Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности адаптации популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза (Leymus chinensis, Stipa krylovii, Zizania latifolia)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности адаптации популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза (Leymus chinensis, Stipa krylovii, Zizania latifolia)"

UU3463934 На правах рукописи

Чистякова Наталья Сергеевна

ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ НА НАЧАЛ ЬНЫХ ЭТАП АХ ОНТОГЕНЕЗА

(Leymus chinensis, Stipa krylovii, Zizania latifolia)

03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

? 2 г

р

Улан-Удэ - 2009

003463934

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Иркутская государственная сельскохозяйственная академия

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Илли Иван Экидиусович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Попова Ольга Александровна

кандидат биологических наук, доцент Баханова Милада Викторовна

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и биохимии растний СО РАН

Защита состоится "31" марта 2009 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212. 022. 03 при Бурятском государственном университете (670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а) Факс (301-2) 21-05-88 E-mail: d21202203@mail.ru kaukova@zabspu.ru

Автореферат разослан "27" февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук (

от

Шорноева Н.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. В Восточном Забайкалье большую роль в создании устойчивой кормовой базы для животноводства традиционно играют степные природные кормовые угодья. Увеличение нагрузок при выпасе приводит к ухудшению видового состава биоценозов и снижению их продуктивности. В этой связи, изучение эколого-биологических особенностей дикорастущих злаков позволит сохранить и улучшить естественные кормовые угодья.

Природно-климатические условия Восточного Забайкалья отличаются недостатком тепла и влаги, а также коротким вегетационным периодом, что ограничивает рост и развитие растений. Развитие растений местной флоры шло по пути выработки адаптации, которые обеспечивают им существование в экстремальных условиях среды. Механизмы этих приспособлений мало изучены. Многочисленные публикации, в том числе и зарубежные (Bewley, Black, 1978,1985, Обручева и др. 1982,1993,1997,2003; Илли, 1982, 1988) в этой области посвящены культурным растениям, а в отношении дикорастущих видов, особенно Забайкалья, сведений мало. В этой связи, проблема изучения эколо-го-биологической адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья актуальна и ее решение внесет существенный вклад в познание систем адаптационных свойств растений к среде обитания. Это послужит научной основой для сохранения видов, их рационального использования, а также в решении проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих растений.

Результатом длительного процесса адаптации злаков к природно-климатическим особенностям региона является видовой полиморфизм. Ранее это было установлено на культурных растениях (Илли, 1989, Илли, Вершинина, 1993, Гончарова, 2004). Впервые были проведены аналогичные исследования по отношению к дикорастущим злакам. Воздействие недостатка тепла и влаги в период формирования зерновки приводит к нарушению пространственной организации роста и развития зародыша и диспропорции накопления запасных веществ в эндосперме, что существенно снижает биологический потенциал продуктивности растений. Предполагается (Илли и др., 1999, Гончарова, 2004, Чистякова, 2006), что данный феномен может передаваться по наследству и закрепляться в потомстве.

Цели и задачи исследований. Основной целью исследований было изучение эколого-биологических особенностей адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья к среде обитания и оценка их эколого-биологи-ческого статуса (ЭБС).

В этой связи были поставлены следующие задачи: I. Исследовать природные сообщества изучаемых злаков; определить семенную продуктивность.

2. Выявить анатомо-морфологические особенности зародышей зерновок исследуемых злаков; установить связь эколого-биологических особенностей дикорастущих злаков с семенной продуктивностью; изучить рост морфологических структур зародышей в зависимости от различной влагообеспеченности.

3. Установить степень анатомо-морфологической сформированности отдельных эмбриональных структур зародышей разных популяционных локусов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья.

4. Определить уровень накопления запасных веществ в зерновках разных популяционных локусов злаков и эффективность использования их зародышами в период гетеротрофного питания; изучить особенности интенсивности ростовых процессов у проростков исследованных злаков.

5. Определить критерии и рассчитать параметры оптимального эколого-биологического статуса (ОЭБС) семян для разных популяционных локусов изучаемых злаков; на основе разработанных критериев провести сравнительный анализ ЭБС семян у исследованных злаков.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе на большом экспериментальном материале выявлены эколого-биологические особенности адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья к среде обитания. Впервые подход к этой проблеме осуществлялся на популяционном уровне - на уровне экотипов разных локусов ценопопуляций. Результаты исследований могут быть использованы в развитии концепции устойчивости растений, и служить научной основой при разработке технологий интродукции дикорастущих злаков. Результаты этих исследований могут быть использованы при составлении флористических кадастров ценных генофондов региона. Также они могут стать научной основой при разработке технологий введения в культуру дикорастущих растений.

Практическое значение. Выявленные эколого-биологические особенности у изученных злаков позволят расширить кормовую базу региона, путем введения в культуру перспективных дикорастущих растений, среди которых особое значение имеют реликтовые и эндемичные виды, а также наиболее эффективно использовать естественные запасы растительных ресурсов, так как сохранение пастбищ и сенокосов возможно только при их рациональном использовании, включающем регулярный выпас и проведение сенокосов в оптимальные сроки.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Внутривидовая гетерогенность особей, особенности развития отдельных морфологических структур зародышей дикорастущих злаков является одним из факторов, влияющих на процессы начального роста проростков. При этом относительно более развитая колеоризаи колеоптиль указывает на их адаптивность к ксерофитным условиям Восточного Забайкалья.

2. Процесс формирования популяций дикорастущих злаков в экологических условиях Восточного Забайкалья сопряжен с нарушением роста и развития зародышей зерновок. Однако, выработанный механизм адаптации растений способствует формированию полноценных зерновок, обеспечивает семенную продуктивность.

Апробация диссертации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международной научной школе - конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2004,2007), на региональной научно-практнческой конференции "Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий" (Чита; 2005), на международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006), на международной научно-практической конференции "Трансграничье в изменяющемся мире: Россия - Китай - Монголия" (Чита, 2006), на международной молодежной научно-практической конференции "Молодежь Забайкалья: эффективная экономика - благополучное развитие края" (Чита, 2007, 2008), на международной конференции "Биоморфологические исследования в современной ботанике" во Владивостоке (2007).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 16 работ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, иллюстрирована рисунками, таблицами. Состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 4 глав собственных исследований и их обсуждения, библиографического списка, в котором 141 отечественных и 36 иностранных источников. Текст диссертации иллюстрирован 33 рисунками и 29 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы

Глава 1. Механизмы устойчивости растений как основа адаптации

В этой главе обсуждаются механизмы устойчивости растений как основа адаптации к условиям среды. Особое значение обращено на следующие вопросы: адаптация растений как форма проявления надежности и устойчивости, морфологические особенности строения зерновки злаков, физиология прорастания зерновок злаков, запасные вещества и их мобилизация при прорастании, покой как адаптация к условиям среды.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

Климатические условия Восточного Забайкалья. В экологических условиях региона наблюдается медленное накопление тепла и недостаточное количество влаги, что влияет на рост и развитие растений: сильное

5

иссушение поверхности почвы замедляет начало вегетации и вызывает угнетение на ранних этапах развития растений.

Особенности современного рельефа и гидротермического режима на территории Восточного Забайкалья обусловили разнообразные условия жизни, способствующие как сохранению в экологических нишах растений прошлых геологических периодов, так и формированию новых форм, хорошо адаптированных к условиям современного климата изучаемого региона.

Методы исследований. Фенологические наблюдения в естественных условиях произрастания злаков и количественный учет проводились на стационарных опытных площадках, расположеных в окрестностях оз. Кенон (Читинский район), а также с. Аргунск и с. Дамасово (Нерчинско-Заводс-кий район) по общепринятой методике И.Н. Бейдеман (1960). Для определения всхожести зерновок и энергии прорастания использовали ГОСТ 12038 - 84. Для оценки скорости прорастания семян использовали формулу X. Пипера (Pieper, 1909) в изложении Ф.И. Реймерса, И.Э. Илли (1978). Семенная продуктивность определена по методике Т.А. Работного (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974). Для разделения семян изучаемого вида на популяционные локусы использовали метод определения содержания белка в интактных зерновках злаков И.Э. Илли и др. (2004). Всего получено по пятнадцать популяционных локусов каждого вида злаков.

При изучении морфологии формирования зародыша использован метод микроскопического анализа. Анатомические особенности сформированнос-ти зародышей злаков определяли на временных препаратах, выполненных по методике изложенной Фурст (1979). Проводили анатомо-морфологические исследования семян при прорастании зерновок в различной влажности субстрата. Измерение структур зародышей злаков проводили методом микроскопии с окулярным микрометром. Для статистической обработки полученных данных, использовали компьютерную программу Microsoft Excel 2000; выборка состояла из 25 зародышей для каждого популяционного локуса.

Рисунки зародышей получены при помощи рисовального аппарата РА-4, микрофотографии корневых волосков сделаны на аппарате "Olimpus" с программным обеспечением "Mekos". Исследования ростовых процессов проводили по методике анализа семян Адер (1965). Для определения сипы роста проростков пользовались методикой Лихачева( 1990). Определяли интенсивность роста, динамику накопления массы, эффективность использования эндосперма прорастающим зародышем (Строна, 1964). Экспериментальные данные обработаны на IBM PC Pentium IV с использованием статистического пакета Microsoft Excel.

Эко.юго-биологическая характеристика объектов исследования. Объектами исследований были три вида семейства Poaceae: Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. - вострец китайский; Stipa krylovii Roshev. - ковыль Крылова, Zizania 6

/а/;/о//а(СпьеЬ.)Т2Уе1. - цицания щироколистная, водяной рис широколистный.

I. с?11пеп.<и'$ и кгу/оуЦ принадлежат к кормовым растениям, являясь как пастбищными, так и сенокосными растениями. 2. 1аИ/оИа в условиях Восточного Забайкалья является редким реликтовым видом. Известны несколько ее местонахождений в пойме р. Аргуни. Цицания имеет существенное кормовое значение.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Глава 3. Особенности семенной продуктивности как результат адаптации к экологическим условиям региона

Изучение семенной продуктивности дикорастущих злаков проводили в течение 2004 - 2006 года. Наблюдения за динамикой численности генеративных особей показали, что они находятся в прямой зависимости от условий увлажнения года.

При сравнении показателей семенной продуктивности исследованных дикорастущих злаков обнаружена определенная связь между показателями семенной продуктивности и числом особей встречающихся в растительном сообществе (табл. 1).

