Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии"

№

□03166942

На правах рукописи

Лувсандорж ЖАРГАЛСАЙХАН

ДИНАМИКА ПАСТБИЩНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ

Специальность 03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ДПР

Москва 2008

003166942

Работа выполнена в отделе экологии растительности Института ботаники AHM и в Совместной Российско - Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и AHM

Научный руководитель доктор биологических наук,

проф Б.Д.Абатуров Институт проблем экологии и эволюции им А Н Северцова, г Москва

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

И.А.Банникова

Институт проблем экологии и эволюции им А Н Северцова, г Москва

доктор географических наук Н.М.Новикова

Институт водных проблем РАН, г Москва

Ведущая организация Московский государственный

Университет им М В Ломоносова (географический факультет, кафедра биогеографии)

Защита состоится « 22 » апреля 2008 года в 14 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002 213 01 при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН, по адресу 119071, г Москва, Ленинский проспект, д 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, г Москва, Ленинский проспект, д 33

Автореферат разослан «_26_» марта 2008 года

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссерта! кандидат биологических наук

Т П Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Крупномасштабные глобальные изменения природной среды в настоящее время становятся все более очевидными Они прослеживаются на различных уровнях во всех геосферах Земли и оказывают все возрастающее влияние на развитие человеческого общества Главным фактором глобальных изменений является прогрессирующее потепление климата, которое продолжается уже больше 100 лет (Касимов, Клиге, 2006) В последние десятилетия глобальные изменения климата и нерациональное ведение хозяйства вызывают в той или иной степени деградацию экосистем, трансформацию почвенного и растительного покрова, и, как следствие, сокращение ареала или даже полное исчезновение отдельных видов растений Особенно это касается экосистем, расположенных в зонах аридного климата, в частности в таких, как степные экосистемы Восточной Монголии Охрана природы и рациональное использование ее ресурсов не только способствуют сохранению экосистем и отдельных видов, но и обеспечивают стабильное развитие страны, что особенно актуально для новых экономических условий

Цель работы. Выявить главные закономерности функционирования основных растительных сообществ степей Восточной Монголии (на примере сомона Тумэнцогт) и тренды текущих многолетних изменений, связанные с климатическими флуктуациями и воздействием зоогенных факторов, в том числе с пастьбой скота

Задачи

1 Определить фитоценотические характеристики основных растительных сообществ степей Восточной Монголии

2 Изучить динамику сезонного развития растений в типичных степных фитоценозах

3 Установить зависимость продуктивности и структуры фитомассы основных растительных сообществ степной экосистемы от изменения климатических факторов

4 Выявить основные тенденции изменения растительного покрова за 25 лет наблюдений в связи с природными и антропогенными факторами

Научная новизна работы.

1 Впервые проведено непрерывное четвертьвековое стационарное изучение динамики продуктивности и структуры фитомассы степей Восточной Монголии

2 Выявлена зависимость динамики степной растительности Восточной Монголии от особенностей климатических и антропогенных факторов

3 Установлен тренд изменений растительного покрова за 25 лет, выявлены основные причины изменений

Защищаемые положения.

1 Величина зеленой фитомассы значительно варьирует, что связано не только с количеством атмосферных осадков и температурными условиями, но и с биочо1 ическими циклами развития растений Наблюдаются периоды максимальной скорости прироста зеленой массы, которые совпадают с фазой массового цветения и плодоношения доминирующих видов

2 Декадная сумма выпавших осадков и температуры воздуха не оказывает мгновенного эффекта на прирост фитомассы Показатечи прироста существенно запаздывают по сравнению со сроками выпадения осадков Сезонную динамику зеленой фитомассы за период вегетации определяет интегральная сумма осадков и температур

3 Истинная продуктивность растительных сообществ, рассчитанная для всего периода ви етации растений, превышает продукцию в период максимальной фитомассы в 2 раза

4 Относительная конкурентоспособность видов растений в сообществе определяется в большей степени эффективностью использования почвенной влаги и в меньшей - способностью перехватывать материально-энергетические ресурсы у других видов

5 Сукцессионные ряды степных экосистем в значительной степени зависят от роющей деятельности мелких норных млекопитающих

Вклад автора в разработку проблем. В основу работы положены материалы полевых и камеральных исследований, проведенных автором за 25 летний период (1982-2006 гг) в составе Совместной Российско - Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ Материалы, потученные в результате долговременных стационарных исследований степной растительности, и установленные закономерности ее изменений могут рассматриваться как модель при изучении Восточномонгольских степей, и необходимы для прогноза их состояния, разработки мер по сохранению степных экосистем и оптимизации пастбищного земтепользования Результаты комплексного изучения нашли отражение в совместных публикациях с Б Дашнямом, С Н Шереметьевым, П П Дмитриевым, О И Худяковым, В Д Лимом, У Г Начиншонхором, Р Баатаром, Б Мандах, Н Нарантуяа и др Все полевые исследования, обработка и анализ данных по продуктивности сделаны самим автором

Апробация работы. Основные результаты работы и положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях, совещаниях, симпозиумах и семинарах

Международные конференция "Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики" (Москва, 1986), "International symposium on grassland resources" (Huhehot, Inner Mongolia, China,1993), конференция "The Grassland Ecosystem of the Mongolian Steppe" (Racine, Wisconsin, USA, 1993), "Fifth International Rangeland Congress, Salt Lake City, Utah, USA, 1995", конференция "Asian Ecosystems and their Protection (Ulaanbaatar, 1995), "International Conference on Temperate Grasslands for the 21st Century' (Beijing, China, 1996), симпозиум "Grassland Ecosystems Management in Mongolia Plateau" (Xilm-hot, China, 1999), конференция "Central Asian Ecosystems-2000" (Ulaanbaatar, 2000), симпозиум "Biodiversity of Asia's dryland regions Experiences and prospects" (Ulaanbaatar, 2001), конференция "Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries Natural resources, biodiversity and ecological prospects" (Ulaanbaatar, 2005)

Республиканские конференция "Вопросы интенсификации сенокосного производства в пойменных лугах" (Улаанбаатар, 1987), симпозиум "Применение математических методов в природоведении" (Улаанбаатар, 1989), симпозиум

"Исследование флоры и растительности Монголии за последние 20 лет" (Улаанбаатар, 1994), семинар "Национальная сеть долгосрочных экологических исследований" (Улаанбаатар, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 печатных работ, в том числе одна монография (в соавторстве)

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, содержит 122 страницы текста, включает 30 таблиц, 44 рисунка Список литературы включает 162 наименования, в том числе 36 на иностранных языках

Благодарности Автор диссертации выражает глубокую благодарность монгольским и российским ученым Ц Даваажамцу, Ч Санчиру, Б Чойжамцу, Ч Дугаржаву, С Цэрэндашу, П Д Гунину, Н И Дорофеюк, А В Прищепе, П П Дмитриеву, С Н Шереметьеву, О И Худякову, В Н Храмцову, И А Дмитриеву, К 3 Омарову, Р М Муртазалиеву а также всем научным сотрудникам, работавшим на восточно-степном стационаре СРМКБЭ РАН и AHM за научные консультации, поддержку в организации научных исследований и помощь в работе

Искреннюю признательность выражаю руководству СРМКБЭ РАН и AHM, а также коллективам отдела экологии растительности Института ботаники AHM и лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Автор особенно признателен научному руководителю работы Б Д Абатурову и своим учителям Д Шагдару, Д Банзрагчу, Б Дашняму, Н Улзийхутагу, X Буян-Оршиху

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПЕЙ

Первые сведения о растительности Монголии отражены в трудах и заметках Российских ученых и путешественников конца XVllI - начала XIX веков (Н М Пржевальскии, М В Певцов, Г Н Потанин, В Л Комаров, И В Палибин и др )

После образования Монгольской Народной Республики первые ботанические исследования проводил HB Павлов (1928) Следом вышли в свет некоторые труды по растительности Монголии (Проханов, Иконников-Галицкий, 1929, Победимова, 1933, Полынов, 1948, Баранов, 1934, Десяткин, 1936, Юнатов, 1950, Грубов, 1955, 1963, 1882 и др )

С 1954 года ведущий монгольский ботаник Б Дашням выполнил полу стационарные наблюдения по динамике урожайности 5 основных сообществ в районе Энгэршанд Восточного аймака, исследовав закономерности растительности, структуры и урожайности основных типов пастбищ (Дашням, 1966,1974)

Согласно плану научного сотрудничества АН СССР и АН МНР, в 1982 году был организован Восточно-степной стационар Совместной Российско-Монгольской Комплексной Биологической Экспедиции (СРМКБЭ), который функцирует поныне на территории сомона Тумэнцогт Сухбаатарского аймака

Биологическое комплексное исследование проводилось методами стационарного изучения в трех основных сообществах, характерных для степей Восточной Монголии В результате стационарного исследования были опубликованы многочисленные работы (Батбаяр, 1994, Волкова, 1988, Дашням, Жаргал-

3

сайхан, 1987, Дмитриев, 2006, Дмитриев, Худяков, 1989, Дмитриев, Шауер, 1987 а, 1987 б, Жаргалсайхан, 1986, 1989, Жаргалсайхан и др, 1994 а, 1994 б, Мандах, 1999, Микляева, Лысак, 1996, Начиншонхор и др, 2001, Худяков и др, 1997, Шереметьев, 1991, 2002, 2005, Шереметьев, Жаргалсайхан, 1989, 1990 а, 1990 б, Ваагаг, Ь^акаМап, 2000, ^акаМап, 1999, ^а^кЬап е1 а1, 1995, 2004, .Га^а^айсИап, 1аг§а1, 1999, ^акшкЬап, П Уог^-Ноп& 2000, Khudyakov, .ГагдаЬшкЬап, 1993, Ко§ап й а1, 2004, 1л YongHoпg, МдакагкЪап, 1993, НасЬш-бЬопЬог й а1, 2000, 2001, 2003, 2006 и др )

Глава II ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2 1. Расположение. Восточно-степной стационар СРМКБЭ расположен на территории сомона Тумэнцогт Сухбаатарского аймака в пределах между 47°15' - 47°38' северной широты и 112°02' - 112°43' восточной долготы

2 2 Рельеф По физико-географическому районированию Ш Цэгмида (1968) территория сомона Тумэнцогт относится к Средне-Халхаскому округу Восточно-Монгольской равнинной области

В соответствии с геоморфологической картой (Тимофеев, 1984), на территории сомона преобладают группы равнин трех гипсометрических уровней высокие (1100-1260 м н у м ), средневысотные (1050-1150 м) и низкие (900-1080 м), а также имеются горы двух морфогенетических групп 1) возрожденные новейшими движениями глыбовые низкогорья и плоскогорья, развитые на западе и отдельными массивами на востоке сомона, 2) несколько морфологических типов, не подвергнутых новейшим дифференцированным движениям остаточных и денудационно-литоморфных гор, распространенных на юге и востоке

2 3 Климат. Одним из важнейших факторов формирования степных экосистем Восточной Монголии являются специфические условия тепло- и влаго-обеспеченности вегетационного периода, тем более важным, что суровость и сухость зимнего периода, обусловленная резкой континентальностью климата этих районов, приводит к сокращению сроков вегетации

Осадки, выпадающие главным образом летом, пополняют весьма скудные влагозапасы почвы (Самарина, 1986) Территория сомона Тумэнцогт по климатическому типу опринадлежит к относительно влажной Керуленской области (Бадарч, 1971)

По данным метеостанции Тумэнцогта, годовые температуры воздуха в среднем составляют +1 5°С, в январе -17 3°С (минимальная -39 5°), в июле +20 1°С, сумма активных температур 2057°С, продолжительность периода без мороза 198 суток, среднегодовая скорость ветра 3 9 м/сек, годовая сумма осадков 249,7 мм (рис 1) Основные осадки связаны с летними муссонами (май-сентябрь), когда выпадает в среднем 239,2 мм осадков (95 8% от годовой суммы)

период шсухи

-засушливый период

Рис. 1. Климадиаграмма (по Госсен-Валыперу) ст.Тумэнцогт.

2.4. Почвы. Почвенный покров района исследования относится к Тумэн-цогтскому округу Восточно-Монгольской провинции Хангайской области (Доржготов, 1992).

Горные массивы неоднородны по почвенному покрову. К северным увлажненными склонам в основном приурочены горные черноземы под горнолуговыми степями, в нижней части склонов появляются горные темнокаштановые, обычно бескарбонатные почвы. Южные склоны заняты почвами только одного типа - горными темнокаштановыми.

На равнинах с сопочно-увалистым и мелкосопочным рельефом основной фон почвенного покрова составляют темнокаштановые почвы.

Для темнокашгановых почв характерен легкий механический состав, непрочность структуры, защебненность профиля, отсутствие гипсовых горизонтов и обедненность легкорастворимыми солями.

Изучение водного режима темнокаштановых мучнисто-карбонатных почв показало, что летом, в те периоды, когда выпадают осадки, наблюдается сквозное промачивание почв, а в сухие жаркие дни профиль практически полностью иссушается (Батбаяр, 1994).

