Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Высокотравные луга Киргизского хребта

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Высокотравные луга Киргизского хребта"

,0 0 К 9«

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ордена ленина сибирское отделение

центральный сибирский ботанический сад

ИОНОВ РОСТИСЛАВ НИКОЛАЕВИЧ

УДК 633.2.032:581.524.1.34:235.216(502.7).

ВЫСОКОТРАВНЫЕ ЛУГА КИРГИЗСКОГО ХРЕБТА

(Состав, структура, динамика) 03.00.05 — «Ботаника»

На правах рукописи

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск 1991

Работа ntsJOKSSm в fec«r..7yre биолог;:;: Акедыял и;чук Р«,апублн:ш ¿¡цргизстся

., : ОШИфШМЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор А.В.Куминова;

доктор биологических наук, профессор А.А.Горакова; ч.1зн-корресповденг АН Казахской ССР,

доктор биологических наук, профессор С.А.Бедарев

Еадущео учрвг;;е!;::э - Ботанический институт

им. D.JI. Комарова Ali СССР

Зсцита состоится " 22 " ^¿¿sß Ц 1991 г. в ча-

сов на оааэденик спациалиэкровеиного совзта Д 002.SO.01 по зсдл-а-э диссертаций на соискание ученой ста;знл доктора наук при Центральной спбгфокоы ботанической с ад о СО АН СССР, 6S00S0, Новосибирск, £0, ул.Золотодолшгсная, 101.

С д:;ссертсц;:ей цозно ознакомиться а биолкотоко Цзнграгмгаго си'крского ботанического седа СО АН СССР.

Автореферат разослан " /7" 1991 г.

1'чег.1:П секретарь сп2ц::ак:з:фозь;п:ого совета кадвдат биологических наук

\ Э.А.Ераова.

' ■ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В Тянь-Шане ландшафтное значение име-^^^Увысокотравные луга с преобладанием формаций ИаогуИз с^опега-и ВгасЬуро(31ит рЪтсгЬшп. В Республике Кыргызстан они занимают площадь 624 тыс.га. Самобытная растлтачьность лугов представляет большой научный интерес. Велико народнохозяйственное значение лугов, кале основного источника получения грубых и пастбищных кормов для животноводства. Природный растительный покров Тянь-Шаня издавна находится под высоким антропогенным прессом, особенно возросшим в век научно-техчического прогресса. Глубина воздействия человека на природу значительна: за последние 75 лет пресс выпаса на пастбкцные экосистемы Республики Кыргызстан зоз-рос более, чем в четыре раза (с 2,5 шн.голов овец в 1915 г. до 10,5 млн. в 1990 г.) и вдвое - относительно 1950 г. Бессисте>шое использование природных экосистем, диспропорция меяду биологическим! возможностями растительности и потребностью в ее продукции, малый объем фитомелиоративных работ по их улучшению и охране препятствует процессу естественного восстановления растительного покрова близкого к условно коренному.

Перспективы интенсификации использования вызеотравных лугов, как кормовых угодий, вызывают потребность всестороннего изучения закономерностей развития луговой растительности з оптималышх условиях экологической среды и при разной степе.чи антропогенной нагрузки. Несмотря на большое народнохозяйственное значение высокотравные луга Тянь-Шаня оставались до настоящего времени малоизученными в этом плане, не подвергались разностороннему круглогодичному изучению.

Улучшить состояние растительности антропогенных сообществ и сохранить ценный генофонд экосистем возможно посредством ревешщ комплексной биологически и экологически обоснованной программ мероприятий, направленной на восстановление, повышение воспроиз-цодитзльиой способности и сохранение уникальных высокотравных лугов сроднегорий Тянь-Шаня.

Исследования по теме проводились с 1966 по 1988 гг. по научно-исследовательской программе ШЕСКО-МБП по проблемам: "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира", "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование" и планам научно-исследовательских работ лаборатории геоботаники Института биологии Республики Кыргызстан •

I

;> 71046095 , 77010674 и 61080549.

Районы и объекты исследований. Многолетние круглогодичные стационарные исследования выполнены в 1966-1988 гг. б центральной части северного ыакроскяона Киргизского хребта, на абсолютных высотах 2000-2350 м. Объекты изучения широко распространенные характерные сообщества ШСОКОТраВНШС ЛуГОВ: Сас^уНп с1оте^а-Ь1-2и1аг1а ЬегегорЬу11а-АеЕороа11Ш1 а1регз1;ге (1966-1933 ГГ.); Сога-п1ит со1И.пцп1-Ь:1.£и1аг1а ИютиопИ-Рас^уИз Б1отеп^а; 1а£и1аг1а thoasonii.-Phloir.i3 огеорНИа-ВгасЬуросШш р!ппп1;ига (1972-1988IV.).

Проведено маршрутное обследование высокотравных лугов Киргизского, Заклийского (1981-1968 гг.), Чатк&льского (1988) и Ферганского (1957-1960 гг.) хребтов.

Цэлъ и отдачи наследований. Определялись потребностью разработан (па основе детальнее онолого-бпологи-юскпх характеристик Яотгнаихнюс и постоянных видов) шучшк основ создания оаабидишх ъ^гокопродуктгаиых окосистом ь среднегорье Тякь-Саня, облсу'Ю-.'-ак ).:;соиагл саморегуляторнимп способности!.

Основная цель исследовании заключалась в изучении особенностей Структуры И ПРОДУКТИВНОСТИ раСШЮДЬНОСТИ ЛуГОВ, ИЗМОПЧИВОСШ о тих признаков в природной среде и в завпспысстп от режима хозяйственного использования (длительной бессистемный вшас, аапо-есдный реки:,;, рациональное использование и оптимизация условий почванного питания).

В задачи исследований входило: дать анализ термического и гидрологического режимов окотопов луговик сообществ в наиболее тнппчльа для среднегорнй местообитаниях; выявить флористический состав, эколсго-биологНческив особенности, состав гхизисшигх форм к фокорпткотнпов всего многообразия видов, закономерности фепо-¿■згдгчоского развития в сезонной динелглке и под влиянием флазктуа-

установить черта вертикальной и горизонтальной структуры ¿¡пгоцапозоа, продуктивное«! оелшой масса и мортмосеи, устойчивость растительности к пе-благсирилгним климатическим и антропогенна.: воздействиям; выявить эффективность действия мпперальпцх удобрений на жизненность ценопопулкций доминантных н постоянна Ы0ОВ, а таете на состав, структуру и продуктивность травостоев; к-успь законопарпостп дигрессиокных и восстановительных смен антропогенных сообществ для получения прогнозов возможных измэ-?:1!:п:й луговой растительности; установить потенциальные бозможнос-растительности северотянь-швньских высокотравных лугов; раз- . рг.Иогать экояого-биологические основы рационачьного ее использо-

2

вания с целью восстановления, повышения воспроизводительной способности, устойчивости и сохранения.

Научная новизна и ценность работы.

Впервые для горных регионов СССР и среднегорий Тянь-Шаня,п частности, проведет} многолетние круглогодичные стационарные КЗ-следования сообществ высокотравных лугов, которые могут служить репрезентативными моделями изучения механизмов их функциошгрова-ннл и восстановления до условно коренных стадий.

Установлено фнтоценотическое разнообразие ведущих формаций высокотравных лугов Республики Кыргызстан.

Изучены условия существования северотяиь-шаньскнх високотрсв-ньсс лугов. Выявлена сопряженность ритма луговых сообществ с ходом метеорологических показателей воздушной и почвеш:ых сред. По Казани характерные черти их регионального своеобразия и сходства с аналогами вторичных лугов Средней . Западной Сибири и ЕвропеПокоГ части СССР.

Рассмотрены таксономический и среалогический составы флсри, эколого-биологнческая разнокачественность всего мтогообразнл це:г -бионтов луговых сообществ, особенности структуры, продуктивности г диструктивного процесса в сезонной и разногодичной изменчивости и под влиянием разной степени хозяйственной нагрузки. Покапана устойчивость луговой растительности к климатогенным и антропогенным воздействиям.

На основе фитоценотического анализа показали сукцессионныэ смени сообществ высокотравных лугов дигрессионного и восстгшозг-'-тельного рядов, служащих прогнозом направлежости процессов антропогенного характера.

Выявлены два относительно устойчивых состояния растительности высокотравных лугов: д^итильно-производная и условно коренная стадии.

Практическая значимость работы. Впервые посредством научно взаимосвязанного комплекса мероприятий , оптимизации нагрузки н улучшения режима почвенного питания,установлены демутации длительно-производных стадий антропогенных лугов до условно коренных.

Широкая производственная проверка практических рекомендаций, ежегодный авторский надзор за состоянием природных кормовых угодий в колхозах и совхозах Шуйской области Республики Кыргызстан, доказали возможность создания в среднегорье Тянь-Шаня устойчиво функционирующих луговых фитоценозов с высокой продуктивностью и хозяйственно ценной продукцией.

3

Результаты экспериментальных исследований и практические предложения по рациональному использованию, повышению воспроизводительной способности и охране луговых экосистем изложены в реко-кзндациях "Применение минеральных удобрений на естественных кор-!:гса;; угодьях соБерного макросклона Киргизского хребта".

Установлен условный экономический э£<.Тект от применения шне-ряльних удобрений.

Теоретические и практические разработки длительных стг.цпо-¡ьгрьтпе исследований евперотлнь-да&иьекпх и'сокотр&ыисс лугов югу! Счхь широко оквтрггишфовб! 1и I' ус-талиях республик Средней Азии . >Л\<зго Казахстана ¡1 других регионах.