Таблица 1

Показатели семенной продуктивности у злаков (средние данные за три года)

Элементы продуктивности с/ппепиа Л". кгукпги .2 1ш'фИа

Число особей на 1 м-, шг. 8,6+0,6 5,9±0,7 48,8±1,3

Число генеративных побегов у одной особи, шг. 3,2±0,7 3,2±0,6 6,2±1,2

Число цвет» на одном генеративном побеге, шг. 40,3+0,7 34,2±1,2 180,1 ±1,1

Число цветков на одном генеративном побеге, давних семена, шг. 21,5±0,6 14,8±1,1 28,2±1,0

ПСП, % 128,9±11,1 109,44±9,7 595,2±11,3

ФСП, % 68,8±9,4 47,36±7,7 174,8+10,2

Семенификащш, % 53,37 43,27 29,37

Урожаи семян, число семян на 1м2, игг. 591,7+3,0 279,42±7,2 8532,2±3,1

Наименьшая фактическая семенная продуктивность по сравнению с другими исследуемыми злаками, оказалась у 5. кгу!оуЦ, что связано с небольшим числом генеративных побегов у одной особи, низким числом цветков на одном генеративном побеге, давших семена и небольшим (по сравнению с ¿. сА/яедш и 7.. ¡аИ/оПа) числом особей приходящихся на 1 м2. Фактическая семенная продуктивность I. сМпепз'/.ч была выше по сравнению с Я. кгукп'И,

1

но их показатели значительно ниже, чем у 2. 1аИ/оНа. Это, вероятно, связано с вегетативным размножением Ь. сЫпет^Б, которое преобладает над семенным.

Считаем, что характер ритма сезонного развития исследуемых злаков напрямую зависит от температурного режима и влажности почвы. В 2004 году условия были оптимальными, поэтому все показатели, были выше средних, приведенных в таблице 1. В 2006 году из-за низких температур и недостаточного количества осадков, эти же показатели оказались ниже средних. Холодное лето и низкий уровень р. Аргуни в 2006 году привели к тому, что цветение 2.1аИ/оНа пришлось на конец августа - начало сентября, и она не сформировала семена.

Таким образом, жизненный потенциал дикорастущих злаков достаточно высокий, что позволяет высказать предположение о выработке растениями в процессе эволюции определенных адаптационных свойств, которые позволяют им надежно существовать в экстремальных условиях среды.

Глава 4. Влияние экологических условий Восточного Забайкалья на развитие растений и формирование семян дикорастущих злаков

Влияние условий обитания на развитие растений и роль морфологических структур зародышей дикорастущих злаков. Развитие семени происходит через серию морфологических стадий и сопровождается переходом семени из одного физиологического состояния в другое, а также изменением восприимчивости к факторам внешней среды. У изучаемых злаков формирование семян происходит в разные сроки вегетационного периода в зависимости от ритма сезонного развития растений. Начало вегетации по срокам совпадает не у всех видов.

2.1аН/оИа в условиях Восточного Забайкалья имеет относительно короткий период вегетации. Отрастание молодых побегов начинается в конце мая -начале июня, когда почва в дневные часы прогревается до 24 - 26°С. На слабо прогреваемых участках всходы появляются позже и к концу вегетационного периода формируют слабые растения. Начало цветения наступает в первой декаде августа. Плодоношение в конце августа - начале сентября. По нашим наблюдениям, в условиях Восточного Забайкалья период вегетации 2.1сШ/оИа составляет 100- И 5 дней. Видимо характер ритма сезонного развития 2.1аИ/оНа напрямую зависит от температурного режима и влажности почвы.

& кгу1оуЦ начинает отрастать во второй декаде мая, в конце мая начинается кущение. Цветение наступает в третьей декаде июля и заканчивается к середине августа. Семена формируются к концу августа - началу сентября. Наблюдения показали, что у 5. кгу1оуИ ритм развития совпадает с оптимальным по обеспеченности теплом и влагой периодом.

У I. сИтеи«« озимый тип развития побегов, вегетировать начинает в первых числах мая. Цветение наступает в начале июля и продолжается до 10 августа. Семена формируются к середине августа - началу сентября. 8

Период формирования семян I. сА/иеадк и ,9. кгу1оуИ совпадает с началом понижения температур и с выпадением осадков. Следовательно, в природе сроки формирования семян у востреда и ковыля совпадают с благоприятным периодом по увлажнению в Восточном Забайкалье.

Было выяснено, что у зародышей изучаемых видов хорошо развит щиток, дифференцирована ось зародыша. Получив рисунки зародышей, что мы смогли визуально сравнить их размеры (рис. 1). Крупным оказался зародыш 2. 1аИ/оИа. Его эмбриональная ось длиннее оси зародыша Я. кгу1оуи в 1,61 раза и в 2,57 раза длиннее оси ¿. сЛшеит. Зародышевая ось 5. кгу1оуЦ в 1,59 раза больше оси ¿. сЫпет 'к. Это характерно практически для любой эмбриональной структуры. ^ •

. 1' < * ■ " : 4'

..с;; •

"Щи

•I I.

■гм'-л-

Рис. I. Морфологические структуры зародышей злаков: А - 1. 1сИ1/оНа, Б - 5. кгу1о\И* В -1. сЫпеги '^; 1- щиток. 2 - колеоптиль, 3 - первый зародышевый лист, 4 - зародышевый корень, 5 - колеоризд. 6 - эпибласг.

Щиток 2. \atifolia достигает длины 3-5 мм. Морфологически этот орган хорошо развит и у других изучаемых злаков. Он способствует эффективному поглощению и транспорту питательных веществ из эндосперма в зародышевую ось. Во время прорастания проростка, щиток образует удлиненные эпидермальные клетки, которые абсорбируют и мобилизуют продукты гидролиза эндосперма для того, чтобы обеспечить дальнейший рост корня и почки зрелого зародыша.

Каждая из морфологических структур выполняет определенные функции в процессе приспособления прорастающего зародыша к условиям среды обитания. Известно, что большинство зародышей злаков имеют эпибласг, но морфо-функциональная значимость этой структуры до сих пор остается предметом дискуссии ученых. У ¿. сЫпет'м эпиб.паст имеет наименьшие размеры по сравнению с другими изучаемыми злаками, но колеориза этого злака более развита, чем у 7.1аИ(оИа и 5. к>у1оуЦ. Считается, что чаще всего эпибласт

особенно хорошо развит у ксерофитных злаков, прорастание семян которых происходит в условиях дефицита влаги. 2.1аИ/оИа гидрофильный злак, но ее эпибласт имеет значительные размеры, что свидетельствует о возможности семян данного вида прорастать даже в случае существенного подсыхания почвы, что ценно в особых микроклиматических условиях.

Таким образом, характерные различия в строении зародышей изучаемых злаков выполняют определенную роль в процессе приспособления прорастающих семян к условиям недостатка влаги и можно предположить, что зародыш каждого вида имеет свои морфологические механизмы регуляции поглощения влаги.

Популяционный полиморфизм зародышей дикорастущих злаков Неблагоприятные природно-климатические условия Восточного Забайкалья в период формирования зерновок дикорастущих злаков оказывают существенное влияние на степень развития морфологических структур зародыша, поэтому зародыши злаков могут оказаться слабо дифференцированными (Илли, 1989).

В литературе имеются сведения, которые свидетельствуют о том, что проростки из слабо дифференцированных зародышей развиваются ослабленные и часто не способные пробиться на поверхность почвы (Реймерс, Илли, 1974). Изучение степени сформированное™ зародышей семян злаков позволяет судить об их способности прорастать на ранних этапах онтогенеза. Исследования показали, что степень развития различных органов зародышей злаков в разных популяцион-ных локусах различна (рис. 2), т.е. анатомо-морфологические показатели у отдельных особей могут существенно меняться в пределах одного вида.

А Б В

Q Максимальное значение ■ Оптимальный критерий □ Минимальное значение

Рис. 2. Параметры варьирования объемов морфологических структур у разных

видов дикорастущих злаков (%): А - Z. latifolia, Б - S. krytovii, В - L. chinensis; К - колеоптиль. ЗЛ - зародышевый лист, ЗК - зародышевый корень, К ) - колеориза. Эп - эпибласт, Щ - щиток, V Зар - объем зародыша.

Сформированность колеоптиля 2. 1аИ/оНа более чем у половины исследованных популяционных локусов была ниже установленной величины критериев. 50% локусов вида2. ка 'фА'ш не соответствовали уровню ОЭБС семян по величине объема зародышевого листа. У 5. кгу!очИ только 8 из 15 локусов по степени сформированности колеоптиля соответствовали критерию экоти-па вида или превышали его. Объем первого зародышевого листау 60%локу-сов Я. кгу/сп'И ниже установленной величины критерия. У ¿. сЛ/'яйш/^ 8 из 15 локусов не соответствовали ОЭБС по объему колеоптиля. Что касается объема зародышевого листа, то только 7 из 15 популяционных локусов соответствовали установленной величине критерия поданному показателю.

Объем первичного зародышевого корня у зародышей 2.1ш1/оИа не соответствовал показателю в 5 локусах. Что касается объемов колеоризы 2.1аЧ/оИа, то у 40% исследованных популяционных локусов степень ее развития выше эталонного критерия на 2,7 -12,5%. Объем зародышевого корня у 5. кгу!оуЦ в 7 из 15 исследованных локусов соответствовал эталонному показателю или превышал его. Объем колеоризы данного злака у 8 из 15 изученных локусов не соответствовал установленному эталону вида. Что касается сформированно-сти органов корневой части зародышей I. сЫпепт^ то у 60% всех локусов степень развития первичного корня ниже эталонного критерия. У 8 из 15 локусов степень развития колеоризы оказалась ниже установленной величины критерия.

Предполагаем, что популяционные локусы изучаемых злаков, обладающие более развитым эпибластом, можно отнести к более засухоустойчивым экотипам. В целом у 60% исследованных локусов 2. 1аИ/оИа размеры эпибласта и колеоризы ниже уровня ОЭБС семян. У 5. кгу1о\>И и ¿. с/г/иегак размеры этих же структур ниже эталона у 53% локусов по каждому виду. Следовательно, эти популяционные локусы нельзя отнести к засухоустойчивым экотипам, поскольку степень развития основных элементов структуры зародыша, участвующих в поглощении воды при прорастании не превышала у них эталонный показатель, то есть 100%.

Что касается объемов щитка 2.1аИ/оПа, то они больше установленного критерия у 46,6% локусов. У 5. кгу1оги 9 из 15 популяционых локусов не соответствовали эталону. У ¿. сАшеяда 7 локусов имели щитки, объемы которых были ниже эталона.