2.5. Растительный покров. По схеме районирования A.A. Юнатова (1950), территория сомона Тумэнцогт расположена в пределах Мунх-Ханского округа Даурско-Монгольской степной провинции, а по районированию В.И. Грубова (1955) и Н. Улзийхутага (1989) - на стыке двух округов: Средне-Халхинского и Восточно-Монгольского. Таким образом, стационар Тумэнцогт находится в регионе, где растительность является переходной от среднехалхаских к восточно-

монгольским степям, и поэтому в растительном покрове господствуют сообщества как типично монгольские, так и восточномонгольские Кроме того, в некоторых сообществах имеется примесь видов с дауро-маньчжурским (Fihfolium si-biricum) или маньчжурским (Clematis hexapetala, Iris dichotoma, Polygonum di-varicatum, Saposhmkovia divaricata) типом ареала, что говорит о связи этого региона с Восточной Азией (Волкова, 1988) На территории сомона произрастает 427 видов сосудистых растений, относящихся к 220 родам 61 семейства

Низкие равнинные растительные сообщества занимают 49,8% от общей площади сомона, средневысотные увалистые и увалистохотмистые равнинные -25,4%, низкогорные, плоскоюрные и высокоравнинные - 6,4%

На равнинах в плакорных или близких к плакорным условиях преобладают сухие тырсовые степи Одной из господствующих ассоциаций является карага-ново-злаково-тырсовая (Síipa krylovn, S grandis, Cleistogenes squarrosa, Elymus chinensis, Agropyron cristatum, Poa attenuata, Caragana microphylla)

Интересным типом сухих степей, широко распространенных в юго-восточной части сомона, являются караганово-четырехзлаковые (Stipa krylovn, Poa attenuata, Koeleria macrantha, Cleistogenes squarrosa, Caragana microphylla) степи

На более высоких уровнях равнин, а также на обширных увалах, окаймляющих территорию сомона, распространены разнотравно-злаковые степи Они представлены сообществами нескольких формаций Прежде всего, это разно-травно-тырсовые (Stipa krylovn, Stellera chamaejasme, Leontopodium leontopodi-oides, Thymus gobicus, Iris dichotoma) степи, иногда разнотравно-пижмово-тырсовые (Stipa krylovn, Fihfolium sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Pulsatilla turczaninovn, Iris dichotoma) На вершинах плоских увалов встречаются раз-нотравно-тиичаково-тырсовые (Stipa krylovn, Festuca lenensis, Serratula centaur-oides, Galium verum, Polygonum d'varicatum) cieim

В восточной части сомона распространены разнотравно-злаково-двухковылыше (Stipa sibirica, S krylovn, Cleistogenes squarrosa, Koeleria macrantha, Poa attenuata, Potentilla tanacetifolia, Galium verum, Clematis hexapetala) степи, они приурочены к высоким песчаным равнинам

Значительные площади заняты разнотравно-злаково-трехковыльными (Stipa grandis, S sibirica, S krylovn, Poa attenuata, Koeleria macrantha, Elymus chinensis, Serratula centauroides, Astragalus tenuis, Polygonum divaricatum, Potentilla tanacetifolia) степями

Для склонов скалистых, резко расчлененных горных массивов характерны серии сообществ от петрофитных до кустарничково-осоково-разногравно-злаковых (Stipa sibirica, S krylovn, Festuca lenensis, Poa attenuata, Polygonum an-gustifohum, Fihfolium sibiricum, Stellera dichotoma, Carex pediformis, Spiraea aqui-legifolia, Amygdalus pedunculata, Potentilla fruticosa, Caragana pygmaea, С microphylla)

Для западной окраины сомона характерны возрожденные глыбовые низко-горья, в растительном покрове которых четко проявляется вертикальная поясность Здесь господствуют байкальскоковыльные луговые степи Очень интересен тип разнотравно-пижмово-байкальскоковыльных (Stipa baicalensis, Fihfolium sibiricum, Astragalus tenuis, Saposhnikova divaricata. Iris dichotoma, Bupleurum

scorzonerifolium) степей Реже встречаются осоково-разнотравно-байкальскоковыльно-овсяницевые (Festuca sibirica, Stipa baicalensis, Filifohum sibincum, Stellera chamaejasme, Pulsatilla turczamnovu, Carex pediformis) степи с кустарниками (Cotoneaster melanocarpa, Potentilla fruticulosa), и осоково-разнотравно-овсяницево-типчаковые (Festuca lenensis, F sibirica, Filifohum si-biricum, Saussurea salicifoha, Polygonum angustifolium, Carex pediformis) степи с кустарниками (Dasiphora fruticosa, Amygdalus pedunculata)

В самой центральной части территории сомона расположены солончаковые впадины Их днища обычно заняты пухлыми солончаками, далее от центра к окраинам впадин встречаются бескильницевые (Puccinellia tenuiflora), ячменные (Hordeum brevisubulatum) осочковые сообщества, окаймляют такие впадины вос-трецовые (Elymus chinensis) сообщества с чием (Achnatherum splendens) в слабо-засоленных плоских депрессиях, по окраинам солончаков довольно часто встречаются ирисовые (Iris lactea) сообщества, местами распространены довольно большие участки чиевников (Achnatherum splendens)

Часть территории вокруг центра сомона, колодцев и зимовок сильно нарушена Здесь представлены дигрессионные варианты естественного растительного покрова Наиболее нарушенные участки заняты осочково-полынными (Artemisia adamsu, Carex duriuscula) сообществами, кроме того, встречаются кара-ганово-осочково-вострецовые (Elymus chinensis, Carex duriuscula, Caragana mi-crophylla) и караганово-змеевково-вострецовые (Elymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula, Caragana microphylla) сообщества

С конца 1998 года на территории сомона полностью прекратилось земледелие В связи с этам часть территории занимают залежи в различных стадиях восстановления

Глава III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Многолетние наблюдения за динамикой фитомассы, водным режимом почвы и растений проводили в трех типах сообществ, которые наиболее характерны для Восточно-Монгольской степи

3.1. Ковыльно-разнотравно-пижмовое сообщество. Участок, представляющий ковыльно-разнотравно-пижмовое сообщество (Filifohum sibiricum + Ви-pleurum scorzonerifolium + Ptilotrichum dahuricum + Cymbaria dahurica+Stipa grandis+S sibirica), расположен на плоской вершине небольшого увала, сформированного на элюво-делювии гранитов и песчаников на высоте 1100 м н у м , в 12 км к северо-западу от центральной усадьбы сомона Тумэнцогт На площадке 60x50 м отмечено 107 видов высших растений, относящихся к 29 семействам и 69 родам Наиболее представительные семейства Leguminosae (16 видов), Сот-positae (15 видов), Gramineae (11 вид) Из них 82,9% видов многолетники, 13,5% - одно-двухлетники, 3,6% - кустарники и полукустарники Общее проективное покрытие варьирует от 35 до 60%, в видовом составе стержнекорневые занимают 42,4%, корневищные - 27,9% В растительности отмечается большая пестрота, которая обусловлена микрорельефом, климатом, температурным режимом местности и почвенными разностями

Почвы темно-каштановые легкосуглинистые, щебнистые и мучнисто-карбонатные Профиль этих почв имеет следующее строение А-АВ-В-Вса-ВсаС Гумусовый горизонт (А+АВ=34 см) среднемощный, карбонатно-иллювиальный

7

горизонт начинается с глубины 50 см В пределах верхней метровой толщи весь профиль щебнистый и имеет сравнительно однородный легкосуглинистый состав Содержание гумуса в верхних горизонтах 2,4-4,1% Количество СОг в карбонатной толще 5-7%

3.2. Ковыльно-разнотравно-вострецовое сообщество. Ковыльно-разнотравно-вострецовое сообщество (Elymus chinensis + Роа attenuata + Poten-tilla bifurca + Iris dichotoma + Saposhnikovia divaricata + Stipa krylovu) расположено в верхней части межу валовой долины на высоте 1070 м н у м , в 15 км к западу от центра сомона На площадке размером 60x50 м зарегистрировано 79 видов высших растений, относящихся к 22 семействам и 53 родам Наиболее представлены семейства Compositae (14 видов), Leguminosae (11 видов), Gramineae (8 видов) Из них 78,1% видов - многолетники, 17,1% - одно-двухлетники, 4,8% - кустарники и полукустарники Общее проективное покрытие варьирует от 40 до 65% В видовом составе стержнекорневые занимают 35,4%, а корневищные -17,0% Эдификатором этого сообщества является китайско-маньчжурско-даурско-монгольский вид Elymus chinensis (Лавренко, 1978) Он относится к числу наиболее распространенных злаков Монголии, очень обилен в восточной части страны и является наряду с ковылем основным эдификатором степей (Юнатов, 1954, Дашням, 1974)

Почвы луговые остепненные среднесуглинистые Профиль их имеет следующее строение А'-А"-АВ-АС-С1-С2 Гумусовый горизонт мощный (А+АВ=80 см), среднесуглинистый (<0 01=33-40%), на некоторой глубине существуют признаки остаточной солонцеватости Ниже 20 см встречаются слабозаметные ржавые пятнышки Карбонатно-иллювиальный горизонт морфологически не выражен, но на глубине 20-80 см отмечается слабое вскипание (С02 0,11,7%) С глубины 140 см почва подстилается пролювиально-аллювиальным га-лечниково-песчаным наносом Количество гумуса в верхней полуметровой толще-2,4-4,1%(Батбаяр, 1994)

3.3 Разнотравно-ковыльное сообщество Разнотравно-ковыльное сооб-lUeciBO (Stipa grandis + S sibirica + Serratula centauroides + Potentilla tanacetifo-lia + Polygonum divaricatum + Caragana microphylla) расположено в центральной части широкой межсопочной равнины, на высоте 925 мнум, в 12 км к северо-восюку от усадьбы сомона Для изучения влияния пастбищного животноводства на степные ценозы в 1982 г был огорожен опытный участок (100x100 м), не подверженный воздействию пастьбы скота На участке зарегистрировано 88 видов высших растений, относящихся к 26 семействам и 59 родам Наиболее представительные семейства Compositae (12 видов), Gramineae (12 видов), Rosaceae (9 видов), Leguminosae (9 видов) Двухлетников - 17 видов, однолетников - 14 Общее проективное покрытие 45-65% Эдификатором этого растительного сообщества являются Stipa grandis, S sibirica

Почвы темнокаштановые супесчаные, мучнистокарбонатные, имеют следующий профиль А-АВ-ВсаС-С1-С2 На поверхности существует рыхло-песчаный слой мощностью 0,5-1,0 см Под гумусовым слоем (А+АВ=40 см) супесчаного состава (<0 01=18-19%) непосредственно залегает суглинистый карбонатно-иллювиальный (С02 2-6%) горизонт, а с глубины 80 см начинается гра-

велисто-песчаная толща Она местами сцементирована карбонатами Гумус в верхних горизонтах 1,4-3,1%

На всей исследованной территории стационара в растительности и почвах отмечается большая пестрота, которая обусловлена последствиями жизнедеятельности землероющих млекопитающих

3.4 Методика исследований Изучение динамики фитомассы проводили в 1982-1997 гг в пижмовом и вострецовом сообществах, а в 1982-2006 гг в крупноковыльном Учеты надземной фитомассы проводили на площадках размером 1 м2 в 3-5-ти кратной повторности ежегодно в весенне-летне-осенний период (май-сентябрь) в каждой декаде месяца Растения срезали на уровне поверхности почвы раздельно по видам

Определяли проективное покрытие общее и по видам, измеряли среднюю высоту растений и отмечали их фенологические состояние Срезанный травостой высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали раздельно по видам Массу корней учитывали методом монолита (25x25x100см) Параллельное те же даты проводили наблюдения за динамикой влажности почвы до глубины 100 см (иногда до 50 см) с интервалом по глубине 10 см

Кроме надземной фитомассы учитывалась и способность растений к повторному отрастанию побегов - отавность (Полюшкин, Горшкова, 1979)

Определение вертикальной структуры фитомассы сообществ заключалось в послойном срезании (0-2 см, 2-5, 5-7, 7-10, 10-15, 15-20, и т д) надземной массы и учете массы побегов (Гордеева, 1977)

Для определения полной продуктивности сообществ использовался метод "минимальной оценки", предложенный А А Титляновой (1977) Для каждого срока учета t, значения, соответствующие разным видам, складывались для получения суммарных запасов живой фитомассы G¡=G(tJ, а путем сложения запасов ветоши и подстилки определялось текущее количество наземной мортмассы D,=D(t¡) Для каждого временного интервала t,-t, ¡ расчет выполнялся по формулам (Титлянова, 1977, Гильманов и др , 1990)

0, если {вг < GJ и {[D1 < DJ или [(D2 > DJ и (G2 + D2) < (G¡ + DJ]} ANPP (/, t2) = G¡ - G,, если (G¡ > G,) и (Z>2 < D,)

G, -G,+D2- D¡, если {(D2 > DJ) и {(G2 > GJ или [(G2 <GJ» (G2 + D2 > (Gt + DJ]} были рассчитаны нижние оценки продукции надземной фитомассы ANPP(t¡ 1.0

Средняя суточная продуктивность надземной фитомассы (ц/га/сут) рассчитывалась по формуле

ANPPjU, /,)

Al t -t '/ '/-i

В 1983-1986 гг проводили круглогодичные изучения сезонной сохранности фитомассы

Водный режим растений исследовали в 1984-1985 гг на ковыльно-разнотравно-вострецовом сообществе Были изучены следующие показатели интенсивность транспирации, реальный водный дефицит, содержание воды и осмотическое давление клеточного сока листьев

Использованы данные наблюдений метеостанции Тумзнцогт за 1982-2006 гг Ежегодные метеорологические данные нами обрабатывались, обобщались и анализировались

Полученные данные обрабатывали с помощью стандартных статистических методов Кроме того, с помощью множественного регрессионного анализа выявлено влияние внешних и внутренних факторов на динамику фитомассы сообществ Сила влияния каждой из независимых переменных на отклик (зависимую переменную) оценивалась с помощью критерия Фишера (Лиепа, 1973) Переменные, влияние которых было признано недостоверным, исключались и расчеты проводили вновь, т е был применен метод исключения переменных (Дрей-нер, Смит, 1973, Розенберг, 1984) Все коэффициенты парной или множественной корреляции, приводимые в работе (кроме отдельных, специально оговоренных в тексте случаев), достоверны на доверительном уровне Р=0,95

Глава IV. ДИНАМИКА ФИТОМАССЫ ОСНОВНЫХ СООБЩЕСТВ

4 1 Динамика фитомассы ковыльно-разнотравно-пижмового сообщества

В Монголии пижмовые и пижмово-злаковые степи распространены начиная 01 Прихинганья до Северного Хангая (Банзрагч, 1970) и на Восточно-Монгольской равнине (Дашням, 1974), но не встречаются в Алтае, центральной части Хангая и в глубине степной зоны Пижмовые степи распространяются до Кореи, севера Китая и заходят Россию (Читинская область, Бурятия, равнины при оз Ханх и в степях юго-восточного Забайкалья) (Дружинина, 1973)

В Северном Хангае пижмовые степи встречаются на более увлажненных участках, таких как склоны и каменистые вершины гор (Банзрагч, 1970), а в Восточной Монголии на равнинах и сопках с почвами от каменистых до супесчаных (Дашням, 1974) Пижмовая степь является одной из доминирующих ассоциаций настоящей степи, поэтому мы выбрали ковыльно-разнотравно-пижмовое сообщество для закладки пробных площадей На территории сомона степи с участием пижмы встречаются на верхних частях гор Тумэнцогт, Харямаат и увалистых равнинах Баян-Обо и Сондгой, занимая площадь около 8000 га Здесь преобладают сообщества пижмово-петрофитноразнотравно-злаковые (на мелкосопочни-ках и равнинах), разнотравно-пижмово-ковыльные и разнотравно-пижмово-вострецово-ковыльные (на склонах), ковыльно-разнотравно-пижмовые (на высоких равнинах)

