Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии

Казанцева, Тамара Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии"

На правах рукописи

КАЗАНЦЕВА Тамара Ивановна

ДИНАМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗОНАЛЬНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ГОЕИЙСКОЙ ЧАСТИ МОНГОЛИИ

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна

доктор географических наук, профессор Трофимов Илья Александрович

Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится « /9» декабря 2005 г. в «14 » часов на заседании д иссертационного совета Д 002.211 01 при Ботаническом институте им В.Л. Комарова РАН (197376, г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, факс (812)-2344512)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В Л. Комарова РАН

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук , ¡^^— Чаплыгина О. Я.

о.к

Введение

Актуальность темы Процесс создания первичного органического вещества в ходе фотосинтеза зеленых растений является одной из важнейших характеристик экосистем и имеет большое значение в оценке растительных сообществ для практики хозяйствования человека Это исследование необходимо для целесообразного использования ресурсов среды, чтобы избежать их истощения Международная биологическая программа (1966) объединила исследования продукционных процессов Земли в единое, цельное направление науки.

Растительность внутренних областей Центральной Азии отличается экстремальностью природной среды обитания растений Здесь формировались обедненные по видовому составу сообщества и постепенно отбирались виды, наиболее адаптированные к крайне жестким условиям произрастания. Пустынные степи и пустыни Монголии занимают более 40% территории и являются основным пастбищным фондом на юге страны В связи с этим особую важность приобретает выявление закономерностей формирования продуктивности в сообществах основных зон и подзон аридных территорий Монголии в связи с факторами природной среды. Кроме того, необходимо оценить современное состояние растительности Гоби и выявить возможности прогнозирования изменений растительности, вызванных как влиянием природных условий, так и хозяйственной деятельностью человека.

Цель работы. Выявить основные закономерности многолетней и сезонной динамики видового состава, структуры и продуктивности сообществ основных типов растительности Гоби и определить их жизненное состояние и степень устойчивости к природным и антропогенным факторам.

Задачи исследования:

- провести анализ многолетних данных стационарных наблюдений по видовому составу, структуре, общим запасам надземной массы и определить участие основных биоморф в формировании продукции зональных сообществ Гоби;

- выявить особенности многолетней и сезонной динамики видового состава, структуры надземной фитомассы основных доминантов и растительных сообществ в целом;

- определить особенности реакции растений-доминантов зональных сообществ на факторы внешней среды и пастбищную нагрузку;

- выявить зависимость формирования надземной массы зональных сообществ Гоби от гидротермических условий;

- оценить состояние основных типов растительности Гоби и степень их антропогенной нарушенности;

- разработать мероприятия по рациональному использованию пастбищных экосистем Гоби, восстановлению деградированных пастбищ и сохранению их флористического и фитоценотического разнообразия,

Научная новизна н теоретическое значение работы Обобщены результаты многолетних исследований динамики и продуктивности зональных растительных сообществ пустынных степей и остепненных пустынь (в экотонной полосе Северной Гоби) и подзональных типов пустынь Заалтайской Гоби: остепненных, настоящих и край-неаридных. Впервые в Гобийской части Монголии проведены длительные стационарные наблюдения в комплексе с почвоведами, климатологами, биоморфологами, экофи-зиологами и др. Они позволили охарактеризовать особенности многолетней динамики фитоценозов степей и пустынь, изменчивость их видового и биоморфологического состава, специфичность процессов формирования и накопления надземной массы в зависимости от гидротермических условий этих тер " вания По-

казано, что в изменчивости годичной продукции, состава и структуры зональных сообществ Гоби проявляется особый характер аридной степной и пустынной растительности Центральной Азии. Исключительно высокая вариабельность и контрастность экологических режимов, характерная для региона Центральной Азии, определяет и высокую изменчивость сообществ в многолетних циклах развития В сообществах пустынных степей и пустынь выявлена зависимость величины надземной массы от суммы осадков и запасов влаги в почве Выявлено существенное различие в распределении фитомассы в сообществах пустынных степей и пустынь по фитоценогоризонтам (надземном, приповерхностно-подземном и подземном)' масса приповерхностно-подземного горизонта в степных сообществах значительно выше, чем в пустынных Наши исследования свидетельствуют о высоком жизненном потенциале основных це-нозообразователей и сообществ степей и пустынь, что проявляется в их быстрой и мощной реакции на повышение влагообеспеченности экотопов.

Длительные исследования развития самых южных степей и пустынь Монголии на примере зональных сообществ позволили сделать заключение о том, что многолетняя динамика продуктивности является одним из показателей устойчивости ценозов к экстремальным условиям Она позволяет растениям выживать и накапливать продукцию в условиях с большими диапазонами летних температур (от + 6 до + 44 °С) и суммы осадков (от б до 200 мм). В раскрытии изменений основных фитоценотических показателей сообществ, т е. состава, структуры и продуктивности за период наблюдений (27 лет) и их интерпретации как элементов стратегии растений аридных южных степей и пустынь Монголии автор видит научную и теоретическую значимость выполненной работы Все элементы изменчивости показателей состава и продуктивности сообществ в их многолетней динамике могут использоваться и для более точной характеристики зональных и подзональных полос растительного покрова Гоби.

Практическое значение работы Пустынные степи и пустыни Гоби являются областью интенсивного хозяйственного использования, в основном, животноводческого, что в настоящее время привело к сильной деградации пастбищ Происходит также увеличение дорожной дигрессии и рекреационной нагрузки Восстановление сильно нарушенной растительности в крайне жестких климатических условиях Гоби происходит очень медленно Наши данные по сезонной и погодичной динамике однолетней массы позволяют прогнозировать годичный прирост в зависимости от количества и времени выпадения осадков и от преобладания растений того или иного феноритмоти-па Зимнее состояние пастбищ определяет величина поедаемой массы, преобладанием в ее составе той или иной хозяйственной группы растений, их питательная ценность и сохранность в осенне-зимне-весенний период Впервые разработаны критерии оценки нарушенности растительности пустынных степей и пустынь Гобийской части Монголии На территорию сомона Булган составлены карты растительности и антропогенной нарушенности экосистем (масштаб 1:200000) и дана оценка состояния кормовых угодий (на примере 1990 и 2002 гт ) Определены площади пастбищ горных сухих и пустынных степей и остепненных пустынь разной степени нарушенности Выявлены зоны влияния различных хозяйственных объектов и концентрации домашних животных в местах водопоя на степень нарушенности растительности Кормовые угодья пустынных степей постоянно подвержены выпасу, и нарушенность растительности здесь значительно выше, чем в остепненных пустынях На территорию сомона Булган составлена карта пастбищ (масштаб 1-200000) На площади 750000 та выделено 19 типов пастбищ Они включают кормовые угодья горных и пустынных степей, остепненных пустынь, а также пастбища сайров и солончаковых понижений.

Многолетние данные по динамике и продуктивности растительности, полученные нами, в широко распространенных сообществах Северной Гоби, позволили оценить их

кормовой потенциал, определить емкость пастбищ и разработать мероприятия по их охране и рациональному использованию

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивость сообществ пустынных степей и пустынь Гоби проявляется в их способности изменять состав, структуру основных ценозообразователей, скорость ростовых процессов доминантов и показатели продукционного процесса в сообществах адекватно резко выраженной изменчивости условий внешней среды.

2. Отнесение растительных сообществ Гоби к тому или иному подзональному или • зональному типу растительности (степи пустынные, пустыни остепненные, настоящие,

крайнеаридные) может основываться не только на видовом составе и составе биоморф, но и на многолетней динамике фитоценозов и максимальной величине продуктивности как интегральной характеристике их функционирования.

3 Крайнеаридные пустыни Гоби являются экосистемами с чередованием наиболее длительных периодов минимальной продуктивности растительных сообществ в засушливые периоды и массового возобновления и становления подроста в аномально влажные годы (1 раз в 40-50 лет).

Вклад автора в разработку проблем. В основу настоящей работы положены многолетние оригинальные материалы автора (1970-2003 гг.), полученные на стационарах Совместной Российско (Советско) -Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и МАН Изучение динамики продуктивности в 1970-1976 гг. проводились совместно с Т К Гордеевой и Ц Даважамцем. Картографические работы по составлению карт растительности и антропогенной нарушенности выполнены совместно с Г.Н. Якуниным Графическое оформление серии Карт выполнено А. В. Андреевым (ИПЭЭ им. А.Н Северцова). Результаты комплексного изучения нашли отражение в совместных публикациях с ТК. Гордеевой, Ц Даважамцем, ГН Якуниным, H.H. Слемневым, П.Д Гуниным, ИВ Борисовой, Н.И Бобровской, Т.А-Поповой, Ю.Г. Ев-стифеевым, Е И Рачковской и др Все полевые исследования, обработка и анализ данных по продуктивности сделаны автором

Апробация работы Материалы диссертации докладывались и были представлены в форме докладов и тезисов на международных конференциях "Биологические ресурсы Монгольской Народной Республики, их использование и охрана", посвященных итогам работы Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции (Улан-Батор, 1975, 1980, 1995, 2000, 2005, Москва, 1986; Пущино, 1990), на Всесоюзном совещании, посвященном памяти А. А Юнатова (Ленинград, 1979), на International Conference «Temperate Grasslands for the 21' Century» (Beijing, 1996); на П (X), Ш (XI) съездах РБО (СПб, 1998, Новосибирск - Барнаул, 2003); на научной конференции "Природные ресурсы Западной Монголии" (Томск, 1999), на International Conference «Ecological Problems of Sustainable Land-Use in Deserts» ( Bonn, Germany, 1999); на Международной конференции, к 100-летию со дня рождения Е М Лавренко (СПб, 2000); на Научных семинарах Лаборатории растительности степной зоны и Отдела геоботаники (СПб, 1995,1997, 2003).

Внедрение результатов исследований.

Материалы работ экспонировались на ВДНХ СССР в 1987 г. и были удостоены серебряной медали. Научные разработки диссертации вошли в методические рекомендации: «Методические рекомендации по оценке и картографированию современного состояния экосистем МНР» (Улан-Батор, 1989), «Методы оценки и картографирования современного состояния пустынных экосистем» (Улан-Батор, 1990) Разработанные практические рекомендации рационального использования и охраны растительности Гоби, переданы (1987 г) администрации Южно-Гобийского аймака Монголии к внедрению в производство.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов Она изложена на 379 страницах, иллюстрирована таблицами, 57 рисунками, 4 картами и легендами к ним Список литературы включает 324 названия

Публикации По теме диссертации опубликовано 57 работ, в том числе разделы в б коллективных монографиях

Благодарности. Приношу мою искреннюю благодарность научному руководителю Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции профессору, чл.-корр РАН Р В Камелину, начальнику Российской части СРМКБЭ д б и., проф. П.Д Гунину, д г н, проф Е А.Востоковой, д б.н. H.H. Слемневу, д б н Н И Бобровской, д б н И А. Банниковой, д б н С Н Шереметьеву, д б н Ю.М Мирошниченко за ценные советы и консультации при написании рукописи. Автор благодарен коллегам Лаборатории растительности степной зоны Ботанического института, Лаборатории экологии аридных территорий (ИПЭЭ им А Н Северцова), Лаборатории Института ботаники Монголии за постоянную поддержку и помощь. Благодарю всех коллег с которыми довелось работать в маршрутах и на стационарах Монголии

Глава 1. Природные условия Гобийской части Монголии

Гоби занимает южную часть Монголии, которая характеризуется более теплым и крайне засушливым климатом Она покрыта разреженной скудной растительностью, почвы сильно каменистые и засоленные, водные источники в виде колодцев и реже ключеЙ - ограниченно (Цаценкин, 1947). А. А Юнатов (1950, 1974) разделил Гоби на две ландшафтно-географические зоны: пустынных степей и пустынь Пустынные степи распространены по окраине Центр альноазатской пустынной области и окаймляют ее Типы пустынных степей эндемичны для Центральной Азии и не имеют аналогов по видовому составу и структуре в других аридных областях Палеарктики. Зона пустынь залегает южнее Монгольского и Гобийского Алтая и уходит далее в Китай.

На северо-востоке северная граница пустынных степей проходит на широте 45° 30' и достигает на крайнем северо-западе широты 51° 30'с ш (оз Убсу-Нур) Согласно Е.М Лавренко (1978), пустынные степи расположены между изогиетами 100-150 мм

Модельный полигон, расположенный на территории Булган-сомона, по ботани-ко-географическому районированию относится к подзоне пустынных степей, западной части Восточно-Гобийского пустынностепного округа Северо-Гобийской пустынно-степной провинции Евразиатской степной области. В более узком смысле территория сомона принадлежит к западной части Далан-Дзадгадского и южной части Улан-Нурского геоботанических районов (Юнатов, 1950, 1974)

Рельеф. Территория сомона Булган расположена в двух крупных геоморфологических областях Монголии- области пъедестальных возрожденных гор Гобийского Алтая и области равнин впадины Долины Озбр (Тимофеев, 1980) На юге сомона поднимаются передовые горные сооружения хр. Гурван-Сайхан - одного из наиболее восточных хребтов Гобийского Алтая. К северу от хребта расположена наклонная подгорная равнина (бэль). Центральную и северную часть сомона занимают денудационные и аккумулятивные равнины Северной Гоби с массивами останцовых и структурно-эрозионных низких гор и мелкосопочников.

Климат. Относительно южная широта (около 44° с ш ), удаленность от влагоне-сущих ветров, общая приподнятость территории (от 1040 до 2500 м над ур м.), влияние близко распложенного хребта Гурван-Сайхан, большое разнообразие подстилающих поверхностей определяют характер макро- и микроклимата Булган-сомона (Береснева, 1981, Береснева,1977,1980). Радиационный баланс (R) - около 56-58 ккал/см2 в год. Индекс сухости -7.4 (Береснева, Рачковская, 1978). Среднее количество осадков - 120 мм

(1960-2003 гт ), из них более 60% выпадает в летний период. Самый тёплый месяц в году - июль (+ 22°), самый холодный - январь (-14.4°).

Суточные амплитуды температуры воздуха в летний период - 20-25°, поверхности почвы - около 40° В зимнее время так же отмечены большие суточные амплитуды температуры воздуха (днём -10 - -15°, ночью опускается ниже -30°). Годовая амплитуда температуры воздуха составляет 37 7°, поверхности почвы - 85-96° (Береснева, 1988).

Почвы. Важнейшая особенность пустынных степей - это господство бурых пустынно-степных почв.

НА Ногина, ЮГ Евсгифеев и др (1984) разделили тип бурых пустынно-степных почв на два подтипа, а) собственно бурых пустынно-степных почв и б) бурых остепнеяно-пустынных почв Наряду с этим встречаются почвы каштанового типа и различные засоленные почвы

Своеобразные условия почвообразования бурых пустынно-степных почв определяют следующие их генетические особенности- 1 малое содержание гумуса и своеобразное распределение его по профилю, 2. слабая выщелоченность профиля, 3. наличие в профиле всех почв (солонцеватых и несолонцеватых) уплотненного горизонта В1, 4. отсутствие (или малое количество) в профиле почв гипса и легкорастворимых солей.

Краткий очерк растительности Северной Гоби. В пустынных степях Северной Гоби А. А. Юнатов (1974) выделил 3 группы формаций

I. Дерновиннозлаковые пустынные степи с господством дерновинных трав. Сюда отнесены следующие формации: ковыльковая, змеевково-ковыльковая, луково-ковылысовая Эдификаторной синузии кустарников и полукустарничков нет

П Полу кустарничково-дерновиннозлаковые пустынные степи - это боролзаево-ковыльковые, полынно-ковыльковые, солянково-ковыльковые, баглурово-ковыльковые формации Дерновинные злаки в них - эдификаторы, а полукустарнички - соэдифика-торы.

Ш. Кусгарниково-дерновиннозлаковые пустынные степи' караганово-ковыль-ковые, тостово-ковыльковые, парнолистниково-ковыльковые, хойрогово-ковыльковые. Ценозы составлены двумя отчетливо выраженными синузиями: дерновинных злаков и ксерофильных кустарников и кустарничков

Модельный полигон в пустынях Заалтайской Гоби, расположен на территории сомона Шинэ-Джинст. Это одна из наиболее аридных частей Центральной Азии (Банников и др. 1945; Герасимов, Лавренко, 1952; Мурзаев, 1952; Евсгифеев, Рачковская, 1977, Волкова и др., 1980, Федорова, 1980; Евсгифеев и др., 1986; Пустыни, 1986, Гунин, 1990, 1991; Рачковская, 1993). Здесь господствуют типы центральноазиатских пустынь, среди которых особый интерес представляют крайнеаридные пустыни, не имеющие аналогов в других частях Азиатского континента (Рачковская, 1977).

Рельеф Заалтайской Гоби представлен сочетанием горных цепей, хребтов, кряжей, массивов и равнин, окаймляющих горные поднятия или занимающие днища межгорных впадин Типичными для этой наиболее аридной части Заалтайской Гоби являются различные типы каменистых пустынь - гамад. Здесь встречаются различные мор-фоклиматические комплексы как гамады, сайровые эрозионные системы, дефляционно-аккумулятивные эоловые формы (Мурзаев, 1952, Тимофеев, 1986).

Климат Заалтайской Гоби резко континентальный Ему свойственны большие амплитуды суточных и сезонных температур, низкие зимние и высокие летние температуры Температура воздуха варьирует от -34° до + 40°, почвы от-33° до + 70°. Эта территория характеризуется малым количеством атмосферных осадков (20 -165 мм) Важной особенностью климата является неравномерное выпадение осадков как в течение сезона вегетации, так и по годам (более 80% - приходится на летний период) (Гу-иин и др., 1980; Гунин, Дедков, 1983; Гунин, Золотокрылин, 1986, Береснева, 1992).

Почвенный покров зональных равнин неоднороден и в соответствии с рельефом местности представлен сочетаниями бурых пустынных почв на межсайровых водоразделах (мезоплакорах) со слаборазвитыми почвами сайровых понижений На равнинах и мелкосопочниках в северной части Заалтайской Гоби развиты палево-бурые и серо-бурые почвы, которые относятся к особому типу бурых пустынных почв (Евстифеев и др ,1986; Панкова, 1992) Наибольшее распространение на территории Заалтайской Гоби получили почвы крайнеаридного типа (Евстифеев, 1980)

Растительность. Господствующим типом растительности в Заалтайской Гоби является пустынный В Центральноазиатском регионе к этому типу относятся растительные сообщества, образованные эуксерофитными и гиперксерофитными кустарниками, кустарничками, полукустарничками и мелкодерновинными злаками Они занимают равнинные пространства и образуют нижний пояс в горах (Рачковская 1993, Рач-ковская, Санжид, 1983, Рачковская, Федорова, 1983, Рачковская и др, 1986, Волкова, 1984) В растительности Заалтайской Гоби наиболее широко представлены основные формации саксауловая (Haloxylon ammodendron), симпегмовая (Sympegma regeln), баг-луровая (Anabasis brevifolia), эфедровая (Ephedra przewalskii), селитрянковая (Nitraria sphaerocarpa), ильиневая (Iljinia regelií) и реомюриевая (Reaumuría songaríca) Значительно меньше участие - терескеновой (Krascheninnikovia ceratoides), парнолистнико-вой (Zygophyllum xanthoxylon) и поташниковой (Kalidium gracile) формации

К степному типу относятся фитоценозы, образованные эуксерофитными микро-термными дерновинными злаками Степи встречаются только в горах, где наиболее широко распространена житняковая формация (Agropyron cristatum)

В дополнительно увлажненных местообитаниях около родников, в речных долинах и оазисах встречаются сообщества лугового типа растительности, объединяющего фитоценозы, образованные мезофильными многолетними травами Основными доминантами в этом типе являются Carex enervis, С. cespitosa, Phragmites australis, Pvccinel-lia altaica, Leymtts avatus, Hordeum bogdanii.

Глава 2. Материалы и методика исследований

Исследования проводились в составе Совместной Российско (Советско)-Монгольской комплексной биологической экспедиции на пустынно-степном (сомон Булган) и пустынном (Эхийн-Гол) стационарах Автором настоящей работы в течение 27 лет (1970-2003гт с перерывами) изучалась динамика и продуктивность зональных растительных сообществ, типичных и широко распространенных в зоне пустынных степей (Северная Гоби) и пустынь (Заалтайской Гоби) Изучение растительности в Северной Гоби проводилось в 17 сообществах на экологически профиле и в 2-х сообществах на стационарных участках (сомон Булган), в Заалтайской Гоби - в 12 сообществах на стационарных участках профиля (1977-1995 гг., с перерывами) (сомон Шинэ-Джинст) При изучении видового состава, численности, проективного покрытия, общих запасов фитомассы, сезонной и погодичной динамики продуктивности применялись известные геоботанические методы, и методы, разработанные в том числе и нами для изучения степной и пустынной растительности (Понятовская, 1964, Родин и др, 1968, Василевич, 1969, Гордеева, Казанцева, 1974, Борисова, Санжид, 1978, Попова, 1981) Для определения надземной массы использовали методы «укосных квадратов» и «статистической модели» Они дают сравнимые результаты Надземную массу взрослых особей саксаула с 1990 г. рассчитывали по разработанному уравнению регрессии у = 2.972Х, где у - фитомасса особи (в кг), х - объем надземной части особи (м3), г2 = 0 64, а однолетнюю массу - по уравнению у = 0.0844х + 0.2589 Подобные уравнения регрессии были рассчитаны по 5-8 модельным особям для полукустарничков Reaumuria son-

garica, Salsolapasserina и полукустарника Kraschenirmikovia ceratoides и др (Слемнев и ДР ,1997)

Изучение вертикальной структуры растительных сообществ пустынных степей и пустынь (Северной и Заалтайской Гоби) проводилось по разработанной методике (Ларин, Годлевская, 1949; Работнов, 1950; Гордеева и др , 1981) При определении массы приповерхностно-подземного горизонта использовали метод Т К Гордеевой (1977)

На территорию сомона Булган составлена карта растительности масштаба 1 200000 Выделение групп сообществ (ассоциаций и их сочетаний) осуществлялось на основе учета доминантов и содоминантов, в рамках единого элемента рельефа, состава почвообразующих пород и почвы (Восгокова и др , 2004)

При составлении легенды к карте растительности масштаба 1-200000 и к карте антропогенной нарушенное™ масштаба 1 -200000 использовались следующие материалы-

1 Топографические карты масштаба 1 200000, 1 500000, 1 1000000

2 Космические снимки масштаба Г500 000, Г1000000 и их фотопланы масштаба 11000000

3 Специальные карты (почвенная, растительности, геоморфологическая), использовались для уточнения границ и содержания контуров (Методы оценки , 1990)

При составлении карты антропогенной нарушенности экосистем сомона Булган дополнительно использовались схемы хозяйственного использования территории масштаба 1 -200000 Они содержат наиболее полные сведения о размещении всех видов хозяйственных объектов: бригад, зимних и весенне-летних кочевок, кошар, колодцев, родников, промышленных и горнодобывающих предприятий, системы дорог и данных о поголовье и составе скота.

Состояние экосистем оценивалось по 5-ти бальной шкале- фоновое (0), слабое (1), среднее (2), сильное (3), очень сильное (необратимые изменения - 4)

За основные критерии оценки состояния растительности принимались' а) видовой состав, б) фитоценотическая роль видов (проективное покрытие, численность и продуктивность, а также фенологическое состояние, габитус, степень повреждённости побегов, нарушенность дерновин злаков (последний показатель играет существенную роль в условиях засухи) Важным показателем антропогенной нарушенности экосистем является наличие видов-индикаторов пастбищной дигрессии. В пустынносгепной и пустынной зоне к ним относятся Pegamim mgellastrum, Р harmala. Salsola collina, S pestífera, Artemisia frígida, Artemisia scopana, Neopalassia pectinata, Convolvulus ammann и др В Гобийской части Монголии выявлено 64 вида-индикатора, из них более 90% составляют виды растений удовлетворительно и плохо поедаемые (Методические рекомендации, 1989; Евстифеев и др, 1990; Казанцева и др, 1992; Методология ., 1993)

Глава 3. Состав и структура зональных растительных сообществ Гоби

Видовой состав зональных сообществ достаточно разнообразен На экологическом профиле сомона Булган отмечено 90 видов из 27 семейств и 65 родов По количеству видов семейства расположились в следующей последовательности- Asteraceae (20 видов), Chenopodiaceae (14), Роасеае (11), Fábaceae (8), Pofygonaceae (4), Alliaceae(4), Lamiaceae (3) Другие семейства представлены 1-2 видами Видовое разнообразие в сообществах профиля составляет 50% от количества видов равнинной части сомона Булган Во влажные годы возрастает число видов сем Chenopodiaceae в связи с хорошим возобновлением одно-, двулетних растений На профиле встречаются эндемичные виды для Центральной Азии Achnatherum inebriarts, Cleistogenes songorica, Iris bungei, Salsola passerina, Potaninia mongolica

По данным Е И Рачковской и Ч Санчира (1983) флора всей Заалтайской Гоби насчитывает 305 видов На экологическом профиле Заалтайской Гоби отмечено 76 видов Они относятся к 21 семейству и 56 родам В сообществах профиля особо разнообразны семейства Asteraceae и Chenopodiaceae Маревые в Гоби господствуют по численности особей и являются активными ценозообразователями (виды родов Haloxylon, Anabasis, Kraschemnmkovia, Kalidium, Salsola), в ряде случаев обильны и однолетники (Mi-cropephs arachnoidea, Halogeton glomeratus и др ) К малочисленным относятся семейства Fabaceae (6 видов, из них 4 вида из рода Astragalus), Poaceae, Brassicaceae Пустынная флора Гоби хотя и бедна, но не молода и автохтонна В Заалтайской Гоби произрастают морфологически своеобразные и систематически обособленные виды древних родов Ephedra, Zygophyllitm, Niiraria (Камелин, 1988) Эндемичными центральноа-зиатскими родами являются Iljmia, Sympegma

В сообществах профиля Северной Гоби отмечены виды девяти типов ареалов: Центральноазиатский (28), Монгольский (26), Евразиатский (13) и Южносибирско -Монгольский (10) К другим типам ареалов относятся от 7 до 1 вида

В сообществах профиля Заалтайской Гоби видов с Центральноазиатским типом на 10% больше в сравнении с Северной Гоби Далее идут Монгольские, Евразиатские виды Число видов с Сибирско-Центральноазиатским и Южносибирско-Монгольским снижено, видов с Тувинско-Монгольским типом ареала - нет

В составе сообществ Северной и Заалтайской Гоби выделяется 6 эколого-фитоценотических типов. В Северной Гоби две трети видов - пустынностепные, и только 13%- пустынные. Степные виды составляют 10% от общего числа В сообществах профиля Заалтайской Гоби участие пустынностепных видов снижается до 50%, а пустынных увеличивается до 32%.

Карта растительности сомона Булган. На территорию сомона Бултан составлена карта растительности масштаба 1 '200000 и легенда к ней Всего выявлено 48 сочетаний естественной растительности, представленных различными эдафическими вариантами Отличительной чертой распределения растительности на равнинах (автоморфные условия), можно считать инверсию мезоксерофигтных типов ценозов при постепенном повышении высоты с севера на юг в направлении противоположном зональным сменам на равнинах. В северной части сомона, наиболее пониженной, в интервале высот 1040-1200м, распространены сообщества остепненных пустынь на бурых осгепненнопус-тынных почвах. С повышением высоты происходит смена растительности На подгорной равнине хр Гурван-Сайхан в интервале высот 1200-1700 м распространены сообщества пустынных степей на бурых пустынностепных почвах Растительность здесь характеризуется континиумом, смены происходят за счет изменения доли доминирующих и сопутствующих видов В переходной полосе от пустынных степей к сухим на высоте 1700-2000 м распространены сообщества опустыненных степей Здесь произрастают луково-ковыльковые с Kochia prostrata, баглурово-ковыльковые с кустарниками на горных светлокаштановых эродированных почвах и др. Сухие и умеренно засушливые сухие степи распространены на горных малоразвитых темнокаштановых почвах. Засоленные приозерные равнины и понижения, сайровые и сайрово-русловые защеб-нениые и опесчаненные участки представлены интразональной, главным образом солончаковой, растительностью

В целом, растительность сомона Булган достаточно разнообразна и типична для пустынных степей Северной Гоби.