Считаем, что структуры большего размера и лучшей сформированнос-ти, будутбыстрее формировать проросток в его количественном и качественном выражении (длина и масса). Другие авторы отмечают (Егорова, Быхов-цев, 1985, Степанов, Быховцев, 1988), что даже незначительные различия по степени развития зародыша отражаются на темпах прорастания и дальнейшего развития растения. В связи с этим объем осевых органов зародышей злаков, является важным показателем уровня развития зародыша. У семян 2.1аИ/оИа

II

объем осевых органов у 8 из 15 исследованных локусов ниже относительно уровня определенного критерия, что отражает низкую степень сформирован-ности зародыша Т.. 1аиЛ>На в экологических условиях данного региона. Об этом же свидетельствует такой показатель, как объем зародыша. У 9 из 15 локусов 2. 1аН/оИа он был ниже эталонного критерия. У 5. кгу1оуИ в локусе 6 объемы осевых органов зародыша меньше установленного критерия на 9,9%. В локусе 3 данный показатель составил 122,5%. Что касается объемов зародышей Я. кгу1о\'и, то у 8 популяционных локусов объем зародыша выше установленного эталона. О&ьем осевых органов Ь. сЫпепвю соответствовал критерию эко-типа вида только у 53% локусов. У 60% локусов объемы зародышей почти соответствовали эталону или превышали его.

Таким образом, в условиях Восточного Забайкалья у семян изучаемых злаков в разных популяционных локусах выявлены нарушения пространственной организации зародышей, что обусловлено действием неблагоприятных экологических факторов, доминирующими из которых являются дефицит тепла и влаги в период формирования зерновок. Эти нарушения выражаются в диспропорции развития отдельных морфологических структур зародыша. Продолжительность сохранения диспропорций позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления. Степень дифференциации эмбриональных структур как тканеспецифическая реакция на неблагоприятные экологические условия существенно воздействует на показатели процессов начального роста проростков. Те зародыши, которые соответствуют ОЭБС, являются наиболее продуктивными и более адаптированными к резко-континентальному климату региона.

Покой и особенности прорастания зерновок злаков как адаптивные показатели. Изучение лабораторной всхожести показало, что семена злаков отличались по всхожести и прорастали не одновременно. Созревание семян ¿. сИтетич в природе происходит в период, когда среднесуточные температуры на поверхности почвы становятся низкими положительными, а ночные иногда отрицательными. Прорастание в этот период может привести к гибели проростков, поэтому покой предохраняет семена от осеннего прорастания. Это позволяет растениям обеспечить нормальный рост проростков весной в благоприятных условиях. Неглубокий органический покой (табл. 2) у семян сИ'теюЬ является важным приспособительным свойством на ранних этапах онтогенеза. Покой 5. кгу1очп обусловлен, очевидно, наличием ингибиторов прорастания, и преодолевается в природе во время влажного осеннего периода. Семена 2. 1аИ/оИа не прорастают после любых сроков сухого хранения. Прорастание семян в мелководьях может осуществляться только после значительного прогревания воды и грунта.

Таблица 2

Типы покоя у исследованных дикорастущих злаков

Вид 2.1аи/оЧа & кгу1о?И сЛ/'лелт

Тип покоя 1Л>бокпй органический помэй глубокий органический помэй неглубокий органический помэй

Максимальная лаб. всхожесть более 30% 48% 88,1%.

Причины покоя физиологическое состояние зародыша, ингибиторы проростания ингибиторы прорастанпя влияние мэтеринсиж» организма

Способы снятия покоя стратификация 8 месяцев при 1 1-4"С, с накалыванием зерновок и последуют! м прораииванием при переменной 1 (20-30") накалывание зерновок, проточное увлажнение или стратификация 3 - 5 месяцев лабораторное хранение

Таким образом, покой семян злаков является надежным защитным механизмом, обеспечивающим прорастание в период, наиболее благоприятный для роста и развития проростков, всходов и последующих этапов развития в условиях региона.

Экология прорастания зерновок при различной влагообеспеченности. Большое влияние на прорастание и дальнейший рост проростка оказывают неблагоприятные условия увлажнения, которые характерны для климатических условий Восточного Забайкалья. В связи с этим, актуально определение способности семян изучаемых злаков прорастать в условиях различного увлажнения почвы. Эти отличия можно обнаружить по таким.показателям как всхожесть, энергия (Е) и скорость прорастания (V) семян.

Семена всех изучаемых злаков прорастают при различной влажности почвы. Повышенная всхожесть семян наблюдается у 5. кгу1оуИ и сИтет1$ при 30% влажности почвы от полной ее влагоемкости, а для Ъ. ЫГоНа повышенная всхожесть отмечалась при 50 и 70% увлажнения субстрата. При 10% влажности у I. сИ1пепх'1Б и 5. кгу1о\п наблюдается снижение всхожести семян, избыточное увлажнение почвы 70% угнетает рост проростков этих злаков. Полное затопление и недостаток влаги (10 и 30% влажности субстрата) снижают всхожесть семян 2.1аИ/оИа.

При минимальной влажности почвы (10%) наиболее высокий показатель энергии прорастания отмечен у ¿. сЛ/'яе/ш'л- и составил 49,2%, а при оптимальной влажности почвы (50%) энергия прорастания составила 61,3%. При минимальном увлажнении почвы скорость прорастания

13

семян ¿. сЛ/йёш« оказалась выше, чем у других изучаемых злаков. Следовательно, семена I. сИтепяк имеют более высокие потенциальные возможности выживания при неблагоприятных условиях увлажнения.

Проращивание зерновок в условиях различного увлажнения показало, что у £ кгу1оуЦ и ¿. сйшеяш при минимальном содержании влаги (10%) на колеоризе начинают формироваться эпидермальные волоски. У 2. 1аИ/оНа колеориза не формирует волосков или очень мало и малых размеров. Максимальное развитие сети корневых волосков у сИтепш и 5. кгу1очи достигается при 30%. При влажности почвы в пределах от 50% до 70% у ¿. сЫпепзк и & кгу1ти количество волосков и их длина уменьшаются. Содержание влаги 10% и 70% оказывает угнетающее воздействие, поэтому при 70% влажности почвы развитие корневых волосков почти не наблюдается.

Темпы роста корней £. сй/итш' и .9. кгу1о\и при влажности субстрата 30% по сравнению с 2.1ай/оНа интенсивнее, что связано с ксерофитной природой этих злаков. Наибольший рост морфологических структур зародышей 5. кгу1о\И и ¿. ШпетЬ(колеоптиль и корень) происходил при 50% влажности почвы от ее полной влагоемкости. Наибольшая длина у зародышей & кгу1о\И и ¿. сА/иешй приходится на ткань базальной части оси (рис. 3), поэтому прорастающий зародыш разрывает оболочку семени в первую очередь в этой области семени. 2.1аИ)ЪИа наиболее отзывчива на увлажнение. В результате исследований было выяснено, что наибольший темп роста у органов прорастающего зародыша Z 1аП/оИа (рис. 3) происходит при 70%, а также при 50 и 100% увлажнения субстрата. Затопление и недоувлажнение сокращают темп роста отдельных структур зародыша. В природе распространение этого вида связано с особыми микроклиматическими условиями. Наши результаты с одной стороны подтверждают гидрофильную природу данного злака, с другой стороны свидетельствуют о приспособлении семян цицании прорастать в условиях существенного подсыхания почвы - до 10 - 30% от ее полной влагоемкости.

т7Л/амл !апГо!ш "Ьс>т1бс1писпяя

-5ира кгл 1о\ м

1апГо1|а ~ ^.уяпщ сЬтсныз

-$ира кп 1о\«

Рис. 3. Влияние условий увлажнения почвы на рост колеоптиля и зародышевого корня в длину у зародышей дикорастущих злаков (48 часов)

В период прорастания клетки эпибласта к 48 часам достигали максимальных размеров. У ¿. сЫпепя 'т и 5. кгу1о\И максимальный рост эпибласта происходит при 30% влажности почвы. У 2.1аИ/оИа наибольший рост эпибласта наблюдался при 70%.

Таким образом, изучение роста отдельных частей зародыша показывает потенциальные эколого-биологические возможности зародышей прорастать в условиях недостатка и избытка влаги.

Глава 5. Особенности процессов прорастания зерновок злаков, сформированных в экологических условиях Восточного Забайкалья

В связи с тем, что в 2006 году у 2.1иИ/оИа не сформировались семена, нам не удалось определить особенности процессов прорастания ее зерновок. Поэтому в данной главе показаны результаты исследований, касающиеся только ксерофитных злаков 5. кгу1оми и ¿. сктепн'т.

Интенсивность начального роста проростков. В период прорастания семян наблюдался полиморфизм роста проростков. 46,6% всех популяцион-ных локусов 5. кгу1о\и не соответствовали критерию экотипа вида по интенсивности роста стеблевой части (рис. 4 А). У I. сИ1пепх1$ 7 из 15 локусов не соответствовали установленному эталону (рис. 4 Б). У 8 из 15 локусов 5. кгу1оуИ интенсивность накопления массы стеблевой части проростка не соответствовала величине установленного критерия. У I. сМпет1я только 8 из 15 локусов соответствовали критерию экотипа вида по данному показателю.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

_Локусы_

и интенсивность роста 0 темпы изменения массы

Рис. 4. Показатели ростовых процессов стеблевой части зародышей .V Кгу/оуН (А) и с/)/'«е/Ш5 (Б) в различных популяционных локусах

Результаты исследования морфометрических показателей корневой части проростков исследованных злаков (рис. 5) позволили установить, что)'Я кгу!о\>И 60% локусов не соответствовали критериям ОЭБС семян по показателю интенсивности роста корневой части проростка. Что касается популяционных локусов I. сИтет/я то, только 8 из 15 оказались на уровне установленного эталона.

Анализ данных эксперимента показал, что интенсивность процесса накопления массы корней у исследуемых локусов была также неодинакова. Среди популяционных локусов Б. кг)>1о\'И больше половины соответствовали критерию экотипа вида по данному показателю. У сЫпет 'я только 8 из 15 локусов превышали критерий феноэкотипа вида по данному показателю.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Локусы

_Лодсы_

и жгенсивность роста о темпы изменена массы

Рис. 5. Показатели ростовых процессов корневой части зародышей 5. Кгу1о\>и (А) и ¿. СШпеп5!$ (Б) в различных популяционных локусах Таким образом, выявленный нами внутривидовой полиморфизм ростовых показателей по нашему мнению может в равной степени быть обусловлен влиянием особенностей биохимического катаболизма резервных полисахаридов и белков, эффективностью использования запасных питательных веществ эндосперма прорастающим проростком, а также степенью сформированное™ зародышей семян, особенностями их анатомических структур.

