторов на Аф стзло особенно заметным на РДВ в последние десятилетия: нарастает процесс ад-вентиэации флоры (Харкепч, 1973), усиливается и апофиткээция - проникновение видов местной флоры в состав синантропной растительности. При подготовке обработки семейству злаков для Сводки /45/ наш были впервые выявлены 26 адЕентивнух видов и рода, прежде не отмечавшиеся в регионе ( Aegilops, Anieanth», Polypogon, Hialaris, Vulpia ). Позднее уже выявлено нецело новых адвентивных видов, а также рода Cynoeurue,

Orypsis, Paspalum, Uroohloa.

Аф на РДВ насчитывает в своем соствве 152 синантропных вида /4,5,7,11,14,19,42/, в т.ч. 99 адвентивных и 53 ь.;офита. Адвентивные виды составляют около 21% Аф. Из 94 родов 20 полностью адвентивные ( Polypogon, Vulpia, Aegllops, Phalarie, Holcuo, Apera, Вас ty lis,- Вгошиа, Anisantba, Orypsle, Cynosu-rua, Loliuo, Urochloa, Paspalum и др.). Адвентивная Аф распределяется нами на . хорологические группы: европейско-запад-ноазиатскую (50 видов), средиземноморско-центральноазиатскув (18), имеется группа видов североамериканского происхождения (14), которые успешно расселяются в уело;, лях РДВ ( Hordeum Jubatum).

К числу самых давних по времени появления, по-видимоыу, относятся /19,41/: на Сахалине - Роа pratensis, P.trivialis, Agros tie tenuis, которое здесь натурализовались, на Командорских о-вах - Poà Êuboaerulea, в Приморье - Hordeum jubatum, Роа совргевва. Совсем недавно занесены на РДВ: Paspa^um soo-rbioulatua, Cynoaurufl cristatus, Glyneria plicata, Crypsis aoboenoiaeö, Panicum caplllare, P.barblpulvinatua, P.dichoto-mlflorum, Phleum arenarium и др. Острова РДВ, а также Камчатка особенно подвержены внедрений заносных видов злаков: в Настоящее время до 25% видового состава Аф Сахалинской и Камчатской областей - адвентивные виды /36/, причем на Камчатку проникают и теплолюбиЕь.- виды, находя для себя благоприятную экологическую об^ановку вблизи термальных источников ( Echl-nociiloa orusgalll, Eragrostia multlcaulis, Digitaria aelati-ca, D.sanguiaaliB ). Роль адвентивного элемента Аф возрастает также sa счет видов, уведших из культуры, которые внедряются В растительный покров: Bromopaia inermie, Fhleum pretense, ïestuea pratensia, P.valeaiaoa, Daotylie glomerate, Agrostie gigantea.

Антрипоренные воздействия приводят к появлению естественных межвиловых (нередко - иежсекционных и даже межродовых) Гибридов» особенно В родах Agrostie, Роа, Calamagroetia, Ely-mua /50/. Возникновение таких гибридов, по-видимому, прежде било невозможным из-за биотопической изоляции родительских видов, оказавшихся позднее в одних и тех же открытых биотопах. Гибриды начинает осваивать нарушенные местообитания. Примеры: Calamagrostis . bubmonticola (C.epigeios х О.войti

- за -

cola), Agroetie x ueeurieneia (l.etolonifera r. A.trinii), x Elyhordeum arouatum (Elynus eibirlcus x Hordeum ¡jubatum) и др. На юге РДВ нередко наблюдается гибридное "поглощение" заносного вида Calatnagrostls epigeioe местным C.extreml-orlentsllí /¿4,45/,

Адвентизацию.Аф несправедливо было бы относить целиком к негативным явлениям, так как среди еаносных и одичавших есть виды хозяйственно ценные, перспективные ja условиях региона для вовлечения в практику сельхйапроизводства, фитоме-лиорацию и т.д.: их популяции заслуживают специального изучения в условиях РДВ /45,ЬО/.

Ряд индигенных видов Аф под влиянием антропогенного фактора расширяют свои ареалы: Agroetie ьсцьгя, Alopecurus bra-chyatachyus, Arctopoa subfaetigiato, Leymua ohlnenale и др. /45/. Вторичное (антропогенное) расширенна ареала наблюдается на РДВ, по нашим данным, у 34 видов Аф,и более половины их -виды местной флоц), активно расселяющиеся ш} измененным местообитаниям далеко аа пределы с£0их"пвра0нечаяьшх" ареалов /10, 11,14,19,31,32,45,47,50/. Внедряясь в различные растительные сообщества, заносные виды и впофиты обнаруживают ранее не известные у них биологические свойстве, доказывают свою жизнеспособность в новых для них услов'.'чх. Расселение еинонтропных видов нередко связывают с их полиплоидной природой ( Mulligan, 1965; Lato-veky, 1978; EtebblnB, 1985} Головкин, 1980, И др,). Наши данные поназывчют /46,54/, что экологические ареалы полиплоидных видов имеют тенденцию к вторичному расширению ( Agros tie B^abra, Arotopoa subfaetiglata, Fhleuffi pratense, Bro-mopsis inermle и др.). Полиплоиды являются показателями изменчивости природных усл^..ий и характеризуются способность!) занимать антропогенные местообитания. В группе синантроп-ныг видов Аф на РДВ полиплоида играют существенную роль: Вго-mopsis inerfils (4х, 8х), Elytrlgia repene (бх), AgrnetiB gigantea (6х), A.soabra (бх), Fob annua (4x), P.compras-ва (6x), Ehleum pratene . (6x), Paocinellla bauptlana (4x), í.aie'tana (6x). Высокие Л1л обнаружен« у сорных видов злаков, распространившихся на РДВ /45/, что указывает на их высокий генетический потенциал и 'ольшие адаптационные возможности. Анализ кариологических данных дает возможность прогнозировать поведение синб.лрошых видов Аф в новых условиях существом-

ния /46,49,54/.

У. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ АГРОСТОМОРЫ РДГ

Специфину формирования Аф в нашем регионе обусловливают: а) влияние Тихого океана (более половины видов индигенной Аф-океанические и преимущественно океанические); б) муссонный климат; в) своеобразный гидрологический режим крупных рек (Амура), обусловленный ыуссонкыми дождями (с двумя паводками - весенним и летним); г) преимущественно гористый рельеф (до 3/4 площади РДВ); д) вулканизм. В формировании Аф на восточной окраине Азиатского материка играют роль несколько флоро-генетических центров: берингийский гуывдный, арктический кри-офитный, центральноазчатско-южносибирский аридный и восточно-азиатский гумвдшй, при этом подавляющее большинство видов Аф являются производными гумидных центров.

РДВ - перекресток путей обширных миграций. На примере Аф подтверждается предположение (Харкевич, 1983), что через Охот-ско-Камчатскую флористическую провинцию проходили ыиграционнг . пути многих видов растений: здесь сохранились реликтовые популяции, сформировались гибридогенные таксоны ( Роа almaeovll, P.kamoíatensie, Pucelaellla kamtecnatica и др.). П-ов Камчатка в разное время находился на пути разнонаправленных флористических миграций, что отразилось на видовом составе Аф /33/. Произрастание на Сев.Сахалина Роа alpígena, AgrostiB trlr.ii, A.anadyreiiaiB, Pnilagrostis alpina, отсутствующих в остальной части острова, свидетельствует о более тесных связях Аф северной части о" "материковыми районами РДВ /31/. Аф Приамурья сформировалась в условиях своеобразного гидрологического режима Амура под влиянием миграционных потоков /37/.

Автохтонное ядро Аф РДВ составляют восточноазиатские элементы (40,7$ видо^, включая эндема). Большинство же видов Аф иллюстрируют многообразные связи флор) РДВ, а циркумполярные виды (11,6^) определяют ее голарктические черты. Большая группа злакбв Камчатки обнаруживает связи ее флоры с Сев. Америкой: это выходца из зоны влияния берингийского центра, расселившиеся на восточной окрг-ше Азиатского материка и отчасти -в притихоокеанских оайонах Сев. Амер:.яи: Alopecuros etejnege-» rl, Роа malaoantha, P.leptoooma, Calamegroatle saequlflora и др., некоторые из них у нас встречаются /33/ лишь на Кам*,„г-

ке/ в системе Восточного хребта (Agrostis geminate). Тесные связи Аф РДВ с флорами сопредельных территорий Китая, п-ова Корея и Японии прослеживаются на многочисленных примерах: Zoysia japónica, Calamagrostis hakoneneie, C.urelytra, С.ва-chalinensis, Poa ussurieasis, Р.шасгосаЭтх, P.tatewp4iana, iestuoa probatoviae, F.hondoensis, F.blepbarogyna, Hyetrix coreana, Neomolinia cpp. и др. Прослеживаются связи Аф РДВ и с Центральной Азией: через Agropyron pec^inatum, Elyous gmelinii, Cleistogenes врр.; Hordeum brevisubulatum.