Глава 4. Особенности динамики видового состава, численности, проективного покрытия и продуктивности растительных сообществ Северной и Заалтайской Гоби

А. Северная Гоби (сообщества по профилю в сомоне Булгаи)

Остепненная пустыня

В полосе остепненных пустынь растительности присуща резко выраженная дискретность, обусловленная мезорельефом, чередованием опесчаненных и сильно защеб-ненных территорий, неоднородностью подстилающих пород, различной степенью со-лонцеватости и солончаковатости почв В сообществах остепненных пустынь доминантами и со доминантами являются кустарники и полукустарнички (всего 12 видов)

4.1.1. Селитрянково-поташннковое сообщество. Доминанты - полукустарнички Kalidium foliatum, К gracile и содоминант- кустарник Nitrana sibirica Несмотря на сильное опесчанивание территории в связи с пересыханием оз Улан-Hyp, в годы наблюдений они сохранили свой фитоценотический статус При этом выявлены значительные флюктуации численности, проективного покрытия и надземной массы (табл 1) Снижение показателей в 1990 г по сравнению с 1972 г связано с наблюдениями на некотором удалении от участка работ в 1972 г, а в 2002 г - с засыпанием песком низкорослых особей поташника и сильной засухой, в этом случае выпадали многолетние и однолетние травы В 2003 г все особи поташника и селитрянки имели очень хорошее жизненное состояние, линейный прирост однолетних побегов у селитрянки сибирской составил 70, а у поташника стройного - 50 см Отмечена очень высокая продуктивность (1065 кг/га) В структуре надземной массы более 80% составляли однолетние побеги, так как большая часть многолетних побегов была засыпана песком Фитомасса формируется, главным образом, поташником и селитрянкой (табл 1) Выпас слабый

4.1.2. Змеевково-ковыльково-баглуровое сообщество. Anabasis brevifolia является устойчивым доминантом За годы наблюдений его фитоценотический статус даже повысился В 2003 г в этом ценозе появились многолетние и однолетние травы, которых ранее не было, при этом число видов в сообществе увеличилось почти в 2 раза Соответственно и надземная масса выросла в 3 5, а однолетняя в 6 раз по сравнению с 1972 г (табл 1) Основную величину надземной массы формируют настоящие полукустарнички (83) и злаки (13) , а разнотравье и одно-, двулетники составляет только 4% Во влажные годы наблюдается увеличение фитомассьг дерновинных злаков Сообщество устойчивое

4.1.3. Реомюриево-сякеаулово-воробьиносолянковое сообщество. В 1972 г. Salsola passerina по всем фитоценотическим показателям являлась доминантом Из-за жестких гидротермических условий и конкуренции за ресурсы среды в 1990 г фитоценотический статус этого вида изменился до со доминанта

Благодаря семенному возобновлению в 1972, 1993 гт Haloxylon ammodendron усиливает свои позиции и становится доминантом В 2003 г. наблюдалось очень хорошее развитие растений всех жизненных форм, увеличилось видовое разнообразие (в 4 раза), проективное покрытие (в 2 раза), а величина годичной продукции более, чем в 3 раза в сравнении с 1972 г (табл 1) Данное сообщество имеет самый высокий биологический потенциал Величина однолетней массы была максимальной из всех сообществ остепненных пустынь Но теперь оно преобразовалось в реомюриево-воробьино-солянково-саксауловое.

4.1.4 Реомюриево-брахантемовое сообщество. В 2003 г в сообществе отмечено увеличение числа видов в 1 5 раза в сравнении с 1972 г. Сохранили свой фитоценотический статус полукустарнички доминант сообщества Brachanthemum gobicum и содоминант Reaunruria songarica, они формируют 77% всей надземной массы Кустарники

2у%орИу11ит хапЖоху1оп и ЫНгагШ йЪтса встречаются в сообществе единично Доля участия многолетних трав так же мала (3%) В 2003 г масса однолетников в ценозе составила 28%, их развитие наблюдается только во влажные годы Таким образом, имеются значительные флюктуации фитоценотических показателей во влажные и засушливые годы Сообщество устойчивое В нем увеличился выпас, особенно в зимнее время.

Таблица 1

Изменчивость фитоценотических показателей в сообществах остепненных пустынь

(сомон Булгаи, Северная Гоби, абс. сух, вес)

Номер сообщества ------------------------»--- — —f_ Показатели

Год Число видов Плотность, экз./мг Проективное покрытие, % Однолетняя масса, кг/га Общая надземная масса, кг/га

41 1 1972 б 5.8 185 140 720

1990 7 5 1 6 1 221 333

2002 3 02 32 84 216

2003 3 03 18.6 918 1065

41.2 1972 15 10.3 88 85 171

1990 21 19.7 7.5 129 183

2002 6 80 3.4 40 55

2003 23 12.5 14.8 527 603

4.1.3 1972 9 5.7 9.6 390 2500

1990 23 14.2 15.8 391 1008

2002 9 5.8 6.7 80 635

2003 36 13.6 30.2 1341 2345

41.4 1972 22 9.5 10.2 545 3395

1990 22 16.3 12.8 204 638

2002 11 15 4.5 71 289

2003 34 11.4 15.8 548 751

4.1.5 1972 39 4.0 90 134 791

1990 26 4.5 5.1 52 362

2002 17 1.1 5.2 66 346

2003 42 15.3 11.8 343 612

4.1.5. Брахантемово-реомюриевое с кустарниками сообщество (ст уч.З, Баян-Дзаг). Сообщество является галофитным вариантом остепненных пустынь Доминирующими по численности видами являются травы* многолетние (44%) и одно-, двулетние (50%); полукустарнички составляют 5% и кустарники - 1%

Из кустарников более обычен Potanmia mongolica. Но показатели как численности, так и проективного покрытия этого вида сильно варьируют по годам В засушливые годы он не вегетирует. Максимальную численность имеют настоящие полукустарнички: доминант Reaumuria songarica и содоминант Brachanthemum gobicum Численность примитивных полукустарничков невелика и отмечены ее значительные флюктуации в засушливые и влажные годы. Из многолетних трав наибольшую численность имеют дигрессивно-активные виды Convolvulus ammanti и Peganum mgellastrum, дерно-винный лук Allium polyrrhizum. Из одно-, двулетников максимальную численность имеют Eragrosas minor, Salsola collma, Bassia dasyphylla, Conspermum mongolicum Плотность особей сообщества составила 12 2, из них одно-, двулетники - 6 7 экз./м2 Общее проективное покрытие сообщества 8% По проективному покрытию выделяются полукустарнички- 3.5%, из них 2.9% имеют Reamuria songarica и Brachanthemum gobicum У кустарников проективное покрытие - 1.9%. Среди них особенно выделяется Haloxylon ammodendron В 2003 г. по сравнению с 1972 г проективное покрытие сак-

саула увеличилось в 6 раз Доля многолетних и однолетних трав в покрытии мала. Участие кустарников в ярусном строении сообщества за годы наблюдений (1970 - 2003) почти не изменилось Участие в составе П яруса настоящих полукустарничков и кустарника Роигтта топцоИса к 2003 г снизилось с 64 до 44%, а участие растений Ш яруса (примитивных полукустарничков и трав) в 2003 г увеличилось почти в 3 раза

0>0>0)0>0>0>0>0>0>0>00 Годы

Рис. 1. Погодичная динамика однолетней массы основных ценозообразователей брахантемово-реомюриевого сообщества (Баян-Дзаг, ст уч № 3)

Общая фитомасса сообщества составляет в среднем 4567 кг/га, из них подземная- 75, надземная- 15 и приповерхностно-подземная - 10% Участие растений жизненных форм (кустарники полукустарнички • травы) в формировании надземной массы сообщества выражается следующим соотношением' 10-91 По многолетним данным за 12 лет надземная масса составила 685 кг/га, в том числе многолетние побеги 82%, а масса однолетних побегов - 18% (136 кг/га) Изменение всей надземной массы, в основном, зависит от величины однолетней массы, которая варьировала от 52 до 343 кг/га Величина ее определяется не только количеством выпавших осадков в летний период, но и запасами влаги в почве в предыдущий осенний период Наибольшая величина однолетней массы, численности и проективного покрытия отмечены у доминанта сообщества настоящего полукустарничка- Reaumuria songarica и содоминанта -кустарника Haloxylon ammodendron (рис 1) В 2003 г по участию в формировании надземной массы виды распределились в следующей последовательности' Haloxylon ammodendron, Reaumuria songarica, Zygophyllum xanthoxylon, Brachanthemum gobicum и zip Максимальная величина однолетней массы приурочена к позднелетнему периоду (август) Масса однолетних и многолетних трав изменяется по годам от 0 6 до 89 О кг/га

Хорошая сохранность однолетних одревесневших частей побегов в осенне-зимне-весенний период отмечена у таких видов, как Zygophyllum xanthoxylon (63%), Brachanthemum gobicum (40%) и Salsola passerina (33%) Полное отчуждение однолетних побегов на растениях отрицательно влияет на последующий прирост, восстановление их происходит только на второй-третий год Это связано с малым количеством спящих почек и отрицательным действием не только засух, но и сильных ветров

В соответствии с условно «трехъярусной» структурой сообщества, участие растений основных жизненных форм в формировании фитомассы хорошо различается Кустарники накапливают 264, полукустарнички - 239, травы - 27 кг/ra Это выражается соотношением 10 81 Соотношение надземной, приповерхностно-подземной и подземной массы выражается отношением 1 0 7 5 Улучшение условий увлажнения и уменьшение пастбищной нагрузки благоприятно отражается на жизненном состоянии и увеличении надземной массы только через несколько лет. Опад почти отсутствует, либо в небольшом количестве накапливается около кустарников Однако впоследствии часть его засыпается песком или разносится ветром

Динамика ценоза. В брахантемово-реомюриевом с кустарниками сообществе за годы наблюдений полностью сохранился видовой состав кустарников и настоящих полукустарничков Из примитивных полукустарничков, возможно, выпали виды с единичной встречаемостью.

Поликарпические и монокарпические травы вегетируют не ежегодно. В засушливые годы многолетние (отдельные виды) и однолетние травы (почти все) могут находиться в состоянии покоя 1-2 и более лет. Наиболее устойчивыми видами к природным факторам среды и антропогенным нарушениям оказались доминант сообщества - настоящий полукустарничек Reaumuria songarica, кустарник Haloxylon ammodendron Последний усилил свой фитоценотический статус по всем показателям Численность и проективное покрытие Zygophyllum xanthoxylon, Salsola passerina и Convolvulus fruticosus меняются мало; погодичные флюктуации выражены слабо. За годы наблюдений (особенно в последние 13 лет) ухудшилоь жизненное состояние «доминанта сообщества - псаммофитного настоящего полукустарничка Brachanthemum gobicum Все фитоценотические показатели этого вида снизились в несколько раз У псаммофитного кустарника Potaninia mongolica снизились численность и проективное покрытие почти в 3 раза Ухудшение жизненного состояния этих видов в первую очередь связано с отсутствием возобновления в связи с увеличением антропогенных нагрузок (выпас, реак-реация) и происходящих дефляционных процессов. Наблюдается заметное увеличение роли галофитных видов (.Haloxylon ammodendron и Reaumuria songarica). Они не только устойчивы к засолению, но и более устойчивы к недостатку влаги и высоким температурам.

Haloxylon ammodendron в последние годы можно считать содоминантом, а сообщество следует характеризовать как брахантемово-саксаулово-реомюриевое с кустарниками ([Zygophyllum xanthoxylon, Nitraria sibiríca] Reaumuria songarica - Haloxylon ammodendron - Brachanthemum gobicum) Изучаемое сообщество можно считать устойчивым, но в данном регионе тенденция его развития скорее идет в направлении к завершающим стадиям галосерии (с образованием одного из вариантов саксаулового сообщества).

4.1.6. В работе диссертации подробно рассмотрены продуктивность, химический состав, кормовая характеристика доминантов сообществ остепненных пустынь

В целом, сообщества остепненных пустынь являются устойчивыми.

Пустынная степь

На подгорной равнине (бэле) хр Гурван-Сайхан, в интервале высот (1200-1700 м) распространены сообщества пустынных степей.

4.2.1. Ковыльково-змеевково-аяниевое с караганами сообщество распространено в самой нижней части подгорной равнины (1201-1300 м) В сообществе наблюдаются значительные флюктуации основных фитоценотических показателей растений всех жизненных форм в сухие и влажные годы (табл. 2) В 1990 г (влажном) отмечено массовое развитие однолетних солянок Salsola collina, S pestífera, а их продукция со-

ставила почти половину (44%) массы сообщества В 2002 г (засушливом) проективное покрытие, надземная масса доминаитов и содоминантов были самыми низкими Многие виды разнотравья и однолетники находились в состоянии вынужденного покоя (Astragalus grubovii, A. junatovii, A. vallestris, Ferula bungeana и др.). В 2002 г. жизненное состояние Caragana korshinskii было хуже в сравнении с 1972 г., так как за последние годы происходит увеличение пастбищной нагрузки (выпас, дорожная дигрессия) В 2003 г. (с большим количеством осадков весной) видовое разнообразие, проективное покрытие и надземная масса увеличились в 1.4, 4.4 и 14 1 раза в сравнении с 2002 г. i Надземная масса в 2003 г была максимальной из всех лет наблюдений (табл 2) Ранне-

летние осадки благоприятно отразились на жизненном состоянии и увеличении надземной массы Caragana korshinskii Доминант - примитивный полукустарничек Ajenia ' fruticulosa - сохранил господствующее положение в сообществе, как и содоминанты -

ковыльки Stipa gobica, S glareosa. Впервые в 2003 г отмечено очень хорошее развитие полыни ксерофитной (Artemisia xerophytica) и полыни холодной (Artemisia jrigidá). Cleistogenes songorica, луки Alliumpofyrrhizum, A. mongolicum формируют незначительную массу.

Таблица 2

Изменчивость фитоценотических показателей в сообществах пустынных степей

(сомон Булгая, Северная Гоби)

Показатели

Номер сообщества Год Число видов Плотность, экз/м2 Проективное покрытие, % Однолетняя масса, кг/та Общая надземная масса, кг/га

4.2.1 1972 30 25.6 13 7 244.3 467.3

1990 30 76.4 10.6 268.3 554.3

2002 24 22.8 5.3 47.5 67 7

2003 35 42.3 23.6 700.0 957.0

4.2.2 1972 48 48.7 15.3 173.6 314.6

1990 30 87 5 10.5 201.8 363.9

2002 24 59.3 7.5 65 0 76 0

2003 34 55.6 20 7 347.1 377.5

4.2 3 1972 25 66.0 14.4 118 0 250 0

1990 20 43.0 8.2 197.0 250.0

2002 16 53.0 10.2 60.0 60.0

2003 26 47.0 24.1 350.0 350.0

4.2.5 1972 35 53.2 14.7 144.7 144.7

1990 27 41.0 11.1 251.8 251.8

2002 25 31.8 7.7 47.7 47.7

2003 32 46.1 20.1 395.6 395.6

426 1972 28 59.6 16.6 135.0 155 0

1990 25 37.6 12.1 227.5 227.5

2002 18 39.4 8.7 114.4 114.4

2003 26 83.9 21.1 358.9 358.9

4.2.7 1972 22 77.1 15.6 100.4 100.4

1990 25 73.3 13.7 152.7 152.7

2002 17 52.9 7.3 48 2 48.2

2003 27 124.9 15.3 200.3 200.3

Однолетние солянки (Corispermum mongoheum, Salsola collina) в сухие годы находятся в состоянии покоя, а во влажные - образуют от 36 до 44% годичной продукции

Фитоценотические показатели сообщества весьма изменчивы В последние 10-12 лет ухудшилось жизненное состояние Cleistogenes songorica. Ныне сообщество можно

классифицировать как ксерофитнополынно-ковыльково-аяниевое с караганами (Caragana korshinskii, С. leucophloea) Оно развивается, пожалуй, в направлении псам-, мофитных смен.

4.2.2. Холоднополынно-змеевково-ковыльковое с караганами сообщество. За длительный период наблюдений (1972-2003 гг.) в динамике растительности и продуктивности выявлены следующие особенности (табл. 2).

Изменение числа видов происходит в сухие и влажные годы, в годы засух некоторые многолетние растения находятся в состоянии покоя, а однолетники развиваются только во влажные годы;

Фитоценотический статус плотнодерновинного ковылька Stipa gobica явно возрастает, в то время как жизненное состояние рыхлодерновинного злака Cleistogenes songorica ухудшается в связи с увеличением в возрастном спектре стареющих генеративных и сенипьных особей и уменьшением в 2 раза молодых генеративных особей, а также под влиянием выпаса (Казанцева, 2003).

Надземная масса имеет значительные флюктуации в сухие и влажные годы (разница в 5 раз). Велико участие в образовании однолетней массы Caragcma korshinskii (40%), в разные по условиям годы ее величина изменяется в 3 раза.

Велико влияние выпаса. Увеличение пастбищной нагрузки способствует разрастанию дигрессивно-активных видов: Artemisia frigtda, Convolvulus ammanii и Peganum nigellastrum.

Сообщество сильно антропогенно изменено (3-я степень нарушенности). В настоящее время его можно охарактеризовать как холоднополынно-ковыльковое с Caragana korshinskii и Caragana leucophloea, с увеличением обилия дигрессивно-активных видов.

4.2.3. Холоднополынно-змеевково-ковыльковое сообщество с караганов

(ст. уч. 1). На заповедной территории в холоднополынно-змеевково-ковыльковом с караганой сообществе в сезонной и по-годичной динамике растительности выявлены следующие особенности. За длительный период наблюдений выявлены значительные флюктуации видового состава, численности, проективного покрытия и надземной массы. В погодичной динамике выявлена линейная зависимость величины надземной массы от количества осадков за апрель-июль (г2 = 0.552) (рис. 2). В сезонной динамике максимум однолетней массы приурочен к позднелетнему в холоднополынно-змеевкового-ковыльковом с периоду (конец июля-август). Однако эта караганой сообществе (1970-2003 гт ). закономерность может нарушаться в слу-

чае выпадения раннелетних осадков, если происходит интенсивное отрастание травостоя в первой половине лета Наступление засухи приостанавливает этот процесс на достигнутом уровне, у многих растений наблюдается период полупокоя Максимум накопления фитомассы смещается на более ранние сроки (июль) Вся надземная масса в этом сообществе изменяется от 60 до 350 кг/га В аномально влажный год (2003) она достигла показателей, полученных в опыте с поливом (Слемнев, 1978) При заповедном режиме (в течение 8 лет) участие по продуктивности ковыльков Stipa gobica, S glareosa увеличилось почти в 2 раза, a Artemisia

350

300 -

1 250 ■

б 200 ■

1 130 ■

100 ■

60 <

о -

О 50 100 190

Осадки, мм

Рис 2. Зависимость величины надземной фитомассы от количества осадков за апрель-июль

frígida и Cleistogenes songorica снизилось (в 2 5 и 2 8 соответственно). При постоянном нарушении заповедания (1979-2003 гг ) участие надземной массы Artemisia frígida (дигрессивно-активный вид) вновь увеличилось до 30, а ковыльков - снизилось до 27% (рис 3)

400 т

350 -■

i—i Все виды

- Осадки, ми

300 ■

ш 250 ■

С0

о о 200 ■

£ S 1Ь0 ■

100 -

50 -

140 -i

120 -

а 100 -

L—

íf ВО ■

ó а

2 е 60 -

в 40 ■

20 -

I 11 1 I 1 I 1 I I I I I I I I I I I

т 250

200

150

100

□ SSpa gobica, S. glareosa a Cleistogenes songorica 3 Artemisia frígida o Allium polynfiizum

Ot-CMC")"4-IO<ON.COCOO>0'<-0)C4C,> 0)0>0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)00

Годы

Рис 3 Погодичная динамика над земной фитомассы и осадков в холоднополынно-змеевково-ковылысовом с караганой сообществе

В зависимости от развития той или иной фенологической группы растений наблюдаются неоднородность в составе фитомассы как в течение сезона вегетации, так и по годам Доля участия кустарников и настоящих полукустарничков в формировании надземной массы составляет 1 5-4%, а примитивных полукустарничков - 21%

Поликарпические травы занимают лидирующее положение по всем рассмотренным показателям (от 58 до 80%), при этом злаки составляют от 29 до 55% Блра goЬlcа является доминантом сообщества по создаваемой продукции, численности и проектив-

ному покрытию как при заповедании, так и выпасе Луки и однолетники хорошо развиваются только во влажные периоды Доля луков в сложении сообщества по численности, проективному покрытию и величине создаваемой продукции составляет 6-8% При увеличении влажности почвы в 3 раза реализация фотосинтетической способности лука возрастает в 6 раз Однако луки Allium pofyrrhiztm, A mongolicum менее эффективно используют воду на создание органического вещества, чем злаки (Бобровская, 1996) Развитие и величина массы одно-, двулетних растений полностью определяется количеством и временем выпадения осадков, поэтому их участие невелико (1-6%)

В вертикальной структуре выделяется три различных по морфологическим и функциональным свойствам фитоцено-горизонта (надземный, приповерхностно-подземный и подземный) Соотношение фитомассы этих горизонтов выражается отношением 1 5 33 (рис. 4) Важной особенностью распределения и накопления фитомассы (особенно отмершей) в данном сообществе является особый приповерхностно-подземный горизонт, слой абсорбции и аккумуляции воды и минеральных веществ Подстилка в сообществе практически отсутствует, так как опад в небольшом количестве накапливается около растений, а остальная часть засы-Рис 4 Вертикальная структура фитомассы хо- паегся песком и разносится ветром Над-лоднополыино-змеевково-ковылькового с кара- земная масса травостоя выпасаемого уча-ганой сообщества. 1 - надземная, 2 - припо- ^лщ составляет 34-83% массы заповедно-верхностно-подземная, 3 - подземная го Отавность растений мала и на прибав-

ку в урожае можно рассчитывать только во влажные годы

В динамике видового состава в сухие и влажные годы наблюдаются флюктуации за счет видов, которые в неблагоприятные годы могут находиться в состоянии покоя в течение одного или нескольких лет. За годы наблюдений не отмечены виды с единичной встречаемостью Artemisia xerophytica, Plantago minuta, Zygophylhimjosovii, Vincetoxicum sibiricum и др (возможно, они бьши связаны с большими ранее надувами песка) Жизненное состояние рыхлодерновинного злака- со доминанта Cleistogenes songorica резко ухудшилось, так как в возрастном спектре популяции в 2 раза снизилось количество молодых генеративных особей, а стареющих и сенильных увеличилось до 35%

Участие примитивного полукустарничка Artemisia frígida при заповедании в течение первых 3-4 лет увеличивается, а далее постепенно снижается Ее участие при среднем (2) выпасе - повышается, а при сильной антропогенной нагрузке (3) (сопряженной с засухой) - уменьшается, а при очень сильной (4) полынь холодная практически исчезает из состава травостоя Исследования показали устойчивое развитие Allium polyrrhi-zum, Ajama fruticulosa, Heteropappus altaicus, Astragalus grubovii,Convolvulus ammami, Caragana leucophloea, Oxytropis aciphylla, Ptilotrichum canescens

Проведенные исследования показали, что рассмотренное сообщество является устойчивым В этом сообществе наблюдаются быстрые, но обратимые изменения продуктивности и структуры сообщества при изменении режима использования и при смене засухи на оптимальную увлажненность

4.2.4. В работе диссертации подробно рассмотрены продуктивность, химический состав, кормовая характеристика доминантов сообществ пустынных степей.

4.2.5. Ковыльково-луково-змеевковое сообщество. В этом сообществе наблюдаются также значительные флюктуации основных фитоценотических показателей В 1990 г доминантом сообщества являлся Allium pofyrrhizum Его максимальная численность, проективное покрытие и надземная масса в этом сообществе также были в 1990 г В 2002 г все показатели снижаются в сравнении с 1972 г Развитие луков, так же как и однолетних растений, определяется количеством и временем осадков Луки в 2003 г хорошо развивались в июне-июле, в период наших наблюдений (август) вегетативные побеги были почти сухими (ветошными), а генеративные в фазе плодоношения. Однако, данное сообщество оказалось наиболее стабильным в связи с уменьшением пастбищной нагрузки. Только в нем Cleistogenes songorica имеет хорошее жизненное состояние В 2003 г численность его была меньше, чем в 1972 г., но масса - самой высокой за все годы наблюдений Высота генеративных побегов змеевки достигала 30 см. Существенно увеличились фитоценотические показатели и у Stipa gobica, - надземная масса ковылька была максимальной среди пустынно-степных сообществ (151 кг/га). В этом сообществе изменение фитоценотических показателей не столь резкое. Наибольшее варьирование в годы наблюдений имеет надземная масса (8 раз), остальные показатели - в 1 4-2.6 раза. Величина надземной массы (в 2003 г.) составила около 400 кг/га (табл 2). Сообщество - устойчивое, оно практически осталось тем же за все годы наблюдений, ио изменилась роль доминантов в пользу ковылька

4.2.6. Змеевково-дернистополынно-луковое сообщество. За годы наблюдений нами были выявлены следующие изменения в структуре сообщества Усилилась экспансия Ephedra sittica из сайров на плакорные равнины; увеличилась фигоценотическая роль примитивного полукустарничка Artemisia caespitosa, участие других полукустарничков в составе травостоя незначительно; выявлено уменьшение фитоценотической роли в сообществе Cleistogenes songorica, численность, которой увеличивается в отдельные годы за счет партикуляции сенильных особей; Allium pofyrrhizum снизил свои фитоценотические показатели Главенствующее положение в сообществе ныне занимает Stipa gobica, ее численность резко возросла за счет возобновления во влажные периоды (продолжительностью 2-3 года) и частично партикуляции Она становится доминантом

Надземная масса в 2003 г составила 358 кг/га. При слабом выпасе в 1973 г. надземная масса была максимальной (500 кг/га) В связи с экспансией на плакоры эфедры сообщество в настоящее время можно считать дернистополынно-эфедрово-ковыльковым

4.2.7. Луково-ковыльково-змеевковое сообщество. У доминанта сообщества -Cleistogenes songorica - отмечено плохое жизненное состояние Численность, проективное покрытие и надземная масса ее имели очень большие флюктуации, а в 2003 г проективное покрытие снизилось в 6, а надземная масса в 2 раза в сравнении с 1972 г Напротив, Stipa gobica по всем показателям стал доминантом Развитие Allium pofyrrhizum в ценозе имеет прямую зависимость от выпадения осадков, что и определяет его флюктуации по фитомассе Численность и проективное покрытие A. pofyrrhizum в этом сообществе, однако, изменялись за годы наблюдений в меньшей степени, чем у других видов Все фитоценотические показатели Artemisia caespitosa так же были выше в 2003 г в сравнении с 1972 г. и этот вид становится содоминантом Максимальная надземная масса в сообществе (200 кг/га) ниже, чем в рассмотренных выше сообществах, в связи с сильным выпасом К тому же, в 2003 г отмечено сильное стравливание однолетней массы саранчой Содоминанты сообщества - Artemisia caespitosa и Allium pofyrrhizum. Сообщество можно определить как луково-дернистополынно-ковыльковое. Во влаж-

ные годы хорошее развитие имеет однолетняя Neopalassia pectinata Сообщество устойчивое, так как доминанты и содоминанты пустынных степей Stipa gobica, Allium polyrrhizvm в течение более 30 лет сохранили свой фитоценотический статус

Во всех сообществах пустынных степей выявлена неодинаковая реакция видов-доминангов как на аридизацию условий, так и на усилившийся антропогенный пресс Доминант - плотнодерновинный злак ковылек гобийский (Stipa gobica) - за 30 лет наблюдений во всех сообществах усилил свой фитоценотический статус У рыхлодерно-винного злака Cleistogenes songorica с увеличением пастбищной нагрузки на подгорной равнине Гурван-Сайхана почти во всех рассмотренных сообществах снизились численность и проективное покрытие, ухудшилось жизненное состояние В возрастном спектре Cleistogenes songorica увеличилось количество сенильных особей, отмечена парти-куляция Наблюдается экспансия Ephedra sínica из сайров на плакоры в предгорной части Гурван-Сайхан Массовое возобновление и хорошее развитие одно-, двулетников происходит только во влажные годы.

Ранние осадки (май) и их равномерное выпадение в течение вегетации растений в 2003 г. благоприятствовали хорошему развитию растительности в сообществах профиля. Именно в этом году отмечено самое большое видовое разнообразие, численность, проективное покрытие и надземная масса во всех сообществах Максимальная надземная масса почти 1000 кг/га была в ксерофитнополынно-ковыльково-аяниевом с карага-нами сообществе (табл 2) В сообществах пустынных степей выявлена линейная зависимость величины надземной массы от суммы осадков за апрель-июль текущего года (г3 = 0.552).

Наиболее устойчивыми видами в сообществах пустынных степей являются ко-вылъки Stipa gobica, Stipa glareosa, лук многокорневой и примитивные полукустарнички: Ajania fruticulosa, Artemisia frígida, Artemisia caespitosa Устойчивыми являются практически все пустынностепные виды разнотравья: Astragalus grubovii, A.junatovii, А. variabilis, Ferula bungecma, Gypsophila desertorum, Heteropappus altaicus и др Исчезают, но и иногда появляются вновь наиболее редкие виды Artemisia xerophytica, Plantago minuta, Zygophyllum rosovii,Vincetoxicum sibiricum.

Биологический потенциал доминантов и содоминантов в сообществах пустынных степей и остепненных пустынь очень высок, но он реализуется редко Опыты с поливом и внесением минеральных удобрений (N) в баглурово-ковыльковом сообществе пустынных степей Заалтайской Гоби показали, что на второй год полива надземная масса достигает 600, а в варианте «полив + азот» - 1140 кг/га (рис 5)

Эти величины сравнимы с надземной массой ковыльно-холоднополынно-житняково-змеевкового сообщества сухих степей Средней Халхи (Казанцева и др, 1988) Особенно велика реакция на полив и внесение удобрений у ковылька гобийского Stipa gobica При поливе в дерновине ковылька увеличивается число побегов в 2, а при внесении азота в сочетании с поливом - в 2.3 раза в сравнении с контролем

Резкие колебания в выпадении осадков по годам, антропогенные нарушения (пастбищная и дорожная дигрессия и др.) приводят к снижению жизненного состояния отдельных доминантов и содоминантов и увеличению дигрессивно-активных видов, плохо поедаемых, с низким содержанием питательных веществ На пустынностепных пастбищах подгорной равнины с преобладанием в травостое злаков, луков, полыни холодной и полыни дернистой преобладает средний выпас, а вблизи центра сомона Бул-ган, бригад и мест водопоя - сильный и очень сильный.

