Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика растительных сообществ сухих степей Средней Халхи

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика растительных сообществ сухих степей Средней Халхи"

На правах рукописи

Эрдэнэгэрэл АРИУНБОЛД

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СУХИХ СТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ ХАЛХИ (СОМОН БАЯН-УНДЖУЛ, МОНГОЛИЯ)

03.02.01 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

($ ЯНВ 2314

Санкт-Петербург 2013

005544464

Работа выполнена на кафедре ботаники и дендрологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С. М. Кирова»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Ярмишко Василий Трофимович

Официальные оппоненты: Дедков Виктор Павлович

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Балтийский федеральный университет им. И. Канта», заведующий кафедрой Бобровская Наталья Ивановна доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российская академия наук, заведующая лабораторией

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Защита состоится 25 декабря 2013 г. в 160в часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел./факс: (812)-372-54-43, binadmin@binran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан « » ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О. Ю. Сизоненко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Основу экономики Монголии до настоящего времени составляет животноводство, сформировавшееся на базе уникальной многовековой культуры кочевого использования пастбищ, позволяющего сохранять в целом потенциал естественных ресурсов. В то же время, при быстрой урбанизации населения страны наметились негативные тенденции природопользования в целом, и биологических ресурсов, в частности. В настоящее время необходимым для Монголии является создание такой системы хозяйствования, которая не на словах, а на деле соответствовала бы концепции устойчивого развития. Важным является охранять и рационально использовать природные ресурсы Монголии. Эта проблема наиболее насущна для современного молодого поколения Монголии (Шагдарсурэн, 2011). В последние десятилетия глобальные изменения климата и нерациональное природопользование вызывают в той или иной степени деградацию экосистем, трансформацию почвенного и растительного покрова, и нередко сокращение ареала или даже полного исчезновения отдельных видов растений. Особенно, это касается экосистем, расположенных в зонах аридного климата, в частности, таких, как степные экосистемы Центральной Монголии (Жаргалсайхан, 2008). В связи с этим особую актуальность приобретает мониторинг жизненного состояния растительных сообществ сухих степей Центральной Монголии по основным фитоценотическим показателям - состава видов и биоморф, вертикальной и горизонтальной структуры, а также характера и особенностей продукционного процесса.

Цель работы. Выявить многолетнюю динамику основных фитоценотических показателей растительных сообществ сухих степей Средней Халхи (состав видов и биоморф, численность, проективное покрытие и продуктивность) в связи с аридизацией климата и увеличением пастбищной нагрузки. Задачи исследований.

- Изучить фитоценотические показатели типичных сообществ сухих степей: состав видов, биоморф, их численность, проективное покрытие и интегральный показатель -продуктивность.

- Выявить динамику фитоценотических характеристик ценозообразователей в условиях заповедания и выпаса.

- Выявить в составе сообществ сухих степей фитоценотический статус кустарника Caragana microphylla и кустарничка Ephedra sínica и определить их биометрические показатели.

- Оценить современное состояние основных типов пастбищ и степень их антропогенной нарушенное™.

- Разработать мероприятия по охране, рациональному использованию и восстановлению пастбищных экосистем сухих степей Средней Халхи.

Положения, выносимые на защиту.

Анализ и обобщение материалов 70-х годов XX века и наших данных показал исключительную важность мониторинга жизненного состояния экосистем сухой степи.

1. В известных закономерностях многолетней динамики функционирования сообществ сухой степи отсутствовали аномально влажные условия увлажнения.

2. В этих условиях появились новые представления о функциональных свойствах и устойчивости видов растений к засухе и антропогенному стрессу.

Научная новизна и теоретическое значение работы. За 40-летний период исследований (1972-2011 гг.) выявлены трансформации растительности и современные сукцессионые процессы в сообществах сухих степей на территории сомона Баян-Унджул. Выявлены специфические особенности реакции видов-доминантов и содоминантов и их устойчивость к аридизации климата и пастбищной дигрессии. Впервые показано значительное обогащение флористического состава видов сообществ в аномально влажный год в сравнении даже с умеренно влажными. Впервые для сухих степей изучены биолого-морфометрические показатели караганы мелколистной Caragana microphylla и определена ее роль в сообществах. Установлены причины и варианты экспансии кустарничка Ephedra sinica с горных территорий на равнинные пространства, показаны сукцессионные смены злаково-карагановых сообществ на злаково-эфедровоые. На территорию сомона Баян-Унджул составлена карта и легенда пастбищ в масштабе 1: 500000. Выделено 10 типов кормовых угодий, рассчитана их площадь, урожайность и запас в кормовых единицах, а также определена допустимая нагрузка для каждого типа пастбищ на летне-осенний период. Предложены мероприятия по охране, рациональному использованию и восстановлению пастбищных экосистем сухих степей Средней Халхи. Исследования показали, что полученные нами закономерности по динамике функционирования и использованию пастбищ являются общими для всего Восточноазиатского сектора степей.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в форме тезисов и докладывались на региональных и международных конференциях и симпозиумах: на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». Улан-Удэ, 2007; на Российско-Монгольском симпозиуме «Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона». Улан-Батор, 2008; на Всероссийской конференции «География и геоэкология на современном этапе взаимодействия природы. Селиверстовские чтения». СПб, 2009; на Международной конференции «Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии». Улан-Батор, 2010; на VI Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии». Оренбург, 2012; on International Symposium «Biodiversity Research in Mongolia». Halle (Saale), 2012.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов. Она изложена на 161 странице машинописного текста, иллюстрирована 16 таблицами, 28 рисунками, картами и легендами к ним. Список литературы включает 163 наименований на русском и иностранных языках.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ СТЕПЕЙ МОНГОЛИИ

Растительный покров Монголии имеет свои черты и специфические особенности состава видов и биоморф, структуры и продуктивности в связи с ее географическим положением в центре Азиатского материка (Юнатов, 1950). В динамике интенсивного изучения пастбищ и сенокосов Монголии довольно четко выделяются три этапа.

Первый этап (1921-1941 гг.) характеризуется получением первых сведений о флоре и урожайности пастбищ и сенокосов на севере и западе страны (Павлов, 1925, 1929; Баранов, 1932; Симуков, 1935). В те же годы предпринимаются попытки выяснения

влияния выпаса на луговые и степные травостои (Жебрак, 1933) и определения возможностей улучшения естественных кормовых угодий (Болодон, 1938; Игумнов, 1935). Тогда же была составлена первая схематическая карта растительности МНР (Симуков, 1936).

Второй этап (1940-1960 гг.) связан с деятельностью выдающегося знатока природы и растительности Монголии А. А. Юнатова. Этап характеризуется расширением исследований естественных кормовых угодий на всей территории страны, установлением типов пастбищ и сенокосов, их урожайности и распространения в природных зонах с составлением среднемасштабной карты пастбищ (Юнатов, 1947). Стационарное изучение основных типов кормовых угодий проводила А. В. Калинина (1954), а также ставились опыты с посевом, как привозных, так и местных кормовых трав (Шубин, 1953; Калинина, 1954).

Третий этап (с 1955 г. — по настоящее время) характеризуется развертыванием исследований сенокосов и пастбищ страны монгольскими ботаниками для установления типов, урожайности кормовых угодий и разработки приемов их использования и улучшения (Даважамц, 1954; Очир, 1965; Дашням, 1966 и мн. др.).

