Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья

Ларина, Наталья Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья"

На правах рукописи

Ларина Наталья Петровна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСЕРОФИТНЫХ ЗЛАКОВ (ВКОМОРБК ШЕКМК, вТЕРА САРПААТА, ЬЕ УМШ СНШЕГОБ) В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.16- Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2004

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии и Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Иван Экидиусович Илли кандидат биологических наук, доцент Елена Павловна Якимова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Владимир Капсимович Кашин

кандидат биологических наук Наталья Карловна Бадмаева

Ведущая организация:

Бурятская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится " & 3 2004 г.в /^<-^часов на заседании диссертационного совета Д 212. 022. 03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, Биолого-географический факультет, ауд.___

Факс. (3012) 210588

E-mail: univer@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-удэ, ул. Смолина, 24 а

Автореферат разослан ___¿-^2004

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидаг биологических наук, доцент ч>/ "" Э.Н. Елаев

чча

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Восточном Забайкалье степные природные кормовые угодья традиционно играют большую роль в создании устойчивой кормовой базы для животноводства. В последние годы здесь резко сократились объемы производства кормов на пашне и поэтому, возросла доля кормов с естественных сенокосов и пастбищ. Увеличение нагрузок при выпасе приводи г к ухудшению видового состава биоценозов и снижению их продуктивности. В этой связи, изучение адаптивных особенностей степных злаков - основных доминантов растительных сообществ позволит сохранить и улучшить естественные кормовые угодья.

Климатические условия Восточного Забайкалья отличаются недостатком тепла и влаги, что ограничивает рост и развитие растений. Эволюционное становление местной флоры в суровых условиях региона шло по пути выработки многообразных механизмов, которые обеспечивают им существование в экстремальных условиях среды. Мехапи *мы этих приспособлений мало изучены. Многочисленные публикации, в гом числе и зарубежные (Обручева и др. 1982,1993, 1997, Илли, 1982,1988; Bewley, Black, 1978,1985) посвящены культурным растениям, а в отношении дикорастущих - сведений мало, особенно касающихся ксе-рофитных злаков Забайкалья. В этой связи, проблема изучения биоэкологических механизмов адаптации видов степного комплекса Восточною Забайкалья актуальна и ее решение внесет существенный вклад в развитие познания систем адаптационных свойств растений к среде обитания. Это позволит обосновать научную основу для сохранения биоразнообразия растительного мира и рациональною использования видов в качестве естественных сенокосов и пастбищ. Цели и задачи исследований.

Основной целью исследований было изучение эколого-биологических особенностей ксерофитных злаков Восточного Забайкалья к среде обитания. В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Исследовав особенности водного обмена растений: фракционный состав воды, водный дефицит.

2. Определить семенную продуктивность и установить связь эколого-физиоло-гических особенностей ксерофитных злаков с семенной продуктивностью.

3. Выявить анаюмо-морфологические особенности зародышей зерновок исследуемых злаков.

4. Изучить рост морфологических структур зародыша в зависимости от различной влагообеспеченности субстрата.

5. Определить особенности мобилизации запасных веществ в зерновках и эффективность использования их зародышами при прорастании.

ЮС f

t- ' > ^ К А

> • , рг

woßet

Научная новизна работы. В предлагаемой работе выявлены биоэкологические особенности приспособления ксерофитных злаков (Вгошорз15 тептв, Б^ра сар111а1а, Ьеутш сЫпепз!8) - основных ценообразователей степей Восточного Забайкалья к среде обитания. Получены данные о морфологических особенностях адаптации дикорастущих ксерофитов к водному стрессу.

Впервые определена физиологическая роль анатомо-морфологических структур зародышей злаков в реализации механизмов адаптации на начальных этапах онтогенеза.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в развитие теории устойчивости растений, и служить научной основой при разработке технологий интродукции растений ксе-рофитной экологии.

Высокие кормовые достоинства у изученных злаков позволят использовать результаты работы для развития кормовой базы, путем наиболее эффективного использования ресурсов естественной растительности региона.

Сохранение степных пастбищ и сенокосов возможно только при их рациональном использовании, включающим регулируемый выпас в системе паст-бищеоборота и проведение сенокосов в оптимальные сроки. В связи с этим данная работа имеет не только научное, но и практическое значение, поскольку биологические особенности степных растений необходимо учитывать при разработке концепции устойчивого природопользования.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Водоудерживающая способность растений является одним из важнейших механизмов адаптивной стратегии ксерофитных злаков, обеспечивающих потенциал их семенной продуктивности и формирование полноценных семян в экстремальных криоаридных условиях Восточного Забайкалья.

2. Анатомо-морфологическая структура зародышей ксерофитных злаков Восточного Забайкалья - результат длительного этапа приспособительного морфогенеза, что имеет существенное значение на начальных этапах онтогенеза.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья", Чита, 2000; на Международной научной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" Пущино, 2001; на Международной конференции по экологической ботанике, Сыктывкар, 2002; на 2-й Международной конференции по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 2002; на ежегодной научной студенческой конференции ИрГСХА, Иркутск, 2002; на региональной научно-практической конференции

V»,

"Структура и функционирование экосистем Байкальского региона" Улан- Удэ, 2002; на XI Съезде Русского Ботанического Общества, Новосибирск-Барнаул, 2003; на VII международной научной школе - конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" Абакан, 2003.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Объем и структура диссертации. Рабога изложена на 131 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов, указателя литературы, включающего 153 отечественных и 38 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 24 рисунками и 13 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В f лаве обсуждаются механизмы устойчивости растений как основа адаптации к условиям среды. Особое значение обращено на следующие вопросы: адаптация растений как форма проявления надежноеги и устойчивости, морфологические особенности строения зерновки злаков, физиология прорастания зерновок злаков, запасные вещества и их мобилизация при прорастании, особенности водного обмена ксерофитных злаков.

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований 2.1. Природно - климатические условия Восточного Забайкалья, влияющие на формирование и прорастание семян ксерофитных злаков

В главе отражена характеристика климатических условий Восточного Забайкалья, которое в административно-территориальном отношении соответствует Читинской области. Климат региона отличается резкой континен-гальностью, что обусловлено удаленностью территории от смягчающего действия морей и океанов, сложным орографическим строением местности и особенностями циркуляции атмосферы. Проявляется континентальность климата в отрицательной среднегодовой температуре (-3,1°), коротком безморозном периоде, небольшом количестве атмосферных осадков с неравномерным их распределением в течение года, больших колебаниях темперагуры воздуха и почвы в течение суток и огромной амплитуде колебаний температуры между самым холодным и самым теплым месяцем года.

Особенности климата pet иона оказали влияние на формирование растительности; наблюдается медленное накопление тепла и недостаток влаги, что влияет на рост и развитие растений в регионе. Сильное иссушение поверхнос-

ти почвы замедляет начало вегетации и вызывает угнетение на ранних этапах их развития.

Особенности палеогеографических условий, характер рельефа и гидротермических режимов на территории Восточного Забайкалья обусловили развитие особых экологических ниш, способствовавших как сохранению реликтов, так и формированию новых форм, хорошо адаптированных к условиям современного климата изучаемого региона.

2.2. Биоэкологическая характеристика объектов исследования

Объектами исследований были три представителя семейства Роасеае: Вготорз1з тепгш (ЬвуББег) Но1иЬ-кострец безостый; Бпра сарШа1а Ь.-ковыль-волосатик (тырса); Ьеушиз сЫпегшз (Тпп.) Тгуе1.-вострец китайский.

Кострец безостый - многолетнее растение с длинным ползучим корневищем, имеет широкий ареал. Кострец характеризуется хорошей облиственнос-тью. Относится к высокоурожайным травам (от 18-51 ц/га в условиях Забайкалья), имеет хорошие кормовые показатели (Кузнецова, Капитонова, 1966). Кострец безостый введен в культуру в качестве весьма ценного сенокосного и пастбищного кормового растения, обладающего достаточно высокой засухоустойчивостью и холодостойкостью, может быть использован для закрепления насыпей и склонов оврагов. Нередко используется для устройства газонов.

Ковыль волосатик (тырса) - многолетнее плотнодерновинное растение. Географически распространен в Юго-Западной Сибири (Алт.), Восточной Сибири (южн.), Монголии, Северо-Восточном Китае. Описан из Забайкалья. Встречается в сухих и разнотравно-дерновинных степях, на остепненных лугах, каменистых склонах и скалах (Флора Сибири, 1990).

Многие ковыли, в том числе, и ковыль волосатик являются эдификатора-ми равнинных и нагорных степей, и уже поэтому, несмотря на жесткость листьев и стеблей имеют существенное кормовое значение, главным образом в качестве пастбищных растений. Сено из ковылей, скошенное до колошения, удовлетворительно поедается всеми видами скота, а особенно лошадьми. Ковыль волосатик - один из наиболее распространенных и устойчивых к стравливанию ковылей (Цвелев,1976).

Вострец китайский - многолетний длиннокорневищный травянистый злак с общеазиатским ареалом (Флора Сибири, 1990). Имеет важное ценотичес-кое значение, являясь доминантом растительных сообществ в степных и лесостепных районах Восточного Забайкалья, образуя леймусовые или востре-цовые степи. Принадлежит к ценным кормовым растениям. В условиях степей, а также на песках и солончаках, является как пастбищным, так и сенокос-

ным растением; дает высокие урожаи сена отличного качества. Зимой сохраняется на корню, высохшие побеги охотно поедаются мелким и крупным рогатым скотом при зимнем выпасе (Горшкова, 1971).

2.3. Методы исследований

Фенологические наблюдения в естественных условиях произрастания проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960). Учетные площадки (1м2 по пять для каждого изучаемого вида) были расположены на юго - западных степных склонах и участках равнинной степи вблизи озера Кенон, а так же у оснований мезосклонов. Очищенные семена хранили в бумажных пакетах в условиях лаборатории.