В. Заалтайская Гоби (Сообщества по профилю в сомоие Шинэ-Джинст)

С изменением гидротермических условий с севера на юг происходит смена под-зональных типов пустынь' остепненной, настоящей и крайнеаридной. Количество ат-

мосферных осадков очень мало (20-160 мм) и более 80% из них приходится на летний период

—О—ВсянвВшмшммла —Эйр*дсЛюш, 3 0Л/ЮЫ Л1ШМШЫ1П1ЫЛ

1Ш 1М8

Рис 5 Сезонная динамика надземной массы в баглурово-ковыльковом сообществе в 1987 в 1988 гг. а, г - контроль; 6,д- полив, в, е псшив + азот

4.3.1. В подзоне остепненных пустынь на палево-бурых пустынных почвах наиболее широко распространены луково-ковыльково-баглуровые сообщества Доминант -настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia, который формирует более 80% надземной массы Участие ковылька галечникового (Stipa glareosa) и лука многокорневого {Allium polyrrhizum) в формировании продукции невелико (5%), а масса однолетних растений составляет всего лишь 1% (табл. 3)

Погодичная динамика прироста однолетних побегов в луково-ковыльково-баглуровом сообществе на межсайровом водоразделе колеблется от 65 (в 1982 засушливом году) до 360 кг/га (в 1993 г. - влажном) В засушливые годы одно-, двулетние

Таблица 3

Среднемногалечние величины фигомассы (абс. сух, масса, кг/га) зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии

Показатели Северная Гоби Заалтайская Гоби

Степи Пустыни Пустыни

пустынные остепненные остепненные настоящие крайие-арвдные

Индекс сухости Высота над ур. м. Сообщество Общая фитомасса надземная приповерхностно-подземная подземная Соотношение масс различных горизонтов Однолетняя масса (варьирование) Участие биоморф (% 1 кустарники настоящие полукустарнички примитивные полукустарнички злаки луки разнотравье одно-, двулетники 7.4 1300 Холодно-полынно-змеевково-ковылысовое 10000 250 1350 8400 1:5:33 200 (60-350) >т надземной м 2 0 23 49 8 15 3 1100 Браханте-мово-реомю-риевое 4600 700 500 3400 1:0.7:5 140 (50-340) ассы) 59 38 1 0.1 0.1 1.1 0.7 9.4 1100 Змеевково-ковыльково-баглуровое 250 200 (70-500) 0 83 0.1 13.1 04 0.4 3 9.4 1750 Луково-ковылысово-баглуровое 6330 200 130 6000 1:0 7:30 150 (60-400) 0 89 4 2 3 1 1 1500 Реомюриево-симпегмовое 280 70 (14-240) 0 100 0 0 0 0 0 13 1300 Саксауловое 590 260 30 300 1 0.11.2 30 (17-50) 100 0 0 0 0 0 0 1150 Реомюриево-селитрян-ковое 200 50 1 0.4 30 (5-70) 70 30 0 0 0 0 0 20 780 Ильиниевое 192 10 2 180 1.0.2:18 2 (1-7) 0 100 0 0 0 0 0

растения не развиваются совсем, а у многолетних растений значительная часть особей находится в состоянии вынужденного покоя. Многолетняя величина надземной массы в луково-ковыльково-баглуровом сообществе, распространенном на водоразделе, составила 200 кг/га, из них однолетняя - 75% Масса приповерхностно-подземного горизонта составляет 2% и ее накапливают, в основном, злаки и луки Основная величина фи-томассы сосредоточена в подземном горизонте (95%), она в 30 раз выше надземной (рис. б).

В ковыльково-луково-баглуровом сообществе ложбин (в условиях с дополнительным увлажнением) надземная масса была выше (220 кг/га) Однолетняя масса составила 80% Во влажные годы в этом сообществе хорошо развиваются луки (АЮит ро1уггЫ-тшп, А. то^оНсит), их продукция достигает более 100 кг/га

100

□

40г

□

7ио

1.8х-4б1 -0.97

300

350 400 Запас влаги, м'/га

450

Рис. 7. Зависимость годичного прироста абсолютно сухой надземной (зеленой) фитомаесы Anabasis brevi-folia от запасов влаги в почве за июнь-август текущего года в горизонте 0—30 см и за сентябрь предыдущего года в горизонте 50—100 см. 1 — 1977 г.; 2 — 1978 г.; 3 — 1979 г.; 4к, 4п — 1980 г.; 5 — 1981 т., бк, бп — 1982 г.; 7к, 7п — 1983 г. к — контроль, л — полив.

В луково-ковылысово-баглуровом сообществе остепненных пустынь годичный прирост зависит от запасов влаги в почве за июнь-август текущего года в горизонте 0-30 см и за сентябрь предыдущего года в горизонте 50-100 см (г= 0.97, рис 7) Биологический потенциал Anabasis brevifolia высок, теоретически возможный потенциальный урожай по уравнению регрессии у = 1.8 х - 461 составит 730 кг/га при увлажненности почвы равной 0.7 НВ (662 м7га) (Слемнев и др., 1983, 1988). Однако, из-за низких запасов влаги в метровом слое почвы (260 м3/га) он реализуется редко. При сравнении основных показателей обилия луково-ковыльково-баглурового сообщества в Заалтайской Гоби и змеевково-ковыльково-баглурового сообщества в Северной Гоби отмечено снижение всех фитоценотических показателей сообщества и многих видов в первом сообществе в 1.5-2 раза. В формировании надземной массы в

Рис б. Вертикальная структура фи-томассы в ковыльково-луково-баглуровом сообществе. Межсав-ровый водораздел. 1978 г. 1 - надземная фитомасса а - однолетние побеги, б - многолетние; 2 - приповерхностно-подземная; 3 - подземная.

сообществе Северной Гоби увеличивается масса злаков в 6 раз, а в Заалтайской Гоби -луков в 8 раз Участие полукустарничков в накоплении надземной массы на 10% меньше в Северной Гоби (табл 3).

В подзоне настоящих пустынь на серо-бурых почвах широко распространены реомюриево-симпегмовые (Sympegma regelii + Reaumuria songarica), реомюриево-селитрянковые (Mitraría shpaerocarpa - Reaumuria songarica), саксауловые (Haloxylon ammodendron) сообщества. В настоящей пустыне количество осадков в 1 5 раза меньше (75 мм), чем в остепненной (105 мм). В настоящей пустыне наибольшую однолетнюю массу накапливают реомюриево-симпегмовые сообщества (72), наименьшую -разреженные саксаульники на межсайровых водоразделах с очень низкими запасами влаги в метровой толще (30 кг/га). Основную величину надземной массы формируют доминанты сообществ настоящих пустынь кустарники и полукустарнички Sympegma regelii. Reaumuria songarica, Ntiraria shpaerocarpa, Haloxylon ammodendron (до 100 %). Многолетние и одно-, двухлетние травы участвуют в создании продукции только в ложбинах и сайрах Максимум в формировании однолетней массы в сообществах настоящих пустынь приурочен к позднелетнему периоду (август).

4.4.1. В реомюриево-симпегмовом сообществе на межсайровом водоразделе произрастает только 2 вида Однолетних растений в этом сообществе не отмечено. Численность симпегмы и реомюрии в сообществе составляет 0 34 экз/м2 и в годы наблюдений она оставалась без изменений, так как возобновления этих видов не отмечено Выявлены значительные флюктуации однолетней массы от 14 (в 1982 - засушливом) до 236 кг/га (в 1979 - влажном году). По многолетним данным надземная масса реомюриево-симпегмового сообщества составила 280 кг/га, в ее формировании участвуют только настоящие полукустарнички Sympegma regelii (88%) и Reaumuria songarica (12%).

4.4.2. В парнолистниково-симпеговом с полукустарничками (ложбина) в формировании надземной массы участвуют 16 видов. Величина надземной массы увеличивается в 2, а масса однолетних побегов - в 3 раза в сравнении с сообществами межсайровых водоразделов Велико участие многолетних и однолетних трав (25%)

4.4.3. В реомюриево-селитрянковом сообществе отмечено достаточно большое количество видов (18) Однако многолетние и однолетние травы развиваются крайне редко и имеют единичную встречаемость, их масса не поддается учету Доминант -кустарник Nitraria sphaerocarpa, его фитоценотические показатели (численность, проективное покрытие и продуктивность) выше, чем у Reaumuria songarica В сезонной и погодичной динамике надземной массы изменения происходят, в основном, за счет однолетней массы омброфита Nitraria sphaerocarpa (1-41кг/га) Вся надземная масса за период наблюдений была 212 кг/га, основную ее величину составляют многолетние побеги (84%), а однолетние - всего лишь 16% Сообщество можно охарактеризовать как устойчивое, оно способно в благоприятные годы увеличивать однолетнюю массу в разы.

4.4.4. В саксауловом сообществе (Haloxylon ammodendron) выявлены очень низкие фитоценотические показатели саксаула Численность саксаула до 1987 г была постоянной (77 экз./га), а в дальнейшем при сильной антропогенной нагрузке (выпас, сбор на топливо) саксаул практически исчез. Проективное покрытие саксаула очень мало, всего лишь 0 6% Надземная масса сообщества составила 250 кг/га, при этом доля однолетней была 10% В сезонной динамике активное накопление однолетней массы саксаула наблюдается в начале вегетации, в летний период увеличение однолетней массы происходит плавно с максимумом в августе В 1993 (аномально влажном) году отмечено семенное возобновление саксаула Для данного сообщества выявлена связь фито-массы надземной части с объемом модельных особей Haloxylon ammodendron из раз-

ных саксауловых сообществ Гоби. Численность подроста саксаула в 1994 г. составила 320 экз./м2.

В условиях ложбин на опесчаненных почвах и с дополнительным увлажнением, численность саксаула увеличивается в 5 раз. Общая надземная масса выше почти в 6 раз, а однолетняя - в 7 раз. В сезонной и погодичной динамике наблюдаются те же закономерности, что и на плакоре. Однако, в саксауловом сообществе ложбин отмечено в благоприятные годы хорошее развитие одно-, двулетней полыни Artemisia scoparia и однолетника Tribulus terrestris и они накапливают значительную массу (7%) (Казанцева, 1986)

В подзоне крайнеаридных пустынь на крайнеаридных почвах более сложные растительные сообщества образуются только в сайрах, а на водораздельных пространствах распространены разреженные монодоминантные сообщества Iljinia regeln (130 экз /га). В ильиниевом сообществе проективное покрытие составляет 0.2%, а однолетняя масса - в среднем 2.4 кг/ra, при этом она изменялась от 1 до 7 кг/га. Впервые в 1993 г. отмечено массовое семенное возобновление ильинии и однолетних солянок, их масса составила более 100 кг/га. Отмечена высокая сохранность возобновления ильинии через 3 года (более 50%) Выявлена прямая зависимость величины надземной массы ильинии от количества осадков за год (г2 = 0 549 на гамаде, г2 = 0.731 в ложбине) (рис. 8). Соотношение надземной, приповерхностно-подземной и подземной массы составляет 1:0.2 18 (табл. 3) Сообщество Iljinia regelii очень устойчивое. Ильинии свойственны активные пути морфологической и физиологической адаптации (Федорова, Санжид, 1983, Бобровская, 1988,1990, Слемиев, 1988, 2000).

Осадки, им

Рис 8. Зависимость однолетней массы Iljinia regeln от суммы осадков за год на плакоре и в ложбине.

Численность всходов саксаула на разных элементах рельефа была высокой Однолетняя масса всходов и подроста саксаула варьировала (от 18 до 50 кг/га). На гамаде через 9 лет сохранность популяции саксаула составила 28 % (Гунин и др., 2003) Наши наблюдения показали, что в годы с суммой осадков 80 мм и более, значительную массу на тамадах накапливают однолетние солянки (100 кг/га) (Казанцева и др., 2003). Но, главное, на гамаде появилась молодая популяция саксаула.

Важнейшие черты продукционного процесса в пустынях Заалтайской Гоби

На экологическом профиле в сообществах Заалтайской Гоби с севера на юг (от остепненых пустынь до крайнеаридных) на плакорах более чем в 7 раз снижается видовое разнообразие, в 8 раз проективное покрытие, в 100 раз надземная масса.

Наибольший запас однолетней массы характерен для баглуровых со злаками ос-тепненных пустынь В сообществах наблюдается варьирование запасов однолетней массы в сухие и влажные годы (от 60 до 400 кг/га) Оно связано с резкой изменчивостью запасов влаги в палево-бурых почвах по годам (210-710 м3/га). Величина однолетней массы в ильиниевом сообществе (крайнеаридная пустыня) снижается в сравнении с баглуровым сообществом (остепненная пустыня) во влажные годы в 40, в сухие - в 100 раз Во влажные периоды наблюдается массовое возобновление однолетних солянок

Основную величину надземной массы формируют кустарники и полукустарнички (90-100%). В структуре надземной массы в баглуровом и ильиниевом сообществе около 80% составляют однолетние побеги, а в сообществах настоящих пустынь только 1125% Варьирование годичной продукции в сухие и влажные годы более всего выражено в реомюриево-селитрянковом сообществе, а менее - в ильиниевом

В сообществах выделено три фитоценогоризонта- надземный, приповерхностно-подземный и подземный В баглуровом и ильиниевом сообществах более 90% всей массы сообщества сосредоточено в подземном горизонте Надземная масса мала и составляет 2-3, а масса приповерхностно-подземного горизонта 1-3% от общей массы сообществ В саксауловом сообществе соотношение надземной и подземной массы почти одинаковое 11 2, а масса многолетних побегов саксаула, погруженных в слое почвы 05 см составляет 5%.

Многолетняя динамика однолетней массы в сообществах пустынь характеризуется одновершинным ходом с максимумом, приходящимся, в основном, на позднелетний период (август - сентябрь) В целом, это согласуется с запасами влаги в почве и фено-ритмотипом доминантов пустынь Однако тенденция накопления однолетней массы в сообществах, в разные по погодным условиям годы, может существенно смещаться от «нормального» хода, что связано, в частности, с инерционностью влияния атмосферных осадков на развитие сообществ.

Основными доминантами и содоминантами в сообществах Заалтайской Гоби являются кустарники и полукустарнички из семейств СЪепороеНасеае (ЛпаЬапз Ъгеуг/оНа, Sympegma ге%еШ, На1оху!оп аттос1епс1гоп, ЩШа ге&Ш), 2)%орИу11асеае (ЫНгапа ¡рЬаегосагра, 2)%орку11ит хаШкоху1<т) и Татапсасеае (Деаитипа songaricd). Они формируют в сообществах от 80 до 100% годичной продукции Участие многолетних трав в образовании продукции на межсайровых водоразделах мало Одно-, двулетние травы образуют массу только в благоприятные годы, она составляет 0-4 кг/га, причем в ложбинах и сайрах значительно выше (Казанцева, 1986) В 1993 г масса однолетников в крайнеаридной пустыне на гамаде составила 100 кг/га, а в сайрах в 5 раз больше

Глава 5. Сравнительный анализ продуктивности степей и пустынь Центральной Азии

Проведенные исследования показали, что, при резкой смене гидротермических условий от Забайкальских степей до крайнеаридных пустынь Заалтайской Гоби происходит постепенное, а в пустынях резкое уменьшение продукции растительных сообществ от 2270 до 10 кг/га, в том числе однолетней массы от 1840 до 7 кг/га. От степей к пустыням происходит также изменение доли участия биоморф в продуцировании надземной массы В степных сообществах основная фитоценотическая роль принадлежит злакам (более 70%); в пустынных степях, где увеличивается участие примитивных по-

лукустарничков до 23%, злаки формируют около 50% общей надземной массы, а в остепненных пустынях злаки формируют всего лишь 1-12% фитомассы, доминирующая роль принадлежит настоящим полукустарничкам (80-90%). В настоящих пустынях 80% надземной массы формируют кустарники и 20% - полукустарнички В крайнеаридных пустынях надземная масса чрезвычайно мала, она в 20 раз меньше массы остепненных пустынь, а масса годичной продукции в целом меньше в 75 раз.

При сравнении эталонных сообществ остепненных пустынь и пустынных степей Северной Гоби важно отметить следующее. Общие запасы фитомассы в пустынном брахантемово-реомюриевом с кустарниками сообществе составляют около 5000, а пус-тынностепном холоднопольшно-змеевково-ковыльковом с караганой - 10000 кг/га, т. е. в 2 раза больше В погодичной и сезонной динамике максимум накопления однолетней массы в том и другом сообществах приходится на позднелетний период Однако в засушливые годы максимум накопления однолетней массы смещается на 2-3 недели раньше И для степных и для пустынных сообществ характерны значительные флюктуации однолетней массы. Однако, в пустынных степях они выражены более значительно В сообществах пустынных степей выявлена прямая зависимость величины надземной массы от количества осадков за апрель-июль (г1 = 0.552). В сообществах остепненных пустынь она определяется не только связью с величиной выпавших осадков в период вегетации, но и запасами влаги в почве за прошедший осенний период.

Особенности накопления и распределения фитомассы тесно связано с вертикальной структурой растительных сообществ В исследованных сообществах характерно наличие 3-х фитоценогоризонтов, различных по своим морфологическим и функциональным свойствам* надземный (листья, стебли, генеративные органы), подземный (корни) и приповерхностно-подземный (многолетние и однолетние части дерновин с узлами кущения злаков и луков, нижние части многолетних побегов разнотравья), являясь слоем адсорбции и аккумуляции воды и минеральных элементов. Масса приповерхностно-подземного горизонта в пустынно-степном сообществе почти в 3 раза выше, чем в пустынном. С учетом приповерхностно-подземной массы, вертикальная структура фитомассы исследованных сообществ существенно различна Если принять надземную массу, за единицу, то масса приповерхностно-подземного горизонта составляет 5 единиц, корней 33 для степного сообщества В пустынном сообществе это соотношение составит 10.7:5.

Исследованные нами пустынностепные сообщества по своим фитоценотическим показателям (по составу видов и биоморф, численности, проективному покрытию и величине годичной продукции, доле участия дерновинных злаков и луков и пустынно-степных полукустарничков в формировании продукции) по праву можно отнести к степям Сообщества остепненных пустынь также имеют высокие фитоценотические показатели за счет адаптации кустарников и полукустарничков. Они отличаются более стабильным водным режимом и экономнее расходуют воду для формирования продукции (Бобровская, 1996).

Глава б. Оценка состояния растительного покрова Гоби и его антропогенной нарушенности (на примере модельного полигона сомона Булган)

Стационарные и маршрутные исследования, методическая работа и литературные данные позволили разработать критерии оценки состояния растительности сомона Булган и выявить степени ее антропогенной нарушенности (вьтас, дорожная дигрессия и др.) (Методические рекомендации ..., 1989; Евстифеев и др., 1990, 1992, Казанцева и др., 1992; Методология оценки .., 1993). Для оценки степени антропогенной нарушен-

ности экосистем была использована 5-ти балльная шкала качественной оценки состояния почвенно-растительного покрова (Казанцева и др., 1990). Фоновое состояние (0), нарушение слабое (1), среднее (2), сильное (3), очень сильное, необратимые изменения (4) Это позволило более точно определить степень нарушенное™ и площади всех типов пастбищ естественных кормовых угодий и удаленности их от хозяйственных объектов Пастбища с сильной (3) степенью антропогенной нарушенное™ растительности и почв находятся в радиусе 1-3 км от колодцев, зимников, летников, в - 3-5 км от бригад, в 5-10 км от центра сомона и в 20-30 км от аймачных центров

Под влиянием хозяйственной деятельности человека нарушения растительности в Гоби происходит неодинаково Последствия воздействия различны, что обусловлено неодинаковой природной устойчивостью экосистем к тому или иному виду нагрузок По степени устойчивости к антропогенным воздействиям экосистемы можно подразделить' а) устойчивые (относительно быстро восстанавливающиеся) и б) неустойчивые (длительно восстанавливающиеся). К первым можно отнести экосистемы с доминированием плотнодерновинных злаков, луков, полукустарничков и наличием на поверхности почвы щебнисто-каменистого панциря Неустойчивыми являются экосистемы с распространением песков, почв с навеянным песчаным чехлом, почв рыхлопесчаного и супесчаного механического состава. Характер изменений природных экосистем зависит не только от устойчивости самих экосистем, но и от вида и степени внешних воздействий (Методические рекомендации , 1989).

Заключение

Анализ данных по составу, структуре и продуктивности зональных растительных сообществ пустынных степей и пустынь Гоби за длительный период стационарных наблюдений позволил сделать некоторые общие выводы:

1. Система зональных и подзональных типов степной и пустынной растительности, в основном, подтверждается и данными по продуктивности исследованных растительных сообществ

2. Общие запасы фитомассы от пустынных степей к крайнеаридным пустыням снижаются в 30 раз, а величина годичной продукции - в 75 раз при уменьшении количества осадков (в 3 раза) и увеличении индекса сухости (от 7 4 до 20)

3. Биопродукционный потенциал видов и сообществ центр альноазатских степей и пустынь очень высок, но он ограничен внешними факторами (дефицитом влаги и азота, избытком тепла и радиации).

4 Выявлена зависимость величины годичной продукции от количества осадков в сообществах пустынных степей, выпавших в весенне-летний период (апрель-июль), а в пустынях - от запасов влаги в почве за июнь-август текущего года в горизонте 0-30 см и за сентябрь предыдущего года в горизонте 50-100 см.

5. Выявлено образование годичной продукции в сообществах степей и пустынь Северной и Заалтайской Гоби даже в крайне засушливые годы, благодаря высокой лабильности водного режима степных растений и экономного расходования воды на транспирацию пустынными видами и их высокой теплоустойчивости

6. Впервые в крайнеаридной пустыне за длительный период наблюдений (19771993 гг ) выявлено семенное возобновление Иа1оху1оп аттоекгиИгоп и 11}тга ге%еШ в аномально влажный 1993 г. (165 мм), когда сумма осадков превышала среднюю многолетнюю норму в 3.5 раза. Сохранность 9-летней популяции На1оху1оп аттоЛетЗгоп и Прта еШ составила от 28 до 56% Хорошей сохранности этих растений способствовали благоприятные условия увлажнения в течение первых 3 лет.

7 Основные биоморфы (кустарники, полукустарнички, поликарпические и моно-карпические травы) и феноритмотипы растений (летне-зимнезеленые и летнезеленые) в

сообществах пустынных степей и пустынь Гоби играют разную роль в формировании и динамике надземной массы В Северной Гоби в сообществах осте пленных пустынь основную величину надземной массы формируют кустарники и полукустарнички, среди них доминанты и содоминанты с летне-зимнезеленым феноритмотипом (Reaumuria songarica, Salsola passerina) В сообществах пустынных степей почти 60% надземной массы накапливают многолетние травы (главным образом злаки, луки) В Заалтайской Гоби в сообществах остепненных пустынь надземная масса образована преимущественно полукустарничками, а в настоящих и крайнеаридных пустынях - кустарниками и полукустарничками с хорошо развитой корневой системой Участие растений с летне-зимнезеленым феноритмотипом в формировании надземной массы степных сообществ (Stipa gobica, S. glareosa, Artemisia frigida и др ) особенно велико (60%) Сезонная динамика однолетней массы зависит от количества и времени выпавших осадков и от преобладания в составе травостоя летне-зимнезеленых растений

8 В исследованных сообществах пустынных степей и пустынь следует различать 3 фитоценогоризонта по их структурно-функциональным особенностям- надземный, подземный и приповерхностно-подземный, который накапливает большую фитомассу побегового происхождения и аккумулирует запасные питательные вещества. В сообществах пустынных степей масса приповерхностно-подземного горизонта значительно выше по сравнению с сообществами остепненных и настоящих пустынь, а в крайнеа-ридной пустыне у Iljinia regeln она составляет 1/3 часть массы побегового происхождения.

9 Установлена значительная устойчивость зональных растительных сообществ пустынь Гоби и основных ценозообразователей кустарников Haloxylon ammodendron, Zygophyllum xanthoxylon, Mitraría sphaerocarpa и полукустарничков Anabasis brevifolia, Sympegma regeln, Reaumuria songarica, iljinia regelii. В сообществах пустынных степей за длительный период наблюдений происходит смена роли доминантов. У рыхлодерно-винного злака Cleistogenes songarica снизились фитоценотические показатели, а у плот-нодерновинного - Stipa gobica - увеличились и он стал занимать лидирующее положение. Устойчивость сообществ обеспечивается в многолетних циклах флюкгуациями продукционных процессов. Выявлена высокая устойчивость к засухе и выпасу доминантов и содоминантов пустынных степей плотнодерновинных злаков Stipa gobica, Stipa glareosa и луков Allium polyrrhizum, A. mongolicum, примитивных полукустарничков Ajama fruticulosa, Artemisia frigida, а из разнотравья Astragalus grubovii, A junatovii, A variabilis, Gypsophila desertorum.

10 Разработаны флористические и фитоценотические критерии и параметры для оценки степеней трансформации растительных сообществ под влиянием выпаса Восстановление растительности пустынных степей при средней степени нарушенное™ происходит в течение 3-4 лег, а при сильной -8-10 лет (при заповедании). В пустынях восстановление сильно нарушенной растительности происходит по крайней мере в 2 раза медленнее.

11 Ковыльково-баглуровые сообщества остепненных пустынь Северной Гоби, вслед за А А. Юнатовым (19S0, 1974), а также 3 В КарамышевоЙ и В Н Храмцовым (Karamysheva, Khramtsov, 1995), мы относим к типу пустынных степей, а не к типу мел-кодерновинных пустынных злаковников (Рачковская, 1993), поскольку они в аномально влажные годы имеют высокое проективное покрытие (15%) и их продуктивность сравнима с продуктивностью пустынных степей подгорных равнин (600 кг/га).

Практические рекомендации

1 Работникам животноводства в южной части Монголии следует понимать, что даже в пределах одной природной зоны (или обширного административного района -сомона или аймака) нельзя использовать какие-то общие, неконкретные схемы пастби-щеоборота На любой территории в Монголии существует большое разнообразие кормовых угодий, продуктивность которых особенно на юге - резко изменчива в связи с изменениями в многолетних циклах развития природной среды.

2 Научной основой рационального использования кормовых угодий (и охраны природы) значительной территории Северной Гоби (в пределах Булган сомона) может стать карта пастбищ М 1- 200000 Она включает 19 типов пастбищ, охарактеризованных по площади, средним запасам поедаемой массы, с учетом колебаний в сухие и влажные годы, и питательной ценности основных компонентов естественных кормов Это позволило выявить емкость разных типов пастбищ.

3 Рекомендуется использование выделенных типов пастбищ в зависимости от их емкости разными видами домашних животных по сезонам

4. Необходимо всячески использовать и опыт традиционных методов кочевого животноводства (особенно - в маршрутах кочевок, радиусах использования разных типов пастбищ в тот или иной период одним хозяйством и т.д).

5. Следует также использовать и результаты опытов с поливом на пастбищах разного типа.

6 Необходимо и создание страховых запасов кормов за счет раннего сенокошения дэриса (Achnatherum splendens) и заготовки луков (с последующим брикетированием).

7 В пустынях при очень сильной пастбищной нагрузке необходимы радикальные мелиоративные меры (посев саксаула, бороздование и др.).

8 В условиях интенсивного животноводства на базе естественных кормовых угодий необходима специальная служба пастбищ, обеспеченная специалистами, транспортными средствами и всем необходимым для оперативного разрешения вопросов, связанных с созданием страховых фондов, так необходимых в зимнее время

Основные публикации автора по теме диссертации

1. Анисимова К И, Беспалова 3 Г, Бобровская Н.И., Борисова И.В , Гордеева Т.К., Казанцева Т И, Попова Т.А., Оюун Б, Слемнев НН., Болд Д Эколого-биолого-морфологическая характеристика представителей основных фитоценотипов // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Стационарные исследования (Булган-сомон) Л., 1981. Ч 2. С. 68-94, 173-202.

2. Анисимова К.И., Беспалова З.Г., Борисова И.В., Бобровская Н.И., Казанцева Т.И., Попова Т.А, Слемнев НН. Salsola passerina (Chenopodíaceae) в Северной Гоби (МНР) И Бот. журн. 1982. Т. 67. № 9. С. 1196-1206.

3. Борисова И.В., Гордеева Т К., Казанцева Т.И. Участие видов в строении сообществ // Сухие степи МНР. Л., 1988. Ч. 2. С. 135-137, 182-184.

4 Борисова И.В, Гордеева Т.К., Казанцева Т И., Береснева И.А, Даважамц Ц, Попова Т.А, Скалой И.С., Слемнев Н.Н Некоторые научные обоснования использования пастбищ // Пустынные степи и северные пустыни МНР Стационарные исследования (Булган-сомон). Л., 1981. Ч. 2. С 247-251.

5. Борисова И.В., Попова Т.А, Гордеева Т.К, Казанцева Т И. Состав, структура и продуктивность пустынного и пустынно-степного сообществ (Северная Гоби) // Экология. 1983. № 3. С. 28-32.

6. Борисова И.В., Попова Т.А, Казанцева Т.Н., Лавренко Е М., Никулина Р.И., Скалой И.С. Сравнение участков // Сухие степи МНР. Л., 1988 Ч. 2. С 220-226

7. Буян-Орших X, Гунин П Д., Евстифеев Ю.Г., Казанцева Т.И., Рачковская Е.И., Якунин Г.Н. Пустынные экосистемы // Экосистемы Монголии. М., 1995. С. 156-180.