Вегетация в ковыльно-разнотравно-пижмовом сообществе в среднем начинается 15 апреля и продолжается 155 дней - до 20 сентября Период активной вегетации растений в годы наблюдений колебался в пределах 50 дней (в засушливом 1988) и 100 дней (во влажных теплых 1984, 1989, 1993, 1996), и в среднем составлял 75 дней, с 1 июня до 15 августа Разгар вегетации приходи 1ся на срок с 15 июня по 15 июля и связан с вегетацией видов с летнезеленым феноритмом (Мандах, 1999)

В таблице 1 показана многолетняя динамика сезонного формирования живой надземной фитомассы 1982, 1988, 1992, 1995 и 1997 годы были засушливыми, а близкими по количеству осадков к среднему многолетнему показателю были 1983, 1985, 1987, 1989, 1990, 1994 годы Остальные годы были в той или иной степени влажными Соответственно изменялись ходы динамики формирования фитомассы сообщества Весна и раннее лето (май - середина июня) обычно за-

10

сушливые В сухие годы в это время выпадало от 21,5 (1982) до 70,2 (1992) мм осадков В конце весны (май) декадный прирост зеленой фитомассы достигал 3,0 ц/га, а за раннелетний период он составлял от 1,2 до 2,4 ц/га Лето (конец июня -середина августа) является наиболее влажным сезоном года, в который выпадает в среднем 54% от годовой суммы осадков Соответственно за это время происходит наибольшее накопление фитомассы, в июле декадный прирост зеленой массы составляет 1,4 - 3,7 ц/га, а от конца июля к середине августа скорость прироста зеленой фитомассы замедляется (1,2 - 0,5 ц/га) В среднем максимальная величина (15,9 ц/га) зеленой фитомассы наблюдается в середине августа, в увлажненные годы смещаясь к концу июля За годы наблюдений этот максимум колебался в пределах от 11,8 (1986) до 23,5 (1985) ц/га После достижения своего пика количество зеленой фитомассы начинает постепенно убывать до конца сентября

Таблица 1 Сезонная многолетняя динамика зеленой фитомассы ковыльно-

разнотравно-пижмового сообщества (ц/га, сух масса)

Месяц Май Июнь Июль Август Сентябрь

№ декады II III I II III I II III I II III I II

1982 11,7 15,8 18,1 15,1 20,7 14,2

1983 6,6 5,5 6,2 9,2 10,5 15,0 17,6 15,8 15,3 15,4 10,6

1984 1,2 2,3 3,9 6,3 7,9 11,1 15,5 17,0 17,3 17,7 17,8 16,4

1985 17,4 18,8 23,5 20,7 21,1 19,4 20,3

1986 8,9 9,5 9,2 11,8 11,1 11,5

1987 4,5 5,2 6,5 7,3 10,8 12,7 13,3 12,2 12,8

1988 5,9 10,3 12,4 11,4 15,4 14,6 16 1 13,1 15,0 13,3

л ч 1989 6,0 10,1 9,8 12,7 14,9 10,6 11,3 11,8 12,7 8,7

о и 1990 1,3 6,2 6,7 13,0 14,5 21,2 19,9

1991 7,3 11,4 13,5 14,6 13,8 13,0 13,3

1992 10,6 12,8 13,0 10,4 10,1

1993 15,1 16,0 16,7 15,8 13,5 14,0

1994 10,3 14,3 15,8 18,0 19,2 18,2 15,7

1995 14,9 15,7 15,5 14,9 14,1

1996 15,3 19,1 18,2 18,0 16,3 15,0

1997 12,6 13,5 15,3 14,5 13,0

Средняя 1,2 4,2 4,4 6,8 8,2 10,1 13,8 15,0 15,4 15,9 15,0 14,3 9,7

4.2. Динамика фитомассы ковыльно-разнотравно-вострецового сообщества

Вострецовая степь - одна из самых распространенных растительных ассоциаций в Монголии Она распространяется от северной границы пустынь на юге по засоленным низменностям, целиком охватывает степную зону, по межгорным долинам достигает горных степей и даже проникает в таежный пояс (Юнатов, 1950, Калинина, 1953, Лавренко, 1956) В Восточной Монголии вострец в той или иной степени участвует практически во всех сообщества Дашням (1974) выделил 31 группу ассоциаций, входящих в 5 классов ассоциаций (злаково-

вострецовая, осоково-вострецовая, разнотравно-востредовая, полукустарничко-во-вострецовая, кустарниково-вострецовая) вострецовых степей Монголии Такое широкое распространение послужило причиной изучения этих типов степи Для закладки пробных площадей было выбрано ковыльно-разнотравно-вострецовое сообщество

Вегетация здесь начинается с конца апреля и продолжается 145-150 дней, период активной вегетации составляет от 60 дней (1988, засушливый год) до 130 (1996, влажный год) Разгар вегетации этого сообщества обычно приходится на июль-август, и в основном состоит из растений с весенне-летним феноритмоти-пом (Мандах, 1999)

В таблице 2 показана многолетняя динамика сезонного формирования живой надземной фитомассы ковыльно-разнотравно-вострецового сообщества

Ходы динамики формирования фитомассы сообщества изменялись в зависимости от погодных условий За весенний период (май) прирост зеленой фитомассы составил 2,1 ц/га В начале лета (июнь) декадный прирост фитомассы наибольший и составляет от 1,9 до 2,3 ц/га, в середине (июль) накопление фитомассы происходит более или менее равномерно (2,1-1,8 ц/га за декаду), а от начала августа замедляется (0,7 - 0,3 ц/га) В среднем, максимальная величина (14,7 ц/га) зетеной фитомассы наблюдается в середине августа За годы набчю-дений этот максимум колебался в пределах от 8,3 (1986) до 28,4 (1985) ц/га

Таблица 2 Сезонная многолетняя динамика зеленой фитомассы ковыльно-разнотравно-вострецового сообщества (ц/га, сух масса)__

Месяц Май Июнь Июль Август Сентябрь

№ декады II III I II III I II III I 11 III I II

1982 7,9 9,1 134 14,2 15,5 16,4

1983 2,6 3,4 3,3 3,9 5,6 9,3 13,6 13,7 13,4 13,5 11,9

1984 1,4 2,6 4,3 6,9 13,1 18,2 17,4 16,9 19,4 18,9 14,9

1985 22,4 27,6 28,4 26,4 25,6 26,1

1986 4,9 5,6 7,5 7,5 8,3 6,6

1987 4,2 2,6 4,4 5,3 5,7 10,4 11,5 13,5 12,4

1988 6,7 11,2 12,9 12,8 16,1 13,2 13,0 15,1 15,4 17,8

ч 1989 1,7 6,2 12,8 11,8 16,0 198 18,2 13 1 12,8 11,5 9,7

о и 1990 1,2 5,6 17,1 17,5 12,7 10,2

1991 5,9 11,8 13,9 14,1 14,0 13,1

1992 9,5 10,1 10,9 94 8,6

1993 14,6 14,0 16,8 17,0 15,3

1994 6,0 6,2 6,0 8,1 10,8 10,3 9,1

1995 13,8 14,2 15,1 15,0 13,4

1996 12,7 15,5 14,5 15,3 13,7 12,9

1997 11,6 13,5 14,8 11,3 11,0

Средняя 1,7 3,8 3,5 5,4 7,7 9,8 11,9 13,7 14,4 14,7 13,8 12,6 10,8

4.3. Динамика фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества

Ковыльные степи - основная растительная формация Монголии Являясь основным эдификатором степей, ковыли распространены практически по всему

степному поясу Б Дашням (1966) подробно описал ковыльные степи Восточной Монголии Он выделил здесь 5 больших групп (ковыльная, злаково-ковыльная, разнотравно-ковыльная, полукустарничково-ковыльная, кустарниково-ковыльная) Д Банзрагч (1970) подчеркнул, что эта классификация применима для всех степных территорий страны Из всех этих типов мы выбрали для стационарных исследований разнотравно-крупноковыльное сообщество, изучение которого было наиболее широкомасштабным и продолжительным (1982 г -наст время)

Вегетация начинается 15 апреля и продолжается 150 дней Период активной вегетации продолжается от 60 (в засушливые июнь-август 1981, 2006) до 150 дней (увлажненные 1984, 1986, 1993, 1991, 1996, 1998, 2002) Разгар вегетации растений этого сообщества приходится на начало июля и конец августа (Мандах, 1999)

В таблице 3 показана многолетняя динамика сезонного формирования живой надземной фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества

Таблица 3 Сезонная многолетняя динамика зеленой фитомассы разнотравно_крупноковыльного сообщества (ц/га, сух масса)_

Месяц Май Июнь Июль Август Сентябрь

№ декады 111 1 11 III 1 II III I II III I II

1982 6,3 8,6 11,3 12,6 13,4 13,1

1983 8,0 11,2 8,4 12,1 12,9 13,4 11,9 12,6 10,4

1984 2,7 5,0 7,7 7,9 12,5 16,4 15,0 17,8 22,3 15,5 15,3

1985 14,2 20,4 20,0 21,2 19,9

1986 5,5 7,4 8,2 11,8 9,4 7,6

1987 3,8 5,2 6,6 8,2 11,9 12,4 11,5 11,3 12,6

1988 4,9 8,4 8,4 8,4 13,4 14,9 11,7 11,9 12,0 8,9

1989 2,9 8,9 8,4 12,0 12,4 11,8 9,4 10,2 3,8

1990 2,5 5,4 5,8 10,8 13,0 11,4 11,3

1991 10,1 9,5 10,8 12,8 14,5 12,9 12,5

1992 9,5 10,4 12,7 12,5 11,8

л ч 1993 12,8 14,6 14,9 13.3 13,0

£ 1994 7,4 8,7 10,9 12,6 13,1 12,5 12,1

1995 12,6 13,8 13,7 12,8 11,9

1996 10,8 13,5 15,3 15,9 16,1 15,8

1997 10,1 10,9 13,2 12,7

1999 13,8

2000 11,2

2001 12,8

2002 8,1 10,3 7,2 13,9 12,4 14,5 16,1 14,0 20,8 12,4 12,5

2003 5,7 6,6 9,5 12,7 10,1 12,3 13,6 11,3 14,3 11,2

2004 7,8 5,4 4,8 7,6 8,5 8,0 7,9 8,5 7,7 7,4

2005 2,6 4,5 6,5 8,2 11,0 11,7 9,5 17,1 10,9 15,0

2006 4,1 4,1 5,9 6,8 7,4 10 8,8 11,3 11,2

Средняя 2,7 5,4 6,2 7,2 9,5 10,4 11,8 13,3 13,0 12,6 11,9 11,8

За весенний период декадный прирост фитомассы был наибольшим и составлял в среднем 2,7 ц/га От начала июня до начала июля прирост был от 0,8 до 2,3 ц/га Летом (от середины июля до начала августа) накопление фитомассы происходит медленнее (0,9-1,5 ц/га за декаду) В среднем, максимальная величи-

на (13,3 ц/га) зеленой фитомассы наблюдается в начале августа За годы наблюдений этот максимум колебался в пределах от 8,5 (2004) до 22,3 (1984) ц/га

Следует отметить, что для всех рассмотренных сообществ максимальная величина количества зеленой фитомассы совпадает с фазой массового цветения и плодоношения доминирующих видов, что подтверждает с наблюдения И В Ларина (1957) для степей вообще Исходя из рассмотренных фактов, можно заключить, что за период вегетации наблюдается три периода максимальной скорости прироста зеленой массы, которые связаны с биологическими циклами развития растений и погодными условиями

Глава V. СТРУКТУРА ФИТОМАССЫ ОСНОВНЫХ СООБЩЕСТВ

5.1 Структура фитомассы ковыльно-разнотравно-пижмового сообщества

По многолетним средним данным, в структуре максимального летнего \ коса наибольшую долю занимают злаки (59,6%) и разнотравье (24,8%) Среди злаков по массе доминируют S grandis (28,1%), а среди разнотравья - F sibil icum (10,5%)

Как видно из рисунка 2, на протяжении периода вегетации в этом сообществе соотношение живой и мертвой растительной массы изменяется В начале периода преобладает мортмасса, составляя 67,8% от общей массы К середине лета занимаемые ими доли выравниваются практически до соотношения 1 1, во второй половине сезона начинает доминировать зеленая фитомасса (приблизительно в соотношении 3 2), а в сентябре, после замедления ве1етации соотношение масс меняется в обратную сторону (2 3, живая и мертвая, соответственно) Однако, как видно из графиков, динамика количества общей фитомассы хорошо коррелирует с динамикой мертвой массы, и практически совпадает с ней во времени

Изучение вертикального распределения зеленой фитомассы в период ее максимума (август) показало, что 13 3% находится в интервале высоты 0-3 см, 39,3% в интервале 0-7 см, а 95,4% в интервале 0-20 см Это показывает, что большая часть доминирующих растений сообщества

находится в пределах этой высоты

Опыты по изучению отавности были проведены в 7 вариантах отчуждения фитомассы с изменением дат скашивания Наиболее высокий уровень отавности показали Рисунок 2 Сезонная динамика фитомассы ко- варианты А, Б и В (40%, 34,2% вылъно-разнотравно-пижмового сообщества и 42,4% от общей зеленой

фитомассы, соответственно)

оо - - — — ---— ----- -

III I 11 III I II III I II I III I II Май Июнь Июль Август Сентябрь

—О— Зеленая фитомасса —• - Мортмасса —Q— Облдо фитомасса

есть, есчи юворить о прикладном применении этих результатов, ю итоговый наибольший сезонный выход зеленой фитомассы из сообщества но 1учается при активном ее использовании (пастьба или кошение) в июне, июле и сентябре (вариант В)

Таблица 4 Отавность изученных сообщества в зависимости от даты пер-во! о скашивания (ц/га, сух масса)