Глава. 6. Эколог о-биологнческий статус семян у популяционных локусов дикорастущих злаков

Изучение ЭБС семян у генофонда популяционных локусов позволило определить параметры каждого показателя для создания моделей трех экоти-пов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья. Модели ОЭБС семян были

получены на основе 14 ключевых показателей (табл. 3). Для реализации этой части программы исследований они были приняты за 100%, а соответствующие показатели различных локусов сравнивали с этой величиной.

Таблица 3

Критерии ОЭБС семян для моделей экотипов видов дикорастущих злаков

Показатель Феноэкотип злаков

2. ¡ш'фНа & кгу1о\<И сЫпепп*

1. Анатомо-морф алогические

Объем юлеоптиля, Ю4 мкм!+Д Ю4 мкм' 11734±0,3 4507±0,8 2127+0,6

Объем первого листа, 10' мкм:'±А 104 мкм3 5761 ±5,7 1792±0,4 1499±0,2

Объем первичного кврня, Ю4 мкм'+АЮ4 мкм3 1343+6,4 1882±7,8 302±5,3

Объем юлеоризы, Ю4 мкм'+А 104 мкм-' 3289±0,8 4656±9,7 2333+0,7

Объем щитка, 10' мкм!±Д10' мкм' 10354±9,1 4105±2,1 1069+0,3

Объем эпибласта, 104 мкм'±А 104 мкм* 462±3,9 215±0,9 9+0,04

Объем осевых органов, Ю4 мкм*±Д104 мкм5 15023+0,1 9163±0,3 4454±1,0

Об|.ем зародыша, • 104 мкмЗ±Д 104 мкм5 25839±0,5 13483+0,9 5503+0,6

2. Биохимические

Эффективность использования запасных питательных веществ эндосперма проростмэм % - 67,24 73,12

3. Ростовые

Сила роста проростков, % (по Лихачеву, 1986) - 67,24 73,12

Интенсивность роста стеблевой части проростков, % (по Строна, 1964) - 228,0 242,8

Интенсивность накопления массы стеблевой части проростюв, % (по Строна, 1964) - 205,3 239,0

Интенсивность роста юрней, % (по Стропа, 1964) - 131,0 159,0

Интенсивность наюпления массы корневой части проростков, % (по Строна, 1964) - 192,8 251,0

В представленных моделях дана характеристика ЭБС семян генофонда популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья. Результаты исследования показали, что у вида 2. /аИ/оПа (рис. 6) наиболее адаптированным оказался популяционныйлокус4. Все изученные показатели, характеризующие ЭБС семян, соответствовали или даже превосходили уровень критерия модели вида. Низкий ЭБС был присущ зерновкам локуса 9, особенно по показате-

17

лям степени сформированное™ щитка и органов корневой части. Очевидно, что недостаточный уровень дифференциации этих морфологических структур, обусловит снижение темпов роста проростков и снизит эффективность использования запасных питательных веществ эндосперма.

120

УГ\ ■

■-Ш Ц/ ■

>4

- Медаль вада Локус

~ М о лет ь вида ....... Лок>

Рис. 6. ЭБС семян 1'.. 1аИ/оИа (составленный только по анатомо-морфологическим показателям, объемам): 1 - объем колеоптиля. 2 - зародышевого листа, 3 - зародышевого корня, 4 - колеоризы. 5 - щитка, 6 - эпибласта, 7 - осевых органов, 8 - зародыша.

Среди полуляционных локусов вида 5. Ату/оу/7(рис. 7) лучше других оказался адаптирован локус 3. Эффективность использования запасных питательных веществ эндосперма проростками этого локуса отклонялась от эталона в сторону увеличения на 53,7%, а интенсивность накопления массы стеблевой части проростков на 39,1%. Наименее адаптированным был локус 7. В нем 6 из 14 изучаемых показателей были существенно ниже эталона. Вероятно, слабая морфологическая дифференциация некоторых структур зародыша оказала существенное влияние на показатели ростовых и биохимических процессов, что снизило интенсивность роста стеблевой и корневой частей проростка.

Модаяьвив 1 Логус

Рис. 7. ЭБС семян 5. кгу1о\И. 1 - 8 - анатомо-морфологические показатели (объемы): 1 - колеоптиля. 2 - зародышевого листа, 3 - зародышевого корня, 4 - колеоризы, 5 - щитка, 6 - эпибласта, 7 - осевых органов, 8 - зародыша. 9 - 13 - ростовые показатели: 9 - сила роста проростков, 10 - интенсивность роста стеблевой части проростков, 11 - интенсивность накопления массы стеблевой части

проростков. 12 - интенсивность роста корнеП, 13 - интенсивность накопления массы корневой части проростков, 14 - биохимический показатель: эффективность использования запасных питательных веществ эндосперма проростком

У вида с/иие/мй (рис. 8) наиболее адаптированным оказался локус 12. Только по одному исследованному показателю он был несколько ниже эталонного критерия. Остальные показатели соответствовали или были выше эталона. Наименее адаптированным оказался локус 4. Все его анатомо-морфологические показатели были низкими. Поэтому, несмотря на то, что эффективность использования запасных питательных веществ эндосперма прорастающим зародышем превышала эталон на 38%, ростовые показатели стеблевой части проростков оставались значительно ниже нормы.

1

Модельшиа Ло^ с -V: I а

Рис. 8. ЭБС семян I. с/инетм. Обозначения те же. что на рис. 7

В целом, необходимо подчеркнут ь, что диспропорция развития отдельных морфологических структур у всех изучаемых нами видов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья достаточно велика, как в сторону уменьшения значений отдельных показателей от эталона соответствующего феноэкотипа, так и в сторону их увеличения. В процессе эволюции злаков на фоне дефицита влаги и тепла в период формирования семян нарушение пространственной организации роста и развития зародыша и диспропорция запасов зерновки, по-видимому, закрепляются и передаются по наследству. Характерно, что популяционные локусы злаков, имеющие высокий ЭБС, хорошо адаптированы к экологическим условиям региона, являются более продуктивными и имеют больше шансов к выживанию.

Заключение

Изучение проблемы эколого-биологических механизмов адаптации популяционных локусов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза актуально и внесет научный вклад в развитие учения об устойчивости и познании системы адаптационных свойств к среде обитания. Полученные данные могут быть использованы как научная основа для сохранения видов и решения проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих злаков (табл. 4).

8

—-Модат! пев Локус

Таблица 4

Сравнительная характеристика различных показателей у дикорастущих злаков Восточного Забайкалья

Вид '¿. 1аи/оПи /.. с/н'лепнЧ 5. кгу1оиИ

Строение зароды ни Строение во многом сходное, имеются одинаювые структуры, но степень их развития различна и обусловлена природой злака и типом прорастания.

Крупный эпибласт и ¡шток, юлеориза менее развита по сравнению с другими злаками Развита колеорнза, маленький эпибласт Ксшеориза развита хуже, но эпибласт имеет гораздо большие размеры по страв-нению с вострецом

Популяционный полиморфизм Наблюдается у всех исследованных видов, проявляется в нарушении пространственной организации, обусловленной действием недостатка тепла и влаги.

Период вегетации 100-115 дней 140-145 дней 130-135 дней

Способ размножения Вегетативное доминирует, есть семенное Веачагнвное доминирует, есть семенное Семенное

Семенная продуктивность Находится в прямой зависимости от условий года

От температуры От влажности От влажности

Покой Глубокий органический Неглубокий органический Глубокий органический

Прорастание Колеоптилем Ксшеоризой Колеоризой

Экологические группы по отношению к воде Гидрофит Ксерофит ККерофит

Оптимальное увлажнение почвы при прорастании 70% 30'«. 30%

Формирование корневых волосков Очень небольшое количество и малых размеров либо вообще не образует Формирует, наибольшее количество и длина при 30% влажности почвы Формирует, наиболь-иее иаличество и длина при 30"« влажности почвы

Процессы прорастания - Характерна гетерогенность силы роста, темпов изменения массы и линейных размеров стеблевой и корневой частей.

Адаптация к условиям региона Менее адаптирована к климату региона. Наиболее высокие возможности адаптации

Результаты исследовании показали, что пути адаптации к климатическим условиям региона различны для каждого вида злаков. Эти особенности адаптации эволюционно определены и проявляются с первых этапов онтогенеза, обеспечивая рост и развитие на последующих стадиях.

Выводы

1. Природные сообщества изученных злаков, их эколого-биологические особенности, показатели их семенной продуктивности, являются отражением их устойчивости в травостое как ценных пастбищных растений региона в условиях дефицита влаги. Морфологические особенности структур зародышей зерновок дикорастущих злаков Z. lat¡folia, S. krylovii, и L. chinensis, произрастающих на территории Восточного Забайкалья, обеспечивают активный рост их осевых органов в период прорастания семян. Специфичность этих структур и их значение в реализации механизмов устойчивости к дефициту влаги проявляется в наличии у них эпибласта и хорошо выраженной колеоризы.

2. Данные экспериментов показывают высокую степень адаптации изучаемых злаков к вододефицитной среде обитания. Максимальный рост эпибласта и колеоризы и развитие на них сети волосков ризосферы у зародышей изучаемых ксерофитных злаков наблюдался при 30% увлажнения субстрата. У Z. lalifolia эти эмбриональные структуры имели максимальные размеры при 70% влажности. Адаптация дикорастущих злаков проявляется уже на ранних этапах онтогенеза. Показано наличие глубокого органического покоя у Z lalifolia и S. krylovii и неглубокого вынужденного покоя у L. chinensis.

3. Степень дифференциации эмбриональных структур как тканеспецифи-ческая реакция на неблагоприятные экологические условия и уровень мобилизации эндогенных запасов зерновки существенно воздействуют на показатели процессов начального роста проростков. В условиях Восточного Забайкалья выявлены нарушения пространственной организации роста и развития зародышей дикорастущих злаков, что обусловлено действием неблагоприятных экологических факторов, доминирующими из которых являются дефицит тепла и влаги в период формирования зерновок. Продолжительность сохранения диспропорций позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления.