Отражением аридных условий в прошлом являются морские по-, бережья РДВ: с ними связаны группы злаков аридных территорий -Leymus, Koeleria, Arundinella (A.hirta), Hordeum (H.roshevit-zii)j Festuca (F.vorobtevii). Тихоокеанское побережье является и зоной видообразования. Иллюстрацией могут служить пари видов - континентальный и океанический: Elymus dahuricuo - E.woroechilowii, Featuca ovina - F.voroblevii, Betaria vl-ridie - S.pachystachys, Poa skvortzovll - P.vorobievii, Кое-, leria cristata - K.tokiensie, Arundinella anómala - A.hirta.

Ярко выражены связи с Аф Сибири: многие виды, в особенности восточносибирские, доходят до морских побережий или заходят на РДВ на Зап. Чукотке, на правобережье Колыьы, в нри-охотских районах материка, в запг~ных районах Амурской обл. или даже-на Камчатке ( Achn&therum confuaum). Более отдаленные-алтайские связи обнаруживаются через Poa insignia, Tri-eatua altaicuia, Elymus pendulinus.

Пример связи флор долинных широколиственных лесов Южного Приморья и гирканских лесов Закавказья представляют близкородственные виды ИЗ секц. Homalopoai Poa useurKnels и P.maeen-derana, оба-тетраплоиды .с 2n*28 ). •

Автохтонные (индигенные) виды Аф РДВ в подавляющей большинстве- полиплоида, в полиплоидия у злаков, как правило, свидетельствует о гибридном происхождении таксонов, так г'ТО широкое распространение полиплоидии отражает очень существенную

• роль гибридизации в чрор^-.ровании Аф в этом регионе /16,25,33, 49,53/. 8то, по-видимому, и есть причина концентрации видов рода Роа .на Камчатке (более 7455 видов имеют УПл бх и выше).

• Богатство видами и форма ь,.. у Роа на Камчатке В.Л.Комаров ,.(1924) объяснял их способностью к гибридизации и заселению

свободных шюцаде". в этой зоне активного вулканизма. Наибсль-

тих масштабов естественная гибридизация достигает на стыке флористических областей, так что расположение Дальневосточного региона на границах сибирской, восточноазиатской и берин-гийской флор создавало благоприятные предпосылки дг т гибридо-генного Евдообразования и как следствие этого - повышения флористического богатства. Полиплоидия, в особенности-связан-ная с гибридизацией, ..аблпдается во всех крупных родах Аф РДВ и является основой эволюции отдельных родов и видов, так как, приводя к деспециализяции, она расширяет возможности дальнейшей эволюции таксонов. Гибридогенками аллополиплоидами на РДВ являются, по-видимому, почти все представители pp. Agroatie (кроме A.flaccida ), Bromopsis (кроме B.canadensia ), Tri-, setum (кроме видов подсекц. Sibirica), ïeetuce (кроме групп родства Р.ovina, F.auriculata, F.brevisaima, F.jacutico ), многие ввды p. Puccinellia и роды Calamogrostie, SJymus, Du-ponfcia, Arctagrostia, Arctophilo, Beechempala, Arctopoa, Hya-trix, Heoaolinia и Др,t гибридные отношения наблюдаются также в pp. Koeleria, Beckoannia и др.

Гибридизация является результатом столкновений миграционных потоков в прошлом на территории РДВ, причем установить непосредственных предков многих гибридогонних видов трудно (во многих случаях лишь один предок может быть назван болде или . менее достоверно, гак как гибридогенные таксоны формировались, вероятно, в результате неоднократных гибридизаций, о чем говорят их высокие ХЧ (у Calsmagrostia latiseina, C.lappocicn, Avenula dahurica, Alopecurue otejnegeri, A-.brachystachyus и др.). Гибридизационные процесса обогатили Аф региона целым рядом относительно молодых гибркдогенных -.аксонов, процветающих в современную эпоху в притихоокеанских районах Сев. Паци-фики /16/. Очень существенной представляется роль гибридизация как-источника перспективных линий развития у Pea (sect. Роа И Síenopoa), Agroefcis (sect. Trichodium), Alopecurue ( sect. Alopecurue). Дальнейшая эволюция Аф здесь также осуществляется на основе гибридизации и полиплоидии, при этом все более существенную роль играет антропогенный фактор. 3 результате стираются границы порой не только между видаки, но и мевду секциями, и гибридогенные видь (напр., Роа eleasovil, P.kamcaatensie, P.œagadaneneia, Agroetie яско1о*вкв.}ее ) уже трудно отнести к той или иной группе родства /16,53/.

Наши данные показывают, что в регионе имеются центры таксономического разнообразия для родов Роа (весь. Роа, в осо-бенности-для eubsect. Malaeanthae; aeet. Stenopoa), Agrostie ( sect, Irichodium), Elymus (sect. Goulardia), Hierochlce, Glyceria, что подтверждается результатами анализа систематического состава, ХЧ и ареалов в этих родах (Приложение II), на основании чего мы приходим к убеждению,что это и вероятные центры видообразованиядля этих групп /40/.

0 существованик восточноазиатского центра для рода Glyceria говорит тот факт, что подавляющее большинство наших взццов-в'осточноазиатские, хотя род этот-преимущественно североамериканский: здесь нет ни одного вида, общего с Сев. Америкой, и только один ( G.triflora)- замещающий (Приложение II). При этом видообразование в восточнсазиатской части ареала рода происходило почти полностью на диплоидном уровне (в отличие от североамериканских видов), так что в нашем регионе находится наиболее древняя часть общего ареала рода Glyceria. /9,26/.

Только на территории РДВ наблюдаются сложнейшие взаимоотношения между двумя группами видов толстокорневищных зубровок-Hierochloe aggr. glabra и H.aggr. odoratai-B ходе многократных гибридизаций между ними появлялись гийридогенные таксоны, так что границы мекду этими группами различного происхождения ныне прослеживаются уже с трудом /45/, вследствие Еторичного сбли-чения(Приложение II).

Наиболее богаты видами полевицы притихоокеанские районы Вост. Азии и Сев. Америки: ареалы многих видов ограничены Вост. Азией и Сев. Америкой, так что эта область скорее всего соответствует месту возникновения видов. Камчатке, Командорские к Алеутские о-ва, Сахалин и Курильская града (остатки Ме-габерингии) ныне являются центром таксоном;" зского разнообразия для роде Agr stie, а также зоной гибридогенеза, где сформировались многочисленна габрвдогенные виды (в т.ч. межсекционные гибрвды): Aanertensii, A.anadyrensis, A.scebra, А. exarata, A.geminate, A.pauzbetica {eeet. Trichodium). . Современные ареалы большинства ввдов секц. Tricbodiuo позволяют пре,..юла гать берингийсяое происхождение этой группы /14, 45/.

Роль Берингии как центра видообразования, с ее высоким

ведовим эндемизмом (Юрцев, 1976; Хохряков, 1976; Галанин, Бе-ликоеич, 1990), прослеживается также на примере рода Роа. Здесь находится один из центров развития секц. Роа, в ообен-ностк-для подсекц. Malecanthae, где сформировались, судя по их ареалам, P.malacautüa, P.piatyantha, P.macrocalyx, P.tri-vialiformib, P.tnrnori и др. ьиды, расселившись от морских поберемий ( Р.яосгоса1,ух ) до гольцового пояса гор ( P.mala-centha ), а один из древнейших представителей подсекции-Р. arctica имеет циркумполярное распространение /34/.

Мы считаем автохтонным происхождение большинства дальневосточных видов Роа и Agroetia в регион .. Для рода Роа в западной и восточной частях Сев. Пацифики проходила во многом независимая, возможно-параллельная эволюция, что видно на примерах видов из секц. Роа, Stenopoa, Oreinoe, Nlvicolae, Kolymensee, яападноамзриканских групп мятликов (секц. Epi-Jee, Scabrellae, Nevadensee И др., возможно, родственных Stenopoa, но отсутствующих в Азии). На Азиатском побережье Сев. Пацифики широко представлены виды секций Роа и stenopoa, эти же группы представлены слабо в индигенной Аф Сев. Америки /34,40/.

Л. ПУТИ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗЛАКОВ РДВ

Практические реком'мдации по использованию злаков РДВ в качестве кормовых почвозащитных, газонных растений, для ф..-томелиорации и т.п. изложены в ряде наших публикаций /5,26, 36,38,45,52/.

Важнейшее направление прак:лческого использования Аф РДВ - вовлечение в кормопроизводство перспективных дикорастущих видов. В монографии, посвященной дикорастущим кормовым злака»' РДВ, рассмотрены 44 наиболее ценных в кормовом отноше-> нии вида, с подрос.1ыми характеристиками, указаны и близкородственные виды, которые также могут представлять практический интерес /ЗГ/, На РДВ имеются богатейшие генетические ресурсы злаков - обширный селекционный фонд. Роды злаков, общепризнанно ценные в кормовом отношении: Роа, Festuca, Bromopsia, "ílyaui., Agroatia представлены здесь весьма многообразно, но пока что они не вов"тчены в селекционную работу и в хозяйственную практику: в кормопроизводстве известны немногие, гл. обр. иктродуцирогзнные виды /50/.