8. Востокова Е.А, Гунин П.Д, Казанцева Т.Н., Прищепа А.В , Бажа С.Н Региональный экологический мониторинг на основе крупномасштабного картографирования состояния экосистем (на примере сомона Булган, Южно-Гобийский аймак, Монголия) // Аридные экосистемы. 2004 С. С. 103-115.

9. Голованов Д. Л., Казанцева Т.Н., Ямнова И. А. Природные и антропогенные процессы деградации почвенного покрова пустынных степей Монголии (на примере сомона Булган) И Аридные экосистемы. 2004. С. 2004. С. 162-172.

10.Гордеева ТК, Казанцева ТИ Учет динамики надземной массы в пустынно-степных сообществах МНР // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР Л, 1974. С. 81-88.

11. Гордеева Т.К., Казанцева ТИ. Первичная продукция// Продуктивность растительности аридной зоны Азии (Итоги советских исследований по международной биологической программе 1965-1974 гг.) Л., 1977. С. 208-211.

12. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И. Вертикальное распределение фитомассы брахан-темово-реомюриевой с кустарниками осгепнекной пустыни // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Стационарные исследования (Булган-сомон). Л., 1981. Ч. 2. С. 102-104.

13 Гордеева Т К, Казанцева Т И, Даважамц Ц. Особенности формирования фитомассы основных сообществ сухостепной полосы МНР // Растительный и животный мир Монголии. Л., 1977. С. 103-124.

14 Гордеева Т.К, Казанцева, Даважамц Ц Продуктивность брахантемово-реомюриевой с кустарниками осгепненной пустыни// Пустынные степи и северные пустыни МНР Стационарные исследования (Булган-сомон). Л, 1981 Ч 2. С. 59-67, 125-129.

15 Гордеева ТК., Казанцева, Ц Даважамц. Продуктивность холоднополынно-змеевково-ковыльковой с караганой пустынной степи // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Стационарные исследования (Булган-сомон) Л., 1981. Ч 2. С. 166-172.

16 Гордеева Т К, Казанцева Т И, Миркин Б М., Кашапов Р Ш, Наумова Л.Г Основные типы кормовых угодий сомона Унджул //Сухие степи МНР. Л, 1984. С. 120-134.

17 Гордеева Т К., Казанцева Т И, Якунин Г Н. Основные закономерности распределения растительности сомона (опорный профиль)// Пустынные степи и северные пустыни МНР. Природные условия (Булган сомон). Л, 1980 Ч 1 С. 53-91.

18. Гунин П Д, Слемнев НН, Казанцева Т.И и др Об экспансии Ephedra sínica Stapf в горных экосистемах Гоби (Монголия) // Раст ресурсы. 1993. Т. 29 Вып. 3. С. 721.

19 Евстифеев ЮГ, Б Амаржаргал, Буян-Орших X, Гунин ПД, Казанцева Т.И., Рачковская Е И и др. Методы оценки и картографирования современного состояния пустынных экосистем (Методические рекомендации). Улан-Батор, 1990 51 с.

20 Евстифеев Ю Г., Казанцева Т И, Рачковская Е.И. и др. Современное состояние пустынных экосистем// Экология и природопользование в Монголии Пущино, 1992 С. 103-122

21 Евстифеев Ю Г., Казанцева Т.И., Якунин ГН. и др. Методы и критерии оценки современного состояния пустынных экосистем // Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях Пущино, 1993. С. 83-94.

22 Казанцева Т И Опыт количественного анализа распределения растений подгорной равнины хр. Гурван-Сайхан (Северная Гоби) // Проблемы освоения пустынь 1978. № 1. С. 38-42

23 Казанцева Т.И. Продуктивность и динамика надземной фитомассы пустынь // Проблемы освоения пустынь 1980. № 2. С.76-84.

24. Казанцева Т И Продуктивность некоторых растительных сообществ Заалтай-ской Гоби// Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби Пущино, 1983. С. 37- 40

25 Казанцева Т И. К фитоценотической характеристике доминирующих растений оазиса Эхийн-Гол // Природные условия и биологические ресурсы МНР. М, 1986 С 81-83.

26 Казанцева Т И Распределение и динамика продуктивности надземной фитомас- « сы // Пустыни Заалтайской Гоби М, 1986. С 106-114

27. Казанцева Т И Продуктивность основных растений пустынь Заалтайской Гоби // Пустыни Заалтайской Гоби. JI, 1988 С. 188-201.

28. Казанцева Т И Динамика и современное состояние фитоценозов Северной Гоби // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков Тез докл П (X) съезда РБО СПб, 1998. Т 1 С. 257-258

29 Казанцева Тй Динамика и продуктивность фитоценозов Заалтайской Гоби// Тез. докл. 4-ой Межд науч конф Томск, 1999 С 195

30 Казанцева Т И Основные закономерности формирования фитомассы фитоценозов степей и пустынь Монголии // Central Asian Ecosystems. Abstr 5-7 September Ulaan-baataar, 2000. P. 250-252.

31 Казанцева T И Особенности формирования фитомассы зональных растительных сообществ степей и пустынь Монголии // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии Межд конф к 100-летию со дня рождения ЕМ. Лавренко. СПб, 2000 С. 215-216.

32 Казанцева ТИ Естественная и антропогенная динамика растительных сообществ пустынных степей Северной Гоби (Монголия) // Мат-лы Ш (XI) съезда Рус бот об-ва. Новосибирск-Барнаул. 2003. С 373-375.

33 Казанцева Т.И Динамика и продуктивность растительных сообществ сомона Булган // Аридные экосистемы 2004 С. 135-149.

34 Казанцева Т И, Гордеева Т К, Анисимова К И Некоторые рекомендации по использованию пастбищ // Сухие степи МНР. Л., 1988 Ч 2 С. 226-229.

35.Казанцева ТИ, Гордеева Т.К, Даважамц Ц Продуктивность // Сухие степи МНР. Л., 1988. Ч. 2. С. 90-97,146-155, 193-201

36 Казанцева Т И, Гунин П. Д., Слемнев Н Н Саксауловые сообщества равнин Гоби (Монголия) //Бот. журн. 2003. Т. 88. № 4. С. 1-16

37 Казанцева Т И, Даважамц Ц Продуктивность фитоценозов степей и пустынь МНР // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии Пущино, 1988. С. 242-256

38. Казанцева Т.И., Якунин ГН, Амаржаргал Б Пастбищные экосистемы пустынной зоны МНР и оценка их состояния // Экология и природопользование в Монголии. Пущино, 1992. С. 122-133.

39. Коллектив авторов при участии Казанцевой Т.И Методические рекомендации по экологической оценке состояния природной среды и биологических ресурсов М, Улан-Батор. 1989. 60 с. -

40 Ловелиус Н В., Казанцева Т.И. Природные условия в годы аномальных изменений прироста массы однолетних побегов кустарников и полукустарничков Северной Гоби (Монголия) // Известия Русск. географ об-ва. Т. 126 ВыпЗ. С 74-81.

41 Попова Т А. Казанцева Т И, Санжид Ж. Смена сезонных состояний // Сухие степи МНР. Л., 1988 Ч 2 С. 123-126, 170-173, 215-217

42 Слемнев Н Н., Болд Д, Казанцева Т И, Федорова Т.И, Якунин Г Н. Опыт повышения продуктивности пастбищ остелненных пустынь в Заалтайской Гоби// Бот журн 1983. Т. 68. №11. С.1533-1538.

43 Слемнев Н Н., Гунин П Д, Казанцева ТИК вопросу о естественном семенном возобновлении растений-доминантов в экосистемах пустынной зоны Монголии // Раст ресурсы 1994. Т 30 Вып 4. С. 1-15.

44 Слемнев Н Н, Гунин П Д, Казанцева Т И Саксаульники Монголии Сообщение 2 Чистые высокопроизводительные насаждения Haloxylon ammodendron (С. А. Меу.) Bunge на песках//Раст ресурсы 1999. Т. 35 Вып 2 С. 116-130.

45. Слемнев Н.Н., Гунин П.Д, Казанцева Т И, Цоож Ш Возобновление растений -доминантов в пустынной зоне Монголии Приживаемость и жизненность подроста// Раст ресурсы. 1997. Т. 33. Вып. 4. С. 117-138.

46 Слемнев Н.Н., Казанцева Т.И., Гунин П Д Саксаульники Монголии. Сообщение 1 Редкие травяные саксаульники, их строение и особенности развития // Раст. ресурсы 1997. Т. 33. Вып 3 С. 124-139

47. Слемнев Н Н., Казанцева Т.И., Гунин П Д., Цоож Ш., Чимэдрэгзэн Л. Особенности развития и структуры некоторых редких сообществ саксаула в Гоби (Загийм зарим булгэмдлийн бутэц, хогжлийн онцлог) // Эрдэм Шинжилгээний бич иг Монгол Улсын ихСургууль Биология 1998 №7(141) С 115-126 (на монг. языке)

48 Слемнев Н Н, Казанцева Т И, Якунин Г Н Перспективы повышения продуктивности пастбищ в полосе остепненных пустынь МНР // Природные условия и биологические ресурсы МНР. М, 1986. С. 103-104.

49 Слемнев НН, Казанцева ТИ, Якунин ГН Связь фотосинтеза и первичной биологической продуктивности растений// Пустыни Заалтайской Гоби Л., 1988 С. 180-184.

50 Чимэдрэгзэн Л, Гунин П Д, Казанцева Т И Алтайн говийн Эхийнголын баян-бурдийн зонхилох Булгэмдлийн газрын дээрх фитомасс // Монгол Улсын их Сургууль Эрдэм Шинжилгээний Бичиг Уланбаатар, 1996 № 3. С. 63-71.

51 Amaq'argal В , Gunin Р D, Kazantseva Т I., Slemnev N N., Tsooj Sh, Yakunin G N. Seed regeneration of dominant plants in the ecosystems of the desert zone of Mongolia // Int Conf «Asian ecosystems and their protection» 21-25 August. Ulaanbaatar, 1995 4-5

52 Gunin PD., Slemnev NN, Kazantseva TI, Yakunin GN Unique and rare ecosystems in an arid zone of the Central Asia and strategy of their protection П Int Conf «Asian ecosystems and their protection» 21-25 August. Ulaanbaatar, 1995. 117.

53. Kazantseva T I The productivity of arid steppes and deserts of Mongolia // Int Conf «Asian ecosystems and their protection» 21-25 August. Ulaanbaatar, 1995 P 95

54 Kazantseva TI The composition, structure and productivity of dry and desert steppe of Mongolia // International Conf «Temperate Grasslands for the 21" Century» Beijing, 1996. P. 3.

55 Kazantseva TI Pasture ecosystems of Northern Gobi and their modern state (Mongolia) // Ecological Problems of Sustainable Land-Use in Deserts. Bonn- Konigswinter, 1999. P 56.

56 Kazantseva TI Some cases of phytomass production in arid ecosystems Mongolia // Abstr Nogano, Japan 2000 P 46.

57 Yakunin G. N, Kazantseva TI Modern state of ecosystems of Gurvan-Saichan's northern slope and adjoining territories // Int Conf «Asian ecosystems and their protection» 21-25 August Ulaanbaatar, 1995. 147-148.

iPOC. НАЦИОНАЛЫ',*.; ВИБЛИОТЕКА 1 СЛтрвл» !

Подписано в печать 09.11.05. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 123.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбТЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

»23 020

РНБ Русский фонд

2006-4 24493

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Казанцева, Тамара Ивановна

Введение.

Глава I. Природные условия Гобийской части Монголии

1.1. Рельеф

1.2. Климат

1.3. Почвы

1А Краткий очерк растительности Северной Гоби

1.4.1.Природные условия модельного полигона в Северной Гоби (сомон Булган) 1.5. Краткий очерк растительности Заалтайской Гоби 1.5.1. Природные условия модельного полигона в Заалтайской Гоби (сомон Шинэ - Джинст )

Глава 2. Объекты и методика исследований

2.1. Методика изучения динамики продуктивности

2.2. Методика экологического картографирования

2. 3. Методы оценки степени антропогенной нарушенное™

Глава 3. Состав и структура зональных растительных сообществ Северной и Заалтайской Гоби

3.1. Флористический и биоморфологический состав зональных сообществ Гоби (по материалам 2- х профилей)

3.2. Структура растительности сомона Булган (картографическая модель)

А. Северная Гоби (Сообщества по профилю в сомоне Булган)

4.1. Остепненные пустыни

4.1.1. Селитрянково - поташниковое (Kalidium foliatum, К. gracile + Nitraria sibirica) сообщество (бессточная котловина)

4.1.2. Змеевково + ковыльково + баглуровое (Anabasis brevifolia + Stipa gobica, S. glareosa + Cleistogenes songorica) сообщество

4.1.3. Реомюриево — саксаулово - воробьиносолянковое (Salsolapasserina + Haloxylon ammodendron + Reaumuria songarica) сообщество

4.1 .4. Реомюриево - брахантемовое с кустарниками ([Zygophyllum xanthoxylon + Nitraria sibirica] - Brachanthemum gobicum + Reaumuria songarica) сообщество

4.1.5. Брахантемово- реомюриевое с кустарниками ([.Haloxylon ammodendron + Zygophyllum xanthoxylon] - Reaumuria songarica + Brachanthemum gobicum) 90 сообщество (депрессия Баян -Дзаг)

4.1.6. Характеристика основных доминантов

4.2. Пустынные степи

4.2.1. Ковыльково - змеевково - аяниевое с караганами ([Caragana korshinskii, С. leucophloea] - Ajaniafruticulosa + Cleistogenes songorica + Stipa glareosa,

S. gobica) сообщество

4.2.2. Холоднополынно - змеевково-ковыльковое с караганами ([Caragana korshinskii,

С. leucophloea]- Stipa gobica, S. glareosa + Artemisia frigida) сообщество

4.2.3. Холоднополынно - змеевково - ковыльковое с караганой ([Caragana leucophloea] Stipa gobica, S.glareosa + Cleistogenes songorica - Artemisia frigida -) сообщество

4.2.4. Характеристика основных доминантов

4.2.5. Ковыльково - луково - змеевковое (Cleistogenes songorica + Allium polyrrhizum + Stipa gobica) сообщество

4.2.6. Змеевково - дернисто по лынно - луковое {Allium polyrrhizum +

Artemisia caespitosa + Cleistogenes songorica) сообщество

4.2.7. Луково- ковыльково - змеевковое (Cleistogenes songorica + Stipa gobica + Allium polyrrhizum) сообщество 174 Б. Заалтайская Гоби (Сообщества по профилю в сомоне Шинэ - Джинст)

4.2.8. Баглурово - ковыльковое (Stipa gobica + Anabasis brevifolia) сообщество

4.3. Остепненные пустыни

4.3.1. Луково - ковыльково - баглуровое (Anabasis brevifolia + Stipa glareosa + Allium polyrrhizum) сообщество (межсайровый водораздел)

4.3.2. Ковыльково - луково-баглуровое (Anabasis brevifolia + Allium polyrrhizum + Stipa glareosa) сообщество (ложбина)

4.4. Настоящие пустыни

4.4.1. Реомюриево - симпегмовое (Sympegma regelii + Reaumuria songarica) сообщество (межсопочная равнина)

4.4.2. Парнолистниково - симпегмовое с полукустарничками ([Reaumuria songarica,

Krascheninnikovia ceratoides] - Sympegma regelii + Zygophyllum xanthoxylon) сообщество (ложбина) 212 . 4.4.3. Реомюриево - селитрянковое (Nitraria sphaerocarpa + Reaumuria songarica) сообщество (плакор)

4.4.4. Саксауловое (Haloxylon ammodendrori) сообщество (равнина)

4.4.5. Джузгуново - саксауловое (Calligonum mongolicum + Haloxylon ammodendrori) (сайр)

4.5. Крайнеаридные пустыни

4.5.1. Ильиниевое (Iljinia regelii) сообщество (межсайровый водораздел)

4.5.2. Саксауло - ильиниевое (Haloxylon ammodendron + Iljinia regelii) сообщество (ложбина)

4.5.3. Саксауловое {Haloxylon ammodendrori) (межсайровый водораздел)

4.5.4. Эфедрово - саксауловое (Haloxylon ammodendron + Ephedraprzewalskif) сообщество (сайр)

Глава 5. Сравнительный анализ степей и пустынь Центральной Азии

Глава 6. Оценка состояния растительного покрова Северной Гоби и его антропогенной парушенпости (па примере сомона Булган)

6.1. Карта антропогенной нарушенное™ экосистем сомона Булган (м-б: 1:200 ООО)

6.2. Состояние и степень нарушенное™ экосистем в 1990 г.

6.3. Состояние и степень нарушенное™ экосистем в 2002 г.

Глава 7. Основные типы пастбищ сомона Булган

7.1. Карта пастбищ сомона Булган (м-б: 1:200 000)

7.2. Хозяйственная характеристика пастбищ

7.3. Рекомендации по охране и рациональному использованию пастбищ 275 Заключение. Закономерности пространственной и временной динамики сообществ

Гоби и оценка их устойчивости к природным и антропогенным факторам

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии"

Процесс создания первичного органического вещества в ходе фотосинтеза зеленых растений является одной из важнейших характеристик экосистем и определяет значение растительных сообществ в жизнедеятельности человечества. Изучение продуктивности сообществ актуально для практики хозяйствования человека и необходимо для целесообразного использования ресурсов среды, не приводя их к истощению. Наиболее ярким выражением поиска научных основ рационального использования природных экосистем явилась Международная Биологическая программа, соединившая исследования продукционных процессов Земли в единое, цельное направление науки (1966). Изучение биологической продуктивности растительных сообществ и факторов, определяющих ее в аридной зоне Азии, осуществлялось на ряде станций еще до начала деятельности Международной биологической программы (Родин, 1975). На этих стационарах решались как теоретические, так и прикладные задачи. Результаты этих исследований опубликованы в статьях, коллективных сборниках и монографиях (Лаврен-ко, 1955, 1969; Родин, Базилевич, 1965; Момотов, 1961; Общие теоретические проблемы.,1969; Биокомплексные исследования., 1969а,б; Нечаева, 1970; Продуктивность.,1971; Биологическая., 1971; Быков и др., 1971; Курочкина, 1978; Мирошниченко, 1975, 1986; Гордеева, 1972; Гордеева и др., 1977; Гунин, Дедков, 1975; Улучшение.,1978; Базилевич, 1993; Базилевич и др., 1986).

Объект нашего исследования - растительность внутренней области Центральной Азии, которая отличается особой экстремальностью природной среды обитания растений. Здесь формируются обедненные по видовому составу сообщества и постепенно отбираются виды, наиболее адаптированные к крайне жестким условиям произрастания. Пустынные степи и пустыни Монголии занимают более 40% территории Монголии и являются основным пастбищным фондом на юге страны. В связи с этим особую важность приобретают выявление характера и закономерностей продукционного процесса в сообществах основных зон и подзон аридной части Монголии и факторов их обуславливающих. Результаты многолетних исследований позволяют оценить современное состояние растительности Гоби и возможности прогнозирования изменений, вызванные как влиянием природных условий, так и хозяйственной деятельностью человека.

Изучение динамики растительности и продуктивности зональных растительных сообществ пустынных степей и пустынь Северной и Заалтайской Гоби выявило глубокую специфичность процессов формирования и накопления надземной массы и годичной продукции видами и сообществами в очень жестких аридных условиях, где в почвах постоянно наблюдается дефицит влаги. Полученные данные позволили установить различия в продуцировании и динамике фитомассы сообществ разных типов растительности, подойти к оценке и прогнозированию годичной продукции пастбищ Гоби. Существование целой полосы сообществ, в которых произрастают как эуксерофитные дерновинные злаки, слагающие растительный покров степного типа, так и кустарники и полукустарнички, входящие в состав остепненных пустынь, вызывает затруднение при определении южной границы степной зоны и северной границы пустынь. К таким «переходным» территориям относится район наших исследований — территория Бул-ган-сомона, расположенная в области контакта южных степей и северных зональных пустынь Монголии. Здесь развиваются своеобразные сообщества пустынных степей (Юнатов, 1974), имеющие свойства как степей, так и пустынь. В этой связи представляет большой интерес познание растительных сообществ этого типа с точки зрения их состава и структуры, а также растительности и продуктивности и сравнение по этим показателям фитоценозов сообществ собственно пустынь и степей. В этом мы видим один из важных аспектов выполненной работы.

Важнейшей отраслью народного хозяйства Монголии является животноводство, от успешного развития которого в значительной степени зависит повышение материального состояния населения страны и дальнейшее расширение экономических связей с другими странами. Правительство Монголии уделяет большое внимание развитию этой отрасли сельского хозяйства, увеличению поголовья скота и повышению его продуктивности. Успешное решение этой важнейшей народнохозяйственной задачи во многом зависит от рационального использования .естественных кормовых угодий, площадь которых составляет 89.5% от общей площади страны, из них пастбища— 88%, а сенокосы— 1.5% (Юнатов, 1954). Изучение естественных кормовых угодий, разработка комплексных мероприятий по их улучшению, увеличению производительности, рациональному использованию и сохранению имеет большое научное и практическое значение. Проведённые до 20-40-х годов XX века исследования дают самые общие представления о растительном покрове Монголии, не затрагивая таких вопросов, как использование растительности, сезонной и разногодичной изменчивости фитоценозов, смен растительного покрова под влиянием различных факторов. Растительный покров степей и пустынь Монголии вследствие своеобразного географического положения в центре Азиатского материка (удаленность от океанов, изолированность от влажных воздушных масс горными сооружениями, высокая приподнятость страны и т.д.) очень специфичен, и его изучение представляло большой интерес для многих исследователей. Подробный литературный обзор по изучению флоры и растительности Монголии приводится в работе A.A. Юнатова (1950). Изучением урожайности пастбищ и сенокосов отдельных районов Монголии занимались Н.В.Павлов (1925), В.И. Баранов (1932), Н.Б. Болодон (1939), в том числе вместе со специалистами из Монголии. С 1940 г. начинаются разносторонние работы по изучению растительного покрова A.A. Юнатовым (1946, 1948, 1950, 1954а). Им были выявлены важнейшие особенности растительного покрова Монголии, состав и структура классификационных единиц растительности (типов, формаций, важнейших ассоциаций), связи с условиями местообитания и др. A.A. Юнатов (1954а) уделил так же большое внимание хозяйственной характеристике естественных кормовых угодий (урожайности, сезонности использования, пригодности для различных видов скота). Значительное внимание уделялось так же кормовой ценности важнейших растений пастбищ и сенокосов и т.д. Исследования состояния пастбищных травостоев на протяжении календарного года были проведены во время работ сенокоспопастбищпой экспедиции (Цацепкин, Юнатов, 1951). Изучение естественных кормовых угодий Монголии продолжалось и позднее как монгольскими, так и советскими ботаниками самостоятельно или же в составе экспедиций (Даважамц, 1954; Гам-бо, 1955; Очир, 1965; Дашням, 1966; Бапзрагч, 1967; Мирошничеико, 1967, 1975). Впервые A.B. Калининой (1954) проведены стационарное изучение основных типов пастбищ горполесостеппой зоны (Хапгай и Хэптей), а так же луково-ковыльковой пустынной степи (Средне-Гобийский аймак). Обобщённые результаты этого изучения приведены в ее работе (Калинина, 1974). Огромное влияние жизнедеятельности живот-пых, главным образом грызунов-землероев, па структуру растительного покрова установлено исследованиями А.Г. Банникова, Е.М. Лавреико Э.М. Мурзаева и A.A. Юнатова (Банников и др., 1945; Юнатов, 1950; Лавренко, 1952; Лавренко, Юнатов, 1952 и др.). Ими же выявлены смены растительности под влиянием грызунов-землероев.

В 1970г. начались многоплановые исследования естественных биологических ресурсов и природных условий Монголии Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедицией (с 1970 по 1984 гг. научный руководитель академик Е.М. Лавренко., а с 1985 г. и по настоящее время — чл.-корр. РАН Р.В. Камелии). Результаты этих исследований публикуются в серии Трудов экспедиции «Биологические ресурсы и природные условия Монголии» (Дорофеюк, Гупин, 2000).

Исследования динамики и продуктивности растительности пустынных степей Северной Гоби проводились на пустыпностепном стационаре (сомон Булган), а растительности пустынь Заалтайской Гоби - на пустынном стационаре (сомон Шинэ-Джинст). Исследования, проведенные нами в зональном аспекте в комплексе с другими специалистами, можно рассматривать как продолжение и углубление работ, проведенных нашими предшественниками.

Результаты многолетних комплексных исследований опубликованы в монографиях (Пустынные степи и северные пустыни МНР, Ч. 1, 1980; 4.2, 1981). Имеется достаточно большое количество публикаций в журналах и сборниках (Лавренко, 1978, Дава-жамц, 1974; Лавренко и др., i 980; Гордеева, 1972, 1977; Гордеева и др., 1980, 1981; Борисова и др., 1976; Борисова, 1981, Попова, 1977, 1981; Казанцева, 1978, 1983; Казанцева, Даважамц, 1988; Умаров, Якунин, 1974, 1981; и др.). Результаты многолетних исследований на пустынном стационаре (сомон Шинэ-Джинст, Заалтайская Гоби) опубликованы в монографиях (Пустыни Заалтайской Гоби, 1986, 1988) и отдельных публикациях. В них рассмотрены особенности природных, климатических и почвенных условий, история и состав флоры, распределение основных формаций растительности, участие растений основных биоморф в формировании продуктивности растительных сообществ подзональных типов пустынь Заалтайской Гоби (Евстифеев, Рачковская 1976; Гунин, 1986, 1990, 1991; Рачковская, 1993; Камелин, 1988; Казанцева, 1980, 2000, 2004; Якунин, 1980, 1983, 1988). Подробно рассмотрены экофизиологические и апатомо-морфологические особенности развития доминантов и содоминантов Гоби (Бобровская, 1981, 1990, 1988; Гамалей, 1988, Гамалей, Шийрэвдамба, 1988; Слемнев, 1981, 1988, 1990, 2000; Федорова, 1983, 1988).

Цель работы. Выявить основные закономерности многолетней и сезонной динамики видового состава, структуры и продуктивности сообществ основных типов растительности Гоби и определить степень устойчивости основных зональных сообществ к природным и антропогенным факторам.

Задачи исследования:

- выявить особенности сезонной и многолетней динамики видового состава, структуры надземной фитомассы основных доминантов и растительных сообществ в целом;

- выявить зависимость формирования надземной массы зональных сообществ Гоби от гидротермических условий;

- оценить состояние основных типов растительности Гоби и степень их антропогенной нарушенности;

Научная новизна и теоретическое значение работы. Обобщены результаты многолетних исследований динамики и продуктивности зональных растительных сообществ пустынных степей и остепненных пустынь (в экотонпой полосе Северной Гоби) и подзональных типов пустынь Заалтайской Гоби: остепненных, настоящих и край-неаридных. Впервые в Гобийской части Монголии проведены длительные стационарные наблюдения в комплексе с почвоведами, климатологами, биоморфологами, экофи-зиологами и др. Они позволили охарактеризовать особенности многолетней динамики фитоценозов степей и пустынь, изменчивость их видового и биоморфологического состава, специфичность процессов формирования и накопления надземной массы в зависимости от гидротермических условий этих территорий и режима использования. Показано, что в изменчивости годичной продукции, состава и структуры зональных сообществ Гоби проявляется особый характер аридной степной и пустынной растительности Центральной Азии. Исключительно высокая вариабельность и контрастность экологических режимов, характерная для региона Центральной Азии, определяет и высокую изменчивость сообществ в многолетних циклах развития. В сообществах пустынных степей и пустынь выявлена зависимость величины надземной массы от суммы осадков и запасов влаги в почве. Выявлено существенное различие в распределении фитомассы в сообществах пустынных степей и пустынь по фитоценогоризоптам (надземном, приповерхностно-подземном и подземном): масса приповерхпостно-подземного горизонта в степных сообществах значительно выше, чем в пустынных. Наши исследования свидетельствуют о высоком жизненном потенциале основных це-нозообразователей и сообществ степей и пустынь, что проявляется в их быстрой и мощной реакции на повышение влагообеспеченности экотопов.

Длительные исследования по развитию самых южных степей и пустынь Монголии на примере зональных сообществ позволили сделать заключение о том, что многолетняя динамика продуктивности является одним из показателей устойчивости ценозов к экстремальным условиям. Она позволяет растениям выживать и накапливать продукцию в условиях с большими диапазонами летних температур (от + 6 до + 44 °С) и суммы осадков (от б до 200 мм). В раскрытии изменений основных фитоценотических показателей сообществ, т.е. состава, структуры и продуктивности за период наблюдений (27 лет) и их интерпретации как элементов стратегии растений аридных южных степей и пустынь Монголии, автор видит научную и теоретическую значимость выполненной работы. Все элементы изменчивости показателей состава и продуктивности сообществ в их многолетней динамике могут использоваться и для более точной характеристики зональных и подзональных полос растительного покрова Гоби.