4. В ОЭБС семян дикорастущих злаков важнейшими являются объем щитка, осевых органов и всего зародыша, интенсивность накопления массы стеблевой и корневой частями зародыша. Сравнительный анализ варьирования параметров информативных критериев у видов изученных фе-ноэкотипов злаков с моделями ОЭБС позволил установить, что уровню моделей не соответствовали по анатомо-морфологическим критериям

y Z latifolia - 40%, y S; krylovii 53,4%, y L. chinensis 46,6% популяцион-ных локусов. По биохимическому показателю у S. krylovii не соответствовали 53,4%, а у L. chinensis всего 26,7%. У 40% локусов S. krylovii и L. chinensis были угнетены ростовые процессы.

5. На основе моделей ОЭБС семян разработана методика тестирования видов дикорастущих злаков, как способ выявления нового резерва повышения их продуктивности, для улучшения пастбищных и кормовых угодий.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Чистякова Н.С. Интенсивность начального роста проростков дикорастущих злаков Stipa krylovii Roshev. и Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. в условиях Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова // Естественные и технические науки. №3. М. : "Компания Спутник+", 2008. - С. 82 - 87.

2. Чистякова Н.С. Анатомо-морфологические особенности зародышей Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. в разных популяциях /Н.С. Чистякова, Н.П. Ларина // Естественные и технические науки. №5 (37). М. : "Компания Спутник+", 2008. - С. 74 - 75.

3. Чистякова Н.С. Особенности строения зародышей дикорастущих злаков Восточного Забайкалья / Н.П. Ларина, Н.С. Чистякова //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VII! Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. / отв. ред. В.В. Анютин. - Абакан : Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катаиова, 2004. - Т. 1. - С. 52.

4. Чистякова Н.С. Экология прорастания зерновок ксерофитных злаков при различной влагообеспеченности /Н.С. Чистякова, Н.П. Ларина//Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий : материалы региональной научно-практической конференции. - Чита. - 2005. - С. 116-119.

5. Чистякова Н.С. Особенности строения зародыша дикорастущих злаков Восточного Забайкалья I Н.С. Чистякова, Е.П. Якимова // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий : материалы региональной научно-практической конференции. - Чита. - 2005. - С. 130 -133.

6. Чистякова Н.С. Особенности строения зародышей дикорастущего злака Zizania latifolia (Griseb) в условиях Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова// Проблемы биологии растений : материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. - СПб. : Изд-во ТЕССА. -2006. - С. 286-294.

7. Чистякова Н.С. Роль эпибласта при прорастании Leymus chinensis / Н.П. Ларина, Н.С. Чистякова // Проблемы биологии растений : материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. - СПб. : Изд-во ТЕССА. 2006. - С. 252-253.

8. Чистякова Н.С. Особенности семенной продуктивности дикорастущих злаков Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова, Н.П. Ларина //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : материалы XI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Выпуск 10. / отв. ред. В.В.

Анюшин. - Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова. - 2006. - Т.2. - С. 200 - 201.

9. Чистякова U.C. Особенности семенной продуктивности Zizania latí/olía в условиях Восточного Забайкалья. / U.C. Чистякова// История, этнография, антропология и социология трансграничья : материалы международной научно-практической конференции "Трансграничье в изменяющемся мире: Россия - Китай -Монголия" / Забайкал. Гос. Гум.-пед. Ун-т. - Чита, 2006. - С. 259 - 262.

10. Чистякова U.C. Роль морфологических структур зародышей дикорастущих злаков Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова. Н.П. Ларина // Молодежь Забайкалья: эффективная экономика - благополучное развитие края : XI международная молодежная научно-практическая конференции. / Тез. докл. -Иркутск : Изд-во БГУЭП. 2007. - Ч. 1. - С. 104 - 106.

11. Чистякова U.C. Особенности строения зародышей дикорастущего злака S. kiylovii в условиях Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова// Биоморфологические исследования в современной ботанике : материалы международной конференции. / Ред. О.В. Храпко. - Владивосток : БСИ ДВО РАИ. 2007. - С. 460 - 463.

12. Чистякова Н.С. Эколого-биологические особенности дикорастущих злаков Читинской области / Н.С. Чистякова, Н.П. Ларина // Биоморфологические исследования в современной ботанике : материалы международной конференции / Ред. О.В. Храпко. - Владивосток : БСИ ДВО РАН. 2007. - С. 464 - 466.

13. Чистякова Н.С. Роль эпибласта в прорастании дикорастущих злаков Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова, И.Э. Илли. Н.П. Ларина// Естествознание и гуманизм. Современный мир, природа и человек : сборник научных трудов / под ред. H.H. Ильинских, - Томск, 2007. - Т. 4, №2. С. 40 - 41.

14. Чистякова Н.С. Сила роста проростков дикорастущих злаков Stipa krylovii Roshev. и Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. в условиях Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова, И.Э. Илли // Естествознание и гуманизм. Современный мир, природа и человек : сборник научных трудов / под ред. H.H. Ильинских. Т. 4. №4. - Томск. 2007. - С. 98.

15. Чистякова Н.С. Влияние условий увлажнения почвы на рост морфологических структур зародышей дикорастущих злаков Восточного Забайкалья / Н.С. Чистякова, Н.П. Ларина//Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : материалы XI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Выпуск II. / отв. ред. В.В. Анюшин. - Абакан : Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2007. - 'Г. I. - С. 57 - 58.

16. Чистякова Н.С. Критерии оптимального эколого-биологического статуса семян у популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья /Н.С. Чистякова, Н.П. Ларина // Молодежь Забайкалья: перспектива развития края : материалы XII международной молодежной научно-практической конференции. - 4.1. - Тез. докл. - Чита : ЗабИЖТ. 2008. - С. 109 - 111.

Лицензия ИД №03077 от 23.10.00. Подписано в печать 18.02.2009 Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman Формат 60 х 84Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100. Заказ № 24/2009.

Отпечатано в иформационно-издательском центре ЧГМА 672090. Чита. ул. Горького, 39а.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чистякова, Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Механизмы устойчивости растений как основа адаптации

1.1. Надежность и устойчивость растений

1.2. Адаптация растений,как форма проявления надежности

1.3. Морфологические особенности строения зерновки злаков как способ адаптации к среде обитания

1.4. Физиология прорастания зерновок злаков

1.5. Запасные питательные вещества и их мобилизация при прорастании зерновок злаков

1.6. Покой"дикорастущих злаков как адаптация к условиям среды

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

2.1. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья, влияющие на формирование и прорастание семян дикорастущих злаков

2.2. Эколого-биологическая характеристика объектов исследования

2.3. Методы исследований

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Особенности семенной продуктивности дикорастущих злаков Восточного Забайкалья как результат адаптации к экологическим условиям региона

Глава 4. Влияние экологических условий Восточного Забайкалья на развитие растений и формирование семян дикорастущих злаков

4.1. Влияние условий обитания на развитие растений и роль морфологических структур зародышей дикорастущих злаков

4.2. Популяционный полиморфизм зародышей дикорастущих злаков

4.3. Покой и особенности прорастания зерновок злаков как адаптивные-показатели

4.4. Экология прорастания зерновок дикорастущих злаков при различной влагообеспеченности

Глава 5. Особенности процессов прорастания зерновок дикорастущих злаков, сформированных в экологических условиях Восточного Забайкалья

5.1. Сила роста проростков дикорастущих злаков

5.2. Интенсивность начального роста проростков дикорастущих злаков

5.3. Эффективность использования запасных веществ эндосперма прорастающим проростком дикорастущих злаков

Глава. 6. Эколого-биологический статус семян у популяционных локусов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности адаптации популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза (Leymus chinensis, Stipa krylovii, Zizania latifolia)"

Актуальность работы. В Восточном Забайкалье большую роль в создании устойчивой кормовой базы для животноводства традиционно играют степные природные кормовые угодья. В последние годы в связи с резким сокращением объемов производства кормов^ существенно возросла их доля с естественных сенокосов и. пастбищ. Увеличение нагрузок при выпасе приводит к ухудшению видового состава биоценозов и снижению их продуктивности; В этой связи, изучение эколого-биологических особенностей дикорастущих злаков позволит сохранить и улучшить естественные кормовые угодья.

Природно-климатические условия Восточного Забайкалья отличаются недостатком тепла и влаги, а также коротким вегетационным периодом; что .ограничивает рост и развитие растений. В суровых условиях региона филогенетическое становление местной флоры шло по пути выработки разнообразных механизмов, которые обеспечивают растениям произрастание в экстремальных, условиях среды. Механизмы этих приспособлений мало изучены. Многочисленные публикации,'в том числе и зарубежные (Bewley, Black, 1978, 1985, Обручева и др. 1982, 1993, 1997, 2003; Илли, 1982,1988; Гончарова, 2003) в этой области посвящены культурным растениям, а в отношении дикорастущих видов сведений мало, особенно касающихся дикорастущих злаков Восточного Забайкалья, а сведения о реликтовых видах злаков вообще отсутствуют. В этой связи, проблема изучения эколого-биологических механизмов адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья актуальна и ее решение внесет существенный вклад в развитие познания систем адаптационных свойств растений к среде обитания.

Результатом длительного процесса адаптации злаков, к природно-климатическим особенностям региона является; видовой полиморфизм. Ранее это было установлено на культурных растениях (Илли, 1988, Илли, Вершинина, 1993, Гончарова, 2003). Нами впервые были проведены аналогичные исследования по отношению к дикорастущим злакам. Длительное воздействие, недостатка тепла и влаги в; период формирования зерновки приводит к нарушению пространственной организации роста и развития зародыша и диспропорции накопления запасов в эндосперме, что существенно снижает биологический потенциал продуктивности растений^ Предполагается; (Илли и др., 1999, Гончарова, 2003, Чистякова;- 2006), что данный феномен может передаваться по* наследству и закрепляться в потомстве.

Цели, и задачи исследованийОсновной целью исследований было изучение эколого-биологичсских особенностей адаптации^ дикорастущих злаков Восточного» Забайкалья к среде: обитания на основании оценки их эколого-биологического статуса (ЭБ©).

В этой связи были поставлены следующие задачи: ' Исследовать природные сообщества изучаемых злаков; определить, семенную продуктивность.

2'. Выявить анатомо-морфологические. особенности зародышей зерновок исследуемых злаков;; установить связь эколого-биологических особенностей; дикорастущих злаков . с семенной? продуктивностью;-; изучить, рост морфологических структур зародышей! в зависимости от различной' влагообеспеченности.

3. Установить- степень анатомо-морфологической сформированное™ отдельных эмбриональных структур; зародышей разных, популяционных локусов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья.