еэ о Р j: я сч о Варианты опытов

А Б В Г Д Е Ж

VI 70,12 84,00 62,12 58,80

VII 39,52 43,48 88,80 122,92

i VIII 6,60 42,68 2,72 68,28

IX 0,62 0,90 2,30 23,00 0,65 1,83 1,27

v 116,86 127,58 107,90 81,80 92,17 124,75 69,55

VI 77,32 86,00 84,40 79,00

VII 29,67 34,73 97,47 152,87

п VIII 3,67 23 73 3,13 80,33

IX 0,87 1,07 5,07 12,07 0,99 1,87 0,35

£ 111 52 110,80 124,20 91,07 101,59 154,73 80,68

VI 67,13 77,60 53,73 62,93

VII 26,07 24,67 103,73 104,27

m VIII 8,13 34,73 6,00 79,33

IX 1,07 1,20 8,53 24,80 0,87 5,80 0,53

Е 102,40 113,53 86,93 87,73 110,60 110,07 79,87

Исследования распределения по глубине подземной фитомассы показали, что в интервале 0-20 см находится 68,7% корней, в интервале 0-30 см - 78,1%, а в интервале 0-50 - 90,2% Из этого видно, что основная масса корней проникает до глубины 50 см Общая же подземная фитомасса в этом сообществе превышает надземную в 6,1 раза

5.2 Структура фитомассы ковылъно-разнотравно-вострецового сообщества

По многолетним средним данным, в структуре максимального летнего укоса наибольшую долю занимают злаки (60 5%) и разнотравье (20,6%) Среди злаков по массе доминируют Stipa krylovii (12,8%), а среди разнотравья - Iris di-chotoma (11,1%)

Как видно из рисунка 3, на протяжении периода вегетации в этом сообществе соотношение живой и мертвой растительной массы также непостоянно В начале июня преобладает мертвая фракция, составляя 75% от общей массы Выравнивание долей происходит в начале июля К началу августа доминирование зеленой фитомассы максимально (соотношение 2,2 1), а к середине сентября происходит постепенное сближение линий трендов, но тем не менее, преобладание зеленой фитомассы составляет 3 2 Корреляция динамики количества общей фитомассы с динамикой мертвой массы выражена не столь явно, как в предыдущем сообществе, но все же заметна достаточно отчетливо

Изучение структуры вертикально го распределения зеленой фитомассы в период ее максимума (август) показало, что 17,5% находится в интервале высоты 0-3 см, 51,6% в интервале 0-7см, а 96,0% в интервале 0-20 см Это показыва-

ts о----

ет, что большая часть доминирующих растений сообщества находится в пределах этой высоты

Наиболее высокий уровень отавности показали опыты в вариантах А, Б и В (30,7%, 22,4% и 32,0% от общей зеленой фитомассы, соответственно) Итоговый наибольший сезонный выход зеленой фитомассы из сообщества получается при активном ее использовании аналогично предыдущему сообществу, т е вариант В

Исследования распределения по глубине подземной фитомассы показывают, что в интервале 0-20 см находится 57,9% корней, а в интервале 0-50 - 86,3% Общая подземная фитомасса в этом сообществе превышает надземную в 4,5 раза

Май Июнь | Июль Август СснтяОрь

- Затим фитомасо* —• — Мортмасса ■ Д" ООщ»н фитомлао*

Рисунок 3 Сезонная динамика фитомассы ко-выпъно-г>азнотоавно-востт)еиового сообщества

5 3. Структура фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества

По многолетним средним данным, в структуре максимального летнего укоса наибольшую долю занимают злаки (60,9%) и разнотравье (21,1%) Среди злаков по массе доминируют Stipa grandis + S sibirica (46 4%), a среди разнотравья - Serratula centauroides (16,1%)

На протяжении периода вегетации (рис 4) в данном сообществе изменение соотношения живой и мертвой растительной массы имеет специфическую картину В начале вегетации (конец мая) мертвая фракция составляет 92 9% от общей массы, превышая зеленую массу более чем в 13 раз К концу июля происходит сближение трендов, но линии так и не пересекаются, те преобладание мортмассы сохраняется приблизительно в соотношении 1,2 1 И далее до середины сентября

Мтй Июнь I Июль

- Зеленая фитомасса —• — Мортмасса -

Август Сентябрь |

Общая <$итомасса

Рисунок 4 Сезонная динамика фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества

это соотношение остается практически постоянным, с незначительными колебаниями порядка 0,1 Превышение мортмассы связано с доминатами этого сообщества Бира .чрр, грубые одревесневшие побеги которых плохо поддаются разложению Ход линии изменения количества общей фитомассы варьирует хотя и не так сильно, как линия хода мертвой массы, но, тем не менее, рисунки этих колебаний схожи, что также позволяет нам говорить о зависимости количества общей фитомассы от доли мертвой фракции

Изучение структуры вертикального распределения зеленой фитомассы в период ее максимума (август) показало, что на пастбище 60,5% всей фитомассы находится в слое 0-10 см, в слое 0-20 см - 87,8%, а ниже высоты 30 см лежит 94,7% продукции В то время, как на «заповедной» территории в слое 0-10 см лежит лишь 42,9% зеленой массы, в слоях 0-20 и 0-30 см - 72,4% и 86,6%, соответственно, а сравнимое значение в 94,6% от валовой продукции появляется только на высоте 45 см

Наиболее высокий уровень отавности показали опыты в вариантах А, Б, В и Г (34,4%, 31,6%, 38,2% и 28,3% от общей зеленой фитомассы, соответственно) Таким образом, вариант В является наиболее предпочтительным для активного использования

Исследования подземной фитомассы показали, что в интервале 0-20 см находится 80,8% корней (847,8 г), а в интервале 0-50 - 92,3% (968,1 г) Превышение подземной фитомассы (1049,4 т/и') над надземной составило 7,9 раза

5.4. Истинная продукция разнотравно-крупноковыльного сообщества

За последние 5 лет исследований в данном сообществе проводились работы по изучению продукции надземной фитомассы на 2-х участках на участке с постоянным круглогодичным выпасом животных и на участке с полным исключением выпаса (условно заповедном) Определялась величина максимальной фитомассы, которая характеризует величину живой массы в момент ее максимального накопления, и действительная величина надземной первичной продукции Из таблицы 5 видно, что максимальный укос не является точным показателем интенсивности продукционного процесса степных сообществ Так, среднее значение этого показателя в «заповеднике» превышает таковое для выпасаемою участка всего лишь в 1,5 раза, в ю время как разница в значениях истинной продуктивности составляет 2,0 Скорость накопления мертвой части фитомассы (а она формируется из отросших живых частей) на участке без выпаса выше в 4,3, а ее разложение в 2,7 раза Объясняется этот факт тем, при «заповедности» происходит постепенное повышенное накопление ветоши, тогда как на выпасаемых участках накопление ветоши сокращено из-за выедания надземной фитомассы животными Возможно также, что на заповедном участке мортмасса служит своеобразным защитным экраном, препятствующим поверхностному испарению влаги, и этим способствует ее удержанию и увеличению влагозапаса в почве

Таблица 5 Продукция надземной фитомассы умеренно выпасаемого и

Участки Годы Максимальный укос Чистая продуктивность Образование мор-тмассы Разложение мортмас-сы Продуктивность среднесуточная

Внутри забора 2002 20,8 42,6 37,9 32,2 0,286

2003 14,3 24,0 12,8 21,8 0,169

2004 13,2 50,8 42,6 40,4 0,388

2005 17,1 33,8 23,3 25,2 0,13

2006 и,з 28,9 17,8 42,0 0,219

Среднее 15,3 36,0 26,9 32,3 0,2

Вне забора 2002 13,9 21,5 5,8 10,5 0,144

2003 12,4 23,4 8,2 12,1 0,165

2004 7,3 12,3 3,6 9,3 0,094

2005 10,2 14,2 4,0 9,9 0,108

2006 8,1 17,9 9,8 17,6 0,135

Среднее 10,4 17,9 6,3 11,9 0,1

5.5. Сохранность фитомассы по сезонам.

В зависимости от видового состава различные сообщества резко отличаются по сохранности травостоя в различные сезоны года В связи с преобладанием разнотравья сохранность травостоя пижмового сообщества оказалась самой низкой Она составляет осенью 53%,зимой - 49%, а весной 47% В вострецовом со-общесгве соответственно 66,7%, 65,2%, 58,6%, а в ковыльном 67,8%, 61,8%, 58,7% При этом лучшая сохранность ковыльного сообщества связана с преобладанием злаков, которые довольно устойчиво держатся на корнях даже в ветошном состоянии Стелющаяся по поверхности ветошь выполняет почвозащитную роль от эрозии и потери воды через испарение непосредственно с поверхности почвы

Глава VI. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ ФИТОМАССЫ ОСНОВНЫХ СООБЩЕСТВ

6.1. Зависимость динамики продуктивности зеленой фитомассы от погодных условий

В зоне сухих степей, к которым относится Восточная Монголия, основными факторами, определяющими функционирование растительных сообществ и формирование зеленой фитомассы, являются количество осадков и температурный режим Из таблицы 6 можно увидеть, что существует вполне выраженная корреляция между летними максимумами фитомассы и сроками их наступления и количеством весенних осадков и суммой температур

Таблица 6 Корреляционная матрица между весенними погодными

показателями и максимумами количества зеленой фитомассы _и сроками их наступления _

Показатели Временные Максимальная фито- Срок наступления мак-

интервалы, масса симума

месяцы 1 2 3 1 2 3

осадки IV 0,45 0,66 0,43 -0,38 -0,11 -0,22

V 0,27 0,46 0,22 -0,33 -0,52 -0,40

VI 0,43 0,72 0,74 0,01 -0,68 -0,33

1У+У 0,39 0,63 0,07 -0,49 -0,51 -0,44

1У+У+У1 0,56 0,82 0,65 -0,64 -0,75 -0,63

У+У1 0,46 0,76 0,57 -0,09 -0,56 -0,41

температура IV -0,16 -0,02 -0,43 -0,12 -0,08 -0,02

V -0 13 -0,06 -0,33 -0,05 -0,53 -0,38

VI -0,51 -0,59 -0,30 -0,12 -0,30 -0,18

1У+У -0,32 -0,04 -0,32 -0,18 -0,56 -0,35

1У+У+У1 -0,63 -0,55 -0,50 -0,23 -0,01 -0,35

1 - ковыльно-разнотравно-пижмовое сообщество

2 - ковылъно-разнотравно-вострецовое сообщество

3 - разнотравно-крупноковыльное сообщество

Количество максимальной фитомассы хотя и зависит от суммы осадков за апреть, май и июнь (г=0,56, 0,82, 0,65), но различно для каждого сообщества Это обусловлено различиями в рельефе мест произрастания, их почвенных условий и, что наиболее значимо, структуре растительного сообщества Отрицательная корреляция с температурой (г=-0,63, -0,55, -0,50) объясняется тем, что обычно в дни выпадения осадков температура понижается То есть, в годы с жаркой, и соответственно, сухой весной количество максимальной фитомассы невелико а в годы с влажными, и значит проходными, веснами она образуется в большем размере Между суммой весенних осадков (1У+У+У1) и сроками наступления максимумов наблюдается более тесная отрицательная зависимость (г=-0,64, -0,75, -0,63) Отсюда вытекает заключение, что во влажные весны максимум зеленой фитомассы достигается быстрее, а в годы с меньшим увлажнением этот период удлиняется

В таблице 7 показана корреляция между подекадными погодными показателями и количеством фитомассы, откуда видно, что на размер укоса определенной декады сильно влияет количество осадков (г=0 98, 0,92, 0,93), выпавших в предыдущие декады (особенно 2-3 декады тому назад), и температуры (г=0,77, 0,81, 0,76) предшествующих декад (1-2 декады назад)

Таблица 7 Корреляционная матрица подекадных погодных показателей и

количества фитомассы

Показатели Фитомасса

1 2 3

Осадки Р, 0,05 0,15 0,01

Ри 0,38 0,41 0,57

Р.2 0,83 0,85 0,88

Р,-з 0,98 0,92 0,93

Температура т. 0,58 0,59 0,61

Тм 0,65 0,80 0,78

Т|-2 0,77 0,81 0,76

Т,3 0,67 0,77 0,74

1 - нумерация декад (начиная от третьей декады апреля)

1 - ковыльно-разнотравно-пижмовое сообщество

2 - ковыльно-разнотравно-вострецовое сообщество

3 - разнотравно-крупноковылькое сообщество

Из этого следует, что выпавшие осадки и положительные температуры не оказывают мгновенный эффект на прирост фитомассы, а требуется определенное время для воздействия на растительность этих абиотических факторов

Из таблицы 8 видно, что совокупность различных метеорологических факторов оказывает прямое влияние на формирование зеленой фитомассы

Таблица 8 Коэффициенты корреляции между суммарными метеорологическими

факторами и количеством зеленой фитомассы

Сообщество Факторы X, х2 Хз

Пижмовое У 0 949 0 958 0 948

Вострецовое У 0 932 0 934 0 936

Крупноковылыюе У 0 870 0 904 0 878

У - фитомасса

X1 - фактор времени (до укоса), начиная от 1-го мая

Хг - фактор количества осадков до укоса, начиная от 1-го мая

Хз - фактор суммы среднесуточных температур, начиная с 1-го мая

Для исследованных сообществ эта зависимость описывается приведенными ниже многомерными регрессионными уравнениями Для ковыльно-разнотравно-пижмового сообщества

У=0,9638+0,331 ЗХз+0,0594Хг0,0179Х, В этой зависимости многомерный корреляционный коэффициент 11=0,956, а коэффициент детерминации 0=0,92 При вычислении по методу И Я Лиепа (1973) получаем следующие доли влияния переменной X Х1=36,4%, Х2=18,2%, Хз=37,3% Из этого следует, что нам удалось учесть 91,9% из всех факторов, влияющих на формирование фитомассы Средняя относительная ошибка вычислений составляет 0,091

Д'м ковыльно-разнотравно-вострецового сообщества

У=8,5698-0,49497Х3+0,025Х2+0,0301X,

Здесь многомерный корреляционный коэффициент R=0,89, коэффициент детерминации D=0,79, а доли влияния переменной составили Х|=30,2%, Х2=13,4%, Х3=35,7% Доля учтенных факторов составила 79,3% Средняя относительная ошибка вычислений 0,13

Для разнотравно-крупноковыльного сообщества

У=17,83-0,928ХЗ+0,071ХГ0,0444Х, В этом сообществе многомерный корреляционный коэффициент был R-=0,93, коэффициент детерминации D=0,87, а дочи влияния переменной Х)=41,0%, Х2=8,7%, Х3=37,8% Доля этих факторов составила 87,5%, а ошибка вычислений 0,1

Вышеописанные зависимости наглядно демонстрируют, что для изученных сообществ характерны следующие закономерности 1) количество весенних осадков является основным фактором, определяющим величину максимума летней зеленой фитомассы и срока ею наступления, 2) декадная сумма выпавших осадков и температуры воздуха не оказывают мгновенного эффекта на прирост фитомассы, а требуется определенное время для воздействия на растительность этих абиотических факторов, 3) интегральная сумма осадков и температур за период вегетации определяет сезонную динамику зеленой фитомассы

6 2. Зависимость надземной зеленой фитомассы от водного баланса растений

Наблюдения за водным режимом растений и динамикой фитомассы проводили в ковыльно-разнотравно-вострецовом сообществе в 1982-1986 гг Объектами наблюдений были следующие виды Stipa krylovu, Elymus chinensis, Iris di-chotoma, Artemisia frigida, Pulsatilla turczanmovn, Potentilla tanacetifolia

Для проведения сравнительного анализа сезонной динамики надземной фитомассы мы выражали обилие видов в процентах от общей массы травостоя Это позволило выяснить, как оно изменяется относительно друг друга При наличии определенных соотношений в обилии можно судить о том, существуют ли конкурентные взаимоотношения между видами Так, например, обилие Stipa krylovu изменяется независимо от обилия Elymus chinensis, что говорит о том, что у них, по всей видимости, отсутствуют конкурентные взаимоотношения Подобные закономерности были выявлеными и между другими видами Однако, при рас-смофении пары вид - группа видов, была обнаружена не очень тесная, но достоверная связь (Elymus chinensis и группа Iris dichotoma, Artemisia frigida, Pulsatilla turczaninovu, Potentilla tanacetifolia)

Анализ показал, что эффективность использования почвенной влаги тесно связана с относительной конкурентноспособностью видов (г=0,942) Чем конкурентоспособнее вид, тем меньшее количество влаги ему необходимо для поддержания в сообществе одного процента живой надземной зеленой фитомассы Stipa krylovu на 1% фитомассы использует 0,48% от общего расхода воды из почвенного слоя 0-30 см Для Elymus chinensis эта величина составляет 0,7%, для Iris dichotoma - 0,96%, для Artemisia frigida, Pulsatilla turczaninovu и Potentilla tanacetifolia более 1% В среднем эти 6 основных видов сообщества на поддержание одного процента своей фитомассы используют 0,9% воды от ее общего расхода из горизонта 0-30 см

Таким образом, исходя из сравнительного анализа динамики надземной фи-томассы и элементов водного баланса видов, можно предположить, что их относительная конкуретноспособность определяется в большей степени эффективностью использования почвенной влаги и в меньшей - способностью перехватывать материально-энергетические ресурсы у других видов Последнее обстоятельство, по всей видимости, обусловлено тем, что виды, наиболее эффективно использующие почвенную влагу, имеют наименьшие оценки перекрывания ниш с другими видами Это, очевидно, позволяет им избегать конкурентных взаимодействий за оспариваемые ресурсы среды

6.3 Зависимость растительности и почв от зоогенной деятельности.

На основании зооботанических (Гуричева, Дмитриев, 1977, 1983, Дмитриев, Гуричева, 1978, 1983, Дмитриев, Худяков, Жаргалсайхан, 1990) и почвенно-зоологических (Дмитриев, Шауер, 1987а, б, Дмитриев, Худяков, 1988, Khudyakov, Dmitriyev, Lim, Jargalsaikhan, 1992) исследований показаны сложнейшие изменения в почвенном и растительном покрове в результате деятелыю-сги млекопитающих-землероев

Современное развитие степных экосистем Восточной Монголии отражается следующими обобщенными сукцессиоными рядами сообществ

1 Типчаковые или петрофитно-разнотравные сообщества на маломощных почвах, подстилаемых горной породой, —> мелкодерновинно-злаковые, ковыльные или злаково-разнотравные сообщества с мощной почвой

2 Мелкодерновинно-злаковые или петрофитно-разнотравные сообщества на маломощных щебенистых почвах —> ковыльные сообщества на более мощных и слабощебенистых почвах —> карагановые сообщества на мощных бесскелетных почвах

3 Мелкодерновинно-злаковые и злаково-разнотравные сообщества на маломощных щебенистых почвах —> ковыльные сообщества на более мощных и слабощебенистых почвах —► карагановые сообщества на мощных бесскелетных почвах

Эти сукцессионные ряды прослеживаются не только на обширных территориях Восточной Монголии, но и в других регионах Кроме того, можно выделить некошрые другие сукцессионные ряды для солончаковых сообществ, сообществ на светлых каштановых почвах, на луговых почвах и сообществ других зон Выявление этих сукдессионных рядов дает материал для анализа, как истории, так и современных направлений развития степных экосистем

выводы

Изучение динамики пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии подтвердило высокую изменчивость запасов ее фитомассы, тесную зависимость продуктивности степей от метеорологических факторов Интерпретация двадцатипятилетних полевых материалов позволила решить основные поставленные задачи исследования определить фитоценотические характеристики трех основных растительных сообществ степей Восточной Монголии, изучить динамику сезонного развития растений в типичных степных фию-ценозах, установить зависимость продуктивности и структуры фитомассы основных растительных сообществ степной экосистемы от изменения климатических факторов, выявить основные тенденции изменения растительного покрова за период наблюдений в связи с природными и антропогенными факторами Полученные результаты позволяют нам сделать следующие выводы

1 Установтен видовой состав изученных сообществ, определена встречаемость видов и доля их участия в фитоценозах В ковыльно-разнотравно-пюкмовом сообществе отмечено 107 видов высших растений, относящихся к 29 семействам и 69 родам, в ковыльно-разнотравно-вострецовом - 79 видов, относящихся к 22 семействам и 53 родам, в разнотравно-ковыльном - 8В видов из 26 семейств и 59 родов

2 Установлен многолетний тренд изменения годовой суммы осадков (общее уменьшение за период наблюдений составило 50 мм) Средняя годовая температура за этот же период увеличилась на 0,8СС

3 Даты достижения максимальной величины зеленой фитомассы значительно варьируют по годам, что связано, в первую очередь, с количеством и сроками выпадения осадков, а во вторую, с температурными условиями

4 Для всех рассмотренных сообществ максимальная величина количества зеленой фитомассы совпадает с фазой массового цветения и плодоношения доминирующих видов Таким образом, за период вегетации наблюдается три периода максимальной скорости прироста зеленой массы, которые связаны с биологическими циклами развития растений

5 Выявлена закономерность хода подекадного накопления зеленой фитомассы Во всех сообществах ход накопления описывается полиномиальным уравнением с достаточно высокими коэффициентами детерминации (0,91, 0,92, 0,97, соответственно)

6 Основная часть зеленой фитомассы (72,4-96%) в период ее максимума находится в интервале высоты 0-20 см, те большая часть доминирующих растений сообщества находится в пределах этой высоты Максимум подземной фитомассы (80%) находится в интервале 0-30 см Подземная фитомасса превышает надземную, в среднем, в 6 раз

7 Установлена закономерность вертикального распределения фитомассы В пижмовом и вострецовом сообществе распределение надземной массы подчиняется полиномиальной зависимости (К2=0,73, 0,92), а в ковыльном сообществе - экспоненциальной (К2=0,97) Распределение подземной массы в двух первых сообществах описывается экспоненциальным уравнением (Я =0,93, 0,88), а в третьем - полиномиальным (Я2=0,84)

8 Наибольший эффект отавности в растительных сообществах проявляется при изъятии зеленой фитомассы в июне-июле, но при этом обязательно исключение любого изъятия в августе

9 Декадная сумма выпавших осадков и температуры воздуха не оказывают мгновенного эффекта на прирост фитомассы Требуется определенное время (2-3 и 1-2 декады для осадков и температуры, соответственно), чтобы растительность отреагировала на эти факторы Поэтому показатели прироста существенно запаздывают по сравнению со сроками выпадения осадков

10 Сезонная динамика зеленой фитомассы определяется интегральной суммой осадков и температур за период вегетации и описывается многомерными линейными уравнениями (R2=0,92, 0,79, 0,87)

11 Сообщества резко отличаются по сохранности травостоя в различные сезоны юда Самой низкой была сохранность пижмового сообщества осенью -53%, зимой - 49% и весной 47% В вострецовом сообществе - соответственно 66,7%, 65,2%, 58,6%; в ковыльном - 67,8%, 61,8%, 58,7% При этом лучшая сохранность ковыльного сообщества связана с преобладанием злаков

12 Истинная продуктивность растительных сообществ, рассчитанная для всего периода вегетации растений, превышает продукцию в период максимальной фитомассы в 2 раза Среднее значение истинной продукции при исключении выпаса животных превышает таковое для выпасаемого учасгка в 2 раза, что объясняется преимущественно выеданием фитомассы (урожая) животными

13 Сравнительный анализ динамики надземной фитомассы и элементов водного баланса видов показал, что относительная конкурентоспособность растений определяется в большей степени эффективностью использования почвенной влаги и в меньшей - способностью перехватывать материально-энергетические ресурсы у других видов

14 Современное развитие степных экосистем Восточной Монголии под воздействием зоогенных факторов отражается следующими обобщенными сукцес-сиоными рядами сообществ типчаковые или петрофитно-разнотравные со-общес1ва на маломощных почвах, подстилаемых горной породой, —> мелко-дерновинно-злаковые, ковыльные или злаково-разнотравные сообщества с мощной почвой, мелкодерновинно-злаковые или петрофитно-разнотравные сообщества на маломощных щебенистых почвах —> ковыльные сообщества на более мощных и слабощебенистых почвах —> карагановые сообщества на мощных бесскелетных почвах мелкодерновинно-злаковые и злаково-разнотравные сообщества на маломощных щебенистых почвах —> ковыльные сообщества на более мощных и слабощебенистых почвах —» карагановые сообщества на мощных бесскелетных почвах

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1 Шереметьев С Н, Жаргалсайхан Л. Экология водного режима степных растений Монголии Л Наука, 1990, 110 с

2 Абатуров Б Д , Жаргалсанхаи Л, Омаров К 3 , Дмитриев И А Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монготаи // Изв РАН Серия биол-кая 2008 №3 с 1-10 (в печати)

3 Kogan F , Srark R , Gitelson A , Adar E , Jargalsaikhan L , Dugarjav Ch and Tsooj Sh Derivation of Pasture Biomass m Mongolia from AVHRR-based Vegetation Health Indices //Intern Journal of Remote Sensing 2004 25(14) P 2889-2896

4 Худяков О И , Дмитриев П П , Лим В Д, Жаргалсайхан Л Гидрологическое состояние и водный режим темнокаштановых почв Восточной Монголии в связи с зоогеннойдеятельностью//Почвоведение 1997 №2 С 185-193

5 Дмитриев П II, Худяков О И , Жаргалсайхан Л Сукцессионные ряды каштановых почв и степной растительности МНР в связи с деятельностью млекопитающих // Бюч Московск Общ Испыт Природы Отд Биол 1990 Т 95, вып 1 С 3-15

6 Шереметьев С Н Жаргалсайхан Л. Водный режим и надземная фитомасса Pulsatilla turczaninovn (Ranunculaceae) и Potentilla tanacetifolia (Rosaceaea) в восточной части МНР//Ботан журн 1990 Т 75, №8 С 1150-1162

7 Шереметьев С Н , Жаргалсайхан Л. Водный режим и надземная фитомасса Stipa krylovn (Роасеае) в восточной части МНР // Ботан журн 1989 Т 74, № 6 С 856866

8 Жаргалсайхан Л Спектральная отражательная способность растительности степей Восточной Монголии // Труды Ин-та ботаники АНМ, 2007 №17 С 30-33

9 Nachinshonhor G U , Jargalsaikhan L , Tserendash S , Tsooj Sh, Tsendeekhuu Ts , Dugarjav Ch and Tadaki Hirose Effects of climate and nomadic activities on the Mongolian dry steppe // Studies of the relationship between environmental changes and nomadic production The Center for Northeast Asia Studies of Tohoku University, Sendai, Japan, 2006 Vol 3,N 14-17(14252014) P 112-126 (in Japan)

10 Жаргалсайхан Л, Dmitriev I A , Omarov К Z , Abaturov В D , Sukhchuluun G , Er-denekhuleg D , Saruulzaya A and Enkhtuja D Some results of the phytomass utilization study by ungulates (wild and domestic) m the Eastern Mongolian steppe ecosystems // Tp Ин-та Ботаники АНМ 2004 № 15 С 79-82

11 Nachinshonhor U G , Jargalsaikhan L, Tserendash S , Tsooj Sh , Tsendeekhuu Ts Dugarjav Ch and Hirose T Productivity of Plant Communities and the type of Animal Husbandry in the Mongolian Grassland//Bulletin of JAMS 2003 №33 P 35-43

12 R Baatar, L L Jargalsaikhan L., Ubugunov, VI Ubugunova, Mazya Fernandz, О Chognn, V Dugermaa and В Undrakh-Od Biological cycling of nutrient elements in soils of Mongolia // MOGZA 2003 №2 P 5-9

13 Nachinshonhor UG, Jargalsaikhan L, Tserendash S, Tsooj Sh, Tsendeekhuu Ts Dugarjav Ch and Hirose T Effects of climate and nomadic acitities on the structure of grassland vegetation m Mongolia // International scientific study's for Mongolian Grasslands (11691170) Japan, Tohoku University, 2001 №3 P 1-29 (in Japan, summary m English)

14 Khudyakov О I, Dmitriev P P , Lim V D , Jargalsaikhan L The Hydrological Status and Water Regime of the Dark Chestnut soils of Eastern Mongolia and Their Changes under the Impact of Zoogemc Activity//Eurasian Soil Science 1997 Vol 30, №2 P 152-160

15 T Chuluun, D Ojima, J Dodd Jargalsaikhan L. and S Williams Simulation studies of grazing m Mongolian Grassland Ecosystems // Paper for the Conf "The Grassland Ecosystem of the Mongolian Steppe" Racine, Wisconsin, USA, 1993 P 45-51

16 Жаргалсайхан Л Зависимость динамики урожайности разнотравно-крупноковыдыгого сообщества Восточно-Монгольской степи от метеорологических параметров // Применение математических методов в природоведение Улаанбаатар, 1989 С 164-170 (намонг яз)

17 Jargalsaikhan L., LOrlovsky, Ch Dugarjav, EAdar, A Gitelson, F Kogan, ShTooj, J Sanjid, D Erdenekhulcg Some results for estimations study of seasonal dynamics pasture productivity m the Eastern Mongolian steppe using NOAA/AVHRR data //Second Na-

tional Workshop on Application of Remote Sensmg/GIS for Mongolian Environment UB , 2007 P 9-11

18 IA Dmitnev, KZ, Jargalsaikhan L., Omarov and B D Abaturov Research of phy-tomass utilization in steppes of Eastern Mongolia // Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries Natural resources, biodiversity and ecological prospects Proceedings of Intern conf Ulaanbaatar, 2005 P 261-263

19 E Eshed, L Orlovsky, E Adar, F Kogan, Jargalsaikhan L., Ch Dugarjav, Sh Tsooj, D Erdenekhuleg and J Sanjid Monitoring vegetation dynamics in Mongolia using remote sensing //Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries Natural resources, biodiversity and ecological prospects Proceedings of Intern conf Ulaanbaatar, 2005 P 24-26

20 Nachinshonhor U G, Jargalsaikhan L., Tserendash S , Tsooj Sh, Tsendeekhuu Ts , Dugarjav Ch and Hirose T Some effects of climate and nomadic activities on the grassland vegetation in Mongolia // Biodiversity of Asia's dryland regions Experiences and prospects Ulaanbaatar, 2001 P 45-46

21 Nachinshonhor UG, Jargalsaikhan L., Tserendash S, Tsooj Sh, Tsendeekhuu Ts, Dugarjav Ch and Hirose T Effects of climate and nomadic acitities on the structure of grassland vegetation in Mongolia Experimental Design and the First-year Survey //Analysis of canopy structure of plant communities in Mongolian grasslands Japan, To-hoku University, 2000 P 45-55

22 Nachinshonhor U G, Jargalsaikhan L., Tserendash S, Tsooj Sh, Tsendeekhuu Ts, Dugarjav Ch and Hirose T Effects of climate and nomadic acitities on the structure of grassland vegetation in Mongolia // Central Asian Ecosystems-2000 Abstracts of Intern conf Ulaanbaatar, 2000 P 200-201

23 Jargalsaikhan L , Li Yong-Hong Some results of study on the grazing dynamics of Stipa grandis steppe community in Eastern Mongolian Plateau // Central Asian Ecosystems-2000 Abstracts of Intern conf Ulaanbaatar, 2000 P 82-84

24 Baatar R, Jargalsaikhan L The chemical agrochemical and water-physical properties of soils and biological cycling of ash elements of three key sites of grassland ecosystem research station in Eastern Mongolian steppe (Tumentsogt) // Central Asian Ecosystems-2000 Abstracts of Intern conf Ulaanbaatar, 2000 P 13-15

25 Jargalsaikhan L. Specific Dynamics of Productivity of Dominant Plant Communities in the Fastern Part of Mongolian Steppe Abstracts of Third World Academy of Sciences (TWAS) Symposium on Grassland Ecosystems Management in Mongolia Plateau Xilin-hot, 1999 P 46

26 Jargalsaikhan L., J Jargal The Influence of Steppe Fire on the Vegetation Abstract of Third World Academy of Sciences (TWAS) Symposium on Grassland Ecosystems Management m Mongolia Plateau Xihnhot, 1999 P 46

27 Baatar R, Jargalsaikhan L The Plant Productivity and of Soils of Key Sites of Grassland Ecosystem Research Station in Eastern Mongolian Steppe (Tumentsogt) Abstracts of Third World Academy of Sciences (TWAS) Symposium on Grassland Ecosystems Management in Mongolia Plateau Xihnhot, 1999 P 41-42

28 Rudnev NI, Jargalsaikhan L. Natural Regimes and Structure of Steppes Ecosystems of Eurasia the Case of Russia and Mongolia Abstracts of Intern conf on Temperate Grasslands for the 21st Century Beijing, 1996 P 4

29 Jargalsaikhan L., Mandakh B , Choijamts B and Baatar R Some results of stationary investigation of soil fertility and plant productivity in steppe grassland ecosystem Abstracts of Intern conf "Asian Ecosystems and their Protection" Ulaanbaatar, Mongolia 1995 P 28

30 Chuluun T, Ojima D , Dodd J , Jargalsaikhan L and Williams S Simulation studies of grazing m the Mongolian Steppe Abstracts of Fifth Intern Rangeland Congress Salt Lake City, Utah, USA, 1995 P 561-562

31 Жаргалсайхан JI., Чулуун T, Ожима Д, Дод Ж и Вильяме С Некоторые результаты прогнозировании динамики урожайности степных пастбищ Восточной Монголии с использованием модели "CENTURY" // Исследование флоры и растительности Монголии за последние 20 лет Улаанбаатар, 1994 С 33-35 (на монг яз)

32 Жаргалсайхан Л , Мандах Б, Лхагвасурэн С , Чойжамц Б , Баатар Р , Батбаяр Д , Батхишиг О , Сумъяа Ж , Дмитриев П П , Худяков О И , Шереметьев С Н и Лим В Д Некоторые результаты стационарного изучения почв и растений степей Восточной Монголии // Исследование флоры и растительности Монголии за последние20 лет Улаанбаатар, 1994 С 30-32 (намонг яз)

33 Li Yonghong Grazing Dynamics of Slipa grandis steppe m the Northeast Mongolian Plateau Abstracts of Intern Symp on Grassland Resources Huhehot, Inner Mongolia, China, 1993 P 25

34 Khudyakov О I, Jargalsaikhan L. Soil water regime and steppe grassland production of Eastern Mongolia Abstracts of Intern Symp on Grassland Resources Huhehot, Inner Mongolia, China, 1993 P 11-12

35 Khudyakov ОI, Dmitnyev P P Lim V D and Jargalsaikhan L Soil water regime and bioproductivity of drysteppe zones of Eastern Mongolia // Erforchung biologischer Ressourcen der Mongolei Halle-Wittenberg, 1992 P 68-69

36 Жаргалсайхан Л, Дашням Б Возможность прогнозирования пастбищной урожайности с использованием некоторых метеорологических данных // Вопросы интенсификация сенокосного производства в пойменных лугах Улаанбаатар ИЦНТ, 1987 С 37-39

37 Жаргалсайхан Л К вопросу прогнозирования динамики урожая основных степных сообществ Восточной Монголии // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики Тез докл Междунар конф М Наука, 1986 С 79-81

Подписано в печать 26 03 2008 Печать трафаретная

Заказ № 207 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лувсандорж Жаргалсайхан

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПЕЙ.

1.1. Степи Монголии.

1.2. Степи сопредельных территорий.

Степи Забайкалья.

Степи Внутренней Монголии.

Глава II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Расположение.

2.2. Рельеф.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Растительный покров.

Глава III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Ковыльно-разнотравно-пижмовое сообщество.

3.2. Ковыльно-разнотравно-вострецовое сообщество.

3.3. Разнотравно-ковыльное сообщество.

3.4. Методика исследований.

Глава IV. ДИНАМИКА ФИТОМАССЫ ОСНОВНЫХ ПАСТБИЩНЫХ

СООБЩЕСТВ.

4.1. Динамика фитомассы ковыльно-разнотравно-пижмового сообщества.

4.2 Динамика фитомассы ковыльно-разнотравно-вострецового сообщества.

4.3. Динамика фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества

Глава V. СТРУКТУРА ФИТОМАССЫ ОСНОВНЫХ СООБЩЕСТВ . 60 5.1. Структура фитомассы ковыльно-разнотравно-пижмового сообщества.

5.2. Структура фитомассы ковыльно-разнотравно-вострецового сообщества.

5.3. Структура фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества

5.4. Истинная продукция разнотравно-крупноковыльного сообщества

5.5. Сохранность фитомассы по сезонам.

Глава VI. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ НА

ДИНАМИКУ ФИТОМАССЫ ОСНОВНЫХ СООБЩЕСТВ.

6.1. Зависимость динамики продуктивности зеленой фитомассы от погодных условий.

6.2. Зависимость надземной зеленой фитомассы от водного баланса растений.

Stipa krylovii Roshev.

Elymus chinensis (Trin.) Keng.

Iris dichotoma Pall.

Artemisia frigida Willd.

Pulsatilla turczaninovii Kryl. et Serg.

Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht.

6.3. Зависимость растительности и почв от зоогенной деятельности

Типчаково-петрофитноразнотравная степь с маломощными почвами на элювии коренных пород.

Пижмово-разпотравно-ковыльная степь с караганой на щебенистых мучнисто-карбонатных почвах.

Разнотравно-ковыльная степь с караганой на мучнисто-карбонатных почвах.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии"

Актуальность проблемы. Крупномасштабные глобальные изменения природной среды в настоящее время становятся все более очевидными. Они прослеживаются на различных уровнях во всех геосферах Земли и оказывают все возрастающее влияние на развитие человеческого общества. Главным фактором глобальных изменений является прогрессирующее потепление климата, которое продолжается уже больше 100 лет (Касимов, Клиге, 2006). В последние десятилетия глобальные изменения климата и нерациональное ведение хозяйства вызывают в той или иной степени деградацию экосистем, трансформацию почвенного и растительного покрова, и, как следствие, сокращение ареала или даже полное исчезновение отдельных видов растений. Особенно это касается экосистем, расположенных в зонах аридного климата, в частности в таких, как степные экосистемы Восточной Монголии. Охрана природы и рациональное использование ее ресурсов не только способствуют сохранению экосистем и отдельных видов, но и обеспечивают стабильное развитие страны, что особенно актуально для новых экономических условий.

Цель работы. Выявить главные закономерности функционирования основных растительных сообществ степей Восточной Монголии (на примере сомопа Тумэнцогт) и тренды текущих многолетних изменений, связанные с климатическими флуктуациями и воздействием зоогенных факторов, в том числе с пастьбой скота.

Задачи.

1. Определить фитоценотические характеристики основных растительных сообществ степей Восточной Монголии.

2. Изучить динамику сезонного развития растений в типичных степных фитоценозах.

3. Установить зависимость продуктивности и структуры фитомассы основных растительных сообществ степной экосистемы от изменения климатических факторов.

4. Выявить основные тенденции изменения растительного покрова за 25 лет наблюдений в связи с природными и антропогенными факторами.

Научная новизна работы.

1. Впервые проведено непрерывное четвертьвековое стационарное изучение динамики продуктивности и структуры фитомассы степей Восточной Монголии.

2. Выявлена зависимость динамики степной растительности Восточной Монголии от особенностей климатических и антропогенных факторов.

3. Установлен тренд изменений растительного покрова за 25 лет, выявлены основные причины изменений.

Защищаемые положения.

1. Величина зеленой фитомассы значительно варьирует, что связано не только с количеством атмосферных осадков и температурными условиями, но и с биологическими циклами развития растений. Наблюдаются периоды максимальной скорости прироста зеленой массы, которые совпадают с фазой массового цветения и плодоношения доминирующих видов.

2. Декадная сумма выпавших осадков и температуры воздуха не оказывает мгновенного эффекта на прирост фитомассы. Показатели прироста существенно запаздывают по сравнению со сроками выпадения осадков. Сезонную динамику зеленой фитомассы за период вегетации определяет интегральная сумма осадков и температур.

3. Истинная продуктивность растительных сообществ, рассчитанная для всего периода вегетации растений, превышает продукцию в период максимальной фитомассы в 2 раза.

4. Относительная конкурентоспособность видов растений в сообществе определяется в большей степени эффективностью использования почвенной влаги и в меньшей - способностью перехватывать материально-энергетические ресурсы у других видов.

5. Сукцессионные ряды степных экосистем в значительной степени зависят от роющей деятельности мелких норных млекопитающих.

Вклад автора в разработку проблем. В основу работы положены материалы полевых и камеральных исследований, проведенных автором за 25 летний период (1982-2006 гг.) в составе Совместной Российско - Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ. Материалы, полученные в результате долговременных стационарных исследований степной растительности, и установленные закономерности ее изменений могут рассматриваться как модель при изучении Восточномонгольских степей, и необходимы для прогноза их состояния, разработки мер по сохранению степных экосистем и оптимизации пастбищного землепользования. Результаты комплексного изучения нашли отражение в совместных публикациях с Б. Дашнямом, С.Н. Шереметьевым, П.П. Дмитриевым, О.И. Худяковым, В.Д. Лимом, У.Г. Начиншонхором, Р. Баатаром, Б. Мандах, Н. Нарантуяа и др. Все полевые исследования, обработка и анализ данных по продуктивности сделаны самим автором.

Апробация работы. Основные результаты работы и положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях, совещаниях, симпозиумах и семинарах:

Международные: конференция "Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики" (Москва, 1986); "International symposium on grassland resources" (Huhehot, Inner Mongolia, China, 1993); конференция "The Grassland Ecosystem of the Mongolian Steppe" (Racine, Wisconsin, USA, 1993); "Fifth International Rangeland Congress, Salt Lake City, Utah, USA, 1995"; конференция "Asian Ecosystems and their Protection (Ulaanbaatar, 1995); "International Conference on Temperate Grasslands for the 21st Century' (Beijing, China, 1996); симпозиум "Grassland Ecosystems Management in Mongolia Plateau" (Xilin-hot, China, 1999); конференция "Central Asian Ecosystems-2000" (Ulaanbaatar, 2000); симпозиум "Biodiversity of Asia's dryland regions: Experiences and prospects" (Ulaanbaatar, 2001); конференция "Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: Natural resources, biodiversity and ecological prospects" (Ulaanbaatar, 2005).

Республиканские: конференция "Вопросы интенсификации сенокосного производства в пойменных лугах" (Улаанбаатар, 1987); симпозиум "Применение математических методов в природоведении" (Улаанбаатар, 1989); симпозиум "Исследование флоры и растительности Монголии за последние 20 лет" (Улаанбаатар, 1994); семинар "Национальная сеть долгосрочных экологических исследований" (Улаанбаатар, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 печатных работ, в том числе одна монография (в соавторстве).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы; содержит 122 страницы текста, включает 30 таблиц, 44 рисунка. Список литературы включает 162 наименований, в том числе 36 на иностранных языках.