С 1970 г. начались комплексные исследования биологических ресурсов Монголии в рамках Совместной (Советско) - ныне Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции (СРМКБЭ) РАН и AHM. Исследования динамики и продуктивности растительности пустынных степей Северной Гоби проводились на пустынностепном стационаре (сомон Булган), горных степей - на горнолесостепном стационаре (сомон Тэвшрулэх), растительности пустынь Заалтайской Гоби - на пустынном стационаре (оазис Эхийн-Гол) (Пустынные степи ..., 1980, 1981; Горная лесостепь ..., 1983; Степи ..., 1986; Пустыни ..., 1986, 1988). На сухостепном стационаре в 1972-76 гг. проводились комплексные исследования в трех широко распространённых сообществах в окрестностях сомона Унджул Центрального аймака (Попова, Гордеева, 1988; Сухие степи..., 1984, 1988). Масштабы исследований и высокий научный потенциал специалистов позволяют считать СРМКБЭ крупнейшей в мире экспедицией по изучению экосистем Монголии (Дорофеюк, Гунин, 2000). Исследования, проведенные нами, можно рассматривать как продолжение и углубление классических работ в рамках периодического мониторинга природной и антропогенной динамики экосистем Монголии.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СУХИХ СТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ ХАЛХИ

Монголия расположена в умеренном поясе северного полушария, между 41°-52° с. ш. и 88°-120° в. д. Степная растительность делится на шесть подтипов: высокогорные, луговые, настоящие (в горах горные степи), сухие, опустыненные и пустынные степи (Тувшинтогтох, 2005).

2.1. Рельеф. Рельеф района исследований представляет собой сложное сочетание средне и низкогорных хребтов, горных массивов, мелкосопочников и различных типов равнин (Тимофеев, 1984).

2.2. Климат. Сухие степи Монголии находятся в зоне недостаточного увлажнения. Среднее количество осадков за год в 70-е годы XX века составляло около 230 мм, из них более 60% приходилось на летний сезон. За период с 1996 по 2011 гг. отмечено снижение среднегодовой суммы осадков на 65 мм в сравнении с 70-ми годами прошлого века (рис.1 б). По данным метеостанции Баян-Унджул, годовые температуры воздуха в

среднем составляют 1.5°С, в январе - минус 18.5 °С (минимальная - минус 28.3 °С), в июле - 19.6 °С (максимальная - 34 °С).

а :1 SI i ~y т t —— 6 _ |

.I.« j™ [ -1 LJ •JJO J t ..taiu

Рис. 1. Динамика среднегодовой температуры воздуха (а) и суммы осадков (б) по данным метеостанции сомона Баян-Унджул, 1996-2011 гг.

2.3. Почвы. Сухие степи характеризуются господством каштановых почв. Эти почвы обладают высоким содержанием фульвокислот в составе гумуса, щебнистостью и опесчаненностью профиля, мучнистой формой карбонатных выделений, глубокой промытостью профиля от легкорастворимых солей и гипса, отсутствием в большинстве почв признаков солонцеватости (Андроников, Шершукова, 1984).

2.4. Растительность. Степная зона Монголии своеобразна по флористическому составу и особенностям строения фитоценозов (Лавренко, 1942; Юнатов 1950; Лавренко и др., 1991). Характерной чертой растительного покрова степной зоны является наличие в его составе кроме четырех-пяти злаков, с одной стороны, ксерофитных кустарников (род Caragana) и некоторых полукустарничков, особенно полыни холодной Artemisia frigida, а с другой - высокогорных и горностепных видов. К югу в связи с усилением сухости климата флористический состав степи становится более бедным, а покров разреженным. Однако ведущее место в растительном покрове также принадлежит ковылю-волосатику, змеевке, житняку, полыни холодной. В понижениях рельефа развиты чий блестящий (дэрис), осока узколистная, сведа, солерос, лебеда сибирская и др. (Юнатов 1950, 1974). Александр Афанасьевич на территории степной зоны выделил два основных типа степей: змеевково-ковыльные и холоднополынно-змеевково-ковыльные. Состав травостоев определяется двумя эдификаторами - Stipa capillata (преимущественно, Stipa krylovii) и Cleistogenes squarrosa. Субдоминантами являются Agropyron cristatum., Carex duriuscula., Artemisia frigida. Кроме них, рассеянно встречаются Koeleria macrantha, Poa attenuata, Potentilla tanacetifolia, P. acaulis, P. bifurca, Cymbaria daurica., Pulsatilla turczaninovii, Bupleurum bicaule, Heteropappus altaicus, Serratida centauroides, Sibbaldianthe adpressa, Artemisia commutata, Convolvulus ammannii, Ptilotricham canescens, Kochia prostrata, Salsola ruhtenica, Chenopodium aristatum, Dontostemon integrifolius и др.

2.5. Социально-экономические условия сомона Баян-Унжул. Возросшая в последние два десятка лет антропогенная нагрузка на пастбищные угодья Монголии, вызванная изменением направления социально-экономического развития страны, привела к их сильной деградации. Раньше изучаемая территория относилась к двум соседним сомонам - Баян-Барат и Унджул. В 1973 году по решению Правительства оба сомона были объединены в сомон Баян-Унджул, площадь которого равна 470 тыс. га. Численность

населения сомона составила на 2011 г. 3.2 тыс. человек. Ведущей отраслью животноводства в сомоне является овцеводство, которое дает более 50% продукции в виде шерсти и мяса. Количество овец в 2011 г. было 91464 голов. Второе место принадлежит разведению коз. Высокие и стабильные цены на мировых рынках на козий пух и изделия из кашемира привели к тому, что монгольские араты резко увеличили поголовье пуховых коз, которое в 2011 г. составило 70214 голов. Одной из экономически значимых и перспективных отраслей животноводства является коневодство. Поголовье лошадей в 2011 г. составило 12647 голов. Четвертое место занимает разведение крупного рогатого скота - коров и монгольских яков. Основное направление - мясное. По количеству яков Монголия занимает второе место в мире. Поголовье крупного рогатого скота в сомоне составило в 2011 г. 6283 голов. Разведение верблюдов также играет важную роль в экономике страны, хотя их удельный вес в общем поголовье скота невелик. Количество верблюдов в 2011 г. было 230 особи.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты исследований. Основные исследования осуществлялись на территории сомона Баян-Унджул, который расположен в 150 км от столицы Монголии г. Улан-Батор и в 160 км от аймачного центра - г. Дзунмод. С 1972 по 1976 и в 1984 гг. по программе Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции здесь проводилось стационарное изучение растительности сухих степей. В 2007-2011 гг. наблюдения были продолжены в эталонных сообществах сухих степей (стационарные участки I, II, III) и в заново выбранных сообществах с участием кустарничка хвойника китайского Ephedra sínica и с доминированием кустарника караганы мелколистной Caragana microphylla (участки Т-14, Т-15, Т-26, Т-27, СГ-1, СГ-2, СГ-8, К-1, К-2, К-3, К-4). В диссертации для всех сообществ приведены координаты, топография местности и исходные на начало исследований фитоценотические параметры.

3.2. Методы изучения растительных сообществ. Для фитоценотической характеристики сообществ в зависимости от проективного покрытия закладывали от 5 до 10 площадок размером 1 м2. На каждой площадке учитывали видовой состав, численность особей, проективное покрытие крон, количество и линейные размеры вегетативных и генеративных побегов, включая фазу развития. Надземную фитомассу растений (по видам) срезали на уровне почвы и помещали в пакеты для высушивания в термостате при 105°С. В основных сообществах проводили зарисовки горизонтальных проекций крон растений. Для определения количественных показателей кустарника Caragana microphylla закладывали пробные площади размером от 400 до 2500 м2, а для кустарничка Ephedra sínica - в зависимости от мозаичности популяций - линейные трансекты длиной от 10 до 50 м и шириной от 1 до 5 м. На пробных площадях проводили таксацию караганы и эфедры. У каждой особи измеряли высоту (Н) и диаметр кроны (D) в двух направлениях. По этим параметрам рассчитывали площадь проекции кроны (S) и объем особи (V), как произведение S на Н. Надземную фитомассу рассчитывали по уравнениям линейной связи объема модельных особей и их весом (рис. 2). Для обоих видов выполнены раскопки и зарисовки вертикальной структуры корневых систем. Под особями Caragana microphylla копали котлованы, а в популяциях Ephedra sínica - траншеи глубиной 1 м и длиной 1-2 м.