Осчопнге гтота^огип ягчост-'Ю к-» зг^кгг/^,

1. Колшлокснпп ОКОЛОГЛ-фСЬ'СЦСНОТИ^ОСКЩ! Х/.рии^рЬТШП-« СОО--;-шгеокотравтх: ¿угол а опег'гу-блплогичсг:;пч ь• >..\о; м!;ч>.,!-

г.;;-'Л1> цэпопопул;щ/.!л дог^ал'Г'.н'':; К'чос г прт'олпо!' :>ч^.ч.я'^>">•:'•{! среде и под влиянием ипхшжзи^ш нигрузкн.

2. Особенности саруасч-урно-^уккционально!! 0$-Ги:«»!01«';:и ¿¿лыютя .'¡у г свих сооачосгз и сс-зшшой к (•.•¡'■¡•¡•угииюниоП иаизнчч-гоегн. Хгфактсрпие черш нинаплсилд и гуто^ор.'ш^а биологипдоис:« продуктивности.

3. Закономерное г<: сукдосспошн.-с емок сосйчо!??» йитуикиг'мнч'-»четокоаравгек лугог; в эависююеги от ыгеенгтшеш шлглсо., ош«-ркзвдм нагрузки и питательного рс.ади!» ночи. Прогиоопроишшо, направленное управление составом, счрукиуроЛ и продуктитэогьги.

4. Зколого-биологические осиош восстановления , воспроизводства и сохранения растительности внсомпратсс лугов посредством рационализации использования и оптимизации условий почвенного питания.

Катоды исследований. Использованы общепринятые методы стационарных исследований, преимущественно согстской геоботанической школы.

Флористический состав сообществ высокотравных лугов установлен при определении встречаемости видов методом С.Раункиера и периодического обследования растительности стационарных учостков VI прилегающих территорий по В.М.Понятовской (1960). Названия рас-1еиий дани по "Злоре СССР" (1934-1964), "Флоре Киргизской ССР" (1950-1965), "Определителю растений Средней Азии" (1968-1986), "Флоре Сибгои" (1907-1990). Уточнения дзда по С.К. Черепанову

(1?с<[).

Биологические типы луговых растений определены в соответствии с методическим! указаниями А.В.Кожевникова (1937), А.П.Иен-кшсова (1941), И.Г.Серебрякова (1952), Т.И.Серебряковой (1956), И.В.Скрокояской, В.В.Липатовой (1955), И.В.Скроиомской, В.М.Попя-товской (1953), И.В.Борисовой (1972), В.Н.Макаревич (1978), с.На-ип1с1аег (1934),

Биологическая продуктивность установлена общепринятым геоботаниками всего мира уксцзным методом (Поиптоескоя В.М., 1964). Впервые был применен метод статистической модели, разработанный В.Б.Сочавой, В.В.Липатовой, А.А.Горшкочой (1952) и дополненный Н.О.Хракцовой (1974). Своеобразие северотянь-паньских высокотравных лугов вызвало необходимость уточнения методики учета продукции надземной фитомассы. Статистические расчеты показали: для определения общей зеленой массы, агроботанических групп, элементов мортмассы (со сред/ й ошибкой не вше 10%) в луговых сообществах целесообразно применять площадки по 0,25 ( 50x50см) в 20-кратной повторности.

Учет вертикального распределения надземной фитомассы и "структуры травостоев" сообществ сделаны по В.М.Понятовской (1958). Количественная оценка запаса подзе^лк органов проведена траншейным методом по М.С.Шалкту (1960). Почвенные образцы отбирались послойно через 10 см от поверхности почвы до глубины I м. Размер монолитов 25x20x10 см в 3--кратной повторности.

Опыты с минеральными удобрениями закладывались с учетом указаний, изложенных в руководстве "Иетодара ОШЖГЩК работ на сенокосах и пастбищах" (1961). Изучени влияние разных норм вкзсения основных элементов питания азота, фосфора, калия и их смеси,длительность последействия на растительность лугов. Выявлена реакция доминирующих и постоянных видов, травостоев на одно-, двух, трехлетнее применение удобрений. Размер делянок 100 и , повтор-ность 3-кратная.

Апробация работа. Основные положения диссертации долояеии и обсугдащ на: XII Международном ботаническом конгрессе (3-10.УД. 1975 г., г.Ленинград); I Всесоюзной конференции "Сезогаыо ритмы природы горных стран" (IX. 1982 г., г.Ереван); IX Всесоюзном совещании по изучонло, использовании и охране растительного мира высокогорий (УП.1985 г.* п.Сосновка Камчатской области); Всесоюзном совещании "Устойчивость травяных экосистем к антропогенным воздействиям" (У.1990 г., г.Фрунзе)} ХП Объединенной пленуме со-

ветского и республиканских комитетов по программе ШЕСКО "Человек и биосфера" (У1.1Э90 г., г.(Фрунзе); производственных семинарах и конференциях, организованных ВДХ и I/.GX КиргССР, республиканским правлением Всесоюзного Агропрогллдленного НТО, ¡СиргНИТП (Ю.УП. 1974 г., 2.УП.1979 г., 20.IX.I980 г., стационар "Чон-Курчак", г.Фрунзе),

¡Материалы исследований экспонировались на заседшши Совета уполномоченных программ ОШ по окружающей среде (ШЕЛ) по теме: "Рациональное использование и улучшение пастбищных экосистем" (1УД982 г., г.Найроби, Кения), на ЕДО СССР, 1974 г. и Киргизской ССР, 1984 г.

Публикации. Материалы по диссертации опубликованы d 2-х коллективных монографиях и 3-х томном издании "Справочник по урожайности пастбищ и сенокосов Киргизской ССР", 19 научных статьях и рекомендациях,

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка латинских названий растений и списка использованной литературы (380 источников, из них 15 иностранных) . Работа изложена на 336 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы и 25 рисунков.

0СН0Ш0Е СОДЕЙШИЕ РАШШ I. Природные условия Киргизского хребта

Республика Кыргызстан - горная страна. ¡Значительную часть се территории занимают горные системы Тянь-Шань и Памгро-Алай.

Киргизский хребет относится к системе гор Северного Тянь-Шаня. Протяженность хребта с северо-запада на юго-восток болео 490 пи, Еирина в центре 60-70 км. Высота его водораздела поднимается с запада на восток на 3300-4200 ы ; максимальных значений - до 4325 и иед ур.к. достигает на меридиане г.Фрунзе. Хребет возвина-етсл над Чуйской долиной на 3000-4000 м. В морфологическом отно-к» о" асснметричен. Северный склон широкий, пологий, боковые огроги хребта вытянуты более чем на 40-50 км. Среднагорьп центральной части Киргизского Ала-То о (где виполнялись основные исследовательские работы) имеют слабо-, среднэрасчлененный рельеф. Нотаообразугцие породы - крупнообломочный материал (интрузии гранатов) , прикрыты с поверхности небольшим слоен делювиальных суглинков (Исаев Д., 1975; Мдмытов A.M., Бобров Б.П., 1977).

Климат лесолугового пояса северного макросклона Киргизского

хребта умеренно континентальный. Среднегодовая температура воздуха на нишей границе пояса 5,<°С, на верхней 2,2°С. Средняя температура самого холодного месяца января соответственно равна -6,1°С - 8,3°С, июля +16,1°С и +13,7°С. Годовая сумма осадков 545694 мм с весенне-раннелетним максимумом(47$) выпадания. Зима многоснежная. Постоянный снеговой по1фов локится в начале ноября, сходит в середине апреля. Глубина его в ноябре 3-14 см, наибольшая 13-31 см в феврале-марте.

По данным анализа основных метеорологических показателей годы наблкдений 1972-1988 условно разделяем на благоприятные для развития луговой растительности, по количеству осадков к температуре близкие к среднемноголетним: 1974, 1977, 1979, I9E0, 1981, 1982, 1983, 1985, 1986 гг.; неблагоприятные - холодные, температура воздуха ниже среднемноголетних: 1972, 1987, 1988 гг.; неблагоприятные - засушливые, среднемесячные температуры воздуха выше среднемноголетних: 1973, 1975, 1976, 1978, 1984 гг.

В почвах высокотравных лугов в марте-октябре прослакивпется отрицательный тешературный градиент (с умеренными величинами 38°), характерный для ландшафтов с богатой и продуктивной растительностью.

Влажность почв луговых сообществ на глубине до I м в течение всего периода вегетации находится в пределах 60-80/í от предельно полевой влпгоемкости. Они хороис обеспечены влагой с небольшей переменностью увлажнения. Эта особенность свойственна тпкяе суходольным лугам равнин Евразии (Работнов Т.Л., I9Ö5).

Почвы высокотравных лугов - хороао оструктуренные, многогу-цусовые черноземы (Мамытов А.И., Бобров В.П., 1977).

Растительность северного макросклона Киргизского хребта н;ч5-ет северотпнь-ысньский ткп поясности (Рубцов H.H., 1950, 1955; Выходцеп И.В., 1955а; Станюкович К.В., 1973).

На основе личных наблюдений и опубликованных схем разработана пояснал и Е!5утрипоясиая дифференциация растительности саперного ггакросялона Киргизского хребта (Ионов Р.Н,, 1985).

Согласно H.H.Рубцову (1950) н А.Л.Тахтздаяну (1978) рассматриваем растительный покров северного макросплока Киргизского хребта в систешз Д*унгоро-Тянь-12аньской провинции Центрально-азиатской ботанйко-географическоЙ подобласти.

II. Флора н фитоценотическое разнообразие высокотравных лугов Киргизского хребта

Растительность высокотравных лугов представлена в основном многолетними мезофитными травами, не имеющими летней диапаузы, что соответствует определении луга, предложенного Л.П.ШекишсоБим (1.935, 1938, 1941, 1954) и Т.А.Работновим (19736, 1974, 1934).

В научной литература шсокотоавные луга Тянь-Шаня известии под разными названиями (Конов Р.Н., 1975).

Начиная с 40-х годов в республике проводятся регулярные гео-ботаническке стационарные исследования высокотравных лугов (Никитина 2.В., 1935, 1940, 1962; Лебедева Л.П.,1963; Ясное Р.Н. , 1970, IS72, 1975, 1939; Ионов Р.Н., Лебедева Л.П., 1987; Иъащинон-ко 10."., Деканов A.C., 1939)и другие.