Впервые произведена оценка корыовсй Аф РДВ: показаны возможности использования местных злаков в качестве кормовых растений /26/, среди них - мятлики крупночешуйный, новосахалинский, болотный и др., арктофила, арктомятлики высокий и широкомегельчатый, арктополевицы, лисохвост сизый, кострец Пампелла, овсец даурский, трищетинник сибирский, дантония Ря-бушинского, многочисленные виды пырейника, бекмании, двукио-' точник тростниковый» ячмени, бескильнида и др. Заслуживают внимания натурализовавшиеся на РДВ расы широко известных с практике кормовых елаков: овсяницы луговой, ежи сборной, костреца безостого, тимофеевки луговой.

Для противоэрозийной фитомелиорации возможно использование Роа nfc'osachalineaeie, leymus cblnenals, Mahlenbergla Japónica, Zoyaia japónica, Miscantlme врр., IUerochloS glabra и др. корневищных видов зубровки, Elymua etbirlcus, в Сахалинской обл. - видов рода Sasa, а также заносных видов -Роа соиргеваа, Agrostts tenuls.

Для биологической рекультивации техногенных ландшафтов (щЛящих хвоотохранилиц, нефтяных аагрязнений и т,п,') перспективны; Pbalaroidea erundinacea, Broaopeie tnenai«, Роа neo-Bacbalinenels, Agrostls tenuie, PhragBitea euetralie» Deschámpala cespitosa, Agropyron pe<;tioatua И др,, 8 Т,Ч. CO-леустойчивые алаки из рр. Bectoaaxmia, Pueolnellia, Festuca arundtnacea, Elymua sibiricus. Для биологической.ОЧИСТКИ воздуха от загрязнений - íes tuca rubre, Р, pratensis, íoa oompreeae, виды костреца и пырейника} а Приморском крае хорошие результаты показали Ро'а ekvortaovii, Achnetherua con-fueum и др. виды.

Для создания устойч».- их и высокодекоративных дерновых пок{. тий различного назначения можно использовать овсяницу красную, мятлики новосахалинокий, луговой, узколистный, Сараевской, арктомятлик широкометельчатый, цойсию японскою, полевицу побегообравуюцую, тонкую, мюленбергию японскую и т.д,, •с успехом испольэуюц-еся з мировой практике для газонной культуры или предлагаемые нами для испы'пния.

Гидрофильные алаки (манники, тростники, цицания, двукис-точник) могут использоваться для улучшения качества воды и укрепления берегов, для детоксикации вредных веществ в водое-t мах, как фитокмиднне растения. Псаммофильные злаки ( Levmue

mollis, CalamagroBtie êxtremlorientalie, Zoysla Japónica И Др.) могут найти применение для стабилизации приморских песков (рекомендуется использовать размножение корневищами).

Важный резерв введения в культуру ароматических растений дают многочисленные дальневосточные зубровки ( Hierochloe 8рр.). Пищевое и поделочное применение в местной промышленности может получить Сахалинской обл. курильский бамбук ( Sasa врр. ), виды тростника и цицания - в материковой части РДВ. Целый ряд злаков - лекарственные растения (Шретер, 1975; Фруентов, 1987).

По нашим данным, на РДВ в качестве кормовых представляют интерес до 170 видов злаков, для фитомелиоративного использования - 148 видов, как газонные злаки и декЬративныв - 125, как поделочный материал - 14, пищевое значение имеют 22 вида, лекарственное - 35 (включая заносные, одичавшие и культивируемые).

Итак, злаки РДВ представляются» очень существенным резервом для разностороннего использования в хозяйственной практике не только на РДЗ, но и в других регионах страны /38/.

УП. ПРИНЦИПЫ ОХРАНЫ ГЕНОФОНДА АГРОСТОФЛОГИ

Задача охраны разнообразия семейства злаков не может ""чтъ эффективно решена без привлечения, данных систематики. При этой имеются в виду: а) таксономическая ревизия, в первую очередь-критических групп; б) изучение изменчивости таксонов; в) выявление эндеыов, реликтов и видов на границе ареала; г) оценка специфичности популяций; д) изучение естественной гибридизации (особенно в тех случаях, когда она может повлиять на популяции редких видов); е) "Красные книги" и проблема охраны генофонда Аф; ж) цитогенетический аспект; з) охрана фитогено-фонда ресурсных видов; и) проблема охраны синантропной Аф.

Будущее таксономического разнообразия Аф на. РДВ во многий зависит от того, в какой степени булут учитываться прироцоох-ранще аспекты при всех яидэх хозяйственно?! деятельности. Хотя в целом освоениэ территории благоприятствует злакам (роль многих видов возрастает по мере освоения территории, они активно осваивают различные экологические ниши), проблема сохранения Аф, тем не менее, реально существует, гак что комплексное

использование Аф должно сочетаться с эффективной охраной фито-генофонда. Эта задача предполагает разработку научных основ охраны генофонде. Аф; создание живых коллекций злаков в ботанических садах, ни опытных станциях; создание банков семян; охрану популяций видов злаков в заповедниках и др. охраняешх природных территориях. При охране фитогенофонда не учитывается, к сожалению, специфика Аф: существует мнение, что злакам "ничто не угрожает"; к тому же, они не относятся к "хорошо распознаваемым" рас.эниям. Разнообразие видов Аф можно оценить лишь в результате таксономического исследования, которое поз-£ ляет также получить достоверные данные об эндемах, реликта-и видах на границе ареала. Среди злаков немало гибридогенных таксонов, ценных ресурсных видов (в т.ч., ушедших кз культуры), а также видов с очень узкой экологической амплитудой ( 01тег1а годхесЪа, Роа и8биг1епв18, Р,еЬштбЬиепв1в И др.). Все это существенно влияет на выбор способов охраны Аф. Следует стремиться к тому, чтобы охраняемые популяции возможно полнее отражали разнообразие вида.

В первую очередь необходима охрана эндемичных и реликтовых видов и популяций, а также популяций на границе ареала ввда. Аф РДВ включает 58 эндемичных видов, кроме того, 107 индигенных видов не встречаются в нашей стране за пределами РДВ. Имеются классические местонахождения на РДВ для Ш видов Аф; они выделены нами на картах /45/ особым значком, что, по суще тву, является первым шагом к охране таких популяций. Сохранение популяции, из которой были выбраны типовые образца вида, не менее важно, чем сохранение типового гербарного экземпляра: все классические местонахождения должны быть объявлены памятниками природы, а в некоторых случаях - ботаническими вказниками (напр., сахалинский гряэгчой вулкан Магун-тан - классическое местонахождение для Ие^с шра1а VII и др. видов ^астений). Такие популяции должна охраняться, прежде всего, через охрану их местообитаний, как естественно-историческая и культурная ценность.

Особый предмет охраны - виды с неясным таксономическим статусом, среди которых нередки гибрздогекные; к тому же, они часто гзляотся эндемичными или реликтовыми.

Виды Аф, нуждающиеся е охране на РДВ, выделены нами /45/ особо (как "охр."), что является, по существу, информационной

базой для деятельности по охране генофонда Аф РДВ.

В "Красных книгах" всех рангов злаки РДВ представлены недостаточно (от 2 до 7 видов). Такое положение не способствует усилению правовой охраны Аф (поскольку законодательные акты природоохранной направленности разрабатываются с учетом "Красных к: мг" и приравниваемых к ним публикаций). Результаты таксономического исследования Аф РДй дают основания для значительного пополнения списка видов, подлежащих охране. Эти списки вообще нуждаются в периодических пересмотрах, а "Красные книги" всех рангов должны быть существенно дополнены ви-дамп злаков. Необходимо пересмотреть и п-'вдципы включения видов в "Красные книги". До сих пор это делалось преимущественно на основе оцзьки современного состояния видов и популяций, п; ^обладающих тенденций динамики численности популяций под влиянием естественник и антропогенных факторов /46,51/. Дальнейшее накопление данных позволяет подойти к этому вопросу с позицлй эволюции биосферы, истории и перспектив разви-. ¡я природных и природно-хозяйственных систем. Для РДВ важно учитывать взаимодействие Еврпзиатской и Американской суши и Тихого океана. Включению в региональную "Красную книгу" подлежат ре-• ттовые ввды, в субрегиональные - реликтовые популяции, особенно на Камчатке и в островной - Сахалинской области.