4. Определить уровень накопления? запасных веществ в зерновках разных популяционных локусов; злаков- и эффективность использования- их зародышами в период гетеротрофного питания; изучить особенности интенсивности ростовых процессов у проростков исследованных злаков:

5. Определить критерии- и рассчитать , параметры; оптимального эколого-биологического статуса; (ОЭБС) семян; для разных популяционных локусов изучаемых; злаков; на; основе разработанных; критериев», провести; сравнительный анализ ЭБС семян у исследованных злаков: Исследовать природные сообщества изучаемых злаков; определить семенную продуктивность.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе на большом экспериментальном материале выявлены эколого-биологические особенности адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья к среде обитания. Впервые подход к этой проблеме осуществлялся на популяционном уровне — на уровне экотипов разных локусов ценопопуляций. Результаты исследований могут быть использованы: в развитии концепции устойчивости растений; и служить научной! основой при! разработке технологий интродукции дикорастущих злаков. Результаты этих исследований могут быть использованы* при- составлении флористических кадастров ценных генофондов региона. Также: они« могут стать научной основой при? разработке: технологий введения в культуру дикорастущих растений.

Практическое значениеНаличие кормовых свойств у изученных злаков позволит использовать результаты работы для расширения кормовой базы . региона, путем , введения в культуру перспективных дикорастущих растений, среди которых особое значение имеют реликтовые и эндемичные: виды^ а также наиболее эффективного использования естественных запасов; растительных ресурсов, так как сохранение пастбищ и сенокосов возможно только при их рациональном использовании, включающем регулярный выпас и проведение сенокосов в оптимальные сроки, с учетом эколого-биологических особенностей растений.

Основные положения, выносимые на защиту.

Г. Внутривидовая гетерогенность особей; особенности развития отдельных морфологических структур зародышей дикорастущих злаков является' одним из факторов, влияющих на процессы начального; роста проростков. Жри этом относительно более развитая колеориза и колеоптиль указывает на их адаптивность, к. ксерофитным условиям; Восточного Забайкалья.

2. Процесс формирования популяций дикорастущих злаков, в экологических условиях Восточного Забайкалья сопряжен с нарушением роста и развития зародышей зерновок. Однако, выработанный механизм адаптации растений способствует формированию полноценных зерновок, обеспечивает семенную продуктивность.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Иркутской государственной сельскохозяйственной академии.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чистякова, Наталья Сергеевна

Выводы

1. Природные сообщества изученных злаков, их эколого-биологические особенности, показатели их семенной продуктивности, являются отражением их устойчивости в травостое как ценных пастбищных растений региона в условиях дефицита влаги. Морфологические особенности структур зародышей зерновок дикорастущих злаков Z 1ай/оИа, Б. кгу1оуИ, и Ь. сЫпет1я, произрастающих на территории Восточного Забайкалья, обеспечивают активный рост их осевых органов в период прорастания семян. Специфичность этих структур и их значение в реализации механизмов устойчивости к дефициту влаги проявляется в наличии у них эпибласта и хорошо выраженной колеоризы.

2. Данные экспериментов показывают высокую степень адаптации изучаемых злаков к вододефицитной среде обитания. Максимальный рост эпибласта и колеоризы и развитие на них сети волосков ризосферы у зародышей изучаемых ксерофитных злаков наблюдался при 30% увлажнения субстрата. У Z. 1аИ/оНа эти эмбриональные структуры имели максимальные размеры при 70% влажности. Адаптация дикорастущих злаков проявляется уже на ранних этапах онтогенеза. Показано наличие глубокого органического покоя у Z. Шг/оИа и & кгу1оуи и неглубокого вынужденного покоя у Ь. сМпетгя.

3. Степень дифференциации эмбриональных структур как тканеспецифическая реакция на неблагоприятные экологические условия и уровень мобилизации эндогенных запасов зерновки существенно воздействуют на показатели процессов начального роста проростков. В условиях Восточного Забайкалья выявлены нарушения пространственной организации роста и развития зародышей дикорастущих злаков, что обусловлено действием неблагоприятных экологических факторов, доминирующими из которых являются дефицит тепла и влаги в период формирования зерновок. Продолжительность сохранения диспропорций позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления.

4. В ОЭБС семян дикорастущих злаков важнейшими являются объем щитка, осевых органов и всего зародыша, интенсивность накопления массы стеблевой и корневой частями зародыша. Сравнительный анализ варьирования параметров информативных критериев у видов изученных экотипов злаков с моделями ОЭБС позволил установить, что уровню моделей не соответствовали по анатомо-морфологическим критериям у X. 1аН/оНа — 40%, у & кгу1ол>и 53,4%, у Ь. сЫпеппз 46,6% популяционных локусов. По биохимическому показателю у & кгуЬуп не соответствовали 53,4%, а у Ь. сЫпетЫ всего 26,7%. У 40% локусов & кгу1оуи и Ь. сЫпетгБ были угнетены ростовые процессы.

5. На основе моделей ОЭБС семян разработана методика тестирования видов дикорастущих злаков, как способ выявления нового резерва повышения их продуктивности, для улучшения пастбищных и кормовых угодий.

Заключение

В процессе ^ эволюции растения выработали систему адаптационных свойств, которые обеспечивают устойчивость видов к условиям среды обитания. Основными лимитирующими факторами роста и развития-растений являются недостаток тепла и влаги. Для степной зоны Восточного Забайкалья наиболее характерны такие экстремальные факторы выживания-как сухость воздуха и почвы. Они способствовали выработке своеобразных механизмов адаптации популяций у каждого из. исследованных нами видов злаков. Эти' адаптационные механизмы проявляются на уровне семян, проростков и вегетирующих растений.

Изучение проблемы эколого-биологических механизмов адаптации популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза актуально и внесет научный вклад в развитие учения об устойчивости и познании системы адаптационных свойств к среде обитания. Полученные данные могут быть использованы как научная основа для сохранения видов и решения проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих злаков (табл. 29).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чистякова, Наталья Сергеевна, Иркутск

1. Агапов ММ Лабораторный практикум по физике : уч. пособие. / ММ Агапов, ПВ. Максклин, ПИ. Осгроверхов. -М: Высш. школа, 1982. С. 63 - 64.

2. Агроклиматические ресурсы Читинской области; под ред. ЕР. Роговской. — JI : Гидрометеоиздаг, 1973.-С. 161.

3. Алисов БЛ Климат СССР. -М: Изд-во МГУ, 1956. -126 с.

4. Атабекова AM Ц итология растений. / AM Атабекова, ЕМ Устинова. М : Колос, 1980. С. 274-275.

5. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений. / В.П Банникова, OA Хведынич.—Киев : Наукова думка, 1982.-162 с.

6. Баргон А Физиолошя семян. / А Бартон, В. Крокер. -М: Изд-во иностр. лит., 1955.

7. БатыпшаТБ. Эмбриология пшеницы.-Я: Колос, 1974.-206с.

8. Батышна ТБ. Хлебное зерно. Атлас. Л: Наука, 1987.266 с.

9. Бейдеман ИН Изучение фенологии растений. // Полевая геоботаника. M-JL ::Изд. АН СССР, 1960.-Т12. - С. 333-366.

10. Богдановская-Гиенэф ИД. Семенное возобновление в луговых ценовах лесной зоны. // Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив. Сер. Биолог,—Наук. 1941.—20 с.

11. Богдановская-Гиенэф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценовах лесной зоны. /Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив. Сер. Биолог. Наук.—1954. —34 с.

12. Большая Советская Энциклопедия. -3-е изд. -М.,1978, Т. 30. -С. 212.

13. Бухашеева Т.Г. Эколош-биологические особенности Scutellaria baicalensis georgi в Забайкалье : авгореф. дис. канд. биол. наук. / ТГ. Бухашева-Улан-Удэ, 2000. -178 с.

14. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. — 1974.-Т. 59.-№6.-826 с.

15. Вакар АБ. Белковый комплекс клейковины. / АБ. Вакар. // Растительные белки и их биосинтез; отв. ред. В.А. Крегович. -М.: Наука, 1975. С. 38 - 58.

16. Васильев АБ. // Ботаника. Анатомия и морфология растений. / АБ. Васильев, НС. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова -М: Просвещение, 1978.—478 с.

17. Ведров Н.Г. Развитие зародышевой корневой системы у сортов яровой пшеницы как показатель устойчивости к весеннее-лешей засухе // Ш конференция» физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока; \тез. докл\. Иркутск, 1968.-С. 42—44.

18. Генкель П. А. Проблема засухоустойчивости растений. —М: Наука, 1978,—С. 5—19.

19. Гончарова Ш1 Адаптивные особенности яровой пшеницы в условиях Приангарья: авггореф. дис. канд. биол. наук. / Н.П. Гончарова.—Улан-Удэ.—2003.—20 с.

20. Горшкова А А Биологические особенности степных криоксерофитов Забайкалья / АА Горшкова, АД. Копытова // Физиология засухоустойчивости растений. М: Наука, 1971. С. 280-286.

21. Горшкова АА Биоморфология, и продуктивность степных растений Забайкалья. / АА Горшкова. Новосибирск: Наука, 1979."—128 е.

22. Гродзинский ДМ. Надежность растительных систем. / ДМ. Гродзинский. — Киев : Наук думка, 1983.-368 с.

23. Гриф ?ВГ. Данные о временных параметрах листотическош цикла у цветковых, растений ВГ. Гриф,«ВБ. Иванов // Цатологая. 1980.-Т. 22.-№ 2.-С. 107-120.

24. Гуляев ВА Некоторые данные о развитии верхушечных меристем пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. / В А Гуляев Л.: ВНР. -1958. -Т. 33, Вып. 1. -С. 173-180.

25. ДановичК-НСтроеше и формирование семени. /КН Данович. М.: Наука, 1982.'-С. 5-38.

26. Даффус К. Углеводный обмен растений. / К Даффус, Дж. Даффус М : Агропромиздат, 1987,-176 с.

27. Дёгтев АВ. Физическая география Читинской области. / АВ. Дегтев.—Иркутск, 1988. —107 с.

28. Джен Р.К. Что такое прорастание // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. /ВК. Д жен, Р.Д. Амен. Пер. с ин. яз., под ред.: МГ. Николаевой, НВ. Обручевой М : Колос, 1982.-С. 19-46.

29. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). / Б А. Доспехов.—М: Колос, 1979.-416 с.

30. Дулепова БЖ Сезонное развитие и флуктуация степных сообществ Д аурской лесостепи : авгореф. дис. д-ра биол. наук-Новосибирск :ЦСБС, 1985.-35 с.