Существует несколько гипотез по история ¿лоры п растительности Сродней Азии в целом, и Фзш-Сшт в честности: гр-^юнн;..': (Попов М.Г., 1927, 1933, 1923); иьгохтошиш (Рубцов H.H., IW5$ Злкироа К.З., 1955; Выходцев Н.В., Iv53, 1978; Сггишоьнч К.В., 1973; Кснелин Р.В., 1979); пашцвнтрическап (Оьчишшкоь П.И,, 1973; Быков Б.A., I97S). Нн придергсктоиисл хочгн зрения Б.П.Кожокина (1961), который связывает формировали:; сшроиенного растительного нокр Средней Азии с овхоггоншш и i'::rp,?qnci«!u.-tu процессами.

На ссновании даннш: A.Ii.Краснова (19БЗ); ¡-LP.Попова (1927 , 1933, 1933); Е.П.Коровина (I95I), Б.А.Шкоьа HOOG); Ц.В.Вжод.: .» ва (1956, 1976); О.М.ГригиноЙ, А.Б.Фортуна (1931) становление высокотравных лугов Киргизского хребта, очевидно,произошло б позднем плиоцене, когда он достиг высот 2400-2500 и, а отдельные его верзиш 2900-3000 ц. Поднятие на больа^уо высоту трзтишдо лесе подверглись жесткой перестройке. В епоху оледенений шпили «еплслабишо вида вироколиствешшк. деревьев, значительно eo:;pam-лись к?' .>яш лесов. Широкое развитие шеокотравиыа луга получили во второй половине раннего Плейстоцена. Б ото ке время происходит восстановление мшт'щиоиных сьнзей с Сибпрьо. С востока через Ал'rail и хребты Джунгарский, Заилийский, Кунгей л ТерокеН в Киргизский Алс-Тоо проходит волна борзальных евраоиатских растений.

Болыллист l;o исследователей растительности Тянь-Шаня (Попов И.Г., 1933, 1935, 1940, 1941; Еленевский P.A., 1933, 1940; Рубцов H.H., T94I, 1948, 1950, 1955; Выходцев И.В.,1956; Соколова

Л.А., Шифферс Е.в., Родин Л.Е., Лукичева А.Н., 1956; Головкова А.Г., 1959; Быков Б.Л., 1962, 1965; Никитина Е.В., 1962) считают среднеазиатские высокотравные луга вторичным образованием, возникшим в результате хозяйственной деятельности человека, на месте уничтоженных лесов. Н.В.Павлов (194У) относит высокотравные луга Тянь-Шаня О доминированием ПасЬуНл /;1.сгпега1а , ПгпсЬурос! I шп рХгша-иип к первичным, а о МйиЬагт 11о1;егор11у11а - к вторичным. Наши исследования показали, что высокотравные луга Киргизского хребта являются результатом естественной эволюции растительности.

Флора северного мокросклона Киргизского хребта типична длч восточной части Древнего Средиземноморья, в частности горной Средней Азии, для нее характерны такгке черты умеренной Голаркти-ки по Р.И.Камелину (1973),

По количеству видов флора хребта беднее ({шор соседних регионов. На ведущие 10 семейств приходится 79,1% всех видов.

Наиболее разнообразна флора среднегорий. По данным Е.В. Никитинсй (1960, 1902) в лесолуговом поясе северного макросклонп Киргизского хребта насчитывается 291 вид или 29,2 % всей флоры.

Во флористическом спектре высокотравных лугов Киргизского хребта преобладают, типичные для Средиземноморской облпсти (Толмачев А.И., 1966) или Древнего Средиземноморья (Камелии Р.И., 1973), семейства ЛсЮгасеае _ 13,Е$, РгЛпсепо _ 13,8%, Гон-ссае - 12,О/о. Велико участия в составе флоры других характерны^ семейств Древнего Средиземноморья Вгапс1сас<зае _ 6,7$, Са~ гуоруПпсепе _ 5,7$, Лр1 псеас _ 5,6$, асеас -5,5$.Вы-сокое положение семейств Пооассае - 6,25?, Поштси1ассае 5,2$ в спектре высокотравных лутов Киргизского хребта - показатель умеренного голарктического характера флоры.

Во флоре высокотравных лугов исследованного региона пали выделены четыре преалогические группы видов: голарктическая II, овразиатская 34, горноазиатская I'? и горносредноаэиатскал 32 вида, спидетельстпунцих о двойственном во характере. БороалышИ лесолуговой элемент представлен голарктическими, езрмиатсккми и гпрчоаэпатскигм кцдеми; гориосроднс&эаптскиЯ - «эгохтогашти.

Неоднородность экологические условий огр"далила фитоцрноти-ческое разносбрчзн«} ргсокотрячн»« лугоя республики. И.В.Йгсодцоз (19!;6) выделяет около 22 ти:то? пастбищ и соно:;ссоп (фортцнП по клпсси&пггарт ЕЫншчол* А.П., 1У11), А.Г.Голо-" -^а (1990) - 13.

9

Наибольшее распространение имеет формация bautylia giomerata , составляющая более 505$ площади, занятой высокотравными лугами в Кыргызстане.

Формация Dactyliu giomerata на северном макросклоне Киргизского хребта (абс. высоты 1600-2450 м) представлена 9 ассоциациями, расположенными на северных и близкиш к ним экспозициям склонов. Почвы мощные горные черноземы. Флористический состав - 99 видов сосудистых растений. Общая видовая насыщенность на площадках 100 м 30-50 видов. Общее проективное покрытие травостоем 60-100$.

Формация Urachypodium pinnatum на тех же высотах представлена 7 ассоциациям!, приуроченными к более обогреваемым склонам восточной и близким к ней экспозициям. Для них свойственны более скелетные, менее мощные горные черноземы. Флористический состав - 97 видов сосудистых растений. Общая видовая насыщенность на площадках 100 м^ 26-64 вида. Общее проективное покрытие травостоем 70-90%.

Ш. Состав, структура, сезонная и флюктуационная динамике

Флористический состав северотянь-шаньских высокотравных лугов довольно разнообразен, 94 вида сосудистых растений из 74 родов и 29 семейств. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуется манжетково-подмаренниково-коротконожковое сообщество - 78 видов из 64 родов и 26 семейств. Существенно беднее спектры снытево-бузульниково-ежового и купырево-лисохвостово-ежо-вого фитоценозов, в составе которых по 50 видов сосудистых растений из 41 рода и 19 семейств. Виды 10 ведущих семейств, в изученных сообществах Роасеае, Folygonaceae, Caryophyllnceae, Itanuncu-

laceae, Rocaceae, Fabacetie, Ceranlaceae, Apiaoeae, Aateraceae .продуцируют основную 86,6-98$ надземную массу. Для всех сообществ характерно господство видов Роасеае/ составляющих соответственно 37,9$, 46,9$, 81,5$ от общей надземной массы.

Флоры северотянь-шаньских высокотравных и суходольных лугов Средней и Западной Сибири (Павлова Г.Г., 1980; Ронгинская A.B., 1988) имеют большое сходство. Общими для них являются голарктические, евразиатские и горноазиатские виды (67$). Среди них доминанты, содоминантц и постоянные виды Alopecuruy prat-ensin, Bru-

chypodiim p Inn i turn, Dactylis elornerata, Иуглия caninun, Aconitum fiepten t rionale, AnthrvGcu;, oylvcntrio.

Физиономическое своеобразие северош:ь-шаньским высокотравным лугам придают автохтонные горносреднеазиатские виды Rmnmcis-iuü albert i, Li^ularia Uiomoonli, l.hetcropliyll а и другие

(3355).

Эколого-фнтоценотический и экологический состав ({¡лоры подтверждают общность высокотравных лугов Северного Тянь-икня с суходольными лугами Западной и Средней Счбири. Для них характерно господство многолетних поликарпичесши растений от 95,5 до 1С0$. Доля эфемеров и эфемероидов мала.

Подавляющее число видов северотянь-шаньеких высокотравных лугов перезимовывает почками и розеткам!. Почками перезимовывает от 42 до 50/э видов; по массе - 53,в снытево-бузульниково-ежо-вом фитоценозе, 69,255 в манжетково-подмаренниково-коротконожковом I! IV,3% в купыпево-лисохвостово-ежовом ( Ae;-;opodium alpestre, Gallun boro,lie, Geranium collinum, Licularia heterophylln, Brachy-podiiu.i pinnatum, Л1 clicm.il la rctropi 1 oca, Antlirincus oylvcotri:;, Ceraotiun davuricim). Розетками перезимовывает по числу видов 18-23,по массе - 31,6$ в снытэво-бузульниково-еяовом сообществе, 13,1% в манжетково-подмаренниково-короткоможковом и 77,2^ В купырево-лнсохаостово-ежовом ( Dactyliu clonerata, Astragali!.':; alpinu:!, Trollius altaicuG, Cnre,; ctenocarpa, Potentilla aoiati-ca, Alopccuruíü pratensis).

По расположению почек возобновления относительно погерхнсс-тп почвы в ^итоценозах господствуют гемикриптофиты: по числу гидов ссотретотвенно 66?>, 70,7Спо величине продуцируемой К1ССН 73,4.%, 12,2", II 963.

Относительно приспособленности видов к перенесению неблаго-шшятного времени года флора ^веротянь-шаньских вксокотрасных лугов является умеренно-холодной голарктической, подобно флоре суходольных лугов горних районов Западной и Средней Сибири (Паз-лова Г.Г., 1980; Ронгинская A.B., 1968).