К числу очень редких на РДВ (менее 10 местонахождений)мы относим 117 видов инди: шных злаков, редкие (до 20 местонахождений) составляю' 39 видов. Высокие значения "редких" и "очень редких" видов Аф РДВ служат прямом указанием на необходимость охраны выявленных таксонов и их местообитаний. Учет кариоло-гических особенностей видов (УГ_;, кариологический полиморфизм и др.) позволяет прогнозировать состояние популяций ре-чих и угрожаемых видов и видов в изолированных участках или на границе ареала, в изменяющихся условиях среды /46,54/. В системе популяций полиплоидных видов, представленных несколькими наркологическими расами, особой охраны заслуживают диплоидные (напр., D6..thonia rlabuschinskü, с 2х и 4х): это своеобразные реликтовые "внутривидовые таксоны", по отношению к б■ лее молодым полиплоидным расам.

Дикие сородичи культурных злаков подлежат охране в системе охраняемых npi _,одных территорий и другими способами, Си-нантропные виды Аф.РДВ также заслуживают охраны, так как он i

обогащают фитогенофонд (антропогенное обогащение Аф), являются показателями состояния природной среды, в полезные вида могут вовлек-зться в практику.

Задача сохранения Аф РДВ и условий для ее дальнейшей эволюции может быть решена, прежде всего, путем охраны местообитаний видов в- системе охраняешх природных Территорий.

основные вывода

1. Установлено, что агростофлора (Аф) российского Дальнего Востока (РДВ) включает 454 вида из 94 родов (20 родов и 99 видов - адвентивные, 4 рода и II видов - культивируемые). Ин-дигенные злаки входят в 70 родов. Наиболее крупные 10 родов -Роа, Calamagrostia, Festuca, filymue, Puccintllia, Agrostis, Alopecurus, GJyceria, Hierochloe, Trisetum (от 66 ДО 10 видов) включают более половины видового состава Аф РДВ. Нами описаны с территории РДВ 48 новых для науки таксонов злаков,

в т.ч. 24 вида из 7 родов. Предложены 2? новых номенклатурных комбинаций и 2 переименования. Енявлены роды и виды злаков, новые для России (13), для РДВ (38), для отдельных его субрегионов.

2. Изучение крупнейшего рода Роа, проведенное при использовании сравнительно-анатомического и кариосистематического методов, позволило выделить группу из 6 видов азиатско-северо-американского распространения в качестве нового рода Агсъо-роа, который сближается с другими родами подтрибы Poinae (Dupontia, Arctophila, Hyalopoa ). Наиболее древний прад-ставитель-прибрежно=морской A.eminena, с наибольшим числом архаичных признаков, имее- преимущественно амфипацифическое расгюстранение. Описан естественный межродовой гибрид х Эи-pontopoa (Dupontia peilosantha х Arete^оа eulaens). Род Arctopoa имеет, очевидно, гибридное происхождение, о чем свидетельствую? хромосомные числа (ХЧ) его видов (2а • 6х = 42).

.3. Более 51% видового состава представляют члаки из крупных триб Aveneae и Роеае (подсем. Pooideae ). Предлагается возврат к более дробно" системе семейства, с рядом подсемейств, принимаемых многими авторами; в объеме Аф РДВ, кроме Pooldeae и Brnbusoideae, твкже Oryzoideae, Stipoideee, Arundinoideae, Eragrostoideae, Ponicoideae, поставлен вопрос

о выделении трибы Brachypoaieoe в качестве подсемейства, на основании ряда особенностей, неечойствекных Pooideae s.str.

4. Большинство родов Аф РДВ относится к rpyunai умеренных широт, однако Аф РДВ (в особенности, его южной половины) характеризуется комплексом видов и групп различного происхождения (вплоть до выходцев k.j троцчков и субтропиков): сорговые, тросовые, орундинелловые, цойсиевые, бэмбуковидные, димериевые, дантониевые и др. В среднем,на один род Аф РДВ приходится

4,9 вида (исключая адвентивные), что свидетельствует о значительной древности Аф и влиянии на нее флор соседних территорий. Из принимаемых для РДВ 344 индигенкых видов только в пределах его в России встречаются 165 видов злаков, или около 46% видового состава, треть их (58 видов) эьдемичны для РДВ.

5. Данные по сравнительной анатомии пластинки листа позволили уточнить границы родов и внутриродовых групп у toa, Agrostis, Puccinellía, Elymus и др., внести уточнения в представления о филогенетических связях таксонов. Описны раэлич- -ные типы гидрофильной структуры листа в подтрибе Poinae, показано их значение для филогении подтриСл. Выявлены возможности использования паразитологических данных г агростологми (поражения злаков фитонематодами). Изучение ХЧ позволило установить таксономическую значимость кзриологических признаков во многих родах злаков РДЗ, где наблюдается один или несколько уровней плоидности (УПд), ХЧ стабильны или наблюдается кя-риологический полиморфизм, в т.ч. - по основному (базовому)

ХЧ (ОХЧ), переменная плоидность внутри вида и т.п.

6. Кариосистематическое исследований; покпзало, что УПл в отдельных родах Аф является важной характеристикой секций -(у Роа, Agroetis, Alopeourue, Cnlanagrostian др.).Одни группы

(секц. Agraulus рода Agrostis} секц. Alopecuriam род?А1о-pecurus и др.) характеризуются сравнительно низкими и постоянными для вида УПд (2х, 4х), в других - дигшоиды отсутствуют, реже - имеются,'но наблюдаются и более высокие УПл, при стабильных внутри вида ХЧ (секц. Ochlopoa и Homclop^a рода Роа ); наконец, для видов из секц. Рев и Stenopoa xa ран- . терны переменная плоидност«-, анеуплоидия, факультативный апо-миксис,' дишгоиди же здесь отсутствуют. Вида-диплокяы, в особенности-первичные (с 2п - 14) редки среди злаков-РДВ,

а полиплоиды здесь составляют свыше 70% наркологически, изученной Аф., Полиплоидия характерно для подавляющего большинства индигеннь'х видов в крупных родах. Выявлена роль гиб-ридизационных процессов в форрт'ровании Аф РДВ. Гибридизация явилась источником перспективных линий развития в рр, Роа, Festuca, Hierochloe, Agrostis, Celamogrostis И др., которые находятся в стадии активного видообразования в регионе. Процессы гибридизации приводят к стиранию границ между группами родственных видои (у Agrostis, Роа, Calemagrostis, Hiero-, chloé").

7. На основании кариотаксономи?"ского изучения двух крупных триб злаков - Aveneae и Роеае предложена схема путей эволюционного преобразования кариотила, осуществлявшегося параллельно и приводившего к формированию полиплоидных таксонов, гл. обр. при первичном СХЧ х и 7, или через вторичные, "амфи-плоидные" 0X4 (выше 7), в других случаях - преобразование первичного ОХЧ 7 в сторону его снижения до х = 6,5,4,2, что предположительно связано с ^бщей соматической редукцией. Эволюция Аф РДВ была связана гл. обр. с полшхлоидизацией при х = 7, в меньшей степени - с вторичными, "амфиплоидными" 0X4 (выше 7), но путь снижения первичного 0X4 7 для злаков этого региона

не характерен.

8. На РДБ, в силу биогеогрзфических и исторических причин, наблюдается "скопление" границ ареалов у большинства индигел-ных вид.з Аф (в также границ ареалов отдельных родов, триб, подсемейств). При этом участки северной и (или) восточной границ ареала имеют на РДВ свыше 280 видов. Эндемичные вида имеются почти во всех крупных родах злаков РДВ, ко в первую очередь - б роде Рое:( свыше 36% видового состава на РДВ эндемичны ).L целом,эндемизм Аф на РДВ носит характер неоэндемизма. Особенности формирования Аф в этом регионе обусловлены влиянием Пацифики, муссонным климатом, своеобразием гидрологического режима крупных рек, преимущественно гористым рельефом и вулканизмом, отсутствием в прошлом сплошного оледенения и наличием миграционных путей, пересекающих регион в различных направлениях. Аф РДВ является в целом гумидной, немногочисленное .ссерофиты в основном имеют здесь реликтовый характер. Аф РДВ развивалось под доминирующим влиянием восточноазлатс-кой флоры, однако весьма ощутиьи и северопецифические связи

(в первую, очередь - берингийские). Океанические и субокеанические виды преобладают над континентальными и субконтинен-тальныки (более 54? инцигенной Аф).

9. Дальневосточный регион, расположенный на границах сибирской, арктической, восточноаэиатской и берингийской флор, имел благоириятные предпосылки для гиОридогенногс видообразования и, как следствие, повышения флористического богатства Аф. Выявлены центры таксономического разнообразия для родов

Н1егосЫое, С1усег1а, Са1атяего81;1а, Роа и др.

10. Роль адЕентивьогс элемента в Аф РДВ приближается к 1/4 ее видового боггтства , что не следуе? считать только негативным явлением (антропогенное обогащение Аф).

11. Рассмотрены возможности использования уникального генофонда Аф РДВ, богатого ценными ресурсными видами, для кормового, фитомелиоративного, газонного, лекарственного, пищевого, поделочного использования.