Cnragiiiwtnicrophytta

EphtUtn '.'ППГЛ

Объем, кубм Объем, куб. м

Рис. 2. Связь сухой надземной фитомассы (ось ординат в г) с объемом модельных особей кустарника Caragana microphylla и кустарничка Ephedra sinica

За период исследований выполнено более 100 геоботанических описаний растительности, заложено около 300 метровых площадок. Составлена карта пастбищ и антропогенной нарушенности. Масштаб 1:500000. При обработке полученных данных использовалась программа Microsoft Excel и статистические методы в геоботанике (Василевич, 1969).

Глава 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СУХИХ

СТЕПЕЙ

4.1. Флористический и биоморфологический состав растительных сообществ сомона Баян-Унджул. На территории сомона Унджул в 70-х годах прошлого века было выявлено 346 видов, которые относятся к 183 родам и 54 семействам (Дариймаа, Улзийхутаг, 1984). Довольно большое разнообразие видов обусловлено широким спектром экологических условий - горные массивы и плоскогорья, высокие увалистые равнины, долины, депрессии. По количеству видов семейства распределялись в следующей последовательности: Asteraceae (24), Роасеае (23), Fabaceae (17), Chenopodiaceae (16), Rosaceae (15), Liliaceae (13), Brassicaceae (7), Lamiaceae (7), Cyperaceae (5), Geraniaceae (3), Convolvulaceae (3), Apiaceae (4), Boraginaceae (3), Polygonaceae (3). Остальные семейства представлены одним-двумя видами.

В 2011 г. ключевых стационарных сообществах отмечено 117 видов из 28 семейств и 73 родов. Эндемичные виды не отмечены, а к редким относятся Stellaria dichotoma и Iris potaninii (Красная книга, 1997). Наиболее представлено семейство Asteraceae (8), Fabaceae (8), Роасеае (7 видов), в семействах Rosaceae, Chenopodiaceae, Liliaceae отмечено по 6 видов.

В тырсово-холоднополынно-житняково-змеевковом с караганами сообществе (стационарный участок I) отмечено 54 вида из 19 семейств и 38 родов. Семейство Asteraceae включает 9 видов, Fabaceae - 7, Роасеае - 6, Liliaceae - 5, Rosaceae - 5, Chenopodiaceae - 4, Brassicaceae - 3, Lamiaceae - 3, другие семейства представлены одним-двумя видами. Богаты видами роды Allium (5), Artemisia (4) Potentilla (4), Caragana (3), Chenopodium (3). Роды Stipa, Astragalus, Oxytropis имеют по 2 вида. В 2011 г. не отмечено 10 видов: Роа attennata, Allium clathratum, Asparagus davuricus,

Chenopodium aristatum, Ch. strictum, Salsola australis, Lepidium densiflorum, Potentillia verticillaris, Astragalus melilotoides, Pedicularis flava. Вновь появилось 8 видов: Ephedra monosperma, Allium odorum, Corispermum chinganicum, Iris potaninii, Panzeria lanata, Erodium stephanianum, Polygala teniufolia, Taraxacum collinum, в основном, это виды разнотравья.

В рассматриваемом сообществе в 1972-1976 гг. было 6 групп типов ареалов (Попова, 1988), а в 2011 г. только 5. Наиболее представлены центральноазиатская группа видов (26), восточносибирско-центральноазиатская (12), казахстанско-монгольская (6), палеарктическая (5) и др. В 2011 г. количество видов с палеарктическим и казахстанско-монгольским типами ареалов было таким же, как и в ранее. Увеличилось число видов с центральноазиатско-восточносибирским и восточносибирско-центральноазиатским, а с голарктическим и центральноазиатским типами ареалов снизилось. Виды со средиземным типом ареала отсутствуют.

Флористический состав в вострецово-бескилъницево-чиевом сообществе (стационарный участок II) более разнообразен. Всего выявлено 73 вида из 23 семейств и 50 родов. Богаты видами семейства Fabaceae (10), Asteraceae (10), Poaceae (9), Chenopodiaceae (7). Десять семейств в сообществе имеют по 1 виду. Богаты видами роды Artemisia (4), Potentilla (4), Astragalus (4), Allium (3), Chenopodium (3), Oxytropis (3), Taraxacum (3). Роды Agropyron, Carex, Polygonum насчитывают no 2 вида. Порядок семейств и родов в чиевом сообществе отличается от такового на степных участках. В 2011 г. доминант - Achnatherum splendens, содоминанты - Leymus chinensis, Agropyron cristatum из сем. Poaceae.

В сообществе не отмечены субдоминантный вид Puccinellia tenuiflora и еще 7 видов: Роа attenuata, Allium tenuissimum, Chenopodium aristatum, Peucedanum falcaría, Plantago depressa, Artemisia palustris, а появилось 37 видов1. Например, луговостепные - Agropyron repens, Bromus inermis, Setaria viridis, A. polyrrhizum, Bassia dasyphylla, Salsola pestífera, Polygonum aviculare, P. lapathifolium, Rheum undulatum, Urtica cannabina, Stellaria dichotoma, Delphinium cheilanthum, Thalictrum petaloideum, Chiazospermum erectum, Dimorphostemon pectinatus, Astragalus mongholicus, Oxytropis salina, Glycyrrhiza uralensis, Thermopsis dahurica, Vicia cracca, Erodium stephanianum, Bupleurum bicaule, B. scorzonerifolium, Convolvulus arvensis, Lappula intermedia, Amethystea caerulea, Dracocephalum foetidum, Phlomis tuberosa, Scutellaria scordifolia, Euphorbia discolor, Galium verum, Orobanche coerulescens, Youngia tenuifolia и др. Отмечено 14 индикаторных видов антропогенной нарушенное™ - Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Artemisia frígida, A. dracunculus, A. macrocephala, A. adamsii. Allium odorum, Potentilla bifurca. Astragalus galactites, Iris lactea, Urtica cannabina, Chenopodium acuminatum, Ch. album, Salsola collina.

Все виды сообщества относятся к 3 основным жизненным формам: корневищные полукустарнички Artemisia adamsii, A. frígida, поликарпические травы (53), монокарпические травы (18 видов).

В сообществе выделены следующие экологоценотические группы растений: степные (30), луговостепные (10), галофитнолуговые (8), горностепные (7), пустынностепные (7), галофитные (2), луговогалофитные (2), луговые (2), сорные (5 видов).

1 Площадь наблюдений - 2 га.

Флористический состав в осоково-змеевково-житняково-крупноковыльном сообществе (стационарный участок ТТЛ на 15 видов беднее, чем в змеевком сообществе на участке I. Выявлено 39 видов, они относятся к 12 семействам и 28 родам. От общего числа 21% видов принадлежит сем. Роасеае, к таким аридным родам, как Achnatherum, Koeleria, Stipa. Относительно богаты видами семейства Asteraceae (6), Liliaceae (5), Chenopodiaceae (5), Rosaceae (4), Fabaceae (4), Cyperaceae (2). Роды Allium, Stipa, Carex, Chenopodium, Potentilla, Oxytropis, Artemisia содержат по 2-5, a 21 род - по одному виду.

Состав семейств, родов, видов типичен для степного сообщества. В 2011 г. на третьем участке не отмечено 5 видов - Роа attenuata, Ephedra monosperma, Asparagus davuricus, Salsola australis, Serratula centauroides, a появилось 8 видов - Stipa klemenzii, Allium odorum, A. polyrrhizum, A. tenuissimum, Potentilla bifurca, Saussurea salicifolia, Scorzonera anstriaca, Taraxacum collinum.

4.2. Фитоценотическия характеристика ключевых стационарных сообществ сухих степей. Изучение растительных сообществ сухих степей Средней Халхи на сухостепном стационаре проводилось при режиме заповедания и выпаса в 1973-1976, 1984 гг. и было продолжено в 2007-2011 гг. Многолетние наблюдения позволили выявить влияние засушливых периодов и чрезмерного выпаса на состав видов и жизненных форм, численность, проективное покрытие и продуктивность.

Стационарный участок I. В 70-е годы XX века в южной части сомона на пологоувалистых равнинах были широко распространены тырсово-холоднополынно-житняково-змеевковые с караганами ([Caragana stenophylla, Caragana pygmaea, Caragana microphylla] - Cleistogenes squarrosa + Agropyron cristatum + Artemisia frigida + Stipa krylovii) сообщества. За годы наблюдений (1972-1976) на заповедном участке (1 га) отмечено 55 видов цветковых растений, из них 72% - степного генезиса, 51% видов относится к центральноазиатскому типу ареала. Общее проективное покрытие травостоя варьировало в сухие и влажные годы от 25 до 40% (Попова, 1988).

В вегетационной динамике основную величину надземной массы образуют доминирующие виды с позднелетним (70%) и среднелетним (22%) циклом развития. При заповедании (1973-1976 гг.) ведущую роль в формировании надземной массы выполняют 8-10 видов. В основном, это рыхлодерновинные злаки Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum и плотнодерновинный ковыль Stipa krylovii, из кустарников - Caragana stenophylla, полукустарничков - Artemisia frigida. Следует отметить, что при заповедании в течение 3-х лет намного улучшилось жизненное состояние типичных представителей сухих степей, особенно Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Stipa krylovii, их надземная масса увеличилась в 4-5 раз. Участие в составе сообществ сухих степей злаков составляло более 50%, а многолетних и одно-двулетних растений мало (2.1%). Величина надземной массы варьировала в эти годы от 1040 до 1230 кг/га (Гордеева и др., 1977).

Наблюдения в сообществе через 8 лет (1984 г.) при отсутствии заповедания выявили, что у злаков, кроме Cleistogenes squarrosa, почти в 2 раза снизилась продуктивность в сравнении с 1976 г. Выпал из состава травостоя плотнодерновинный злак Роа attenuata. У примитивного полукустарничка Artemisia frigida величина надземной массы снизилась в 12 раз. Общий запас надземной массы и величина прироста однолетних побегов в начале наблюдений (1972 г.) и через 12 лет (1984 г.) в данном сообществе были одинаковыми. Это свидетельствует о большой устойчивости данного сообщества (Казанцева и др., 1988).

Исследования в начале XXI века показали, что особенно засушливыми были 2002, 2005-2007 гг. В 2007 г. сформировалось вострецово-житняково-змеёвковое с караганами сообщество. Число видов в сообществе уменьшилось в сравнении с данными 70-х годов почти в 2 раза, так как виды с редкой встречаемостью выпали из состава травостоя, а некоторые - находились в состоянии покоя. Кустарники были низкорослы, побеги почти полностью объедены. В 2007 г. в составе видов не отмечены Caragana microphylla, а также Artemisia frígida. Данное явление характерно для полыни холодной, при засухе и чрезмерном выпасе она временно выпадает из состава травостоя (Горшкова, 1966). Дерновинные злаки сохранились, но их жизненное состояние было очень плохим, а фитоценотические показатели резко снизились, особенно, надземная масса. Следует отметить, что самое плохое жизненное состояние было у ковыля Stipa krylovii. Участие в составе сообщества луков и разнотравья также было крайне мало. Общее проективное покрытие сообщества снизилось в 3, а надземная масса почти в 10 раз в сравнении с 1984 г.

В режиме аномального выпадения осадков2 и приуроченности их к раннелетнему периоду, в 2011 г. произошло массовое развитие монокарпических трав. Сообщество трансформировалось в луково-житняково-крыловскоковылыюе с караганами и синузией однолетников. Наблюдения в тырсово-холоднополынном с синузией однолетников сообществе в 7 км на восток от стационарного участка I показали, что надземная масса 5. krylovii составила 394 кг/га, почти половину всей массы сообщества (870 кг/га). Заметим, что ранее максимальная фитомасса 233 кг/га S. krylovii была зарегистрирована в 1976 г. в режиме заповедания. Из этого следует, что при благоприятных условиях увлажнения и снижении пастбищной нагрузки происходит восстановление злаков Stipa krylovii и Agropyron cristatum. Кроме того, это свидетельствует о способности дерновинных злаков при наступлении засухи находиться в покоящемся состоянии в течение многих лет.

Стационарный участок Ш. Сообщество осоково-змеевково-житняково-крупноковыльные (Stipa granáis + Agropyron cristatum + Cleistogenes sguarrosa + Carex korshinskyi). Расположено в северо-западной части бывшего сомона Унджул в предгорной части Ара-Унджул-ул. Почвы лугово-каштановые остепненные. Общее проективное покрытие травостоя в различных микрофитоценозах изменяется от 35-45 до 50-60% (Борисова, 1988). Доминант сообщества плотнодерновинный крупный ковыль Stipa granáis, он накапливает основную величину фитомассы сообщества (более 50%), велико так же участие Agropyron cristatum и Carex korshinskyi. Доля в формировании кустарников и полукустарничков практически равна, но она невелика. Многолетние травы накапливают продукции меньше, чем одно-, двулетние травы. По наблюдениям в 1984 г. в сообществе произошли значительные изменения по участию видов в формировании надземной массы. Она уменьшилась у основных видов Stipa granáis, Carex korshinskyi, Artemisia frígida в 9-10 раз, a y Agropyron cristatum резко уменьшились все фитоценотические показатели (Казанцева и др., 2008).

В 2007 г. сформировалось холоднополынно-крупноковыльно-прутняковое (Kochia prostrate + Stipa granáis + Artemisia frígida) сообщество. Видовой состав беден, всего 7 видов на 1 м2. Доминантный состав сохранился не полностью, общее проективное покрытие снизилось более чем в 3 раза. В составе травостоя не отмечены Koeleria

2 2011 г. был аномальным не по абсолютной сумме осадков, а по времени и характеру их выпадения. Более трети (94 мм) тодовой суммы выпало в июне, т. е. в начале вегетационного периода.

macrantha, Leymus chinensis, Poa attenuata, а также луки, почти полностью отсутствовали виды разнотравья. Величина надземной массы составила 250 кг/га и в сравнении с 1974 г. снизилась в 6 раз (Казанцева и др., 1988). Полукустарничек Kochia prostrata формирует более 50% фитомассы, Stipa grandis - всего 20%. На долю других злаков Agropyron cristatum, Cleistogenes sguarrosa и осоки Carey: korshinskyi приходится около 7%.

В умеренно влажном 2008 г. выявлено очень хорошее жизненное состояние доминанта Stipa grandis и массовое разрастание однолетников - до 7 ц/га. В предгорной части территории в сообществах отмечено большое количество всходов Kochia prostrata, а в ложбинах стока - Ephedra sínica, Е. monosperma (до 4 %).

В 2011 г. исследования в сообществе проводили в начале вегетации. Размеры фитоценотических показателей не достигли своего максимума. Однако по внешним признакам доминанты и содоминанты имели жизненное состояние лучше, чем в 2007-2008 гг.

Стационарный участок Т-14. В центральной части сомона Баян-Унджул на пологоувалистой равнине с каштановыми песчаными почвами в 1974 г. большие площади занимали крыловскоковыльно-змеевково-холоднополынно-карагановые ([Caragana microphylla] - Artemisia frígida + Cleistogenes squarrosa + Stipa krylovii) сообщества. Общее проективное покрытие травостоя составляло 40-45%. Эта территория постоянно используется для выпаса домашних животных. Пастбищная нагрузка и ранее превышала допустимую норму выпаса, о чем свидетельствует увеличение участия в составе травостоя дигрессивно-активных видов Artemisia frígida, Careх duriuscula. Кустарник Caragana microphylla имел очень хорошее развитие, надземная фитомасса составляла более 40% от общей. Из злаков доминант - Cleistogenes squarrosa, он формирует наибольшую надземную массу - 26, a Artemisia frígida - 23% Данное сообщество за период более 30 лет трансформировалось в злаково-эфедровое (Ephedra sínica + Stipa krylovii + Cleistogenes squarrosa).

4.3. Сообщества сухих степей с участием полукустарничка Ephedra sínica.

Динамику строения сообществ с участием хвойника китайского исследовали в 4 сообществах (Гунин и др., 2012). Наибольший интерес из них представляет трансформированное злаково (Stipa krylovii, Agropyron cristatum)- караганово (Caragana microphylla)- эфедровое сообщество (участок Т-14). В 2007 г., по сравнению с 1974 г., проективное покрытие травостоя снизилось почти в 4, а величина надземной фитомассы -в 1.8 раза (Казанцева и др., 1988). Основную долю в составе надземной массы формировала Ephedra sínica - 65%, кустарники - 23, злаки - 9, остальные растения - 3% (табл. 1).

В 2008 г. проективное покрытие травостоя и надземная фитомасса увеличились в основном за счет обильного развития монокарпических трав, особенно видов сем. маревых, и составили соответственно 58% и 1263 кг/га. Хвойник находился в хорошем состоянии, в структуре фитомассы многолетних видов Е. sínica формировала около 70%. Возросло участие злаков Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, им принадлежало 9% фитомассы. На участках выходов базальтов (участок 15) отмечено увеличение участия эфедры в сообществе до 85% от фитомассы многолетних видов. Возможно, эти участки являются рефугиумами, из которых в настоящее время происходит распространение кустарничка.

Таблица 1

Динамика сухой надземной фитомассы растений в холоднополынно-злаково-карагановом сообществе (1974, 2007,2008, 2011 гг.)

Жизненная форма, вид 1974 2007 2008 2011

а б а б а б а б

Кустарники 280 42 81 23 7 1 4 -

Ephedra sínica - - 230 65 336 26 50 6

Artemisia frígida 150 23 1 - + - 456 60

Поликарпические травы, в том числе: 230 35 41 12 127 10 236 31

злаки 220 33 33 9 119 9 180 24

осоки 10 2 7 2 - - 8 1

луки - - 1 1 8 1 - -

разнотравье - - - - - - 48 6

Одно-двулетники - - - - 793 63 25 3

Всего 660 100 353 100 1263 100 761 100

Примечание, а - сухая надземная фитомасса, кг/га; б - то же, %.

В аномально влажном 2011 г. проективное покрытие травостоя превышало 40%, надземная фитомасса составила 761 кг/га (табл. 1). На два порядка снизилось обилие хвойника, количество его особей составило всего 3, против 54 экз./м2 в 2008 г. В структуре надземной фитомассы кустарничек формировал 6%. Произошло полное восстановление и за счет интенсивного роста значительное увеличение долевого участия полыни холодной Artemisia frígida, которая ранее неопределенное количество лет находилась в состоянии покоя. Наблюдения показали, что идет восстановление злаков -доминантов и содоминантов сухих степей Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Leymus chinensis. В целом злаки накапливали 24% фитомассы. Участие монокарпических трав было незначительным.

Можно предполагать, что распространению Ephedra sínica способствовали предшествующие аридные экологические условия. Но сам процесс внедрения и распространения хвойника в фитоценозы, несомненно, стимулируется интенсивным выпасом, приводящим к уменьшению конкуренции с коренными видами растений.

Для анализа путей внедрения вида в степные сообщества следует обратить внимание на мозаичность развития процесса. В зависимости от удаленности от низких гор или сопочников размеры площадей сухостепных сообществ с участием хвойника варьируют от десятков до нескольких сот гектаров (Казанцева и др., 2008). Самые крупные по площади трансформированные сообщества приурочены к пологонаклонным подсопочным бэлям, изрезанным сетью мелких сайров, ложбин и потяжин. В этих экотопах механизм распространения хвойника подобен тому, который описан в экосистемах Тост улы (Гунин и др., 1993).. На удаленных от сопочников и гор равнинных пространствах сухих степей Е. sínica размножается из семян, приносимых в акватории сбора и аккумуляции летних паводковых вод в аномально влажные годы. В этих экотопах эфедра во временно гидроморфном режиме увлажнения может сформировать ассоциацию глубокоукорененных особей, способных при наступлении аридной ситуации к круговой фронтальной экспансии. Таким образом, в равнинных местообитаниях кустарничек

может функционировать только в полу - или гидроморфном режиме почвенного увлажнения. При отступлении этого режима популяции, находящиеся в донорно-акцепторных отношениях по метаболизму и водообмену, одновременно или последовательно отмирают (Слемнев и др., 2012). Полученные данные в годы с повышенным количеством осадков приводят к снижению фитоценотических показателей хвойника китайского. При последующем повторении влажных сезонов наблюдается вытеснение хвойника конкурентно мощными дерновинными травами и массово прорастающими малолетниками. Это свидетельствует о неустойчивости протекающих «эфедровых» сукцессий. Как показали результаты исследования, в автоморфном режиме прогрессирующая экспансия хвойника в сухих степях маловероятна, поскольку влага атмосферных осадков практически полностью потребляется травостоем. Иными словами можно предполагать, что развитие популяций хвойника, как интразонального вида равнинных и мелкосопочных сухостепных сообществ, носит циклично-периодический характер и определяется многолетними колебаниями климата, аридизацией территорий и усилением пастбищной дигрессии.

4.4. Карагановые сообщества сухих степей. Характерной особенностью Монголо-даурских степей является то, что довольно часто в состав эдификаторов входят ксерофитные кустарники, главным образом, из рода Caragana (Юнатов, 1950, 1954).

В сомоне Баян-Унджул весьма обширные территории занимает карагана мелколистная Caragana microphylla. Как хорошо поедаемые и обладающие высокими питательными свойствами, растения караганы имеют большое кормовое значение, тем более, что их доля в составе степных пастбищ велика. Фитоценотическая роль и параметры строения карагановых сообществ сухих степей практически не были изучены. Известно, что формирующиеся под кустами караган песчано-ветошные бугры создают благоприятный гидротермический режим не только для особей кустарника, но и для других видов растений, в основном малолетников. Вместе с тем, в определенных экотопических условиях в карагановых сообществах наблюдается аккумуляция эоловых наносов и формирование песчаного плаща. Подобный вариант изменения среды обитания нередко препятствует развитию коренных травянистых растений. В связи с флуктуационными процессами, обусловленными продолжительной засухой, в проблему оценки состояния растительности сухих степей в рамках Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции был поставлен также вопрос и о состоянии популяций кустарников. Исследования сообществ с С. microphylla позволили выявить фитоценотические и биометрические показатели - видовой состав, высоту, диаметр кроны, площадь проекции кроны, объём кроны, надземную фитомассу, вертикальную и горизонтальную структуру кустарника (табл. 2).

Карагановые сообщества кардинально различаются между собой по всем измеренным и расчетным показателям. Это объясняется множеством причин и факторов, главным образом, разнообразием условий местообитания. На опесчаненной пологонаклонной равнине на полигоне К-1 обитает типичное для сухих степей холоднополынно (Artemisia frígida) - луково (Allium polyrrhizum, A. bidentatum) - злаковое (Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Leymus chinensis) с караганами сообщество, с долевым участием кустарников по массе - 33%. Карагановое сообщество К-3 занимает пологий склон (3-4°) юго-восточной экспозиции с толщиной песчаного плаща от 5-7 до 15 (30) см. В сообществе произрастала синузия монокарпических трав, преимущественно Artemisia macrocephala. Из-за толстого песчаного наноса присутствие однодольных и

двудольных растений единично. При равной численности караганы мелколистной в сообществах К-1 и К-3, в последнем надземная масса в 3.3 раза больше. Подобное преимущество связано не только с накоплением песка. Участок К-3 защищен от преобладающих суровых северо-западных ветров гребнем невысокого увала. Поэтому здесь обитают самые рослые и крупные кусты Caragana ткгорИуЦа. Напротив, на участке К-1 и, особенно, в открытой дельтовой долине (К-4), высоту кустов формирует «бреющее» влияние ветра.

Таблица 2

Биолого-морфологическая характеристика сообществ сухих степей с Caragana ткгоркуНа (сомоны Баян-Унджул, Бурэн, 2011 г.)

Показатели Индекс сообщества

К-1 К-2 К-3 , К-4

Caragana т1сгорку11а\ размеры средних особей

высота, м 0.34 0.42 0.52 0.25

диаметр кроны, м 0.96 0.69 1.46 0.67

площадь проекции кроны, м^ 0.89 0.47 1.93 0.46

объем кроны, м;| 0.33 0.22 1.11 0.14

сухая надземная фитомасса, г 357 254 1077 175

Численность особей, экз./га 440 3900 480 3480

Сухая надземная фитомасса, кг/га (%)

С. тгсгорИуНа 158 (29) 990 (71) 520 (73) 608(56)

С. епоркуНа 24 (4) б(-) -(-) 77(7)

кустарники и полукустарнички 60(11) 17(1) Н-) 7(1)

травы: однодольные 288(52) 139(10) 22 (3) 226 (21)

двудольные 17(3) 31(3) 18(3) 63(6)

монокарпические 7(1) 211 (15) 149 (21) 96 (9)

Итого 554 1394 710 1077

Из комплекса характеристик местообитаний численность особей С. тгсгорЬуИа, равно как и возрастную структуру ценопопуляций, определяют запасы влаги в почве. Очевидно, что в бессточной межсопочной солончаковой котловине (участок К-2), а также в конце конуса выноса мощного транзитного сайра, окаймленного чиевыми зарослями (участок К-4), сообщества функционируют, наряду с автоморфным, в режиме полугидроморфного водного питания. В обоих сообществах идет активный возобновительный процесс. О молодости популяций свидетельствует характер рядов распределения особей кустарника по разрядам диаметра кроны. В сообществах К-4 и К-2 количество особей с величиной показателя до 0.8 м составляет соответственно 68 и 72% при максимальном диаметре кустов 1.8 и 2.3 м. В стареющих ассоциациях С. ткгорИуПа размер субсенильных особей может достигать 5 м и более.

Следует отметить, что рассмотренные сообщества (табл. 2) исследованы в аномально влажный год, в котором при постоянно засушливой в Монголии весне в июне выпало 57% среднемноголетней суммы осадков с 1996 по 2011 гг. (165 мм). Чтобы представить масштабы трансформации карагановых сообществ в условиях аридизации климата, приведем некоторые показатели для 3-х сообществ, исследованных в Среднегобийском аймаке в засушливом 2010 г. В июне этого года выпало 10% многолетней нормы осадков.

В равнинных условиях аридный режим практически не влияет на численность особей кустарника и сумму проекций крон. Однако из-за ничтожно малого линейного прироста побегов в засуху средняя высота кустов не превышает 20 см. Наиболее катастрофические последствия засухи отражаются на функциональном состоянии С. microphylla. При средней численности особей в 3-х сообществах около 1000 экз./га, средняя величина надземной фитомассы составила всего лишь 129 кг/га, из которой 35% приходится на сухие покоящиеся побеги, остальные 65% - на долю жалких живых редко облиственных побегов. Тем не менее, в аридной обстановке виды караганы оказываются более засухоустойчивыми, по сравнению с травянистой растительностью, часто выгорающей или замедляющей свое развитие или находящейся в покоящемся состоянии.

В засушливый период отчетливо проявляется жизненное состояние субсенильных и сенильных особей караганы. У кустов с диаметром основания более 3 м и с массой живых побегов около 50% хорошо виден процесс их распада-партикудяции, но не отмирания. При срезании и раскопке таких кустов во влажный год видно также центробежное и центростремительное прорастание молодых побегов. Что касается размножения С. microphylla, то раскопками установлено, что вид распространяется не вегетативным, а семенным путем. Карагана мелколистная - стержнекорневой вид растения и побеги распростертого по поверхности почвы куста формируются за счет полегающей поросли.

4.5. Горизонтальная структура основных растительных сообществ. В исследованных сообществах было заложено по 5 постоянных метровых площадок, которые были закартированы, с подсчетом количества и линейных размеров вегетативных и генеративных побегов. Целью регулярных описаний площадок было выяснение ритма развития всходов и подроста степных растений в разных экологических условиях, а также при различном антропогенном воздействии.

Стационарный участок I. В 2011 г. - луково-крыловскоковыльно-житняковое с Caragana stenophylla сообщество. Травостой не сомкнут и некоторые виды растений (Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa) равномерно встречаются по всему участку. Другие виды размещаются пятнами с разным обилием. Численность особей отдельных видов в разных частях сообщества колеблется от 0 до 51 экз./1 м2 (Agropyron cristatum) и от 1 до 18 экз./1 м2 (Careх duriuscula). Такая неравномерность в распределении видов и особей связана с выраженной на участке мозаичностью почв. Выделяется пятна Caragana stenophylla. Общее проективное покрытие колеблется от 21 до 38%. Размещение различных видов неодинаковое, у одних оно диффузное (Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Caragana stenophylla), у других - пятнистое (Cleistogenes squarrosa, Chenopodium acuminatum, Allium bidentatum, Carex duriuscula и др.).

Глава 5. ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СООБЩЕСТВ СУХИХ СТЕПЕЙ

Стационарный участок I. В 70-е годы XX века в южной части сомона, на пологоувалистых равнинах, были широко распространены тырсово-холоднополынно-житняково-змеевковые с караганами сообщества. В 2007 г., после длительного перерыва исследования были продолжены. Число видов в сообществе уменьшилось в сравнении с данными 70-х годов почти в 2 раза, так как виды с редкой встречаемостью выпали из состава травостоя, а некоторые - находились в состоянии покоя. Кустарники были низкорослы, побеги почти полностью объедены, а генеративные особи отсутствовали. В составе видов не отмечены Caragana microphylla, а также примитивный полукустарничек

Artemisia frígida. Данное явление характерно для полыни холодной, при чрезмерном выпасе она полностью выпадает из состава травостоя (Горшкова, 1966). Доминанты и содоминанты - дерновинные злаки, ранее произрастающие здесь, сохранились, но их жизненное состояние было очень плохим, а фитоценотические показатели резко снизились, особенно, надземная масса. Следует отметить, что самое плохое жизненное состояние было у ковыля Stipa krylovii. Участие в составе сообщества луков и разнотравья также было крайне мало. Общее проективное покрытие сообщества снизилось в 3, а надземная масса почти в 10 раз в сравнении с 1984 г.

Стационарный участок III. В осоково-змеевково-житняково-крупноковыльном сообществе по наблюдениям в 1984 г. произошли значительные изменения по участию видов в формировании надземной массы. Она уменьшилась у основных видов: Stipa grandis, Carex korshinskyi, Artemisia frígida в 9-10 раз, а у Agropyron cristatum резко уменьшились все фитоценотические показатели, в начале августа он был полностью съеден домашними животными (Казанцева и др., 1988, 2008, 2012). Наблюдения в 2007 г. позволили показать, что сообщество со Stipa grandis, хотя и находится в лучшем состоянии из исследованных сообществ, однако, в составе жизненных форм, структуре и продуктивности также обнаружены значительные изменения. Ранее - это были сенокосные угодья. А в настоящее эта территория используется как пастбище. Следует отметить, что в составе сообщества отсутствовали кустарники. Наблюдается сильное разрастание кустарничка Kochiaprostrata, его доля участия в сообществе по проективному покрытию составила 24%, а по массе - более 50%.

Глава б. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ СУХИХ СТЕПЕЙ ЗА ПЕРИОД С 1972 ПО 2012 гг.

1. В северо-западной части сомона Баян-Унджул ранее были основные тырсовые сенокосы с урожайностью, достигающей 25 ц/га. Доминанты и содоминанты - Stipa grandis, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Artemisia frígida (стационарный участок III). Полученные в 2011 г. данные позволяют считать, что сообщества со Stipa grandis находятся в лучшем состоянии из всех рассмотренных сообществ. Следует отметить, что значительных изменений в составе видов не произошло. Доминантный состав сохранился полностью, но резко снизилось их проективное покрытие - с 40 до 28 %. Надземная масса тырсовых пастбищ варьирует от 4.2 до 25 ц/га. В предгорной части этой территории в сообществах отмечено большое количество молодых особей Kochia prostrata, а в ложбинах стока - Ephedra sínica, Е. monosperma - до 4 %.

2. Наблюдения, проведенные в 2007 г. в центральной части сомона (стационарный участок Т-14) показали, что в течение последних 5-10 засушливых лет произошло внедрение и экспансия пустынностепного вида Ephedra sínica из сопочников и низкогорий в злаково-карагановые сообщества на равнинах. По жизненной форме Ephedra sínica представляет собой ксероморфный петрофитный кустарничек корневищного типа высотой 10-20 см. По литературным данным, ранее его участие в составе горных экосистем составляло 0.5-1% (Волкова, 1986). В Северной Гоби Ephedra sínica, в основном, произрастала в сайрах. Однако большинство исследователей указывают на редкую встречаемость сообществ с участием хвойника во всех типах экосистем, как степных, так и пустынных. В последние годы обнаружено, что в отдельных районах Гобийского Тянь-Шаня (сомоны Гурвантэс, Ноен, Сэврэй) наблюдается разрастание

Ephedra sínica на плакорах разного уровня, межгорных долинах, по мелкосопочным и подгорным равнинам (Гунин и др., 1993).

Сейчас можно говорить определенно, что впервые на территории сомона Баян-Унджул выявлена экспансия Ephedra sínica на большие площади равнинных экосистем. В результате экспансии происходит трансформация змеевково-холоднополынно-карагановых сообществ на злаково-караганово-эфедровые. В растительных сообществах сухих степей при длительном пастбищном использовании в аридной обстановке происходит трансформация растительности и смена доминантов и содоминантов. В сообществах происходит увеличение роли кустарничков и полукустарничков и снижение участия поликарпических трав. Иссушение почвенной среды при выпасе приводит к опесчаниванию почв и увеличению роли корневищных видов, таких, как Artemisia frígida. Во влажном 2011 г. произошли значительные изменения в составе и структуре сообщества. Заметно увеличилась фитоценотическая роль злаков, особенно Agropyron cristatum и Stipa hylovií. Их надземная масса составила около 2 ц/га. Постепенно улучшается жизненное состояние караган Caragana microphylla и С. stenophylla, а фитоценотическая роль Ephedra sínica резко снижается. Растительность постепенно восстанавливается.

Глава 7. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ПАСТБИЩ СУХИХ СТЕПЕЙ И ОЦЕНКА ИХ

СОСТОЯНИЯ

7.1. Карта пастбищ сомона Баян-Унджул. На основании карты «Почвенно-растительный покров антропогенно-природных и природных экосистем сомона Баян-Унджул» (М 1:500000) и многолетних данных по продуктивности растительных сообществ на территорию сомона Баян-Унджул составлена карта пастбищ масштаба 1:500000 и легенда к ней. Легенда к карте содержит характеристику растительности, данные о максимальной и минимальной продуктивности, запасах кормов (кормовых единиц) и данные кормовой емкости пастбищ. Под типом пастбища понимается совокупность близких по видовому составу, строению и кормовым качествам угодий (группа ассоциаций по фитоценотической классификации). Свойства каждого пастбища определяются также условиями выпаса (наличие укрытий, прогреваемых склонов, обеспеченность водой и пр.) и сохранностью растений в осенне-зимне-весенний период. По особенностям растительности, рельефа, почв и гидрологического режима нами выделено 3 группы и 10 типов пастбищ: I) горные (низкогорные): а) степные умеренновлажные, б) степные умеренносухие; II) равнинные: в) степные умеренновлажные (луговостепные), г) степные умеренносухие; Ш) гидроморфные.

7.2. Состояние и степень антропогенной нарушенности пастбищ. Исследования по состоянию пастбищ сомона Баян-Унджул показали, что пастбища со слабой степенью антропогенной нарушенности отсутствуют. Почти на три четверти территории сомона, пастбища имеют сильную и очень сильную степень антропогенной нарушенности. Данные емкости пастбищ показали, что для имеющегося поголовья домашних животных, обеспеченность кормами составляет около 60%.

7.3. Рекомендации по использованию пастбищ сухих степей Средней Халхи. Система мер по охране и рациональному использованию.

1. Восстановить традиционную систему кочевого скотоводства с целью создания равномерного использования пастбищ.

2. Соблюдать сезонность использования и допустимую ёмкость пастбищ, с учётом урожайности и сохранности ветошных кормов.

3. Необходим длительный отдых (не менее 3 лет) сильно нарушенных выпасом кормовых угодий. Это позволит улучшить жизненное состояние основных ценозообразователей и кормовую емкость пастбищ.

4. Необходима комплексная система мер по рациональному ипользованию пастбищ степей Средней Халхи. Она должна проводиться совместными усилиями представителей естественных, технических и общественных наук.

ВЫВОДЫ

1. В результате периодического мониторинга на протяжении 40 лет (1972-1976, 1984, 2007-2011) исследована динамика фитоценотических показателей и жизненное состояние растительных сообществ сухих степей Средней Халхи в режимах колебаний климата и усиления пастбищной нагрузки.

2. В исследованный период количество видов, состав жизненных форм, экологоценотипов и хорологических групп в сухостепных сообществах не изменились. В видовом составе в аномально влажный год (2011) в конкурентной среде ранее отмеченные (1972-1976 гг.) виды примерно в равном соотношении замещаются новыми видами.

3. Во влажный год кардинальные изменения в количестве и составе видов произошли в «интразональном» вострецово-бескильницево-чиеволi сообществе на летнемерзлых почвах. Здесь появилось 37 ранее не описанных видов, главным образом луговостепного и луговогалофитного генезиса.

4. Величины фитомассы, как интегрального параметра функционального состояния сообществ, намного различаются во влажные и засушливые годы, что определяется не только количеством, но и временем выпадения осадков в летний сезон. Дожди в начале вегетации способствуют прорастанию малолетников. При массовом возобновлении они нередко препятствуют развитию дерновинных трав.

5. Относительно устойчивыми к аридным условиям и сильному выпасу характеризуются Stipa krylovii, S. grandis, Agropyron cristatum, Leymus chinensis, Allium bidentatum, A. polyrrhizum. В засуху они способны выживать в покоящемся состоянии. Засухоустойчивый рыхлодерновинный злак Cleistogenes squarrosa пастбищной перегрузки не выдерживает.

6. Характерный для сухих степей примитивный полукустарничек Artemisia frígida является индикатором пастбищной дигрессии. При слабой и средней степени выпаса полынь холодная развивается нормально, а при пастбищном сбое — временно выпадает из состава травостоя.

7. Изучено внедрение Ephedra sínica в сухостепные сообщества, контактирующие с горами и сопочниками. Хвойник китайский проникает и доминирует в них в засушливый период, когда поликарпические травы слабо развиты, а многие виды находятся в состоянии покоя. Сукцессионный процесс имеет циклично-периодический характер, так как во влажные годы кустарничек не выдерживает конкуренции с дерновинными травами и постепенно элиминируется.

8. Самые высокопродуктивные сообщества с Caragana microphylla развиваются в местообитаниях на пути ветропесчаных потоков, способствующих накоплению мелкозема и песка под кронами кустов в процессе их формирования. В равнинных сухостепных

сообществах карагана мелколистная, как стержнекорневой кустарник, неустойчив к перевыпасу.

9. Засухи и чрезмерный выпас на территории сомона Баян-Унджул в течение двух последних десятков лет привели к сильной деградации пастбищ. Необходимым условием для восстановления растительности кормовых угодий является применение традиционных методов пастьбы домашних животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК

1. Гунин П. Д., Бажа С. Н., Данжалова Е. В., Цэрэнханд Г., Дробышев Ю. И., Ариунболд Э. Современная структура и динамика растительных сообществ на южной границе сухих степей Центральной Монголии // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. № 2. С. 65-75.

2. Слемнев H. Н., Гунин П. Д., Цоож Ш., Ариунболд Э. Жизненное состояние подроста растений-доминантов в экосистемах крайнеаридной полосы пустынной зоны Монголии // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 6. С. 834-849.

3. Гунин П. Д., Бажа С. Н., Данжалова Е. В., Дмитриев И. А., Дробышев Ю. И., Казанцева Т. И., Микляева И. М., Огуреева Г. Н., Слемнев H. Н., Титова 3. В., Ариунболд Э., Батцэрэн Ц., Жаргалсайхан J1. Экспансия Ephedra sirtica в сухие степи Восточной и Центральной Монголии // Аридные экосистемы. 2012. Т. 18. № 1 (50). С. 26-46.

4. Gunin P. D., Bazha S. N., Danzhalova E. V., Dmitriev I. A., Drobyshev Yu. I., Kazantseva T. I., Miklyaeva I. M., Ogureeva G. N., Slemnev N. N., Titova S. V., Ariunbold E., Battseren C., Jargalsaikhan L. Expansion of Ephedra sinica Stapf. in the Arid Steppe Ecosystems of Eastern and Central Mongolia // Arid Ecosystems. 2012. Vol. 2. № 1, P. 18-33.

Статьи в периодических научных изданиях и в материалах научных мероприятий

5. Данжалова Е. В., Ариунболд Э., Мягмарсурэн Д., Цолмон А., Хадбаатар С. Специфика антропогенного воздействия на экосистемы Восточно-азиатского сектора степей // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи. Матер. Всеросс. конфер. молодых ученых. Улан-Удэ, 2007. С. 152-153

6. Тувшинтогтох И., Ариунболд Э. Монгол орны зуун-омнод нутаг дахь зонхилогч ургамлуудын оорчлогдол // Шинжлэх ухааны академийн мэдээ. 2007. Т. 183. № 1. С. 4153. (На монг. яз.).

7. Казанцева Т. И., Бажа С. Н., Гунин П. Д., Данжалова Е. В., Оюунцэцэг О., Дробышев Ю. И., Ариунболд Э., Эрдэнэбаатар Д. Аридизация климата и опустынивание пастбищных экосистем в южной части бассейна Селенги // Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона. Матер. Росс.-Монг. симпозиума. Улан-Батор, 2008. С. 68-74.

8. Гунин П. Д., Энх-Амгалан С., Ганболд Э., Данжалова Е. В., Баясгалан Д., Цэрэнханд Г., Голованов Д. Д., Петухов И. А., Дробышев Ю. И., Концов С. В., Бажа С. Н., Андреев А. В., Хадбаатар С., Ариунболд Э., Пурэвжав Г. Особенности деградации и опустынивания пастбищных экосистем Монголии (на примере Среднегобийского аймака) // Ботаникийн хурээлэнгийн эрдэм шинжилгээний бутээл. 2009. № 21. С. 104-128.

9. Бажа С. Н., Голованов Д. JL, Гунин П. Д., Данжалова Е. В., Батхишиг О., Баясгалан Д., Дробышев Ю. И., Петухов И. А., Сорокина О.И., Хадбаатар С., Ариунболд Э., Цэрэнханд Г., Энх-Амгалан С. Структура и современная динамика почвенно-растителыюго покрова на южной границе сухой степи Центральной Монголии // География и геоэкология на современном этапе взаимодействия природы. Матер. Всеросс. конфер. «Селиверстовские чтения ». СПб, 2009. С. 18-21.

10. Голованов Д. Л., Гунин П. Д., Ариунболд Э., Бажа С. Н., Батхишиг О., Баясгалан Д., Данжалова Е. В., Дробышев Ю. И., Петухов И. П., Сорокина О. И., Хадбаатар С., Цэрэнханд Г., Энх-Амгалан С. Современная динамика почвенно-растительного покрова в экосистемах сомона Эрдэнэдалай Среднегобийского аймака // Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии. Улан-Батор, 2010. С. 208-213.

11. Казанцева Т. И., Слемнев Н. Н., Гунин П. Д., Бажа С. Н., Ариунболд Э. Развитие растительности сухих степей Монголии в циклическом режиме выпадения осадков // Степи Северной Евразии. Матер. VI Междунар. симпоз. Оренбург, 2012. С. 326-330.

12. Danzhalova Е. V., Bazha S. N., Gunin P. D., Drobyshev Yu. I., Kazantseva Т. I., Slemnev N. N., Ariunbold E. Diagnostic indicators of digression in steppe ecosystems of Mongolia // Erforschung biologischer ressourcen der Mongolei. Abstr. Intern. Symp. «Biodiversity Research in Mongolia». Halle (Saale), 2012. P. 20.

13. Noboru Fujita, Narantsetsegiin Amartuvshm, Erdenegerel Ariunbold. Annual Production and Species Diversity of Mongolian Pasture Plants in Relation to Grazing Pressure by Livestock II The Mongolian Ecosystem Network: Environmental Issues Under Climate and Social Changes. Japan, 2013. P. 131 - 143.

14. Noboru Fujita, Narantsetsegiin Amartuvshin, Erdenegerel Ariunbold. Vegetation Interactions for the Better Understanding of a Mongolian Ecosystem Network // Там же. P. 157- 185.

Подписано в печать 20.11.13. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 132. Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ «ЛЭТИ»

Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ» 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5