31. Дулепова БМ Семенное возобновление и динамика численности ценопопуляций типчака Литвинова в Даурских степях / БМ Дулепова, ЕЛ. Якимова // Сенокосы и пастбища Сибири: сб. науч. тр. /ВАСХНИЛ Сиб. отд-ние СибНИИ кормов. Новосибирск, 1989.- Т 142, С. 138.

32. Дулепова БМ. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. / БМ: Дулепова —Чита, 1993. -395 с.

33. Дулепова БМ Особенности флоры и растительности Д аурской лесостепи. / БМ Дулепова— Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. 82 с.

34. Дылис Н.В. Растительность. // Предбайкалье и Забайкалье. / НБ. Дылис, М.А. Рещиков, ЛМ Малышев-М.: Наука,1965. -С. 225 -281.

35. Егорова ГВ. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании: автореф. дис. канд. биол. наук / ГБ. Егорова.—Иркутск, 1995.-22 с.

36. Егорова СМ Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побегообразующей зоны зародыша. //Сельскохоз. биол. . СМ1 Егорова, БР. Быховцев -1985.-№1.-С. 46 -49.

37. Зайцевым. Математическая статистика в экспериментах по ботанике. / Г.Н Зайцев — М : Наука, 1984.-124 с.

38. Зильберштейн И. А. Климат Читы. /ИА Зильберштейн, НА Швец. Л, 1982:-248 с.

39. Измайлов С.Ф. Взаимодействие радиального и продольного транспорта органического азота в корнях проростков кукурузы при их питании С14 сахарозой / С.Ф. Измайлов, ВМ Пискорская, А.М. Смирнов // Физиология растений. -1979.—Т. 26. - С. 108 -114.

40. Илли ИЭ. Эмбриогенез зародыша пшеницы при элиминации хромосомного плеча'/ ИЭ. Илли,ГТ.Вершинина //Материалы3-госъездаВОФР.'-СПб., 1993.-Вып.З.-С.310.

41. Илли ИЭ. Жизнеспособность семян / ИЭ. Илли // Физиология семян.—М : Наука, 1982. -С. 102-125.

42. Пат. № И 2004116637 Способ подготовки фракций семян-из сортов мягкой пшеницы, обладающих свойствами сильной пшеницы. / И Э. Илли и др., Российская/федерация, ФГОУ ИрГСХА, 2004.

43. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыща риса. // Инф. материалы. / Физиол. росши разв. расг. /ИЗ. Илли, ОБ. Репина-Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. С. 13 -15.

44. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы // Инф. Материалы / Физиол. роста и разв. расг. /ИЗ. Илли, Н.В. Щербатюк-Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987.-С.6-9.

45. Илли ИЗ. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дис. д-рабиол. наук /ИЭ. Илли — Душанбе, 1989. -41с.

46. Иоффе МД Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса / МД. Иоффе //Тр. Батан, ин-та АН СССР. Сер. УЛ.-1957. С. 211 -269.

47. Калинин ФЛ. Эмбриональное развитие растений. / ФЛ. Калинин. -Киев: 1959.-464 с.

48. Киршин ИК. Структура зародыша злаков и современная интерпретация" природы отдельных его органов / И.К. Киршин // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры.-Свердловск, 1976.

49. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений. / В.Г. Клименко. Кишинев : Шгиинца, 1978.-248 с.

50. Конарев В.Г. Белки пшеницы. /ВГ. Конарев -М: Колос, 1980. -351 с.

51. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Растения. Чита-2002.18 с.

52. Крегович В Л. Обмен азота в растениях. /В Л. Крегович. -М: Наука, 1972. 525 с.

53. Крегович В Л. Биохимия растений. / В Л. Крегович. -М: Высш. шк. -1980.-448 с.

54. Криштофович А.Н Происхождение Ангарской суши / АЛ Криштофович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1958. -Вып. 3. С. 7 - 41.

55. Крокер В. Физиология семян. /В: Крокер, Л Баргон -М: Изд-во иностр. лит., 1950; -499 с.

56. Лавренко ЕМ. 0гепи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. М -Л.: Изд-во<АН СССР, 1940.—Т.2. -С. 1-265:

57. ЛакинГ.Ф. БиОхМегрия./Г.Ф. ЛакинМ.: Высшая школа, 1973.-343 с. .

58. Ларина Н.Г1. Эксшого-биологические особенности адаптации? ксерофитных злаков Восючнош Забайкалья (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chincnsis): авгореф. дис. кш щ. биол. наук. / Н.Б. J 1арина- Улан-Удэ, 2004. -21 с.

59. Ларина НП. Семенная продуктивность ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. / Н.ГЬ Ларина,.Е.П. Якимова // Сфук1ура и фу11Кщюнироваше экосисгем Байкальской Сибири: материалы региональной научно-практической^конференции. Улан-Удэ,*2003;; - С.45-46,. .

60. Ларина5; НП Особенности сезонного? ритма развития и ранние: этапы онтогенеза;: дишрастущих злаков/Н.П Лари1 ia // Материалы XI Съезд РБО. Новосибирск - - Барнаул, -2003.-Т. 2.-С. 410-41L

61. ЛаринаНЖ Проявление адаптационной роли морфологических структурзародышей семян злаков при« прорастании / НЛ. Ларина, И.Э. Илли // Материалы XI Съезд РБО. — Новосибирск-Барнаул.-2003.—Т. 2.-С. 153.

62. Леманн Е. Физиология прорастания-семян злаков. / Е. Леманн, Ф. Айхеле М. — Л: : Сельхшизд., 1936.-483 с.

63. Лихачев Б.С. Определение силы роста семян зерновых культур по морфологической оценке проростков (метод, указания)./Б.С. Лихачев-Л; :ВИР, 1975:-16 с.

64. Лихачев Б.С. Сила рост семян: авгореф. дис. докт. с.-х. наук /Б.С. Лихачев-Краснодар, 1986.-39 с.

65. Лихачев? Б.С. Жизнеспособность семян, ее сгруюура и выражение / Б.С! Лихачев // Физиология семян : формирование, прорастание, прикладные аспекты / отв. Редактор XX Каримов. - Душш i6e: Дониш, 1990:- С. 100— 107.

66. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных: пер. с англ. / ГЬ Магешвари. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954. -440 с.

67. Малышев ЛИ. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). /ЛИ Малышев,ГА Пешкова. -Новосибирск: Наука, 1984.-С. 264.

68. Миротворцев КН. Климат Восточно-Сибирского края. / КН Миротворцев — М.-Иркутск, 1934.-С.264.

69. Натеш С. Зародыш / С. Натеш, МА Рау // Эмбриология растений: использование генетики, селекции, биотехнологии : в 2 т.: \ пер. с англ. ТБ. Батытиной, ЕШ. Васильевой и др.; \ под ред. ИИ Ермакова. -М.: Агропромиздат, 1990. Т. 1. - С. 453 -456.

70. Наумов В А Влага в зерне / В А Наумов. М: Колос, 1969. С. 134.

71. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян / МГ. Николаева // Ботанический журнал. 1977.-Т.62,№9.-С. 1350-1368.

72. Николаева МГ. Биология семян / МГ. Николаева, ИВ. Лянгузова, Л.М Поздова / РАД Ботанич. ин-т им. В. Л. Комарова СПб.-: Изд-во НИИ химии СПб ГУ, 1999. - С. 232.

73. Ногина ИА Почвы Забайкалья/ИА Ногина-М: Наука, 1964. С. 313г

74. Обручева Н.В: Физиология растущих клеток корня. -М: Наука, 1965, с. 110.

75. Обручева НВ. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных / НВ. Обручева // Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск :.СИФИБР СО АН СССР, 1979.-С. 106-122.

76. Обручева Н В. Прорастание семян // Физиология семян; / отв. ред. АА Прокофьев М : Наука, 1982.-С. 223-275.

77. Обручева НВ., Ангипова О.В. Установление уровня оводненносги семян бобовых, разрешающего подготовку процесса растяжения при прорастании //Физиология растений. -1985.-Т. 32,Вып. 5.-е. 932-941.

78. Обручева НВ. Физиология инициации прорастания семян / НВ. Обручева, ОВ. Ангипова // Физиология растений. -1997. -Т. 44, Вып. 2. С. 287-302.

79. Обручева НВ. Физиология прорастания семян / НВ. Обручева // Физиология семян : формирование, прорастание, прикладные аспекты. -Душанбе, 1990.-С. 107—119.

80. Овеснов АМ. Морфология и экология прорастания семян дикорастущих злаков : авгореф. дис. д-рабиол. наук. -Пермь, 1965. С. 35.

81. Овеснов АМ К экологии прорастания зерновок ковылей. / АМ. Овеснов, С А Овеснов // Экология. -1971.- №3.- Стр. 41 -46.

82. Овчаров КЕ. Физиологические основы всхожести семян. -М: Наука -1968. -С. 205.

83. Овчаров КЕ. Физиология формирования и прорастания / КЕ. Овчаров—М : Колос, 1976. -С. 256.

84. Осипов-КИ. Семенная продзуктивность и семенное возобновление растений типчаковых степей Западного Забайкалья // Степная растительность. Сибири и'некоторые черты-ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 73 -94.

85. Павлов АН Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / АЛ' Павлов — М : Наука, 1967.-339 с.90.- Пашков: КД О морфологической-природе корневого влагалища злаков / Г.Д Пашков // Ботанический журнал-1951. -Т. 36. - № 6. - С. 597 - 606.

86. Пешкова ГА Степная флора Байкальской Сибири /ГА Пешкова-М: Наука, 1972.-207 с.

87. Плохинский НА Биометрия / НА. Плохинский Новосибирск : Изд-во СО АНСССР, 1961.-366 с.

88. Плохинский НА Биометрия/НА Плохинский -М: Изд-во МГУ, 1970.-337 с.

89. Поддубная-Арнольди ВА Общая эмбриология покрытосеменных растений / ВА Поддубная-Арнольди-М: Наука, 1964.-482 с.

90. ПолевойВ.В. Физиология растений/ВБ. Полевой-М: Высш. шк, 1989.- 464 с.

91. Прянишников Н Д. Азот в жизни растений и в земледелии СССР / Н Д Прянишников—М: Изд-во АНСССР, 1945.-199 с.

92. Работнов ТА Итоги изучения'семенного размножения растений на лугах в СССР / ТА Рабошов // Ботанический журнал. -1969. Т. 54, №6.-С. 817-832.

93. Реймерс Ф.Э. Прорастание семян и температура: Справочные данные по растениям полевой' культуры Сибири и Дальнего Востока / Ф.Э. Реймерс, Н.Э. Илли Новосибирск : Наука, 1978.-166 с.

94. Реймерс Ф.Э. Физиолошя семян культурных растений: Сибири (зерновые злаки) / Ф.Э. Реймерс, ИЭ.Илли-Новосибирск: Наука,,1974. 142 с.

95. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве / Ф.Э. Реймерс—2-е изд., перераб:—Новосибирск: Наука, 1987.-G. 65.

96. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновьк белков и их оценка/ВГ. Рядчиков-Ж1: Колос, 1978.-С. 380.

97. Саляев Р.К От редакторов / Р.К Саляев, В.И. Ке()хши // Рост и устойчивость растений.,-Новосибирск: Наука, 1988.-С. 144-154. .103. (Зелье Ганс. Очерки об адаптационном синдроме / Ганс (Зелье.—М.: Медгиз, I960.—254 с.

98. Селье Ганс. На уровне целою организма/Ганс Сеги>е -М.: Наука, 1972.

99. Ситник К.М. Цитологический анализ роста зародышевого корня / КМ Ситник, Т:А.

100. Маршш, Л.А. Мусатенко //Докл. АН УССР. -1977. Л1>9. - - С. 851 - 853. 108: СобшевА.М. Запасные белкивсеменахрасгений/А.М. Соболев - М.: Наука, 1985.—С. 113 -1641.

101. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Т.Б. Соколовская // Ботанический журннал, 1967. -Т. 52,Вып. 12.-С. 21.

102. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: автореф. дис:. . канд. биол. наук. / Т.Б. Соколовская-Я, 1968. -14 с. •

103. Сорокина Г.А. Эколоп-ш пртрастания и морфология зерножж Цицании широколистной в связшс-вопросом о ее семенном размножении : автореф. дис. . канд. биол. наук. / ГА Сорокина. Пермь, 1973. - С. 21.

104. Степанов СА О степени развития зародышевых побеговых почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса / С А Степанов, БГ. Быховцев // С.-х биолошя.-1988.-№5.-С. 12-15.

105. СгронаИ-Г. Общее семеноведение полевых культур /И.Г. Строна-М;: Колос, 1966. -464 с.

106. Типы местности и природное районирование Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-159 с.

107. Флора Сибири. -Новосибирск: Наука, 1990. -Т. 2. -С. 62.

108. Фурсг Г.Г. Методы анатомо-гисгохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурсг.-М.: Наука, 1979.-155 с.

109. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновок кукурузы / Э.Е. Хавкин. // Биохимические и физиологические исследования семян. — Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979.-С. 29-41.

110. Хавкин Э.Е. Обмен веществ прорастающих семян / ЭЕ. Хавкин // Физиология семян / отв. ред. Прокофьев АА.-М.: Наука, 1982.-С. 275-307.

111. ЦрелевНН. Злаки СССР/ННЦвелев-Л -.Наука, 1976.-788 с.

112. Цингер НВ. Семя, его развитие и физиологические свойства./НВ. Цингер -М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

113. Чистякова НС. Роль эпибласта при прорастании Ьеутиз сЫпет'к. / НС. Чистякова, НИ Ларина // Проблемы биологии растений : материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения ВВ. Письяуковой. СПб.: Изд-во ТЕССА, 2006. -С. 252 -253.

114. Шенников А.П. Аллювиальные луга в долинах pp. С. Двины и Сухоны в, пределах Вологодской губ. //Материалы по организации и культуре корм, площади. -1913. №6.

115. Шутов АД. Протеолиз запасных белков в прорастающих семенах бобовых: авгореф. дис. д-ра. биол. наук. / АД Шутов. -М, 1983.-40 с.

116. Эзау К Анатомия семенных растений:/К Эзау -М:Мир, 1980. Кн. 2.-558 с.

117. Якимова Е.П Морфологические особенности прорастания семян степных злаков как способ приспособления их к условиям дефицита почвенной влаги / ЕЛ Якимова // Тез. Докл. II конф.-Улан-Удэ, 1987.-С. 64- 65.

118. Якимова? Е.П. Семенная продуктивность некоторых, эндемичных растений Восточного '■'. Забайкалья/Е.П Якимова, Й.Э; Илли// Опер: тформ. Материалы СИФИБР СО АН СССР:.-Иркутск, 1987.-С. 24-27.

119. Якимова Е.П. Роль морфологаческих структур зародышей злаков в условиях различной: влагообеспеченности / Е.П Якимова // Труда междунар.гонф. по анатомии и морфологии растений.-СПб, 1997.-С. 334-335:

120. Якимова ЕЛ Эколого-физиолошческие особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания : автореф. дис. канд. биол. наук. / ЕЛ Якимова Иркутск,. 1999. С. 2 -95.

121. Яковлев МС. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический привнак // Тр. Бо1ан.ин-таАНСССР.-1950.-Вьш. 1.-С.Т21-218. ^

122. AderF. Zur Definition cincs einheillich anwcndbaren Bcgriff der Triebkraft // Proc. Int Seed. Test Ass.-1965.-V.30. P. 1005-1012.

123. Atkins C. Asparagine metabolismkey to the nitrogen developing legume seeds / C. Atkins, J. Pate, M. Rolling//Plant Physiol-1975,-Vol. 56.-P. 807 -812.

124. Aveiy G.S. Comparative, anatomy and moiphology of embtyos and seedlings of maize, oats and A^ieat//Bot Gaz.—1930. Vol. 89, № 1. - P. 1 -39.

125. Barton L.V. Seed preservation and longevity / L.V. Baiton // Tnterscience. -L -N-Y. 1961.

126. Berlym G.P. Seed germination and morphogenesis / GP. Berlym // Seed biology / Ed. T.T. Kozlowski-N.Y., London: Acad. Press, 1972.-Vol. l.-P. 223 -304.

127. Bewley JD. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination JD. Bewley, M. Black 1978, Vol. 1, Development, gemiination and growth.-BerlinA Springer-Ver., 1978.—306p.

128. Bewley JD. Seeds: physiology of development and germination / JD. Bewley, M. Black New York and London: Plenum Press, 1985. -367 p.

129. Brown W.V. The morphology of the glass embryo // Phytomorphology. -1960. Vol. 10. -P. 215 -223.

130. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology. - 1965. - Vol. 15, N 3. - P. 274284.

131. Briggs DJE. Enzyme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellins in the endosperm ofbarley //Planta. -1972. Vol. 108. -P. 351 - 358.

132. Dure L.S. IE Seed formation //Ann. Rev. Plant Physiol. -1975. Vol. 26. -P. 259 -278.

133. Elmore C. Amino acid composition of germinating cotton seeds / C. Elmore, E. King // Plant Physiol.-1978.-Vol. 62.-P. 531-535.

134. Goebel K Qrganographie der Pflanzen. III. Samenpflanzen. 3 Aufl. Jena, 1932. - S. 1379 -2078.

135. Guignard JL. Recherchea sur F embriogenie des Graminees rapports des Grarminees aves les autres Monocotyledons//Ann. Sei. nature. Bot, 12 ser. -1961. Vol. 2. -P. 491 - 610.

136. Guignard J.-L. L" embrion des Graminees / J.-L. Guignard, J.C. Mestre // Phytomorphology. -1970. -Vol.20.-P. 190-197.

137. Hanstein J. Die Entwicklung des Keimes der Monocotylen und Dikotylen // Bot Abh. Geb. Morph. undPhys.-1870.-Vol. 1,N1.

138. Hegelmaier F. Zur entwick lungsgeschichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen über Bildung der Samendeckel. //Bot Z. -1874. -S. 39 -44.

139. Heydecker W. Can me measure seedling vigor? //Proc. Int Seed Test Ass. -1960. -V. 25. -P. 498 -512.

140. Hütner L. Uber das schlechte Auflaufen und die Auswinterung des Getreides infolge Beflals durch Fusarium./L.Hltner,G.Ihssen //Landwirtsch.-Jb.Bauern.-1911.-Vol.l.-S.20 60.

141. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. -N. Y.; Toronto ; Sydney ; San Francisco : Acad. Press, 1980. Vol.1.

142. Maxwell M Synthesis of aspsragine brom .4CC? in wheat seedlings / M Maxwell, R. Bidwell // Canad. J.Bot- 1970.-Vol.48.-P.923 -927.

143. Мелу J: Studies on the embrio of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. TorreyBot Club.-1941.-Vol. 68.-P. 585-598.

144. Murray D. A storage role of albumins in pea cotyledons // Plant and cell Environ. -1976. — Vol. 2. -P. 221-226.

145. Nishimura M Comparative morphology and development of Poa pmtensis, Phleum pratense and setariaitalica //Japan. J. Bot 1922.- P; 1 -55.

146. Nomura T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. П Scutellura as the site of sucrose synthesis / T. Nomura, Y. Капо, T. Akasawa // Plant Physiol. -1969. Vol. 44. - P. 765 -769.

147. Pieper H Zur Methode der Keimpru&ng // J. LandwirtschaiL -1909. Vol. 57.—S. 137-147.

148. Rao D.V. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariopsis germination of wild oats(avenafetua)/D.V.Rao,M.VS.Raju//CarL J.Bot.-1985. Vol. 63,№10.- P. 1789-1793.

149. Reeder Ж The embryo in grass systematics // Amer. J. of Bot -1957. Vol. 4, № 9, - P. 756 - 768.

150. Roberts E.H. Loss of seed viability: chromosomal and genetical aspects // Seed Sci. Technol. -1972. -Vol.1-P. 515-527.

151. Saha B. Studies о the development of the embryo of Gyza sativa and the homologies of its parts // Proc. at inst India 1956. - Vol. 22, - P. 86.

152. Saueges R Embriogenie des Graminees, development de I, embryon cher Le Poa annua L. //Compt Rend. Acad. Sci.- 1924.-V. 178.-P:409 -412.

153. Seed ecology/Ed. Heydecker W. London : Butterworths.- 1973:-578p.

154. SinghBJHL, Tendon R.K. //Proc. Indian. Acad Sci. IB.- 1935. -P. 496.

155. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen.- Praga, 1907. P. 265 -288.

156. Whalley D.B. Seedling vigor and the early non-photosynthetic stage of seedling growth in grass / CM.McKell,L.R. Green //Crop Sci. 1966.-Vol. 6.-P. 147-150.

157. WoykeD.W.//BullWarz.InstUprawyUwoziglobozn.—1961,Vol.63, №6.-P.62.