12. Природоохранная специфика Аф РДВ определяется значительным количеством очень редких видов: 117 индигенных видов злаксв представлены ыенез чем 10 местонахождениями на РДВ, где их редкость является естественной. Задачи охраны Аф обусловлены сложностью систематики эюй группы растений, особой практической ценностью злаков. Обоснована необходимость охраны местообитаний видов в их классическом местонахождении

( 1осив сХав81сив) как '.асти научного, культурного и приречного наследия России.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кариосистематичеекое исследование дальневосточных видов Роа 1. // Бот. журн. 1968. Т. 53, № 12. С. 1737-1743 ксоавт. А.П.Соколовская).

2. О систематичес: ~>ы положении Роа гайи1а ггапоЬ. еЪ йауа^ и Роа иввчг1епв1з йоеоеу. // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. В-эдивосток: 1969. С. 93-105.

3. К вопросу, о системе рода мятлик (Ров Ь.) в связи с изучением его дальневосточных представителей // Комаровокие чтени". Владивосток, 1969. Вып. 16-17. С. 117-127.

4. Новые вида мятлика ( Роа Ь.) с Да.'.лнего Востока // Новости сист.высш.раст. 1971. Л.: Наука, 1971. Т. 8. С. 25-57.

5. Злаки природной флоры Дальне*^ Востока как резерв для зеленого строительства // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск, 1972. С. 233-241 (соавт. В.П.Селедец).

6. Ф;.тох'ельминтозы злаков флоры Дальнего Востока, вь'щваеше нематодами рода Anguina // Нчматодные болезни'сельхоз. культур и коры борьбы с ними. И. 1972. С.43-45 (соавт.Э.Л.Кралль).

7. Новые и редкие вида злаков ( Роасеае) с Дальнего Востока // Новости сист.высш.расг. 1973." Л. :Наука,197о. T.I0. С. 68-79.

B. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Роа L. П// Еот.ж-урн. 1973. Т.58,.№ I. С.89-96 (соавт. А.И.Со-коловскея).

9. Числа хромосом дальневосточных ввдов Glyc^ria R.Br. // Там же. Т.58, № 9. С. 1342-1347 (соавт. A.TLСоколовская).

10. С новом роде Arotopoa (Criseb. У Probat. (Роасеае) //Новости сист.высш.раст. 1974. Л..'Hayita, 1974. T.II. С.44-54.

11. Заметки о злаках флоры Дальнего Вое ">ка // Там же. Т. II,

C. 57-69.

12. Семейство Gramineoe // Определитель высших растений Сахалина и Курильских островоз. Л.: Наука, 1974. г:56-89.

13. Числа хромосом некоторых видов Alopeourus L. флоры СССР Ч Вестн. Ленингр.унив. 1974. № ГГ. Биология. Вып. 4. С.62-67 (соавт. А.П.Соколовская).

' 14. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Agroatis ь. // Бог журн. 1974. Т.59, № 9. СЛ278-128? (соавт. А.П.Соколовская).

15. Xpoia иомные числа некоторых злаков ( Роасеае ) флоры СССР // Там же. 1975. Т.60, #5. С.667-676 (соавт. А.П.Соколовская).

16. Кариосист^латикл и особенности эволюции некоторых злаков притихоокеанских районов Северной Азии Ч ХП Междунвродн.бо-Tai. конгр. (Тез докл.). Ч. I. JI., 1975. С. 106.

17. К кариологической характеристике родов Milium Ь. и Hol-CU8 1. (Роасеае ) // Бот.курн. 1976. Т. 61, № ">. С.969-973 (соавт. А.П.Соколовсквя),.

18. Хромосомные числа злаков Сахалин., и Курильских островов // Там же. Т.61, № 3. С.384-393 (соавт. А.П.Соколовская).

19. Новые и редкие злаки .¿а Восточной Сибири и Дальнего Востока //Новости сист.высш.реет. 1976. Л. :Наука. 1976. Т. 13.

С. 32-42.

20. К филогении злаков подтрибы Poioee Stapf // Матер. У Моск. совещ. по филогении растений. М., 1976. C.I42-I44.

21. К систематике рода Milium L. (Роасеае) // Новости сист. высш. раст. 1977. Л.:Наука, 1977. T.I4. C.6-I4.

22. 0 наименьшем числе хромосом ( 2п=4) у Colpodium versicolor (Sfcev.) iVoronow (Poaceae) // Бот. журн. 1977. T.62. № 2. С.241-245 (соавт. А.П.Соксярзскпя).

23. Кариолсгическое исследование злаков ( Роасеае ) южной час ти советского Дальнего Востока // Там же. Т.62, № 8. С.1143-JI53 (соавт. А.П.Соколовская).

24. К наркологическому изучению рода вейник Cale/nagrostia Adano. в СССР ( Роасеае ) // Том же. Т.62, № 9. C.I252-I26I (соавт. А.П.Соколовская).

25. Некоторые итоги изучения хромосомных чисел злаков СССР // Ш съезд Всесоюзн. об-ва генет. и селзкц. им. Н.И.Вавиловы (Тез. докл.). Л., 1977. С.434 (соавт. А.П.Соколовская).

26. Состояние к перспективы изучения аланов советского Дальнего Востока // Вотан, исслед. на Дальнем Востоке (Тр. Биол.-котв. ин-та, нов. jep. Т.51 (154). Владивосток, 1978. С.30-33.

27. Внутривидовая систематика Milium ver.-ale Sieb..// Тез.докл. У1 Делегатского съезда Всесоюзн. ботан. о-ва (Кишинев, 1978г.) Л,, 1970. С.309-310.

28. Хромосомные числа некоторых злаков ( Гоасеав ) флоры LJCP. П // Бот. журн. 1978. Т.63, Ii9. 0.1247-1257 (ссавт. А.П.Соколовская).

29. Кариотаксономическке аспекты эволюции злаков в трибах Avtnae a Foeae // Тез. докл. Х1У Кеждунар. гекет. конгр. М., 1978. Ч. I. С.299 (соавт. А.П.Соколо^чая).

30. Хромосомные числа и таксономия некоторых злаков Кавказа //Ботан. журн. 1978. Т.63, !гв. C.II2I-II3I (соавт. А.П.Соколовская).

31. С некоторых злаках (. Роаоеае ) с Дальнего Востока // Новости сист. высш. раст. 1978. Л. .-Наука, 1979. Т. 16. С.£0-75.

32. Заметки о злаках флоры Дальнего Востока. П // Там же. 1979. Л.: Наука, 1979. T.I6. С.37-4?..

33. Особенности систематического состава, распространение и кяриологическая характеристика злаков в горных районах Камчатки // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. T.I4, вчп. I. С. 29-33.

34. The genus Poe L. in the North Pacific // XIV Pacific Science Congr. (Khabarovsk, 1979). Committee H- Botany: Abstr. of papers. Moscow, 1979- P. 66-87.

35. Хромосомные числа hp.kotophv злаков ( Ровсеае 5 флоры СССР. Ш // Бот. жури. 1979. Т.64, ,¥ 9. C.I245-I258 (сзавт.

A.П.Соколовская).

36. Сем. мятликовые, или злаки // Определитель сосудистых растений Камчатской области. М.: Наука, 1981. С.332-370.

37. Хромосомные числа некоторых видов водной и прибрежной флоры Приамурья в связи с особенностями ее формипования // Бот. ж.,рн. 1981. Т.66, №11. С. 1584-1594 ('оавт. А.П.Соколовская). 36. Злаки советского Дальнего Востока. Основные виды дикорастущих кормовых злаков // Дикорастущие кормовые злаки советского Дальнего Востока. М.: Наука, iJ82. С.7-186.

39. Конспект хромосомных чисел Роасеае советского Дальнего Востока. I. Трибы Oryzeae, Brachypodieae, Triticeae // Бот. журн. 1982. Т.67, № I. С.62-70 (соавт. А.П.Соколовская).

40. Ровсеае in the Soviet Far Eaets taxonomy and evolution // 15-th Congr. of Pacific Science Associ'etion. Programme Abstracts. Vol. 2. Dunedin, Hew Zealand, 19^3-

41. Новые таксоны Ровсеае из Хабаровского края // Бот. журн. 1983. Т.68, № 10. С.1408-1414 (соагт. С.С.Харкевич).

42. Новые числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого (Приморский край) // Там же. Т.68, № 12. C.1655-.j62 (се-вт. А.П.Соколовская).

43. Новые таксоны сем. Роасеве с Дальнего Востока СССР // Там же. 1984. Т.69, № 2. С.251-259.

44. Новые таксоны семейства Роасеае с Северо-Востока СССР // Тем же. Т.69, № 5. С.688-692 (соавт. Б.А.Юрдев).

45. С jeftcTBO мятликовые, или злаки // Сое./ч,истые растения советского Дальнего Еостока. T.I. Л.:Наука, I 35. С. 89-382.

46. Галофильные р .стения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология // Комарпвские чтения. Вып. 31. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1964. С.89-116 (соавт.

B.П.Селедец и А„П.Соколовская).

,47. Таксономия, распространение и числа хромосом овсяниц .'( ïestu-a jj., Роасеае) флор* СССР. I. Подродо Drymanthele, Subulatse, Schedouorus, Xanthochloa, Leucopoe; Festuca (секция Variae ) // Бюл. М0И11. Отд. биол. 1967. T.92. Вып. 2.

C.88-98 (соавт. Я.Б.Алексеев и А.Л.Соколовская.

- ъ&

48. Таксономия, распространение и числа хромосом овсяниц ( Featuoa L., Grwilneae ) флоры СССР. 2. Секция Testuca: F.djlmilensie - F.lenenala // Там же. Т.92. Вып. 5. г 122132 {соавт. Е.Б.Алексеез и А.П.Соколовская).

49. Кариотаксономическоа изучение агростофлоры советского Дальнего Востока // У Съезд Всесоюзн. о-ва генет, и селекц. им. Н.И.Вавилова. Тез. докл. Т. I. М., 1987. С.226-227 (соавт. А.П.Соколоесквя , Э. Г.Рудыка).

50. Некоторые итоги комплексных исследований дикорастущих злаков советского Дальнего Востока в связи с задачами их практического использования // Итоги перспективы исп. мировой коллекции ВИР в развитии сель-хоз. производства Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1987. С.30-31 (соавт. В.П.Са-Льдец).

51. Мятлик шероховатый, трехбородник китайский // Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. С. 360, 371-372.

52. Первые итоги наркологического изучения синантропнь.^ видов растений на советском Дальнем Востоке //Проблеш изучения адвентивной флоры СССР. Ы.1989. С.II—13 (соавт. А.П.Соколовская и Э.Г.Рудыка).

ЬЗ» Кариотаксономический анализ а:ростофлоры притихоокеанских районов Северной Азии // П Совещ. по кариологии растений. Тез. докл. Новосибирск, 1969. С. 29-31. 64. Полиплоидия и экол^.ю-ценотические отношения у растений (на примере фкори советского Дальнего Востока) // Там же. С.83-26 (соавт. В.П.Селедец).

ББ. Таксономия, распространение и числа хромосом овсяниц ( Bestuca L., Foaceae) флоры COOP. 4. Секция Featuca: F.ovine - F.filiformis // Вюл. МОИП. Отд. биол. 1990. T.9". Вып. 4. С.71-78 (соавт. Е.В.Апексеев и А.П.Соколовская).

56. Сравнительная анатомия листа у злаков подтрибы Poinae в связи с I.: экологией и филогенией // Современные проблеш экологической анатомии растений (Матер. Л Всесоюзн. совещ. по экологич. анатомии раст.). Владивосток. 1990. C.I3I-I32.

57. Число хромосом и систематика злаков СССР // Сиса матика и эволюция алаков. Краен одап: Кубанский госуниверситет. 1991. 0.92-93.

58. Систематическая анатомия листа злаков флоры СССР: возможности метода и некоторые итоги его использования // Там же.

С. 94-95.

59. Паразитологический метод в агростоЛбРШИ фИ?§И81й®6ДУ ди» корастущгх. злаков Дальнего Востока СССР // Таи Я8. 6« 66-&Э (соавт. Э.Л.Кралль).

60. Числа хромосом в систематике сеЦвЙв'^а £зае&ёе ;в Даль нем Востоке России // Третье ^овеЩ. по йврИбЯОРММ расТеШЙ (тез. докл.). Санкт-Петербург, 1992. 0. 38*41<

Приложение I. Тиги нижних цветковых чешуй в некоторых родах трибы ±Ъеае:

I - Рол alpígena, 2 - Axctoppu emlnene, 3 - Hyalopoa lanetlflora, 4 - Dupontis fieheri, 5 - Aiotopbtla fulva, 6 - Foa fflsorantiia.

(склеренхимы е тяжи зачернены):

I - Dupontia fieheri (а - вегет., b - генер.), 2 - Роа annua, 3 - Роа abbreviate (а - вегет., b - ге.чер.), 4 - Роа arctica, 5 - JLrctopoa trautvetteri, б Catabroea capuali.

Приложение 3. Схеш строения пластинки листа в роде Puccinellia

(склеренхишые тчки зачернены- I - P.wrightii, 2 - P.vahiiana (а - вегет., Ъ - генер.), 3 - Р. phryganodes, 4 - P.hauptiana { а- вегет., Ъ - генер.), 5 - P.kulundenais, б - Р.gigantea, 7 - P.distans.

Приложение 4. Строение средней часта пластинки листа:

--- л _ colpodium versicolor, 2 - Paracolpodium altaicua, 3 - Catabro-

sella variegata, 4 - Dupontia fisberi, 5 - Catabroea aquatics, 6 - Torreyochloa natans, 7 - P°a abbreviate, 6 - Arctophila fulva. О - Fuccinellia distans, Ю - Glyceric linkuaaica.

- ÔI -

Прилоденуе G. Типы структурной адаптации к избыточному увлажнению субстрата п различных родах поцтриб.ч Poinee

1. Тип Dupoatla 'л Arctanhila; пластинки листьев толстые, плоские, или слегка четковидные на разрезе; мезофилл б.ч. из зьездчато-лог,..с'гнпх. ьлеток - "зеленая аг>рекхимя"; арматурные ткани достаточно развиты; наблюдается гетерофил-лия (у листьев вегетативных побегов обычно имеются воздухоносные каналы между жилками).

П. Тип Arctopoa ; пластинки листьев еще более толстые, но воздухоносных каналов нет, а пространства между жилками заполнены "зеленой аэренхимой"; хорошо развиты арматурные ткани и бесцветная пзреихима у жилок; клетки эпидермиса толстостенные.

Ш. Тип Catebrosa: пластинки тонкие, без ребег; воздухоносных каналов í.ít; мезофилл из округлых клеток; арматурные ткани очень слабо развиты, келкоклет.ные; клетки опидер-миса тонкостенные, моторные клетки слабо дифференцированы.

1У. Тип Т'оггчуосЫоа : пластинки листьев очень тонки,, (плавающие на воде), сверху с ¡.»ногочисльншми округлыми ребрами; клетки мелефялла округлые; ариэ^рнае ткани почФи не развиты, мелкоклеткые; моторные клетки очень ела б с Быраг.ены.

Приложение 6. Некатодкне пераяения дикорастущих злекоз

С территории РДВ и из сопредельны:: стран в разное время были описана: Calamagzostis lar>i;sc!o-rffil var. vivipare Кол., Agrostis flaccida f. proliféra Woxia., A.canina f. monstrooa Tatew,, Arctagrosfcis caíaaagrostidiformja f. vivípara У.Vas-sil., Hierochloe monstruosa (Koidz.) Honda и др.; Роз Ьтас-teosa Кол. (sP.malacanïha) был чписан с Камчатки по экземплярам с расщепленными влагалищами листьев, "доп.улнительныь'и" соцветиями и пленчатыми выростами в узлах мзтелхи, Slyaus claàosthohys Turcz. (=1.етиия mollis ) с Охотского поОгрз-*«я материка - по образцам с широкими колосьями и очень генными

чешуями, Oalamagroetis lepponica f. monstruosa luyate et Kudo описан с Сахалина по образцам C.lengsdorffii с ненормально удлинившимися колосковыми чешуями /12,24/. Указание Agroatis"canina f. monstrosa на Сахалине и Курилах относится к пораженным растениям A.flaccida. A.alaskana с ненормально удлиненными чешуями был нами зарегистрирован ка о-ве Парамушир /11/, а ранее такие растения наблюдались на Аляске (Hulten, 1960).

Нематода:з поражения у злаков на РДВ распространены довольно широко и встречаются практически во всех субрегионах, особенно в долинах крупных рек, на морских побережьях и на островах /6,45/. Основным фактором распространения нематод, возможно, являются птицы. Развит™ ье-матодьых поражений на зл„ках я?чо способствует влажный климат многих ийонов РДВ- Наиболее часто поражается

Calamagrostis langsdorffii (Рис.).

Рисунок. Метелки Calamagrostis langsdorffiis а) частичное, б) полное поражение колосков.

Приложение 7. Уровни плоидности (УПл) при х = 7 в роЦйХ триб АУопеае (А) И Рсеав (В)

Более

2и | Ч* | вк } 8* [ Ш

Г®ЩН

Примечание: значком (-) отмечены роды, отсутствующие б

• Аф РДВ, значком (+) - представленные р 1ф РДВ только адвентивншн ввдами.

■A.\.-1d--— 8—4— 2

. Deschampa Miltuni ^ Trisetwn Aliliutn Mito Zjnfieria

Bostraria Mminerpa Tcisetark üolcus

Kntiticm . Mdtaerieüa •

Juropsis •

M ffittfn veníais si.: »——:—-

g 7 — 5 ч i Zmgenopsis ?

■■ . i

S-" - 9—7—8--5--

Caíabroseila Eajabrossiia CatabroseJla Colpcdium Sphenopus Catabrosa Briza

Cdaliroseíla liuraiíts s.í.: ? 8 5

Гэжлояение 8. Оснсвше хромосоынье числа «Ш> и эвоявцяя в трибах

Aveneae -(А) Е Роеа». ;(В)

Примечание. При х = 7 эвюгоционжрозало больганство родов.

Приложение 9. Хорологические группы и типы ареалов индиген-ных злаков РДВ

I. Евразиатско-американокея: евравиатско-яыерк знский <1 вид), голарктический (41), евразиатско-эападноамериканс-кий (б), восточноевропейско-североамерикакский (4), восточно-европейско-западноаме^иканскмй (6) - всего 58 видов (5 типов ареалов).

И. Азиатсно-змэриканская: сибирско-североамериканский (3), сибирско-ззпадноамериканский (10), восточносибирско-се-вероамеряканский (7), северопацнфический (16), борингийский (12) - всего 48 видов (5 типов ареалов).

Ш. Евразиатская: евразиатский (10), евросибирско-дальне-' восточный (4), европеЯско-тноазиатско-дальневосюиный (I), восточноевропейско-азиатский (4), восточпоевропейско-сибирско-камчатский (I), восточнозвропейско-чукотский (2), восточно-европейско-кавказско-турвио-счбирский (I) - всего 23 вида (7 типов ареалов).

IV. Азиатская; сибирсяо-цеитральноагиагско-далььевосточный (4), южноазиатско-дяльнеЕосточный (3), центральиоазиатс-ко-дальневосточно-шноазиатский (3), вкносибирско-цеитрально-аэиатско-дальневосточный (12), центральноазиатско-дальневос-точный (2), сибкрско-дальневосточный (3), Влсносибирско^яаль-невосточный (I), пжносибярско-ганЬдвльневосточьый (9), южно-сибирско-амурский (I), восгочносибирско-цзнтрзльнэазиатскс-дальневосточный (2), восточносибирско^дальневосточкый (9), восточносибирско-шнодальневостсчный (5), восточносибирско-чукотско-камчатский (3), восточносибирско-чукотский (3), вос-точносибирско-охотский (2), востсчносибирско-ацурский (3) -всего 65 видов (16 типов ареалов).

V. Восточноазиатская: загкднопацифический (I), кяачстско--сахалино-курильско-япснский (4), охотско-китаЛскгг-японский. (I), охотско-сахалино-куряльско-японский (I), охотско-кэмчат-ско-аыуро-корейско-японский (I). охстско-корейский (I), вос-точнокитайско-корейский (3) вжьоуссурийсчо-южнокурильсло-японский (I), гжноуссурийско-китайскй-яорвйский (4), амуро-японский (12), аыуро-корейгчяй (4), амурский (3), яякопркмо-рско-корейско-японский (4), свхилкяо-куркльсхо-кореЧсчо-с, нский (2), пжносвхалинско-гжкокурильско-япоксккй (10) V гак'.о-

сахалинско-японский (3), сахалино-японский (6), курильско-японский (2), вжнокурильско-китайско-японский (4), токноку-рильско-корейско-японский (2), юкнокурильско-японский (9), сихотэалинско-корейский (3), сихстаалинско-корейско-японский (I) - всего 82 вэда (23 типа ареалов).

И. Эндемичная: чукотский (южночукотский, восточночукот-ский, врангелевский) (8), чукотско-охотсно-камчатско-командор-ский (I), чукогско-камчагско-охотский (I), чукотско-колымско-камчатский (I), чукс.'ско-камчатский (2), чукотско-охотский (I), охотско-камчатско-северокурильский (2), камчатско-севе-рскурильский (3), охотско-камчатский (4), охотско-камчатско-сихотэалинский (I), камчатский (3), охотско-амуро-сихотэалин-ский (2), охотско-сихотэалинский (I), колымско-охотский (2), колымско-чукотский (I), колымский Г"), охотский (4), нижнеамурский (3), верхнеамурский (2), сихотэалинский (3), южноприморский (3), южноуссурийский (2), охотско-сахалинский (I), амуро-сахалинсккй (I), южноприморско-сахалино-курильский (I),' сахалино-южнокурильский (I), Сахалине лй (4), южнокурильско-монеронский (I) - всего 60 видов (28 типов ареалов).

УЛ. Прочие: гемикосысполитний (?), афро-азиатеко-америка-но-евстралийский (I), южнодальневосточно-южноазиатско-австра-лийский (1), шноевразиатско-африканский (1) - всего 10 видов (4 типа ареалов).

Приложение 10. Реликтовые популяции некоторых видов зле ков на п-ове Камчатка .

I - район Долини Гейзеров к вулкана Узон (система Восточного хребта): A5?oetia genin.ta; 2 - бассейн р. Озерной: Agrostiíj erarata, A.slaskanai 3 - верховья и средняя часть долины р. Быстрой Козыревской (бассейн р. Камчатки, система Срединного ::себта): Acanetheruai ccnfusum, Роа botryoidnH.

Расг остргнение на п-ове Камчатка: ( • ) Pbrsgaitas austrslin, ( О ) Glyceria triflora, ( А ) G.spiculose, { й ) festuca kolymensle.

Приложение II. Таксономическое разнообразие е родах Hiero-

<$Ыоё (Н) и Glyceria (G) на РД8 H.gggr. plebra ¡ А - H.eiMrica - сиб.-центра

=аэ.-дагьневост.» = s ~ H.kamt-Bchatica -охот.-каыч. эндем, 2п = '42; В - H.aachalineiiEio - охот.-сахал.-курил.-яп., 2а = 42; Г - H.ocho-tensis - охот, эндем, 2л =56; Д - Н.glabra s.str. - ю.- сиб.-, центр. =аз.-дальневост., '¿л = 20 (редко 42); Е - H.wran-gelicer - эндеь. о-ва Врангеля ( ¿n=

56;

H.nggr. oáorataх E.arotioa - гсларктич., 2n

S - HTeanulate - в". =сиб.-чук. -камч., 2n = 42.

Примечаю. - H.enflata, сформировался при участии видов комплекс* В.вгбР--eiebra

•л ь 5ночительно(1 степени является

переходным к Н.вШг1св. На РДВ встречаются также: токкокор-невщный Н.раисШога - в.=евр.-с.=амер., 2п = 28 и дерновин пай Н.а1рхпа - голарктич., 2п = Ьо.

•л^егеиив - квот.-сах.-курил.-яп.; Д - а.1е*со1ер1а - чмур.-•-яп.; Ё - в. 1ерЪогЫга - амур. Кроме них, не РДВ встречаются: О.ьг1£1,ога - евросиб.-цалы збост. , з.ШЬивгйса - еврээ., гиб-ридогенкый нижнеяыурский &.ааигепа1в (С.1ергогЬ1ге * О.^згХо-га ) и как заносн. - C.pl.iceta.

Приложение 12. Список видов злеков, упомянутых в тексте к приложениях

(значком (-) отмечены виды, не представлен™е на РДВ; значком (+) отмечены адвентивные виды),

Achnatherum confusum (Lltv,) Szvel., A.extremiorientale (Нага) Keng ex P.C.Xuo;

Agropíron poctinatum (Bieo. ) Beauv. 5 Agrostis alask;. >a Bult., A.anadyreneis Soez., A.canina L. (-), A.exarata Tria., A.flaccida Hack., A.geminaba Trin., A.gigantea Hoch (+), A.kolymenaie Kuvajav et Khokhr., A.kro-nokensis Probat., A.merteneii ICrin., A.pauzhetica Probat.,

A.ecabra V,'illd,, A.siclioteueiB Probat., A.eokolovekajae Probat., A.atoloniíera í^ A.tenuis tíiVh. (+), A.trinii Turcz., A„ x usaurieasis Probat.;

Alopecurus alpinus Saith, A.broohystacbyus Bieb., A.gla-ueus Leso., A.longiaristetus Maxim., A.etejnegeri. Vaeeyj Arctophila fulva (Trin.) Änderst ; Arctopoa eminens (C. Presl) Probat., A.subfaBtigiete (T^in.) Probat., A.trautvetteri (Tzvel.) Probat. (-);

Arundinelle anómala Steud., A.hlrta (Tbunb.) Tanaka¡ Avena etrigoea Sctireb. (-); Avénala daburica (Ксв.) Eolub; Вескиaenia birsutiflora (Eoehev.) Probat.; flreohypodium kurile^oe (Probet.) Probst., B.pinnatum (L.) Beauv. (-), B.sylvaticua (Huds.) Beauv. (-);

Bromopsis arctice (Jabear) Holub, B.canadensis (Michx.) Hclub, B.inermie (Loys.) Holub (+), B.ornans (Кои.) Holub ,