Практическое значение работы. Пустынные степи и пустыни Гоби являются областью интенсивного хозяйственного использования, в основном, животноводческого, что в настоящее время привело к сильной деградации пастбищ. Происходит также увеличение дорожной дигрессии и рекреационной нагрузки. Восстановление сильно нарушенной растительности в крайне жестких климатических условиях Гоби происходит очень медленно. Наши данные по сезонной и погодичной динамике однолетней массы позволяют прогнозировать годичный прирост в зависимости от количества и времени выпадения осадков и от преобладания растений того или иного феноритмоти-па. Зимнее состояние пастбищ определяет величина поедаемой массы, преобладанием в ее составе той или иной хозяйственной группы растений, их питательная ценность и сохранность в осенне-зимне-весенний период. Впервые разработаны критерии оценки нарушенное™ растительности пустынных степей и пустынь Гобийской части Монголии. На территорию сомона Булган составлены карты растительности и антропогенной нарушенное™ экосистем (масштаб 1:200000) и дана оценка состояния кормовых угодий (на примере 1990 и 2002 гг.). Определены площади пастбищ горных сухих и пустынных степей и остепнепных пустынь разной степени нарушенное™. Выявлены зоны влияния различных хозяйственных объектов и концентрации домашних животных в местах водопоя на степень нарушенное™ растительности. Кормовые угодья пустынных степей постоянно подвержены выпасу, и нарушенность растительности здесь значительно выше, чем в остепненных пустынях. На территорию сомона Булган составлена карта пастбищ (масштаб 1:200000). На площади 750000 га выделено 19 типов пастбищ. Они включают кормовые угодья горных и пустынных степей, остепненных пустынь, а также пастбища сайров и солончаковых понижений.

Многолетние данные по динамике и продуктивности растительности, полученные нами в широко распространенных сообществах Северной Гоби, позволили оценить их кормовой потенциал, определить емкость пастбищ и разработать мероприятия по их охране и рациональному использованию.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Отнесение растительных сообществ Гоби к тому или иному подзональному или зональному типу растительности (степи пустынные, пустыни остепненные, настоящие, крайнеаридные) может основываться не только на видовом составе и составе биоморф, но и на многолетней динамике фитоценозов и максимальной величине продуктивности как интегральной характеристике их функционирования.

3. Крайнеаридные пустыни Гоби являются экосистемами с чередованием наиболее длительных периодов минимальной продуктивности растительных сообществ в засушливые периоды и массового возобновления и становления подроста в аномально влажные годы (1 раз в 40-50 лет).

Вклад автора в разработку проблем. В основу настоящей работы положены многолетние оригинальные материалы автора (1970-2003 гг.), полученные на стационарах Совместной Российско (Советско)- Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и МАН. Изучение динамики продуктивности в 1970-1976 гг. проводились совместно с Т.К. Гордеевой и Ц. Даважамцем. Картографические работы по составлению карт растительности и антропогенной нарушенное™ выполнены совместно с Г.Н. Якуниным. Графическое оформление серии Карт выполнено А. В. Андреевым (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова). Результаты комплексного изучения нашли отражение в совместных публикациях с Т.К. Гордеевой, Ц. Даважамцем, Г.Н. Якуниным, Н.Н. Слемневым, П.Д. Гуниным, И.В. Борисовой, Н.И. Бобровской, Т.А.Поповой, Ю.Г. Ев-стифеевым, Е.И. Рачковской и др. Все полевые исследования, обработка и анализ данных по продуктивности сделаны автором.

Природные условия Гобийской части Монголии

1.1. Рельеф

Монголия расположена в умеренном поясе северного полушария, между 41°-52° с.ш. и 88°-120° в.д., примерно на тех же широтах, что Франция и Северная Италия, Придунайские и Балканские страны, Украина, Нижнее Поволжье, Казахстан и Приморский край. Она расположена в северной части Центральной Азии и на тысячи километров удалена от морей и океанов. Мощные горные сооружения, вытянувшиеся по периферии страны, — Большой Хингап, Наиь-Шаиь, Алтай, Саяны и Яблоневый хребет, — отделяет высокие нагорья и котловины Монголии от влажных воздушных течений. Это обстоятельство определяет режим увлажнения и формирование пустынных и пустынно-степных ландшафтов (Юиатов, 1954а).

Северная часть Монголии, орошаемая Селенгой и Орхоном, — реками, сбрасывающими свои воды в Ледовитый и Тихий океаны, имеет сходство с районами Южной Сибири и по существу является её естественным продолжением. Почти две трети страны находятся в области бессточного Центрально-азиатского бассейна, который расположен к югу от линии мирового водораздела, пересекающего по широте территорию страны, где господствуют своеобразные ландшафты, свойственные внутриконтинен-тальным нагорьям Азии. Территория Монголии простирается с севера па юг на 1260 км, расстояние между её крайними восточными и западными точками составляет 3368 л км (Мурзаев, 1948, 1952). Площадь Монголии превышает 1,5 млн. км , что составляет Vi территории Казахстана или Уъ Европейской части России. На этой территории выявлены значительные различия зонально-климатических условий с севера на юг, но осложнённых воздействием сильно пересечённого горного рельефа.

Общей и характерной чертой Монголии является её высокое положение над уровнем моря. Амплитуда высот колеблется от 500-600 м (оз. Хуху-пур на крайнем северо-востоке страны имеет абсолютную отметку 532 м) до 4563 м (самая высокая вершина Монголии— г. Хуйтун в горном массиве Таван-Богдо). Средний гипсометрический уровень лежит в пределах 1500-1600 м. Такая широкая амплитуда высотных отметок проявляется в сильной расчленённости рельефа страны и приводит к широкому развитию явлений вертикальной поясности (зональности). Всю территорию Монголии A.A. Юиатов (1954) разделил на две части: западную и восточную. Первая из них характеризуется господством горного сильно пересечённого рельефа, во второй преобладают равнинные, более сниженные территории.

Северная часть Монголии занята Хангайской горной страной и Хэптеем, которые представляют собой окраинные поднятия южной Сибири. Хэнтей на севере примыкает непосредственно к Яблоневому хребту, уходящему далеко на северо-восток Сибири (но не сливается с ним). Хангай занимает значительную площадь Центральной Монголии. На севере и северо-западе он смыкается с системой Тапну-ола, Восточного Саяна и Прибайкальской горной страной (Хамар-Дабан и др.) (Обручев, 1947). На западе и юго-западе страны располагается горная система Монгольского Алтая. Южнее располагается горная система Гобийского Алтая, которая сохраняет алтайский тип строения хребтов, по в условиях пустынного выветривания имеют более сниженные высотные отметки.

Основные паши исследования посвящены комплексному изучению растительности Гобийской части Монголии. Под географическим термином "Гоби" в учебную и научную литературу вошло представление об обширных пустынных пространствах, расположенных в центральной части Азиатского материка (Цаценкин, 1947; Юнатов, 1950). В связи с накоплением новых фактов и лучшей изученности территории, прежде относимые к Гоби, в настоящее время претерпели значительное сокращение. Ранее, во времена Гумбольдта (Humboldt, 1843) и Пржевальского (1875), к Гоби относили все пустынные и степные пространства Центральной Азии — от Памира на западе до Большого Хингана на востоке. Северную границу Гоби проводили почти по линии мирового водораздела вдоль Алтая, Хангая и Хэнтэя; на юге Гоби ограничивалась Ипша-нем, Наньшанем и хр. Алтынтаг, сюда часто были включены районы Ордоса и Цайда-ма.

Издавна в монгольском народе широко бытует разделение всей страны по ландшафтным, географическим и хозяйственным признакам на две части: на Хангай и на Гоби. Оба эти понятия связаны с утилитарной оценкой территории глазами кочевника-скотовода. К Хапгаю относят всю северную половину страны, средпегористую, с более влажным и прохладным климатом, богатую водой, лесом и относительно хорошими пастбищами.

Под Гоби понимают южную часть Монголии, относительно выравненную, с засушливым и более теплым климатом, покрытую разреженной скудной растительностью, с почвами сильно каменистыми и засоленными, имеющую только незначительные водные источники в виде колодцев и небольшого числа ключей. А.А Юнатов, на основании многолетних исследований, установил, что Гоби не представляет в природном отношении единого целого. Он разделил Гоби на две ландшафтно-географические зоны: пустынных степей и пустынь. (Юнатов, 1946а; 1948; 1950; 1974). Зона пустынных степей охватывает широкой полосой всю северную окраину Гоби, тогда как зона пустынь залегает вдоль южной границы Монголии и уходит далее в сопредельные страны. На северной окраине Гоби простирается широкая полоса степей, своеобразных по структуре и облику. Северная Гоби включает область пустынно-степных ланшафтов, холмистые равнины в юго-восточной части Монголии и горную систему Гобийского Алтая. Далее по обширной депрессии между Монгольским Алтаем и Хапгаем пустынные степи проникают на северо-запад и охватывают основную часть Котловины Больших озер (Хиргиснурская и Убсунурская депрессии). На северо-востоке Монголии северная граница проходит примерно па широте 45° 30', затем ее левое крыло постепенно поднимается к северу и достигает на крайнем северо-западе широты 51°30' (оз. Убсу-Нур). Проникновение пустынных степей так далеко к северу может быть объяснено суровыми климатическими условиями сухих и огражденных высокими хребтами межгор-пых котловин. (Цаценкин, Юнатов, 1951).

Между Монгольским Алтаем и Хангайской горной страной располагается обширная замкнутая депрессия, получившая название «Котловина Больших озёр». Далее к юго-востоку она переходит в узкую межгорную долину, которую М.В.Певцов (1883) назвал Гобийской Долиной озёр. К югу от Монгольского и Гобийского Алтая простирается обширное пизкогорье, залегающее между Алтаем и Восточным Тянь-Шанем. Западная половина низкогорья, заключённая между Монгольским Алтаем и хребтами Байтак— Богдо — Хабтак, Тахийп -Шара-нуру известна под названием Джунгарской Гоби. А сильно опустыненную территорию, простирающуюся от хр. Аджи — Богдо далее на восток вплоть до Гобийского Алтая, принято называть Заалтайской Гоби. На востоке страны в рельефе преобладают выровненные поверхности. Подчинённое значение имеют массивы мелкосопочника и островные горные массивы; пониженные участки, напоминающие иногда древние речные долины и вытянутые преимущественно в северо-восточном направлении. Днища этих низин, как правило, засолены и отакыре-ны.

1.2. Климат

Климат Монголии являет собой яркий пример крайней контипентальности, вряд ли имеющий аналоги па материке Евразия. Это проявляется в широких температурных амплитудах как годовых, так и суточных, резких колебаниях в выпадении атмосферных осадков по годам и по сезонам и в крайне резких сменах погод. Амплитуды средних годовых температур достигают 30-50°С, а абсолютных/— до 90° (летние максимумы до +40°С, зимние минимумы до -50°). Также велики среднесуточные колебания, иногда они достигают 25-30°С. Среднегодовая температура для всей северной части Монголии отрицательна (до -4 - -6°С), а в Гоби она положительна (+4 - + 8°С) (табл. 1). Короткое и относительно прохладное лето, продолжительная и суровая зима, очень малое количество осадков и значительная сухость воздуха — основные особенности монгольского климата. В зимнее время вследствие сильного охлаждения материка над территорией Монголии устанавливается устойчивый аптициклопальный режим с господством полярных континентальных воздушных масс, преобладает морозная, безветренная и малоснежная погода (Цаценкин, Юнатов, 1951; Синицын, 1952; Мурзаев, 1952; Гунин, Золотокрылин, 1986; Береснева, 1992).

Весной происходит разрушение области высокого давления, что сопровождается сильными, меняющимися по направлению ветрами. Лето прохладнее, в сравнении с теми же широтами Казахстана и Украины — это результат высокого гипсометрического уровня расположения страны.

Рис. 1. Климадиаграммы: А - Восточный Хангай (лесостепь), Б - Средняя Халха (сухие степи), В - Северная Гоби (пустынные степи), Заалтайская Гоби: Г - остепненная пустыня, Д - край-неаридная пустыня. 1 - температура воздуха (средняя многолетняя), 2 - осадки (средние многолетние), 3 - засушливый период.

Наиболее существенное влияние на развитие растительности оказывает общая длина безморозного периода и количество дней с устойчивыми среднесуточными температурами выше +5° и +Ю°С. В среднем безморозный период для северной половины страны составляет 90-110 дней, очень часто заморозки отмечаются в мае и даже в июне

60 5

40 я

20 5 о « г д

-[60 2 и вновь наступают в августе. В Гоби чаще всего заморозки прекращаются в середине мая и вновь наступают в конце сентября — начале октября. Таким образом, безморозный период в Гоби составляет 120-150 дней, что соответствует пустынностепной зоне Казахстана и на 1.5-2.5 месяца короче безморозного периода пустынь Средней Азии (Юнатов, 1954). Характерными особенностями климата Монголии являются: а) крайняя неустойчивость температурного режима весной в связи с частым возвратом холодов уже после начала вегетации; б) локальность и неравномерность выпадения осадков по годам и сезонам; в) приуроченность основного количества осадков к летнему периоду— июнь-август (60-80%). На рис. 1 представлены климадиаграммы, составленные (по Госсену - Вальтеру) на районы стационарных работ. Они показали, что засушливый период в Хангае отсутствует, в Средней Халхе он наблюдается в весенний период (апрель-май), а в Северой и Заалтайской Гоби — продолжается с марта по сентябрь.

Таблица 1

Климатические показатели степей и пустынь Гобийской части Монголии

Показатели Северная Гоби Заалтайская Гоби

Степи Пустыни пустынные (О остепненные (2) настоящие (3) крайнеаридные (4)

Средняя годовая сумма атмо- 120 110 80 50 сферных осадков, мм

Средняя годовая температура 4.8 3.0 4.0 8.0 воздуха, °С

Средняя максимальная темпе- 24.0 17.2 27.0 30.0 ратура воздуха, июль, 0 С

Средняя минимальная темпера- 20.4 15.2 20.0 26.0 тура воздуха, июль,0 С

Средняя продолжительность 140 130 150 150 безморозного периода, дни

Сумма температур воздуха >10° 2600 2700 3000 3600

Среднее количество осадков за 70 75 65 40 май-сентябрь, мм

Радиационный баланс 52-54 56-59 59 59

Радиационный индекс сухости 7.4 9.4 13 20

Я/Ьг)

Примечание: При составлении таблицы использованы данные метеостанций Булган-Сайхан (1), Шинэ-Джипст (2), Номгон (3), Эхийн-Гол (4) и литературные источники (Береснева, Рачков-ская,1978; Гунин, Золотокрылин, 1986; Гунин, 1991); Я - радиационный баланс, Ьг- затраты тепла на испарение осадков, ккал/см2год.

1.3. Почвы

Почвы Монголии и условия почвообразования крайне неоднородны, резкое изменение их часто наблюдается па небольшом расстоянии, что обусловливает существование экологически различных ландшафтов, значительную неоднородность почвенного покрова (Почвенный покров 1978). Исследования почвенного покрова проводились на сети стационаров Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Они дают детальное представление о закономерностях в распределении почв основных зон и подзон. Получены данные по динамике влажности и температуре почв, что позволяет раскрыть специфику их режимов (Горная лесостепь., 1983, Степи Восточного Хангая, 1986, Сухие степи., 1984, 1988; Пустыни Заалтайской Гоби, 1986, 1988).

В Гобийской части Монголии рассмотрены особенности почвенного покрова пустынных степей Северной Гоби, остепнепных, настоящих и крайнеаридных пустынь Заалтайской Гоби.

Пустынные степи

Специфические климатические условия, своеобразный характер растительности и рельефа определяют особенности почвенного покрова пустынных степей, господствующим типом которых являются бурые пустынностепные почвы (Почвенный покров., 1978 Пустынные степи., 1980,1981). Почвоведы разделили тип бурых пустынно-степных почв на два подтипа: а) собственно бурых пустынно-степных почв, развивающихся под пустынными степями, и б) бурых остепненно-пустынных почв, свойственных полосе остепненных пустынь. Наряду с бурыми пустынно-степными почвами здесь встречаются почвы каштанового типа и различные засоленные почвы. Почвенному покрову полосы пустыпных степей Монголии присущ ряд специфических черт, отличающих его от почв полупустынь Казахстана и Средней Азии. Черты эти следующие: а) малое развитие микрокомплексности в почвенном покрове, б) небольшая гип-соносность почв, в) отсутствие в почвах фитогенного накопления солей (Рубцова, 1978).

Микрокомплексность проявляется лишь на озерных суглинистых и глинистых отложениях, вокруг впадин с солончаками, на которых даже незначительные колебания высот существенно изменяют водный режим почв. Комплексность-пятнистость отмечается в узкой полосе подгорных равнин и связана здесь не с микрорельефом, а с пестротой механического состава наносов. Облегчение механического состава рыхлых отложений вдали от гор так же является одной из особенностей Гобийских территорий, отличающих их от подгорных равнин более влажных горных областей, где наблюдается обратное явление. На равнинах более развиты эоловые процессы и выдувание мел-коземистого материала.

Другой особенностью почвенного покрова зоны пустынных степей является отсутствие или малое количество гипса в профиле почв, тогда как полупустыням Западной Азии свойственна высокая гипсоносность. Впервые это свойство почв Гобийских равнин было отмечено Б.Б. Полыновым (Полынов, Лисовский, 1930). Наиболее широко в пределах сомона Булгап распространен тип бурых пустынно-степных почв, в котором выделяются два подтипа: 1) подтип бурых остепненно-пустынпых почв, формирующийся в северной части сомона Булган, свойственный остепненным пустыням, и 2) подтип бурых пустынно-степных почв, развивающихся под пустынными степями (Рубцова, Андроников, 1980, Умаров, Якунин, 1981).

Своеобразные условия почвообразования типа бурых пустынно-степпых почв определяют следующие их генетические особенности.

1. Малое содержание гумуса и своеобразное распределение его по профилю. Максимальное содержание гумуса наблюдается чаще всего в горизонте "В", что связано с особенностями распределения корневых систем.

2. Слабая выщелоченность профиля. Карбонатный горизонт выражен четко, максимум карбонатов содержится у верхней границы карбонатного горизонта, иногда наблюдаются два максимума - в карбонатном горизонте и в породе.

3. Наличие в профиле всех почв (солонцеватых и несолонцеватых, различного механического состава) уплотненного горизонта Bt, обычно бурого или коричневато-бурого цвета, свидетельствующего о дифференциации профиля.

4. Отсутствие (или содержание в малых количествах) в профиле почв гипса и легкорастворимых солей.

Немалую роль в термическом режиме почв играет щебнистый панцирь, плотно устилающий поверхность почв, мощность его 1-2 см. Щебень от пустынного загара имеет почти черный цвет и состоит из самых разнообразных пород - кварцитов, гранита, андезито-базальтов и базальтов, иногда с обильным скоплением халцедонов. Значительная часть бурых пустынно-степных почв сомона покрыта эоловым наносом различной мощности. Относительно небольшие площади, порядка 100000 га (вместе с горными почвами) занимают почвы каштанового типа. Засоленные почвы встречаются редко и приурочены лишь к замкнутым тектоническим депрессиям и котловинам выдувания.

1.4. Краткий очерк растительности Северной Гоби

При классификации растительности пустынных степей Северной Гоби A.A. Юна-тов (1974) выделил 3 группы формаций:

I. Дерновиннозлаковые пустынные степи с господством дерновинных травянистых многолетников. Сюда отнесены следующие формации: ковыльковая, змеевково-ковыльковая, луково-ковыльковая. В составе фитоцепозов в небольшом обилии присутствуют полукустарнички и кустарнички, но эдификаторной синузии не образуют.

II. Полукустарничково-дерновиннозлаковые пустынные степи включают следующие формации: боролзаево-ковыльковые, полынно-ковыльковые, соляпково-ковыльковые, баглурово-ковыльковые, борбудурганово-ковыльковые, тарово-ковыль-ковые. Дерновинным злакам принадлежит эдификаторная роль, значительно участие полукустарничков.

III. Кустарниково-дерновиннозлаковые пустынные степи - 'караганово-ковылько-вые, кустарниково-ковыльковые: тостово-ковыльковые, парнолистниково-ковылько-вые, хойрогово-ковыльковые. Растительность этих формаций состоит из двух отчетливо выраженных синузий: дерновинных злаков и ксерофильных кустарников и кустарничков.

I. Дерновиннозлаковые пустынные степи

Ковыльковые

Они располагаются в относительно средних - плакорных - местоположениях: по волнистым и увалистым равнинам, отчасти по пологим склонам, и приурочены преимущественно к среднесуглинистым слабозащебненным почвам.

Наиболее широко распространен среди ковыльков - особенно с повышенной за-щебненностыо почвы - ковыль галечный (Stipa glareosá). На востоке зоны большую .роль в сложении ассоциаций играет S. gobica. В условиях поверхностной опесчаненно-сти грунта из других многолетних злаков почти всегда, но в небольшом обилии встречается Cleistogenes songorica. В небольшом обилии встречаются осочки - Carex steno-phylloides и С. duriuscula, а также плотнодерновипный лук многокорневой (Allium polyrrhizum). Из полукустарничков всегда присутствуют в очень небольшом обилии Artemisia caespitosa, A. frígida и более ксерофилизованная в условиях гобийской пустыни A. xerophyíica. Кроме полыней, здесь встречаются представители рода Ajania (A. achilleoides, A. trífida) и своеобразного, эндемичного для Центральной Азии рода

Asterothamnus (A. cenralii-asiaticus). Полукустарничковые солянки еще более редки: Anabasis brevifolia, Kochia prostrata, чаще встречается высокорослая Krascheninnikovia ceratoides. Изредка в составе типичной ковыльковой пустынной степи встречаются ксе-рофильные кустарники Caraganapygmaea и С. leucophloea.

Группа разнотравья в общем незначительна и представлена довольно стабильным и специфичным для всех фитоценозов зоны пустынных степей набором видов. Наиболее обычны из них Ptilotrichum canescens, Convolvulus ammanii, Lagochilus ilicifolius, Scorzonera divaricata, Heteropappus hispidus, Asparagus gobicus, Gypsophila desertorum, иногда Chamaerhodos sabulosa, Astragalus tenuis, Erodium tibetanum. В особо дождливые годы разрастаются однолетние солянки (Salsolapestifera, S. collina) и двулетние полыни (.Artemisia scoparia, Neopalassia pectinata). Широкое распространение имеют петрофит-пые варианты ковыльковых пустынных степей. Они приурочены к маломощным почвам, характерным для мелкосопочников. Травостой здесь разрежен, в его составе кам-нелюбы: Ptilagrostis pelliotii, Jurinea potaninii, Scorzonera capito, Tugarinovia mongolica, Caryopteris mongholica, а так же Anabasis brevifolia и Ajania achilleoides.

Змевково-ковыльковые

Они приурочены к волнисто-увалистым равнинам, к широким межгорным долинам и пологим склонам и шлейфам гор. Змеевково-ковыльковые степи приурочены преимущественно к легким суглинистым и отчасти супесчаным почвам. Разреженные и низкорослые змееевково-ковыльковые степи мало чем отличаются от ковыльковых степей. А.А.Юнатов отмечает неравномерность сложения травостоя из-за того, что среди плотнодерновинного ковылька разбросаны приземистые рыхлодерновинные особи змеевки джунгарской (Cleistogenes songorica). В травостое наблюдается только одна сипузия, состоящая из дерповинных злаков - ковыльков и змеевки. Из ковыльков здесь наиболее часто встречаются Stipa gobica с участием S. glareosa. Полукустарнички и разнотравье встречаются в качестве сопутствующих видов (Carex duriuseula, Artemisia caespitosa, Krascheninnikovia ceratoides).

Змеевково-ковыльковые пустынные степи значительно чаще отмечаются в восточной половине зоны; па западе, особенно в Котловине Больших Озер, они проникают сравнительно небольшими участками. Своеобразным вариантом змеевково-ковыль-ковых пустынных степей являются ассоциации, в которых сильно возрастает обилие Iris bungei.

1 Названия растений приводятся по И.А. Губанову (1966)

Луково-ковыльковые

Своеобразная формация луково-ковыльковых пустынных степей имеет широкое распространение в Северной Гоби; для зоны пустынных степей, по-видимому, она эндемична. Луково-ковыльковые степи обычно приурочены к равнинным и относительно приподнятым местоположениям, встречаются па бэлях (шлейфах) горных хребтов и по предгорным равнинам, иногда спускаются на нижние части склонов гобийских депрессий.

Эдификаторами здесь являются ковыльки (большей частью Stipa glareosa и S. go-bica) и Allium polyrrhizum. По проективному обилию они почти всегда примерно равны, иногда лука несколько меньше; по массе примерно 4:3. Следует отметить рыхлодерпо-винный Cleistogenes songorica (по северной окраине зоны и С. squarrosá), Carex durius-cula, а из полукустарничков - Ajania achilleoides, Artemisia frígida, A. caespitosa. Присутствуют и многолетние солянки: Reaumuria songarica, Krascheninnikovia ceratoides, Anabasis brevifolia, Salsola passerina, Kochia prostrata. Число видов разнотравья незначительно. Отмечены следующие виды: Convulvulus ammanii, Ptilotrichum canescens, Gypsophila desertorum, Iris tenuifolia, Peucedanum rigidum, Rheum nanum, Lagochilus ili-cifolius, Zygophyllum rosovii, Scorzonera divaricata. К нарушенным выпасом местам тяготеет Peganum nigellastrum.

Баглурово-луково-ковыльковые.

Они приурочены к сниженным равнинам и пологим склонам, к обширным гобий-ским низинам. Почвы в них палево-бурые, большей частью легко- или среднесуглини-стые среднещебнистые, слабо солонцеватые.

Борбудургапово-луково-ковыльковые

Эти степи менее распространены, нежели предыдущий вариант, и сосредоточены большей частью в восточной половине зоны. Кроме Allium polyrrhizum в пустынных степях произрастает еще лук монгольский Allium mongolicum, а па стыке пустынно-степной и степной зоны - низкорослая форма A. anisopodium. Лук монгольский часто встречается в небольшом обилии в ковыльковых и змеевково-ковыльковых степях и всегда приурочен к более рыхлым супесчаным почвам.

II. Полукустарничково-дсриовипиозлаковые пустынные стсии

Эта группа формаций пустынных степей объединяет многообразный и сложный комплекс растительных сообществ, в составе которых основное значение имеют два типа жизненных форм - дерновиппые злаки и полукустарнички.

Именно в этих фитоценозах осуществляется то соотношение жизненных форм, которое было дано в классическом определении Б.А. Келлером (Димо и Келлер, 1907; Келлер, 1923) термина полупустыни. Однако микрокомплексность травостоев в том ее типичном выражении, какое наблюдается в полупустынях Прикаспия, здесь нигде не отмечена. В описываемых ниже формациях, несмотря на значительный удельный вес каждой из указанных групп биоморф, известное (хотя и не всегда особенно большое) преобладание остается за дерновипными злаками. Именно это обстоятельство дает определенное основание относить такие фитоценозы к типу пустынных степей. Следуя Е.М. Лавренко (1940, 1941) и A.B. Прозоровскому (1940) A.A. Юнатов (1974) относит к остепнеппым пустыням только те сообщества, в которых лидирующее положение занимают эуксерофильные полукустарнички, а дериовинные злаки имеют подчиненное и все убывающее значение.

Боролзаево-ковыльковые Их своеобразие заключается в том, что помимо ковылька в них выступают в качестве эдификатора ксероморфные и схожие по внешнему облику с полынями полукустарнички - представители рода Ajania (монгольское название «боролзай»), В соответствии с видовым составом этих эдификаторов наиболее широкое распространение получают две географически замещающиеся группы ассоциаций: боролзаево-ковыльковые степи с A. trífida и боролзаево-ковыльковые степи с A. achilleoides.

В ассоциациях с Ajania achilleoides синузия дерновипных злаков состоит из ковылька (большей частью Siripa glareosa) и Cleistogenes songorica. Здесь часто встречается Allium polyrrhizum. Среди полукустарничков господствует A. achilleoides, а сопутствующими видами являются Artemisia caespitosa, Anabasis brevifolia, Krascheninnikovia ceratoides, Salsola passerina.

Полыппо-ковыльковые В зоне пустынных степей фитоценозы со значительным участием полукустарничковых ксероморфных полыней (Artemisia frígida, A. caespitosa, A. xerophytica) занимают относительно небольшие площади. Нигде в растительном покрове пустынь и пустынных степей гобийской части Монголии полыни не играют такой видной ценозообра-зующей роли, как в пустынях Средней Азии и Казахстана. Полынные пустыни (за исключением Джунгарской Гоби) почти совершенно не свойственны Монголии. В составе разреженного разнотравья присутствуют Allium mongolicum, Iris tenuifolia, Scorzon-era divaricata, Echinops gmelinii, Haplophyllum davuricum. Из кустарников иногда встречаются Caragana pygmaea и С. bungei.

Полынно-ковыльковые степи описываемого состава довольно строго локализованы в пределах юго-восточной Монголии. Наиболее крупные площади их встречаются к югу от Сайн-Шанда близ сомонов: Улан-Бадрах и Хубсугул. Западнее небольшие участки доходят до оз. Улап-Нур, не проникая далеко вглубь пустынной депрессии между Гобийским Алтаем и южным Хангаем. Распространение Artemisia xerophytica тесно связано с зоной гобийских пустынных степей. Если она и заходит южнее в пустыню, то лишь в качестве сопутствующего компонента ценозов. Настоящих полынных пустынь она никогда не образует; небольшие участки остеппенных пустынь, где господствующая роль переходила к этому виду, отмечены только в зоне пустынных степей и всегда на легких субстратах.

