Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пастбищная дигрессия растительных сообществ степных экосистем Центральной Монголии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пастбищная дигрессия растительных сообществ степных экосистем Центральной Монголии"

На правах рукописи

Данжалова Елена Владимировна

ПАСТБИЩНАЯ ДИГРЕССИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МОНГОЛИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003458940

Москва-2008

003458940

Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Гунин Петр Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор

Голубева Елена Ильинична

кандидат биологических наук Неронов Владимир Валерьевич

Ведущая организация: Бурятский государственный

университет, биолого-географический факультет (г. Улан-Удэ)

Защита состоится 20 января 2009 г. в 1400 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Телефон/факс: (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru, сайт: http://www.sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 19 декабря 2008 г.

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Аюуальность проблемы. В XX веке степные экосистемы Евразии подверглись интенсивному антропогенному воздействию. Тем не менее, на территории Монголии степи пока не утратили своего естественного потенциала, что связано с географическим положением страны, ее малонаселенностью и сохранением традиционного животноводческого уклада Степи (вместе с лесостепными экосистемами) занимают около 50% площади страны (Ecosystems of Mongolia, 2005). Они являются ресурсной основой скотоводства - главного направления сельского хозяйства. Однако усилившаяся за последние 15 лет пастбищная нагрузка, обуслоатенная ростом численности скотоводческих хозяйств и поголовья скота, изменяет природное равновесие и, наряду с повышенной уязвимостью семиарадных и аридных экосистем, способствует их деградации и опустыниванию. Все это не могло не сказаться на состоянии пастбищ в стране, вообще, и в ее центральных регионах, в частности. Ото процессы создают угрозу ведения животноводства и дестабилизируют среду обитания населения Монголии (Базаргур, 1996; Muller, Bal-Ochir Bold, 1996; Эрдэнэжав, 2000; Чогний, 2001; Гунин и др., 2003; Шагдарсурэн, 2005).

Цель работы - оценка современного состояния растительных сообществ основных типов степных экосистем Центральной Монголии (горно-луговых, луговых, настоящих, сухих, опусгыненных и пустынных), находящихся под влиянием выпаса Задачи:

1. Провести комплексное почвснно-геоботаническое обследование наиболее распространенных растительных сообществ основных типов степных экосистем, распространенных вдоль субмеридионатьной трансекш Сухэ-Батор - Улан-Батор -Дзамын-Уд.

2. Выявить направленность и характерные особенности пастбищной дигрессии по основным показателям струюуры растительных сообществ (ввдовое разнообразие, проективное покрытие, надземная фитомасса).

3. Изучить морфометрические параметры и жизненное состояние доминантов и содоминантов растительных сообществ при заповедании и выпасе.

4. Определить особенности отавносги и динамики надземной фигомассы степных сообществ при заповедании и выпасе.

5. Установить диагностические признаки степени пастбищной нагрузки по индикаторам антропогенной нарушенносш (частичная стравленность, пастбищная дигрессия, трансформация) растительных сообществ степных экосистем в результате их пастбищного использования.

Научная новизна и практическая значимость работы:

1. Впервые были проведены единовременные сравнительные исследования растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии, используемых в качестве пастбищ (горно-луговые, луговые, настоящие, сухие, опусгьшенные и пустынные), и находящихся в аналогичных экологических условиях псевдокоренных сообществ, выпас на которых в течение более чем полувекового срока был сведен к минимуму.

2. В результате исследований существенно уточнены качественные и количественные данные г

о состоянии растительных сообществ и установлены динамические ряды в процессе пастбищной дигрессии основных типов степей.

3. Выявлены закономерности сезонной и многолетней динамики надземной фитомассы растительных сообществ степей и ее изменения в условиях выпаса.

4. Получены данные по отавности видов-доминантов и, в целом, растительных сообществ в их сезонной динамике.

5. Уточнена репрезентативность показателей структуры растительных сообществ, позволяющих установить индикаторные признаки пастбищной нагрузки и определить характер и степень нарушенности (частичная стравленность, пастбищная дигрессия и трансформация).

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на 13 международных и всероссийских научных конференциях в Москве, Санкт-Петербурге, Петрозаводске, Барнауле, Улан-Уда, Чите, Саратовской области, Бишкеке, Улан-Баторе и Пекине в 2006-2008 гг., а также на коллоквиумах лаборатории экологии аридных территорий и объединенном коллоквиуме ИПЭЭ РАН.

Публикации. Основные положения по диссертации изложены в 14 печатных работах, из которых 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоиг из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 8 приложений. Основной текст диссертации изложен на 181 странице машинописного текста, включает 46 рисунков и 30 таблиц. Список литературы содержит 167 наименований на русском и иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору П.Д. Гунину за постоянное внимание и научное руководство при выполнении данной работы. Искреннюю признательность выражаю сотруднику БИН РАН (г. Санкт-Петербург) д.б.н. Т.П. Казанцевой за участие в полевых исследованиях, а также оказанную консультативную помощь при обработке собранных данных; сотрудникам лаборатории экологии аридных территорий ИПЭЭ РАН к.б.н. С.Н. Баже, К.6.Н. ЮМ. Дробышеву, к.г.н. A.B. Прищепе и д.б.н. Н.И. Дорофеюк за помощь в проведении полевых работ и ценные консультации. Автор также глубоко благодарен сотрудникам Института ботаники AHM (г. Улан-Батор) к.б.н. Д. Баясгалан, А. Цолмон и Института геоэкологии AHM (г. Улан-Батор) Э. Ариунболду, Д. Мягмарсурэн. Д. Эрдэнэбаатару, а также аспиранту географического факультета МГЛУ (г. Москва) С. Хадбаатару за помощь в проведении полевых исследований и участие в сборе материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (07-05-90107) и Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования».

СОД ЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МОНГОЛИИ

Территория исследований расположена на субмеридиональной трансекге Сухэ-Батор -Улан-Батор - Дзамын-Уд между 51° и 43° с.га., которая пересекает центральную часть Монголии с ССЗ на ЮЮВ. Протяженность ее составляет около 1040 км. Изучаемая территория

охватывает все морфогенетические комплексы, представленные в рельефе Монголии (Шмидт, 1974); пересекает мировой водораздел Северного Ледовитого океана и бессточных бассейнов Центральной Азии, а также 4 климатических района. Северная ее часть характеризуется умеренно влажным прохладным летом и с>ровой зимой. В средней части трансекта переходит в районы с умеренно засушливым прохладным летом и суровой или умеренно суровой зимой. Южнее располагаются районы с засушливым умеренно теплым летом с умеренно суровыми или холодными зимами. Южная оконечность трансеюгы отличается сухим теплым летом и холодной зимой (Национальный атлас МНР, 1990).

Почвенный покров в горных районах трансекгы имеет высотнопоясной характер распределения. Горные дерново-таежные почвы распространены на высоте 1200-1600 м на хребтах Бутээлийн-Нуруу и Бурэнгийн-Нуруу и в горах Хэнтэя. Горные лугово-лесные глубокопромерзающие почвы распространены в низко- и среднегорных районах Хэнтэя и в междуречье Орхона и Селенги. Дерново-слабоподзатистые глубокомерзлотные почвы занимают ровные боровые террасы р. Орхона и шлейфы прилегающих к долинам горных склонов на высотах 600-800 м. В нижнем поясе юго-западных отрогов Хэнтэя отдельными пятнами распространены черноземные почвы. К смешанному типу почвенной зональности относится межшрная депрессия мевду поднятиями Хангая и Хэнтэя. Здесь подучили распространение темно-каштановые почвы. Южнее низкогорных предгорий Хэнтэя на обширной равнинной территории распространение почв приобретает широтный характер зональности. Она охватывает подзоны темно-каштановых и каштановых почв. Гобийская область на трансекге представлена подзонами светло-каштановых почв, бурых пустынно-степных и палево-бурых остепненно-пустынных почв (Ногина, Доржгогов, 1982).

Изучаемая территория находится на стыке трех крупных геоботанических областей: Евроазиатской таежной (хвойнолесной), Евроазиатской степной и Афро-Азиатской пустынной (Лавренко, 1978; Лавренко и др., 1991; Ьаугепко, КагатузЬеуа, 1992; Намзалов, 1994) и проходит через все основные зонально-поясные типы растительности: горно-таежный, горнолесостепной пояса и степную, пустынно-степную и пустынную зоны. Спектр высотно-поясных комплексов типов леса представлен последовательно сменяющимися таежными и подтаежно-лесосгспными поясами. Большая часть трансекгы занята степной растительностью. Разнотравно-злаковые, злаково-разнотравные и разнотравно-осоковые горно-луговые степи в предгорных, низкогорных и среднегорных массивах чередуются с остепненными лугами и осветленными лиственничными лесами. Хорошо выраженный подпояс в горах образуют разнотравно-дерновиннозлаковые степи. Широкую полосу в центральной части субмеридиональной трансекгы в пределах Среднехалхаских волнистых равнин формируют дерновиннозлаковые сухие степи. Южнее они сменяются дерновиннозлаковыми и патукусгарничково-дерновиннозлаковыми опустыненными степями, которые являются переходными типами между сухими и пустынными степями Монголии. Юго-восточная оконечность трансекгы занята патукустартшчково-дерновшшозлаковыми и кустарниково-дерновиннозлаковыми пустынными степями. Пустынный тип растительности на изучаемой трансекге представлен злаково-полукусгарничковыми остепненными пустынями по ее южной периферии.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Пастбищная дигрессия в Монголии

- результат даительной пастбищной нагрузки. Поэтому при организации мониторинга пастбищ всегда стоял вопрос поиска исходных, ненарушенных или слабо нарушенных экосистем. Решение было найдено в районах инженерных сооружений и военных полигонов, изолированных от воздействия домашних животных. Такими объектами для нас послужили участки в зоне отчуждения железной дорога Сухэ-Батор - Улан-Батор

- Дзамын-Уд и ее ответвлений на города Эрдэнэт и Шарын-Гол, где с помощью хорошо организованной службы охраны и специальной ограды доступ животных сведен к минимуму и где в течение 50-60 лет растительные сообщества развивались без воздействия выпаса (рис. 1). В местах в-образных изгибов пути (особенно при пересечении горных и мелкосопочных массивов) в результате спрямлепия изгороди возникла целая сеть репрезентативных для наблюдений «условно заповедных» участков площадью от 100 до 1 ООО га.

Исследования состояния растительного покрова пастбищ в сравнении с заповедными аналогами (изолированными от выпаса ограждением) в 2006-2007 гг. проводили на 15 полигонах, расположенных на субмерцдионалыюй трансекте вдоль железной дороги, которая пересекает наиболее типичные сообщества в основных подзонах степей - горно-луговые, луговые, настоящие, сухие, опустыненные и пустынные (рис. 1, табл. 1). В серии производных сообществ на выпасаемых участках регистрировали качественные и количественные изменения их строения: смену фитоцснотических позиций видов; нанофитизм; изреживание травостоя, снижение первичной и валовой продукции надземной фитомассы; экспансию дигрессивно-активных видов трав и вегетативно-подвижных кустарников. Преобладание той или иной формы и масштаба сгруюурных изменений в растительном покрове определялось при сравнении результатов, полученных в период максимального развития фитомассы в коренных или псевдокоренных сообществах (на заповедном контроле) и участках со средней степенью пастбищной (антропогенной) нарушенное™. Основным критерием для выбора участков внутри полигона служило их близкое расположение (не более 10-20 м друг от друга) и положение в одинаковых почвенно-геоморфологических условиях. Сезонная динамика

]С4а

Ш«

ПО'

пг

¡14'-

48'

47'

45'

< Ш 1Н1Р >110 )

Ш1 «XV «я^ ! ■ «А У* НУ :яп в«.' 'оз

Эр дз и: «т XVI' пси. «■X Т ],

X XXI $ 218 И Мав И ар

СП УЧ1 чяоа стог ГШ «рЯ! В

XIV \ 'айв 5!ВЯ

\ С

Ли 1Ш- ЧХХ \

43!

Рис. 1. Положение полигонов на субмеридиональной трансекте вдоль монгольской железной дороги Сух> Багор - Улан-Батор - Дзамын-Уд (расшифровка индексов полигонов и исследованных сообществ дана в табл.1)

изучалась в сообществах горнолуговых, луговых и сухих степей, расположенных на стационарном участке «Сэргэлэн» (полигоны: I, П, XXVII, табл. 1). Данные по многолетней динамике были собраны в сообществах горно-луговой, луговой, настоящей, сухой, пустынной степи (П, XXXVII, ХХП, XXI, XXVII, XXX) в 2001-2007 гг. Сбор полевых материалов осуществлялся по стандартной методике (Полевая геоботаника, 1972), адаптировашгой к условиям Монголии (Методические рекомендации..., 1989; Методология оценки..., 1993).

Таблица 1

Типы степных зональных сообществ субмеридиональной трансекгы Сух>Батор - Улан-Батор -Дзамын-Уд при разных режимах использования

Степи Ицдек: полигона Сообщество Режим ююпьзования

Горнолуговые ХХХШ Разнотравно-ковыльное с караганой заповедание

Разнагравноосоково-ковьтьно-хато.чнопатынное с караганой выпас

ХХХП Богагоразнотравно-крупноковьпъное с караганой заповедание

Осоково-прупмково-полынно-крупноковььтьно-карагановое выпас

П Осоково-крыловоковыльно-овся! тицевое заповедание

Тонкошговочхоково-крьшовоковыльно-жишяковое выпас

Луговые XXXVII Луков&байкальско ковыльное заповедание

Осоково-змеевково-байкальскоковыльное выпас

XXXVII Змеевково-луковое заповедание

Осоково-змеевково-полынное выпас

1 Раз(ютравно-злаковое заповедание

Жигнжово-восгрецовоосоково-птынное выпас

Настоящие XXXV Байкальскоковылы юе с караганой заповедание

Луково-злаково-осоковое с караганой выпас

XXVI Разногравно-байкальскоковыльное заповедание

Разнотравно-паяынно-злаковое выпас

ХЕ Жигняково-овся>шцево-крьтовоковылъное заповедание

Хотоднополынно-лапчатковое выпас

XXI Разнотравно-восгрсцовсккрьиююковыльное заповедание

Осоково-псиынное выпас

Сухие XXVII Вострецовокрыловоковыльное заповедание

Осоково-злаково-хшоднополынное выпас

XV Крыловоковылъное с караганой заповедание

Сялянково-холоднополынно-карагановое выпас

Опустынен-ные XIV Прутняково-дерновиннозлаковолуковое с караганой заповедание

Разногравно-луково-дерновиннозлаковое с караганой выпас

Пустынные IX Змеевко-ковыльковое заповедание

Полынно-змеевково-ковыльково-карагановое выпас

XXX Луково-спаржево-ковыльково-карагановое заповедание

Ковыяьково-луковоспаржево-карагановое выпас

Ковьшьково-змесвково-луково-спаржево-карагановое выпас

ГЛАВА 3. ПАСТБИЩНАЯ ДИГРЕССИЯ ОСНОВНЫХ ТИПОВ СТЕПНЫХ

ЭКОСИСТЕМ

Горно-луговые степи. Изучение растительных сообществ горно-луговых степей (полигоны: ХХХШ, ХХХП, П, табл. 1) показало высокое видовое разнообразие псевдокоренных

сообществ в режиме условного заповедания (37-48 на 100 м2). Общее проективное покрытие травостоя составляет 44-60%. Общая надземная фитомасса в период максимального развития травостоя достигает 150-271 г/м2. Эдификаторами в этих сообществах являются дерновинные злаки Stipa grandis, S. sibirica и Festuca sibirica. В процессе выпаса в сообществах происходит обеднение видового состава в 1,2-1,7 раза. Общее проективное покрытие в нарушенных травостоях снижается в 1,3-1,8 раза, однако, оно может и увеличиваться при разрастании кустарника Caragana pygmaea. Во всех изученных сообществах горно-луговых степей гфи выпасе отмечено снижение общей надземной фитомассы в 1,2-1,6 раза. В сообществах увеличивается доля кустарников и полукустарничков (Caragana pygmaea, Artemisia frígida), где они становятся доминантами. Кроме того, отмечено значительное увеличение участия осоки Carex korshinskyi. При выпасе сильно подавляется Stipa sibirica и его роль становится незначительной, кругаюштотнодерновшшый злак Stipa grandis становится содоминантом. Доминанты овсяницевого сообщества Festuca sibirica и Stipa krylovii показали ухудшение жизненного состояния уже при средней пастбищной нагрузке. В этих условиях наблюдалось уменьшение их биометрических характеристик, сократилась генеративность и количество генеративных побегов у одной особи. В условиях горно-луговых степей Stipa krylovii оказался более устойчивым к выпасу, чем Festuca sibirica. Этот вид сохранил позицию содоминанта, а доминантам на выпасе становится Agrop^ron cristatum.

Луговые степи. В псевдокоренных сообществах луговых степей (полигоны: XXXVIII, XXXVn, табл. 1) видовое разнообразие составляет 18-29 видов на 100 м2. Общее проективное покрытие травостоя равно 50%. Надземная фитомасса сообщества -176-188 г/м2. Доминантами являются плотнодерновинный злак Stipa baicalensis и рыхлодерновинный лук Allium senescens. В результате пастбищного использования количество видов снижается в 1,1-1,4 раза. В сообществе с доминированием Stipa baicalensis при выпасе наблюдалось разрастание вида-индикатора пастбищной дигрессии рыхлодерновинного злака Cleistogenes squarrosa, а ковыль байкальский хотя и остается доминантным видом, но его обилие резко снижается. Общее проективное покрытие и надземная фитомасса здесь снизились в 1,2 и 22 раза, соответственно. Сообщества, где эдификатором является менее устойчивый к выпасу Allium senescens, вследствие трансформации могут полностью замещаться холоднопольпмыми. При этом проективное покрытие травостоя увеличивается (в 1,3 раза), а надземная фитомасса снижается (в 1,5 раза).

Настоящие степи. Видовое разнообразие настоящих степей (полигоны: XXXV, XXVI, табл. 1) в условиях заповедания варьировало в зависимости от сообщества. Так, в монодоминаншом байкальскоковыльном сообществе видовая насыщенность была низкой (13), а в разнотравно-байкальскоковьгаьном - высокой (34). Проективное покрытие травостоев равнялось 50%. Общая надземная масса в период максимума вегетации растительности составляет 212,4-261,4 г/м2. Доминирующее положение по всем фитоценотическим показателям здесь занимает Stipa baicalensis. При выпасе в луково-злаково-осоковом с караганой сообществе видовое разнообразие увеличилось в 1,4 раза по сравнению с его заповедным аналогом, а проективное покрытие - в 1,5 раза за счет разрастания корневищных видов (Leymus chinensis, Carex duriusctda). В разнсправно-полынно-злаковом сообществе

количество видов снизилось до 30. Проективное покрытие составило 31%. Общая надземная фигомасса в результате выпаса во всех сообществах снижается более чем в 2 раза. При выпасе происходит угнетение Stipa baicalensis. Снижаются фитоценотические показатели: численность, проективное покрытие, надземная масса, а из-за нарушенности дерновин уменьшаются их размеры. В деградированных сообществах доминирующие позиции по всем показателям имеют такие дигрессивно-активные виды, как Сагас duriuscula, Potentilla acaulis, а также инвазийные виды: Artemisia adamsii и Leymus chinensis.

Сухие степи. Исследование крыловоковыльной с караганой сухой степи (полигон XV, табл. 1) показало достаточно высокое видовое разнообразие (29 на 100 м2). Проективное покрытие травостоя составило 79%, а общая надземная фигомасса - 164,2 г/м2. Доминантам является Stipa krylovii. В результате длительного пастбищного использования в сообществе произошло снижете количества видов в 1,5, а проективного покрытия - почти в 3 раза. Надземная фигомасса на выпасе снижается не так значительно, в 1,2 раза. В условиях сухих степей у Stipa krylovii выявлена отрицательная реакция на неумеренный выпас: ухудшается жизненное состояние, практически отсутствуют генеративные особи, биометрические параметры в 1,5-2 раза ниже, чем в сообществе при заповедании. При выпасе доминирующие позиции занимают Caragana microphylla и Artemisia frígida.

Опустыненные степи. В подзоне опустыненных степей (полигон XTV, табл. 1) в изученном заповедном сообществе было зафиксировано высокое видовое разнообразие (33 на 100 м2). Отмечено участие видов, характерных как для сухих степей (Stipa krylovii, Allium bidentatum и A. ramosion), так и для пустынных (Stipa gobica, Allium mongolicum и A. polytrhizum). Травостой разреженный, общее проективное покрытие равно всего 13%. Надземная фигомасса составляет 15,5 г/м2. Доминантами и содоминантами в сообществе являются луки Allium bidentatum и A. ramosum, полукустарничек Kochia prostrata и ковылек Stipa gobica. В выпасаемом сообществе видовая насыщенность составила 32, проективное покрыше травостоя - 14%. Общая надземная фигомасса здесь снижается в 1,5 раза по сравнению с заповедным сообществом. Allium bidentatum сохранил свои доминирующие позиции по всем показателям, однако, в сообществе наблюдалась смена «доминантного состава в результате внедрения и разрастания дигрессивно-активных видов Sibbaldianthe adpressa и Convolvulus ammanii. При слабой и умеренной степени антропогенной нарушенности жизненное состояние Caragana stenophylla улучшается, о чем свидетельствует снижение количества сухих побегов по сравнению с заповедным сообществом. Этот кустарник также становится содоминантом в выпасаемом сообществе.

Пустынные степи. В пустынных степях (полигон XXX, табл. 1) в заповедном сообществе отмечено низкое видовое разнообразие (12 видов на 100 м2). Травостой разреженный, проективное покрытие всего 16,4%. Общая надземная фигомасса составляет 34,1 г/м2. Доминантам является ковылек Stipa gobica. При выпасе в ковыльково-луковсь спаржево-карагановом сообществе количество видов увеличилось по сравнению с заповедным сообществом до 17. Общее проективное покрытие травостоя снизилось до 15%, а надземная фигомасса практически не изменилась. В ковьшьково-змеевково-луково-спаржсво-караганоюм сообществе количество видов на 100 м2 составило 14, а проекшвное покрытие здесь самое

низкое (11%). Значение общей надземной фитомассы увеличивается до 43,7 г/м2. Жизненное состояние Stipa gobica при выпасе ухудшается, уменьшаются биометрические параметры, снижаются основные показатели обилия. Типичный представитель пустынных степей Allivm mongolicum является устойчивым к слабому и среднему выпасу. Устойчивость к выпасу также проявляет Cleistogenes songorica, однако, при усилении пастбищной нагрузки этот вид имеет угнетенное состояние. Корневищные осоки Carex duriuscida, С. stenophylloides являются дигрессивно-активными видами, на пастбищах oini имеют хорошее жизненное состояние. У кустарников рода Caragam выявлена положительная реакция на умеренный выпас. Их численность на выпасе возрастет, но при постоянном скусывании побегов в условиях засух их средняя высота и диаметр крон становятся меньше, чем в заповедных сообществах. У Caragam pygmaea при слабом выпасе наблюдалось увеличение доли живых побегов в куртине по отношению к сухим, что говорит об улучшении жизненного состояния этого вида. Его участие в структуре фитомассы нарушенных сообществ увеличивается до 90%, а статус повышается до уровня основного доминанта. Наиболее ярко этот процесс выражен в сообществах с высокой опесчаненностью поверхности почв.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Сезонная динамика надземной фитомассы и отавность растительных сообществ.

Наблюдения за сезонной динамикой надземной фитомассы и эксперименты по изучению огавности видов-доминангов проводились на стационарном участке Сэргэлэн с расположенными на нем полигонами (I, П, ХХУП, табл. 1). Результаты работ показали, что в горно-луговой степи в осоково-крыловоковыльно-овсяиицевом сообществе максимум накопления надземной фитомассы приходится на вторую половину июля. Ее значения хорошо коррелировали (г=0,93) с показателями естественной влажности почв в период проведения укосов (табл. 2). Сообщество обладает высокой отавностью. Наибольшие значения отав здесь получены после раннелегних укосов (160% от массы основных укосов). Виды-доминанты этого сообщества (Festuca sibirica, Stipa hylovii и Carex pediformis) показали высокую способность к отрастанию после дефолиации. При выпасе в тонконогово-осоково-крыловоковыльно-житняковом сообществе в связи со сменой видового состава, ухудшением жизненности растений происходят изменения в характере сезонного накопления фитомассы. Так, максиматьное ее количество здесь было получено в более поздний срок (5 августа). Выявленная связь (г=0,97) между надземной фитомассой и влажностью почв проявлялась с задержкой на 15-20 дней (табл. 2). Так же как и в заповедном сообществе, наибольшая отава получена после раннелегних укосов, но ее величина по отношению к основному укосу здесь выше в 2,4 раза. Stipa hylovii и Carex pediformis при выпасе также обладали высокой отавностью.

В луговой степи в разнотравно-злаковом сообществе наибольшие значения фитомассы достигаются во второй половине июля. Тесная связь (г=0,85) между значениями фитомассы и влажности почв выявлена при учете показателей почвенной влаги, измеренной за 15 дней до укоса (табл. 2). Раннелетнее стравливание этого сообщества дает отавы до 170% от массы основного укоса. Эдификаторы сообщества, Leymus chinensis и Stipa hylovii, показали высокую

отавносгь. В условиях выпаса в жишяково-вострецово-осоково-полынном сообществе максимальное значение надземной фитомассы было достигнуто, так же как и при заповедании, во второй половине июля. В этом сообществе не было обнаружено жестких связей (г=0,10-0,40) показателей надземной фитомассы травостоя и содержания атаги в почве (табл. 2). Раннелетнее стравливание дает отавы до 272%. Leymus chinensis и Stipa hylovii при выпасе снижают свое обилие и обладают меньшей оггавностыо, тогда как дигрессивно-активный вид Artemisia laciniata сохраняет высокую способность к отрастанию и формирует сообщества, наиболее устойчивые к сезонным колебаниям влажности почв.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции надземной фитомассы сообществ и естественной шгажносга почв (расшифровка индексов дана в табл. 1)

Коэффициент корреляции Растительные сообщества на полигонах

11-2 II-1 1-2 1-1 XXVII-2 XXVII-1

при учете почвенной влажности в момент определения надземной фитомассы 0,93 0,42 -0,07 0,10 0,49 0,27

при учете почвенной влажности за 15-20 дней до укоса 0,005 0,97 0,85 0,40 0,82 0,78

В сухостепном вострецово-крыловоковыльном сообществе максимум накопления фитомассы приходится на позднелетний период (26 августа). Связь (г=0,82) между надземной фигомассой и влажностью почв проявлялась с задержкой на 15-20 дней (табл. 2). После раннелетнего стравливания сообщество способно давать отавы более 500% от массы основного укоса. Доминанты Stipa hylovii и Leymus chinensis обладают высокой отавностью в этих условиях. Характер сезонного прироста фитомассы на выпасе в осоково-злаково-холоднополынном сообществе сохраняется. Связь (ИЗ,78) между надземной фигомассой и влажностью почв обнаружилась также с задержкой (табл. 2). Большая часть фитомассы формируется за счет Artemisia frígida. Этот полукустарничек дает высокую отаву. Наибольшую отаву сообщество, в целом, дает после отчуждения травостоя в начале июля. Состояние доминантных видов, превде всего Stipa hylovii, отличается угнетенностью, нарушенностью циклов развитая, а также более низкими, по сравнению с заповедным сообществом, значениями отавкосш.

Многолетняя динамика надземной фитомассы растительных сообществ. Особенности многолешей динамики надземной фитомассы были рассмотрены для сообществ горно-луговых (полигон П), луговых (полигон XXXVII), настоящих (полигоны XXI, ХХП), сухих (полигон XXVII) и пустынных (полигон XXX) степей (табл. 1). В горно-луговой степи в осоково-крыловоковыльно-овсяницеюм сообществе в благоприятные по увлажнению годы фитомасса достигает 180 г/м2, при этом наблюдалась высокая жизненность и преобладание в структуре сообщества Festuca sibirica. В засушливых условиях надземная фитомасса снижается почта в 3 раза. В эти периоды усиливается роль Stipa hylovii. При выпасе в тонконогово-осоково-крыловоковыльно-житаяковом сообществе в благоприятные по увлажнению годы надземная фитомасса увеличивается до 111 г/м2. Здесь преобладают злаки Agropyron cristatum и Stipa hylovii. В условиях засухи фитомасса снижается до 22 г/м2, при этом возрастает роль

разнотравья, а при экстремальных климатических условиях на фоне значительного снижения фитомассы структура сообщества сохранялась, но все виды обладали низкой жизненностью. Festuca sibirica при усилении пастбищной нагрузки в неблагоприятные периоды не только выпадает из состава доминангов, но и значительно снижает свое участие в структуре надземной фитомассы сообщества (менее 1%).

В луговой степи в змеевково-луковом сообществе в благоприятные по увлажнению периоды значения надземной фитомассы достигают 176 г/м2. В эти годы увеличиваются показатели обилия у эдификатора этих степей Allium senescens. При снижении количества атмосферных осадков значение надземной фитомассы снижается в 1,4 раза. Обилие лука уменьшалось, однако он сохранял свои доминирующие позиции. В сообществе возрастала роль злаков, в особенности Cleistogenes squarrosa. На выпасе в змеевково-осоково-полышом сообществе неблагоприятные климатические условия способствуют ускорению процессов деградации: в засушливый период отмечено усиление роли Artemisia frígida, сообщество становится монодоминашным, а значения общей надземной фитомассы приближаются к таковым в сообществе при заповедашш.

В настоящих степях в крыловоковыльных сообществах в благоприятные по увлажнению годы значения надземной фитомассы достигают 180 г/м2, усиливаются позиции доминшгга Stipa krylovii, а также Leymus chinensis. В периоды с недостаточным увлажнением фитомасса снижается более чем в 2 раза. Здесь увеличивается доля полукустарничков Artemisia adamsii и A. frígida и многолетника Cymbaria daurica. На выпасе происходит увеличение обилия дигрессивно-активных Artemisia adamsii, A. frígida, Carex dwíuscula и Potentilla acatáis. На месте коренных сообществ распространяются осоково-полынные и холодаополышю-лапчатковые сообщества. Здесь в благоприятные по увлажнению годы надземная фитомасса увеличивается и может превышать ее значения в заповедных сообществах. Усиливаются позиции Artemisia adamsii, A. frígida и Potentilla acaulis. При снижении атмосферного увлажнения значения надземной фитомассы деградированных сообществ бьиш более устойчивы, чем в псевдокоренных, и сохранялись на одном уровне. В эти периоды хорошее развитие получают примитивные полут^старнички Artemisia adamsii и A. frígida.

Поскольку годы исследования были засушливыми, в сухосгепном восгрецово-крыловоковыльном сообществе, общая фитомасса неуклонно снижалась. В его структуре уменьшалось участие Leymus chinensis, но усиливалась позиция доминанта Stipa krylovii. На выпасе в осоково-злаково-холоднополынном сообществе характер многолетней динамики отличается от заповедного. При недостаточном увлажнении здесь происходит снижение фитомассы за счет снижения участия злаков, при этом обилие Artemisia frígida увеличивается.

В пустынных сгепях в луково-спаржево-ковыльково-карагановом сообществе при недостатке атмосферного увлажнения доминанты Stipa gobica и Allium mongolicum способны сохранять свой жизненный статус и продуцировать относительно высокую фитомассу за счет более благополучных по увлажнению предыдущих лет. В более влажные годы это сообщество может накапливать до 126 г/м2, однако 60% этих запасов формируют однолетние виды. Роль кустарников в этот период не превышала 2% фитомассы. После повторения ряда засушливых лет общая надземная фитомасса снижалась до 34 г/м2, в ее структуре увеличивалась доля

кустарников, и снижалось участие Stipa gobica. Растительные сообщества, используемые под выпас при более благоприятных условиях, способны накапливать фитомассу до 85 г/м2, причем 56% - приходится на злаки. После ряда засушливых лет общая надземная фигомасса снижается до 33 г/м2. В такие годы наблюдается увеличение фитомассы караган до 90% от общего запаса.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ОСНОВНЫХ ТИПАХ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

МОНГОЛИИ

Основные фитоценотические признаки оценки состояния растительных сообществ. Ряды пастбищной дигрессии. С целью выявления диагностических признаков ашропогенной нарушенное™ и придавая первостепенное значение видовому составу, на первом этапе нами были построены динамические ряды растительных сообществ. В качестве эталонов доя всех исследуемых типов степей для нас послужили изученные растительные сообщества, развивающиеся в режиме условного заповедания, находящиеся на стадии очень слабого и слабого выпаса и в которых сохраняется коренная растительность. Гак, в горнолуговых степях доминируют Stipa sibirica, S. grandis и Festuca sibirica, в луговых - Stipa baicalensis и Allium senescens, в настоящих - Stipa baicalensis, в сухих - Stipa hylovii, в опустыненных - Allium bidentatum, при незначительном участии ряда таких видов, как Cleistogenes squarrosa, Convolvulus ammanii, Leymus chinensis, Potentilla acaulis, встречающихся в вышеперечисленных сообществах соответственно. Дня пустынно-степного сообщества при заповедашш была определена средняя стадия пастбищной дигрессии. Основным доминантам здесь является Stipa gobica, однако, в совокупности участие Caragana korshinskii и С. pygmaea значительнее, чем ковылька. Это связано с процессом песчаного переноса, с которым и происходит принос семян караган. Повторение засушливых лет только способствовало широкому расселению и хорошему развитию этих видов кустарников в сообществе.

Участки степи, находящиеся в режиме выпаса, представляют собой деградированные сообщества, различающиеся между собой характером и типом сукцессионных смен. Так, в горно-луговых степях выделено три ряда сукцессионных смен. I ряд - ковыльно-хатоднополынно-карагановый. В разнотравно-осоково-ковытьно-холоднополынном с караганов сообществе этого ряда с признаками очень сильного выпаса основными доминантами становятся Artemisia frígida и Caragana pygmaea, a Stipa sibirica значительно снижает свое участие. П ряд - (фупноковыльно-карагановый. В осоково-прутняково-полынно-крупноковыльно-карагановом сообществе, находящемся на уровне сильного выпаса, в состав основных доминантов входит Caragana pygmaea, кроме нее доминирует Stipa grandis. Ш ряд -овсяницево-жишяковый. В тонконоговенхоково-крьиошковьшьно-жигняковом сообществе на уровне среднего выпаса хотя и произошла смена доминантов, но основную позицию по фигоценошческим показателям здесь занимает содоминант Agropyron cristatum, a Festuca sibirica значительно уменьшила свое обилие. Позиции содоминантов также сохранили Stipa hylovii и Carexpediformis.

В луговых степях наблюдали два ряда сукцессионных смен. I ряд -байкальскоковыльно-осоковый. В осоково-змеевково-байкальскоковыльном сообществе,

находящемся на стадии средней дигрессии, несмотря на то, то у Stipa baicalensis значительно снижаются показатели обилия, он сохраняет здесь позицию основного доминанта. Содоминантами становятся Cleistogenes squarrosa и Carex duriuscula. П ряд - луково-холоднополынный. Осоково-змеевково-полынное сообщество находится на стадии очень сильной дигрессии. Коренной доминант этих степей Allium senescens выпадает из травостоя. Основным доминантам становится Artemisiafrigida.

В настоящих степях также был выделен байкальскоковыльно-осоковый ряд. В луково-осоково-злаковом сообществе на стадии сильной дигрессии доминантами являются Сагех duriuscula и Leymus chinensis. Кроме того, байкальскоковьшьные ценозы могут развиваться и по другому ряду, который будут завершать полынно-лапчатковые сообщества. В разнотравно-полынно-злаковом сообществе также на стадии сильной дигрессии доминирует Artemisia adamsii, Agropyron cristatum, Potentila acaulis. Ковыль Stipa baicalensis становится в этих сообществах содоминантом.

В сухой степи крыловоковыльные сообщества развиваются в процессе пастбищной дигрессии по крыловоковыльно-карагановому ряду. В солянково-холоднополынно-карагановом сообществе доминантами становятся Caragana microphylla и Artemisia frígida. Участие Stipa krylovii в струиуре сообщества сильно снижается. Это сообщество находится на стадии очень сильной дигрессии.

В опусгыненной степи изученные сообщества характеризуются ковыльно-карагановым рядом сукцессионных смен. Пругняково-дерновиннозлаково-луковое с караганой сообщество, находящееся в условно заповедных условиях, характеризуется слабым выпасом. Доминируют на этой стадии луки Allium bidentatum и A. ramositm. В разнотравно-луково-дерновшшозлаковом сообществе на средней стадии дигрессии, как и при заповедании, доминантами и содоминантами являются Allium bidentatum, Stipa gobica и S. krylovii. Кроме тога, здесь содоминантами становятся Sibbaldianthe adpressa и Caragana stenophylla.

Пусшнностепные сообщества развиваются по ковыльково-карагановому ряду. Луково-спаржево-ковыльково-карагановое сообщество в режиме условного заповедания находится на стадии средней дигрессии. Эдификатор пустынных степей Stipa gobica здесь доминирует, однако, участие кустарников (Caragana pygmaea и С. korshinskií) также велико. Выпасаемые сообщества характеризуются очень сильным выпасом. Позиции основных доминантов занимают Caragana pygmaea и С. korshinskii. Ковылек Stipa gobica значительно снижает свое присутствие.

Исследованиями 1988-1989 гг., осуществленными практически во всех основных степных сообществах центральной части Монголии, используемых под выпас, была определена средняя степень нарушенносги (Методические рекомендации..., 1989; Ecosystems of Mongolia, 1995). Результаты проведенного анализа дигрессионных рядов показали, что в настоящее время изученные сообщества различаются по доминантному составу сформировавшихся растительных сообществ. Используя ранее разработанную методику определения степени нарушенносги по доминантному составу, мы пришли к выводу, что на современном этапе усиления пастбищных нагрузок среди растительных сообществ стали преобладать участки с сильно и очень сильно нарушенными сообществами (табл. 3). В то же

время, учитывая принцип соблюдения комплексного подхода и для проверки достоверности получаемых выводов, при определении степени шпропогенной нарушенное™ растительного покрова возникает необходимость привлечения более широкого набора показателей и критериев в происходящих процессах пастбищной дигрессии.

Таблица 3

Стадии пастбищной дигрессии растительных сообществ основных типов аеней Цешралыюй Монголии (по результатам исследований 2006-2007 гг.)

Пастбищная дигрессия |

ТИп степей Индекс полигона Режим использования I-очень слабо нарушенные И-слабо нарушенные III-средне парушеш1ые [V—сильно нарушенные V-очень сильно

XXXIII выпас

заповедание

Горно-луговые XXXII вьгпас 1 ШШШШ

заповедание

D выпас

заповедание -■

XXXVIII выпас |

Луговые [заповедание

XXXVII выпас | ЩШШШШй

заповедание | —|

XXXV выпас 1 j SlííSBíiííííí

Настоящие 1 заповедание —————у

XXVI | выпас 1

[ зашведание —

Сухие XV выпас

заповедание

Опустъшенные XIV выпас шшшщ i

заповедание —

Пустынные XXX выпас

заповедание шшшш

С точки зрения выявления показателей, которые могут бьггь применимы для всех исследованных растительных сообществ Центральной Монголии, нами был проведен анализ количественных значений основных из них. Таковыми были: морфометрические показатели доминантных видов и их генеративная способность, видовое разнообразие, видовое сходство общее проективное покрытие и надземная продукшвностъ растительных сообществ.

Морфометрические показатели видов-доминантов. При длительном страативании травостоя на пастбищах происходит нарушение роста побегов растений, приводящее к его замедлению, а часто к полному прекращению (Смелов, 1966). Исследования воздействия многолетнего выпаса и ежегодного стравливания на морфометрические показатели, приведенные для доминантных видов зональных растительных сообществ на субмеридиональной трансекте, показали, что практически во всех случаях происходит уменьшение высоты растений и диаметра дерновин (рис. 2). Так, у доминанта горно-луговой степи Festuca sibirica высота побегов и диаметр дерновин при выпасе снизились более чем в 3 раза. У содоминанга этого же сообщества Stipa krylovii высота побегов уменьшилась в 1,5, а диаметр дерновин - в 2 раза. Такая же разница обнаружена между высотой побегав у особей Stipa baicalensis в настоящей степи при заповедании и на вьтасе. У эдификатора сухих степей

Stipa hylovii высота побегов особей на выпасе снижается более чем в 2, а диаметр дерновин - в 1,5 раза. У доминанюв пустынных степей (Allium mongolicwn, Stipa gobica) разница в высоте побегов особей в условиях режимов охраны и выпаса не такая значительная, как в остальных сообществах и составила 1,3-1,4 раза (рис. 2). В то же время, размеры дерновин Stipa gobica снижаются на выпасаемых участках почти в 2 раза.

з 90 б 80

вг 70 ¡5 60

$ 40 S 30 S3 20

Б 10

ря^н рйЗ^И ¡-. > ------

i

S. krylovii Allium Stipa gobica

mongo lieum

XV XXX IX

Festuca Stipa krylovii: sibirica baicalensis

горно-луговые настоящие сухие пустынные

заповедание ffl выпас

Рис. 2. Изменение высоты побегов доминантов растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии под влиянием выпаса (расшифровка индексов дана в табл. 1)

Таким образом, несмотря на то, что количественные показатели уменьшения высоты и диаметра дерновин у всех исследованных видов не одинаковы, можно сделать вывод об однозначных изменениях на всех стадиях пастбищной дигрессии. Такое явление ранее в литературе описано как процесс нанофитизации (Работнов, 1983), и может быть убедительным показателем пастбищной дигрессии практически на всех ее стадиях.

Генеративная способность видов-домшантов. Генеративная способность видов обуславливает возможность их возобновления. В связи с этим снижение генеративносги видов-доминантов может быть одним из наиболее важных показателей пастбищной дигрессии кормовых угодий. Генеративность была исследована в горно-луговых степях у Festuca sibirica и Stipa krylovii, в настоящих степях у Stipa baicalensis, в сухих степях у Stipa hylovii и в пустынных степях у Stipa gobica. Так, во всех сообществах в режиме охраны доля генеративных особей этих видов составляла 80-100%. Количество генеративных побегов, приходящееся на особь у Festuca sibirica равно 12, Stipa krylovii- 27, S. baicalensis - 4, S. krylovii-10, S. gobica - 4. В нарушенных выпасом сообществах доля генеративных особей этих видов не превышает 70%. Количество генеративных побегов на особь резко снижается. Так, у Festuca sibirica среднее количество побегов сократилось в 39, Stipa krylovii - 9, S. baicalensis - 2, S. krylovii -10, S. gobica - 3 раза по сравнению с заповедными аналогами этих сообществ (рис. 3).

На основании полученных данных можно сделать вывод, что по степени генеративносги особей доминантных видов (показатели количества особей с генеративными побегами и абсолютные значения количества генеративных побегов) очень сильно варьируют как между особями одного вида, так и разных видов, но доминирующих в разных сообществах. Все это дает основание использовать эти показатели только на ранних стадиях пастбищной дигрессии, где растительные сообщества еще не изменились коренным образом.

rrw

Festuca sibirica Stipa krylovii S. baicalensis 11 XXVI

горно-луговые настоящие

0 заповедание И выпас

Рис. 3. Измените количества генеративных побегов у доминантов основных типов степей Центральной Монголии под влиянием выпаса (расшифровка индексов дана в табл. I)

Флористическое разнообразие. Как следует из данных, представленных на диаграмме (рис. 4), флористическое разнообразие в исследованных сообществах варьирует от 48 видов на 100 м2 в горно-луговых степях до 12 видов в пустынных, т.е. при движении с севера на юг видовое разнообразие снижается в 4 раза. Коэффициенты видового сходства растительных сообществ в режиме заповедания и на выпасе своих наибольших значений (70%) достигало в пустынных степях, а наименьших (43%) - в горно-луговых. Наименьшее сходство отмечено для сообществ с самым высоким разнообразием и, наоборот, наибольшее - характерно для сообществ с самым бедным видовым составом. При этом в сообществах настоящих, опустыненных и пустынных степей значения видового разнообразия на выпасе не только мало отличаются от таковых в заповедных условиях, но даже и превышают их (рис. 4).

2 60

кв 50 1

о 40

<=> 30 ■

20 i 10 -i

0 1

I

I I I В I El Й I

XXXII! I XXXII горно-луговые

XXXVIII ■ XXXVII XXXV .XXVI

XV

В _

ш XIV ГШ XXX

опусты- пустын-

ненные ные

И заповедание Я выпас

Рис. 4. Изменение видового разнообразия растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии под влиянием выпаса (расшифровка индексов дана в табл. 1)

Проективное покрытие. Показатели общего проективного покрытия в исследованных сообществах на трансекте изменяются еще в больших пределах, чем видовое разнообразие, и колеблются от 12% в пустынных до 80% в сухих степях (рис. 5). Снижение общего проективного покрытия при пастбищной дигрессии было выявлено только в сухостепных и пустынно-степных сообществах. Во всех остальных типах степной растительности однозначной тенденции в выпасаемых сообществах но этому показателю не обнаружено. Более

того, в растительных сообществах используемых под выпас горио-луговых, луговых и настоящих степей зарегистрировано превышение в 1,2-1,5 раза значений проективного покрытия степных сообществ, находящихся в заповедных условиях (рис. 5).

г кю -

« 40

S 20-

i ■ I й

XXXIII XXXII горно-луговые

XXXVIII XXXVII XXXV XXVI

i заповедание ■ выпас

XV сухие

НИ

XIV

опусты-ненные

XXX

пустынные

Рис. 5. Изменение проективного покрытия растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии под влиянием выпаса (расшифровка индексов дана в табл. 2)

Таким образом, использование показателя проективного покрытия для оценки степени антропогенной нарушенносш не всегда отражает состояние растительных сообществ. Практически только в одном случае в сообществе сухих степей была обнаружена очень четкая тенденция к снижению более чем 2 раза этого показателя на выпасе.

Надземная фитомасса. Сравнение выпасаемых сообществ с их экологическими аналогами в заповедном режиме показало снижение общей фигомассы в результате перевыпаса даже на стадии средней нарушенносги практически во всех исследуемых типах степей. Так, на загороженных в зоне отчуждения железной дороги участках величина надземной массы достигает 271,1 (горно-луговые), 188,2 (луговые), 261,4 (настоящие), 164,2 (сухие), 15,5 (опуешненные) и 34,1 г/м2 (пустынные). На выпасаемой территории, в зависимости от типа степных сообществ, она снижается в 1,2-2,6 раза. И только в пустынных степях фитомасса деградированных сообществ остается без изменений или увеличивается в 1,3 раза (рис. 6).

Использование показателя надземной фигомассы для оценки состояния растительных сообществ, находящихся под выпасом, и отнесение их к очень сильно нарушенным возможно только в случае резкого (более чем в 2 раза) снижения. Это явление обнаружено нами только в трех случаях в луговых и настоящих степях. Во всех остальных исследуемых сообществах степей эти показатели различаются незначительно (горно-луговые, сухие и опуешненные степи), или фитомасса на выпасе превышает таковую в заповедных условиях, как это наблюдалось в пустынных степях.

Индикаторы трансформации растительных сообществ степей под влиянием выпаса. Периодическая ротация пастбищ, как необходимое условие рационального использования биологических ресурсов, в первую очередь зависит от своевременного обнаружения сообществ, находящихся под чрезмерным выпасом с очень сильной антропогенной нарушенносшо. Стадии пастбищной дигрессии, относимые большинством исследователей к П, Ш и IV уровням, зачастую не даюг оснований к решению вопроса о

3 В ; 3 В 3 В 3 В 3 83 83 ВЗ В 3 ВЗ ВВ

XXXIII XXXII II XXXVIII XXXVII XXXV XXVI XV XIV XXX

горно-луговые луговые настоящие сухие опусты- пустынные

ненные

И кустарники И полукустарнички Е злаки □ луки 3 осоки В разнотравье ЕЗ одно-.двулетники

Рис. 6. Изменение нащемной фитомассы растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии под влиянием выпаса (расшифровка индексов дана в табл. 1)

прекращении дальнейшей эксплуатации пастбищ. В связи с этим возникает необходимость введения в применяемую многими исследователями многоуровневую классификацию антропогенной нарушенности ее высшей категории - трансформации. Ранее термин трансформированных экосистем, наравне с модифицированными по отношению к зональным типам, был использован Е.И. Голубевой (1996; 1999).

Таким образом, использование непосредственно измеряемых в полевых условиях вышерассмотренных фитоценотических показателей для определения стадий пастбищной дигрессии и степени антропогенной нарушенности показало неоднозначность их применения для этих целей. Морфометрические и генеративные показатели доминантных видов в силу снижения участия и роли в структуре сообществ при усилении пастбищной дигрессии ограничивают возможность их использования, особенно на заключительных стадиях антропогенной нарушенности. Что касается показателей видового разнообразия, проективного покрытия и общего запаса фитомассы, то обнаруженная разнонаправленность изменений их количественных значений в процессе пастбищной дигрессии не позволяет считать их достаточно репрезентативными для ее диагностики.

Поэтому, с нашей точки зрения, о состоянии растительного покрова и тем более о степени антропогенной нарушенности нельзя судить только по этим показателям, здесь необходим поиск дополнительных 1фитериев, которые позволяли бы более обоснованно судить о крайних проявлениях пастбищной дигрессии. На основании полученных результатов нам представляется возможным использовать значения соотношений основных количественных показателей структуры надземной фитомассы. Таковыми могут быть расчетные значения соотношений; фитомассы кустарниковых и травяных видов; инвазийных и видов, характерных для изучаемых сообществ; и, наконец, поедаемых и недоедаемых видов, выраженных в соответствующих коэффициентах (закустаренносгь, инвазийностъ, поедаемоегь).

Смена травяных видов кустарниковыми видами Важной особенностью Дауро-Монгольского сектора Евроазиатских степей является их закустаренносгь, обусло&тенная

доминированием различных видов кустарников, кустарничков и полукустарничков родов Caragana, Artemisia, Spiraea, Armeniaca, Amygdalvs, Dasiphora и др. (Юнагов, 1950; Karamysheva, Khramtsov, 1995). В то же время ни один из цитируемых авторов не рассматривал кустарниковые степи как результат пасквальной дигрессии под воздействием диких и домашних животных. К единственному древесному виду, усиленно разрастающемуся при выпасе и образующему вторичные сообщества, был отнесен полукустарничек Artemisia frígida (Мирошниченко, 1965; Чогний, 1988). С точки зрения выявления достоверных данных, позволяющих судить о роли кустарников в процессе пастбищной дигрессии и их значения при определении степени шпропогенной нарушенности, нами был введен коэффициент закустаренности, который показывает отношение массы древесных видов (кустарников, кустарничков и полукустарничков) к массе травяных видов.

Значения коэффициента закустаренности в сообществах основных типов степей, находящихся в заповедных условиях, всегда ниже 1,0 и изменяются от 0,01 в луговых степях до 0,9 в пустынных. В сообществах, используемых в качестве пастбищ, как видно из представленных результатов (табл. 4), значения коэффициента закустаренности всегда выше и варьируют в пределах 0,3-9,6. Наибольшими значениями характеризуются дигрессивные сообщества горно-луговых степей (коэффициент 2,0), луговых (3,9), сухих (6,5) и пустынных (3,8-9,6) степей.

Таблица 4

Значения коэффициентов закустаренности, инвазнйности и поедаемости в основных типах степных сообществ Центральной Монголии

Степи Индекс полигона Коэффициент закустаренности Коэффициент инвазийности Коэффициент поедаемости

заповедание выпас заповедание выпас заповедание выпас

горно-луговые ХХХШ 0,1 2,0 0,2 6,7 33,0 6Д

XXXU од 0,6 0,5 2,1 8Д 3,6

П - - 0,2 и 15,0 3,9

луговые xxxvm - - 0,01 13 234,2 8,4

xxxvn 0,01 3,9 0,4 74,9 292,6 11,7

настоящие xxxv - - 0,07 3,4 - -

XXVI 0,1 03 0,4 2,7 3,8 1,2

сухие XV оз 6,5 0,5 17,9 25,5 14,9

опусгыненные xrv 02 03 0,7 13 2,5 2,2

пустынные XXX 0,9 3,8-9,6 1,1 5,9-19,8 11,1 7,2-19,8

На основании вычисленных значений коэффициента закустаренности нам представляется возможным провести ранжирование и отнести растительные сообщества со значением 2,0 и выше к категории с очень высокой степенью шпропогенной нарушенности, а значит к трансформированным сообществам (табл. 5). Таковыми в нашем случае являются: разнотравно-осоково-ковыльно-холоднополынное с караганой сообщество в горно-луговых степях (ХХХШ), осоково-змеевково-полынное сообщество в луговых степях (XXXVII), солянково-холоднопольшно-карагановое сообщество в сухих степях (XV), ковыльково-луково-спаржево-карагановое и ковьтково-змеевково-луково-спаржево-карагшовое сообщества в пустынных степях (XXX).

В связи с этим, можно высказать предположите, что за более чем тысячелетнюю историю пастбищного использования степей Монголии многие кустарники, как более ксерофтиьные виды по сравнению с типичными представителями степей - травяными растениями (злаками, осоками, разнотравьем), широко распространились с характерных для них петрофитных и псаммофишых местообитаний и внедрились в типично-зональные, но ослабленные в процессе пасквштьной дигрессии степные сообщества.

Внедрение в степные сообщества гмвазийных видов. Значение в сложении сообществ типичных доминантов степей, а также дигрессивно-активных видов меняется в ходе пастбищной дигрессии (Микляева, Факхире, 2004). Большое значение при этом имеют инвазийные виды, способность которых занимать освобождающиеся ниши на деградированных пастбищах зависит от эколого-фитоцснотических стратегий (Димеева, 2004). Более того, в последние годы принято считать, что инвазия адвентивных видов является одним из ведущих факторов трансформации природных экосистем (Биологические инвазии..., 2004). Наиболее достоверно об этом можно судить по коэффициенту инвазийности, определяемому отношением массы инвазийных видов к массе коренных доминантов. Согласно определению ТА. Работнова, к инвазийным относятся виды некоренные, несвойственные дтя данного сообщества (1978). В данном случае чаще всего речь идет о межценотических инвазиях. По своей жизненной стратегии штвазийные виды могут быть как виолйпами (Artemisia frigida, Artemisia laciniata, Caragana microphytta, C. korshinskü, C. pygmaea и др.), так и патентами (.Artemisia commulata, Leymus chinensis и др.) и эксплеренгами (Artemisia palustris, А. pectinata, А. scoparia, Bassia dasyphylla, Chenopodium album, Salsola collina, S. pestifera и др.), а по жизненной форме - кустарниками, кустарничками, полукустарничками, поликарпическими и монокарпичсскими травами.

Как и в случае с коэффициентом закусгаренности, можно также констатировать, что в заповедных условиях практически все сообщества (кроме пустынных степей) имеют коэффициент инвазийности менее 1,0, который изменяется от 0,01 в луговых степях до 1,1 в пустынных. В сообществах, используемых в качестве пастбищ, значения коэффициента инвазийности всегда выше и варьируют, в основном, в пределах 1,3-19,8 (табл. 4).

На основании вычисленных значений коэффициента инвазийности, к сообществам с очень высокой степенью нарушенности, а значит, к трансформированным вследствие чрезмерного выпаса, можно отнести сообщества со значениями коэффициента 5,0 и более. Таковыми в нашем случае являются разнотравно-осоково-ковыльно-холоднопольплтое с караганой сообщество в горно-луговых степях (ХХХШ), осоково-змеевково-полынное сообщество в луговых степях (XXXVII), солянково-холоднополынно-карагановое сообщество в сухих степях (XV), ковыльково-луково-спаржево-карагановое и ковыльково-змеевково-луково-спаржево-карагановое сообщества в пустынных степях (XXX).

Ухудшение кормовой ценности растительных сообществ в степных экосистемах. Анализ кормовых особенностей растительных сообществ является одним из необходимых для установления хозяйственной ценности степных экосистем. Чтобы оцепить участие поедаемых и непоедаемых видов в общей фитомассе, был введен коэффициент поедаемости. Этот показатель определяется отношением массы хорошо и удовлетворительно поедаемых видов к

массе плохо- и непоедаемых. При определении степени поедаемосш степных видов руководствовались рекомендациями и данными, опубликованными известными специалистами (Цаценкин, Юнатов, 1951;Юнатов, 1950; Методические рекомендации..., 1989; Куркин, 2005).

Расчетные значения коэффициента поедаемосги фигомассы в степных сообществах, как это следует из представленных данных (табл. 4), очень сильно варьируют (сгг 1,2 до 292,0) независимо от типа сообществ и их использования (выпас, заповедание). Несмотря на то, что во всех вариантах растительных сообществ, подверженных выпасу, значения коэффициента поедаемосги снижаются (кроме пустынных степей), использование его с целью подтверждения перехода пастбищ в категорию сильно нарушенных и тем более трансформированных на данном этапе не представляется возможным. По всей вероятности, для этого требуется привлечение дополнительных данных по кормовой ценности пастбищных растений и, в первую очередь, по содержанию перевариваемого протеина (Ермакова, Михеев, 1963; Нечаева, 1970; Миркин и др., 1988). С другой стороны, поедаемость растений - категория неоднозначная, и зависит от большого количества факторов: вида выпасаемых животных, их численности, сезонов года, степени благоприятности климатических условий (засуха, доут и др.), а также и самих регионов, где находятся пастбища (Абатуров, 2001; Нечаева, 1987; Куркин, 2005). Как показывает опыт практиков пастбищного животноводства, таких данных пока недостаточно (Шагдарсурэн, 2005).

Стадии пастбищной дигрессии и степень антропогенной нарушенное™ растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии. Результаты наших исследований показали, что степень уменьшения высоты и диаметров дерновин на той или иной стадии зависит от вида растения, поэтому в данном случае сложно по этим показателям судить о степени пастбищной нагрузки. Однако можно утверждать, что нанофитизация основных доминантов наблюдается уже на стадии слабой нарушенное™. Со стадии средней пастбищной нагрузки происходит угнетение этих доминантов, их генеративная способность снижается: доля способных к размножению особей в сообществе существенно уменьшается при снижении количества генеративных побегов на одну особь. Количественные значения данных изменений также обусловлены видом растения, поэтому использование в качестве критерия степени антропогенной нарушештоститоже затруднено.

При усилении пастбищных нагрузок происходит изменение основных фитоценотических показателей (видовое разнообразие, видовое сходство, проективное покрытие, надеемная фитомасса) в сообществах. Однако эти изменения не пропорциональны степени нагрузки, а в некоторых случаях и противоположны по знаку.

В изученных растительных сообществах по доминантному составу были выделены 5 стадий пастбищной дигрессии, соответствующие 5 степеням шггропогенной нарушенност степей. Сообщества, развивающиеся при условно заповедном режиме (псевдокоренные), отнесены к стадии очень слабой (горно-луговые, луговые, настоящие степи), слабой (горнолуговые, настоящие, сухие и опустыненные степи) и средней (пустынные степи) нарушенносга. На стадии очень слабой нарушенност доминируют коренные эдификаторы степей - дерновинные злаки и луки (табл. 5). При слабой нарушенносги увеличивается обилие

Таблица 5

Критерии ашропогегаюй нарушенное™ растительных сообществ степей Цешралъной Монголии

Сгеда ь ашронсгадюй 11арутт1енносги

Процесс Покатить частичная сграажалюстъ i астбиш! га дигрессия трансформация

I - очсть слабая 11-слабая Ш-средняя IV-сильная V-очень стьная VI-сбой

Коренные эдафикатсры: Сотместносдрминирование кора к1ых здификагпров и Содоми! ta пы очень сгейо нарушены* Доминируют дшрессинно- Доми] труюг дигрессии ю- Однолетние ВЦДЫ

Изменение доминантнопэ состава Дэминаншый и содрмиианткый состав гср ю-луговые ста ш -S. gwidis, S. sibiricaи Festuca sibbica, луговые степи - Síqxi bcucalensis и Allium sencscertsr, настоящие степи-Sipa bcucalensis; сухие степи—Stipa krybw.; onycibii снные степей - Stipa gpbicqS krylovir, пустынные СТЕПИ -Stipa gobica второстепенных радов: горно-луговыс ста т-Адюругои criskíisn, St/pti bcucalensis, S gratis; 5 hy1otti,Styxi sibirica и Festuca sibmca, луговые степи-Mao) isa viscáis, Cleistogzncs squaimsa; Sipa bcacaknsis; настошд к степи -Bvplcinmiscvtzof>cr^ÍTLon, Stipa bcscalensis, S. sérica; сухие creí ih -Album bidcntcíum, Leynnñ chotensis, Sfípafoyfovx, см гуегъп енные сипи -АЛшт btckmatum, Koámpvstrata, Stqxjgpbkxx, пустынные стспи -Allium mungoliaen, CleLstogenes tongonea, Stipa gobica аэобвдхлв. ícpHOJiyi овью степи -Ag>t)[yrcn enstatum, Stipa baicalansis, S kryias'it, луговые стспи -Stipa bakxú&isLK, Cleistogzriessquanxixi, настоящие степи -Leymub chniensjs, Bipleision scorzoncrffdaory cyxi с стопи -Allium bkieutatum, Leymus chaiaisis, он>сгыненные стспи • Allium buhitatum; пустъи d imc era ih -Allium mongohcuni, Clastcqp ics sa qpnea акшвные ви,'1ы i ipn содоминировш n 1И КСр0ЯД,1Х эдификаторов: горно-л>товые стели -ArtenvsiajhgfLb, Ссщрпарудрхххц луговые и i вегоя! цие степи-Atierrúsia abiisú, ЛJrigirfa, Caxxdiratsciáx сухие степи-Caxjgcs та mkrcphyila, ¿irtemistajrigida, опустъо гснные степи —A)1emt>iajrigida, Слдщсию stcnoph\ На, SébcáikMuJjeac^vssa' 11>стъшньк; степи -Careers Kip)ff7iica С korshmskii акшв* u»ie вицы при невысоком обилии KCpCJÍJ/ЫХ З/йфжягсров

Зак^стариванис Кшффицися^г закустаренносш (ЮЗ 03-1,0 более 2,0 -

Мезкца клическис инвазии Коэффинда гт И1шазиЙ1Юстм 0Д5 0,5-1,0 1,0-2,0 2,0-5,0 более 5,0 -

второстепенных видов, они доминируют совместно с коренными эдификаторами (табл. 5). При дальнейшем усилении нагрузок эти второстепенные вцды продолжают усиливать свои позиции и на стадии средней нарушешюсти становятся основными доминантами. В сильно нарушенных сообществах господствующие позиции занимают дигрессивно-активные виды, а коренные эдификаторы остаются на месте содоминантов на этой стадии. Очень сильные нагрузки приводят к значительному снижению в сообществах роли коренных эдификагоров, их участие становится незначительным. К этим пяти стадиям следует добавить заключительную шестую -стадию сбоя, характеризующуюся доминированием однолетних растений при небольшом участии видов предыдущих стадий. В основном зги сообщества были зарегистрированы нами в местах водопоев и стоянок. Эти 6 стадий были объединены в три уровня антропогенной нарушенное™ в зависимости от степени участия коренных эдификагоров (доминант, содоминанг, присутствие) (табл. 5). Так, стадия очень слабой нарушенносги относится к частичной стравленности; слабо, средне и сильно нарушенные сообщества соответствуют разным стадиям пастбищной дигрессии, а при очень сильных нарушениях и на стадии сбоя происходит трансформация растительных сообществ.

Результаты исследования показали, что для выявления пастбищной дигрессии показательны ряды пастбищной дигрессии, а наиболее эффективным для диагностики степени антропогенной нарушенносги является использование коэффициентов закусгаренности и инвазийносго. Так, коэффициент закусгаренности может быть использован при определении уровня пастбищной дигрессии, соответствующей стадиям средней и сильной антропогенной нарушенное™. Наиболее точной является диагностика по этому коэффициенту степени очень сильной нарушенносги, а, следовательно, и самого высокого ее уровня - трансформации растительности. Ранжирование значений коэффициента инвазийности продемонстрировало, его функциональность при определении всех стадий пастбищной дигрессии и степени антропогенной нарушенносги (табл. 5).

ВЫВОДЫ

1. За прошедший двадцатилетний период, характеризующийся усилением пастбищных нагрузок в Центральной Монголии, среди растительных сообществ стали преобладать участки с сильно и очень сильно нарушенным растительным покровом.

2. Подавление жизнеспособности коренных ценозообразоватедей степей (Festuca sibirica, Stipa baicalensis, S. hylovii, S. gobica, Allium mongolicum) происходит уже при слабой пастбищной нагрузке и имеет повсеместное распространение. Показателями этого процесса

служат уменьшение биоморфомегрических параметров растений (высота побегов, диаметр дерновин) и нарушение генеративной способности (соотношение вегетативных и генеративных особей, количество генеративных побегов у особи).

3. Положительная реакция на выпас отмечена у кустарниковых видов рода Caragana (Caragana korshyitskii, С. microphylla, C.pygmaea, С. stenophylla) и полукустарничковых рода Artemisia (Artemisia adamsii, A. frígida). Они увеличивают свое обилие, более всего увеличивается их численность, а также число побегов парцеллярных особей кустарников. Однако у всех изученных видов (за исключением Artemisia adamsii) отмечено уменьшите

на пастбищах высоты растений, так как они постоянно скусываются домашними животными.

4. У травяных видов Сагех скигкайа, С. вгепорЬуИо^а, Ск^Щепез songorica выявлена устойчивость к выпасу и связанная с этим типом воздействия их активная роль в сукцессиях на пастбищах.

5. При усилении пастбищных нагрузок происходит шмснение основных фитоценотичсских показателей (видовое разнообразие, видовое сходство, проективное покрытие травостоя, надземная фтомасса) в сообществах. Однако, эти изменения не пропорциональны степени нагрузки, а в некоторых случаях и противоположны по знаку. Использование этих показателей для оценки степени антропогенной нарушенности не всегда будет соответствовать действительному состоянию растительных сообществ.

6. По доминантному составу для степей Центральной Монголии выделены 6 стадий антропогенной нарушенности, которые в зависимости от степени участия коренных эдификаторов в сообществе (доминант, содоминаиг, присутствие) были объединены в три категории антропогенной нарушенности, которые соответствуют следующим стадиям пастбищной дигрессии:

• Частичная стравленность:

I - стадия очень слабой нарушенности. Доминируют коренные эдификаторы степей -дерновинные злаки и луки.

• Пастбищная дигрессия:

П - стация слабой нарушенности. Доминируют коренные эдификаторы совместно со второстепенными видами.

Ш - стадия средней 1ирушенности. Доминируют второстепенные виды.

IV - стадия сильной нарушенности. Доминируют дигрессивно-активные виды, при адаптировании коренных эдификаторов.

• Трансформация:

V - стадия очень сильной нарушенности. Доминируют дигрессивно-активные вицы, участие коренных эдификаторов незначительно.

VI - стадия сбоя. Доминируют одно-, двулетние расташя при небольшом участии видов предыдущих стадий.

7. Коэффициент закустаренности может быть использован при определении стадии пастбищной дигрессии, соответствующей степени средней и сильной антропогенной нарушешюсгп. Наиболее определенной является диагностика по этому коэффициенту степени очень сильной нарушенности, а, следовательно, и уровня трансформации растительности.

8. Наиболее эффективным для определения всех стадий пастбищной дигрессии и самой высокой степени антропогенной нарушенности, соответствующей трансформации, является использование коэффициента инвазийности.

9. Анализ сезонной и многолетней динамики показал, что в нарушенных выпасом сообществах значения общей надземной фитомассы более устойчивы к изменениям условий атмосферного уатажнения. Это связано с внедрением в эти сообщества

инвазийных видов с большой устойчивостью к засухам. Кроме того, такие деградированные сообщества при меньших значениях общей надземной фитомассы обладают большей способностью восстанавливать травостой, чем слабонарушенные сообщества в режиме условного заповедания.

10. Переход большинства типов степных растительных сообществ Центральной Монголии к высшей категории нарушенности - трансформации, является достаточным основанием для принятия мер по их рациональному использованию и, прежде всего их ротации, а также поиска возможных альтернатив для уменьшения нагрузок на пастбища.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журпалах из перечня ВАК:

1. Бажа С.Н., Баясгалан Д, Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.Н., Прищепа А.В., Хадбаатар С. Особенности пастбищной дигрессии степных экосистем Центральной Монголии // Бот. журн. 2008. №5. Т.93. С. 657-681.

2. Данжалова Е.В., Бажа С.Н. Трансформация основных типов степных экосистем Центральной Монгол™ под воздействием выпаса // Вестник КрасГАУ. Вып. 2. 2008. С.98-104.

Статьи в журналах и сборниках:

3. Восгокова Е.А., Гунин П.Д., Бажа С.Н., Прищепа Л .В., Данжалова Е.В., Хадбаатар С. Особенности экосистем песчаных массивов Бурятии и Монголии (на примере меридиональной трансекш) // Экосистемы Внутренней Азии: вопросы исследования и охраны: М: Типогр. Россельхозакадемии, 2007. С. 125-134.

4. Гунин П.Д., Казанцева Т.И., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И. Экологические последствия влияния аридизации климата на экосистемы Центральной Монголии // Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия: М-лы международного симпозиума. Чита: Изд-во ЗабГГПУ. 2008. С. 77-84.

5. Казанцева Т.Н., Бажа С.Н., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Оюунцэцэг О., Дробышев Ю.И., Арнунбсшд Э., Эрдэнэбаатар Д. Аридизация климата и опустынивание пастбищных экосистем в южной части бассейна Селенги // Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона: М-лы Рос.-Монг. симпозиума. Улан-Батор. 2008. С. 68-74.

Тезисы:

6. Данжалова Е.В., Казанцева Т.Н., Баясгалан Д., Хадбаатар С. О характере и глубине пастбищного воздействия на степные экосистемы Монголии // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: М-лы V межд. научно-пракг. конф. Барнаул. 2006. С. 59-62.

7. Бажа СЛ., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И. Экологические подходы к изучению антропогенного воздействия на пастбищные экосистемы Восточно-Азиатского сектора степей // Современные проблемы геоэкологии и сохранение биоразнообразия: Сб. м-лов П межд. конф. Бишкек. 2007. С. 266-268.

8. Бажа С.Н., Гунин П.Д., Казанцева Т.И., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Прищепа А.В. Роль «микрозаповедников» в восстановлении и сохранении степных экосистем Монголии // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: М-лы VI межд. научно-пракг. конф. Барнаул: «Азбука», 2007. С. 108-111.

9. Данжалова Е.В. Влияние выпаса на доминанты растительных сообществ Восточно-Азиатского сектора степей // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: М-лы. VI межд. научно-нракг. копф. Барнаул: «Азбука», 2007. С. 131-133.

10. Данжалова Е.В., Ариунбодд Э., Мягмарсурэн Д., Цолмон А., Хадбаягар С. Специфика антропогенного воздействия на экосистемы Восточно-Азиатского сектора степей // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: М-лы всероссийской конф. молодых ученых. Улан-Удэ: Изд-во ГУЗРЦМП МЗ РБ, 2007. С. 152-153.

11. Хадбаатар С., Данжалова Е.В. Особенности естественной атажности каштановых почв при разных режимах их использования // Пространственно-временная организация почвенного покрова: теоретические и прикладные аспекты: М-лы межд. научной конф. СПб: Издательский дом С-ПбГУ. 2007. С. 358-361.

12. Bazha S., Gunin P., Kazantseva Т., Danzhalova E., Drobyshev Yu., Prishchepa A. Role of "microreserves" in restoration and conservation of Mongolian steppe ecosystems // Ecology and Resources ofNortheast Asia: Abstracts: The Int. Conf. Beijing. 2007. P. 5-6.

13. Gunin PD, Bazha S.N., Danzhalova E.V., Drobyshev Yu.L, Prischepa A.V. Diagnostics of degradation processes in ecosystems along the meridian transcct Ulan-Ude - Ulan-Bator - IIuh-Hot // Ecology and Resources ofNortheast Asia: Abstracts: The Int. Conf. Beijing. 2007.P. 3-4.

14. Бажа C.H., Гунин П.Д., Казанцева Т.И., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Прищепа А.В. Особенности трансформации растительности основных типов степей при пастбищном использовании (Монголия) // Фундамешальные и прикладные проблемы боташжи в начале XXI века: М-лы всероссийской конф. Ч. 5: Геоботаника. Петрозаводск. 2008. С. 15-18.

Подписано в печать 03.12.2008 г.

Печать трафаретная

Заказ Ха 1360 Тираж: 120 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данжалова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МОНГОЛИИ

1.1. Географическое положение

1.2. Геолого-геоморфологические условия

1.3. Гидрологические особенности

1.4. Основные черты климата

1.5. Почвенный покров

1.6. Растительность '

1.6.1. Типы лесной растительности

1.6.2. Типы степной растительности

1.6.3. Типы пустынной растительности

1.6.4. Типы гидроморфнойрастительности

1.7. Природное районирование

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Постановка проблемы

2.2. Сравнительно-экологический подход при изучении пастбищной 48 дигрессии и антропогенной нарушенности растительных сообществ степных экосистем

2.3. Методы геоботанических исследований

2.3.1. Изучение структуры растительных сообществ

2.3.2. Изучение морфометрических показателей доминантоврастительных 55 сообществ

ГЛАВА 3. ПАСТБИЩНАЯ ДИГРЕССИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ 57 СООБЩЕСТВ ОСНОВНЫХ ТИПОВ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МОНГОЛИИ

3.1. Горно-луговые степи

3.1.1. Растительные сообщества и флористический состав горно-луговых 57 степей на изучаемых участках

3.1.2. Влияние выпаса на видовой состав и структуру растительных 60 сообществ

3.1.3. Влияние выпаса на надземную фитомассурастительных сообществ

3.1.4. Влияние выпаса на морфометрические параметры основных 65 доминантов растительных сообгцеств

3.2. Луговые степи

3.2.1. Растительные сообщества и флористический состав луговых степей 69 на изучаемых участках

3.2.2. Влияние выпаса на видовой состав и структуру растительных 70 сообществ

3.2.3. Влияние выпаса на надземную фитомассу растительных сообществ

3.3. Настоящие степи 74 3.3Л. Растительные сообщества и флористический состав настоящих * 74 степей на изучаемых участках

3.3.2. Влияние выпаса на видовой состав и структуру растительных сообществ

3.3.3. Влияние выпаса на надземную фитомассурастительных сообществ

3.3.4. Влияние выпаса на морфометрические параметры основных 79 доминантоврастительных сообществ

3.4. Сухие степи

3.4.1. Растительные сообщества и флористический состав сухих степей на 80 изучаемых участках

3.4.2. Влияние выпаса на видовой состав и структуру растительных 81 сообществ

3.4.3. Влияние выпаса на надземную фитомассу растительных сообществ

3.4.4. Влияние выпаса на морфометрические параметры основных 83 доминантов растительных сообществ

3.5. Опустыненные степи

3.5.1. Растительные сообщества и флористический состав опустыненных 85 степей на изучаемых участках

3.5.2. Влияние выпаса на видовой состав и структуру растительных 86 сообществ

3.5.3. Влияние выпаса на надземную фитомассу растительных сообществ

3.5.4. Влияние выпаса на морфометрические параметры основных 88 доминантов растительных сообществ

3.6. Пустынные степи

3.6.1. Растительные сообщества и флористический состав пустынных 90 степей на изучаемых участках

3.6.2. Влияние выпаса на видовой состав и структуру растительных 90 сообществ

3.6.3. Влияние выпаса на надземную фитомассу растительных сообществ

3.6.4. Влияние выпаса на морфометрические параметры основных 94 доминантов растительных сообществ

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНЫХ 102 ЭКОСИСТЕМ

4.1. Климатические условия периода наблюдений

4.2. Сезонная динамика надземной фитомассы растительных сообществ

4.2.1. Горно-луговые степи

4.2.2. Луговые степи

4.2.3. Сухие степи

4.3. Отавность 113 АЗА. Горно-луговые степи

4.3.2. Луговые степи

4.3.3. Сухие степи

4.4. Многолетняя динамика надземной фитомассы растительных 118 сообществ

4.4.1. Горно-луговые степи

4.4.2. Луговые степи 120 А АЗ. Настоящие степи

4.4.4. Сухие степи

4.4.5. Пустынные степи

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ 137 РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ОСНОВНЫХ ТИПАХ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МОНГОЛИИ

5.1. Основные фитоценотические признаки оценки состояния 137 растительных сообществ

5.1.1. Ряды пастбищной дигрессии

5.1.2. Морфометрическае показатели видов-доминантов

5.1.3. Генеративная способность видов-доминантов

5.1.4. Флористическое разнообразие

5.1.5. Проективное покрытие

5.1.6. Надземная фитомасса

5.2. Индикаторы трансформации основных типов растительных 153 сообществ под влиянием выпаса

5.2.1. Смена травяных видов кустарниковыми видами

5.2.2. Внедрение в степные сообщества инвазийных видов

5.2.3. Ухудшение кормовой 1{енностирастительных сообгцеств

5.3. Стадии пастбищной дигрессии и степень антропогенной 163 нарушенности растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пастбищная дигрессия растительных сообществ степных экосистем Центральной Монголии"

В XX веке степные экосистемы Евразии подверглись интенсивному антропогенному воздействию, что было обусловлено комплексом их природных свойств, благоприятных для обитания человека и хозяйственного освоения территории. Результатом явилось практически полное уничтожение степных экосистем в Центральной и Восточной Европе, значительная их трансформация в Западной Сибири, Казахстане и Забайкалье, о чем неоднократно отмечалось в сводках по этой проблеме (Мордкович, 1982; Чибилев, 1998; Петров, 2001).

На территории Монголии степные экосистемы пока не утратили своего естественного потенциала, что связано с географическим положением страны, ее малонаселенностью и сохранением традиционного животноводческого уклада. Здесь степи (вместе с лесостепными экосистемами) занимают около 50% площади страны (Ecosystems of Mongolia, 2005). Они являются исходной базой и материальной основой скотоводства - главного направления сельского хозяйства. Однако усилившаяся за последние 15 лет пастбищная нагрузка, обусловленная ростом численности скотоводческих хозяйств и поголовья скота, изменила природное равновесие и, в связи с повышенной уязвимостью семиаридных и аридных экосистем, способствует их деградации и опустыниванию (Гунин и др., 2003; Müller, Bat-Ochir Bold, 1996). Все это не могло не сказаться на состоянии пастбищ в стране, вообще, и в ее центральных регионах, в частности. Эти процессы вызывают угрозу благополучию животноводства и дестабилизируют среду обитания населения Монголии (Базаргур, 1996; Эрдэнэжав, 2000; Чогний, 2001; Шагдарсурэн, 2005).

Выявление основных закономерностей трансформации степных экосистем в результате пастбищного использования, установление характера изменений в растительных сообществах при дигрессионных процессах, а также определение условий оптимального функционирования степных экосистем с учетом их хозяйственного и природоохранного значения становятся актуальными направлениями исследований. С другой стороны, такие исследования позволяют установить индикаторные признаки степени пастбищной нагрузки и, соответственно, могут способствовать рационализации использования кормовых ресурсов, сохранению степных экосистем, а в итоге становятся важным фактором стабильного развития пастбищного животноводства.

Цель и задачи исследований. Цель работы - оценка современного состояния растительных сообществ основных типов степных экосистем Центральной Монголии (горно-луговых, луговых, настоящих, сухих, опустыненных и пустынных), находящихся под влиянием выпаса. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести комплексное почвенно-геоботаническое обследование наиболее распространенных растительных сообществ основных типов степных экосистем, распространенных вдоль субмеридиональной трансекты Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд.

2. Выявить направленность и характерные особенности пастбищной дигрессии по основным показателям структуры растительных сообществ (видовое разнообразие, проективное покрытие, надземная фитомасса).

3. Изучить морфометрические параметры и жизненное состояние доминантов и содоминантов растительных сообществ при заповедании и выпасе.

4. Определить особенности отавности и динамики надземной фитомассы степных сообществ при заповедании и выпасе.

5. Установить диагностические признаки степени пастбищной нагрузки по индикаторам антропогенной нарушенности (частичная отравленность, пастбищная дигрессия, трансформация) растительных сообществ степных экосистем в результате их пастбищного использования.

Вклад автора в разработку проблемы. В основу диссертации положены материалы полевых и камеральных исследований, проведенных автором за трехлетний период (2006-2008 гг.) работы в составе Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и AHM. За это время для определения видового состава и основных фитоценотических показателей (численность, проективное покрытие, надземная фитомасса) было выполнено около 150 геоботанических описаний при маршрутных исследованиях и на ключевых участках субмеридиональной трансекты Сухэ-Батор - Улан-Батор -Дзамын-Уд, заложено более 200 укосных площадей по 1 м и собраны данные по морфометрии основных доминантов сообществ. Были собраны климатические данные за 2000-2007 гг. по 14 станциям, расположенным вдоль изучаемой трансекты, и данные по поголовью скота сомонов Селенгинского, Дарханского, Центрального, Говьсумбэр и Восточно-Гобийского аймаков за 1985-2007 гг.

Кроме того, были обработаны и проанализированы данные геоботанических описаний, укосных площадей, морфометрии видов-доминантов, собранных в предшествующих исследованиях, проведенных в 2001-2004 гг. по Программе СРМКБЭ на полигонах субмериональной трансекты Сухэ-Батор - Улан-Батор -Дзамын-Уд.

Научная новизна и практическая значимость работы.

1. Впервые были проведены единовременные сравнительные исследования растительных сообществ основных типов степей Центральной Монголии, используемых в качестве пастбищ (горно-луговые, луговые, настоящие, сухие, опустыненные и пустынные), и находящихся в аналогичных экологических условиях псевдокоренных сообществ, выпас на которых в течение более чем полувекового срока был сведен к минимуму.

2. В результате исследований существенно уточнены качественные и количественные данные о состоянии растительных сообществ и установлены динамические ряды в процессе пастбищной дигрессии основных типов степей.

3. Выявлены закономерности сезонной и многолетней динамики надземной фитомассы растительных сообществ степей и ее изменения в условиях выпаса.

4. Получены данные по отавности видов-доминантов и в целом растительных сообществ в их сезонной динамике.

5. Уточнена репрезентативность показателей структуры растительных сообществ, позволяющих установить индикаторные признаки пастбищной нагрузки и определить характер и степень нарушенности (частичная отравленность, пастбищная дигрессия и трансформация).

Все это позволяет более обоснованно подходить к оценке состояния пастбищ, их антропогенной нарушенности, а в итоге - и к характеру трансформации степных экосистем при пастбищном использовании.

Апробация работы. Материалы исследований представлялись на следующих конференциях: Всероссийской конф. с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2006; V Межд. научно-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», Барнаул, 2006; Межд. научной конф. «Пространственно-временная организация почвенного покрова: теоретические и прикладные аспекты», Санкт-Петербург, 2007; Всероссийской конф. молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Удэ, 2007; II Межд. конф. «Современные проблемы геоэкологии и сохранение биоразнообразия», Бишкек, 2007; VI Межд. научно-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», Барнаул, 2007; The International Conference for Ecology and Resources of Northeast Asia (ICERNA), Пекин, 2007; Конф. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н Северцова РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», Москва, 2008; Межд. школе-семинаре молодых ученых «Природная и антропогенная динамика степных экосистем и подходы к охране природы в меняющихся условиях среды», Дьяковка, 2008; Съезде Рус. бот. общ-ва, Петрозаводск, 2008; Российско-Монгольском симпозиуме «Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона», Улан-Батор, 2008; The Joint Workshop on Climate Change in Arid and Semi-arid Regions of Asia, Улан-Батор, 2008; Межд. симпозиуме «Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия», Чита, 2008; коллоквиумах лаборатории экологии аридных территорий и объединенном коллоквиуме ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова.

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 14 печатных работах.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору П.Д. Гунину за постоянное внимание и научное руководство при выполнении данной работы. Искреннюю признательность выражаю сотруднику Ботанического института РАН (г. Санкт-Петербург) д.б.н. Т.И. Казанцевой за участие в полевых исследованиях, а также оказанную консультативную помощь при обработке собранного материала; сотрудникам лаборатории экологии аридных территорий ИПЭЭ РАН к.б.н. С.Н. Баже, к.б.н. Ю.И. Дробышеву, к.г.н. A.B. Прищепе, д.б.н.

Н.И. Дорофеюк за помощь в проведении полевых работ, ценные консультации и редактировании текста диссертации.

Автор также глубоко благодарен сотрудникам Института ботаники AHM (г. Улан-Батор) к.б.н. Д. Баясгалан, А. Цолмон и Института геоэкологии AHM (г. Улан-Батор) Э. Ариунболду, Д. Мягмарсурэн, Д. Эрдэнэбаатару, а также аспиранту географического факультета МГПУ (г. Москва) С. Хадбаатару за помощь в проведении полевых исследований и участие в сборе материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (07-05-90107) и Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Данжалова, Елена Владимировна

выводы

Исследования пастбищной дигрессии растительных сообществ степных экосистем Центральной Монголии в сравнении с их ландшафтно-экологическими аналогами, находящимися в режиме условного заповедания, были проведены на 15 полигонах, расположенных на субмеридиональной трансекте вдоль железной дороги Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд, пересекающей наиболее типичные сообщества в основных подзонах степей - горно-луговые, луговые, настоящие, сухие, опустыненные и пустынные. Полученные результаты позволяют нам сделать следующие выводы:

1. За прошедший двадцатилетний период, характеризующийся усилением пастбищных нагрузок в Центральной Монголии, среди растительных сообществ стали преобладать участки с сильно и очень сильно нарушенным растительным покровом.

2. Подавление жизнеспособности коренных ценозообразователей степей (Festuca sibirica, Stipa baicalensis, S. krylovii, Allium mongolicum, Stipa gobica) происходит уже при слабой пастбищной нагрузке и имеет повсеместное распространение. Показателями этого процесса служат уменьшение биоморфометрических параметров растений (высота побегов, диаметр дерновин) и нарушение генеративной способности (соотношение вегетативных и генеративных особей, количество генеративных побегов у особи).

3. Положительная реакция на выпас отмечена у кустарниковых видов рода Caragana (Caragana korshynskii, С. microphylla, С. pygmaea, С. stenophylla) и полукустарничковых рода Artemisia (Artemisia adamsii, A. frígida). Они увеличивают свое обилие, более всего увеличивается их численность, а также число побегов парцеллярных особей кустарников. Однако у всех изученных видов (за исключением Artemisia adamsii) отмечено уменьшение в сообществах на пастбищах линейных размеров высоты вегетативных и генеративных побегов, средней высоты растений, так как они постоянно скусываются домашними животными.

4. У травяных видов Carex duriscula, С. stenophylloides, Cleistogenes songorica выявлена устойчивость к выпасу и связанная с этим типом воздействия их активная роль в сукцессиях на пастбищах.

5. При усилении пастбищных нагрузок происходит изменение основных фитоценотических показателей (видовое разнообразие, видовое сходство, проективное покрытие травостоя, надземная фитомасса) в сообществах. Однако, эти изменения не пропорциональны степени нагрузки, а в некоторых случаях и противоположны по знаку. Использование этих показателей для оценки степени антропогенной нарушенности не всегда будет соответствовать действительному состоянию растительных сообществ.

6. По доминантному составу для степей Центральной Монголии были выделены 6 стадий антропогенной нарушенности, которые в зависимости от степени участия коренных эдификаторов в сообществе (доминант, содоминант, присутствие) были объединены в три категории антропогенной нарушенности, которые соответственно отличались стадиями пастбищной дигрессии:

• Частичная отравленность:

I - стадия очень слабой нарушенности. Доминируют коренные эдификаторы степей - дерновинные злаки и луки.

• Пастбищная дигрессия:

II - стадия слабой нарушенности. Доминируют коренные эдификаторы совместно со второстепенными видами.

III - стадия средней нарушенности. Доминируют второстепенные виды.

IV - стадия сильной нарушенности. Доминируют дигрессивно-активные виды, при содоминировании коренных эдификаторов.

• Трансформация:

V - стадия очень сильной нарушенности. Доминируют дигрессивно-активные виды, участие коренных эдификаторов незначительно.

VI - стадия сбоя. Доминируют одно-, двулетние растения при небольшом участии видов предыдущих стадий.

7. Коэффициент закустаренности может быть использован при определении стадии пастбищной дигрессии, соответствующей степени средней и сильной антропогенной нарушенности. Наиболее определенной является диагностика по этому коэффициенту степени очень сильной нарушенности, а, следовательно, и уровня трансформации растительности.

8. Наиболее эффективным для определения всех стадий пастбищной дигрессии и самой высокой степени антропогенной нарушенности, соответствующей трансформации, является использование коэффициента инвазийности.

9. Анализ сезонной и многолетней динамики показал, что в нарушенных выпасом сообществах значения общей надземной фитомассы более устойчивы к изменениям условий атмосферного увлажнения. Это связано с внедрением в нарушенные сообщества инвазийных видов с большой устойчивостью к засухам. Кроме того, такие деградированные сообщества при меньших значениях общей надземной фитомассы обладают большей способностью восстанавливать травостой, чем слабонарушенные сообщества в режиме условного заповедания.

10. Переход большинства типов степных растительных сообществ Центральной Монголии к высшей категории нарушенности — трансформации, является достаточным основанием для принятия мер по их рациональному использованию и, прежде всего, их ротации, а также поиска возможных альтернатив для уменьшения нагрузок на пастбища.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данжалова, Елена Владимировна, Москва

1. Абатуров Б.Д. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности // Зоол. журн. 1975. № 54. Вып. 5. С. 741-751.

2. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука, 1979. 130 с.

3. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа «фитофаги-растения» в экосистемах пастбищ. // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. С. 31-42.

4. Алисов Б.П. Климатические области зарубежных стран. М. 1950. 310 с.

5. Андроников В.Л., Шершукова Г.А. Почвенный покров госхоза Унджул // Почвенный покров основных природных зон Монголии. М.-.Наука, 1978. С. 104145.

6. Артыков К. Цикличность осадков и прогнозирование урожайности пастбищ // Проблемы освоения пустынь. 1990. №3. С. 28-33.

7. Бажа С.Н. Эколого-биологическая оценка деградационных процессов экосистем южной части бассейна Байкала: автореф. дисс. .к.б.н. М. 2002. 23 с.

8. Бажа С.Н., Баясгалан Д., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И., Прищепа A.B., Хадбаатар С. Особенности пастбищной дигрессии степных экосистем Центральной Монголии // Бот. журн. 2008 б. Т. 93. №25. С. 657-681.

9. Ю.Базаргур Д. География пастбищного животноводства. Автореф. дисс. . д.г.н. Улаанбаатар, 1996. 71 с.

10. П.Банникова И.А. Растительный покров: структура высотной поясности // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М.: Наука, 1983. С. 89-129.

11. Береснева И.А. О соотношении тепла и влаги на территории Монгольской Народной Республики // Труды ГГО. 1977. Вып. 390. С. 109-114.

12. Береснева И.А., Рачковская Е.И. К вопросу о факторах зональности в южной части МНР // Проблемы освоения пустынь. 1978. Вып. 1. С. 19-29.

13. М.Береснева И.А. Климаты аридной зоны Азии. М.: Наука, 2006. 287 с.

14. Беспалов Н.Д. Почвы Монгольской Народной Республики. // Тр. Монг. комиссии АН СССР. 1951. Вып. 41. 318 с.

15. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах (ред. Алимов А.Ф. и Богуцкая Н.Г.). М.-СПб, 2004. 436 с.

16. Болд Г. История пастбищного использования степей Монголии. Автореф. дисс. . к.б.н. М., 1989. 18 с.

17. Борисова И.В., Попова Т.А., Санжид Ж. Сезонная и разногодичная динамика строения травостоя в пустынных степях Северной Гоби //Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР.Л., 1974. С. 47-53.

18. Борисова И.В., Попова Т.А., Якунин Г.Н. Неоднородность почвы и растительности холоднополынно-змеевково-ковыльковых с караганой степей в Северной Гоби // Растительный и животный мир Монголии. Л.: Наука. 1977. С.75-102.

19. Борисова И.В., Попова Т.А. Степень генеративности доминирующих видов степных и пустынных сообществ ценопопуляций МНР // География и динамика животного и растительного мира МНР. М., 1978. С. 40-46.

20. Борисова И.В., Попова Т.А., Буевич З.Г. Фенология степных сообществ Монголии // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 2. С. 177-190.

21. Бузыкин А.И. Леса Бурятской АССР //Леса СССР. М.: Р1аука, 1969. Т. 4. С. 388437.

22. Быков Б.А., Степанова Е.Ф. Кустарниковые степи как тип растительности // Изв. ВГО. 1953. Т. 85. Вып. 1. С. 1-6.

23. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата. 1988. 212 с.

24. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л. 1969. 231 с.

25. Волкова Е.А. Зонально-поясные закономерности распределения растительности Монголии //Известия РГО. 1992. Т. 124. Вып. 6. С. 10-19.

26. Востокова Е.А. Экологические ряды растительности замкнутых понижений в Монгольской Народной Республике // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М., 1983. С. 40-50.

27. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. // Тр. Бюро по прикл. бот. 1915. Т. 8. № 10-11.331 с.

28. Гаджиев И.М. Почвенный покров // Степи Центральной Азии. Новосибирск, 2002. С. 8-44.

29. Голубева Е.И., Полянская A.B. Пастбищная дигрессия растительного покрова степей Убсунурской котловины // Информационные проблемы изучения биосферы, Пущино.1990. С. 201-212.

30. Голубева Е.И. Фитоценотические критерии для оценки состояния экосистем // Изв. РГО. СПб., 1996. Т. 128. Вып. 2. С. 63-72.

31. Голубева Е.И. Методы диагностики состояния антропогенно трансформированных экосистем. М.: Географ, ф-т МГУ. 1999. 67 с.

32. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И, Якунин Г.Н. Основные закономерности распределения растительности сомона (опорный профиль) // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Природные условия (Булган сомон). Л., 1980. Ч. 1. С. 53-91.

33. Горная лесостепь Восточного Хангая. Природные условия (сомон Тэвшрулэх). М.: Наука, 1983. 189 с.

34. Горшкова A.A., Лобанова И.Н. Изменение экологии и структуры степных сообществ Забайкалья под влиянием пастбищного режима // Доклады ин-та географии Сибири и Д. Востока. Иркутск, 1972. С. 38-43.

35. Горшкова A.A. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973. 179 с.

36. Горшкова A.A., Гринева Н.Ф., Журавлева H.A., Копытова Л.Д., Лукина И.А., Спивак А.И. Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск. 1977. 192 с.

37. Горшкова A.A., Лукина И.А., Полюшкин А.П., Федоскин Н.В. Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск: Наука. 1979. 127 с.

38. Горшкова A.A., Шушуева М.Т. Изменение структуры степных фитоценозов Тувы под влиянием антропогенных факторов // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск. 1981. 224 с.

39. Грайворонский В.В. Современное аратство Монголии: Социальные проблемы переходного периода 1980-1995 гг. М.: Изд-во «Восточная литература». 1997. 184 с.

40. Грубов В.И. Флора и ботанико-географическое районирование Монгольской Народной Республики //Вопросы географии. М. 1954. Вып. 35. С. 172-201.

41. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Изд-во «Валанг», 1996. 136 с.

42. Гунин П.Д., Микляева И.М., Бажа С.Н., Слемнев H.H., Чердонова В.А. Особенности деградации и опустынивания растительных сообществ лесостепных и степных экосистем южного Забайкалья // Аридные экосистемы. М., 2003. Т. 9. № 19-20. С. 7-21.

43. Девяткин Е.В., Лискун И.Г., Черняховский А.Г. Коры выветривания в разрезе мезокайнозоя и синхронные им поверхности выравнивания в рельефе Монголии //Поверхности выравнивания. Иркутск. 1970. Вып. 3.

44. Джонгман.Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М. 1999. 306 с.

45. Димеева Л.А. О дополнительных критериях оценки состояния и восстановления антропогенных экосистем // Аридные экосистемы. М., 2004. Т. 10. №22-23. С. 112-120.

46. Динесман Л. Г., Болд Г. История выпаса скота и развития пастбищной дигрессии в степях Монголии // Историческая экология диких и домашних копытных: История пастбищных экосистем. М.,1992. С. 172-216.

47. Доржготов Д. Почвы Монголии (генезис, систематика, география, ресурсы и использование). Автореф. дисс. .д.г.н. М., 1992. 51 с.

48. Доржсурэн Ч. Структура и антропогенная динамика растительных сообществ лиственничных лесов Монголии. Автореф. дисс. . д.б.н. Красноярск, 2006. 40 с.

49. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука. 1973. С. 131-138.

50. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И. К вопросу о взаимосвязи почвенного и растительного покрова в южной части МНР // Структура и динамика основных экосистем Монгольской Народной Республики. Л., 1976. С. 125-143.

51. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И., Гунин П.Д. Основные типы экосистем // Пустыни Заалтайской Гоби. М.,1986. С. 157-164.

52. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И. Закономерности пространственной дифференциации пустынных экосистем // Проблемы освоения пустынь. 1991. № 1. С. 36-48.

53. Ермакова И.А., Михеев Г.Д. О питательности основных пастбищных кормов Туркменской ССР // Изв. АН ТССР. Сер. биол. № 6. С. 119-128.

54. Жаргалсайхан Л. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии. Автореф. . к.б.н. М. 2008. 27 с.

55. Казанцева Т.И., Гордеева Т.К., Даваажамц Ц. Продуктивность // Сухие степи МНР. Ч. 2. Стационарные исследования (сомон Унджул). Л.: Наука. 1988. С. 90201.

56. Казанцева Т.И. Естественная и антропогенная динамика растительных сообществ пустынных степей Северной Гоби (Монголии) // Матер. III(XI) съезда Рус. бот. о-ва. Новосибирск-Барнаул, 2003. С. 373-375.

57. Казанцева Т.И. Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии. Автрореф. дисс. . д.б.н. С-Пб. 2005. 33 с.

58. Калинина A.B. Стационарные исследования пастбищ МНР. Тр. Монг. комиссии АН СССР. М.-Л. 1954. Вып. 60.

59. Камелин Р.В., Губанов И.А. Флора Монголии и ее анализ: гетерогенность состава, географические элементы, спектр биоморф // Ж. общ. биол. 1993. 54. № 1.С. 59-71.

60. Карамышева З.В. Широтные и долготные изменения растительности гор Монголии // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток, 1988. С. 262-273.

61. Келлер Б.А. К вопросу о классификации русских степей // Рус. почвовед. 1916. № 16/18. С.1-13.

62. Кожевников A.B., Савин В.Е., Уфлянд А.К. История развития Хангайского нагорья в мезозое и кайнозое // Геология кайнозоя и мезозоя Западной Монголии. Тр. Совм. Сов.-Монг. экспедиции. М.: Наука, 1970. Вып. 2.

63. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Биоморфологическая характеристика возрастных состояний полыни плотной и злаковых компонентов в ряду пастбищной дигрессии // Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня. Фрунзе. 1971. С. 79-121.

64. Коробова E.H. Агрометеорологические условия и динамика урожайности песчаных пастбищ Северного Приаралья (Малые Барсуки) // Проблемы освоения пустынь. 1971. №2. С. 31-37.

65. Королюк А.Ю. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск, 2002. С. 45-83.

66. Короткое И.А. Географические закономерности распределения лесов в Монгольской Народной Республике//Бот. журн. 1976. Т. 61. № 2. С. 145-153.

67. Куминова A.B. Растительный покров Алтая // Изв. СО АН СССР. 1960. 450 с.

68. Кузнецов Н.Т. Ледниковые отложения в Монгольском Алтае и их влияние на современную гидрографию рек // Изв. АН СССР. Серия геогр. М., 1952. №3. С. 46-50.

69. Кузнецов Н.Т. Воды Центральной Азии. М.: Наука, 1968. 272 с.

70. Куркин К.А., Комахин П.И., Коптелова С.Г. Оценка качества естественных сенокосов по данным геоботанических описаний // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 12. С. 53-65.

71. Куркин К.А. Методика оценки продуктивности пастбищ Окской поймы на основе эколого-генетической классификации // Бот. журн. Т. 90. 2005. № 5. С. 768-778.

72. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центрально-Азиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970. Т. 55. №12. С. 609-625.

73. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики //Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 3-19.

74. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 144 с.

75. Ларин И.В. Рационализация использования и улучшения сенокосов и пастбищ в лесостепных и пустынных районах СССР // Вопросы кормодобывания. (Тр. ВАСХНИЛ).1937. Вып. 21. Ч. 2. С. 62-138.

76. Ларионов К.О., Джапова P.P., Розенфельд С.Л., Абатуров Б.Д. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах «Черных земель» Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоол. журн. 2008. № 10. С. 1259-1269.

77. Леса Монгольской Народной Республики (география и типология) М.: Наука, 1978. 128 с.

78. Маринов H.A., Попов В.Н. Гидрогеология МНР. М., 1963. 451 с.

79. Методические рекомендации по оценке и картографированию современного состояния экосистем. Под ред. Гунин П.Д., Востокова Е.А. Улан-Батор: Изд-во ГУГКМИР, 1989. 108 с.

80. Микляева И.М., Гунин П.Д., Слемнев H.H., Бажа С.Н., Факхире А. Нарушенность растительности степных экосистем // Аридные экосистемы. М., 2004. Т. 10. №24-25. С. 35-47.

81. Микляева И.М., Факхире А. Пастбищная дигрессия сухих степей Центральной Монголии // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География. 2004. № 6. С. 38-43.

82. Микляева И.М., Факхире А. Распространение сукцессионных эксплерентов на сухостепных пастбищах Центральной Монголии // Мат. МЦ РГО Биогеография. М. 2004. Вып. 12. С. 36-42.

83. Микляева И.М. Изменение биоразнообразия степной растительности Центральной Монголии в ходе демутации // Биогеография в Московском университете. М. 2008. С. 71-81.

84. Миркин Б.М., Кашапов Р.Ш., Чогний О., Эрдэнэжав Г., Нямдорж Ж., Алимбекова Л.М. Фитоценологические основы "улучшения естественных кормовых угодий МНР. М.: Наука, 1988. 136 с.

85. Миркин Б.М., Кашапов Р.Ш., Алимбекова Л.М. Геоботаническая и хозяйственная характеристика сенокосов и пастбищ госхоза «Тэвшрулэх» // Фитоценотические основы улучшения естественных кормовых угодий МНР. М.: Наука. 1988. С. 7-44.

86. Мирошниченко Ю.М. О распространении Artemisia frígida Willd. в МНР // Бот. журн. 1964. Т. 50. № 3. С. 420-425.

87. Мирошниченко Ю.М. Динамика степной и пустынной растительности в центральной части МНР: Автореф. дис. . к.б.н. Л., 1967.

88. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. 206 с.

89. Мурзаев Э.М. Пески Монгольской Народной Республики // Известия ВГО. 1947. Т. 79, №1. С. 83-90.

90. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика: физико-географическое описание. М., 1952. 470 с.

91. Намзалов Б.Б. Основные фитогеографические закономерности растительного покрова Бурятии // Вестник Бурятского Ун-та. Сер. 2. «Биология». Вып. 1. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 1998. С. 4-32.

92. Намзалов Б.Б. (ред.) Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы межд. научн. конф. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 1999. 128 с.

93. Национальный атлас Монгольской Народной Республики. Улан-Батор. 1990. 144 с.

94. Неронов B.B. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северо-западной части Прикаспийской низменности // Успехи современной биологии. Т. 118. 1998. Вып. 5. С. 597-612.

95. Неронов В.В. Динамика растительности и населения грызунов на юге Калмыкии в изменяющихся условиях среды. Автореф. дисс. .к.б.н. М. 2002. 24 с.

96. Нечаева Н.Т. (ред.) Растительность Центральных Каракумов и ее продуктивность. Ашхабад: Изд-во «Ылым», 1970. 171 с.

97. Нечаева Н.Т. Резервы увеличения кормов и продуктов животноводства в пустыне // Вестник с/х науки. 1987. № 3. С. 75-81.

98. Николаева Т.В. Геоморфологическое строение и основные этапы развития рельефа Центральной Монголии. Автореф. дисс. . к.г.н. JT., 1968.

99. Николаева Т.В. О поверхностях выравнивания Центральной Монголии // Поверхности выравнивания. Иркутск. 1968. Вып. 3.

100. Ногина H.A. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. 314 с.

101. Ногина H.A., Доржготов Д. Почвенно-географическое районирование Монголии // Почвоведение. 1982. №4. С.23-32.

102. Ногина H.A. Своеобразие почв и процессов почвообразования в Центральноазиатской фации // Почвоведение. 1989. № 9. С.5-14.

103. Панкова Е.И. Каштановые почвы Центрально-Азиатской почвенно-географической провинции (на примере почв Монгольской Народной Республики) //Почвоведение. 1974. № 12. С. 42-53.

104. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Херсон. 1917.

105. Петров K.M. Биогеография с основами охраны биосферы. СПб: Изд-во С-Петербургского ун-та, 2001. 373 с.

106. Полынов Б.Б. Избранные труды, (под ред. И.В. Тюрина, A.A. Саукова, со вступ. ст. А.И. Перельмана). М.: Изд-во АН СССР, 1956. 751 с.109. Попова, Гордеева, 1988.

107. Преображенский B.C., Фадеева Н.В., Кельнер Ю.Г., Цэгмид Ш., Туулга X. Опыт ландшафтно-типологического районирования МНР по космическим материалам // Изв. АН СССР. Сер. геогр. № 4. 1984. с. 5-14.

108. Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч. 1. Природные условия (Булган сомон). Д.: Наука, 1980. 184 с.

109. Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. Ч. 2. Стационарные исследования (Булган сомон). Л.: Наука. 1981. 258 с.

110. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е издание. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 296 с.

111. Раменский Л.Г., Цаценкин И. А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 1956. 472 с.

112. Рачковская Е.И. География и типология пустынной растительности МНР // Природные условия и биологические ресурсы МНР. М., 1986. 100 с.

113. Рачковская Е.И. Растительность Гобийских пустынь Монголии. СПб.: Наука. 1993. 133 с.

114. Региональная схема комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна р. Сэлэнгэ (на территории МНР). Улан-Батор, 1986. 336 с.

115. Рещиков М.А Степи Западного Забайкалья. // Тр. Вост.-Сиб. фил. Иркутск. 1961. Вып. 34. 174 с.

116. Роде A.A. Методы изучения водного режима почв. М. 1960. 244 с.

117. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: «Вышейшая школа», 1967. 328 с.

118. Рубцова Л.П. Почвенный покров госхоза Тувшрулэх // Почвенный покров основных природных зон Монголии. М.: Наука. 1978 а. С. 5-65.

119. Рубцова Л.П. Зона пустынных степей // там же. 1978 б. С. 178-262.

120. Савченко И.В. Изменение ковыльных пастбищ Забайкалья под влиянием выпаса//Бот. журн. 1972. №9. С. 1133-1137.

121. Санчир Ч. Род Caragana Lam. (систематика, экология, география, история развития и хозяйственное значение). Автореф. дисс. . д.б.н. С-Пб., 1997. 35 с.

122. Севастьянов Д.В., Цэрэнсодном Ж. Климат и озера // Лимнология и палеолимнология Монголии. Санкт-Петербург, 1994. С. 27-37.

123. Селиванов Е.И. Эоловые пески Монголии и их происхождение // Вестник МГУ. Сер. географическая. 1969. №5. С. 75-83.

124. Семечкин И.В., Короткое И.А., Тетенькин А.Е., Савин E.H., Дугаржав Ч., Огородников A.B. Кедровые леса Монгольской Народной Республики // Географические особенности типов леса Сибири и Монголии. Красноярск, 1976. С. 54-101.

125. Слемнев H.H. Прирост фитомассы и фитосинтез хвои в сосновых древостоях различных полнот и типов леса: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1969. 18 с.

126. Слемнев H.H., Камелин Р.В., Гунин П.Д., Бажа С.Н. Кустарниковые сообщества и их роль в сукцессионных процессах в лесостепной зоне Монголии' // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 4. С. 481-508.

127. Смелов С.П. Основные этапы жизни побегов лугового злака при вегетативном возобновлении и динамика связей между их смежными поколениями //Бот. журн. 1947. Т. 32. № 2. С. 79-89.

128. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос. 1966. 366 с.

129. Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. 182 с.

130. Сухие степи МНР: Природные условия: Сомон Унджул. Л.: Наука, 1984. 167 с.

131. Сухие степи МНР. Ч. 2. Стационарные исследования (сомон Унджул). Л.: Наука, 1988.240 с.

132. Тимофеев Д.А., Чичагов В.П. Бэли Монголии // Геоморфология зарубежных стран. М.: Наука, 1974. С. 109-123.

133. Тимофеев Д.А. Гаммады южной Монголии // Проблемы климатической геоморфологии. Владивосток. 1978. С. 98-119.

134. Титлянова A.A., Базилевич Н.И., Снытко В. А. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск: Наука. 1988. 134 с.

135. Умаров К.У, Якунин Г.Н. Характеристика бурых пустынно-степных почв Булганского стационара // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л.: Наука, 1974.

136. Факхире А. Диагностика пастбищной дигрессии сухих Центральной Монголии. Автореф. дисс. . к. г. н. М. 2004. 24 с.

137. Храмцов В.Н., Дмитриев П.П., Худяков О.И., Лим В.Д., Баясгалан Д., Мандахбаяр Б. Эколого-ландшафтный подход к оценке антропической нарушенноети степных экосистем Монголии // Экология и природопользование в Монголии. Пущино. 1992. С. 93-103.

138. Цаценкин И.А., Юнатов A.A. Естественные кормовые ресурсы МНР. М. Изд-во АН СССР, 1951. 350 с.

139. Цэгмид Ш. Физико-географическое районирование Монгольской Народной Республики // Изв. АН СССР. Сер. геогр. № 5. 1962.

140. Чибилев A.A. Степи северной Евразии. Екатеринбург: НИСО УрО РАН. 1998. 192 с.

141. Чогний О. Основные закономерности пастбищной дигрессии и восстановления горностепных пастбищ Восточного Хангая. Автореф. дисс. . к.б.н. Улан-Батор. 1975. 35 с.

142. Чогний О. Закономерности пастбищной дигрессии и постпастбищной демутации пастбищ // Фитоценотические основы улучшения естественныхкормовых угодий. М.: Наука. 1988. С. 45-87.

143. Швыдкая Н.В., Троцан И.А. Методические указания к изучению аграрных ландшафтов студентами младших курсов экологического факультета (часть 2) // Научный электронный журнал КубГАУ. № 01 (17). 2006. ej2.kubagro.ru.

144. Шмидт Г.А. Основные черты рельефа Монголии // Геоморфология зарубежных стран. М.: Наука, 1974. С. 92-109.

145. Экосистемы бассейна Селенги. М.: Наука. 2005. 359 с.

146. Экосистемы Монголии: распространение и современное состояние. М.: Наука, 1995. 223 с.

147. Юнатов A.A. О зонально-поясном расчленении растительного покрова Монгольской Народной Республики // Известия ВГО. 1948. Т. 80. вып. 4.С. 346360.

148. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова МНР. М.-Л. 1950. 224 с.

149. Юнатов A.A. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР. М.-Л. 1954. 351 с.

150. Яскина Г.С. Аграрный сектор экономики Монголии на подступах к рынку. М.: ИВ РАН, 1998.

151. Манибазар Н. Монголын ногоон алт малын бэлчэрийн ургамылын цэс. Улаанбаатар. 2008. 124 с. (на монг. языке).

152. Шагдарсурэн О. Монголын бэлчээрийн малын биологи ба нуудлийн мал аж ахуйн онцлог. Улаанбаатар. 2005. 304 с. (на монг. языке).

153. Эдийн засаг, нийгмийн ундсэн узуулэлтууд // www.monest.com. 2007. 69 с. (на монг. языке).

154. Чогний О. Монголын нуудлээр ашигладсан бэлчээрийн оорчлодох, сэргэх онцлог. Улаанбаатар: Монгол судлал, 2001. 200 с.

155. Эрдэнэжав Г. Орхон-Селенгийн сав нутгийн экосистемийн байгалийн нохцол биологийн ресурс // Манай Монгол сэтгуул, 2000. № 03 (07). С. 34-53. (на монг. языке).

156. Ecosystems ofMongolia. Map. Scale 1:1000000. M.: Accord. 1995. 15 sheets.

157. Ecosystems ofMongolia. Atlas. M. 2005. 48 p.

158. Hgjidsuren S., Jonson D.A. Forage plants in Mongolia. Ulaanbaatar. 2008. 563 c.

159. Karamysheva Z.V., Khramtsov V.N. Steppes of Mongolia // Braun-Blanquetia. Camerino.1995. vol. 17. 79 p.

160. Lavrenko E.M., Karamysheva Z.V. Steppes of the former Soviet Union and Mongolia // Ecosystems of the World. Amsterdam. 1992. Vol. 813. P. 3-59.

161. Muller F.-V., Bat-Ochir Bold On the Necessity of Regulations for Pastoral Land Use in Mongolia // Applied Geography and development. Inst. For Sei. Co-operation, Tubingen, FRG. 1996. Vol.48, p. 29-51.

162. Mongolia Environment Monitor. The World Bank Office. Ulaanbaatar. 2003. 37 p

163. State of Environment Mongolia. UNEP. 2002. 79 p.

164. Namkhaijantsan G. Technological Documents of Mongolian Railway Climate. General Department of Mongolian Railway. Ulaanbaatar. 2002. 271 p.