B.pumpelliana (Scribn.) Holub¡

Oalamagrostie ajaneneis Cimrkev. et Probat., C.amuren-sis Probet., C.artfndinacea (L.) Roth (-), ^ braehytrieba Steud., C.chefsan-^isis Probat., C.deechenipsioides Irin.,

C.epigeioe (L.) Rotb (+), C.e*ctremiorientali6 (Tzvel.) Probat., C.bakouensie Prancü. et Savat., C.hynenogloesa Ohwi, C.lengsdvrffil (Link) Trin., C.lapponica (Wablenb.) C.Hsrtsi., C.laUasima (Woroecb.) Probat., C.litwinowii Korn.., C.macro-lepis Litv., C.aonticola V.Petxov ex Ков., C.obtueata Trin., C.pavlovü Hoebev., C.pseudopbragpiltes (Hall, fil.) Koel.,

Уг- Sebald*. C.eesquiflora (Trin.) Izvel.,

C.aubmontlcola Probat., C.tolnatschevvii Probat., C.urelytra Hack.j

Catabrosa aquatica (1.) Beauv. (-), C.capusii Prancn. C-);

Catabroeella humllie (Bieb.) (Pavel. (-), C.variegata (Boias.) Twel. (-);

Coleanthus aubtilis (Tratt.) Seidel; Colpodium veraicolor (Stov.) Sclmalh. (-) ; Crypais scboenoide.s (L.) Lam. (+); Cynosurus criatatus L. (+), Dactylis gloiaerata 1. (+); Danthonia riabuschinskii (Кот.) Кол.; Eescharapela caeepitoaa (1.) Besuv. (-»), D.tzvolevii Pxubat.j

Digitaria aoiatica (Tzvel., D.sangulnalis (1. ) Scop. (+)j Dlneria neglecta Tzvel.;

jjupontia fishari R. Br., D.psilooantha Rupr. t Echincchloa crusgalli (L.) Beauv.; x Elyhordeun arcuatum W. Mitch, et Hodgs. ; Elymuo charkeviczii Probat., S.dahuricua Turcz. ex Gri-i b., E.gmelinii (Ledeb.) Tzvel., E.macounii Vnaay (-),

E.pendulicus (Nev3ki) i'avel., E.sibiricus L., E.aubfibroeus (Tzvel.) Tzvel., E.woroschilowii Probat., K.zejensis irobat.j

Elytrigia jacutoriv} (Nevski) Nevski, E.repens (L. ) Nevskij Eragrostis amurenaia Probat., E.multiCHUlis Steud., ü.pilose (L.) Beauv.j

Festuca aaureaeia E.Alexeev, P.arundinacea Schrab. (+),

F.auriculata Drob., P.baffinenej.3 Polun., S.blepharogyna (Ohwi) Ohwi, P.bravisaina Jurtz., P.extreniorientalie Thwi, P.hondocneie (Ohwi) Obwi, P.hyperborea Holtnen ex Prederiksen,, P.jaoubica Drob., P.kolesnikovll (L'svel., P.kolymensis Drob., P.leneneii Drob., JP.mollissiaa 7. Krecz. et Bcbr., F.ovina L., i.pratensis Hude. (+), P.probatoviae E.Alexeev, P.rubra L., (

F.BjöasniCola 3.Keller (-), P.valesieca Gaud. (+), P.vorobie-?il Piobat.j'

Glyceria alnaateretua £ea,, G.eaurensie Probat., G.depauperate Qüwi, G.isehyroneura Steud.^ G.leFt°3*'Pia Ohwi,

G.laptorbiza (¡Jaxira. ) Kom., G.lithueEica (Goraki; Goraki, G.plicata (Prlea) Pylea (+), G.epieulosa (?r.Schmidt) Ho-

- 7Z -

ehev., 3.triflora (Koroh.) Kom. ;

Hlerochloé* alpina (Sw.) Roem. et Schult., H.annulata V.Petrov. H.arotlca C.Presl., H.glabra Irin., H.kamtecba-tlca (Probat.) Probat., H.ochotensia Probat., H.odorats (L. ) Beauv. (-), H.pauciflora R.Br., H.sacbal'nenBis (Pri-nfcz) Worosoh., H.alblrioa (Tavel.) Czer., H.wraogelïca «urtz. et Proba S. ;

Hordeu-B brachyantberua Hovoki, H.brevisubulatua (Tria.) liait, H.jubatua h. (♦), H.rdsbevitzii Bowd. ¡

Hyslopoa laaatiflora (ïoshev.) Tzvel. (-); Hystrix corsana (Honda) Obwi, H.sibirlca (ïrautv.) O.Euntzej

Koeleiia aolatica icmi.n, E.crletata (L. "> Pera., Z.to-kienais Doninj

x leymotrlx ojsneasis (V.Vassil.) Cbarkev. et Probat.¡ leynua chiaenain (îrin. ) 'J'zvei., L.iaterlor (Huit.) Xzvel., L.mollis (Tria.) Here, L.villoeisBimus (Scriba.) Tavel. ;

Llnaaa aialyeohevil flikliorove, L.atelier! ïrin. (-); Mélica Icomarovii luozQik |

Milium effueua 1., îa.a&taiatianua C.Koch (-), U.ver-nale Bieb. (-)j

MiscanthUB purpursscent ¿aderas.) Uuhlenbergla ¡Japónica Steuâ, j

"Panicuai barMf.lvinatuia Masii. (+), P.cepillore L. (♦), P.dlchotoalfloruo Micbx. (+) ;

Poricolpodlvua altelcuo (Wo,) Tzvel. (-)i Paspalun ecorblculax.ua L. (+) ( Pàalaroid.ie arundinai. a (L. ) fiûuaoh. | Phippsiâ concinua (ïh.Pries) Lindeb.; ïhlcua arenariu» L. (+), P.pratsnBe L. (+) j Phragmitsss »uetralia (Cav.) Trln. ex Steud.| Poa abbravieta S.Br., P.almasovil Golub, P.alpígena (BlJrtt) Linda,, P.au-aa . , (•»■), P.arctica R.Br., P.aroto-«tepporua-Juita. et Probat., P.berlagîana Probat., P.bot-rjoldcs (Trin. ex Grleeb.) Koa., P.compressa L. <+), P.den-. aoüxoltzky (~), P.douglaüîi Nees (-), P.glauca Vahl, P.har-t'a il Gsad., ï.lftolgnls Litv. ex fío ehev., P.kaoczattínale Probat., P.koljtfianala fstei,, P.léptoccma Tri-,., P.macrantbB

Vaaey (-), P.macrocalyx Trautv. et Hey., P.nagadanensie Probat., P.malacBiitha Konu, P,maeender»mi Freyn et Sint. (-), P.motsvunurae Hack. (-), P.neosacholinensis Probat,, P.pla-tyantba Koa., P.pratenaie L., P.paeudoabbreviate Ho-bev., P.pseudoattenuata Probat., P.radula Pranch. et Savat., P.ra-dulifoiraie Probat., P.remota Foraeli. (-), P.sergiovakajae Probat., P.shumuehuen_is Obpi, P.Sibirien Ro3hev., P.aicno-teneie Probat., P.skvortzovii Probat., P.eubcaerulea Saith (+), P.tatewakiana Ohwi, P.trivialiformis Kom., P.trivialie L. (♦), P.tumeri Schribn., P.tzvelevli Probat., P.uoaurien-sis Eoahcv., P.vorobievii Probat., P.vrangelica Tsvel.¡ Psathyrostachya ¡juncea (Fisch.) Nevaki (-)j Ptilagroetia alpina (Pr.Schaidt) Sipl.P.nongholica (Turcz. ex ft-in.) Griseb.;

Puccinellia dietans (Jacq.J Pari.'(+)» P.gigantea (Groash.) Groash. (+), P.hauptiana V.Krecz., P.kamt3ctietj.oa Holmb., P.kulundensia Serg. (+), P.kurileaaia (Takeda) Honda, P.nipponica Giiwi, P.nuttaliana (Schuld.) Hitohe. (+), P.phryganodea (Tri..) Scribn. et Herr., P.vahliana (Liebm.) Scribn. et Merr. (-), P.wrigbtii (Scribn . et Merr.,) Tzvel. ; Scolochloa featucacea (Willd.) Link (-); Setaria paehystaehys (i'rancb. et Savst.) Katstun., S.viridis (L.) Beauv.j

Stipa baicalenais Boshev.; ' . ,

Torreyochlca natans (Кош.) Cburct, S.viridis (Honda) Church;

Trachynia distecbya (L.) hlnk (-)5 Tripogon chlaensls (Franch. ) Hack, j- ' Triaetum altaicua Eoshev., T.flavpacena iL.) Beeuv. (-), T.parvispiculetum (Tzvel.) Probat, (-), T.seravschanicum Ko-sbev.|

Vahlodea flexiiosa (Honda) Ohwi j Zingeria biebareteiniana (Claus) P.SuirD* (—); Zingeriopsia vertioillata (Boiea. et Bai.) Probet, (-)i Zoyaia japónica Steud.