Соляпково-ковыльковые В пределах Северной Гоби находит широкое распространение весьма разнообразная по составу эдификаторов группа солянково-ковыльных пустынных степей. Господствующее положение здесь имеют две синузии - мелкодерновинных ксерофильных злаков и многолетних полукустарничковых солянок {Salsola passerina, Reaumuria son-garica и др), причем преобладание остается за злаками. Состав эдификаторов сипузии дерновинных злаков довольно устойчив, в общем тот же, что и в ранее описанных формациях. Господствующее значение имеет Stipa glareosa, в меньшей S. gobica и S. orientális для запада и северо-запада.

Баглурово-ковыльковые Они имеют широкое распространение. Растительность характеризуется обычной для пустынных степей разреженностью и низкорослостыо. В синузии дерновинных злаков преобладают ковыльки, с незначительным обилием Cleistogenes songorica и с большим обилием Allium polyrrhizum. Среди полукустарничков лидирует баглур — Anabasis brevifolia, а сопутствующие виды с низким обилием — это Salsola passerina, Krascheninnikovia ceratoides, Ajania achilleoides, Reaumuria songarica и др. В травостое заметную роль играют однолетние солянки и полыни, как, например, Artemisia scoparia и Neopalassia pectinata, Salsola pestífera, S .collina и Bassia dasyphylla. Разнотравье представлено очень бедно.

Борбудургапо-ковыльковые Эта формация имеет основное распространение в пределах восточной части зоны и приурочена к районам развития обширных солончаковатых депрессий юго-восточной Монголии. Борбудурганово-ковыльковые степи заходят на южную окраину степной зоны (между Чойром и Сухэ-Батором), но строго приурочены к периферии обширных солоичаковатых депрессий. В травостое, помимо ковыльков, заметную роль играет Allium polyrrhizum. Среди полукустарничков преобладает борбудургана (Salsola passeri-па), но участие Anabasis brevifolia также значительно. В травостое присутствуют Reaumur ia songarica, Ajania achilleoides.

Тарово-ковыльковые В западной Монголии отмечено распространение ассоциаций, где основными эдификаторами являются: Stipa glareosa, S.orientalis, Nanophyton erinaceum (напофитоп ежовый; моногольское название «тар»). Эти тарово-ковыльковые пустынные степи проникают в Монголию из Джунгарии вдоль южного подножия Монгольского Алтая. К северу от Монгольского Алтая они встречаются лишь в Убсунурской депрессии.

III. Кустарииково-дерновиниозлаковые пустынные степи

Кустарники ксероморфной структуры играют довольно значительную роль в создании растительного покрова зоны пустынных степей. Их появление связано, главным образом, с повышенным содержанием дресвы и щебня или облегчением механического состава почв. Существенным является то, что кустарники далеко не всегда локализуются в специфических экологических условиях, а входят, в основном, в состав широко распространенных зональных формаций.

Караганово-ковыльковые Как и в степной зоне Монголии, караганово-ковыльковые пустынные степи в ряде районов пустынно-степной зоны приобретают ландшафтное значение. Здесь ценозооб-разователями являются преимущественно Caragana pygmaea, С. leucophloea и С. brachypoda. В условиях опесчаненных почв отмечается С. bungei, С. korshinskii. Только в западной части пустынностепной зоны, исключительно на галечниковых наносах речных долин, образует почти сомкнутые группировки С. spinosa. Caragana bungei приурочена к почвам легкого механического состава.

Каргапово-ковыльковые степи распространены по периферии песчаных массивов на уплотненных песках и супесях, встречаются по межгорным равнинам и заходят также па склоны сопок. Степи с С. bungei более тяготеют к западной и северо-западной частям Монголии, встречаются в Убсунурской и Хиргиснурской депрессиях.

Кроме широко распространенных караганово-ковыльковых формаций, в пределах Северной Гоби можно отметить еще ряд пустынностепных фитоценозов, в которых си-нузия ксерофильных кустарников и кустарничков имеет эдификаторное значение.

Тостово-ковыльковые Тостово-ковыльковая формация имеет широкое распространение. В синузии кустарников господствует своеобразный монгольский эндемик Brachanthemum gobicum (монгольское название «тост»). Вместе с ним почти всегда отмечен своеобразный кустарник из семейства парнолистниковых Zygophyllum xanthoxylon. Синузия дерновинных злаков состоит, в основном, из ковыльков (большей частью Stipa glareosa с участием S. gobica) с небольшой примесью Cleislogenes songorica. Во влажные периоды поверхность почвы покрывает приземистый однолетний злак Arisíida heymannii. Из полукустарничков отмечены следующие виды: Artemisia xerophytica, Ajania achilleoides, Kra-scheninnikovia ceratoides, Oxytropis aciphylla. Среди разнотравья обычно встречаются Iris tenuifolia, Echinops gmelinii, Ptilotrichum canescens, однолетник Erodium tibetanum.

Парполиспшиково-ковыльковые Кустарниково-ковыльковые пустынные степи с Zygophyllum xanthoxylon встречаются сравнительно небольшими массивами, главным образом в восточной Гоби, а также в Гобийском Алтае. В западной части они не отмечены. Травяно-полукустарпичковый покров сильно разрежен и состоит из Stipa glareosa, Cleistogenes songorica, Artemisia scoparia, Reaumuria songarica, Anabasis brevifolia.

Хойрогово-ковыльковыв Ассоциации с доминированием потапинии монгольской (Potaninia mongolica, монгольское название «хойрог») приурочены, в основном, к Восточной Гоби. В зону пустынь она совершенно не заходит. Это эндемик монгольской флоры. Небольшой с раскидистыми дуговидными ветвями кустарник высотой до 10-20 см, по внешнему облику напоминающий карагаиу или курильский чай (PotentillaJruticosa), но значительно более ксерофилизованной структуры. На общем разреженном фоне ковыльковой степи потаниния произрастает рассеянно, но все же образует отчетливую кустарниковую си-пузию.

В травяном покрове произрастают Stipa glareosa, Cleistogenes songorica, Allium mongolicum, а из полукустарничков - Salsolapasserina, Anabasis brevifolia.

В зоне гобийских пустынных степей не получили широкого распространения пиптантусово-ковыльковые пустынные степи. Эдификатором кустарниковой синузии выступает вечнозеленый кустарник из семейства бобовых Ammopiptanthus mongolicus (монгольское название «мупх-харгана»). Этот вид заходит из Алашани лишь на самую южную окраину Монголии. Отмечены довольно большие участки пиптаптусово-ковыльковых пустынных степей в Бордзоп-Гоби, по шлейфам гор Барун-Цохио. Едииично встречаются случаи совместного произрастания ковылька и саксаула и образования саксаулово — ковыльковых ассоциаций.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Казанцева, Тамара Ивановна

Выводы

2. Общие запасы фитомассы от пустынных степей к крайнеаридпым пустыням снижаются в 50 раз, а величина годичной продукции - в 100 раз при уменьшении количества осадков (в 3 раза) и увеличении индекса сухости (от 7.4 до 20).

3. Биопродукционный потенциал видов и сообществ центральноазатских степей и пустынь очень высок, но он ограничен внешними факторами (дефицитом влаги и азота, избытком тепла и радиации).

4. Выявлена зависимость величины годичной продукции от количества осадков: в сообществах пустынных степей, выпавших в весенне - летний период (апрель-июль), а в пустынях - от запасов влаги в почве за июнь - август текущего года в горизонте 0-30 см и за сентябрь предыдущего года в горизонте 50-100 см.

5. Выявлено образование годичной продукции в сообществах степей и пустынь Северной и Заалтайской Гоби даже в крайне засушливые годы., благодаря высокой лабильности водного режима степных растений и экономного расходования воды на транспирацию пустынными видами и их высокой теплоустойчивости.

6. Впервые в крайпеаридной пустыне за длительный период наблюдений (19771993 гг.) выявлено семенное возобновление Haloxylon ammodendron и Iljinia regeln ■ в аномально влажный 1993 г. (165 мм), когда сумма осадков превысила среднюю многолетнюю сумма осадков превышала среднюю многолетнюю в 3.5 раза. Сохранность 9-летней популяции Haloxylon ammodendron ■ и Iljinia regelii составила от 28 до 56 %. Хорошей сохранности этих растений способствовали благоприятные условия увлажнения в течение первых 3-х лет.

7. Основные биоморфы (кустарники, полукустарнички, поликарпические и моно-карпические травы) и феноритмотипы растений (летне-зимнезеленые и летпезелепые) в сообществах пустынных степей и пустынь Гоби играют разную роль в формировании и динамике надземной массы. В Северной Гоби в сообществах остепненных пустынь основную величину надземной массы формируют кустарники и полукустарнички, среди них доминанты и содоминанты с летне-зимнезеленым феноритмотипом (Reaumuria songarica, Salsola passerina). В сообществах пустынных степей почти 60% надземной массы накапливают многолетние травы (главным образом злаки, луки). В Заалтайской Гоби в сообществах остепненных пустынь надземная масса образована преимущественно полукустарничками, а в настоящих и крайнеаридных пустынях - кустарниками и полукустарничками с хорошо развитой корневой системой. Участие растений с летне-зимпезелепым феноритмотипом в формировании надземной массы степных сообществ (Siipa gobica, S.glareosa, Artemisia frígida и др.) особенно велико. Сезонная динамика однолетней массы зависит от количества и времени выпавших осадков и от преобладания в составе травостоя летпе-зимнезелепых растений.

8. В исследованных сообществах пустынных степей и пустынь следует различать 3 фитоценогоризонта по их структурно-функциональным особенностям : надземный, подземный и приповерхностно-подземный, который накапливает большую фитомассу побегового происхождения и аккумулирует запасные питательные вещества. В сообществах пустынных степей масса приповерхпостпо-подземпого горизонта значительно выше по сравнению с сообществами остепненных и настоящих пустынь, а в крайпеа-ридпой пустыне у Iljinia regelii она составляет 1/3 часть массы побегового происхождения.

9. Установлена значительная устойчивость зональных растительных сообществ пустынь Гоби и основных цепозообразователей кустарников Haloxylon ammodendron, Zygophyllum xaníhoxylon, Nilraria sphaerocarpa и полукустарничков Anabasis brevifolia, Sympegma regelii, Reaumuria songarica, Iljinia regelii. В сообществах пустынных степей за длительный период наблюдений происходит смена роли домипаптов. У рыхлодерно-винного злака Cleisíogenes songarica снизились фитоценотические показатели, а у плот-нодерновинного - Stipa gobica - увеличились и он занимает лидирующее положение. Устойчивость сообществ обеспечивается в многолетних циклах флюктуациями продукционных процессов. Выявлена высокая устойчивость к засухе и выпасу домипаптов и содомипантов пустынных степей плотнодерновинных злаков Stipa gobica, Stipa glareosa и луков Allium polyrrhizum, A. mongolicum, примитивных полукустарничков, Ajania fruticulosa, Artemisia frígida, а из разнотравья Astragalus grubovii, A.junatovii, A. variabilis, Gypsophila desertoru.

10. Разработаны флористические и фитоценотические критерии и параметры для оценки степеней трансформации растительных сообществ под влиянием выпаса. Восстановление растительности пустынных степей при средней степени нарушенности происходит в течение 3-4 лет, а при сильной - 8-10 лет (при заповедании). В пустынях восстановление сильно нарушенной растительности происходит по крайней мере в 2 раза медленнее.

11. Ковыльково-баглуровые сообщества остепненных пустынь Северной Гоби, вслед за A.A. Юнатовым (1950, 1974), а также З.В. Карамышевой и В.Н. Храмцовым (Karamysheva, Khramtsov,1995), мы относим к типу пустынных степей, а не к типу мел-кодерновинных пустынных злаковников (Рачковская, 1993), поскольку они в аномально влажные годы имеют высокое проективное покрытие (15%) и их продуктивность сравнима с продуктивностью пустынных степей подгорных равнин (600 кг/га).

Заключение

Закономерности пространственной и временной динамики сообществ Гоби и оценка их устойчивости к природным и антропогенным факторам

Многолетние исследования зональных сообществ Северной Гоби (остеппенные пустыни и пустынные степи) и Заалтайской Гоби (пустыни) позволили выявить закономерности изменений видового состава, численности особей, проективного покрытия, а также особенности формирования первичной продукции и общих запасов надземной массы сообществ и основных ценозообразователей. Показаны особенности сезонной и погодичной динамики прироста однолетней массы в зависимости от количества и времени выпадения осадков. Дана оценка распределения общей фитомассы по фитоцеиогоризонтам. Показаны различия в особенностях формирования надземной массы пустынностепных сообществ с пустынными. На материалах перманентно варьирующей динамики внешней среды и строения растительных сообществ показаны признаки и критерии устойчивости доминаитов и экспансии дигрессивно - активных видов на фоне природных и антропогенных аномалий.

А. Северная Гоби Остспненныс пустыни На территории сомона Булган с повышением высоты с севера на юг по северному бэлю хр. Гурван-Сайхан (Ь =1050-2500 м) происходят плавные смены растительности: от остепненных пустынь на севере до горных степей на юге. Они идут в направлении противоположном зональным сменам растительности на равнинах. В северной части сомона, главным образом в депрессиях, сомона (Ь=1050-1200 м) распространены сообщества остепнёпиых пустынь на бурых остеппёпно - пустынных почвах. Доминанты и содоминанты пустынные кустарники и полукустарнички. На подгорной равнине Гурван-Сайхан (Ь=1200-1700 м) широко распространены пустынные степи с доминированием злаков, луков и примитивных полукустарничков па бурых пустынностепных почвах. Низкие сильно и слабо расчлененные горы (Ь =1700-2000 м) заняты опусты-непными степями на светлокаштановых почвах, а вверх по склону (Ь=2000-2500м) распространены горные сухие и умеренно - засушливые степи на горных каштановых малоразвитых щебнисто-камепистых почвах с доминированием злаков, разнотравья и значительного участия степных кустарников.

В сообществах профиля отмечено 92 вида из 27 семейств и 65 родов. В остепнен-ных пустынях первые три места занимают виды семейств СИепоросИасеае (14), Лз-/егасеае (9) и Роасеае (9), а пустынных степях - Аз1егасеае (8), Роасеае (7) и РаЬасеае (7 видов). Это указывает на большие различия во флористическом составе рассмотренных сообществ. В Северной Гоби из общего числа видов на профиле 66% составляют пустынностепные, 20 - степные и степнопустынные, 14 - пустынные эколого-ценотические группы. Исследованные сообщества резко различаются по составу жизненных форм основных цепозообразователей. В остепненных пустынях доминантами и содоминантами являются настоящие полукустарнички и кустарники, которые формируют основную величину надземной массы (80-100 %). Во влажные годы основные фитоценотические показатели трав (численность, проективное покрытие и надземная масса) возрастают в несколько раз. В сообществах пустынных степей доминанты и со-домипанты представлены дерновиппыми злаками и луками и примитивными полукустарничками; они образуют более 70% всей надземной массы.

Флюктуации численного состава видов в годы наблюдений происходят, в основном, за счет особенностей вегетации многолетних и однолетних растений. В засушливые годы возобновление однолетников не отмечено, а многолетние растения также могут находиться в состоянии покоя 1, 2 и более лет. В сообществах пустынных степей варьирование видового состава связано не только с засушливыми условиями, по и влиянием выпаса. Во влажные годы (2003) при умеренной пастбищной нагрузке в сообществах профиля отмечено резкое увеличение всех фитоценотических показателей. Доминанты и содоминанты сообществ пустынь - пустынные кустарники и настоящие полукустарнички (12 видов). Во влажные периоды увеличивается участие сииузии однолетников. В сообществах пустынных степей доминантами и содоминантами являются злаки, луки и примитивные полукустарнички (8 видов). Злаки и луки встречаются во всех сообществах подгорной равнины. В сообществах остепненных пустынь основную величину фитомассы формируют виды семейства СИепоросНасеае, а пустынных степей - семейства Роасеае и Аз1егасеае.

Таким образом, доминанты обсуждаемых сообществ резко различаются по биолого- морфологическим и эколого-физиологическим свойствам. Это проявляется в их неодинаковом горизонтальном и вертикальном строении, ритмике фенологического развития, а также типах водного режима и фотосиптетической активности, что, в конечном счете, обуславливает характер и количественный уровень продукционного процесса. В свою очередь, состав основных ценозообразователей сообществ остепненных пустынь и пустынных степей определяет величину и структуру их фитомассы. Основную величину надземной массы в сообществах пустынь составляют многолетние одревесневшие побеги кустарников и полукустарничков. Доля однолетних ассимиляционных побегов в составе надземной массы изменялась от 12 до 50 %.

В остепненной пустыне к сухим щебнистым равнинным пространствам приурочены змеевково - ковыльково - баглуровые сообщества (К-5). Запасы влаги в почве пополняются только за счет атмосферных осадков. Флюктуации надземной массы в сообществе достаточно велики (3 раза). Вся надземная масса в этом сообществе изменяется от 200 до 600 кг/га, а однолетняя - от 85 до 500 кг/га. Доминант - настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia, а участие злаков составляет 13 %.

Наибольшую надземную массу (3395, в том числе однолетняя - 16%) накапливают псаммофитные варианты на песчаных наносах котловин и эоловых бугров с богатым видовым составом, в которых основная фитоцепотическая роль в формировании фитомассы принадлежит кустарникам (более 80 %).

Сообщества засоленных понижений и котловин выдувания по величине надземной массы близки (200-1000 кг/га). До 90 % надземной массы продуцируют настоящие полукустарнички и кустарники, а доля многолетних и однолетних трав чрезвычайно мала.

Анализ многолетней динамики выявил очень большие флюктуации основных фитоцепотических показателей в сообществах остепненных пустынь в сухие и влажные годы. Во влажные годы отмечено очень хорошее развитие многолетних и однолетних трав (10 -20 % от однолетней массы сообщества).

У Haloxylon ammodendron в 1993 г. (аномально влажном) наблюдалось очень хорошее семенное возобновление, что позволило этому виду усилить свои фитоценотиче-ские позиции. В сообществе реомюриево-воробьиносоляпково-саксауловом (К-7) он становится доминантом, а в брахантемово-саксаулово-реомюриевом (БД, ст.уч.З) - со-домипантом.

В сообществах остепненных пустынь устойчивыми видами к засухе, засолению, дефляции и антропогенным нарушениям (выпас, рекреация) оказались виды Reaumuria songarica, Anabasis brevifolia, Haloxylon ammodendron, характеризующиеся глубокой корневой системой (130 см и более). Они являются древними видами во флоре Монголии и, вероятно, хорошо адаптированы к аридным условиям. У псаммофитов Potaninia mongolica, Brachanthemum gobicum, Salsola passerina в стрессовых ситуациях фитоце-нотические показатели резко ухудшаются.

В связи с иссушением оз. Улан-нур практически исчез Phragmites australis и луговые виды. В настоящее время в этой части профиля наблюдается дефляция и скопление песчаных наносов вокруг особей полукустарничков Kalidium foliatum, К. gracile и кустарника Nitraria sibirica, обитающих вокруг акваторииозера. Однако, несмотря на значительные изменения факторов внешней среды (опустынивание данной территории в последние десятилетия), жизненное состояние этих видов хорошее и их статус не изменился.

Пустынные степи

В сообществах пустынных степей в сухие и влажные годы отмечены серьезные флюктуации видового состава, численности особей, проективного покрытия и годичной продукции. Надземная масса почти полностью состоит из однолетних побегов, величина продукции колеблется от 50 до 700 кг/га.

В сообществах пустынных степей обнаружена различная реакция видов-доминантов как на внешние условия среды, так и на увеличение пастбищной нагрузки. Например, доминант пустынных степей ковылек Sîipa gobica за последние 10 лет усилил свои позиции, а в аномально влажном годы 1993 г. отмечено его семенное возобновление. Напротив, у содоминанта рыхлодерновинного злака - Cleistogenes songorica за период наблюдений жизненное состояние резко ухудшилось. В возрастном спектре популяций вида в сравнении с данными 70-х годов (Попова, 1981) увеличилось количество стареющих генеративных (до 52 %) и сенильных особей (до 35%). тогда как молодых генеративных - уменьшилось в 2 раза. Засушливые условия и увеличение антропогенной нагрузки способствовали его партикуляции. В сообществах пустынных степей, расположенных на подгорной равнине хр. Гурван - Сайхан усилилась экспансия Ephedra sínica из сайров на плакоры.

Во влажные годы в пустынных степях происходит массовое возобновление однолетников Salsola collina, Eragrostis minor, Neopalassia pectinata и др., синузии которых образуют значительную массу (до 40 %).

В 2003 г. (влажном) во всех сообществах профиля увеличилось число видов, численность особей, проективное покрытие и надземная масса по сравнению с 1972 г. Наиболее устойчивыми видами пустынных степей являются плотнодерновинные ко-выльки Sîipa gobica, S. glareosa и лук многокорневой Allium polyrrhizum, а также примитивные полукустарнички Ajania fruticulosa, Artemisia frígida, Artemisia caespitosa. В засушливые годы некоторые виды разнотравья Astragalus grubovii, A. junatovii, Gypsophila desertorum, Ferula bungeana, Scorzonera divaricata и однолетники находятся в состоянии покоя.

Впервые в 2003 г. реализация биологического и продукционного потенциала доминантов и содоминантов и в целом сообществ пустынных степей и остеппенных пустынь была очень высокой. Значения некоторых фитоценотических показателей увеличились в разы в сравнении с 1972 и 1990 гг., а в некоторых сообществах первичная продукция фитомассы достигала величин, сопоставимых с таковыми в сухих степях Средней Халхи.

Для детального изучения основных закономерностей формирования надземной массы, сезонной и погодичной динамики в зависимости от факторов внешней среды наблюдения проводились на стационарных участках (№№ 1,3). В остепненпой пустыне исследования проводились в реомюриево-брахантемовом с кустарниками сообществе (ст. уч. № 3) и в пустынных степях - в холоднополынно-змеевково- ковыльковом с ка-раганами сообществе (ст.уч. .№1). Основные ценозоообразователи пустынного сообщества - это пустынные кустарники и полукустарнички: Reaumuria songarica, Brachan-themum gobicum, Haloxylon ammodendron, Zygophyllum xanthoxylon, Salsola passerina, a пустынностепного пустынностепные злаки Stipa gobica, S. glareosa, Cleistogenes songorica, луки Allium polyrrhizum, A.mongolicum и примитивный полукустарничек Artemisia frígida.

Состав биоморф определяет фракционную структуру надземной массы сообществ. В пустынном сообществе кустарники и полукустарнички образуют более 90 % годичной продукции, а пустынностепном - более 70% надземной массы формируют злаки, луки и Artemisia frígida. Число видов многолетних и однолетних трав в остеп-пенной пустыне значительно, но их надземная масса мала. В пустынной степи они формируют более 70 % продукции. Общие запасы фитомассы (надземной, приповерхностно-подземной и подземной) в пустынном сообществе составляют около 5000, а пустынностепном - 10000 кг/га, т.е. в 2 раза больше.

В сезонной динамике максимум накопления однолетней массы в обоих сообществах приходится на позднелетпий период. Однако, в засушливые годы, следующими за влажными, максимум накопления однолетней массы в пустынных степях смещается на 2-3 недели раньше, в сообществах остепненных пустынь этого не происходит. И для степных и для пустынных сообществ характерны значительные флюктуации однолетней массы. Однако, в пустынных степях они выражены более значительно. В сообществах пустынных степей выявлена прямая зависимость величины надземной массы от количества осадков за апрель июль (г кв. = 0.552). В сообществах остепненных пустынь она определяется не столько связью с величиной выпавших осадков в период вегетации, сколько запасами влаги в почве за прошедший осенний период.

Особенности накопления и распределения фитомассы тесно связано с вертикальной структурой растительных сообществ. В сообществах выделено три различных фи-тоцепогоризонта, различающихся по своим морфологическим и функциональным свойствам. В состав первых двух горизонтов входит побеговая часть растений, третий горизонт образован корневыми системами, корневищами, подземными стеблями, клубнями и луковицами. Надземный горизонт включает листья, стебли и генеративные органы, подземный - корпи, а приповерхностпо-подземный - многолетние и однолетние части дерновин с узлами кущения злаков и луков, нижние части многолетних побегов разнотравья), являясь слоем адсорбции и аккумуляции воды и минеральных элементов. Масса последнего в пустыпностепном сообществе почти в 3 раза больше, чем в пустынном. С учетом приповерхностно-подземной массы, вертикальная структура фитомассы исследованных сообществ существенно различна. Если принять надземную массу в эталонном пустыпностепном сообществе за единицу, то масса приповерхностно - подземного горизонта составит 5 единиц, а - подземного - 33. В пустынном сообществе это соотношение составляет 1: 0.7 : 5.

Исследованные нами пустынностеппые сообщества по основным фитоцепотиче-ским показателям (составу видов и жизненных форм, численности, проективному покрытию и максимальной величине годичной продукции, доле участия дерновинных злаков и луков и примитивных полукустарничков) в формировании продукции по праву можно сравнить со степями. В сообществах остепненных пустынь также наблюдаются флюктуации фитоцепотических показателей. Значительные флюктуации видового состава, численности и продукции в сухие и влажные годы происходят, в основном, за счет многолетних и однолетних растений. Состав доминантов и содоминантов кустарников и полукустарничков за годы наблюдений практически остался без изменений. Они отличаются более стабильным водным режимом и экономно расходуют воду па образование сухого вещества.

Б. Заалтайская Гоби На экологическом профиле отмечено 76 видов. Они относятся к 21 семейству и 56 родам. В сообществах профиля первое место по числу видов принадлежит семейству Asteraceae, второе - Chenopodiaceae. Маревые в Гоби являются активными ценозооб-разователями (виды родов Anabasis, Sympegma regelii, Haloxylon ammodendron, Iljinii regelii, Salsolapasserina). Количество видов с Центральноазиатским типом ареала в За-алтайской Гоби на 10 % больше в сравнении с Северной Гоби.

Эколого-ценотические группы представлены пустынностепными видами (51%), пустынными-27, степными и степнопустынными-20, а остальными -2%.

В Заалтайской Гоби исследованные сообщества относятся к трем подзональным типам пустынь: остепненной (h=l750 м), настоящей (h=1300- 1500) и крайнеаридной (h=780 -1100).

Остепненныс пустыни

В подзоне остепненных пустынь на межсайровых водоразделах наиболее широко распространено луково - ковыльково - баглуровое (Anabasis brevifolia + Stipa glareosa+ Allium polyrrhizum) сообщество па палево-бурых почвах. За годы наблюдений в сообществе отмечено 15 видов, в том числе одно,- двулетних растений - 4 Численность также мала (12.8 экз/ м2), в разные по условиям увлажнения годы наблюдались флюктуации (от 6 до 23 экз./ м2). Проективное покрытие растений в сообществе варьирует от 1.6 (в 1987 - сухом году) до 7.6%) (в 1993 - влажном году). Доминант - настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia, который формирует более 90 % надземной массы. Участие злаков и луков (Stipa glareosa, Allium polyrrhizum) в формировании продукции невелико (5 %), а масса многолетних трав и одно-, двулетних растений составляет всего лишь 2%. Величина однолетней массы в луково - ковыльково - баглуровом сообществе колеблется от 65 (в 1982 - сухом году) до 360 кг/га (в 1993 г. - влажном году). В сухие годы одно-, двулетние растения не развиваются совсем, а у многолетних трав значительная часть особей находится в состоянии вынужденного покоя. Средняя многолетняя величина надземной массы (за 14 лет) в луково - ковыльково - баглуровом сообществе водораздельных пространств составила 200 кг/га, в том числе однолетняя -145 кг/га. Общая фитомасса сообщества составляет 6700 кг/га, большая часть ее (95%), состоит из подземной массы.

В ковыльково - луково - баглуровом сообществе ложбин увеличивается количество видов в 1.4, численность особей в - 4, проективное покрытие в - 2, а надземная масса в -1.2 раза в сравнении с таковыми в сообществе межсайрового водораздела. В сообществах ложбин средняя многолетняя величина надземной массы составляет -240, в том числе однолетняя - 200 кг/га. Во влажные годы хорошо развиваются луки (.Allium polyrrhizum, A. mongolicum), их надземная масса достигает 100 кг/га. Во влажные годы в формировании надземной массы участие злаков и луков в сообществе ложбин составляет более 50%, а в засушливые - увеличивается доля в надземной массе

Anabasis brevifolia (до 80%). Общие запасы фитомассы в сообществах ложбин в 2 раза больше в сравнении с межсайровыми водоразделами. Особенно велика масса приповерхностно-подземного горизонта (7%), она превысила надземную массу в 1.3 раза (319 кг/га). В ковыльково - луково - баглуровом сообществе ложбин с дополнительным увлажнением за счет поверхностного стока фитоценотические показатели сравнимы с таковыми холоднополынно-змеевково-ковылькового с караганами сообщества Северной Гоби.