Растения высокотравных лугов характеризуются довольно большим разнообразием приспособлений в своеобразных природно-климатических условиях среднегорий. Сильные фитоценотические позиции в снытево-бузульниково-ежовом и купырево-лисзхвостово-еховом фи-тоценоэах имеют растения рыхлодерноринные (Dactylia G-L°raerata, Alopecuruo pratensis ), кистекорневые ( Ligularia heterophylla,

II

L.thomconii) и длиянокорневищные полурозеточные (Aesopodium alpestre ), короткокорневищные полурозеточные ( Geranium coiünum) к розеточныз ( Anthriscuo sylvestris ), продуц>фующие 57,6-81$ всей надземной массы; в мадаетково-подмаренниково-коротконожкоЕом - длишокорпевкщные полурозеточные (Brachypodium pinnntun ) и безрозеточлые ( Galium boroalo ), короткокорневшцвдо полурозеточные ( Agroatie gigantea ) - 56,3%.

Для территории Древнего Средиземноморья характерной чертой является значительное число ксерофитов, терсфитов и криптофитов (Ксмелин Р.И., 1973). Ведущий экологический тип в сообществах се-веротянь-шаньских высокотравных лугах - мезофиты 48,1-64$. Большое значение имеют также ксеромззофиты, как следствие аридкзацил территории всей Средней Азии. Менее виргжена эта группа в купьфс-во-лисохвостово-ежовом фитоценозе, занимающем большее высотное положение. По степени усиления мероморфности изученные сообщества располагаются в следующем порядке: кульфево-лпсохвостово-еко-вое —снытево-бузульниково-ежовое —к» маккетково-подыаретш-ково-коротконоякопое.

Более мезофитные по своей природе сообщества с участием еяи характеризуются небольшой плотностью травостоя 568-774 побега на I м*\ Существенно она выше - 1762 побега в ианкетково-подмаренки-

KOBO-KOpOTKOHOSKOBOM.

По характеру фенологического развития в годичном цикле луговых сообществ преобладают длительновегатируюцие весенне-летне-зкннезеленые и весенне-летнззеленые растения. Первую группу сос-тавляит 21 ОСНОВНОМ злаяи Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Bromopsis inermia, Dactyli3 glomerata , а тазие Achillea setacea, Astragalus alpinus И другие ВИДЫ С Широким голарк-тотеским и еЕразиатскнм ареалами. Доля юс участия по числу видов 38-44$; по массе - 44,5 и 82,3$ в сообществах с екой сборной, 25,7$ с коротконожкой перистой. В группа весешэ-легнезеленьк растснкй довольно велика роль автохтошгых горносреднеазиатских ВИДОВ Alchenilla retropilona, Aconitum rotwidifol ium, Linularin thomsonii, L.heterophylla и другюс, ПО числу ВИДОВ 46-56$;

по ыассе - 55,5 н 17,3$ в сообществах с ежой, 74,9$ с коротконожкой.

По времени цветения виды луговых фитоценозов условно разделены на пять груш: ранне - Ш - начало мал) и средневесенние (15.У - начало У1), ранне - (конец У-У1), средне - (УП - начало

12

УШ) и позднелетние (УШ-1Х).

В процессе длительной эволюции растения высокотравных лугов выработали определенный ежегодно повторяющийся сезонный ритм. Короткий 2-2,5 месяца период вегетации у малочисленной группы эфемероидов ( Corydnlis capnoides, Ga^ea emarßinata, G.paeudoeruben-cens, G. turkcs l.anica ), более Продолжительный 3-5 месяцев свойственен большинству видов летнего цветения, составляющих в фитоценозах соответственно 66-03,1% и 60$ общего числа видов.

Феноспектры позволяют считать сообщества раноразвивающимися. Подснежное отрастание наблкщается у злаков Agrostia gigantea , Alopecurus pratensis, Dactylio glomorata. Наиболее рвННИв сроки начала и окончания вегетации характерны для снытево-бузульниково-ежового сообщества.

Существенные коррективы в ход сезонного развития фитоценозов вносят поэднеБесенние и раннелетние (в мае-июне) заморозки до 7-13°С, а также слабое атмосферное увлажнение в самые теплые июль-август месяцы вегетационного сезона. В прохладные годы наблюдается запаздывание на 7-31 день и растянутость фенофаз у видов разных ригмологических групп. В необычно теплые годы они раньше наступают и проходят в сжатые сроки. Однако флюктуации хода фенологического развития луговых растений кратковременны н носят неглубокий характер.

Кривые вегетации фитоценозов одаовершинные бореального типа с максимумом подъема в первой более прохладной и влажной половине периода вегетации.

Кривые цветения также бореального типа с максимумом одновременно цветущих видов в конце июня - второй декаде июля. Регулярность цветения взрослых особей ценопопуляций видов в сообществах подтверждает высокую степень соответствия условий обитания их экологическому опти^му.

Вынужденный покой большинства растений, в обычные по погодным условиям годы, связан с наступлением осенних заморозков.

Однотипность кривых вегетации и цветения сообществ высокотравных лугов Северного Тянь-Шаня с суходольными лугами Европейской части СССР (Сцрокомская И.В., Липатова B.B., I9Ö6); Средней и Западной Сибири (Павлова Г.Г., 1980; Ронгинская A.B., 1988) обнаруживает близкое сходство по ритмологическому составу.

Общий аспект сообществ северотянь-шаньских высокотравных лугов (как и степных по Борисовой И.В., 1965) складывается из ос-

13

новного фона - сезонных аспектов, на которые накладываются частные аспекты, образованные цветущими растениями.

При изучении вертикального сложения луговых сообществ использованы методические указания Г.И.Дохман (I960, 1963), И.В.Борисовой (1972) и авторов монографии "Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана" (IWß). Ярусы (подъярусы в нашем понимании) вьщеля-лись по высоте ассимилирующих частей взрослых особей видов,пологи - по высоте генеративных побегов.

В сообществах с доминированием ели сборной общее проективное покрытие в период максимального развития травостоя в конце июня 85-95%. Средняя высота вегетативных побегов взрослых особей видов 60-90 см. Травостой дифференцирован на 2 подъярусп. Первый - верхний 60-90 (100) см образуют доминант buctylis oi.ierata, содоминанты Li^ularia heterophyllu, УДор eeiu-ua praLeribir;, ПОСТО-ЯНШО ВОДЫ Aconitum eeptentriorutle, Liguluria thonuonii, Polygonum ulpiriuin, Elyrauo caninus, Anthriycurj sylventrin И ДруГЯО. Общее проективное покрытие 45-55%. Второй - нижний иодъкрус 20-50 (60) см составляет большинство видов сообщества. Выра'кен полог 90-100 (140) СМ генеративных побегов Dactyl is clonicrata, Alopccu-rU£J pratensis, Elymuo caninua, llelictotrichon puoesceno, Lir;ulu-ria heterophylla, Anthriscun nylveslria, Aconitum aop ten tii cualo, Polygonum nlpiniun.

В сообществах с доминированием коротконожки перистой общее проективное покрытие во второй декаде июля - 80%. Средняя высота ассимилирующих частей взрос шх особей видов 20-25(30) сы. Травостой дифференцирован на 2 подъяруса: первый - верхний 25-30 (33) см составляет доминант Brachypodium pimmtura, частное покрытие которого 50-5590 И постоянные ВИДЫ Galium boreale, Trolliua alta-icus, Lißularia thomsonii, Poo. onsuatifolia, Ihloinlo oreojihiln . И другие; второй - НИЖНИЙ 5-10 (15) СЫ образуют Alcherailla retro-piloaa, Geranium collinum, Agrostia gigantea, Aenopodium alpectro, Phleum phleoidee, Carex otenocavpa , Potcntilla auiatica, lamlun aiban и другие виды. Общее проективное покрытие низкое 25-ЗОТ. Полог 60-70 (90) см формируют генеративные побеги доминанта - Вга-chypodium pinnatum , а также Heliclotriohoii риЪсгсппа, н.scho-

ll i on um , riiiGum phieoides и единичные виды разнотравья Codonopsis clemátides , Crepio ¡riblricn, Thnlictruin mino«, Jolyr."-num alpiriuni.

И

Подземные органы луговых фитоценозов в 7,5-15,8 раз превышают по весу надземную массу. Преобладание подземных частей над надземным! (по Ларину И.В., 1969) свидетельствует о высокой жизнестойкости высокотравных лугов. Расположение подземных органов поверхностное. Наибольшая их масса 82,7-90$ от общего веса сосредоточена в верхнем до 20 см слое почвы, в полуметровой толще 50100 см всего - около 6%.

Сообщества с ежой сборной характеризуются более растянут.1;» вертикальным профилем. Основная надземная масса расположена на высоте 60-70 см и более. В мадаетково-подмеренниково-коротконс:*.-ковом наиболее насыщен горизонт до 40 см.

Горизонтальное сложение. Более выраженная гомогенность присуща мшиетково-подмаренниково-коротконожковоцу сообществу. Опро -деленную мозаичность травостою придают крупные розетки прикорневых листьев I'hlonio orcophiin. Мзнее однороден покров снытево-бузульниково-ежового сообщества вследствие неравномерного распределения содсминанта, грубостебельного крупнолистного растения -Li^uiaria heterophyi]а . Относительной однородностью отличается растительность купырево-лисохвостово-ежового сообщества.

1У. Продуктивность фитомассы луговых со'обществ

Масса органического вещества, образуемая фитоценозом, его основной показатель. Биологическая продуктивность высокотряшак лугов Тянь-Шаня, Северного Тянь-Шаня в частности, ранее не изучалась. Исследование продукции луговых сообществ впервые осуществлено статистическим и укосным методами.

Посредством метода статистической модели (Сочаза В.В., Липатова В.В., Ггрикова Л.Л., 1962; Храмцова Н.Ф., 1974) установлена численность и весовое участие ценопопуляций доминантных и постоянных видов в создании первичной продукции снытево-бузуль-никово-еяового сообщества с задзшой ошибкой среднеарифметической около 5%. Статистические модели по численности и продуктивности определены по 16 постоянным гидам из 50 по флористичоско-vy списку. В качестве единицы учета был взят побег. Площадь подсчета отдельно вегетативных и генеративных побегов у разных видов соответствовала площади выявления локального обилия вида (Василевич В.П., 1983). Площадь выявления видов определялась по Д.Г.Раыенскому (1983, 1971). Для получения сравнимых данных был

15

принят единый коэффициент вариации 15-17%.

Исследованиями установлено: для получения данных общей зеленой массы, отдельных агроботанических групп, опада и подстилки в сообществах северотянь-шаньских высокотравных лугов, с заданной точностью, не более 10$, целесообразно применять учетные площадки по 0,25 м2 в 20-кратной повторности.

Показатели продукции фитоценозов по результатам учета разными методами, статистической модели и укосным, находятся в пределах ошибки. Принимая во внимание, что "биомасса всего сообщества менее изменчива, чем биомасса того или иного вида, входящего в состав сообщества" (Одум К., 1968) для получения достоверных данных по общеы^г запасу зеленой надземной массы и отдельных агроботанических групп в изученных сообществах мо^х? быть применен любой из методов. Дня учета весового обиллд садов более точен ш-тод статистической модели.

По количеству общей биомассы исследованные фитоцзнозы соответствуют 5 баллу шкалы Н.И.Базилевич и Л.Е.Родина (1971), включающей сообщества с продуктивностью 25-50 т/га.

В годичном цикле жизни луговых сообществ четко выражен один период интенсивного прироста зеленой массы. В снытево-бузульни-ково-ежовоы сообществе 58,7% продукции формируется в течение ию-ня-первой половины июля,купырево-лисохвостово-ежовом и манжет-ково-подмаренниково-коротконожковом фитоценозах с конца мая до начала июля образуется соответственно 87,6 и 90,7$ всей надземной массы.

Процесс разложения мертвых растительных остатков проходит интенсивно в мае - июне. Активность процесса минерализации мертвого органического вещества определяет благоприятное сочетание температуры и осадков. Заторможенность его в конце вегетационного периода обусловливается засушливостью погодных условий или периодическими резкими похолоданиями.

Установленные нами особенности накопления и трансформации надземной массы в сообществах северотянь-шаньских высокотравных лугах подкрепляются выводом Е.А.Афанасьевой (1966) "Волны нарастания количества живого вещества во всем биогеоценозе (зеленых растений, мвзо- и микроорганизмов их поедающих) идут синхронно, так как гцаротермический режим для всех организмов примерно один"; М.С.Гилярова (1960), А.М.Семеновой-Тянь-Шанской (1977),

16

А.В.Ронгинской (1988).

Наибольшую продукцию надземной массы луговые сообщества формируют в годы с благоприятным тепловым и водным режимом, или близкими к среднемноголетним показателям. Менее продуктивны они и годы с заморозками в поздневесенний и раннелетний периоды, а такие с необычно жаркой погодой и слабым атмосферным увлажнением в июле - августе. В снытево-бузулышково-ежовом сообществе в более засушливом 1978 г. период интенсивного прироста зеленой массы наступил на три недели раньше, чем во влажные прохладные годы. На жаркие засушливые погодные условия отдельных лет очень чувствительны:«! оказались виды нззо^итиого разнотравья. В снытево-бу-зунышково-ежовом сообществе они снизили весовое обилие на по сравнению с более влажным 1980 г. В купырево-лисохвостово-ежо-вом фитоценозе их продукция уменьшилась более резко - на 75,5$, а в менжетково-подыаренниково-коротконожковом на 80$ по сравнению с благоприятным i960 годом.

Более устойчивыми оказались виды злаков. Под влиянием повышенных температур воздуха и слабого атмосферного увлажнения доля участия их в купырево-лисохвостово-ежовом сообществе снизилась на 66,1$, в снытево-бузульниково-ежовом на 41,6$, а в манжетково-подмяренниково-коротконожковом на 40,6$. Максимальная продукция надземной фитомассы существенно варьирует в сообществах под влиянием флюктуеций: в снытево-бузульниково-ежовоы от 21,4 в засушливом году до 47,0 ц/га во влажном; в купырево-лисохвостово-ежовом в пределах 26,3-53,9 ц/га; в ыанжетково-подмаренниково-коротко-ножковом от 18,8 до 38,7 ц/га.

В сообществах северотянь-шаньских высокотравных лугов наблюдаются довольно большие колебания продуктивности при однократной использовании травостоя за период вегетации. Иццекс колебания продуктивности (Цеканов A.C., 1982; Быков Б.А., 1988) для сныте-во-бузульниково-ежового сообщества - 70, купырево-лисохвостово-ажового - 67, манжетково-подмаренниково-коротконожкового - 76. На примере продуктивности изученных луговых сообществ нам представляется справедливым вывод Т.А.Работнова (1974), Ю.В.Титова, Е.В.Печенюк (1990), считающих важнейшей и специфической чертой луговых биогеоценозов сильную фпюктуационную изменчивость. Однако, флюктуации продуктивности луговых сообществ отдельных видов и экологически равноценных групп растений кратковременнц и имеют неглубокий характер.

Существенное значение в снижении флюктуирования продуктив-. юти фитоцепозов имеет режим хозяйственного использования. Стабильность их продуктивности существенно возрастает при длительном 'Несистемном выпасе, а также под влиянием рационализации использования и оптимизации условий почвенного питания.

Величина прироста опада за вегетационный период существенно юзрастает во влажные годы: в манжетково-подмаренниково-коротко-ножковом, занимающим самый теплый экотоп, на 197% и в снытево-бузулышково-ежовом на 157%. Меньший прирост опада - 94, 5% отмечен в купырево-лисохвостово-ежовом сообществе, развитие которого проходит в более прохладных условиях среды обитания.

Процессы минерализации подстилки более активно протекают в енытево-бузульниково-ежовом и купырево-лисохвостово-ежовом сообществах, где за период вегетации трансформируется 12,0-22,8 и 16,3-24,7 ц/га; в мшекетково-подмаренниково-коротконожковом всего 7,0-7,9 ц/га.

Общий запас надземной и подземной фитомассы в снытево-бу-зульниково-ежовом сообществе равен 46,64 т/га; купырево-лисохвостово-ежовом >- 32,55 т/га; манжетково-подмаренниково-коротконожко-вом - 43,18 т/га. Доля подземных частей в структуре фитомассы выразилось: 39,3 т/га (84,3%), 23,02 т/га (73,2%), 37,0 т/га (85,7%). Вес опеда соответственно составил: 0,44 т/га (0,9%), 1,10 т/га (3,6%), 1,3 т/га (3,9%). Доля подстилки в составе общей органической массы выразилась: в снытево-бузулышково-ежовом 2,2 т/га (4,7%), в купырево-лисохвостово-ежовом 2,16 т/га (6,6%), в манжетково-подмаренниково-коротконожковом 2,76 т/га (4,1%).

Интенсивность разложения мертвых растительных остатков и освобождения энергии по Н.И.Базилевич и Л.Е.Родину (1971) позволяет судить об интенсивности биологического круговорота.

Современное состояние растительности и величина первичной продукции высокотравных лугов далеко не соответствует потенциальным биологическим возможностям слагающих их цонопопуляций видов.

Во всех регионах СССР ежовые луга в 2-2,5 раза продуктивнее коротконожковых. В пределах Тянь-Шаня большей продуктивностью характеризуются высокотравные луга районов с годовой суммой осадков (300-1000 мм (юго-восточные склоны Кунгей п Ферганского хребтов) .

Для Тянь-Шаня свойственна трансформация злаковых ековьгх и коротконолкевда высокотравных лугов п крупнотпгтию, как следст-

10

вие длительного бессистемного использования. Наблюдается смена доминантов и содоминантов. Лучшее развитие получили балластные плохо поедаемые и ядовитые грубостебельные виды из разнотравья. В Ферганском, Чаткальском хребтах широкое распространение нашли сообщества высокотравных лугов с преобладанием Alcea nudifiora Centaurea modeoti, Pram-oa pabuinria, P.lipskyi, Poly¿;onnm cori-arium; в Киргизском и Заилийском - Licularia heterophylla, Acor.itum nepten trionale, A. 200n(~aricuí7i, Polyñonura nlpinuir.; в Кунгей Ала-Тоо - Veratrum lobelianura, Ruraex paulsenimuia.

У. Особенности современного состояния растительности высокотравных лугов

Исследованное нами фитоценоза высокотравных лугов в их современней облике относятся к категории длителыю-прензводних стадий антропогенных лугов, сложивщихся в результате бессистемного рыппса и сенокошения. Это же генеральное направление в антропогенней динамике высокотравных лугов характерно и для Салаир-ского кряжа (Ронгинская А.В.,1930).По В.Н.Сукачеву (1220) это лишь относительно более устойчивая стадия, "которая тока посте -пенно изменяется; это лишь ¡этап в вечно текущем потоке изменения в природе".

В районе исследований распространены антропогенные смены, обусловленные разными по интенсивности нагрузками выпаса. В ходе сукцессий, с повышением нагрузки, длительности ее воздействия , высокотравные луга представлены сообществами существенно разли -ч-1;\;имися rio флористическому разнообразию, прсстранственпо-вре -менней организации, запасу надземной фитомассы.

Чрезмерные нагрузки приводят к нежелательным сменам расти -тельности, в конечном итоге - к ее деградации. Ландшафтное значение здесь имеют длительно-производные сообщества, представляющие относительно устойчивую стадию антропогенных лугов. Сохранение прежних доминантных и содеминантшх видов на более-менее длительном отрезке времени обусловлено их экологической пластичностью.

Дигрессии в сообществах высокотравных лугов.

Условно коренное сообщество (Dactylia с]omeratn-Alopecarun prntftn'in-taUiriocua pylverlvifi ) , гбе.шсотэ 2350-2450 м. ристичнский состав ,'30 рицор сосудистых растений. В вмсокорослс »•. хорошо о, »<кн>т<:м tpwjctot(обняе Пр!;октикнов покрытие 90>) )■ г П"Д" г ' ■М'ра.-'иатокие РИЛЫ b-iotyl i:: г,i о."" а,

19

Alopecurus pratensis, Anthriscua sylveatris . Aconitum septentrionale. Автохтонные горносреднеазиатские виды Ligularia he-terophylla, 1. thorr.aonii являются содоминантами. Основные жизненные формы многолетние поликарпические рыхлокустовые полурозе-точные Dactylia güomerata, Alopeourus pratensis, монокарпик короткокорневищный розеточный Anthrisous sylvestris, кистекорневые полурозеточные Ligularia heterophylla, L.thomsonii длинно-корневищное полурозеточное Aegopodium alpestre растения. Травостой дифференцирован на два подъяруса и два полога генеративных побегов видов. Количество одновременно цветущих видов 12 . Продукция надземной зеленой массы - 41 ц/га.

Длительно-производная стадия ( Geranium collinum-Ligularia thomaonii-Dactylia glcmerata). Флористический состав сообщества 57 видов сосудистых растений. Основные жизненные формы многолетних поликарпических трав корогкокорневищные полурозеточные Geranium collinura, кистекорневые полурозеточные Ligularia thom-nii, беэрозеточные Vicatia coniifolia и розеточные Ranunculus alberti . В невысоком, хорошо сомкнутом травостое (общее проективное покрытие 90%) господствует разнотравье. Велика доля участия видов мелкотравья Dichodon cerastoides, Vicatia coniifolia и других. Травостой дифференцирован на два подъяруса и полог цветоносных побегов видов разнотравья. Одновременно цветет 6 видов. Продукция надземной массы - 21,6 ц/га.

Снытево-яснотково-бузульниковый фитоценоз ( Ligularia thoni-sonii-Lamium album-Aegopodium alpestre ). Флористический

состав 35 видов сосудистых растений. Основные жизненные формы кистекорневые полурозеточные ligularia thomsonii, Trollius altuicus растения. При повышении нагрузки усиливается фитоценоти-ческая роль стержнекорневых безрозеточных Lanium album и розе-точных Taraxacum pseudoalpinuin , наземно-ползучих розеточных Trifolium герепа растений. Средний по высоте травостой хорошо сомкнут. Общее проективное покрытие 85-90$. Травостой подразделяется на 3 подъяруса. Одновременно цветет 16 видов. Продукция надземной зеленой массы - 19,3 ц/га.

Яснотково-тысячелистниково-клеверный фитоценоз ( Trifolium rrpens-Achillca setacoa-Loniiun album ), Флористический состав 32 вида сосудистых растений. Физиономическая особенность травос-т - чередование почти чистых пятен ïrifolium repens,высотой

20

2-2,5 см (общее проективное покрытие 55%) с куртинами Aegopodi-um alpestre, Geseli achrenkianum, Laraiun album, высотой от

ö-IO до 25-30 см. Происходит отбор видов устойчивых к чрезмерному ъыпасу и вытаптыванию, имеющих широкую экологическую амплитуду. Основные жизненные формы многолетних поликарпических трав наземно-ползучие розеточные Trifoliun герепадлиннокорневищные полурозеточные Achillea setacea, Aecopodium alpeatre, коротко -корневищные полурозеточные Geranium collinum, Po tont ills» aoi-atica, стержнекорневые безрозеточныэ Lamium album и полурозеточные Carapenula glonerata. Количество одновременно цветущих видов 10. Продукция надземной массы - 15,4 ц/га.

Мятликово-клеверный фитоценоз ( Trifolium repena-Poa шиша). Травостой беден флористически - 8 видов сосудистых растений, низкорослый 2-5 (10) см, разреженный , общее проективное покрытие 60%, в тем числе частное Роа annua 20%, Trifolium repenя 30%. Вертикальная структура травостоя разрушена. Одновременно цветет 8 видов. Продукция надземной массы - 3,2 ц/га.

Верониковый фитоценоз ( Veronica biloba, V.verna ). Ступень дигрессионного ряда характеризуется как полусбой. Видов сосудистых растений - 6. Травостой низкорослый 7-8 (13) см, с единичными куртинами средних по высоте видов 20-40 (45) см ЬштЦ-um album, Urtica dioica и других. Одновременно цветет 6 видов. Продукция надземной массы - 1,9 ц/га.

Абсолютный сбой. Эти участкг, с чрезмерной нагрузкой, лишены растительности.

Сенокосная дигрессия. Ековые луга Тянь-Шаня устойчивы к сенокосному использованию. За 1966-1986 гг. под влиянием дли -тельного скашивания не произошло существенного изменения флористического состава травостоя высокотравного луга. Относительное постоянство состава ежовников при многолетнем скашивании нодт -верждает сравнительный анализ материалов 50-ти летней давности Е.В.Никитиной (1935, 1962), исследовавлей еысокотравные луга водораздела рек Лла-Арчя и Аламедин в 1932-1935 гг., и наших данных (Ионой Р.Н., 1975, 1989). Однако,согласно отим данным длительное сенокош-эние и недостаточный объем фитомелиоратипных работ по улучшению лугов ведет к существенному снижению их про -дукции с 38,7 ц/го (Никитина Е.В.,1931), 1962) до 29,3 ц/га (Ио -нов Р.Н., 1989).

В отличие от северотянь-шаньских высокотравных лугов ежов-ники Салаирского кряжа неустойчивы к постоянному многолетнему сенокошению (Рснгшская A.B., I9B8). Уже через четыре года происходит еукцессионная смена снытево-ежового луга мелкотравно-по-лешцсшм.

Демутация в сообществах высокотравных лугов. Многолетними исследованиями установлено, что поспе ослабления нагрузки и поддержания однократного использования травостоя за период вегетации длительно-производные стадии антропогенных лугов сменяются условно коренными. Так, антропогенное сообщество Geranium col-linuw-Lijjularia thomoonii-Dactylia ßlomerata сменяется условно коренным Dactylis Glomcrata-Alopeourus pratensia-Anthris-cus¡ sylvestris . Антропогенное сообщество ügularia thomso-nii-Phlomio oreophila-Brachypodiun pinnotum при рациональном использовании за 8-10 лет перестраивается в условно коренное -Brachypodluin pinnatum-ßalium boreal e-Al chcmilla retropiloca. Смена одного сообщества другим (после ослабления нагрузки) обусловлена высокой жизненностью многолетних луговых растений , имеющих большой запас семян в почве, десятилетиями сохраняющих жизнеспособные вегетативные части и более устойчивые к выпасу и вытаптыванию подземные органы. Быстрее , за 2-3 года, восстанавливается условно коренная стадия ежовых лугов. Доминант Dactylis glomerata, в отличие от Brachypodium pinna tum-, характеризуется быстротой роста, мощностью развития, и как указывает Т.А.Ра -ботнов (1983), "способностью быстро реагировать на улучшение условий произрастания", реактивностью. Это конкурентно мощное растение относится к фитоценотипу - виоленты" энергично развиваясь они захватывают территорию и удерживает ее за собой, подавляя , заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой ис -пользования среды" (Раменский Л.Г., 1933).

Подобный экперимент по восстановлению северотянь-шаньских высокотравных лугов Киргизии проведен нами впервые. Установлено, что с большей скоростью восстанавливается запас надземной фито-массы и мортмассы.

В условиях длительного заповедного режима и при рациональном использовании (преимущественно за счет видов мелкотравья) уменьшается видовое разнообразие растительности, происходит смена содоминантов, затем доминантов. Упрощается ярусная структура и удлиняется вертикальный профиль травостоев. Менее изменчивы показатели общего проективного покрытия. При длительном запове-

22

дывании возобновление цанопопуляцшЧ господствующих вцюп осуществляется преимущественно вегетативно.

Заповедный режим способствует накоплении в сосбщсстаах мощного слоя подстилки, подавляющей семвгаюэ возобновлений и рост большинства видов. Наблюдается резкое сннтх-низ плотности травостоев, обеднение пидового состава.

Для восстановления нарушенных сообществ высокотравных лугов до относительно устойчивых условно коренных стадий необходима рационализация их использования - летнее сенокошение или однократный выпас за период вегетации. Аналогичные нашим выводы получены Т.Л.Андриенко (1005) для равнипних лугов Украинского Полесья и Е.М.Матвеевой (1967) для Советской Прибалтики, А.В.Ронгпнской (1908) для Солаирского кряяа Западной Сибири, Ю,В.Титова п К.В. Печенюк для пойменных лугов реки Хопер (1990).

У1. Эколого-биологические основы рационального использования и посстэловлишя высокотрав-них лугов

Современное состояние и продуктивность высокотравных лугои Тянь-Шаня не соответствует потенциальным биологическим возможностям слагает.их растений.

Исследования показали - важнейшим условием повышения продуктивности высокотравных лугов является поддержание оптимальной нагрузки, соблюдение однократного использования травостоя за период вегетации,ежегодное в точение 2-3 лет применение минеральных удобрений с перерывом 1-2 года. Комплекс мероприятий обеспо-чивает повышенно продуктивности высскотрапшх лугов в 1,5-2 раза. Пололительноэ плилние минеральных удобрен;',Л на луговую растительность проявляется угу в год снесения, более усиливается на второй, о 'до более возрастает на зрвтяй год при;»-.!нсняп. Рссокий поло-тятвлышй эффект их последействия i :лря;-5/1 » последит i'ns дпэ года бея дополнительных on грат.

Сообщества очень .иактти:}. Пел мишшеч ?«»:с-ргльт!.: уЛ'.брг»-ннП уггмятгтзя 'П'лопоо |)зэлоо5р«лз, происходит nnvm дсчш.н-тов ¡1 содонпнштов, »-еняется оинуяиедышй состяп, «рогтоснохвен-нос сложение, высота и плотность травостоя, продуктивность. Удобрения стимулируют интенсивно« раг>ростячие ценных в кормовом отношении прруппых злакпр: рглнелетнего Alopecurua praterwin и летник ' - ! i ■ i'r> , ыуглк.ч 'îi-jiiniin. Сущеетленно воярис-

23

тает зндернованность почвы и проективное покрытие. Кистекорневые, клубнекистекорневые, короткокорневищные и стержнекорневые балластные, преимущественно грубостебельные растения idguiaria he-beropUylla, L. fchomsonii, Aconiiun aepientrionale, Phlomis oreo-phila, Kichenillu rutropiloaa, Polygonum aipinum и другие вытесняются рихлодерновпнными верховыми злаками Aiopocuruo praton-ci;:, Dactyiin ¿jlomernta, iSlymua coriinu;; и другими. Под Влиянием удобрений наблюдается более раннее отрастание растений весной. На мссяц удлиняется период активной вегетации растительности, а следовательно длительность использования угодий. Посредством кратности внесения удобрений возможно направленно управлять соотношением агроботанических групп растений и сложением травостоев.

Максимальную надземную массу 12,4 ц/га (28,8% от общего веса) в снытево-бузульгашово-ежовом сообществе при сенокосном использовании развивает Bactylis Glomerate. Весовое участие Geranium collimwi 7(5 ц/га (17,4$), Aecopodium alpeatro _ 1,8

ц/га (4,255). От применения /V Р К весовое обилие ежи сборной возрастает на 20,5%, герань и сныть прибавки в урожае не дадзт.

Увеличение численности особей всех возрастных состояний це~ попопуляции ежи сборной, кроме проростков , при улучшении условий экологической среды, обеспечивает ей высокую кизненность и мощную конкурентную способность. Одновременно существенно сокращается цепопопуляция герани и еще более подавляется ценопопуля-ция сныти. Повышение плотности побегов ела способствовало увеличению на 15-20$ общего проективного покрытия сообщества и задер-- повинности почвы. Заметно возросла высота ее вегетативных и ге-норативньсс побегов. Однако, увеличение высоты побегов отмечается такие у герани н сныти. Поэтому уменьшение весового обилия этих видов обусловливается снижением численности ценопопулпций.

Изучение возрастной структуры ценопопуляций ежи, герани и сныти при разных режимах использования позволило выявить оптимальные условия их существования. При всех режимах использования возрастные спектры ценопопуляции ежи сборной имеют одновершинный характер, неполночленны, правосторонние - с максимумом подъема на группах прегенеративного состояния. При сенокосном использовании наблкщается усиление генеративных особей, еще более от применения А'цоРбО^ЗО' ®ысокая сомкнутость травостоя создает неблагоприятные для цроростков условия (затенение, недостаточная пло-

24

щвдь питания), в рзэультатэ семзнноз возобновление г.ида затруднено, процессы самообновления подазлеиы. цекспо-пуляиргл ежи обеспечивается исключительно за счет вегетативного возобновления.

Очень сходны по своему херсистору возрасздшв слоктрц цсг.спо-пуллцин герани хзлмовой сенокосного участка и улучшенного дслЧст-внем минеральных удобрений. Споктрн дзэугзрпшдйгз, полночлогпига. Полкочленность структуры - сспдот-эльстзо беспрерывности г.оообноя-лошш вида, омоложения цекопопуляции. При бессистемном гшасо споклр цонопопуляцпи двувержкшшП, полночленный, левосторонний -с преобладанием особей разных лозрсстоз, греилутцсствонно согзнно-го воообновления.

Спслстри вооростш-л-; сссгоянг.'л цокополулдц5п! еккти горной в 7'"';лг.1'пп" условиях су^осизсзмк'я неполночлснкгс-, регргсскишз. Нл уч:«<то с босслех^пг.л« rrnr-jou и угучл;е:пчг.г p™i:'o¡.: потос.шого r»¡:-v-.niít ог'ллгполсл «г.цоо л:: с обладали л ccotfcR йогог.'ипчагого сосгол-

• л;.-;. Ррл лллол ~"':ллллл: сн:;.л л ллесгоро!:л::!5,

глллл"л лрллг лг;?л:лгл:лго е^лтеллп'л. Гол cpn Cirila о лозоллзллол ;г> v f '.cí * л г;: сл'лл луллглулл, Сллслсл.ллгл'л/лл; с-о г. о т:с-л: с ■•■у/г'..,.-' гС'ллплчипллл сд ли с лот псгстчтп^лого лос.гуслзлодллл ч.

ib 'ч: 1 спонтрол го^ггчег;::?: состоя";::!? пллоллпуллл.лл ллу-«vü:"cí 'н'доа слодуот, что дрп сенокэсясм испэз&соэбшпт ц лглл'-ло-

!•:;•: :<лнлп:л'1и:чл удобрен::'! Dactyli3 filoaorata м Gcraiiiu col--■'ir-т:. |!.ХСЗ.ЛЛ1«Я 3 СПТЛЛЛУ! tíi'iX yor.OXíllXl вртЗССГБОЭРИКЛ. Бгосистеч-тллле зча'глтельно енчлпе? лллпзшюо состояние л конку^еишуп >!гл;псель •-.:Л: спорной. Рзгрсзс.шпэ ¿10 хг>ущ«?гру споллрм цонгпо-нуггатт Aoeopodiur.) .nlpactre свидетельствуют о itpailno иоблпго-сри.ггньк "исоло1'0-&1701р!ЮГг»звких условиях существования т;д:г. Ь'о госх рлссмлгрслпгл: слуллл: ora цснсаолушщня находится под солдолстлллг: '*едсч ггллгх лопкуренлог злл сборной и геряш

Плосл!ло рл'^рлльлил у/с/'рлнлл /Уг-лЕр^Ко,'. улллиллггэ? Г' лсд лрлг-.ллп л I-;: . л.л на 2,'.ч) лг, нр И~3 ro(-J!j - до '141 »г/га.

B»-.;ckc'v."i'j¡hw л/га ргзпублик'! исио.чьоуатса кал оо.чскоси и летние ппо'гбкг,а. Ухудзодю луговоЛ растительности обусловлено диспропорцией между ез биологическим! воанотостдои и потребностью в ее продукции. В результате высокого антропогенного пресса ¡лир о ко в развитие получили сообщества, представляете различные ступени дигрессиолшого ряда. Наиболее устойчивой стадией

25

и

являются длительно-производные ялтропогенные сообщества с преобладанием горносреянеаэиотских грубостебельных, ядовитых и плохо поедаем« растений. Продуктивность их небольшая. Для восстановления относительно устойчивых условно коренных высокопродуктивных лугов необходимо комплексное решение проблемы рационального использования. Восстановить н сохранить северотянь-шаньские высокотравные луга - это не значит обеспечить идеальный заповедный режим. Длительное заповедывание ведет к накоплению мортыэссы, препятствующей возобновления и сдерживающей рост большинства луговых растений. Поддержание нормального функционирования растительности условно коренных высокотравных лугов возможно осуществить посредством однократного отчуждения травостоя за период вегетации. Лишь в отдельные, наиболее благоприятные по погодным условиям годы с достаточным атмосферным увлажнением в июле - августе, допускается двухкратное их использование за сезон.

Полученные нами данные подтверждают выводы А.П.Шенникова (i960, 1964); Е.П.Матвеевой (1967); А.М.Семеновой-Тян -Шанской (1978, 1981); А.В.Ронгинской (1988) о том, что решающим фактором, утверждающим луговую растительность, является сознательно направленная, независимая от других факторов, хозяйственная деятельность человека.

Устойчивость условно коренных стадий высокотравных лугов обеспечивается устойчивостью среды обитания, а также сознательно направленной деятельностью человека.

ВЫВОДЫ

1. Природно-климатические условия среднегориЛ северных мак-росплснов Тянь-Шаня благоприятствуют широкому развитию высокотравных лугов, которые по составу и структуре подразделяются на северо-, и заладнотянь-шаньские. В Республике Кыргызстан они эа-шшают площадь 624 тыс.га. более половины ее составляют луРа с участием Dactylla glomerata.

2. Северотянь-шаньские высокотравные луга, подобно суходольным лугом Европейской части СССР (Шенников А.П., 1938, 1941; Еленевский Р.И., 1940; Павлова Г.Г., 1980; Ронгинская A.B., 1988), генетически связаны с темнохвойными лесами.

3. Высокотравные дуга северного макросклона Киргизского хребта возникли в результате естественной эволюции расгительнос-

26

ти и внедрения в нее, в конце третичного - начале четвертичного периодов, бореальных голарктических и евразиатских видов, обусловивших исторически сложившуюся их двойственную природу.

4. Установлены два относительно устойчивых состояния сообществ северотянь-шоньских высокотравных лугов: длительно-производная и условно коренная стадии. Факторы, определяющие устойчивость растительности фитоценозов- эколого-биологическая и ритмо-логическая разнокачественность видового состава, способность видов следовать сезонным и погодичным климаритмам, неглубокий характер флюктуирования основных признаков в относительно стабильных условиях абиатической среды, хозяйственная деятельность человека.

5. Длителыю-производте стадии антропогенных лугов - характерная растительность среднегорий Тянь-Шаня республики. Региональная ее специфика-преобладание автохтонных горносреднеазиат-CKHX ВИДОВ Ranunculus alberti, Liyularia he terophylla, L. ihomeonli n Северном Тянь-Шане, roiycnnun coriariun, Alcea nudiflora, Сен taurea modcati - в Западном. Черты растительности: богатство и постоянство флористического спектра, полидо-мннантность, постоянство структуры, выраженность частных аспектов, гетерогенность травостоя, ниэкорослость, небольшая ПРОДУКЦИЯ.

Процессы дигрессии антропогенных лугов следует в направлении усиления роли грубостебельних плохо поелпемнх н ядовитых растений. В сообществах формации Dactyli« кЭошсх'в' а выделено 5 ступеней днгрсссиопного ряда, контрастных по составу, структуре и продуктивности.

6. Оптимизация условий суцествовяшш (рационализация нагрузки или прополяителышй заповедный ре™им ) ведет к восстановлению за 3-8 лет длительно-производных стпднй антропогенных лугов в условно коренные. При улучаогли режима иочйг-.ннсго питания гпнп-эальнимм удобрениями процесс динутацпи игпу.югнып сообществ зп-ерпоется зп 2-3 год?.. Чести растительности условно коренных со-бщестп: господство (¡игольных евразиатских ьидол Dactylic i;io-icrata , Bvachypctliiim ptnnntun, Elymun caninun .удлинение на есяц периода вегетации, снижение видового разнообразия и плот-ости травостоя, монодоуинантность, выраженность сезонных аспек-оч, удлинение вертикального профили , увеличение продукции адземной («-'ecu.

7. Условно коренные сообщества северотянь-шаньских высокотравных лугсв по составу флоры, характеру биоспектров, набору фе-норит.мотинов, закономерностям динамических процессов имеют боре-альный характер и обнаруживают сходство с вторичными высокотравными лугами горных районов Западной и Средней Сибири.

6. Условно коренные высокотравные луга Северного Тянь-Шаня, как и вторичные луга лесной зоны страны, характеризуются высокой биологической продуктивностью. Им свойственен один весенне-ранне-летний период (май-июнь) интенсивного прироста надземной массы. Шлштуационная вариабельность биологической продуктивности довольно велика, однако имеет неглубокий характер. Стабильность ее су -щественно возрастает при бессистемном и рациональном использова -нии, особенно, в условиях оптимизации режима почвенного питания;

9. Хе>; терная региональная черта высокотравных лугов Тянь-Шаня, как степей и лугостепей, а также криофитных среднетравных лугов - слабая отавность, обусловленная засушливостью второй половины вегетационного сезона. Поэтому они допускают однократное ис -пользование за период вегетации, и лишь в отдельные благоприятные по увлажнению в июле - августе годы, двукратное.

10. Разработанный нами биологически и экологически обосно -ванный комплекс мероприятий направлен на восстановление и создание высокопродуктивных, устойчиво функционирующих луговых биоценозов

в среднегорье Северного Тянь-Шаня, представляющих важное народнохозяйственное значение, как источник высококачественных грубых кормов для животноводства республики.

11. Предложенный производству комплекс мероприятий по оптимизации условий экологической среды внесением минеральны:: удобрений обеспечивает повышение продуктивности северотянь-шаньскнх высоко-травнше лугов в 1,5-2 раза, улучшает качественный состав травостоев, почти вдвое увеличивает выход протеина.

Рекомендации широко внедрены в хозяйствах Чуйской области Республики Кыргызстан и могут быть экстраполированы в горные районы Средней Азии, Казахстана и другие регионы.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

0 биологической продуктивности луговых растительных сооб -ществ северного склона киргизского хребта // У Всес.совещ. по

вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Тез. докл. Баку - Л.: Элы, 1971. - С.203 (с Л.П.Лебедевой).

Справочник по урожайности пастбищ и сенокосов Киргизской ССР. - Фрунзе: Илим, 1970. - ЧЛ. - 141 е.; 1972. - Ч.П. - 220 е.; 1975. - Ч.Ш. - 396 о. - (с И.В.Выходцевым, Е.В.Никитиной, Л.И.Поповой, Л.П.Лебедевой и др.).

Субальпийские и высокотравные луга северного склона хребта Киргизский Ала-Тоо и перспективы их улучшения // Материалы научно-производственной конференции по проблемам использования и интенсификации пастбищ и сенокосов Киргизии. - Фрунзе: Кпртпред-приятие ЫСХ Кирг.ССР, 1972. - С.68-89 (с Л.П.Лебедевой).

Степные и луговые сообщества северного макросклона Киргизского хребта // Тез.докл. на Всес.совещ. по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. - Ставрополь, 1374. - С.117-119 (с Л.П.Лебедевой, И.Г.Корневой, Л.И.Поповой и др.).

Еяово-бузульнияово-сштьевое сообщество // Сезонная дтами-ка степных, лугостепинх и луговых сообществ, северного макросклона Киргизского Ала-Тоо. - Фрунзе: Илим, 1975. - С.142-161.

Анализ степных и лугостепных сообществ Киргизского Ала-Тсо // Тез. докл. ХП Международный Ботанический конгресс. - Ленинград.: Наука, 1975. - С.196 (с Л.И.Поповой, Л.П.Лебедевой и др.).

Продуктивность горных сообществ СССР. Под ред. К.А.Малиновского. Киргизская ССР, Северный Тянь-Шань, сотсркнЯ какрозклоп хребта Ктргизсчий Лщ-Тоо.// Ресурсы о'ноеферн. К.-лгн соиотстс-: »геследэагаяЯ г.о Ме.7лу!трсднон биологической програше. - Л.: Плу-ка, 1375. - Вкп.1. - С.195-197 (с Л.И.Поповой, Л.П.Лебедевой, И.Г.Корневой).

Реакция растения гераниевого ( 0егап1иш гесе1И ) луга на изменения условий среды // На УП Всес.совещ. по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. 5-7 шаля 1977 г., Новосибирск, 1977. - С.122.

Внедрение результатов научных исследований по улучшению гор -ных сенокосов и пастбищ. // Состояние и пути ускорения внедрения результатов научных исследований и проективных разработок и производство. - Фрунзе: Киргиз.ИНТИ. 1978. - С.52-53 (с Л.И.Поповой, Л.П.Лебедевой, А.С.Цекановым и др.).

К вопросу о реакции растений гераниевого-ежового ( 1)ас1у11в в1оте1^а-Согап1ит ге^еН! ) дуга на изменения условий среды // Экология и биология высокогорных растений. Проблемы ботаники.

29

Вып.2. Новосибирск: Наука, 3979. - Т.Х1У. - С.39-44.

Применение минеральных удобрений на естественных кормоЕых угодьях Северного макросклона Киргизского хребта (Рекомендации). - йруноэ: Илим, 1988. - 20 с.

Пути увеличрлпит воспроизводства высокотравных и субальпийских лугов Киргизии. // К. "Сельское хозяйство Киргизии". - Фрунзе, 1979. - 6. - С.36 (с С.Н.Нурманбетовым, В.И.Лысенко, Б.С. Бажикским и др.).

Сезонная динамика степей, лугостепей и лугов Киргизии. 3 2-х томах, т.1. Депонировано в ВИНИТИ, 1981. - 230 с. (с Л.И.Поповой, Л.П.Лебедевой и др.).

Сезонная и разногодичная изменчивость лугов лесолугового пояса хребтов Северного Тянь-Шаня // Тез.докл. на УШ Всес.совещ.-Изучен. и освоен, флоры и растительности высокогорий. Ч.П. Растительность высокогорий. - Свердловск: Наука, 1982. - С.35,

Сезонная динамика лугов Северного Тянь-Шаня // Сезонная ритмика природы горных областей. Л.: Наука, 1982. - С.123-124.

Луга Киргизии и их улучшение // Растительные ресурсы гор Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1982. - С.22-35 (с Л.П.Лебедевой, К.Г.Овчинниковой) .

Особенности динамики высокотравных и субальпийских (средне-травных) лугов Киргизия // Проблемы освоения гор. Вып.2. - Фрунзе: Илим, 1983. - С.54-62 (с Л.П.Лебедевой).

Эколого-биологические особенности растительности лугов Северной Киргизки // Экологические аспекты охраны природы гор.Фрунзе: Илим, I9Q5. - С.21-32 (с Л.П.Лебедевой).

Поясность растительности северного макросклона Киргизского Ала-Тоо // Тез.докл. на IX Всес.совещ. по изучения, использования и охране растительного мира Еысокогорий. Пос.Сосновка Камчатской обл., 23-28 июля 1985 г. - ДШЦ АН СССР, - 1985. - С.78-79.

Особенности состава и динамики высокотравных лугов Киргизского хребта // Растительный покров высокогорий. Сборник научных трудов. - Ленинград: Наука, Ленинградское отд-нпе, 1956. - С.117 -121.

Мониторинг средкегорных и высокогорных (субальпийских) лугов Северной Киргизии // Освоение горных территорий. - Фрунзе: Илим, 1987. - С.II9-I33 (с Л.П.Лебедевой).

Мониторинг среднегорных и высокогорных лугов Киргизии // Ак-

30

туольные вопросы ботаники в СССР. - Тез.докл. УШ Делегатск. съезда Всес.бот.общества. - Алма-Ата: Наука, Казах.ССР, 1988. - С.420 (с Л.П.Лебедевой).

Структура п динамика высокотрапних лугов Северной Киргизии // Ботанические исследования в Киргизии. - Фрунзе: Илпм, 1939, -С. 65-65.

Биологическое рз-зносбразне луговых сообществ Северного Тякь-Ш-шя (в границах Киргизии)// Проблеет изучения и сохранения биоя. рязпообразия. Тез.доил. ХП объединенного пленума Советского и республ. комитетов по программе Н1ЕСК0 "Человек и биосфера" -'-•рупзз: И;;пи, 1990. - С.57-58.

УстсЦч(!зоогь луговой разительности сродиегорпЛ северного Глиг.-ь'гл1 ч к "г.ц-пспог^рю'.-у фактору. - ''•рупсо: Гооко.ч:тог Л! К;гсг. ССР п.) .-глосч.-г-г-у I! прсдолсяьстпн'э, Ил-? (¡полога» /Л ¡Ътрг.ССР, ¡?1::;г:!з к.уооЭТ!. пгроаро!г-тал'гшгого п;ту"И.--г;ч •

. г.'.-..:-, г::о. - с.;-:о-21.

/// ^