Благодарности. Автор диссертации выражает глубокую благодарность монгольским и российским ученым Ц. Даваажамцу, Ч. Санчиру, Б. Чойжамцу, Ч. Дугаржаву, С. Цэрэндашу, П.Д. Гунину, Н.И. Дорофеюк, А.В. Прищепе, П.П. Дмитриеву, С.Н. Шереметьеву, О.И. Худякову, В.Н. Храмцову, И.А. Дмитриеву, К.З. Омарову, P.M. Муртазалиеву, Г. Начиншонхору а также всем научным сотрудникам, работавшим на восточно-степном стационаре СРМКБЭ РАН и АНМ за научные консультации, поддержку в организации научных исследований и помощь в работе.

Искреннюю признательность выражаю руководству СРМКБЭ РАН и АНМ, а также коллективам отдела экологии растительности Института ботаники АНМ и лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Автор особенно признателен научному руководителю работы Б.Д. Абатурову и своим учителям: Д. Шагдару, Д. Банзрагчу, Б. Дашняму, Н. Улзийхутагу, X. Буян-Оршиху.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лувсандорж Жаргалсайхан

выводы

Изучение динамики пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии подтвердило высокую изменчивость запасов ее фитомассы, тесную зависимость продуктивности степей от метеорологических факторов. Интерпретация двадцатипятилетних полевых материалов позволила решить основные поставленные задачи исследования: определить фитоценотические характеристики трех основных растительных сообществ степей Восточной Монголии, изучить динамику сезонного развития растений в типичных степных фитоценозах, установить зависимость продуктивности и структуры фитомассы основных растительных сообществ степной экосистемы от изменения климатических факторов, выявить основные тенденции изменения растительного покрова за период наблюдений в связи с природными и антропогенными факторами.

Полученные результаты позволяют нам сделать следующие выводы:

1. Установлен видовой состав, изученных сообществ, определена встречаемость видов и доля их участия в фитоценозах. В' ковыльно-разнотравно-пижмовом сообществе отмечено 107 видов высших растений, относящихся- к 29 семействам и 69 родам; в ковыльно-разнотравно-вострецовом - 79 видов, относящихся к 22 семействам и 53 родам; в разнотравно-ковыльном - 88 видов из 26 семейств и 59 родов.

2. Установлен многолетний тренд изменения годовой суммы осадков (общее уменьшение за период наблюдений составило 50 мм). Средняя годовая температура за этот же период увеличилась на 0,8°С.

3. Даты достижения максимальной величины зеленой фитомассы значительно варьируют по годам, что связано, в первую очередь, с количеством и сроками выпадения осадков, а во вторую, с температурными условиями.

4. Для всех рассмотренных сообществ максимальная величина количества зеленой фитомассы совпадает с фазой массового цветения и плодоношения доминирующих видов. Таким образом, за период вегетации наблюдается три периода максимальной скорости прироста зеленой массы, которые связаны с биологическими циклами развития растений.

5. Выявлена закономерность хода подекадного накопления зеленой фитомассы. Во всех сообществах ход накопления описывается полиномиальным уравнением с достаточно высокими коэффициентами детерминации (0,91; 0,92; 0,97, соответственно).

6. Основная часть зеленой фитомассы (72,4-96%) в период ее максимума находится в интервале высоты 0-20 см, т.е. большая часть доминирующих растений сообщества находится в пределах этой высоты. Максимум подземной фитомассы (80%) находится в интервале 0-30 см. Подземная фитомасса превышает надземную, в среднем, в 6 раз.

7. Установлена закономерность вертикального распределения фитомассы. В пижмовом и вострецовом сообществе распределение надземной массы о подчиняется полиномиальной зависимости (R=0,73; 0,92), а в ковыльном о сообществе — экспоненциальной (R =0,97). Распределение подземной массы в двух первых сообществах описывается экспоненциальным уравнением (R =0,93; 0,88), а в третьем - полиномиальным (R =0,84).

8. Наибольший эффект отавности в растительных сообществах проявляется при изъятии зеленой фитомассы в июне-июле, но при этом обязательно исключение любого изъятия в августе.

9. Декадная сумма выпавших осадков и температуры воздуха не оказывают мгновенного эффекта на прирост фитомассы. Требуется определенное время (2-3 и 1-2 декады для осадков и температуры, соответственно), чтобы растительность отреагировала на эти факторы. Поэтому показатели прироста существенно запаздывают по сравнению со сроками выпадения осадков.

10. Сезонная динамика зеленой фитомассы определяется интегральной суммой осадков и температур за период вегетации и описывается многомерными линейными уравнениями (R2=0,92; 0,79; 0,87).

11. Сообщества резко отличаются по сохранности травостоя в различные сезоны года. Самой низкой была сохранность пижмового сообщества: осенью -53%, зимой - 49% и весной 47%. В вострецовом сообществе - соответственно 66,7%, 65,2%, 58,6%; в ковыльном - 67,8%, 61,8%, 58,7%. При этом лучшая сохранность ковыльного сообщества связана с преобладанием злаков.

12. Истинная продуктивность растительных сообществ, рассчитанная для всего периода вегетации растений, превышает продукцию в период максимальной фитомассы в 2 раза. Среднее значение истинной продукции при исключении выпаса животных превышает таковое для выпасаемого участка в 2 раза, что объясняется преимущественно выеданием фитомассы (урожая) животными.

13. Сравнительный анализ динамики надземной фитомассы и элементов водного баланса видов показал, что относительная конкурентоспособность растений определяется в большей степени эффективностью использования почвенной влаги и в меньшей — способностью перехватывать материально-энергетические ресурсы у других видов.

14. Современное развитие степных экосистем Восточной Монголии под воздействием зоогенных факторов отражается следующими обобщенными сукцессиоными рядами сообществ: типчаковые или петрофитно-разнотравные сообщества на маломощных почвах, подстилаемых горной породой, —>■ мелкодерновинно-злаковые, ковыльные или злаково-разнотравные сообщества с мощной почвой; мелкодерновинно-злаковые или петрофитно-разнотравные сообщества на маломощных щебенистых почвах —> ковыльные сообщества на более мощных и слабощебенистых почвах —> карагановые сообщества на мощных бесскелетных почвах мелкодерновинно-злаковые и злаково-разнотравные сообщества на маломощных щебенистых почвах —> ковыльные сообщества на более мощных и слабощебенистых почвах —> карагановые сообщества на мощных бесскелетных почвах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лувсандорж Жаргалсайхан, Москва

1. Банзрагч Д. Динамика урожая основных типов пастбищ северного Хаигая. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1967. 20 с.

2. Банзрагч Д. Динамика урожайности основных типов пастбищ Северного Хангая (МНР) и схемы пастбищеоборотов // Зап. Лен. С-х. Инс-та. 1968, Т. 128. вып. 1. С. 2225.

3. Банзрагч Д. Умард Хангайн бэлчээр, хадлангийн ургацын динамик. УБ.: ШУАХ. 1970. 136 с.

4. Банзрагч Д. Кормовые угодья Хангая. // Растительные ресурсы. 1982. Т. XVIII. Вып. 2. С. 286-297.

5. Банникова И. А. Высокогорный разнотравно-кобрезиевый луг в Восточном Хан гае // География и динамика растительного и животного мира МНР. М.: Наука, 1978. С. 93 -98.

6. Банникова И.А. Растительный покров. Структура высотной поясности // Горная лесостепь Восточного Хангая. М.: Наука, 1983. С. 89 130.

7. Банникова И.А. Анализ степной флоры Восточного Хангая // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986а. С. 6 17.

8. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 19866. С. 17 27.

9. Банникова И.А. Континентальная лесостепь Евразии (структура и функция; проблемы природопользования). Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1992. 44 с.

10. Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия). М., 1998. 146 с.

11. Банникова И.А. Лесостепь Внутренней Азии: структура и функция. М., 2003. 287с.

12. Банникова И.А., Суховерко Р.В., Баясгалан Д. Запасы фитомассы и продукция степных фитоценозов // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. С. 126- 143.

13. Баясгалан Д. Структура и динамики подземной фитомассы в основных фитоценозах лесостепной зоны Монголии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1992. 18 с.

14. Виппер П.Б., Дорофеюк Н.И., Лийва А.А., Метельцева Е.П., Соколовская В.Т. Палеогеография голоцена и верхнего плейстоцена Центральной Монголии // Изв. АН Эстонской ССР. Биология. 1981. Т. 30. № 1. С. 74-82.

15. Волкова Е.А. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная Республика) // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1988. С. 38-45.

16. Гаджиев И.М., Королюк А.Ю., Титлянова А.А., и др. Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. -299 с.

17. Гильманов Т.Г., Иващенко А.И. Первичная продуктивность экосистем солонцового комплекса глинистой полупустыни северного Прикаспия. // Серия биологическая. 1990. № 4. С. 600-611.

18. Гордеева Т.К. Особенности вертикальной структуры фитомассы некоторых сообществ Монголии. // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической гещграфии и флористики. Л., 1977. С. 46-101.

19. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Даваажамц Ц. Особенности формирования фитомассы основных сообществ сухостепной полосы МНР // Растительный и животный мир Монголии. JL, 1977. С. 103 — 124.

20. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Даваажамц Ц. Продуктивность брахантемово-реомюриевой с кустарниками остепненной пустыни // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Стационарные исследования (Булган — сомон). JL, 1981а. Ч. 2. С. 59 — 67, 125-129.

21. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Даваажамц Ц. Продуктивность холоднополынно-змеевково-ковыльковой с караганой пустынной степи // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Стационарные исследования (Булган — сомон). JL, 19816. Ч. 2. С. 166172.

22. Гордеева Т.К., Казанцева Т.Н., Миркин Б.М., Кашапов Р.Ш., Наумова Л.Г. Основные типы кормовых угодий сомона Унджул // Сухие степи МНР. JL, 1984. С. 120 -134.

23. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966. 274 с.

24. Горшкова А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья. // Экология флоры Забайкалья. Иркутск: Изд-во СО АН СССР, 1971. С. 5-113.

25. Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья.-Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1973. 160 с.

26. Горшкова А.А., Подмешальская J1.B. Продуктивность корневых систем степных растений Забайкалья // Типологические исследования степного ландшафта. Иркутск. 1971. С. 34-40.

27. Гунин П.Д., Востокова Е.А. Лапдшафтно-экологические особенности охраняемых территорий Монголии // Пробл. Освоения пустынь. 1995. №5. С. 125-133.

28. Грубов В.И. Консфект флоры МНР. // Тр. Монгольской комиссии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1955. вып. 67. 308 с.

29. Грубов В.И. Ботанико-географическое районирование Центральной Азии. Т. 1. М.-Л.: Наука. 1963. 166 с.

30. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 443 с.

31. Даваажамц Ц. Пастбища и сенокосы северной части Убурхангайского аймака Монгольской Народной Республики. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1954. 26 с.

32. Даваажамц Ц. К изучению массы корней пустынно-степных сообществ МНР. // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. М.-Л.: Наука, 1974.

33. Дашням Б. Растительности Восточного аймака МНР и её хозяйственное использование. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1966. 28 с.

34. Дашням Б. Флора и растительность Восточной Монголии. УБ.: Из-во АН МНР. 1974. 146 с. (на монг. яз.)

35. Дашням Б. Степная флора Восточной Монголии и некоторые вопросы ботанико-географического районирования. // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1976. Т. 1. С. 142-155.

36. Дашням Б. Степная флора и растительность Восточной Монголии. // Природные условия и биол. Ресурсы МНР. М.: 1986. С. 75-76.

37. Дашням Б., Жаргалсайхан Л. Возможность прогнозирования пастбищной урожайности с использованием некоторых метеорологических данных // Вопросы интенсификация сенокосного производства в пойменных лугах. УБ.: ИЦНТ, 1987. С. 37-39 (на монг. яз.)

38. Десяткин Н.Л. Материалы и характеристика сорнополевой растительности Северной Монголии. Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 50 с.

39. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Князев А.В. История степных экосистем Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1989. 240 с.

40. Дмитриев П.П. Млекопитающие в степных экосистемах Внутренней Азии. М. 2006. 224 с.

41. Дмитриев П.П., Худяков О.И. Зоофактор как причина неоднородности почвенного покрова сухих степей Монголии // Докл. АН СССР. 1989. Т.304, №3. С. 757-762.

42. Дмитриев П.П., Худяков О.И., Жаргалсайхан JI. Сукцессионные ряды каштановых почв и степной растительности МНР в связи с деятельностью млекопитающих // Бюл. Московск. Общ. Испыт. Природы. Отд. Биол. 1990. Т. 95, вып. 1. С. 3-15

43. Дмитриев П.П., Шауер И. Воздействие зимних нор полевки Брандта на почвенный покров степей Монголии. // Биол. Науки. 1987а. №6. С. 36-44.

44. Дмитриев П.П., Шауер И. Роющая деятельность млекопитающих как фактор выветривания коренных пород и образования щебнистого плаща // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 19876. №1. С. 92-100

45. Доржготов Д. Почвы Монголии (генезис, систематика, география, ресурсы и использование): Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М. 1992. 51 с.

46. Дорофеюк Н.И. Реконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледниковье и голоцене (по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии): Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М. 2008. 49 с.

47. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. 392 с.

48. Дружинина Н.П. Биомасса надземной части травостоя // Топология степных геосистем. Л. 1970. С. 106-115.

49. Дружинина Н.П. Продуктивность подземной части в степных растительных сообществах юго-восточного Забайкалья // Топологические исследования степного ландшафта. Иркутск. 1971. С. 58-67.

50. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-восточного Забайкалья. Новосибирск.: Наука, 1973. 150 с.

51. Жаргалсайхан Л. К вопросу прогнозирования динамики урожая основных степных сообществ Восточной Монголии // Природные условия- и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики: Тез. докл. Междунар. конф. М.: Наука, 1986. С. 79-81.

52. Жаргалсайхан Л. Зависимость динамики урожайности разнотравно-крупноковыльного сообщества Восточно-Монгольской степи от метеорологических параметров // Применение математических методов в природоведение. УБ., 1989. С. 164-170 (на монг. яз.).

53. Жаргадсайхан Л. Спектральная отражательная способность растительности степей // Труды Инст. Бот-ки АНМ, № 17, УБ., 2007, С. 30-34.

54. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботан. журн. 1950. Т. 35, № 2. С. 171-185.

55. Казанцева Т.И. Опыт количественного анализа распределения растений подгорной равнины хр. Гурван-Сайхан (Северная Гоби) // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1.С. 38-42.

56. Казанцева Т.И. Продуктивность и динамика надземной фитомассы пустынь // Проблемы освоения пустынь. 1980. № 2. С. 76 84.

57. Казанцева Т.И. Продуктивность некоторых растительных сообществ Заалтайской Гоби // Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби. Пущино, 1983. С. 37-40.

58. Казанцева Т.И. Распределение и динамика продуктивности надземной фитомассы // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 1986. С. 106-114.

59. Казанцева Т.И. Продуктивность основных растений пустынь Заалтайской Гоби // Пустыни Заалтайской Гоби. Л., 1988. С. 188-201.

60. Казанцева Т.И. Динамика и современное состояние фитоценозов Северной Гоби // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез.докл. II (X) съезда РБО. СПб., 1998. Т. 1. С.257-258.

61. Казанцева Т.И. Динамика и продуктивность фитоценозов Заалтайской Гоби // Тез.докл. 4-ой Межд. науч. конф. Томск, 1999. С. 195.

62. Казанцева Т.И. Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ гобийской части Монголии. Автореф. дис.д-ра биол. наук. СПб. 2005. 33 с.

63. Казанцева Т.И., Даваажамц Ц. Продуктивность фитоценозов степей и пустынь МНР // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино, 1988. С. 242-256.

64. Калинина А.В. Стационарные исследования пастбищ Монгольской Народной Республики. // Тр. Монг. Комис. АН СССР. 1954. 60. М., Л.

65. Калинина А.В. Основные типы пастбищ МНР. Л., 1974. 183 с.

66. Касимов Н.С., Клиге Р.К. Проблемы глобальных изменений. // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах. Т. 1. -М.: Научный мир, 2006. С. 19-34.

67. Климанова О.А. Геологический мониторинг современных степных ландшафтов Монголии. Автореф. дис. канд. геогр. наук. М. 1998. 28 с.

68. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Тр. СПб. Ботан. Сада. 1908-1909. Т. 29, вып. 1-2.

69. Лаврепко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики. // Проблемы освоение пустынь, 1978. 1. С. 3-18.

70. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л., 1991. 145 с.

71. Ларин И.В. Прием обработки материалов полученных при стационарном изучении динамики урожаев и отавности растений. // Бот. Журн. 1957. Т. 42. № 6. С. 4753.

72. Лиепа И.Я. К оценке математической модели // Учен. зап. Латв. гос. ун-та. 1973. Т. 181. С. 70-76.

73. Мандах Б. Состав и динамика ценопопуляции степных растений Восточной Монголии. Автореф. дис. канд. биол. наук. УБ. 1999. 34 с.

74. Микляева И.М. Восстановление степной растительности на залежах в Восточной Монголии //Вестник МГУ. Сер. География. 1996. №1. С. 75-81.

75. Микляева И.М., Лысак О.А. Пастбищная дигрессия степей Восточной Монголии // Бюлл. МОИП, отд. Биолог. 1996. №1. С. 88-93.

76. Мирошниченко Ю.М. О вегетативном размножении полыни Artemisia frigida Willd. в МНР // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 11. С. 1665 1667.

77. Мирошниченко Ю.М. О распространении Artemisia frigida Willd. в Монгольской Народной Республике // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 3. С. 420 425.

78. Мирошниченко Ю.М. Динамика степной и пустынной растительности центральной части МНР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1967. 24 с.

79. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. Физико-географическое описание. М.: Географиз, 1952. 472 с.

80. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск; Улан-Удэ, 1994. 307 с.

81. Нефедьева Л.Г. Особенности распределения надземной биомассы в основных фациях Онон-Аргунской степи // Топологические особенности тепла, влаги, вещества в геосистемах. Иркутск. 1970. С. 90-92.

82. Нефедьева Л.Г. Изменение запасов степного войлока в течение вегетационного периода в Харанорской степи // Топологические исследования степного ландшафта. Иркутск. 1971. С. 115-121.

83. Ногина Н.А. О некоторых реликтовых свойствах почв Монголии // Генезис и география почв зарубежных стран по исследованиям советских географов. М.: Наука, 1978. С. 151-165.

84. Павлов Н.В. Введение в растительный покров Хэнтэйской горной страны // Предварительный отчет ботанической экспедиции в Северную Монголию за 1926 г. Л.: Изд-во АН СССР, 1928. Вып. 2. С. 72-128.

85. Палибин И.В. Очерк растительности монгольских степей между Ургой и Калагоном // Труды Кяхт. Отд. Русак. Геогр. общ. III. 3. 1904

86. Певцов М.В. Очерк путешествия по Монголии и северным провинциям Внутренного Китая. Зап. Сиб. Отд Русск. Геогр. общ. 1883.

87. Победимова Е.Г. Рекогносцировочные ботанические исследования в Юго-Восточной Монголии // Тр. Монг. Комис. АН СССР. Вып. 9. 1933

88. Полынов Б.Б. Географические работы. М.: Сов. наука, 1948, 293 с.

89. Полюшкин А.Н., Горошкова А.А. Способность степных пастбищных растений к отрастанию // Биоморфология и прдуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1979. С. 50-116.

90. Потанин Г.Н. Очерк северо-западной Монголии. СПб., 1881-1883.

91. Пржевальский Н.М. Монголия и страна тангутов. Т. 1, 1875.

92. Прохонов Я.И, Иконников-Галицкий Н.П. Предварительный отчет о поездке в Монголию летом 1926 г. // Материалы комиссии по иссл. Монгольской и Танну-Тувинской Народной Республики и Бурят-Монгольской АССР. Вып. 2. 1929

93. Роде А.А. Методы изучения водного режима почв. Изд-во Академии наук СССР, 1960.244 с.

94. Роде А.А. Основы учения о почвенной влаге. Л.: Гидрометиздат, 1965, Т. 1. 665 с.

95. Розенберг Г.С. Анализ структуры и динамики сложных систем на ЭВМ (с примерами из фитоценологии). Уфа: Башк. Фил. АН СССР. 1984. 81 с.

96. Самарина Н.Н. Структура радиационно-теплового баланса степных геосистем и зерновых посевов Восточной Монголии // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики: Тез. докл. Междунар. конф. М.: Наука, 1986. С. 48-49.

97. Слейчер Р. Водный режим. М. 1970. 366 с.

98. Слемнев Н.Н., Болд Д., Казанцева Т.И., Федорова Т.И., Якунин Г.Н. Опыт повышения продуктивности пастбищ остепненных пустынь в Заалтайской Гоби. Пущено, 1983.Т.68.№11. С.1533-1538.

99. Слемнев Н.Н., Казанцева Т.И., Якунин Г.Н. Связь фотосинтеза и первичной биологической продуктивности растений // Пустыни Заалтайской Гоби.Л., 1988. С. 180184.

100. Тимофеев Д.А. Геоморфологическая карта сомона Тумэнцогт (М. 1:200000). 1984.1 л.

101. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1977. 222 с.

102. Титлянова А.А., Коляго С.А. Особенности биологического круговорота химических элементов в условиях сухих холодных степей юго-восточного Забайкалья // Доклады сибирских почвоведов к IX Международному конгрессу почвоведов. Новосибирск. 1968. С. 48-70.

103. Улзийхутаг Н. Обзор флоры Монголии.УБ., 1989. 208 с.

104. Худяков О.И., Дмитриев П.П., Лим В.Д., Жаргалсайхан Л. Гидрологическое состояние и водный режим темнокаштановых почв Восточной Монголии в связи с зоогенной деятельностью // Почвоведение. 1997. № 2. С. 185-193.

105. Цэгмэд Ш. Монгол орны физикгазарзуй. УБ., УХГ. 1969. 405 с.

106. Цэрэндаш С. Динамика урожайности луговых и степных сообществ низовья бассейна р. Селенги. Автореф. дис. . канд. биол. наук. УБ. 1980. 33 с.

107. Цэрэндаш С. Структура, динамика и продуктивность растительности Северной части Монголии. Автореф. дис. д-ра. биол. наук. УБ. 1996. 48 с.

108. Чимэдрэгзэн Л., Гунин П.Д., Казанцева Т.И. Алтайн говийн Эхийнголын баян бурдийн зонхилох булгэмдлийн газрын дээрх фитомасс // Монгол Улсын Их Сургууль. Эрдэм шинжилгээний бичиг. УБ, 1996. №. С. 63-71.

109. Чогний О. Основные закономерности пастбищной дигрессии и восстановления горностепных пастбищ Восточного Хангая. Автореф. дис. . канд. биол. наук. УБ. 1975. 37 с.

110. Чогний О. Закономерности пастбищной дигрессии и постпастбищной демутации пастбищ // Фитоценотические основы улучшения естественных кормовых угодии. М., 1988. С. 114-132.

111. Шереметьев С.Н. Экология водного режима пустынных, степных и луговых растений Монголии. Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб. 1991. 33 с.

112. Шереметьев С.Н. Водный режим травянистых растений на градиенте влажности почвы. I. Интенсивность транспирации // Ботан. Журн. 2002. Т. 87, №8. С. 46-68.

113. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2005. 271 с.

114. Шереметьев С.Н., Жаргалсайхан Л. Водный режим и надземная фитомасса Stipa krylovii (Роасеае) в восточной части МНР // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 856-866

115. Шереметьев С.Н., Жаргалсайхан Л. Водный режим и надземная фитомасса Pulsatilla turczaninovii (Ranunculaceae) и Potentilla tanacetifolia (Rosaceaea) в восточной части МНР // Ботан. журн. 1990а. Т. 75, № 8. С. 1150-1162.

116. Шереметьев С.Н., Жаргалсайхан Л. Экология водного режима степных растений Монголии. Л.: Наука, 19906, 110 с.

117. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. // Тр. Монгольской комиссии АН СССР. 1950. вып. 39. 223 с.

118. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 306 с.

119. Юнатов А.А., Дашням Б. Карта растительности Монгольской Народной Республики (М. 1:1500000). М.: ГУГК. 1979. 4 л.

120. Baatar R, Ubugunov L.L., Ubugunova V.I., Mazya Fernandz, Jargalsaikhan L., Chognii O., Dugermaa V., Undrakh-Od B. Biological cycling of nutrient elements in soils of Mongolia // MOGZA. 2003. № 2. P. 5-9

121. Chen Z., Huang De. The primary study of vegetation condition and forming process of castanozem in the Xilin River valley, Inner Mongolia // Sci. geogr. Sinica. 1985. Vol. 5. № 4. P. 317-323.

122. Catsky I. Determination of water deficit in disks cut foliage leaves // Biologia Plantarum (Praha). 1962. № 4. P. 306-314.

123. Chen Z., Huang De. A measurement to underground productivity and turnover value of Aneurolepidium chinense and Stipa grassland at the Xilin River valley // Res. Grassland Ecosystem. 1988. №2. P. 132-137.

124. Chuluun Т., Ojima D., Dodd J., Williams S., Jargalsaikhan L. Simulation studies of grazing in Mongolian Grassland Ecosystems // Paper for the Conf. "The Grassland Ecosystem of the Mongolian Steppe". Racine, Wisconsin, USA, 1993. P. 45-51

125. Chuluun Т., Ojima D., Dodd J., Williams S., Jargalsaikhan L. Simulation studies of grazing in the Mongolian Steppe: Abstracts of Fifth Intern. Rangeland Congress. Salt Lake City, Utah, USA, 1995. P. 561-562

126. Khudyakov O.I., Dmitriyev P.P., Lim V.D., Jargalsaikhan L. Soil water regime and bioproductivity of drysteppe zones of Eastern Mongolia // Erforchung biologischer Ressourcen der Mongolei. Halle-Wittenberg, 1992. P. 68-69

127. Khudyakov O.I., Jargalsaikhan L. Soil water regime and steppe grassland production of Eastern Mongolia: Abstracts of Intern. Symp. on Grassland Resources. Huhehot, Inner Mongolia, China, 1993. P. 11-12.

128. Y. Impact of grazing on Aneurolepidium chinense steppe and Stipa grandis steppe // Acta Oecologica (Oecologia Applicata)., 1989, Vol. 10, № 1, p. 31-46.

129. Y. Biodiversity features of the main steppe communities in Inner Mongolia and their relations with climate and grazing // Chinese Biodiversity, 1993. № 1. P. 141-148.

130. Y., Jargalsaikhan L. Grazing Dynamics of Stipa grandis steppe in the Northeast Mongolian Plateau: Abstracts of Intern. Symp. on Grassland Resources. Huhehot, Inner Mongolia, China, 1993. P. 25

131. Mandakh B. Biology-morphological characteristics for plants in steppe of Eastern Mongolia. // International conference Asian ecosystems and their protection. UB. 1995. P. 36.

132. Mandakh B. Biology-morphological characteristics of Filifolium sibiricum (L) Kitam // International conference on temperate grasslands for the 21st Century. Beijing. 1996.

133. Nachinshonhor U.G., Jargalsaikhan L., Tserendash S., Tsooj Sh., Tsendeekhuu Ts., Dugarjav Ch., Hirose T. Productivity of Plant Communities and the type of Animal Husbandry in the Mongolian Grassland // Bulletin of JAMS. 2003. № 33. P. 35-43

134. Jargalsaikhan L., Li Yong-Hong. Some results of study on the grazing dynamics of Stipa grandis steppe community in Eastern Mongolian Plateau // Central Asian Ecosystems-2000: Abstracts of Intern, conf. Ulaanbaatar, 2000. P. 82-84

135. Jargalsaikhan L., Jargal J. The Influence of Steppe Fire on the Vegetation:Abstract of Third World Academy of Sciences (TWAS) Symposium on Grassland Ecosystems Management in Mongolia Plateau. Xilinhot, 1999. P. 46

136. Rudnev N.I., Jargalsaikhan L. Natural Regimes and Structure of Steppes Ecosystems of Eurasia: the Case of Russia and Mongolia: Abstracts of Intern, conf. on Temperate Grasslands for the 21st Century. Beijing, 1996. P. 4.

137. Stocker O. Das Wasserdefizit von Gefaspflanzen in verschiedenen Klimazonen // Planta. 1929. №7. S. 696-741.

138. Zhao M., Xu X. Strategies of sustainable management on grassland productive capacity of Inner Mongolia // Proc. Inter. Symp. On Grassland Management in the Mongolian Plateau/ Huhhot, China: Inner Mongolia Univ. Press, 1997. P. 67-71.

139. Xiao X., Ojima D.S., Parton W.J., Bonham C.D. Modelling of biomass and soil organic matter of Leymus chinensis steppe and Stipa grandis steppe // Chin. Ecos. Res. Network. 1997. №5. P. 118-126.