Для определения всхожести зерновок использовали ГОС Т 12038 - 84. Скорость прорастания семян определяли по формуле X. Пипера (Pieper, 1909) в изложении Ф.И. Рсймерса, И.Э. Илли (1978).

Семенная продуктивность была определена по методике ТА Работного (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974).

Водный дефицит определяли методом насыщения растений. Кроме того, определяли содержания воды в листьях и корнях растений. Режим влажности почвы изучался на постоянных учетных площадках в прикорневом слое на глубине 20 - 30 см в разные фазы вегетации растений

Анатомические особенности сформированное™ зародышей злаков определяли на временных препаратах, выполненных по методике Г.Г. Фурст (1979) Готовили временные препараты толщиной 30 мкм на замораживающем микротоме. Срезы выполняли в продольной плоскости. Для статистической обработки экспериментов по анатомии зародыша выборка состояла из 25 зародышей для каждого вида.

На полученных препаратах изучали особенности морфологических структур зародышей злаков и определяли размеры колеоптиля, листьев, главного корня, колеоризы, щитка и эпибласта. Рисунки зародышей были получены с помощью рисовального аппарата РА-4. Измерение элементов морфологической структуры зародыша проводили методом микроскопии с помощью окулярного микрометра. Микрофотографии корневых волосков были получены при использовании бинокулярного микроскопа "Биолам" и микрофотонасадки МФН-12 Пленки были обработаны на сканирующем аппарате " Epson" с использованием программ ACD See и Photo Shop.

Площадь элементов структуры зародыша вычисляли, пользуясь аналогией с формулами и коэффициентами, предложенными Н Ф. Коняевым (1970) для нахождения площади листьев различной конфигурации. Морфологические исследования проводили с использованием гистологического метода' зер-

новки проращивали в термостате при температуре 20°-24° в чашках Пегри на фильтровальной бумаге, а также на песке при различном увлажнении 10%, 30%, 50%,70% от полной влагоемкости в течение 3-х суток. Измерения проводили через 0,24,48,72 ч. от начала проращивания.

Экспериментальные данные обработаны статистически (Плохинскич, 1961, 1970; Лакин, 1973; Доспехов, 1979; Зайцев, 1984). Кроме того, для обработки данных использовали IBM PC Genuinelntel с использованием статистического пакета программного обеспечения EXFX.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Глава 3. Экология водного режима ксерофитных злаков Восточного Забайкалья

Одной из наиболее актуальных проблем экологии растений, является изучение механизмов адаптации растений к неблагоприятному режиму увлажнения. Известно, что наиболее показательным физиологическим фактором, обеспечивающим адаптацию растений к недостатку увлажнения, является их водный режим. Во многих районах нашей страны количество доступной для растений воды является основным фактором, лимитирующим рост, развитие и распространение растений. В связи с этим в эколого -биологических исследованиях большое внимание уделяется изучению водного режима и засухоустойчивости растений. К настоящему времени накоплены многочисленные данные, характеризующие водный режим растений в зонах неустойчивого и недостаточного увлажнения (1 енкель, 1982). Вместе с тем, исследований, касающихся особенностей водного режима дикорастущих степных злаков Восточно) о Забайкалья недостаточно. Для растений степной зоны Восточно! о Забайкалья экстремальные факторы выживания (сухость воздуха и почвы) способствовали выработке своеобразных механизмов адаптации, проявляющихся очень четко, в частности, в водном балансе растений.

В наших исследованиях выявлена связь между экологией изучаемых видов и подвижностью водного режима в течение вегетационного сезона; определены возможные пути приспособления к аридным условиям на дальнейших этапах онтогенеза изучаемых растений. Нами использованы гравиметрические параметры оценки состояния водного баланса: общее содержания воды в листьях растений в естественных условиях их произрастания, а также фракционный состав, соотношение свободной и связанной воды, водный дефицш в листьях изучаемых видов. Общее содержание воды и водный дефицит являются более надежными показателями вла! ообеспеченности растений и могут характеризовать способность растений выносить обезвоживание

В данной главе мы обсуждали результаты исследований, полученные за

вегетационный период 2001 - 2002 годов. Полученные результаты сравнивали и сопоставляли с данными ГШ. Якимовой (1989, 1999) по предшествующим годам.

Анализ влажности почвы в корнеобитаемом слое показал, что в самый засушливый период (июнь) этот показатель снижается до крайне низких величин 0,8 - 1,1 %. Иссушение корнеобитаемого слоя в июне, связано с незначительным запасом влаги в весеннее-раннелетний период. Показатель влажности почвы местообитаний костреца безостого в период вегетации до цветения выше, чем для востреца китайского и ковыля волосатика, а в период цветения и формирования семян, содержание воды устойчивое (табл 1), что, вероятно, связано с выпавшими осадками.

Показатель содержания влаги в корнеобитаемом слое почвы напрямую влияет на оводнениость тканей, а значит на формирование вегетирующей массы. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что при относительно нестабильном водообеспечении, изучаемые виды обладают различной способностью регулировать свой водный режим.

О неблагоприятном водном дефиците степных растений в Восточном Забайкалье в жаркие дни можно судить по тому, что они часто подвядают, теряют тургор Изученные нами виды заметно различаются по показателям водного дефицита в напряженный период. Результаты изучения водного дефицита в естественных условиях их произрастания показывают, что максимальный водный дефицит был отмечен у типичного ксерофита-ковыля волосатика и составил 54.4% У костреца безостого, который относится к мезок-

Габлица1

Влажность почвы в корнеобитаемом слое в различные фенологические фазы у ксерофитньгх злаков Восточного Забайкалья % (средние данные за 2001-2002 г.г.)

Виды рапений Влажность почвы

ВС1С1ЛЦИЯ до цветения Цветение Формирование семян

Кострец безостый 2001 2,10±0,2 7,60*1,5 7,90*0,4

2002 2.20x0,3 4.20*1,1 4,90*0,7

среднее 2,15*0,25 5,90*1,3 6,40*0,55

Ковыль волосатик 2001 0,80+0,1 5,80*0,5 5,40*0,5

2002 1,10*0,4 4,90*0,7 3,10*1,2

среднее 0,95±0,25 5,35*0,6 4,25*0,85

Вострец китайский 2001 1,30*0,7 5,60*0,9 5,50*0,3

2002 1,50±0,5 4,0(1*0,8 3,40*0,4

среднее 1,40±0,6 4.80*0,85 4,45*0,35

серофитам, как указывалось ранее, показатель водного дефицита был равен 34,9% (Горшкова, 1971).

В табл.2 показана динамика общей оводненности листьев в период активной вегетации (данные за июнь). Исследования показали, что в естественных условиях изученные виды отличаются по содержанию свободной и связанной воды. Уменьшение доли свободной воды является одной из проявлений адаптации растений к неблагоприятному увлажнению. В Забайкалье в период засух, в связи с подвижностью водного баланса, водный дефицит возрастает, но растения сохраняют жизнеспособность. По мере прохождения фаз развития наблюдается тенденция к снижению количества связанной воды.

Исследования морфологических и фенологических особенностей изучаемых растений показало, что у них четко выражены ксероморфные признаки Листья вострена китайского жесткие, с восковым налетом, нередко опушенные и в засушливый период лета скручиваются. После окончания генеративной фазы, листья остаются зелеными до октября. Отрастание молодых побегов ковыля волосатика начинается с середины мая и заканчивается к началу июня. Продолжительность вегетационного периода не превышает 4,5 - 5 месяцев. Биоморфологические особенности растений влияют на продолжительное гь вегетационного периода. В связи с этим, ритмика сезонного развития во многом определяет особенности водного режима растений. Так, ковыль волосатик и вострец китайский отличаются наиболее высокими показателями водного дефицита (особенно в период вегетации) и достаточно низким показателем водоудерживающей способности, имея больше связанной воды. Это выражается в более высоком значении водного дефицита даже при достаточ-

Таблица2

Фракционный состав воды и водный дефицит у листьев злаков Восточного Забайкалья, % (данные за июнь 2001 - 2002 г)

Вид растения Форма воды

Обшдя вода Связанная вода Связанная вода в % от обшей Величина ВД

Кострец безостый 2001 г 207±5,2 109+6,3 53 36,712,7

2002 г. 134И,4 88±3,3 56 33,2±1,4

Среднее 170,5±3,3 98,5±4,8 54,5 34,9+2.05

Ковыль волосатик 2001 г 133+6,3 63±7,3 46 53,6±3,8

2002 г 57±2,2 40+1,1 71 55,1±2,3

Среднее 95±4,3 51,5^-4 2 58,5 54,413,05

Вострец китайский 2001 г 160+3,6 74±4,2 47 41,4+6,1

2002 г 53+6.4 30+2.6 66 44,3+2.1

Среднее 106,5+5,0 5213,4 56,5 42,8+4,1

ном содержании влаги в почве.

Кострец безостый, как указывалось ранее, относится к мезоксерофитным растениям, что также подтверждается рядом исследователей (Лавренко, 1940; Пешкова, 1972). Накопление влаги у этого растения происходит в листьях и внешне они выглядят более сочными и утолщенными. Эти черты водного обмена обеспечивают »»стрецу безостому возможность выживания в засушливый период вегетации. Отличается этот вид от других изучаемых злаков, незначительной водоудерживающей способностью, обладает резкими колебаниями транспира-ции в течение дня (Горшкова, 1961). Значительное снижение общей воды в период цветения определяется способностью легко отдавать воду в критические периоды развития. Изучение водного режима показало, что для него характерна относительно высокая оводненность тканей в каждой фенологической фазе, особенно, это чет ко проявляется в фазу вегетации до цветения. Содержания воды у костреца безостого подтверждаетего приуроченность к наиболее благоприятным участкам по характеру увлажнения.

Во время цветения содержание влаги в листьях уменьшается, так как погодные условия характеризуются высокими дневными температурами. К концу вегетационного сезона при созревании семян влажность листьев снижается в среднем на 10 -15%. Кроме того, как показали проведенные нами исследования, сезонная изменчивость содержания воды в листьях находится в большой зависимости от метеорологических условий (выпадение осадков). Величина водного дефицита у костреца безостого самая высокая в период плодоношения, ч го связано с циклом развития растений, так как формирование семян у этого вида происходит в природе в июле, когда ещё обильного выпадения осадков не началось. Ковыль волосагик и восгрец китайский имеют стабильно высокие показатели водного дефицита в период вегетации до цветения и во время цветения. Обсуждаемый показатель снижается в период плодоношения, в связи с тем, что этот период совпадает с августовскими дождями.

Исследование содержания влаги в корневых сферах показало стабильное низкое содержания влаги во всех фенологических фазах развития. Повышенное содержание влаги в корневой сфере у костреца безостого соответствовало сравнительно высокой оводненности листьев в сравнении с другими изучаемыми видами. Стабильность оводненности у ковыля волосатика и востреца китайского показывает высокие адаптивные возможности, которые являются результатом приспособления к среде обитания. Это подтверждает значительную фито-ценотическую роль этих злаков в сложении растительного покрова степей Забайкалья, в условиях часто изменяющихся режимов увлажнения воздуха и почвы.

Глава 4. Семенная продуктивность ксерофитных злаков как результат адаптации к экологическим условиям Восточного Забайкалья

Исследования показателей семенной продуктивности расширяют представления о жизненном потенциале видов в борьбе за существование, об их устойчивоеш к неблагоприятным условиям, что способствует сохранению биоразнообразия региона.

Наблюдения за семенной продуктивностью ксерофитных злаков проводили в течение 2000-2003 года Наблюдения за динамикой численности генеративных особей показали, что они находятся в прямой зависимости от условий увлажнения года При сравнении показателей семенной продуктивности костреца безостого, востреца китайского и ковыля волосатика обнаружена определенная связь между показателями семенной продуктивности и числом особей, встречающихся в растительном сообществе (табл.3). Исследования показали, что число генеративных побегов у костреца бсзостого в 3,6 раза больше, чем у востреца китайского и в 2,5 раза выше, чем у ковыля волосатика Низкая фактическая семенная продуктивное гь востреца китайского по сравнению с другими исследуемыми злаками, вероятно, связана с вегетативным размножением, которое является надежным механизмом сохранения популяции Побеги востреца китайского с полным циклом развития имеются только у особей из пониженных, наиболее благоприятных по водообеспечению мсс-

Таблица 3

Показатели семенной продуктивности у ксерофитных злаков (средние данные за 2000-2003 гг.)

Элементы продуктивности Кострец безостый Ковыль волосатик Вострец китайский

Число особей на 1 мг 4,3+0,3 6,4^0,2 8,6+0,6

Число генеративных побегов у 1 особи 9,810,9 4,7x0,5 3,2±0,7

Число цветков на одном ■ енеративном побеге 52.4x1,2 41,9±1,6 38,3+0,7

Число цветков на одном генеративном побеге, давших семена 32,4+0,7 24,9x0,9 21,5 ¿0,6

Потенциальная семенная продуктивность 310,4X12,4 231,2x1,9 240,0x11,1

Фактическая семенная продуктивность 191,2x10,3 164,2 (-1,4 142,6x9,4

Семенификация, % 61,59 71,08 59,25

Количеств семян на 1 м2 1234,3+9.1 748,9+7,4 646,7X3 0

тообитаний. Наши исследования проводились так же и на более сухих, возвышенных участках, и как указывает Л.А. Горшкова (1979), вострец китайский на таких местообитаниях практически не цветет, а развивает только удлиненные вегетативные побеги. Вероятно, главным фактором, определяющим переход побегов из вегетативной фазы в генеративную, является достаточное увлажнение почвы. Процент семенификации, показывающий отношение количества семян к количеству семязачатков, в годы исследований был достаточно высоким.

Сравнивая число цветков на одном генеративном побеге и число цветков, давших семена на этом же побеге, можно заключить, что у костреца и , ковыля волосатика наибольшая возможность реализовать силы и возможно-

сти растения в семена, и этот показатель составил 1,6. У востреца китайского эта возможность оказалась ниже и составила 1,8 Вероятно, такие адаптаци-» онные свойства направлены на преодоление неблагоприятных факторов сре-

ды, поэтому семенная продуктивность изменяется по годам различным по увлажнению. Из результатов исследований можно заключить, что для востреца китайского потенциальные возможности выше, чем их экологическая реализация Кострец безостый - вид эволтоционно молодой, находится на одном из этапов приспособительного морфогенеза к экстремальным условиям Восточного Забайкалья. Вострсц китайский и ковыль волосатик - виды более древние по возрасту и адаптивные возможности у них выше, поэтому семенная продуктивность относительно меньше зависят от условий существования по сравнению с кострецом безостым. В изученных фитоценозах в годы неблагоприятные но увлажнению относительно небольшое количество особей были не цвс1ущими и составили: для костреца безостого 0,6% особей, ковыля волосатика - 12%, востреца китайского - 27%. Подобная закономерность проявляется и для других растений Забайкалья (Якимова, Павлова, 1989).

Таким образом, жизненный потенциал семян дикорастущих злаков достаточно высокий, что позволяет высказать предположение о выработке рас-« тениями в процессе эволюции определенных адаптационных свойов, кото-

рые позволяют им надежно существовать в экстремальных условиях среды

Глава 5. Экофизиологические аспекты прорастания семян дикорастущих злаков в условиях Восточного Забайкалья §.1. Влияние условий обитания на сформированность зерновок злаков

Развитие ссмсни происходит через серию морфологических аадий со специфическим для каждой стадии обменом веществ, сопровождается переходом семени из одного физиологического состояния в другое и изменением восприимчивости к факторам внешней среды. В качестве одного из крите-

риев для выделения отдельных этапов развития семени может быть использовано, возникновение у зародыша способности прорастать Изучение степени сформированное™ зародышей семян дикорастущих злаков позволяет судить, о способностях зародыша прорастать на ранних этапах онтогенеза. У изучаемых дикорастущих злаков формирование семян происходит в разные сроки вегетационного периода в зависимости от ритма сезонного развития растений.

Благоприятные погодные условия в период формирования семян способствуют формированию полноценных зародышей зерновок. Анализ морфоло-I ической структуры зародышей зерновок, изучаемых злаков, показал, что они имеют много общего (рис.1). Было выяснено, что у зародышей семян хорошо развит щиток, четко выражены все ст руктуры, дифференцирована ось зародыша. Соотношение размеров различных частей показало, что ось зародыша ковыля волосатика длиннее в 1,8 раза оси зародыша костреца безостого и в 1,7 раза длиннее оси зародыша востреца китайского. Это характерно практически для всех структур зародыша. Каждая из морфологических структур выполняет определенные функции в процессе приспособления прораста-

I / {

\\ , \

/ \

//V { I

г^ I >

Г/

7 •

/ •

// / / •

# //

X <ч~ '•/

V /'

\ *

V /

А Б В

Рис. 1. Строение зародыша костреца безостого (А), востреца китайского (Б), ковыля волосатика (В)

ющего зародыша к условиям среды обитания. Вероятно по этой причине, они отличаются по наличию или отсутствию тех или иных морфологических структур. Так, у костреца безостого и ковыля волосатика эпибласт отсутствует, но у них хорошо развита колеориза и колеоптиль, которые выполняют водопогло-щающую функцию. Зародыш востреца китайского, как показали результаты исследований, имеет эпибласт, однако колеориза развита слабее, чем у двух других исследованных злаков.

Результ аты наших исследований показали, что морфологически щиток хорошо развит у всех зародышей изучаемых злаков. Этот орган является высоко специализированным, способствующим эффективному поглощению и транспорту питательных веществ из эндосперма в зародышевую ось.

На дорсовеигральных серединных срезах зародышей мы измеряли линейные параметры органов и их площади. Результаты исследований показали, что наибольшую длину эмбриональной оси имеет зародыш ковыля волосатика 1380,2 мкм. В то время как, зародыши востреца китайского и ковыля безостого практически не отличаются по линейным размерам, что составляет 730,3 и 790,8 мкм соответственно. Максимальный показатель площади колеоптиля так же характерен для ковыля волосатика 19,39 мкм2. Анализируя показатели площадей органов зародышей изучаемых злаков можно заключить, что они коррелируют с линейными размерами соответствующих органов.

Таким образом, характерные морфологические различия в строении изучаемых злаков выполняют определенную роль в процессе приспособления прорастающих семян к условиям недостатка влаги и можно предположить, что зародыш каждого вида имеет свои морфологические механизмы регуляции поглощения влаги.

5.2. Покой и особенности прорастания зерновок злаков как адаптивные показатели

Своевременное прорастание семян является непременным условием нормального прохождения онтогенеза у растений. Для того чтобы приурочить активный рост проростка к благоприятным условиям года, эволюция в царстве растений, пошла по пути разобщения во времени (а зачастую и в пространстве) двух важнейших в онтогенезе этапов: формирование зародыша и преобразование его в проросток. Этот процесс осуществляется за счет прерывания активного роста зародыша и перехода семени в состояние покоя. Семенам многих растений свойственно состояние покоя, вследствие чего они не способны прорасти сразу после созревания.

Семена большинства видов растений обладают уникальной особенностью длительное время находиться в состоянии покоя, сохраняя при этом пол-

ностью жизнеспособность. Покой семян - один из механизмов, действие ко-торо! о позволяет предотвратить несвоевременное прорастание, грозящее гибелью проростку и пережить неблагоприятные периоды года. Эволюционными причинами покоя могут быть различные факторы среды, на основе которых выделяют два типа покоя' вынужденный, который вызван различными неблагоприятными факторами окружающей среды, чаще это недостаток тепла и влаги и органический покой, связанный со свойствами зародыша или окружающих его тканей (Николаева, 1977, 1999).

Изучение лабораторной всхожести в наших опытах показало, что семена исследуемых злаков отличались по всхожести и не прорастали одновременно. В связи с этим нами были проведены исследования по определению и продолжительности покоя семян Семена, собранные с растений, произрастающих в естественных местообшаниях проращивали в день сбора и затем через каждые 10 дней опыт повторяли.

Результаты исследований лабораторной всхожести показали, ч го семена востреца китайского имеют неглубокий органический покой. Наличие покоя связано, вероятно, с его циклом развития. Созревание семян у востреца китайского в природе происходит в период, когда среднесуточные температуры на поверхности почвы становятся низкими положительными, а ночные иногда отрицательными. Прорастание семян в это! период может привести к гибели проростков, поэтому покой предохраняет семена от осеннего прорастания, тем самым позволяет растениям обеспечить нормальный рост в благоприятных условиях весной. Покой у семян востреца китайского является важным приспособительным свойством на ранних этапах онтогенеза. Возможно, эго связано с историческим формированием данною злака, которое происходило в соответствующих условиях третичного периода при изменении климата в сторону похолодания.

Семена костреца безостого и ковыля волосатика имеют относительно высокую лабораторную всхожесть, но всё же они имеют вынужденный период покоя в природе, который снимается при проращивании в благоприятных лабораторных условиях. Формирование семян у костреца безостого происхо-

Таблицд4

Лабораторная всхожесть семян ксерофитных злаков Восточного Забайкалья, %

Вид Всхожесть зрелых семян, дни

В день сбора 10 20 30 40 50 60

Кострец безостый 61,4 62,2 70,4 72.7 81,9 88 6 90 5

Ковыль волосатик 67,1 70,1 73,9 84,7 85,0 88.6 88,0

Вострец китайский 34,3 35,8 42,6 48,0 63,7 74 9 86,7

дит в конце июля, когда температурный режим благоприятный для образования полноценных зародышей.

Таким образом, покой семян злаков является надежным защитным механизмом, обеспечивающим стадии их прорастания к периоду, наиболее благоприятствующему росту и развитию проростков, на дальнейших этапах развития в экстремальных климатических условиях региона.

5.3. Мобилизация запасных веществ при прорастании зерновок ксеро-

фитных злаков

Вопрос об уровне оводненности семян, необходимом для начала прорастания, важен теоретически, поскольку степень оводненности тканей семени определяет возможность запуска метаболических систем, деятельность которых приводит к началу роста и мобилизации запасных отложений. Целью наших дальнейших исследований было установить, при каком уровне влажности семян осевые органы зародыша набухающего семени завершают прохождение пускового периода, ведущего к прорастанию. Кроме того, нас заинтересовала возможность по1 лощения семенами воды и её динамика при прорастании (табл.5).

Из полученных данных видно, что минимальное содержание воды в семенах при прорастании отмечается у востреца китайского, в то время как семена костреца безостого наиболее оводненные, особенно в первые сутки прорастания. Вероятно, достигнутый уровень влажности, а не срок после начала набухания семян определяет начало прорастания, т.е. наклевывания семян.

Резулыаты исследований также показали, при оптимальных условиях (температура 20-220) и влагообеспеченности процесс наклевывания у прорастающих семян наблюдался в первые сутки после начала проращивания. Интенсивность роста проростков в период гетеротрофного питания растений во многом определяется темпами мобилизации запасных веществ семени. Скорость пробуждения зародышей и скорость роста проростков зависит от активности биохимических превращений запасных веществ семени и направленности их расходования. В результате прорастания вещества запаса семени расходуются на структурное и функциональное преобразование пророс гка.

Таблица 5

Содержание воды в семенах ксерофитных злаков при прорастании, %

Время прорастания Вид 24ч 48ч 72ч

Кострец безостый 39,7 43,4 46,5

Ковыль волосатик 38,1 41,4 42,7

Вострец китайский 31,6 33,0 39,3

Таблица6

Эффективность использования проростом запасных веществ семени при

прорастании, %

Время прорастания Вид 24ч 48ч 72ч

кострец безостый 16,5 17,5 27,5

Ковыль волоса шк 9,6 24,4 48,0

Восгрец кшайский 10 16,6 22,5

Из данных табл.6 видно, что изучаемые злаки отличаются по расходованию питательных веществ семени и результаты согласуются с темпами роста проростков данных злаков. У костреца отмечена наиболее высокая интенсивность роста проростков и расходование запасов питательных веществ по сравнению с другими злаками к 24 ч. Вероятно, это связано с общим запасом веществ семени. Самые низкие темпы использования запасных веществ и интенсивность роста отмечена для востреца китайско! о на всех сроках проращивания. Для востреца ки I айского меньшее количество мобилизуемых в процессе прорастания веществ не означает, что мобилизуется и меньше энерг ии. Объясняя эго явление, мы можем предположить, что более медленный (экономный) расход запасов при росте проростка определяется исторически приобретенными свойствами, связанными с формированием рода в аридных условиях внутриконтинентальной Азии, что выражается в общем запасе веществ в семени, активностью ферментных систем, уровнем сформированное™ зародыша и т.д

Таким образом, результаты наших исследований позволяют заключить, что у ксерофитных злаков интенсивность расходования запасов семени при прорастании различна.

5.4. Экология прорастания зерновок ксерофитных злаков при различной влагообесцеченностн

Большое влияние на прорастание семян и дальнейший рост проростка оказывают неблагоприятные условия увлажнения, которые характерны для климатических условий Восточного Забайкалья. В связи с этим, актуально определение способности семян изучаемых злаков прорастать в условиях различного увлажнения почвы. Эти отличия можно обнаружи гь но таким показателям как всхожесть, энергия (Е) и скорость прорастания (V) семян.

Семена всех изучаемых злаков прорастают при различной влажности почвы. Повышенная всхожесть семян наблюдается у ковыля волосатика при 30% влажности почвы от полной ее влаюемкости, для востреца китайского также

этот показатель был максимальным при 30%, а для костреца безостого повышенная всхожесть отмечалась при 50%. При 10% влажности у костреца и ковыля наблюдается снижение всхожести семян. Избыточное увлажнение почвы 70% угнетает рост проростков всех исследуемых злаков.

При минимальной влажности почвы (10%) наиболее высокий показатель энергии прорастания отмечен у ковыля волосатика и составляет 68,6%, а при оптимальной влажности почвы (50%) энергия прорастания составила 88,4%.

Результаты опытов по проращиванию зерновок в условиях различного увлажнения показали, что у всех изучаемых злаков при минимальном содержании влаги (10%) на колеоризе начинают формироваться эпидермальные волоски (волоски ризосферы). Эпидермальные волоски колеоризы идентичны корневым волоскам (№зЫтига,1922). Максимальное развитие сети кор-

Рис. 2 . Образование корневых волосков на колеоризе ксерофитных злаков при 30% влажности почвы,48 ч.: А - кострец безостый, Б - ковыль волосатик, В - вострец китайский

невых волосков у востреца китайского и ковыля волосатика достигается при 30% (рис.2). У мезоксерофита - костреца безостого, наибольшее количество волосков было отмечено при 50% влажности почвы. При увеличении влажности почвы до 70% у востреца китайского и ковыля волосатика количество волосков и их длина уменьшаются. Содержание влаги 10% и 70% оказывает угнетающее воздействие и развитие корневых волосков почти не наблюдается. Такая закономерность была выявлена у всех исследованных видов.

Экспериментально было выяснено, что в период прорастания клетки эпиб-ласта активно растягиваются и уже к 48 ч. достигают максимальных размеров. Опыты ио прорастанию семян при различной влажности почвы показали, ч го максимальный рост эпибласта происходит при 30% влажное ! и почвы, что подтверждается его размерами (рис.3). В пределах влажности от 30 до 70% от её полной влагоёмкое ги скорость роста эпибласта не зависит от содержания воды в окружающей среде. Вероятно, водопоглощающая роль этою морфологического органа продолжается и после появления зародыша на поверх-носги семени.

10 30 50 70

влажность почвы, %

Рис 3 . Влияние условий увлажнения почвы на рост эпибласта в длину у востреца китайского,48ч.

После появления прорастающей оси на поверхности семени, наружные клаки уже к эюму времени набухшего до максимальных размеров эпиблас 1а начинают формироваться волоски ризосферы (корневые волоски). Было доказано, что большее количество волосков и их длина обнаружены при 30% влажности почвы от полной ее влагоемкости (рис.4) Таким образом, наличие эпибласта и выполняемая им водопоглощающая роль при остром дефиците влаги, является одним из морфологических приспособлений зародыша вос-

Рис. 4 . Образование волосков ризосферы на эпибласте зародыша востреца китайского при 30% влажности почвы,48 ч.

треца китайского прорастать в условиях недостатка влаги.

Наибольшая длина у зародышей злаков приходится на ткань базальной части оси (корень, колеориза), поэтому прорастающий зародыш разрывает оболочку семени в первую очередь в этой области семени. Это также подтверждает физиологическую нагрузку, которую выполняет колеориза в процессе разрыва оболочки семени при прорастании зародыша (Илли, 1989).

Таким образом, изучение роста отдельных частей зародыша показывает потенциальные адаптивные эколого-биологические возможности зародышей злаков прорастать в условиях недостатка влаги.

ВЫВОДЫ

1. Водоудерживающая способность является одним из доминирующих механизмов адаптации у ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. По сравнению с кострецом безостым, вострец китайский и ковыль волосатик обладают значительной устойчивостью к обезвоживанию.

2. Выявлены эколого-биологические особенности, обеспечивающие семенную продуктивность изучаемых видов и устойчивость их в травостое как ценных пастбищных растений региона в условиях дефицита влаги.

3. Морфологические особенности структур зародыша зерновок ксерофитных злаков костреца безостого, востреца китайского и ковыля волосатика, произрастающих на территории Восточного Забайкалья, обеспечивают активный рост его осевой части в период прорастания семян. Специфичность этих структур и их значение в реализации механизмов устойчивости к дефициту влаги проявляется в наличии эпибласта у востреца китайского, хорошо выраженной колеоризы у ковыля волосатика и колеоптиля у костреца

безостого.

4. Полученные экспериментальные данные показывают высокую степень адаптации ксерофитных злаков к вододефицитной среде обитания. Максимальный рост морфологических структур зародышей изучаемых злаков наблюдали при 30% увлажнения субстрата, особенно развитие сети корневых волосков эпибласта, колеоризы и корня. Таким образом, механизмы адаптации ксерофитных злаков проявляются уже на ранних этапах онтогенеза.

5. У ксерофитных злаков впервые изучены метаболические пути регуляции адаптогенеза и активации роста проростка в период гетеротрофного способа питания. Показано наличие вынужденного покоя у костреца безостого и ковыля волосатика и неглубокого органического покоя у востреца китайского.

6. Обнаруженные нами особенности роста и развития злаков показывают определенные этапы филогенеза видов и их экологические особенности к адаптации в условиях Восточного Забайкалья. Эволюционное становление востреца китайского связано с более криоаридным климатом, что повлияло на выработку ряда специфических механизмов, в частности, в максимальном разви гии эпибласта с волосками ризосферы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ларина Н.Г1. (Шайхутдинова), Якимова Е.П. Особенности адаптации ксерофитных злаков Восточного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья /Материалы международной научно-практической конференции. В 3 т Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - Т.2. - С. 104-106.

2 Ларина Н.П (Шайхутдинова), Якимова Е.П. Особенности водного режима ксерофит пых злаков Восточного Забайкалья // Материалы Международной науч. конф.: Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Пущине Изд-во НИА-Природа, 2001г. - С. 249-250.

3. Ларина Н.П. (Шайхутдинова). Рост морфологических структур зародышей семян ксерофитных злаков в условиях дефицита почвенной влаги // Материалы Международной конференции по экологической ботанике, посвященной 25-летию кафедры ботаники СГУ, Сыктывкар, 2002. - С. 47-49.

4. Ларина Н.П. (Шайхутдинова), Илли И.Э. Экологическая роль морфологических структур зародыша зерновок ксерофитных злаков, обитающих в условиях Восточного Забайкалья II Труды 2-й Международной конференция по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербур1,2002. - С. 195196.

5. Ларина Н.П. (Шайхутдинова), Илли И.Э. Биологическая характеристика ксе-

рофитных злаков Южного Забайкалья и их физиологический спектр разви-I ия. //Сборник статей по материалам научной студенческой конференции, Иркутск, ИрГСХА, 2002. - С. 29.

6. Ларина Н.П. Илли И.Э. Способность к прорастанию семян дикорастущих злаков при различной влагообеспеченности // Материалы региональной научно-практической конференции "Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири"-Улан-Удэ, 2003. -С.43-44..

7. Ларина Н.П. Якимова Е.П. Семенная продуктивность ксерофитных злаков Восточного Забайкалья // Материалы региональной научно-практической конференции "Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири" -Улан-Удэ, 2003. - С.45-46.

8. Ларина Н.П. Особенности сезонного ритма развития и ранние этапы онтогенеза дикорастущих злаков. // Материалы XI Съезд РБО. - Новосибирск -Барнаул, 2003. - С. 410-411.

9. Ларина Н.П. Илли И.Э. Проявление адаптационной роли морфологических структур зародышей семян злаков при прорастании Ч Ма1ериалы XI Съезд РБО. Новосибирск - Барнаул, 2003. - С. 153.

10. Ларина Н.П. Морфологические структуры зародышей ксерофитных злаков и их роль в адаптации к условиям среды обитания // Материалы Международной школы-конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" Абакан (в печати).

11. Ларина Н П. Экология ксерофитных злаков Восточного Забайкалья и особенности увлажнения почвы // Материалы Международной школы-конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" Абакан (в печати).

Лицензия ИД №03077 от 23.10.00. Подписано в печать 19.01.04. Бумага офсетная. Формат 60 х 84 '/]6. Усл.иеч.л-1,0 Тираж 100. Заказ № 032004

Отпечатано в информационно-издательском центре ЧГМА 672090, Чита, ул Горького, 39а.

РНБ Русский фонд

2006-4 4412

о 2 сне ть

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ларина, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВА АДАПТАЦИИ

1.1. Надежность и устойчивость растений

1.2. Адаптация растений как форма проявления надежности

1.3. Морфологические особенности строения зерновки злаков как способ адаптации к среде обитания

1.4. Физиология прорастания зерновок злаков

1.5. Запасные питательные вещества и их мобилизация при прорастании зерновок злаков

1.6. Особенности водного обмена ксерофитов в связи с их адаптацией к условиям среды

Глава ^.УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья, влияющие на формирование и прорастание семян ксерофитных злаков

2.2. Биоэкологическая характеристика объектов исследования

2.3. Методы исследований

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ ВОДНОГО РЕЖИМА КСЕРОФИТНЫХ ЗЛАКОВ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Глава 4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ КСЕРОФИТНЫХ ЗЛАКОВ КАК РЕЗУЛЬТАТ АДАПТАЦИИ К

ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Глава 5. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

5.1. Влияние условий обитания на сформированность зерновок злаков

5.2. Покой и особенности прорастания зерновок злаков как адаптивные показатели

5.3. Мобилизация запасных веществ и уровень оводненности при прорастании зерновок ксерофитных злаков

5.4. Экология прорастания зерновок ксерофитных злаков при различной влагообеспеченности

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья"

Актуальность работы. В Восточном Забайкалье степные природные кормовые угодья традиционно играют большую роль в создании устойчивой кормовой базы для животноводства. В последние годы здесь резко сократились объемы производства кормов на пашне и поэтому, возросла доля кормов с естественных сенокосов и пастбищ. Увеличение нагрузок при выпасе приводит к ухудшению видового состава биоценозов и снижению их продуктивности. В этой связи, изучение эколого-биологических особенностей степных злаков позволит сохранить и улучшить естественные кормовые угодья.

Климатические условия Восточного Забайкалья отличаются недостатком тепла и влаги, что ограничивает рост и развитие растений. Эволюционное становление местной флоры в суровых условиях региона шло по пути выработки многообразных механизмов, которые обеспечивают им существование в экстремальных условиях среды. Механизмы этих приспособлений мало изучены. Многочисленные публикации, в том числе и зарубежные (Обручева и др. 1982, 1993, 1997; Илли,1982, 1988; Bewley, Black, 1978, 1985) посвящены культурным растениям, а в отношении дикорастущих - сведений мало, особенно касающихся ксерофитных злаков Забайкалья. В этой связи, проблема изучения биоэкологических механизмов адаптации видов степного комплекса Восточного Забайкалья актуальна и ее решение внесет существенный вклад в развитие познания систем адаптационных свойств растений к среде обитания. Это позволит обосновать научную основу для сохранения биоразнообразия растительного мира и их < рационального использования в качестве естественных сенокосов и пастбищ.

Цели и задачи исследований. Основной целью исследований было изучение эколого-биологических особенностей адаптации ксерофитных злаков Восточного Забайкалья к среде обитания.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1 .Исследовать природные сообщества изучаемых злаков; изучить особенности водного обмена: фракционный состав воды, водный дефицит.

2.0пределить семенную продуктивность и установить связь эколого-биологических особенностей ксерофитных злаков с семенной продуктивностью.

3.Выявить анатомо-морфологические особенности зародышей зерновок исследуемых злаков.

4.Изучить рост морфологических структур зародыша в зависимости от различной влагообеспеченности субстрата.

5.0пределить особенности мобилизации запасных веществ в зерновках и эффективность использования их зародышами при прорастании.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе выявлены биоэкологические особенности приспособления ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) - основных пенообразователей степей Восточного Забайкалья к среде обитания. Получены данные о морфологических особенностях адаптации дикорастущих ксерофитов к водному стрессу.

Сохранение степных пастбищ и сенокосов возможно только при их рациональном использовании, включающим регулируемый выпас в системе пастбищеоборота и проведение сенокосов в оптимальные сроки. В связи с этим данная работа имеет не только научное, но и практическое значение, поскольку биологические особенности степных растений необходимо учитывать при разработке концепции устойчивого природопользования.

Основные положения, выносимые на защиту.

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии и Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В соответствии с темой работы обзор литературы по изучаемой проблеме мы сочли целесообразным начать с характеристики природы устойчивости растений к различным экстремальным нагрузкам. Устойчивость растений к стрессовым нагрузкам факторов окружающей среды обусловлена сложностью природы устойчивости, которая способна формироваться и перестраиваться в процессе действия неблагоприятных факторов.

Современная биология оперирует многими понятиями, обеспечивающими растительному организму способность выживать в экстремальных условиях, это — устойчивость, адаптационная способность, приспособительные признаки. Они характеризуют отдельные грани системного понятия надежности.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ларина, Наталья Петровна

Выводы

6. Обнаруженные нами особенности роста и развития злаков показывают определенные этапы филогенеза видов и их экологические особенности к адаптации в условиях Восточного Забайкалья. Эволюционное становление востреца китайского связано с более криоаридным климатом, что повлияло на выработку ряда специфических механизмов, в частности, в максимальном развитии эпибласта с волосками ризосферы.

Заключение

В процессе эволюции растения выработали систему адаптационных свойств, которые обеспечивают устойчивость видов к условиям среды обитания. Основными лимитирующими факторами роста и развития растений являются недостаток тепла и влаги. Для степной зоны Восточного Забайкалья наиболее характерны такие экстремальные факторы выживания как сухость воздуха и почвы, которые способствовали выработке своеобразных механизмов адаптации, проявляющиеся на уровне семян, проростков и вегетирующих растений. Кроме того, изучение проблемы эколого-биологических механизмов адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья актуальна и внесет научный вклад в развитие учения об устойчивости и познании системы адаптационных свойств к среде обитания, а так же как научная основа для сохранения видов и решение проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих злаков.

Результаты исследований показали, что пути адаптации различны для каждого вида злаков. Эти особенности адаптации эволюционно определены и проявляются с первых этапов онтогенеза, обеспечивают рост и развитие на последующих стадиях.

Выявлены особенности водного режима ксерофитных злаков. Показатель содержания влаги в корнеобитаемом слое почвы напрямую влияет на оводненность тканей, а значит на формирование вегетирующей массы. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что при относительно нестабильном водообеспечении, изучаемые виды обладают различной способностью регулировать свой водный режим. У исследуемых видов злаков наблюдается стабильно низкое содержания влаги в подземной фитомассе во все фенологические фазы развития. Результаты исследований показали, что повышенное содержание влаги в подземной фитомассе у костреца безостого соответствует сравнительно высокой оводненности листьев в сравнении с другими изучаемыми видами. В Забайкалье в различные периоды вегетационного сезона, наблюдаются согласованные изменения величины водного дефицита, сочетающиеся с динамикой погодных условий (количеством выпадающих осадков и доступной влаги для растений). В период засух, в связи с подвижностью водного баланса, водный дефицит возрастает, но растения сохраняют жизнеспособность. В наиболее засушливый период лета показатель водного дефицита высокий у ковыля волосатика и востреца китайского. Обратное явление наблюдается в конце лета, когда количество осадков увеличивается и водный дефицит у ксерофитов падает. Исследуемые растения отличаются по степени оводненности листьев и показатель накопления воды (оводненность) в тканях листьев растений изменяется в течение лета, в зависимости от количества выпавших осадков. Изученные злаки имеют подвижный водный режим и хорошо выраженную способность к обезвоживанию. Это объясняет значительную фитоценотическую роль злаков в сложении растительного покрова степей Забайкалья, в условиях часто изменяющихся режимов увлажнения воздуха и почвы. Кроме того, данные водного режима в период вегетации у изучаемых злаков подтверждают отношение к влагообеспеченности растений, выявленные нами в период проростков. На разных этапах онтогенеза выявлена связь между показателями водного режима и биоморфологическими особенностями злаков. Отличительные эколого - биологические особенности и степень подвижности водного режима определяет широту экологической амплитуды растений, и тем самым обеспечивают исследованным ксерофитным злакам надежность функционирования в период длительных засух, которые характерны для Восточного Забайкалья.

Изучение семенной продуктивности и анализ ареалогической структуры изучаемой территории показал, что вострец китайский и ковыль волосатик имеют фитоценотическое значение, определяя основу травостоя, и принадлежат к числу сильных доминантов, формирующих вострецово — ковыльные степи, довольно широко распространенные на территории Забайкалья. Биоморфологические признаки (скрученность и опушенность листовых пластинок) востреца китайского и ковыля волосатика определяют их способность произрастать в более засушливых местах. Наблюдения за динамикой численности генеративных особей показали, что они находятся в прямой зависимости от условий года. При сравнении показателей семенной продуктивности была обнаружена прямая связь между показателями семенной продуктивности и числом особей, встречающихся в растительном сообществе. Биологические потенциальные возможности злаков несколько выше, чем их экологическая реализация. Низкая фактическая семенная продуктивность востреца китайского по сравнению с другими исследуемыми злаками, вероятно, связана с вегетативным размножением, которое является надежным механизмом сохранения популяции.

Адаптационные приспособления проявляются в морфо — физиологических особенностях строения зародышей: наличие эпибласта (вострец китайский), хорошо развитая колеориза (ковыль волосатик и кострец безостый), морфологически выраженный щиток у всех зародышей. Характерные морфологические различия в строении изучаемых злаков выполняют определенную роль в процессе приспособления прорастающих семян к условиям недостатка влаги. Результаты исследований лабораторной всхожести показали, что семена востреца китайского имеют неглубокий органический покой. Наличие покоя связано, вероятно, с его циклом развития. Созревание семян у востреца китайского в природе происходит в период, когда среднесуточные температуры на поверхности почвы становятся низкими положительными, а ночные иногда отрицательными. Прорастание семян в этот период может привести к гибели проростков, поэтому покой предохраняет семена от осеннего прорастания, тем самым позволяет растениям обеспечить нормальный рост в благоприятных условиях весной. Покой у семян востреца китайского является важным приспособительным свойством на ранних этапах онтогенеза. Возможно, это связано с историческим формированием данного злака, которое происходило в соответствующих условиях третичного периода при изменении климата в сторону похолодания.

Семена костреца безостого и ковыля волосатика имеют относительно высокую лабораторную всхожесть, но все же они имеют вынужденный период покоя в природе, который снимается при проращивании в благоприятных лабораторных условиях. Таким образом, покой семян злаков является надежным защитным механизмом, обеспечивающим функцию приурочивания прорастания к периоду, наиболее благоприятствующему росту и развитию проростков, всходов и последующих этапов развития в достаточно сложных условиях региона.

У костреца отмечена наиболее высокая интенсивность роста проростков и расходование запасов питательных веществ по сравнению с другими злаками к 24 ч. Вероятно, это связано с общим запасом веществ семени. Самые низкие темпы использования запасных веществ и интенсивность роста отмечена для востреца китайского на всех сроках проращивания. Для востреца китайского меньшее количество мобилизуемых в процессе прорастания веществ не означает, что мобилизуется и меньше энергии. Объясняя это явление, мы можем предположить, что более медленный расход запасов при росте проростка определяется исторически приобретенным свойством, общим запасом веществ в семени, активностью ферментных систем, уровнем сформированности зародыша.

Проращивание зерновок в условиях различного увлажнения показало, что у всех изучаемых злаков при минимальном содержании влаги (10%) на колеоризе начинают формироваться корневые волоски: максимальное их развитие у востреца китайского и ковыля волосатика достигается при 30%. У мезоксерофита - костреца безостого, наибольшее количество волосков отмечается при 50% влажности почвы. При влажности почвы до 70% у востреца китайского и ковыля волосатика количество волосков и их длина уменьшаются. Содержание влаги 10% и 70% оказывает угнетающее воздействие, при 70% влажности почвы развитие корневых волосков почти не наблюдается. Такая закономерность была выявлена у всех исследованных видов.

Наибольшая роль морфологической адаптации при прорастании проявлялась у востреца китайского: 30% влажности почвы от полной ее влагоемкости достаточно для активизации роста, всхожести и скорости прорастания. Рост корня востреца по сравнению с другими исследуемыми злаками выше, что связано с наличием эпибласта, который выполняет водопоглощающую роль. Это подтверждает, как говорилось раньше и развитие корневых волосков. Максимальный рост эпибласта происходит также при 30 % влажности почвы

Изучение влияния увлажнения на изменения морфологических структур костреца безостого показало, что этот вид более отзывчив на увлажнение. Данный злак имеет широкую экологическую амплитуду.

Таким образом, изучение роста отдельных частей зародыша показывает потенциальные эколого-биологические возможности зародышей прорастать в условиях недостатка влаги.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларина, Наталья Петровна, Иркутск

1. Алексеев A.M. Водный режим растения и влияние на него засухи. Казань: Татариздат, 1948. - 356 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 126 с.

3. Антипов Н.Н. Водный режим ксерофитов среднеевропейской территории СССР. Учен. Зап. Рязан. Гос. Пед. Ин-та Ботаника, 1968, т. 68, с. 67-85.

4. Атабекова A.M. Устинова Е.М., Цитология растений. М., колос. 1980, с. 274275.

5. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. Киев: Наукова думка, 1982. - 162 с.

6. Бартон А., Крокер В., Физиология семян. Изд-во иностр. лит., М., 1955.

7. Батыгина Т.Б. Процесс оплодотворения у пшеницы // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. VII. 1962. - Вып. 5. - С. 260-293.

8. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. J1.: Колос, 1974. - 206 с.

9. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. J1.: Наука, 1987. 266 с. Ю.Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М-Л.,1960, Т. 12. Изд. АН СССР, с. 333-366.

10. Блюменталь И.Х., Кирикова JI.A. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейного (Agropyrum pseudoagrophyrum ( Trin.) Frensch). — Уч. зап. Ленингр. Университета, Сер. Биол. н. 1960, вып. 18, с. 42-126.

11. Бобровская Н. И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь. — Л.: Наука, 1985.-96 с.

12. Богдановская-Гиенэф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив., сер. Биолог. Наук. 1941, с. 20.

13. Богдановская-Гиенэф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив., сер. Биолог. Наук. 1954. С.34.

14. Большая Советская Энциклопедия, т. 30, 3 изд., с.212.

15. Буинова М.Г., Бойков Т.Г., Пыхалова Т.Д., Сэкулич И.Р. Водный режим растений сухой степи Западного Забайкалья // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан Удэ, 1991. - С. 125 - 141.

16. Бухашеева Т.Г. Эколого-биологические особенности Scutellaria baicalensis georgi в Забайкалье. Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2000, 178 с.

17. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. - Т. 59. -№6. - 826 С.

18. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины // Растительные белки и их биосинтез. Отв. ред. Кретович В.А. М.: Наука, 1975. С. 38-58.

19. Васильев А.В., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. — 478 с.

20. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1967, т. 3, с. 87-265.

21. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975.- 236 с.

22. Генкель П.А. Проблема засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. с.5-19.

23. Генкель П.А., Шеламова Н.А. О гомеостатической воде у растений. // Докл. .АН СССР, 1982, т. 263, №2, С.760 762.

24. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-280 с.

25. Гончарова Н.П. Адаптивные особенности яровой пшеницы в условиях Приангарья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. 2003, 107 стр.

26. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. —М.: Наука, 1966.- 272 с.

27. Горшкова А.А. Эколого морфологические особенности и водный режим степных растений Забайкалья. Автореф. дис. д- ра биол. наук. Новосибирск. ЦСБС, 1970,35 с.

28. Горшкова А.А., Копытова А.Д. Биологические особенности степных криоксерофитов Забайкалья. — В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971, с. 280 286.

29. Горшкова А.А. Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Изд-во Наука. Новосибирск, 1979. 128 с.

30. КГродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук. Думка, 1983.-368 с.

31. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах листотического цикла у цветковых растений // Цитология. 1980. -Т.22. -№2. - с. 107-120.

32. Гуляев В.А. Некоторые данные о развитии верхушечных меристем пшеницы // Тр.по прикладной ботанике, генетике и селекции J1.: ВНР. — 1958. - Т. 33, вып. 1. — с. 173-180.

33. Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. М., Изд-во АН СССР, 1952.

34. Гусев Н.А. О характеристике состояния воды в растениях. Физиология растений, 1962, т. 9, вып. 4, с.432-437.

35. Данович К.Н Строение и формирование семени. М.: Наука, 1982. — с. 5-38.

36. Даффус К., Даффус Дж. Углеводный обмен растений. М.: Агропромиздат, 1987.- 176 с.

37. Дёгтев А.В. Физическая география Читинской области. Иркутск, 1988. -107 с.

38. Дёгтев А.В. География Читинской области. Чита: издательство «Поиск». 1997.-210с.

39. Джен Р.К., Амен Р.Д. Что такое прорастание // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Пер. с ин. яз. Под ред.: Николаевой М.Г., Обручевой Н.В. М.: Колос, 1982. - С. 19 - 46.

40. Дикорастущие полезные растения России /Отв. Ред. A. JI. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. - 663 с.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.

42. Дулепова Б.И. Сезонное развитие и флуктуация степных сообществ Даурской лесостепи: Автореф. Дис. .д-ра биол. Наук. — Новосибирск: ЦСБС, 1985.-35 с.

43. Дулепова Б.И., Якимова Е.П. Семенное возобновление и динамика численности ценопопуляций типчака Литвинова в Даурских степях // Сенокосы и пастбища Сибири: Сб. науч. Тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние СибНИИ кормов.- Новосибирск, 1989.- с. 138-142.

44. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. — Чита, 1993. -395 с.

45. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность. — В кн.: Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. — с. 225 -281.

46. Егорова Г.В. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1995.- 22 с.

47. Жданкина Е.М. Антипов Н.И. Водообмен пойкилоксерофитов. — Учен. Зап. Рязан. Гос. Пед. Ин-та, 1968, Т. 68. с. 102-121.

48. Измайлов С.Ф., Пискорская В.П., Смирнов A.M. Взаимодействие радиального и продольного транспорта органического азота в корнях проростков кукурузы при их питании С14 сахарозой //Физиология растений. - 1979. - Т.26. - с. 108 - 114.

49. Илли Н.Э., Обручева Н. В., Щербатюк Н.В. Гистологический анализ роста зародышей злаков на ранних этапах прорастания семян // Инф. Материалы/ Физиол. и биохим. роста и разв. раст. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1981.-с. 26-29.

50. Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982. -с. 102-125.

51. Илли И.Э., Репина О.В. Рост эпибласта у прорастающего зародыща риса.// Инф. материалы./ Физиол. роста и разв. раст. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986.-с. 13-15.

52. Илии И.Э., Щербатюк Н.В. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы //Инф. материапы/Физиол. роста и разв. раст. — Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987. с. 6-9.

53. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: Автореф. дис. д- ра биол. наук. — Душанбе, 1988.-41 с.

54. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса//Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. VII.- 1957.-е. 211-269.

55. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений. Киев: 1959. 464с.

56. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений. Кишинев: Штиинца, 1978. - 248 с.

57. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с.

58. Киршин И.К. Структура зародыша злаков и современная интерпретация природы отдельных его органов // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. Свердловск, 1976.

59. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1970. 18 с.

60. Кретович B.JI. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. - 525 с.

61. Кретович B.JI. Биохимия растений. М.: Высш. шк. - 1980. - 448 с.

62. Криштофович А.Н. Происхождение Ангарской суши. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. - Вып. 3. - с. 7 - 41.

63. КрокерВ., Бартон JI. Физиология семян. М.: Изд - во иностр. лит., 1950. -499 с.

64. Кузнецова А.И., Капитонова А.И. Многолетние травы в Восточной Сибири. Иркутск, 1966. 277с.

65. Курсанов Л.И. Комарницкий Н.А. Курс низших растений. М., Л.: Сов. Наука, 1945.

66. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1975.- 177 с.

67. Лавренко Е.М. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т.2. М.-Л. Изд. АН СССР, 1940, с. 1-265.

68. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

69. Ларина Н.П. Якимова Е.П. Семенная продуктивность ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. // Материалы региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» г. Улан- Удэ, 2003. с.45-46.

70. Ларина Н.П. Особенности сезонного ритма развития и ранние этапы онтогенеза дикорастущих злаков. // Материалы XI Съезд РБО. Новосибирск -Барнаул, Т.2, 2003. с. 410-411.

71. Ларина Н.П. Илли И.Э. Проявление адаптационной роли морфологических структур зародышей семян злаков при прорастании. // Материалы XI Съезд РБО. Новосибирск Барнаул, Т.2, 2003. с. 153.

72. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978.

73. Леманн Е., Айхеле Ф. Физиология прорастания семян злаков. — М. Л.: Сельхозизд., 1936,- 483 с.

74. Литвинов Л.С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. Львов, 1951.

75. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных (пер. с англ.). — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954. 440 с.

76. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). — Новосибирск: Наука, 1984. — с.264.

77. Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости растений.-Приложение к Тр. По приклад. Ботанике и селекции, 1952, с. 436.

78. Миротворцев К.Н. Климат Восточно Сибирского края. Москва-Иркутск, 1934.

79. Натеш С., Pay М.А. Зародыш // Эмбриология растений: использование генетике, селекции, биотехнологии (в 2 т.). Т. 1 / Пер. с англ. Т.Б. Батыгиной, В. Е. Васильевой и др. / Под ред. И.П. Ермакова. — М.: Агропромиздат, 1990. с. 453 - 456.

80. Наумов В.А. Влага в зерне. Изд-во «Колос», М.; 1969.

81. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян. Ботанич. Журнал,Т. 62, №9, 1977., с.1350-1368.

82. Николаева М.Г. и др. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова; РАН, Ботанич. Ин-т им. В.Л. Комарова. СПб.: Изд-во НИИ химии СПб ГУ, 1999. - 232 с.

83. Ногина И.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. с.313.

84. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня. М.: Наука, 1965, с. 110.

85. Обручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимические и физиологические исследования семян. -Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. с. 106 - 122.

86. Обручева Н. В. Прорастание семян //Физиология семян / Отв. Ред. Прокофьев А.А. М.: Наука, 1982. - с.223 - 275.

87. Овчаров К.Е. Физиология прорастания семян // Физиолого -биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973, с. 5- 15.

88. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания. — М.: Колос, 1976.-с. 256.

89. Олюнин В.Н. Морфоструктура //Равнины и горы Сибири. М., 1975. — с. 248-278.

90. Осипов К.И. Семенная продуктивность и семенное возобновление растений типчаковых степей Западного Забайкалья // Степнаярастительность Сибири и некоторые черты ее экологии. — «Наука», Новосибирск, 1982. с. 73 94.

91. Павлова Н.Е. Якимова Е.П. Продуктивность пастбищ в связи с эколого -физиологическими свойствами пастбищных видов растений. // Сенокосы и пастбища Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд ние Сиб. НИИ кормов. - Новосибирск, 1989. - с. 143 - 147.

92. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков // Ботан. журн. 1951. - Т. 36. - № 6. - с.597- 606.

93. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., Изд-во АН СССР, 1963.

94. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. — 207 с.

95. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 337с.

96. Плохинский Н.А. Биометрия.- Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. -366 с.

97. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

98. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

99. Прянишников Н.Д. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М.: Изд - во АН СССР, 1945. - 199 с.

100. Работнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР. Бот. журнал, т. 54, № 6, 1969. с. 817-832.

101. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура: Справочные данные по растениям полевой культуры Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1978. 166 с.

102. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Л.: Сельхозгиз, 1937. - 638 с.

103. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978.-с. 380.

104. Саляев Р.К., Кефели В.И. От редакторов // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. с. 144-154.

105. Ситник К.М., Мартын Т.А., Мусатенко J1.A. Цитологический анализ роста зародышевого корня //Докл. АН УССР. 1977. -№9, с.851-853.

106. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: Наука, 1961.(21 -е Тимирязевские чтения).

107. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений. М.: Наука, 1985. — с. 113-164.

108. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Ботанич. журн. Т. 52. Вып 12, 1967.

109. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Jl., 1968. - 14 с.

110. Тагеева С.В. Доклады Всесоюзного совещания по физиологии растений, 4, вып. 1, 1946.-161 с.

111. Типы местности и природное районирование Читинской области. М., Изд-во АН СССР, 1961.-159 с.

112. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. — М.: Наука, 1979.-350 с.

113. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. — т. 2. — с.62.

114. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. - 155 с.

115. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновок кукурузы // Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. - С. 29 -41.

116. Хавкин Э.Е. Обмен веществ прорастающих семян // Физиология семян / Отв. Ред. Прокофьев А.А. М.: Наука, 1982. - С. 275 - 307.

117. Харитонов Ю.Д. Корневые системы и распределение подземной фитомассы растений степных сообществ Западного Забайкалья // Ресурсырастительного покрова Забайкалья и их использование. Улан Удэ, 1991.- с. 93-98.

118. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

119. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. — М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

120. Чекалин С.В. Водный баланс и состояние растений. Алма-Ата: Наука, 1987.-168 с.

121. Шайхутдинова Н.П., Якимова Е.П. Особенности водного режима ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. // Материалы Международной научной конференции«Биологические ресурсы и устойчивое развитие» Изд-во НИА-Природа, Пущино, 2001. с. 249-250.

122. Шайхутдинова Н.П. Рост морфологических структур зародышей семян ксерофитных злаков в условиях дефицита почвенной влаги. // Материалы Международной конференции по экологической ботанике, посвященной 25-летию кафедры ботаники СГУ, Сыктывкар, 2002. с.

123. Шайхутдинова Н.П., Илли И.Э. Биологическая характеристика ксерофитных злаков Южного Забайкалья и их физиологический спектр развития. //Сборник статей по материалам научной студенческой конференции, Иркутск, ИрГСХА, 2002. с.29.

124. Шенников А.П. Аллювиальные луга в долинах pp. С.Двины и Сухоны в пределах Вологодской губ. Материалы по организации и культуре корм, площади, 6. 1913.

125. Шереметьев С.Н., Гамалей Ю.В. Водный режим травянистых растений на градиенте влажности почвы V. Сртуктурно функциональные корреляции на материале однодольных и двудольных растений. Ботан. Журн. — 2003. Т. 88, №5, с. 1-21.

126. Шутов А.Д. Протеолиз запасных белков в прорастающих семенах бобовых: Автореф. дис. д-ра. биол. наук.-М., 1983.-40 с.

127. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 2. М.: Мир, 1980. — 558 с.

128. Якимова Е.П. Морфологические особенности прорастания семян степных злаков как способ приспособления их к условиям дефицита почвенной влаги //Тез. Докл. II конф. Улан-Удэ, 1987. -с.64-65.

129. Якимова Е.П., Илли И.Э. Семенная продуктивность некоторых эндемичных растений Восточного Забайкалья // Опер. Информ. Материалы СИФИБР СО АН СССР. Иркутск, 1987. - С. 24-27.

130. Якимова Е.П., Павлова Н.Е. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с их происхождением, биоморфологическими и эколого-физиологическими особенностями // Ботан. журн. 1989. -№ 12. с. 17741779.

131. Якимова Е.П., Павлова Н.Е. Продуктивность пастбищ в связи с эколого-физиологическими свойствами пастбищных видов растений.// Сенокосы и пастбища Сибири: Сб. науч. Тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние Сиб НИИкормов. -Новосибирск, 1989.-с. 143-147.

132. Якимова Е.П. Роль морфологических структур зародышей злаков в условиях различной влагообеспеченности // Труды междунар. Конф. По анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 1997. -с.334-335.

133. Якимова Е.П. Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1999. с.2-95.

134. Якимова Е.П. Роль эпибласта зародыша злаков в адаптации к вододефицитной среде обитания. // Труды 2-й Международной конференция по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург,2002. с. 198.

135. Яковлев М.С. О значении эпибласта в зародыше пшеницы // Доклад АН СССР. 1939. - Т. 22. -№9. - с. 642-644.

136. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950.'- Вып. 1. с.121-218.

137. Яковлев М.С. Зародыш. Изд. 3-е. Т.9. М.: Изд-во Сов. Энц., 1972. с.370-371.

138. Atkins С., Pate J., Rolling М. Asparagine metabolismkey to the nitrogen developing legume seeds // Plant Physiol. 1975. - V/ 56. - P. 807-812.

139. Avery G.S Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats and wheat // Bot. Gaz. 1930. - V. 89, 1. - P. 1 -39.

140. Barton L.V. Seed preservation and longevity. Interscience. L N — Y. 1961.

141. Berlyn G.P. Seed germination and morphogenesis // Seed biology / Ed. Kozlowski T.T. N.Y., London: Acad. Press, 1972. - V. 1. - P. 223-304.

142. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. 1978, Vol. 1. Development, germination and growth. - BerlinA Springer - Ver., 1978. - 306 p.

143. Bewley J.D., Black M. Seeds: physiology of development and germination.-New York and London: Plenum Press, 1985. 367 p.

144. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology . - 1965. - V. 15, N 3. - P. 274-284.

145. Brown W.V. The morphology of the glass embryo // Phytomorphology.1960,-v. 10. p. 215-223.

146. Briggs D.E. Enzyme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellins in the endosperm of barley // Planta. 1972. - V. 108. - P. 351-358.

147. Daowei Z/ Impact of Fires о the Floristic Composition of steppe with Aneurolepidium chineuse participatium // Chin. J. Appl. Ecol. 1994/ - Vol. 5. №4.-p. 371-377.

148. Dure L.S. Ill Seed formation // Ann. Rev. Plant Physiol. 1975. - Vol. 26. - P. 259-278.

149. Elmor C., King E. Amino acid composition of germinating cotton seeds // Plant Physiol.-1978.-1978.-V. 62. P. 531 -535.

150. Goebel K. Organographie der Pflanzen. III. Samenpflanzen. 3 Aufl. Jena, 1932.-S. 1379-2078.

151. Guignard J.-L. Recherchea sur Г embriogenie des Graminees rapports des Grarminees aves les autres Monocotyledons // Ann. Sci. nature. Bot., 12 ser. —1961.-V.2.-P. 491-610.

152. Guignard J.-L., Mestre J.C. L' embrion des Graminees // Phytomorphology.-1970.- V. 20.-P. 190-197.

153. Guignard J.-L. Du cotyledon des monocotyledons. Phytomorphology. — 1975. -V. 20.-P. 190-197.

154. GuttenbergH. Grundzuge der HistogeneseHoherer Pflanzen. I. Die Angiospermen//Handbuch der Pflanzenanatomie. 1960. V.8,№3.-P.315

155. Haberlandt F. Der allgemeine Landwirtschoft. Pflanzenbau. Wien: Faesy and Frick, 1879.-760 s.

156. Hegelmaier F. Vergleichende Untersuchungen uber Entwicklung dicotyledoner Keime mit Berucksichtigung der Pseudomonocotyledonen. — Stuttgart, 1878. — 211 s.

157. Hegelmaier F. Zur entwick lungsgeschichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen uber Bildung der Samendeckel. Bot. Z. 1874. - S. 39-44.

158. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. N. Y. -/Toronto; Sydney; San Francisco: Acad. Press, 1980, vol. 1.

159. Maheshwari P. An introduction to the embryology of agiosperms. MC Gaw-Hill, New-York, 1950.

160. Maxwell M., Bidwell R. Synthesis of aspsragine brom l4C02 in wheat seedlings // Canad. J. Bot. 1970. - V. 48. - p. 923-927.

161. Merry J. Studies on the embrio of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. Torrey Bot. Club. 1941. - V. 68. - P. 585-598.

162. Murray D. A storage role of albumins in pea cotyledons // Plant and cell Environ. 1976. - V. 2. - P. 221 -226.

163. Nomura Т., Капо Y., Akasawa T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. II Scutellura as the site of sucrose synthesis //Plant Physiol. 1969. - V44. - P. 765-769.

164. Nishimura M. Comparative morphology and development of Poa pratensis, Phleum pratense and setaria italica. Japan, j. Bot, 1922, p. 1-55.

165. Pieper H. Zur Methode der Keimprufung // J. Landwirtschaft. 1909. — v. 57. -s. 137-147.

166. Rao D.V., Raju M. V.S. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariopsis germination of wild oats (avena fatua). Can. J. Bot., 1985,v. 63, №10, p. 1789-1793.

167. Reeder J.R. The embryo in grass systematics. Amer. J. of Bot. 1957, v. 4, № 9, p. 756-768.

168. Roth I. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und verwandter Embryotypen // Flora. 1955. - V. 142, №4. - P. 564-600.

169. Saha B. Studies о the development of the embryo of Oryza sativa and the homologies of its parts. Proc. at. inst. India. 1956, 22, p.86.

170. Saueges R. Embriogenie des Graminees, development de I, embryon cher Le Poa annua L. //Compt. Rend. Acad. Sci. 1924. - V. 178. - P. 409-412.

171. Seed ecology / Ed. Heydecker W. London: Butterworths. - 1973. - 578 p.

172. Singh B.H. Tendon R. K. Proc. Indian. Acad. Sci. IB, 1935, p. 496.

173. Stocker O. Das Wasserdefizit von Gefasspflanzen in verschiedenen Klimazones, Planta, 7, №2/3, 1929.

174. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen.- Praga, 1907. P. 265-288.

175. Woyke D. W. Bull Warz. Inst. Uprawy Uwoz i globozn., 6, 63, 1961, p. 62.

Информация о работе

Ларина, Наталья Петровна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы