Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эколого-динамические связи травяных сообществ северного макросклона Киргизского хребта

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Эколого-динамические связи травяных сообществ северного макросклона Киргизского хребта"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА., ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ ЕЕЕШЩИИ - И ОРДЕНА ТЕУДОЗОГО' КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСТДАРСТБШШЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

Географический факультет

Еа правах рукописи

-КЕНДИЕБАЕВА Адшагул 2умадаловна

ЭКОЛОГО-ДИНА1ШЕСКИЕ СВЯЗИ ТРАВЯНЫХ СООЩЕСТВ . СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА КИРГИЗСКОГО ХРЕБТА

11.00.05 - биогеография и география почв

АВТОРЕФЕРАТ . диссертации на.соискание ученой стедени кандидата географических наук

Москва - 1994

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель - кандидат геохрафичерких наук, старший -

научный сотрудник ч\Л.В.Швергунова

Официальные оппоненты : доктор географических наук, профессор

Е.А.Востокова

доктор биологических наук, профессор В.Н.Павлов

Ведущая организация - Институт географии Российской Академии

наук

Защита состоится " //" 1994 г в часов

на заседали физико-географического специализированного совета (Д - 053.05.29) при Московском государственном университете ик.Ы.В.Ломоносова по адресу: Москва, ГСП-3, Воробьевы горн, ИЕУ, -географический факультет, 18 эгаг, ауд.1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета Ш" на 21 этаже.

Автореферат разослан " ц " тЗлЯ/д. 1994 г. Ученый секретарь

специализированного совета^ //г

кандидат географических наук ъ^^А^^Т.И.Кондратьева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В решении проблем природопользования все больше внимания уделяется изучению и оценке современного состояния растительного покрова, в том числе горных.территорий. Это обусловлено многофункциональной ролью растительности как важнейшего компонента экосистемы, имеющего стабилизирующее значение в ее развитии и сохранении, одновременно чутко реагирующего на разные формы воздействия.

Постоянное использование растительности приводит к резким нарушениям ее первоначальной структуры и возникновению сук-цессионных смен, на конечных стадиях которых неизбежно начинается разрушение других компонентов экосистем, в том числе косных. Стабилизирующая роль растительности особенно велика в горных районах, где эти процессы происходят особенно быстро и часто становятся необратимыми. >

• Растительность Киргизского хребта в целом хорошо изучена (Никитина, 1960, 1962; Молдояров 1975; Черногубов, Кудрявцева, 1989; .Лебедева 1984; Ионов 1985, 1986, 1991.и др). Разработана типология сообществ, выявлены их флористические и экологические особенности, история формировния. Значительно меньше данных о пространственной структуре растительного покрова и его динамике. В настоящее время недостаточно изучена основная форма антропогенной динамики - пастбищная дигрессия: данные о сукцессионных сменах ограничиваются отдельными типами сообществ, сведениями разрозненными, не систематизированными, в то ке время исследования по реакции отдельных видов на выпас проведены с максимальной полнотой и доведены до уровня справочного материала. Отсутствуют сравнительно географический анализ травяных сообществ и анализ их дигрессионных сукцессий.

•■ Глубокая трансформация растительности под воздействием человека привела к господству на протяжении степного,--лесо-лу-

- г -

гового и субальпийского поясов однообразных травяных сообществ с доминированием небольшого числа видов, с расплывчатыми границами, создающими по существу пространственный и временной континуум. Это явилось одной из причин большого разнообразия мнений о строении растительного покрова этого региона. Поэтому актуальным остается детальное изучение растительных сообществ: их структуры, экологических особенностей, закономерностей размещения в пространстве и динамики.

Для достоверной оценки их современного состояния, на наш взгляд, необходимы поиски четких, объективных критериев классификации растительных сообществ и их изучение в системе пространственных и временных связей.

Дели и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение строения и зксшого-динамических связей травяной растительности центральной части северного макросклона Киргизского хребта и оценка ее современного состояния.

Для достижения этой цели решались следующие задачи: . 1, Разработка классификации травяных сообществ, базирую-, щейся на четкж 1 чувственных (группы дифференциальных видов) и количественных (постоянство видов) признаках.

2. Выявление связи типов сообществ разного таксономического уровня с основными природными факторами, действующими в горных условиях: гидротермическими (через высотное и экспозиционное распределение сообществ) и почвенными (увлажнением и богатством почв питательными веществами, мощностью профиля).

3. Выявление и анализ сукцессионных смен ассоциаций травяной растительности в зависимости от ведущего антропогенного ■ фактора - сенокосно-пастбищного использования.

4.Установление характера размещения типов сообществ в соответствии с их экологичесгами свойствами и анализ пространственной структура травяного покрова.

5. Оценка современного состояния травяного покрова на основе выявленных эколого-динамических связей сообществ.

6. Крупномасштабное картографирование современного состояния растительности.

Материал и методика. В основу работы положены четырехлетние (1986-87, 1991-92 гг) полевые материалы автора, собранные, в центральной части северного макросклона Киргизского хребта на базе стационаров лаборатории геоботаники Института биологии АН Киргизии.

В диссертации использованы 1045 геоботаническях описаний с полными флористическими списками, составленных по общепринятой методике полевых исследований.

Классификация сообществ осуществлялась по методу Браун-Бланке. В ее основе лежит флористическое • сходство сообществ; критериями сходства выступают группы дифференциальных и характерных видов, выделяемые по постоянству - сравнительной частоте встречаемости вида в типах сообществ, выраженной в процентах и баллах (В.Д.Александрова, 1969; Лигко 1973).

Для изучения экологических свойств синтаксономических единиц проводилось обобщение полевых данных по высотному распределению сообществ, приуроченности их к склонам разной экспозиции, крутизны и почвам. Для получения относительных балльных характеристик увлагшения и богатства почв питательными веществами использовались шкалы Раменского-Цаценкина (Раменский и др., 1956; Цаценкин, 1967).

Динамические рады сенокосно-пастбишной дигрессии ' строились по методике, разработанной для лугов равнинных территорий (Швергунова и др., 1984), с использованием справочных данных по отношению каждого вида растений к сенокошению и выпасу (Ларин и др., 1950, 1951, 1956;"Флора Киргизии", 1950-1970).

При картографировании эколого-динамических рядов расти-

тельности бьш использован опыт сотрудников кафедры биогеографии по составлению эколого-динамических карт разных территорий (Горяинова, Мяло 1886; Вдовюк и др.,1979).

Новизна работы. Впервые для гор Средней Азии разработана флористическая классификация по методу Браун-Бланке; составлена многоступенчатая система единиц от наиболее -низкого до наиболее высокого ранга; выявлена структура травяного покрова трех горных поясов: степного, лесо-лугового и субальпийского -и установлены причины, обусловливающие своеобразие мозаики сообществ каждого -пояса; в результате анализа флористического состава и структуры сообществ, а также распределения сообществ разного таксономического уровня обоснована граница между горными поясами; впервые создана система эколого-динамических связей травяной растительности, в которой антропогенная динамика сообществ под воздействием выпаса показана в тесной связи с экологическими условиями, что дало возможность установить направленность смен и оценить современное состояние растительности в -зависимости от интенсивности воздействия антропогенного фактора, ;?нцированно для всех типов сообществ.

Практическая значимость. Разработанная автором флористическая классификация может служить опорной таксономической системой растительности гор Средней Азии, необходимой для установления статуса новы* синтаксономических единиц при создании классификационных систем соседних территорий.

Система эколого-динамических связей растительности, составленная автором, может быть применена как в научных исследованиях, поскольку она дает сведения о степени нарушенное™ первзгчного растительного покрова, так и в практической работе по изучению кормовых угодий в качестве основы при оценке современной деградации каждого типа сообщгств и для разработки дифференцированного подхода к их улучшению. Построение

рядов пастбищной дигрессии может служить основой для разработки прогноза изменения травяной растительности обширной территории при возможном усилении или уменьшении пастбищной нагрузки. Это даст возможность подойти к управлению сукцесскями с помощью регулирования хозяйственной деятельности человека для достижения экологического равновесия.

Новые данные о структуре растительного покрова, опирающиеся на четкие качественные и количественные. признаки растительности, окажут помощь в дальнейших научных исследованиях растительности Киргизского хребта.- •

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались в Московском филиале географического общества России, на расширенном заседании кафедры биогеографии географического факультета МГУ.

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 3 работах, 2 из которых опубликованы, 1 находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит ез введения, 5 глав, заключения и списка использованной литературы. Работа содержит /-ffy страниц машинописного текста, 7 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 215 названий.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика северного макросклона Киргизского хребта.

Киргизский хребет относится к системе северных цепей Тянь-Шаня, окончательно сформировавшихся в антропогенный период. В морфологическом отношении хребет асимметричен, с относительно широким и длинным северным склоном и более узким южным. Центральная часть хребта самая высокая,' характеризуется зубчатыми вершинами и сильно развитым нивально-гляциальным рель-

ефом.

В геологическом строении Киргизского хребта принимают участие кристаллические породы палеозойской эры - сланцы и песчаники, а также граниты, сиениты. Предгорья состоят из мо-лассовых отложений палеогена и неогена, .включающих подгор-но-веерные, долинно-потоковые, прибрежно-лагунные фации.

Климат исследованной территории определяется как общепланетарной атмосферной циркуляцией , так и местной циркуляцией, возникающей в результате неравномерного нагревания и охлаждения долин и гор с большими площадями оледенения. Южное положение территории, относительная сухость воздуха определяют большую интенсивность солнечной радиации, значительную продолжительность солнечного сияния, а следовательно, и сравнительно высокие температуры. Сумма активных температур колеблется от 1000 до 2700°. В то же время северный склон Киргизского хребта экранирует . влажные воздушные массы, идущие с запада и северо-запада, поэтому центральная часть хребта довольно обильно орошается .атмосферными осадками - 400-800 мм/год. ...

В по'сш; „... отношении северный макросклон Киргизского хребт А.А.Мамытов и Г.И.Ройчеяко (1961) относят к Чуйскому почвенному округу Северо-Киргизстанской почвенной провинции. В соответствии с их классификацией типичными почвами степного, ' лесо-лугового и субальпийского поясов в пределах исследованной территория являются горные светло-каштановые, темно-каштановые, горные темно-каитановые, черноземы, горные черноземы, горно-луговые черноземовидные субальпийские.

Растительный покров Киргизского хребта сложен и неодноро- ( ден, что обусловливает разноречивое толкование его ботани-ко-геогрз$ической принадлежности. Растительность центральной части хребта носит более олуговелый характер, по сравнению с . восточной и западней. Здесь хороао выражена вертикальная пояс-

кость в связи с большей гипсометрической разницей территорий -от 800 до 4875 м над ур.моря.

Большинство исследователей выделяют пять поясов: пустынный, степной, лесо-луговой, субальпийский и альпийский.В пустынном поясе естественная растительность почти не сохранилась, поэтому он нами не рассматривается. Степной пояс (800-1900 м над ур.моря) К.В.Станюкович (1973) делит на два подпояса. Нижний подпояс несет чисто степной характер с господством в сообществах ковьглей, типчака, полыней. Растительность верхнего подпояса представлена более мезофитной разнотравно-злаковой степью северного типа. Лесо-луговой пояс (1900 - 2400 м над ур.моря), имеющий также значительный высотный диапазон, характеризуется сочетанием луговых и лесных ценозов, хотя в ряде случаев на выпуклых элементах рельефа велика роль степей. Распространены мезофитныэ и ксерофитные варианты лугов. Редкие массивы еловых лесов из ели Шренка встречаются-. по крутым (60-65°) северным склонам в долинах рек Ак-Сай и Адыгене. Ар-човые редколесья из арчи полушаровидной, а местами арчи туркестанской с покровом полынно-злаковых луговых степей расположены в урочищах Ала-Арча и Чон-Курчак на абсолютной высоте 1900-2400 м . Самыми характерными и широко распространенными элементами субальпийского пояса (2400-3800 м над ур. моря) являются среднетравные луга: манжетковые, гераниевые, овсецовые и флемисовые. Местами встречаются степи, широко представлены арчовые стланики из сибирской и туркестанской арчи со степным покровом. В альпийском поясе (3000-3500 м над ур. моря) распространены кобрезиевые пустоши, пустотные луга, альпийские приснежные лужайки. Этот пояс нами не изучался.

ГЛАВА II. Характеристика растительных сообществ района исследований

Для классификации травяной растительности исследованной

территории нами был использован метод Й.Браун-Бланке, основанный на систематизации растительных сообществ по флористическому сходству. К важным достоинствам этого метода относится при. менение четких качественных и количественных критериев степени . сходства, дающих возможность выделить и провести сравнительный анализ сообществ относительно объективно. Для диагностики и характеристики выявленных групп сообществ используются обычно следующие признаки: характерные или дифференциальные виды, постоянство видов, мощность видов (доминирование), общее число видов, а также спектр жизненных форм и жизненность (Бсатоги, 1963). Два первых признака использовались нами в качестве диагностических как при разработке собственной классификации, так и при ее включении в уже имеющуюся европейскую систему единиц. Как анализирующие все признаки применялись для характеристики групп сообществ всех таксономических уровней.

Всего в . табличную обработку по методу Браун-Бланке было введено 1045 геоботаыических описаний степной и луговой растительности сес^р'юго макросклюна Киргизского-хребта. -Сначала • были составлены -\Л'пые синтаксономические системы по конкретным районам исследований каждого года, объединенные затем в общую многоступенчатую систему соподчиненных единиц, которым были даны названия в соответствии с занимаемым уровнем в иерархической системе. Единицы высшего ранга получили статус класса, низшего- субассоциации. Всего были выделены 2 класса, 4 порядка, 7 подпорядков, 15 союзов, 35 ассоциаций и 20 субассоциаций.

Приводам список выявленных классификационных единиц:

К л а_с с Рез£исе1еа Би1са1ае - настоящие и луговые степи степного и лесо-лугозого поясов;

Порядок Аг1ет121еЬаПа загЛоНп^оНае - типчаково-полын-ные настоящие степи ожных сглоной степного и лесо-лугового по-

ясов;

Сотз Potentillion bifurcae - сухие и настоягзе степи степного и лесо-лугового поясов; ассоциация 1. Verbascetum thapsi - настоящие красочные разнотравно-полынно-типчаковые степи некрутых'склонов преимущественно в лесо-луговом поясе; ассоциация 2. Artemisietum serotinae - сухие типчаково-полын-ные степи на крутых склонах степного пояса;

Союз Stipion capillatae - настоящие и сухие степи на мел-коземнстых почвах; ассоциация 3.Dracocephaletum integrifoliae

- настоящие красочные разнотравно-полынно-типчаковые степи на шных пологих склонах; ассоциация 4. Taraxacetum serotinae -настоящие полынно-типчаковые степи на пологих склонах; ассоциация 5. Stipion capillatae typicum - настоящие и сухие степи на крутых склонах;

Порядок Elytrigetalia repentis - настоящие степи и остеп-ненные луга степного и лесо-лугового поясов;

Подпорядок Artemisienalia serotinae - сухие и настоящие деградированные степи склонов южных экспозиций степного пояса;

Союз Oxytropidion songorici - сильно засоренные однолетниками настоящие и сухие степи; ассоциация 6. Ajanietimi fásti-giatae - кострово-полынно-типчаковые настоящие степи на южных пологих склонах; ассоциация 7. Oxytropidion songarici typicum

- полынно-костровые сухие степи на крутых склонах;

Союз Eremostachyion fetisowi - сухие деградированные степи степного пояса; ассоциация e.Malvietura neglectae - полынно- костровые сухие степи западных экспозиций; ассоциация 9.Brometmi tectori - обедненные кострово-полынные сухие степи склонов южных экспозиций;

Подпорядок Betonicenalia foliosae - луговые степи на склонах северных экспозиций; ассоциация 10. Achilletum bie-bersteini - красочные разнотравно-типчаково-эстрагоновые луго-

вые степи степного пояса; ассоциация ll.Dactyletum glomeratae - типчаково- разнотравные луговые степи степного и лесо-лугового поясов;

Подпорядок Alyssenalía desertori - сообщества настоящих, луговых степей и остепненных лугов;

Союз Plantagion depressae - сообщества сильно деградированных степей степного поясаГ ассоциация i2.Eremuretum tians-chanici - эремурусово-кострово-польшно-типчаковые степи; ассоциация 13. Polygonetum avlculari - типчаково-полынные степи;

Сдоз Hyperlcion perforât! - сообщества восстанавливающихся настоящих, луговых степей и остепненных лугов степного и лесо-лугового поясов; ассоциация 14. Koeleretum cristatae -сообщества разнотравно-полыкно-злаковых настоящих степей; ассоциация 15. Aconitetum soongarici - сообщества разнотравно-злаковых остепненных лугов; ассоциация 16.Salvietum deser-tae - сообщества разнотравно-злаковых лугостепей преимущественно степного пояса; ассоциация 17. Hyperlcion perforatl ty-..picura - сообщества разнотравно-злаковых лугостепей лесо-луго- . вого пояса;

Подпорядок Geranenalla col Uni - сообщества луговых степей и остепненных лугов;

Союз Zlziphorion cllnopodloidi - обедненные степи,интенсивно используемые под выпас; ассоциация 18. Zizlphoretum clinopodiûidl;

Сояз Rumieion paulseniani - сообщества восстанавливающихся рудеральных, остепненных лугов и настоящих степей; ассоциация 19.Brometum inenni - разнотравно-злаковые лугостепи; ассоциация 20.Laraletum а1Ы - рудеральные луга; ассоциация 21.Lappuletum mícrocarpae - настоящие степи, интенсивно используемые под выпас; •

К л_а_с.с Carlcetsa stenocarpae - высокотравные и сред-

нетравные луга лесо-лугового и субальпийского поясоз;

Порядок Campanuletalia glomeratae - средне- и высокогорные луга склонов северных..экспозиций;

Подпорядок Aconitenalia septentrional! - средне-и высокотравные луга;

Союз Ligularion heterophyllae - высокотравные луга и луговые степи; ассоциация 22.Crepidetum sibiricae - высокотравные луга преимущественно лесо-лугового пояса; ассоциация 23.Myosotetum sterrophyllae - высокотравные луга субальпийского пояса; ассоциация 24.Poetum angustifoliae - луговые степи лесолугового пояса;

Союз Polygonion vivipari - высоко- и среднетравные луга субальпийского пояса; ассоциация 25.Lijjularetum alpigenae -сообщества высокотравных лугов; ассоциация 26.Lathyretum gme-lini - сообщества среднетравных лугов;

Подпорядок Anemonenalia peliolulosae - средне- и низкотравные луга;

Союз Helictotrichion pubescentis - среднетравные луга лесо-лугового и субальпийского поясов; ассоциация 27.Elymuetum canini - среднетравные луга преимущественно лесо-лугового пояса; ассоциация 28.Trollisetum dschungarici - среднетравные луга субальпийского пояса;

Союз Thermopsion alpini - субальпийские гемикриофитные луга; ассоциация 29.Cortusetum brot-heri - среднетравные луга крутых склонов северо-западных экслозиций; ассоциация 30. Thermopsion alpini typicum - среднетравные луга крутых северных склонов;

Порядок Oxytropidetalia globiflorae - высокогорные луга преимущественно на крутых склонх;

Союз Cobresion capilliformi - низко- и среднетравные высокогорные луга; ассоциация 31.Helictotrichetum schellianl -

низко- и среднетравные дуга крутых южных склонов; ассоциация

32.Thalictretum alpini - низкотравные луга сравнительно пологих склонов преимущественно северных экспозиций; ассоциация

33. Cobresion capilliformi typicum - среднетравные луга северо-восточных склонов разной крутизны;

Союз Asterion alpini - средне- и низкотравные луга крутых • склонов; ассоциация 34.Polygonetum songarici - восстановливаю-щиеся средне- и низкотравные луга; ассоциация 35. Рое tien alpini - низко- и среднетравные луга, интенсивно используемые под выпас.

Краткий анализ структуры и характера размещения сообществ разного таксономического уровня, проведенный в диссертационной работе, показывает, что они характеризуются определенным флористическим составом, строением и экологическими свойствами. Каждый синтаксон имеет свой набор разделительных видов растений, общие с другими синтаксонами и собственные доминанты, индикаторные виды, а также спектр сопутствующих видов, представленных в кахкой единице широко, распространенными (сквозными) и редкими ввд£».л. -'^епень флористического сходства фитоценозов увеличивается при переходе от высших единиц к низшим. Флористическое сходство обусловливает экологическую определенность единиц разного ранга, но наиболее узкой амплитудой значений по разным природным факторам характеризуются ассоциации. Как показывает анализ их размещения, ведущими факторами их обособления являются температура и увлажнение, проявляющиеся в приуроченности ассоциаций к интервалам высот над уровнем моря, склонам определенной экспозиции и крутизны. Экологический ареал- по , этим факторам можно установить, используя относительные шкалы Раменского-Паценкина. Почвенные различия на уровне ассоциаций сравнительно невелик::, что определяется относительно однородным геологическим строением района исследований.

ГЛАВА III. Антропогенная динамика растительности

Основным и повсеместно действующим антропогенным фактором формирования и развития травяной растительности в районе исследований является сенокосно-пастбищное использование.

К настоящему времени, к сожалению, для большинства типов сообществ северной Киргизии отсутствуют данные о механизме и направленности сукцессионных смен при усилении сенокосного шш пастбищного использования и об их современном динамическом состоянии"в зависимости от величины нагрузки. Мы попытались проанализировать характер смен ассоциаций растительности разных горных поясов с помощью построения эколого-динамических рядов, используя литературные данные по стратегии отдельных видов растений. Для этого сначала были выявлены группы экологически сходных ассоциаций и внутри каждой группы проведено сравнение ассоциаций по постоянству и обилию видов с . разной реакцией на сенокосно-пастбищное воздействие: сенокосных, ,пастбищеустойчивых, индифферентных, ядовитых и непоедаемых. Для каждой экологической группы строился дигрессионый ряд в направлении увеличения устойчивых к выпасу видов и сокращения неустойчивых. Экологическое сходство ассоциаций гарантировало построениние пастбищных рядов с наименьшей ошибкой, так как количество факторов дифференциации флористического состава сообществ в этом случае сводится к минимуму и, наоборот, возрастает вероятность их динамической связи.

В степном поясе выделились шесть экологических групп и соответственно динамических рядов ассоциаций, в лесо-луговом -пять и субальпийском - четыре (Табл.1,2). Дигрессионные ряды содержали от двух до пяти стадий и отражали в целом разную степень антропогенного воздействия в зависимости от характера коренной растительности и интенсивности выпаса, то есть находились на разных отрезках возможного полного динамического ря-

да. Такой фрагментарный характер каждого ряда затруднял возможность точного установления степени воздействия выпаса на ассоциацию и ее сравнение с ассоциациями, находящимися в других природных условиях." В связи с этим были построены обобщенные дигрессионные ряды, показывающие динамические связи всех ассоциаций. Это дало возможность составить общую систему эко-лого-динамических связей травяной растительности и оценить современное состояние каждой ассоциации по ее положению в системе природных и антропогенных факторов (табл.1,2). Анализ системы позволил также выявить как общие,- так и частные особенности смен растительности в трех горных поясах.

Растительность степного пояса в целом характеризуется высокой устойчивостью к вьшасу. В связи с этим во всех местообитаниях процесс смен заключается в общем обеднении видового состава сообществ и сохранении доминирующих растений вплоть до стадии чрезмерного выпаса. Характерной особенностью обобщенного динамического ряда является также увеличение участия эфемеров и эфемероидов (виды рода Bromus, Роа bulbosa и др.) с возрастанием антропогенной нагрузки и их дошширование на последних стадиях пастбищной дигрессии. Их роль увеличивается по мере продвижения от луговых степей к сухостепным сообществам. Повсеместно засоряются сообщества также Artemisia dracunculus, особенно обильной в более влажных местообитаниях. Большая часть ассоциаций находится на стадиях интенсивного пастбищного использования. Их сообщества одновременно занимают наибольшие площади в пределах степного пояса. Слабо используемых степных сообществ сохранилось немного, к тому же это преимущественно восстанавливающиеся сообщества Ала-Арчинского природного парка. Довольно широкое распространение имеют сообщества , умеренного пастбищного использования, находящиеся в оптимальном состоянии. Довольно часто, но небольшими участками встречаются

таблица I

эшого-даншшшш связи травяных сооществ отшюго потоа северного макрос клопа киргизского хребта

* Условия произрастания растительных сообществ Стадии пастбищной дигрессии

Высота над ур. моря Экспозиция склона Крутизна склона I П ' 0 IT У

Почвы легата почв Сенокошения со слабым пастбищным использованием • Умеренного пастбищного испольэовшшя Интенсивного пастбищного использования Чрезмерного пастбищного использования Полусбоя

1450-1900 Ю-3, В 20-35° ов-к, г.т.к 37-44 13,0-15,1 ( • Brometum tectori Oxytfoplti Lon songaKci. , , tijpicum

1516-1700 С-В, С с-з 10-35° св-к, гл.к 40-46 13,6-15,0 Eremufelum tianschanicl Potyjonetum avicufari

1610-2300 ю-В, d 10-3 15-45° г.т.к, ов-к 40-48 13,3-14,6 KoeCeretam cri.sta.tue. Ajanietum fastigiatae Mutvielam negfecltie

1500-2350 с, Ю-3 15-35° г.т.к, св-к 44-51 12,6-14,0 Artemisietum serolinne Sllpian capltfatae tijpicum Turaxacetum serotlnae

1515-2350 Ю-3, 3' 15-30° г.т.к 46-52 I2.2-I3JS Yerbascetum thapsl Bracocephüfetam Inlegrlfotl

1550-1950 с, с-э, С-В 10-25° г.т.к, г.ч 44-52 Ц8-ВЗ Safvielam deseftao Achltfetu.m 8Leßersteinl

41 I

м 1 •»» . го го * «л а» 3 ' «о 1 со 8 ' го 1 со ГО со <7> СЛ СЛ 4 СЛ го 8 8 1 1880--2640 1765--2370 1700--2350 1 ЬН го -а СЛ ^ 87 1 1-1 го-о , аз ' О! Висота над уровней иоря § о » § о и и

13,0-3, с-з.с, 1 о-в п а* Я о о ¿3 со О я 0 1 о » г* .2? гр а Знспозшпи сатона

СП А. О О >~4 . О-« 8 О Н-1 о Аз СЛ • а 8 . А- СЛ о о / ю со о . 8 » ГО О о НИ СЛ ¿3 СЛ о -0 ' 1 ч ы - СЛ 1 о Крутизна сзшона £3 0 Ч ¡9 а а •4 Ф 1 О О о о. в ф о Ю •

а и да ч ь о у А Г? н 2« ■ л о ъ "а п А ^ ? Ч »4 л ч ч X А я * Почен

СЛ со а, со СЛ со к о СЛ со А» ГО СЛ СЛ ■ А. <0 СЛ -л А> го СП СП А. О •Сь ? СЛ со <»■ А, •й. со » СЛ ГО Узлаянвнгв

м 1 »н МГО •со' м 1 м м - га со -сл 1 о Ь-4 •» М -VI - 1 (-Н 1 о м - го со о. 1 ы \ 1"Ч м -го м •» 1 а> 1 »-< - со со 1 и 1 го »-ч -со -л а> 1 Ы » «О ■ь. О) м \ го м <№ го { Богатсгво ЕОЧВ

СА ° Н-» 2. 5 >= о 3 . о н »о §2 V о о и (9 О м о н в? Ь « ы р р> о н о. н в а о в» » а »1 о о о о а а

¡г. 2 т || и= п Р* Н" «о 3 со 1 -о 5 3 -г п> 3 о о |1е| оЗБо о ш схя Я

-Ч з-Ой; ■в о .5* Г" П) с" • • ри ^ п О С? в ~ 3 п «в № ? г" г з г г |1 5 к 3 <л 2 3 " =3 а «с» сз а а ог я о о Рч^ р о.» §о г

«* :гг> ^ Г-.П5 О ^ С ° Мг т • гч» Гк с= » 3 Л ГО £ Е" ? р •о ^ «а Р <ч ** 5 * 3 •ой 3 с • 3 Р к а ¿2. о "о с" I 3 из С* ^ р в о р /= о 2 тз ^ ■аД о 'Г О "5 г г г 1111 Ч

«в 12. ТЗ э ? о I3 г— «о Р э 2-р В „ г-э о* с Ч 1 О »5 2-5- . р 3 с р а » г с 3 5 о ш Й^З ыхо доч Здо

н г— з- В» Р —-о 3 5" п д. е "о 53 о а. > Зои Уна « я о Сок М

2. р О "53 5 в а ЕГ очш ЕЭ Счи §ггг §11 Вю а

Г" О о 3 О® Г9 Р 3 п о о а. о а

чрезмерно используемые пастбищ и полусбои. Эфемеры практически отсутствуют з луговых степях этого пояса. Растительность лесо-.лугового пояса менее устойчива к выпасу... Травостой настоящих лугов слабо меняется в результате, сенокошения. Но при перевыпасе происходит быстрая смена высокотравных лугов низкотравными из-за преобладания в сообществах не устойчивых к выпасу видов растений. Своеобразие динамики остепненных лугов проявляется в быстрой смене высокорослых доминаятов - мезофитов низкорослыми степными видами, придающими лугам еще более ксе-рофитный облик. Луговостепные и степные сообщества при выпасе меняются медленнее, изменения идут по пути распространения низкорослых степных злаков и осок и внедрения сорных видов, особенно полыни-эстрагона. В целом в лесолуговом поясе сочетаются сообщества, находящиеся на разных стадиях антропогенного ряда. Большие площади занимают высокотравные сенокосные луга, широко распостранены сообщества слабого измеренного пастбищ-, ного использования. В то же время на больших территориях представлены- деградированные луга и- стели с доминированием сорных видов. Скорость деградации большей части типов сообществ намного выше, по сравнению с сообществами степного пояса, поскольку основу травостоя составляют высокорослые растения, не устойчивые к вытаптывании и стравливанию.

Характер смен сообществ субальпийского пояса во многом сходен с лесо-луговым, но отличается скоростью процесса, поскольку субальпийские луга более устойчивы к выпасу. Растительность этого пояса менее деградировала - все сообщества находятся, на стадиях слабого и умеренного пастбищного использования. Это обусловлено меньшей нагрузкой как по количеству скота, так и по продолжительности выпаса, по сравнению с нижними поясами..

Анализ системы эколого-динамических связей сообществ дает

возможность сделать вывод, что антропогенная динамика и современное состояние растительности в разных природных условиях различны и определяются устойчивостью первичных сообществ и величиной нагрузки. От состава и структуры первичных сообществ зависят формы их использования, . направленность смен, скорость деградации. Построение обобщенных эколого-динамических рядов позволяет установить, что в каждом горном поясе сочетаются сообщества разной степени деградации, что дает возможность дифференцированно разработать мероприятия по улучшению кормовых угодий, учитывая современное состояние каждой ассоциации и занимаемую ею площадь.

ГЛАВА IV. Высотно-поясная структура травяного покрова

Выявление закономерностей размещения типов сообществ разного ранга в зависимости от высоты местности, экспозиции и крутизны склона, эдафических условий, а также динамического состояния ассоциаций стало основой анализа структуры травяного покрова исследуемой территории.

.. . Так, граница между горными поясами, четко .очерчиваются пределами вертикального распределения травяных сообществ разного таксономического уровня. Верхний рубеж степного пояса (1900 м над ур.моря) определяется нижней границей распространения сообществ высокогорного класса Саг1се1еа э1епосаграе, верхней грающей распространения подпорядков АЛеш151еЬаИа гегоЬтае, Ве1огпсепа11а ГоНоэае, верхними или нижними границами распространения пяти союзов и верхней границей целого ряда ассоциаций (рис.1).

Верхняя граница лесо-лугового пояса (2400 м над ур.моря) - это верхняя граница размещения класса степей Гез1исе1еа зи1-са1ае и всех его соподчиненных единиц, встречающихся в .этом поясе. Она совпадает также с нижней границей порядка Оху^ор!-

detalia globiflorae, союзов Polygonion vivipari, Thermopsion a2píni, Cobresion capilliformi и Asteríon alpini, т.е. четырех союзов из шести в высокогорном классе, а также входящих в них ассоциаций (рис.1).

Внутрипоясные вертикальные границы являются высотными рубежами ареалов многих ассоциаций, но иногда и более высоких синтаксономических единиц: союзов и подпорядков, например, границы ареала подпорядка Betonicenalia foliosae совпадает с границами верхнего подпояса степного пояса.

Выявленное на1® вертикальное расчленение растительного покрова лучше всего согласуется с поясностью, установленной Е.В.Никитиной(1860) и К. В. Станюковичем (1973).

Внутрипоясная структура травяного покрова, выражающаяся в фитоценотическом разнообразии, соотношении площадей разных типов сообществ, в характере границ между ними и распределении по территории, довольно четко проявляется при анализе размещения травяных сообществ разного таксономического ранга. Степной пояс.характеризуют сообщества одного класса - Festucetea sul-catae, причем наибольшее фитоценотическое разнообразие свойственно верхнему подпсясу этого пояса. Пояс отличает слабая выраженность экспозиционных различий в растительном ■ покрове, проявляющихся в разделении сухих и настоящих степей, соответственно, по северным и южным склонам; постепенные переходы между фитоценоззми; тяготение сухих степей к нижнему подпоясу.а настоящих - к верхнему, а также наличие буферных мезофитных вариантов степей на границе с лесо-луговым поясом.

Лесо-луговой пояс отличается от степного сложной и контрастной пространственной структурой: в нем встречаются сообщества двух классов, зкспозиционно замещающие друг друга; так степные сообщества класса Festucetea sulcatae приурочены преимущественно к теплым склонам южной экспозиции, а луговые

5200

2800

8400

2000

1600

Саг1се1еа 51епосаграе

го о

1 а 5 < 5 6-7 в 9 10 11 11 15 Я 13 16 1? 16 19 20 21' 22 ВЗ М- гб 17 25 20 30 51 32 И 54 55

лс

Рио.1. Высотно-поясная структура травяного покрова северного макросклона Киргизского хребта

Условны Распространение сообществ: Г] — единично;

обозначения:

границы:

I—----1 — горных подпояаов;

I----1 — горних поясов;

- умеренно; | ЕНЕ

I- обильно;

* - номера ассоциаций соответствуют списку выявленных классификационных вдпгпщ на стр. 9 автореферата.

сообщества высокогорного -класса СаПсеЬеа ^епосаграе занимают склоны северных экспозиций, преобладая по площади в этом поясе.. Отмечается.четкая приуроченность ассоциаций к склонам определенной крутизны и почвам разной мощности, развивающимся в транзитных или аккумулятивных ландшафтах.Степные сообщества лесо-лугового пояса фитоценотически мало отличаются от сообществ степного пояса, принадлежат часто к одним ассоциациям.

В субальпийском поясе полностью отсутствуют сообщества класса Ре5Ьисе1еа 5и1са1ае. Преобладающая часть коренных ге-микриофитных лугов приурочена к крутым сезонам (крутизной 30-40°) северных экспозиций. В результате температурной инверсии на склонах южной экспозиции встречаются эукриофитные луга ассоциации "ШаИс&^ит а1р!гп и НеНсЬоШсЬ^ит БсЬеШаги. В этом поясе на мощных почвах аккумулятивных склонов встречаются высокотравные луга ассоциации 1леи1агеиш1 а1р1гепае и Му-озо1е1ш1 з1епорЬу11ае.

Таким образом,каждый пояс имеет свою мозаику растительного покрова-. • Она слабо улавливается при доминантной классификации, поскольку состав доминатов однообразен и представлен видами широкой экологической амплитуды.

Глава У. Крупномасштабное картографирование эколого-динамических связей растительности

Выявленные зколого-динамические связи сообществ были использованы для картографирования растительности Ала-Ар-чинского природного парка, созданного 15 лет назад на месте территории, постоянно используемой для выпаса и прогона скота. Растительность парка в основном сохранила черты пастбищной дигрессии, но одновременно наблюдаются признаки, индицирующие .процессы восстановления коренных или близких к ним . сообществ. В связи с этим составленная карта, отражающая современное

состояние как результат пастбищной дигрессии может служить основой для прогноза возможных демутационных смен растительности в отсутствие антропогенной, нагрузки.

На карте показаны ряды сенокосно-пастбищной дигрессии, сгруппированные в легенде в матрицу, в которой ассоциации по горизонтали располагались в порядке увеличения пастбищной нагрузки, а по вертикали - по мере возрастания интенсивности факторов увлажнения и высотности. Даны также экспозиция и крутизна склонов.

Основным средством изображения - цветом- - показаны ассоциации одного динамического ряда. Стадии пастбищной дигрессии отображены с помощью штриховки и значков. Особым значком доказаны сообщества, интенсивно меняющиеся после снятия нагрузки.

В целом, картографирование растительности с помощью динамических рядов дает информацию о фитоценозах, их экологических . свойствах и динамическом состоянии. Это позволяет сделать вывод о степени нарушенности растительного покрова и дать прогноз о возможном развитии при увеличении или уменьшении пастбищной нагрузки.

ВЫВОДЫ

1. Современное состояние растительного покрова каждого пояса северного макросюгана Киргизского хребта определятся природными условиями и величиной сенокосно-пастбищной нагрузки. Изменения растительного покрова в результате многовекового антропогенного воздействия привели к формированию сообществ с

. небольшим числом видов и размытыми границами:

2. Широкая экологическая амплитуда доминантов сообществ разных поясов затрудняет применение для анализа растительного покрова доминантной классификации. Использование флористичес-

кой классификации Браун-Бланке с ее четкими качетвенными и количественными критериями выделения единиц дало возможность провести разносторонний сравнительный анализ растительных соб-ществ: их структуры,экологических свойств, динамики и размещения в пространстве.

3. Разработанная флористическая классификация травяных сообществ северного макроскпона Киргизского хребта выявила большое фитоценотическое разнообразие растительности степного, лесо-лугового и субальпийского поясов, их обособленность по флористическому составу, строению и размещению в определенных интервалах градиентов среды. Таксономическая' система включила 2 класса, 4 порядка, 7 подпорядков, 15 союзов и 35 ассоциаций.

4. Сравнительный экологический анализ травяной растительности показал, что причиной фитоценотического разнообразия сходных местообитаний является антропогенный фактор - хозяйственное использование травостоя, поскольку различие между типами сообществ заключаются в основном в соотношению! постоянства и обилия видов с разной устойчивостью к отчуждению.

5. Организация таких сообществ в динамический ряд по степени усиления нагрузки для экологически близких ассоциаций дала возможность составить единую систему эколого-динамических связей, в которой каждая ассоциация получила свое место в зависимости от природных и антропогенных факторов. Такая система может служить основой для оценки современного состояния травяного покрова, для дифференцированного подхода к разработке мероприятий по улучшению сенокосов и пастбищ и для прогноза изменений растительности по мере усиления или уменьшения нагрузки. В результате анализа этой системы было установлено, что устойчивые к выпасу сообщества степного пояса находятся преимущественно на стадиях интенсивного и умеренного постбищного использования. В лесо-луговом поясе сочетаются сообщества, ■ нахо-

дящиеся на разных стадиях антропогенного ряда: от сенокосных до деградированных пастбищных, занимающие примерно равные пло-.щади. Скорость.деградации.выше, чем в степном поясе.. Сообщества субальпийских лугов используются менее интенсивно, более устойчивы к выпасу и находятся на стадиях слабого и умеренного пастищного использования.

6. Выяснилось, что каждый пояс имеет свою мозаику растительного покрова, выражающуюся в фитоценотическом разнообразии, в плошзди, занимаемой каждым типом сообществ,характере их размещения и степени деградации, в наличии индивидуальных единиц растительности. Для степного пояса характерны большой набор и повсеместное распространение сообществ настоящих степей класса ■ Реэ^сеЬеа зи1са1ае, а также наличие индивидуальной единицы уровня союза. Лесо-луговой пояс отличается от степного более значительным фитоценотическим разнообразием и более сложной пространственной структурой. -Здесь сочетаются сообщества двух классов - Гез1;исе1еа БЦ1са1ае и Саг1се1еа з1епо-саграе, которые резко различаются по флористическому составу и размещению их сообществ в пределах пояса. В субальпийском поясе полностью отсутствуют характерные для степного и лесо-лугового поясов сообщества класса Ре5Ьисе1еа эи1са1ае, а в классе Саг1се1еа з1епосаграе представлены индивидуальные союзы, встречающиеся только в высокогорьях.

7. Картографирование эколого-динамических связей значительно повышает информативность геоботанических карт. Состав-

■ о-

ленная нами карта Ала-Арчинского природного парка, до недавнего времени интенсивно используемого по выпас, дает пространственное представление о современном состоянии растительности в зависимости от природных и антропогенных факторов. Она может стать основой для прогноза дальнейшего развития травяных сообществ парка в условиях резкого сокращения антропогенного прес-

са.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Опыт выявления эколого-динамических связей растительности северного макросклона Киргизского хребта.// Вестник МГУ, сер. 5, география,1987, N 6, деп.ВИНИТИ N 5511,с.104 (в со-авт.с Л.В.Швёргуновой).

2. Картографирование эколого-динамических связей растительности в рядах увлажнения и пастбищной дигрессии. // Вестник МГУ, сер.5, география, 1990, N 3, с.90-93 (в соавт. с •Л.В.Швёргуновой).

3. Поясная структура растительности северного макросклона Киргизского хребта //Вестник МГУ, сер. 5, география (в печати).

Подписано к печати/т?-^ ОЙ 15эУг. Отпечатано ва ротапринте в Формат бумаги 30x42/4-Производственном комбинате объем Литературного .фонда Зак. ^^ тир. юо