Настоящие пустыни

В подзоне настоящих пустынь на серо-бурых почвах широко распространены реомюриево-симпегмовые (Sympegma regeln + Reaumuria songarica), реомюриево-селитряпковые (Nitraria shpaerocarpa + Reaumuria songarica), саксауловые (Haloxylon ammodendron) сообщества. В настоящей пустыне количество осадков в 1.5 раза меньше (75 мм), чем в остеппенной (105 мм). В настоящей пустыне наибольшую однолетнюю массу накапливают реомюриево-симпегмовые сообщества (72), наименьшую -разреженные саксаульники па межсайровых водоразделах с очень низкими запасами влаги в метровой толще (30 кг/га). Основную величину надземной массы формируют доминанты сообществ настоящих пустынь кустарники и полукустарнички Sympegma regelii. Reaumuria songarica, Nitraria shpaerocarpa, Haloxylon ammodendron (до 100 %). Многолетние и одно-, двухлетние травы участвуют в создании продукции только в ложбинах и сайрах. Максимум в формировании однолетней массы в сообществах настоящих пустынь приурочен к позднелетнему периоду (август).

В реошориево-симпегмовом сообществе на межсайровом водоразделе произрастает только 2 вида. Однолетних растений в этом сообществе не отмечено.

Численность симпегмы и реомюрии в сообществе составляет 0.34 экз/м2 и в годы наблюдений она оставалась без изменений, так как возобновления этих видов не отмечено. Выявлены значительные флюктуации однолетней массы от 14 (в 1982 - засушливом) до 120 кг/га (в 1979- влажном году). По многолетним данным надземная масса реомюриево-симпегмового сообщества составила 280 кг/га, в ее формировании участвуют только настоящие полукустарнички Sympegma regelii (88%) и Reaumuria songarica (12%). В ложбине масса однолетних побегов увеличивается в 3 раза и в формировании надземной массы участвуют 16 видов. Величина надземной массы увеличивается в 2, а однолетней в 3 раза в сравнении с сообществами межсайровых водоразделов. Велико участие многолетних трав и однолетних трав (25 %).

В реомюрисво-селитрянковом сообществе отмечено достаточно большое количество видов (18). Однако многолетние и однолетние травы развиваются крайне редко и имеют единичную встречаемость, их масса не поддается учету. Доминант - кустарник Nitraria sphaerocarpa, его фитоценотические показатели (численность, проективное покрытие и продуктивность), имеют более высокие показатели, чем -Reaumuria songarica. В сезонной и погодичной динамике надземной массы изменения происходят, в основном, за счет однолетней массы омброфита Nitraria sphaerocarpa (15-135%). Вся надземная масса за период наблюдений была 212 кг/га, основную ее величину составляют многолетние побеги (84%), а однолетние - всего лишь 16%. Сообщество можно охарактеризовать как устойчивое, оно способно в благоприятные годы увеличивать однолетнюю массу в разы.

В саксауловом сообществе (Haloxylon ammodendron) выявлены очень низкие фитоценотические показатели саксаула. Численность саксаула до 1987 г. была постоянной (77 экз. /га), а в дальнейшем при сильной антропогенной нагрузке (выпас, сбор на топливо) саксаул практически исчез. Проективное покрытие саксаула очень мало, всего лишь 0.6%. Надземная масса сообщества составила 250 кг/га, в том числе однолетней 10%. В сезонной динамике активное накопление однолетней массы саксаула наблюдается в начале вегетации, в летний период увеличение однолетней массы происходит плавно, максимум отмечен в августе. В 1993г. (аномально влажном) отмечено семенное возобновление саксаула. Для данного сообщества выявлена связь фитомассы надземной части с объемом модельных особей Haloxylon ammodendron из разных саксауловых сообществ Гоби. Уравнение имеет следующий вид у=2.972х, г 2 =0.72. Численность подроста саксаула в 1994 г. составила 320 экз./ м2

В условиях ложбин на опесчаненных почвах и с дополнительным увлажнением, численность саксаула увеличивается в 5 раз. Общая надземная масса выше почти в 6 раз, а однолетняя - в 7 раз. В сезонной и погодичной динамике наблюдаются те же закономерности, что и на плакоре. Однако, в саксауловом сообществе ложбин отмечено в благоприятные годы хорошее развитие одно-, двулетней полыми Artemisia scoparia и однолетника Tribulus terrestris и они накапливают значительную массу (7%) (Казанцева, 1986).

Крайнеаридпые пустыни

В подзоне крайнеаридпой пустынь на водораздельных пространствах распространены разреженные монодоминантпые сообщества Iljinii regeln (130 экз/га). Проективное покрытие в сообществах крайне низкое (0.2%), очень низка и среднегодовая продуктивпость в длительных циклах наблюдений (6.0 кг/га). Флюктуации однолетней массы ильинии в засушливые и влажные годы составляют от 1 до 7 кг/га. Впервые в 1993 г. в крайпеаридной пустыне отмечено массовое возобновление ильинии и однолетних солянок, их продукция в этом аномальном году составила на гамаде более 100 кг/га. Выявлена зависимость однолетней массы от осадков за год на плакоре у = 0.026х + 1.311, г2 = 0.549, в ложбине у = 0.342х + 0.801, г2 = 0.549.

Широко распространенные в этой подзоне эфедрово-саксауловые (Haloxylon ammodendron + Ephedra przewalskif) сообщества приурочены только к сайрам. Доминант - Haloxylon ammodendron, который накапливает в этом сообществе более 60 % надземной массы. В формировании фитомассы принимают небольшое участие кустарники и полукустарнички: Calligonum mongolicum, Sympegma regelii, Ajania fruticulosa, a во влажные годы и некоторые травянистые многолетние и одно-, двулетние растения. Общие запасы фитомассы (1606 кг/га) имеют небольшие различия с джузгуновыми саксаульниками сайров настоящих пустынь.

Экологическая обусловленность смен подзопальных типов пустынь четко отражается в изменении состава, структуры и продуктивности растительных сообществ остепненных, настоящих и крайнеаридных пустынь, биоморфологическом составе доми-пантов и содоминантов, общих запасах надземной массы и величине годичной продукции.

Многолетняя динамика однолетней массы сообществ пустынь характеризуется одновершинным ходом с максимумом, приходящимся на позднелетний период (август-сентябрь). В целом, он определяется феноритомотипами доминантов пустынь и запасами влаги в почве.

Участие многолетних трав в образовании продукции очень мало и снижается от остепненных пустынь к крайнеаридным, в тоже время - однолетников увеличивается.

Величины однолетней массы растительных сообществ снижается с севера на юг от остепненных до крайнеаридных пустынь. Величина надземной массы в луково-ковыльково-баглуровом сообществе (остепненная пустыня) составляет по многолетним данным (14 лет) 200 кг/га, а в сообществе Iljinii regelii крайнеаридпой 6 кг/га, а однолетняя масса снижается от 145 до 2 кг/га, однолетняя масса снижается в 75 раз. Таким образом, своеобразие климатических и почвенных условий определяет состав основных ценозообразователей, сроки вегетации, общие запасы и структуру, характер сезонной и погодичной динамики надземной массы растительных сообществ пустынных степей и пустынь Северной и Заалтайской Гоби. Велико значения годичного прироста надземной массы в опыте с поливом и внесением минеральных удобрений в природных условиях в пустынной степи Заалтайской Гоби. При поливе масса составила 657 кг/га, а при внесении азота + полив он был 1145 кг/га в 1.9. и 3.3 раза выше рекордного урожая (350 кг/га), полученного за 27-летний период наблюдений в пустынной степи Северной Гоби. Эти значения, равно как и аналогичные величины валового годичного прироста фитомассы, можно было бы принять за эталоны, эквивалентные биопродукционному потенциалу исследованной экосистемы (БППЭ), при условии, что в опытах достигнут оптимальный режим увлажненности экотопа, при котором теоретически биопродукционпый потенциал должен реализоваться в наиболее полной мере.

Общие запасы, структура и динамика надземной массы растительных сообществ Гоби зависят от экологических режимов этих территорий (количества тепла, запасов влаги в почве), принадлежности растений к тем или иным биоморфам, фенортмотипу и эколого-физиологических особенностей домипантов и содоминантов.

А. А. Юпатов (1974) считает сообщества баглуровой формации характерными для пустынных степей. Наши данные по продуктивности выявили их высокий продукционный потенциал, величина надземной массы баглуровых сообществ со злаками сравнима с таковой в сообществах пустынных степей подгорной равнины хр. Гурван-Сайхан.

Впервые в крайнеаридной пустыне за длительный период наблюдений выявлено семенное возобновление Haloxylon ammodendromi и Iljinia regelii ' в аномально влажном 1993 г., так как сумма осадков превышала среднюю многолетнюю в 5 раз (165 мм). Сохранность 9- летней популяции Haloxylon ammodendron • и Iljinia regelii составила в опытах с бороздоваиием на плакорах от 21 до 52 % (Гуиин и др., 2003). Хорошей сохранности этих растений способствовали благоприятные условия увлажнения в течение первых 3 лет после возобновления.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Казанцева, Тамара Ивановна, Санкт-Петербург

1. Алексеенко JI.H. Некоторые проблемы изучения структуры травостоя травянистых фитоценозов // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 1. С. 65-73.

2. Бадам М. Поверхностные улучшения горно-степных пастбищ МНР: Автореф. дисканд. биол. наук. Л., 1965.17 с.

3. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Азии. М.: Наука. 1993.293 с.

4. Базилевич Н.И., Родин JI.E. Географические закономерности продуктивности и круговорота химических элементов в основных типах растительности Земли // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука, 1969. С. 24-32.

5. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М., 1986.296 с.

6. Банзрагч Д. Динамика урожайности основных типов пастбищ Северного Хангая (МНР): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1967.20 с.

7. Банников А.Г., Мурзаев Э.М., Юнатов A.A. Очерк природы Заалтайской Гоби в пределах Монгольской Народной республики // Изв. Всес. геогр. общ-ва., 1945. Т. 77. Вып. 3. С. 127-144.

8. Банникова И.А. Растительный покров: Структура высотной поясности // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М.: Наука. 1983. С. 89-129.

9. Банникова И.А. Лесостепь Внутренней Азии: Структура и функция. М„ 2003.287 с.

10. Банникова И.А., Дылис В.Н. Фитомасса разнотравно- злаковой карагановой степи в восточном Хангае // География и динамика растительного и животного мира МНР. М.: Наука. 1978. С. 99-106.

11. Банникова И.А., Суховерко Р.В., Баясгалан Д. Запасы фитомассы и продукция степных фитоценозов //Степи Восточного Хангая. М.: Наука. 1986. С. 126-143.

12. Баранов В. И. Земледельческие работы на юге Кобдоского аймака Западной Монголии // Тр. Монг. комиссии АН СССР. М.: Л., 1932. Вып. 4. С. 1-79.

13. Береснева И.А. Термический режим почв пустынно-степного стационара Булган-сомона // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. JI., 1974. С. 26-33.

14. Береснева И.А. Роса на территории МНР // Труды ГГО. 1976. Вып. 351. С. 155159.

15. Береснева И.А. О соотношении тепла и влаги на территории МНР // Труды ГГО, 1977. Вып. 390. С. 109-114.

16. Береснева И.А. О радиационном балансе пустынно-степной зоны МНР // Труды ГГО. 1980. Вып. 426. С. 118-126.

17. Береснева И.А. Климат пустынно-степного стационара // Пустынные степи и северные пустыни МНР. JI., 1981а. Ч. 2. С. 7-18.

18. Береснева И.А. Погодные условия. Микроклимат // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 19816. Ч. 2. С. 12-18,21-23.

19. Береснева И.А. Мезоклиматические ресурсы западной зоны Азии: Автореф. дис. .д-ра геогр. наук. СПб, 1992. 44 с.

20. Береснева И.А., Рачковская Е.И. К вопросу о факторах зональности в южной части МНР //Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 19-29.

21. Беспалов НД. Почвы Монгольской Народной Республики // Труды Монгол. Комис. АН СССР. М.; Л., 1951. Вып.41. С. 1-319.

22. Беспалова З.Г., Борисова ИВ., Попова Т.А., Санжид Ж. Семенное возобновление растений // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1981. Ч. 1. С. 154-175.

23. Беспалова З.Г., Борисова И.В. Жизненные формы // Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. Л., 1981. Ч. 2. С. 43-45.

24. Биокомплексные исследования в Казахстане. Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л., 1969а.Ч. 1.496 с.

25. Биокомплексные исследования в Казахстане. Биокомплексная характеристика основных ценозоообразователей Центрального Казахстана. JI., 19696. Ч. II. 336 с.

26. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М.: Наука, 1971. 310 с.

27. Бобров Е.Г. Обзор p. Reamuria L. в связи с происхождением флоры АфроАзиатских пустынь //Бот. журн. 1966. Т. 51. № 8. С. 1057-1072.

28. Бобровская Н.И. Особенности водного режима доминантов // Пустыни Заалтайской Гоби: Характеристика растений-доминантов. Л., 1988. С. 107-135.

29. Бобровская Н.И. Водный режим растений аридных областей Монголии // Автореф. дис. д-ра биол. наук. 1990. 43 с.

30. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии. Л., 1991.155 с.

31. Бобровская Н.И О различиях в приспособлении к засухе доминантов степных и пустынных фитоценозов Монголии // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 5. С. 91-99.

32. Бобровская Н.И Об эффективности использования воды доминантами сухих и пустынных степей //Бот. журн. 1996. Т. 81. № 4. С. 86-92.

33. Бобровская Н.И. Об эффективности использования воды пустынными растениями Монголии // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 9. С. 83-90.

34. Бобровская Н.И., Попова Т.А. Сравнительная экофизиологическая и биолого-морфологическая характеристика Allium polyrrhizum Trurcz., A.mongolicum Regel. II Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 65-69.

35. Болодон Н.Б. К вопросу повышения урожайности кормовых угодий в лесостепной части МНР // Соврем. Монголия. Улан-Батор, 1939. № 1-2.

36. Борисова И.В. Состав жизненных форм. Эколого-фитоценотические типы // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1980. Ч. 1. С. 49-53.

37. Борисова И.В. Географо-фитоценотические типы // Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. Л., 1981. Ч. 2. С. 41-43.

38. Борисова И.В., Аписимова К.И., Беспалова З.Г., Бобровская Н.И., Казанцева Т.И., Попова Т.А., Слемнев H.H. Salsola passerina (Chenopodiaceae) в Северной Гоби (МНР) // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 9. С. 1196-1206.

39. Борисова И.В., Беспалова З.Г., Попова Т.А. Особенности фенологического развития растений степных и пустынных сообществ Северной Гоби (МНР) // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 239-255.

40. Борисова И.В., Казанцева Т.И., Санжид Ж. Смена сезонных состояний брахантемово-реомюриевой с кустарниками остепненной пустыни // Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. JI., 1981. Ч. 2. С. 125-129.

41. Борисова И.В., Попова Т.А. Степень генеративности ценопопуляций доминирующих видов степных и пустынных сообществ МНР // География и динамика животного и растительного мира МНР. М., 1978. С. 40-46.

42. Борисова И.В., Попова Т.А., Буевич З.Г. Фенология степных сообществ Монголии //Бот. журн. 1987. Т. 72. № 2. С. 177-190.

43. Борисова И.В., Попова Т.А„ Гордеева Т.К., Казанцева Т.Н. Состав, структура и продуктивность пустынного и пустынно-степного сообществ (Северная Гоби) // Экология. 1983. № 3. С. 28-32.

44. Борисова И.В., Попова Т.А., Якунин Г.Н. Неоднородность почв и растительности холоднополынно-змеевково-ковыльковых с караганой степей в Северной Гоби // Растительный и животный мир Монголии. JL, 1977. С. 75-102.

45. Борисова И.В., Санжид Ж. О численности компонентов брахантемово-реомюриевого сообщества (Северная Гоби) // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 42-52.

46. Борисова И. В., Санжид Ж. Фенологическое развитие брахантемово-реомюриевой с кустарниками остепненной пустыни // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1981. Ч. И. С. 47-59.

47. Бочанцев В.П. Род Salsola L.: Краткая история его развития и расселения // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. с. 989-1001.

48. Быков Б.А., Каденова А.Б., Кириченко Н.Г., Коновалова Е.С., Савинкин А.П., Щербинина И.И. // Биоэкологические исследования полынных пастбищ в Северном Приаралье. Ашхабад, 1974. Тр. 2-й конф. по проблеме пустынь. С. 7-15.

49. Буян-Орших X. Особенности растительности котловин Больших Озер // Природные условия и биологические ресурсы МНР. М., 1986. С. 64.

50. Буян-Орших X. Растительность Котловины Больших Озер и юго-восточной части Монгольского Алтая (География, классификация и кормовые ресурсы): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1992. 31 с.

51. Буян-Орших X., Гунин П.Д., Евстифеев Ю.Г., Казанцева Т.Н., Рачковская Е.И., Якунин Г.Н. Пустынные экосистемы // Экосистемы Монголии. М., 1995. С. 156-180.

52. Бяллович Ю.П. Биогеноценотические горизонты // Сборник работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии. М., 1960. С. 43-60.

53. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL, 1969а. 231 с.

54. Василевич В.И. Требования, необходимые для получения достоверных данных в работах по биологической продуктивности//Бот.журн. 19696. Т. 54.С.11-117.

55. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 248 с.

56. Волкова Е.А. Влияние петрографического состава пород на растительный покров и индикаторная роль растительных сообществ в мелкосопочниках южной части МНР // Структура и динамика основных экосистем Монгольской Народной Республики. Л., 1976. С. 144-157.

57. Волкова Е.А. Растительность гор Южной Монголии: Основные ботанико-географические закономерности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1984. 21 с.

58. Волкова Е.А., Рачковская Е.И. Карта растительности Джунгарской Гоби // Геоботаническое картографирование. Л., 1980. С. 24-39.

59. Волкова Е.А., Рачковская Е.И., Федорова ИТ. Общие закономерности распределения растительности //Пустыни Заалтайской Гоби. Л.: Наука. 1986. С. 84-96.

60. Востокова Е.А., Гунин П.Д., Казанцева Т.Н. Методические рекомендации по экологической оценке состояния природной среды и биологических ресурсов МНР. Улан-Батор, 1989. 60 с.

61. Востокова Е.А., Гунин П.Д. Казанцева Т.И, Друк А.Я., Ермохин В.Я., Евстифеев Ю.Г., Краснощекое Ю.Н. Методические рекомендации по оценке и картографированию современного состояния экосистем. Улан-Батор, 1989.107 с.

62. Востокова Е.А., Казанцева Т.И. Распространение, экология и продуктивность Achnatherum splendens (Trin) Nevski // Раст. ресурсы. 1995. С. 77-86.

63. Гал Ж. Некоторые особенности гобийских саксаульников Монгольской Народной Республики //Проблемы освоения пустынь. 1971. № 3. С. 21-27.

64. Гамалей Ю.В. Структура растений Заалтайской Гоби: структурно-фукциональная эволюция пустынных растений //Пустыни Заалтайской Гоби. JI.: Наука, 1988. С. 104-106.

65. Гамалей Ю.В., Шийрэвдамба Ц. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби.Характеристика растений-доминантов. Л., 1988. С. 45-66.

66. Гамбо Ш. Изучение кормового достоинства разнотравно-злакового пастбища лесостепи Хангайской зоны МНР на территории Госхоза «Джаргалант»: Автореф. дис. . капд. биол. наук. М., 1955. 19 с.

67. Герасимов И.П., Лавренко Е.М. Основные черты природы Монгольской Народной Республики // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1952. № 1. С. 27-48.

68. Гордеева Т.К. Динамика естественной растительности в полупустыне (на примере Джаныбекского стационара) // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 9. С. 1238-1248.

69. Гордеева Т.К. Комплексные стационарные исследования природных кормовых угодий Монгольской Народной Республики // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 2. С. 270-275.

70. Гордеева Т.К. Основные черты растительности пустынно-степного стационара Булган-сомон // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л., 1974. С. 6-10.

71. Гордеева Т.К. Особенности вертикальной структуры фитомассы некоторых сообществ Монголии // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. С. 109-118.

72. Гордеева Т.К., Анисимова K.M. Фитомасса и химический состав растений пустынно-степных сообществ Монголии // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 29-38.

73. Гордеева Т.К., Анисимова К.И., Даважамц Ц. Кормовые угодья // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Д., 1980. Ч. I. С. 121-126.

74. Гордеева Т.К. Борисова КВ., Казанцева Т.Н. Некоторые научные обоснования использования пастбищ // Пустынные степи и северные пустыни МНР. JI., 1981. Ч. 2. С. 247-252.

75. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И. Учет динамики надземной массы в пустынно-степных сообществах МНР // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л., 1974а. С. 81-88.

76. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И. Первичная продукция // Продуктивность растительной аридной зоны Азии (итоги советских исследований по международной биологической программе 1965-1974 гг.). JI., 1977. С. 208-211.

77. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И. Вертикальное распределение фитомассы в брахантемово-реомюриевой с кустарниками остепненной пустыне // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1981.4.2. С.102-105.

78. Гордеева Т.К., Казанцева Т.Н., Даважамц Ц. Особенности формирования фитомассы основных сообществ сухостепной полосы МНР // Растительный и животный мир Монголии. Л., 1977. С. 103-124.

79. Гордеева Т.К., Казанцева Т.Н., Даважамц Ц. Продуктивность брахантемово-реомюриевой с кустарниками остепненной пустыни // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1981а. Ч. 2. С. 59-67.

80. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Даважамц Ц. Продуктивность холоднополынно-змеевково-ковыльковой с караганой пустынной степи // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 19816. Ч. 2. С. 166-172.

81. Гордеева Т.К., Казанцева Т.Н., Якунин Г.Н. Основные закономерности распределения растительности сомона (опорный профиль) // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л.: Наука. 1980. Ч. 1. С. 53-91.

82. Горная лесостепь Восточного Хангая. М., 1983.189 с.

83. Горшкова A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья. М: Наука. 1966.272 с.

84. Горшкова A.A. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973. 159 с.

85. Грубое В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики // Тр. Монгол. Комис. АН СССР. М.; Л., 1955. Вып. 67. С. 1-307.

86. Грубое В.И. Итоги флористических исследований в МНР за последние два десятилетия (1955-1974 гг.) // Структура и динамика основных экосистем Монгольской народной республики. Л., 1976. С. 7-17.

87. Грубое В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л., 1982. 441 с.

88. Грубое В.И., Юнатов A.A. Основные особенности флоры МНР в связи с ее районированием //Бот. журн. 1952. Т. 37. № 1. С. 45-64.

89. Губанов И.А., Камелин Р.В., Дариймаа Ш. Новые дополнения к флоре Монголии // Бюл. МОИП, 1996. 1986. 91,6. С. 88-98.

90. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996. 136 с. (Под ред. чл.-корр. РАН Р.В. Камелина).

91. Гумбольдт А. Центральная Азия. Перевод с французского В. И. Бороздина. М. 1915.350 с.

92. Гунин П.Д. Происхождение щебнисто-каменистого «панциря» // Пустыня Заалтайской Гоби. М., 1986. С. 21-25.

93. Гунин П.Д. Экология процессов опустынивания аридных экосистем. М., 1990.254 с.

94. Гунин П.Д. Природные процессы опустынивания аридных экосистем: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1991. 81 с.

95. Гунин ИД., Дедков В.П. Особенности микроклимата, фитоклимата и почвенного климата// Биогеоценозы Восточных Каракумов. Ашхабад, 1975. С.45-52.

96. Гунин П.Д., Дедков В.П. Экологические режимы пустынных биогеоценозов. М., 1978. 228 с.

97. Гунин П.Д., Дедков В.П. Режим температуры, влажности воздуха и ветра в фитоценозах Заалтайской Гоби // Проблемы освоения пустынь. 1984. № 4. С. 45-54.

98. Гунин П.Д., Дедков В.П., Дедкова H.A. Радиационно-тепловой баланс и основные черты микроклимата // Проблемы освоения пустынь. 1980. № 2. С. 30-46.

99. Гунин П.Д., Евстифеев Ю.Г., Казанцева Т.П. и др. Пустынные экосистемы // Экосистемы Монголии. М.: Наука. 1995. С. 156-180.

100. Гунин П.Д., Золотокрылин H.A. Общие черты климата // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 1986. С. 27-33.

101. Гунин П.Д., Слемнев H.H., Казанцева Т.П. и др. Об экспансии Ephedra sínica Stapf в горных экосистемах Гоби (Монголия) // Раст. ресурсы. 1993. Т. 29. Вып. 3. С. 721.

102. Гунин П. Д., Слемнев Н. Н„ Цоож Ш. Семенное возобновление растений-доминантов в экосистемах пустынной зоны Монголии: динамика популяций подроста // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 3. С. 1-17.

103. Даважамц Ц. Пастбища и сенокосы северной части Убурхангайского аймака МНР: Автореф. дис. канд. биол. наук. J1., 1954. 18 с.

104. Даважамц Ц. К изучению массы корней пустынно-степных сообществ МНР // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. J1., 1974. С. 76-80.

105. Даважамц Ц. В помощь производству // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1.С. 91.

106. Дажо Р. Основы экологии. М., 1975.

107. Дариймаа Ш. Астровые (Asteraceae DUMORT.) Монголии. Автореферат дисс. доктора биол. наук. Санкт-Петербург, 2003. 60 с.

108. Дашням Б. Растительность Восточного аймака МНР и ее хозяйственное значение //Автореф.канд. биол. Наук. 1966. С. 24.

109. Димо В.Н., Келлер Б.А. В области полупустыни. Саратов. 1907. 549 с.

110. Дмитриев П.П. О связи некоторых кустарников степей Монголии с поселениями млекопитающих II Общ. биол. 1985. Т. 46. № 10. С. 661-669.

111. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Иркутск. 1973.152 с.

112. Жирное JI. В., Ильинский В.О. Большой Гобийский заповедник убежище редких животных пустынь Центральной Азии. М., 1985.129 с.

113. Евстифеее Ю.Г. Почвы крайнеаридных территорий МНР // Тез. докл. V делегат, съезда Всес. общ-ва почвоведов. Минск, 1977. Вып. 6. С. 172-175.

114. Евстифеев Ю.Г. Крайнеаридные почвы Гоби // Проблемы освоения пустынь. Ашхабад, 1980. № 2. С. 20-30.

115. Евстифеев Ю.Г. Географо-генетические особенности почв Монголии И Природные условия и биологические ресурсы МНР. М., 1986. С.11-13.

116. Евстифеев Ю.Г., Казанцева Т.Н., Рачковская Е.И. и др. Современное состояние пустынных экосистем // Экология и природопользование в Монголии. Пущино, 1992. С. 103-122.

117. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И. К вопросу о взаимосвязи почвенного и растительного покровов в южной части МНР // Структура и динамика основных систем МНР. Л., 1976. С. 125-144.

118. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И. О приуроченности Allium polyrrhizum Turcz. к почвенно-грунтовым условиям // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 5. С. 684-690.

119. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И., Гунин П.Д. Основные типы экосистем // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 1986. С. 157-164.

120. Евстифеев Ю.Г., Якунин Г.Н., Панкова Е.И. Почвенный покров и диагностика почв // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 1986. С.53-80.

121. Евстифеев Ю.Г., Казанцева Т.И, Рачковская Е.И., Тимофеев Д.А., Якунин Г.Н. Современное состояние пустынных экосистем // Экология и природопользование в Монголии. Сб. науч. трудов. Пущино, 1992. С. 103-122.

122. ЖалбааХ., Энхсайхан 3. Заг. Улаанбаатар, 1991.102 с. (на монг. яз.).

123. Жирное JI.B., Ильинский В.О. Большой Гобийский заповедник-убежище редких животных пустынь Центральной Азии. Москва, 1985. С. 130.

124. Ипатов B.C. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова // Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 2. С. 184-195.

125. Казанцева Т.И. Опыт количественного анализа распределения растений подгорной равнины хр. Гурван-Сайхан (Северная Гоби) // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 38-42.

126. Казанцева Т.И. Продуктивность и динамика надземной фитомассы пустынь // Проблемы освоения пустынь. Ашхабад, 1980. № 2. С. 76-84.

127. Казанцева Т.И. Особенности формирования и динамика надземной фитомассы кормовых угодий Северной Гоби (Булган-сомон, МНР): Автореф. дис. . канд. биол. наук. J1., 1983а. 18 с.

128. Казанцева Т.И. Продуктивность некоторых растительных сообществ Заалтайской Гоби // Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби. Пущино, 19836. С. 37-40.

129. Казанцева Т.И. Распределение и динамика продуктивности надземной фитомассы // Пустыни Заалтайской Гоби. М.: Наука. 1986. С. 106-114.

130. Казанцева Т.И. Продуктивность основных растений пустынь Заалтайской Гоби //Пустыни Заалтайской Гоби. Л., 1988. С. 188-201.

131. Казанцева Т.И Методы и критерии оценки современного состояния пустынных экосистем // Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях. Пущино, 1993. С. 83-94.

132. Казанцева Т.И. Продуктивность фитоценозов степей Монголии и оценка их состояния // Степи Евразии. Оренбург, 1997. С. 69.

133. Казанцева Т.И. Динамика и современное состояние фитоценозов Северной Гоби // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. XI съезда РБО. СПб, 1998. Т. 1.С. 257-258.

134. Казанцева Т.И. Динамика и продуктивность фитоценозов Заалтайской Гоби // Тез. докл. 4-ой Межд. науч. конф. Томск, 1999. С. 195.

135. Казанцева Т.И. Основные закономерности формирования фитомассы фитоценозов степей и пустынь Монголии // Central Asian Ecosystems. Abstr. 5-7 September. Ulaanbaataar, 2000a. P. 250-252.

136. Казанцева Т.И. Естественная антропогенная динамика растительных сообществ пустынных степей Северной Гоби (Монголия) // Мат-лы XI съезда Рус. бот. общ-ва (18-22 августа 2003 г. Новосибирск Барнаул, 2003. С. 373-375.

137. Казанцева Т.И. Динамика и продуктивность растительных сообществ сомона Булган //Аридные экосистемы. М., 2004. Т. 10. № 24-25. С. 135-148.

138. Казанцева Т.И., Гунин П.Д., Бажа С.Н., Слемнев H.H. Динамика и современное состояние экосистем Северной Гоби // Межд. симпозиум «Степи Северной Евразии». Оренбург, 2003. С. 252-254.

139. Казанцева Т.И., Гунин П.Д., Слемнев H.H. Саксауловые сообщества равнин Гоби (Монголия) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 4. С. 1-16.

140. Казанцева Т.И., Даваажамц Ц. Продуктивность фитоценозов степей и пустынь МНР // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино, 1988. С. 242-256.

141. Казанцева Т.И, Якунин Г.Н., Амаржаргал Б. Использование экономико-географических данных для оценки антропогенной нарушенности степных и пустынных экосистем Монголии // Методологические вопросы оценки состояния природной среды МНР. Пущино, 1990. С. 7-9.

142. Казанцева Т.И., Якунин Г.Н., Амаржаргал Б. Пастбищные экосистемы пустынной зоны МНР и оценка их состояния // Экология и природопользование в Монголии. Пущино, 1992. С. 122-133.

143. Калинина A.B. Стационарные исследования пастбищ Монгольской Народной Республики // Тр. Монгол, комиссии. АН СССР. М.;Л. 1954. Вып. 60. С. 1-128.

144. Калинина A.B. Основные типы пастбищ Монгольской Народной Республики (их структура и продуктивность). Л., 1974. 184 с.

145. Камелин Р. В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Ботан. журн. 1987. № 12. С. 1580-1594.

146. Камелин Р.В. К истории пустынного комплекса видов флоры Центральной Азии // Пустыни Заалтайской Гоби: Характеристика растений-доминантов. JL: Наука. 1988. С. 6-14.

147. Карамышева 3. В. О кустарниковых степях на территории Центрально-Казахстанского мелкосопочника (в подзоне сухихи и пустынных степей) // Труды инта ботаники АН КазССР. Алма-Ата. 1961. Т. 11. С. 27-48.

148. Карамышева 3. В. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование. J1.: Наука. 1981. С. 3-22.

149. Карта экосистем и карта антропогенной нарушенное™ Монголии. М-б 1:1000000. М., 1995.

150. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей полупустынь и пустынь // Очерки экологические и фитосоциологические. Воронеж, 1923. Вып. 183 с.

151. Кожемякин В.В. Изменение растительности на пороях грызунов в пустынностепной полосе Монголии // Проблемы освоения пустынь, 1978. № 1.1. С. 80-85.

152. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. JI., 1976. Т. 5. 319 с.

153. Курочкина Л .Я. Псаммофильная растительность пустынь Казахстана. Алма-Ата. 1978. 272 с.

154. Курочкина Л.Я (ред.). Комплексная характеристика пастбищ пустынной зоны Казахстана. Алма Ата, 1990.232 с.

155. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; JL, 1940. Т. 2. 263 с.

156. Лавренко Е.М. О взаимоотношении между растениями и средой в степных фитоценозах // Почвоведение. 1941. № З.С. 42-58.

157. Лавренко Е.М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра, и жизнедеятельности караган // Вопросы географии. 1951. Вып. 24. С.192-204.

158. Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей, как результат деятельности животных и растений // Тр. БИН АН СССР. Сер. III (геоботаника). 1952. Вып. 8. С. 40-70.

159. Лавренко Е.М. Об изучении продуктивности наземного растительного покрова // Бот. журн. 1955. Т. 40. № 3. С. 339-345.

160. Лавренко Е.М. Растительность Гобийских пустынь МНР и ее связь с современными геологическими процессами // Бот. журн. 1957. Т. 42. № 9. С. 13611382.

161. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.; Л., 1959. Т. I. С. 11-75.

162. Лавренко Е.М. О Сахаро-Гобийской пустынной ботанико-географической области и ее разделении //Докл. АН СССР.1960. Т. 134. № 1. С.149-152.

163. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 168 с.

164. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано-Туранской подобластей Афро-Азиатской пустынной области П Бот. журн. 1965. Т. 50. № 1.С. 13-15, карта.

165. Лавренко Е.М. Краткая общая программа изучения биогеоценозов // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 12. С.1766-1780.

166. Лавренко Е.М. Задачи биокомплексных исследований в аридной зоне П Проблемы освоения пустынь. Ашхабад, 1969. № 2. С. 3-8.

167. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центроазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 12. С. 1734-1747.

168. Лавренко Е.М. О некоторых особенностях структуры растительных сообществ центральноазиатских степей //Бот. журн. 1973. Т. 58. № П. С. 1603-1607.

169. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 3-19.

170. Лавренко Е.М. О положении Булган-сомона в системе ботанико-географического районирования Монголии // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1980. 4.1. С. 7-13.

171. Лавренко Е.М., Андреев В.Н., Леонтьев В.Л. Профиль продуктивности надземной части природного растительного покрова СССР от тундр к пустыням // Бот. журн. 1955. Т. 40. № 3. С. 415-419.

172. Лавренко Е.М., Никольская Н.И. Ареалы некоторых центральноазиатских и северотуранских видов пустынных растений и вопрос о ботанико-географической границе между Средней и Центральной Азией // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 12. С. 17411762.

173. Лавренко Е.М., Понятовская В.М. Основные вопросы изучения биологической продуктивности наземных растений и их сообществ // Бот. журн.1967. Т. 52. № 11. С. 1549-1562.

174. Лавренко Е.М., Юнатов A.A. Залежный режим в степях как результат воздействия полёвки Брандта на травостой и почву // Бот. журн. Т. 37. № 2. 1952. С. 128-138.

175. Лавренко Е.М., Юнатов A.A. Природные оазисы пустынь Заалтайской Гоби II Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.;Л., 1960. С. 125-136.

176. Ладыгина Г.М., Литвинова Н.П. Продуктивность надземной и подземной фитомассы некоторых сообществ высокогорий Памира // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. С. 150-156.

177. Ладыгина Г.М., Литвинова Н.П. К вопросу об изучении биологического запаса Artemisia rhodantha на Памире // Тр. Памирской биол. ст., АН Тадж. ССР. 1963, 1.

178. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. М.; Л., 1956. 544 с.

179. Ларин И.В., Годлевская Т. Р. Структура урожая многолетних трав // Бот. журн. 1949. Т. 34. № 6. С. 582-592.

180. Литвинова Н.П. Биологическая продуктивность пустынных сообществ Восточного Памира: Автореф. дис— канд. биол. наук. Л., 1969.19 с.

181. Ловелиус Н.В., Казанцева Т.И. Природные условия в годы аномальных изменений прироста массы однолетних побегов кустарников и полукустарничков в Северной Гоби (Монголия) // Известия Рус. Географ. Общества. 1994. № 3. С. 74-81.

182. Методические рекомендации по оценке и картографированию современного состояния экосистем / Ред. П.Д. Гунин, Е.А. Востокова. Улан-Батор, 1989а. 107 с.

183. Методические рекомендации по экологической оценке состояния природной среды и биологических ресурсов / Ред. П.Д. Гунин, Е.А. Востокова. М.; Улан-Батор, 19896. 60 с.

184. Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях. Пущино, 1993. 202 с.

185. Методы оценки и картографирования современного состояния пустынных экосистем (Методические рекомендации) / Ю.Г. Евстифеев, Б. Амаржаргал, X. Буян-Орших, П.Д. Гунин, Т.И. Казанцева, Е.И. Рачковская, Д.А. Тимофеев, Г.Н. Якунин. Улан-Батор, 1990. 52 с.

186. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М.: Наука. 1978.211 с.

187. Миркин Б.М., Кашапов Р.Ш. Карта растительности // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1980. Ч. I. С. 91-93.

188. Мирошниченко Ю.М. Динамика растительной массы степных сенокосов в центральной и северо-восточной частях Монгольской Народной Республики // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 1. С. 120-124.

189. Мирошниченко Ю.М. Закономерности распределения надземной и подземной растительной массы в фитоценозах Евразиатской степной области // Бот. журн. 1966. Т. 51. №8. С. 1140-1148.

190. Мирошниченко Ю.М. Биологическая продуктивность и вертикальное сложение фитоценозов в МНР//Бот. журн. 1967а. Т.52. № 4. С. 1162-1169.

191. Мирошниченко Ю.М. Динамика степной и пустынной растительности в центральной части МНР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 19676. 20 с.

192. Мирошниченко Ю.М. Особенности сезонной динамики продуктивности в фитоценозах Афро-Азиатской аридной области // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 8. С. 11641177.

193. Мирошниченко Ю.М. Влияние сроков и числа скашиваний на урожай и отавность степных и пустынных фитоценозов МНР // Раст. ресурсы. 1976. Т. XII. С. 451-462.

194. Мирошниченко Ю.М. Содержание химических элементов в основных пастбищных растениях степной и пустынной зон МНР // Раст. ресурсы. 1977. Т. XIII. С. 541-553.

195. Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности (Юго-Восточные Каракумы). Л., 1986. 156 с.

196. Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности (Юго-Восточные Каракумы). Автореф.докт. биол. наук. Л., 1987. 30 с.

197. Мирошниченко Ю.М. Влияние выпаса и экологических условий на распространение полыней в степях Монголии и России // Аридные экосистемы. М., 2004. Т. 10. № 24-25. С. 76-83.

198. Момотов И.Ф. Характеристика природных условий и растительности Кызылкумской пустынной станции // Пастбища Узбекистана. Ташкент, 1961. С. 89108.

199. Момотов И.Ф. Кызылкумская пустынная станция // Продуктивность растительности аридной зоны Азии (Итоги советских исследований по МБП), Л., 1977 С. 63-90.

200. Мурзаев Э.М. Географические исследования МНР. М., 1948. Вып. 13.

201. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. Изд. 2-е. М., 1952. 472 с.

202. Нечаева Н.Т. (ред.). Растительность Центральных Каракумов и ее продуктивность. Ашхабад, 1970. 171 с.

203. Обручев В.А. Пески Монгольской Народной Республики. // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1947. Т. 79, вып. 1 С. 83-87.

204. Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л., 1969. 192 с.

205. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

206. Османова Л.Т., Курочкина Л.Я. Продуктивность растительности Тау-кумов // Биологическая продуктивность растительности Казахстана. Алма-Ата, 1974. С. 107167.

207. Оюун Б. Динамика химического состава доминирующих растений пустынной и сухой степи МНР. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Улан-Батор. 1988.29 с.

208. Оюун Б., Анисимова К.И. Химический состав растений аридной зоны МНР // Труды Института ботаники. Улан-Батор, 1985. С. 149-159.

209. Очир Ж. Динамика продуктивности пастбищ в юго-западной части Хэнтейского природного района МНР // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 7.

210. Очир Ж. Растительность и кормовые ресурсы Хэнтейского нагорья Монгольской Народной Республики: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1965.20 с.

211. Павлов Н.В. Хангай и Северная Гоби// Изв. Русск. Геогр. об-ва. 1925. Т.57, вып. I. С. 110-140.

212. Петров М.П. Пустыни Центральной Азии. М.; Л., 1966. Т. I. Ордос, Алашань, Бейшань. 274 е.; 1967. Т. II. Коридор Хэси, Цайдам, Таримская впадина. 288 с".

213. Полынов Б.Б., Лисовский Е.И. Рекогносцировочные исследования в области северной Гоби: Предварительный отчет почвенно-географической экспедиции в Северную Монголию. Л., 1930. Вып. 9. 74 с.

214. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М.; JL, 1964. Т. 3. С.209-289.

215. Попова Т.А. Жизненные формы // Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики (Булган-сомон). JL: Наука. 1981. Ч. 2. С. 150-154.

216. Попова Т.А., Борисова И.В., Санжид Ж. Сезонная и разногодичная динамика строения травостоя в пустынных степях Северной Гоби // Структура и динамика степны и пустынных экосистем. JL, 1974. С. 47-53.

217. Попова Т.А., Казанцева Т.Н., Санжид Ж. Смена сезонных состояний холоднополынно-змеевково-ковыльковой с караганой пустынной степи // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1981. Ч. 2. С. 233-235.

218. Почвенный покров основных природных зон Монголии, М., 1978.275 с. Почвенный покров и почвы Монголии. 1984. 190 с.

219. Пржевальский Н.М. Монголия и страна Тангутов. СПб, 1875. Т. I 381 е.; Т. II365 с.

220. Продуктивность растительности аридной зоны Азии. Л., 1977.230 с. Продуктивность растительности Центральных Каракумов в связи с различным режимом использования. М., 1979. 255 с.

221. Прозоровский A.B. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.; Л., 1940. Т. II. С. 267-480.

222. Пустыни Заалтайской Гоби: Природные условия, экосистемы и районирование. М.: Наука, 1986. 207 с.

223. Пустыни Заалтайской Гоби: Характеристика растений-доминантов. Л.: Наука, 1988. 208 с.

224. Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. 4.1. Природные условия (Булган-сомон). Л.: Наука. 1980. 184 с.

225. Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. 4.2. Стационарные исследования (Булган-сомон). Л.: Наука. 1981.260 с.

226. Работное Т.А. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев // Бюл. МОИП, отдел, биол. 1950. Т. 55. Вып. 2. С. 51-71.

227. Рачковская Е.И Крайнеаридные типы пустынь Заалтайской Гоби // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. С. 99-108.

228. Рачковская Е.И Классификация пустынной растительности // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 1986а. С. 96-106.

229. Рачковская Е.И. Флора // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 19866. С. 80-84.

230. Рачковская Е.И. Растительность Гобийских пустынь МНР: (География и классификация): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Ташкент, 1989. 41 с.

231. Рачковская Е.И. Растительность Гобийских пустынь Монголии. СПб.: Наука. 1993.133 с.

232. Рачковская Е.И, Буян-Орших X. Карта кормовых угодий Заалтайской Гоби // Природные условия и биологические ресурсы МНР. М., 1986.101 с.

233. Рачковская Е.И., Волкова Е.А. Растительность Заалтайской Гоби // Растительный и животный мир Монголии. Л., 1977. С. 46-74.

234. Рачковская Е.И., Гунин П.Д. Комплексные стационарные исследования в Заалтайской Гоби // Проблемы освоения пустынь. 1980. № 2. С. 5-12.

235. Рачковская Е.И., Евстифеев Ю.Г., Федорова ИТ., Гунин П.Д. Экосистемы территории Большого Гобийского заповедника и профиля стационара // Комплексная характеристика экосистем Заалтайской Гоби. Пущино, 1983. С. 73-84.

236. Рачковская Е.И., Санжид Ж. Жизненные формы растений // Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере пустынного стационара и Большого Гобийского заповедника). Пущино. 1983. С. 26-28.

237. Рачковская Е.И., Санчир Ч. Список флоры Заалтайской Гоби // Комплексная характеристика экосистем Заалтайской Гоби. Пущино, 1983а. С. 93-105.

238. Рачковская Е.И, Санчир Ч. Флора Заалтайской Гоби // Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере пустынного стационара и Большого Гобийского заповедника). Пущино, 19836. С. 26-28.

239. Рачковская Е.И, Федорова ИТ. Растительные сообщества II Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере пустынного стационара и Большого Гобийского заповедника). Пущино, 1983. С. 30-32.

240. Резолюция совещания по вопросам биологической продуктивности наземных растительных сообществ II Бот. журн. 1966. Т.51. С. 1047-1049.

241. Ремезов Н.П., Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота наземных растительныхсообществ в основных природных зонах умеренного пояса // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 6. С. 869-877.

242. Родин JI.E. Динамика растительности пустынь. М.; Л., 1961.227 с.

243. Родин JI.E. Биологическая продуктивность наземных растительных сообществ // Основные проблемы современной геоботаники. Л., 1968. С. 41-45.

244. Родин JI.E. (ред.). Ресурсы биосферы (итоги советских исследований по международной биологической программе). Л., 1975. Вып. 1. С. 128-166.

245. Родин JI.E. Первичная продуктивность пустынных сообществ Северной Африки и Азии // Проблемы освоения пустынь. 1976. № 3-4. С. 110-112.

246. Родин JI.E. (ред.). Продуктивность растительности аридной зоны Азии. Итоги исследований по МБП (1965-1974 гг.). Л., 19776.231 с.

247. Родин JI.E. Биологическая продуктивность растительности аридной зоны и перспективы ее использования // Актуальные вопросы освоения и преобразования пустынь СССР. Ашхабад: ЛНМ. 1981. С. 168-178.

248. Родин JI.E. Биологическая продуктивность растительности пустынной зоны СССР И Ресурсы биосферы пустынь Средней Азии и Казахстана. М.: Наука. 1984. С. 29-47.

249. Родин JI.E., Базилевич Н.И. О биологической продуктивности растительного покрова // Проблемы современной ботаники. М.;Л., 1965. Т. 1. С. 237-243.

250. Рубцова Л.П, Андронников В. Почвенный покров и почвы // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1980. Ч. 1. С. 23-44.

251. Рубцова Л.П. Зона пустынных степей II Почвенный покров основных природных зон Монголии. М., 1978. С. 178-262.

252. Санжид Ж. Перезимовывание гобийских растений (МНР) // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 2. С. 224-230.

253. Санжид Ж., Федорова И.Т. Динамика видового составаи особенности фенологического развития растений пустынных сообществ //Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби. Сб. науч. трудов. Пущино, 1983. С.33-37.

254. Санчир Ч. Род Caragana Lam. (система, филогения караганы в МНР): Автореф. дисканд. биол. наук. Ташкент, 1974.70 с.

255. Санчир Ч. Высшие сосудистые растения // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1980. Ч. 1. С. 45-49.

256. Сафронова И. Н. Кустарниковые степи и кустарниковые заросли в сухостепной и пустынной зонах Центрального Казахстана// 1963. Бот. журн. Т. 48. №10.

257. Свешникова В.М. Материалы по биологической продуктивности надземного покрова некоторых основных сообществ Памира // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. С. 156-164.

258. Синицын В.М. Заалтайская Гоби. М.: Изд-во АН СССР. 1956. 166 с.

259. Синицын В.М. Центральная Азия. М.: Географгиз. 1959.456 с.

260. Слемнев H.H. Влияние полива на растения пустынно-степной зоны МНР // География и динамика растительного и животного мира МНР. М., 1978. С.55-59.

261. Слемнев H.H. Фотосинтез // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1980. Ч. 1.С. 136- 154.

262. Слемнев H.H. Экологические аспекты фотосинтеза и продуктивности растений Гоби // Пустыни Заалтайской Гоби. Характеристика растений-доминантов. Л., 1988.1. С. 135-187.

263. Слемнев H.H. Экология фотосинтеза в связи с закономерностями жизнедеятельности растений степей и пустынь Монголии. Диссертация . доктора биол. наук в форме научного доклада. 1990. 36 с.

264. Слемнев H.H. Реакция фотосинтеза на температуру среды у растений аридных экосистем Гоби (Монголия) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 63-77.

265. Слемнев H.H., Болд Д. О фотосинтезе растений пустыни Гоби в Монголии // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 8. С. 1129-1140.

266. Слемнев H.H., Болд Д., Казанцева Т.Н., Федорова И.Т., Якунин Г.Н. Опыт повышения продуктивности пастбищ остепненных пустынь в Заалтайской Гоби (МНР) //Бот. журн. 1983. Т.68,№11.С. 1533-1538.

267. Слемнев H.H., Казанцева Т.Н. Перспективы повышения продуктивности пастбищ в полосе остепненных пустынь // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики. Тез. докл. М., 1986. С 103-104.

268. Слемнев H.H., Казанцева Т.Н., Якунин Г.Н. Связь фотосинтеза и первичной биологической продуктивности растений // Пустыни Заалтайской Гоби. М.: Наука, 1986. С. 180-184.

269. Слемнев H.H., Гунин П.Д. Функционирование пустынных экосистем Гоби в Монголии // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36. Вып. 2. С. 24-43.

270. Слемнев H.H., Гунин П.Д., Казанцева Т.И. К вопросу о естественном семенном возобновлении растений-доминантов в экосистемах пустынной зоны Монголии // Раст. ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 4. С. 1-15.

271. Слемнев H.H., Гунин П.Д., Казанцева Т.И. Саксаульники Монголии. Сообщение 2. Чистые высокопроизводительные насаждения Haloxylon ammodendron (С.А. Меу) Bunge на песках // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35. Вып. 2. С. 116-130.

272. Слемнев H.H., Гунин ПД., Казанцева Т.И, Цоож Ш. Возобновление растений-доминантов в пустынной зоне Монголии. Приживаемость и жизненность подроста // Раст. ресурсы. 1997. Т. 33. Вып. 4. С. 117-138.

273. Слемнев H.H., Казанцева Т.И., Гунин П.Д. Саксаульники Монголии. Сообщение 1. Редкие травяные саксаульники, их строение и особенности развития // Раст. ресурсы. 1997. Т. 33. Вып. 3. С. 124-139.

274. Слемнев H.H., Казанцева Т.И. Якунин Г.Н. Связь фотосинтеза и первичной биологической продуктивности растений // Пустыни Заалтайской Гоби. Л., 1988. С. 180-184.

275. Слемнев H.H., Санжид Ж., Хонгор Ц., Цоож Ш. Особенности развития пустынных степей Монголии на градиенте увлажненности экотопов // Аридные экосистемы. М., 2004. Т. 10. № 24-25. С. 172-181.

276. Снытко В. А., Нефедьева Л.Г. Настоящие степи Забайкалья, Читинская область // Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. С. 49-58.

277. Степи Восточного Хангая. М.: Наука. 1986. 182 с.

278. Сухие степи Монгольской Народной Республики. Л.: Наука. 1984. 167 с.

279. Сухие степи МНР. Ч. 2: Стационарные исследования (сомон Унжул). Л.: Наука. 1988.240 с.

280. Тимофеев Д.А. Гаммады Южной Монголии // Проблемы климатической геоморфологии. Владивосток, 1978. С. 98-119.

281. Тимофеев Д.А. Рельеф территории Булган-сомоиа // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л., 1980. Ч. 1. С. 13-23.

282. Тимофеев Д.А. Геоморфологический очерк меридиональгогопрофиля Шинэ-Джинст-Эхийн-Гол-Цаган-Богд //Проблемы освоения пустынь. 1980. № 2. С. 12-20.

283. Тимофеев Д.А. Геоморфология // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 1986. С. 11-27.

284. Тимофеев Д.А,, Чичагов В.П. Бэли Монголии // Геоморфология зарубежных стран. М., 1974.

285. Титлянова A.A., Миронычева-Токарева, Романова И.П., Косых Н.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск, 1996. 128 с.

286. Титлянова A.A., Миронычева-Токарева, Романова И.П., Косых Н.П., Кыргыс Ч.О., Самбу А.Д. Продуктивность степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск, 2002. С. 95-200.

287. Улучшение и рациональное использование растительности Аридной зоны Азии. Л.: Наука, 1978.207 с.

288. Умаров К. У., Якунин Г.Н. Характеристика бурых пустынно-степных почв Булганского стационара // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л., 1974. С, 11-25.

289. Умаров К.У., Якунин Г.Н. Почвы // Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. Л., 1981. С. 23-29, 135-143.

290. Федорова И.Т. Растительность восточной части Заалтайской Гоби // Проблемы освоения пустынь. 1980. № 2. С. 46-57.

291. Федорова И.Т. Основные доминанты пустынь Заалтайской Гоби // Пустыни Заалтайской Гоби. Л., 1988. С. 15-44.

292. Цаценкин ИА. К установлению географического положения и понятия пустыни Гоби // Изв. Всесозного географ, общ-ва. 1947. Т. 79. Вып. 2. С. 169-174.

293. Цаценкин НА., Юнатов A.A. Естественные кормовые ресурсы Монгольской Народной Республики. Восточная часть Гоби // Труды Монг. комиссии АН СССР. М., 1951. Т. 40.350 с.

294. Цвелев H.H. Система злаков (Роасеае) флоры СССР //Бот. журн. 1968. Т.53. № З.С. 1047-1049.

295. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976.788 с.

296. Цэвлэгийн Алтанзул. Биологические основы рационального использования некоторых типов пастбищ пустынно-степной зоны Монголии: Автореф. . д-ра философии. Улан-Батор, 2003.23 с.

297. Цэрэндулам Р. Питательность кормов МНР. Улан-Батор , 1968.

298. Чернышев Е.П., Георгиади А.Г., Якунин Г.Н. Водно-физические свойства почвогрунтов // Пустыни Заалтайской Гоби. М.: Наука, 1986. С. 36-40.

299. Чогний О. Основные закономерности пастбищной дигрессии и восстановления горностепных пастбищ Восточного Хангая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Батор, 1975. 37 с.

300. Экология и природопользование в Монголии //Тез. докл. Улан-Батор, 1990.45 с.

301. Экосистемы Монголии: распространение и современное состояние / Ред. П.Д. Гунин, Е.А. Востокова. М.: Наука. 1995. 223 с.

302. Юнатов A.A. Заметка о саксауле Монголии // Учен. зап. Монг. гос. ун-та. 1946. Т. 1. Вып. 1.С. 100-106.

303. Юнатов A.A. К вопросу о зимнем использовании пастбищ в Гобийской части МНР. Улан-Батор, 1947. С. 1-28.

304. Юнатов A.A. О зонально-поясном расчленении растительного покрова МНР // Изв. Всесоюзн. географ, общ-ва. 1948. Т. 80. С. 346-360.

305. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Труды Монг. комиссии АН СССР. М., 1950. Вып. 39.223 с.

306. Юнатов A.A. Основные закономерности растительного покрова северной части Центральной Азии // Вопросы ботаники. М.; JI., 1954а. Вып. 2. С. 797-809.

307. Юнатов A.A. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР // Труды Монг. комиссии АН СССР. М.; JI., 19546. Вып. 56. 351 с.

308. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л., 1974. Т. 4. С. 1-132.

309. Якунин Г.Н. Особенности режима влажности крайнеаридных почв // Пробл. освоения пустынь. 1980. С. 71-76.

310. Якунин Г.Н. Динамика влажности почв // Комплексная характеристика пустынных экосистем Залтайской Гоби (на примере пустынного стационара и Большого Гобийского заповедника). Пущино, 1983. С. 21-25.

311. Якунин Г.Н. Динамика запасов влаги в почве // Пустыни Заалтайской Гоби. М.: Наука. 1986. С. 36-40.

312. Якшина A.M. К биологии Haloxylon ammodendron в пустынной степи Монгольской Народной Республики // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 2. С. 249-262.

313. Amarjargal B., Gunin P.D, Kazantseva T.I., Slemnev N.N., Tsooj Sh.t Yakutiin G.N. Seed regeneration of dominant plants in the ecosystems of the desert zone of Mongolia // Central Asian Ecosystems. Abstr. 5-7 September. Ulaanbaatar, 2000. P. 4-5.

314. Bayarjargal Yu, Karnieli A. Assessing land-use and land cover change in Bulgan soum by remote sensing change detection technique// Arid Ecosystems. 2004. Vol. 10. N 24-25.P. 126-134.

315. Gunin P.D., Slemnev N.N., Kazantseva T.I., Yakunin G.N. Unique and rare ecosystems in an arid zone of the Central Asia and strategy of their protection // Int. Conf.«Asian ecosystems and their protection» 21-25 August. Ulaanbaatar, 1995. P. 117.

316. Gunin P.D., Vostokova E., Dorofeyuk N., Tarasov E.t C. C. Black. Vegetation dynamics of Mongolia. Dordrecht-Boston-London, 1999.238 p.

317. Karamysheva Z. V., Khramtsov V. N. The steppes of Mongolia. Braun-Blanquetia. 17. 1995. 79 p.

318. Kazantseva T.I. The productivity of arid steppes and deserts of Mongolia // Int. Conf. «Asian ecosystems and their protection» 21-25 August. Ulaanbaatar, 1995. P. 95.

319. Kazantseva T.I. The composition, structure and productivity of dry and desert steppe of Mongolia // Int. Conf. «Temperate Grasslands for the 21st Century». Beijing, 1996. P. 3.

320. Kazantseva T.I. Pasture ecosystems of Northern Gobi and their modem state (Mongolia) // Ecological problems of sustainable land-use in deserts. Bonn: Konigswinter. 1999. P. 56.

321. Kazantseva T.I. Some cases of phytomass production in arid ecosystems Mongolia // Abstr. of Intern. Confer. Nogano, Japan. 2000. P. 46.

322. Meissner B., Oehm S., Rydakov V., Wyss D. GIS based mapping and evaluation of the current socio-economic situation of pastoralism in Bulgan somon// Arid Ecosystems. 2004. Vol. 10. N24-25. P. 117-125.

323. Xiao X., Ojima D.S., Ennis C. et al. Land cover classification of the Xilin River basin, Inner Mongolia, using Land sat TM Imagery // Chin. Ecos. Res. Network. 1997. N 5. P. 240252.

324. Yakunin G.N., Kazantseva T.I. Modern state of ecosystems of Gurvan-Saichan's northern slope and adjoining territories // Int. Conf. «Asian ecosystems and their protection» 21-25 August. Ulaanbaatar, 1995. P. 147-148.

Информация о работе

Казанцева, Тамара Ивановна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы