Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Овсяницы (Festuca L., Poaceae) Алтайской горной страны

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Овсяницы (Festuca L., Poaceae) Алтайской горной страны"

На правах рукописи

Чусовлянов Дмитрий Витальевич

ОВСЯНИЦЫ (FESTUCA L., РОАСЕАЕ) АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ1Y5905

Томск - 2007

Работа выполнена в Институте экологии человека СО РАН в отделе экологии растительных ресурсов

з

Научный:руководитель;:

доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,-старший научный сотрудник Олонова Марина Владимировна,

ГОУ ВПО «Томский государственный университет»,-Биологический институт, кафедра экологического менеджмента

кандидат биологических наук Дьяченко Сергей Анатольевич,

Южно-Сибирский ботанический сад ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»,'отдел травянистых растений^

Ведущая организация:

Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН

Защита диссертации состоится 29 ноября 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного" _ Совета ' Д 212 267 09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет», по адресу 634050, г Томск, пр Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного_университета

- Автореферат_разослан 29 октября 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В II Середина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Festuca L по праву считается трудным в систематическом отношении родом семейства Poaceae Barnh Значительный объем группы (по разным оценкам от 400 до 700 видов), широкий ареал (внетропические области всех материков и горные районы тропиков), значительная экологическая амплитуда, способность к гибридизации, наличие всех возможных путей стабилизации гибридов (Алексеев, 1982), высокий полиморфизм определяют сложность ее изучения

Овсяницы играют весомую роль в сложении растительного покрова, часто являясь доминантами, субдоминантами или эдификаторами многих растительных группировок Таксономические результаты ревизии Festuca важны при анализе равнинных и горных флор, а также типов растительности, например, степных, тундровых, гольцовых (Алексеев, 1980)

Многие виды овсяниц ценны в хозяйственном отношении Известно их сенокосное и пастбищное значение Они хорошо поедаются скотом (в том числе и на зимних выпасах, сохраняя зеленые прикорневые листья даже под снегом), быстро возобновляются после стравливания, устойчивы к интенсивному выпасу Являясь хорошими струкгурообразователями, овсяницы используются для залужения склонов (F rubra, F aggr valesiaca), закрепления песчаных субстратов (F beckeri, F polesica), неизменно входят в состав газонных смесей Формообразовательные процессы в роде представляют интерес для специалистов околоспортивного бизнеса (так, травяное покрытие элитных теннисных кортов состоит исключительно из овсяницы красной - трех сортовых культур этого вида в равных соотношениях)

Между тем, овсяницы Алтая изучены еще крайне недостаточно Это относится к экологии, распространению, ценотической приуроченности видов Многие вопросы «поведения», изоляции и генетической разобщенности вообще могут быть решены только в природной обстановке Кроме того, проблемы таксономии и номенклатуры критических видов необходимо решать внутри «групп родства», преимущественно за пределами флоры (иногда - далеко), что не всегда возможно в территориальных обзорах Критической сводки по овсяницам в принимаемых нами территориальных границах пока нет, что представляется весьма актуальным в связи с обострившимся в последнее время интересом к составу и генезису флоры Алтая (Камелин, 1998, Флора Алтая, 2005) А ведь, «при определении флористических границ значительно более, чем количественные, являются качественные различия в составе систематических единиц, поэтому наиболее важным является таксономическое и биогеографическое изучение состава систематических единиц Отсюда то исключительно большое значение, которое приобретает монографическое изучение систематики и географии отдельных таксонов Хориономия должна прежде всего базироваться на систематике» (Тахтаджян, 1978, с 23)

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось проведение таксономической ревизии состава рода Festuca на территории Алтайской горной страны

В связи с этим были поставлены следующие задачи

1 Выявить таксономический состав рода t estuca на территории Алтайской горной страны

2 Дополнить данные о географическом распространении и экологической приуроченности видов на исследуемой территории

3 Выявить достоверные таксономические признаки пригодные для идентификации алтайских видов овсяниц и оценить их диагностическую ценность

4 Привлечь данные микроморфологии плодов для оценки родственных отношений или различий между группами разного ранга

Защищаемые положения:

1 Род Festuca на территории Алтайской горной страны представлен 22 видами, относящимися к 2 подродам и 3 секциям

2 Алтайская горная страна является одним из центров новейшего видообразования в роде Festuca

Материал и методика. Материалом исследования послужили гербарные образцы овсяниц, хранящиеся в Гербариях Санкт-Петербурга (БИН РАН (LE)) Санкт-Петербургского университета), Новосибирска (NS, NSK), Томска (Гербария им П Н Крылова (ТК), кафедры ботаники Томского университета), Барнаула (SSBG), Лениногорска (Алтайский ботанический сад), Кемерова (Гербарий Кузбасского ботанического сада) а также собственных сборов во время экспедиций 1996 - 2002 г г в северо-западные предгорья Алтая, Западный, Северный, Центральный, Юго-Восточный Алтай и Зайсанскую котловину

Основными методами работы являлись морфолого-географический и анатомический Для изучения микроморфологических особенностей строения зерновок привлекались специальные методы исследования с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ)

Научная новизна. Впервые проведена критическая ревизия рода Festuca на территории Алтайской горной страны Описано 2 новых для науки вида -Festuca kuprijanovn Chus и Festuca kemerovensis Czus Уточнены объем и распространение видов входящих в состав флоры Предложен фрагмент системы рода (на примере видов, обитающих на территории Алтайской горной страны) на основе монотипического морфолого-географического стандарта, с использованием надвидовой категории виды-агрегаты Впервые проведено исследование микроморфологии перикарпия зерновок (при помощи СЭМ) 9 видов овсяниц

Практическая значимость. Материалы диссертации могут использоваться при составлении «Флоры Алтая», при написании региональных Флор и Определителей, для инвентаризации биоразнообразия Алтае-Саянского экорегиона Дополнительные сведения о распространении и экологии редких и

эндемичных видов овсяниц могут помочь проведению природоохранных мероприятий

Апробация. Отдельные результаты диссертации представлены на заседании секции флоры и растительности Русского ботанического общества в Ботаническом Институте им В JI Комарова (Санкт-Петербург, 17 февраля 2000г), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл -корр РАН, проф В Н Тихомирова (Москва, 2002), II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 150-летию со дня рождения П Н Крылова (Томск, 2000), VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С -Петербург, 1997), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", посвященной 100-летию профессора JI М Черепнина и 70-летию кафедры ботаники Красноярского педагогического университета (Красноярск, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из которых 5 статей (в том числе - 3 в рецензируемых журналах) и 5 - тезисы докладов

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы, включающего 167 наименование, в том числе 64 на иностранных языках, и одного приложения Работа изложена на 165 страницах

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Систематика рода Festuca. Название «Festuca» (происходящее от лат - «солома») применялось еще в глубокой древности по отношению к некоторым сорным злакам (Цвелев, 1976) В ботанической литературе это «имя» впервые упоминается в «Естественной истории» Плиния (новое издание Plrnius, 1866 - 1871, цит по Кречетович, Бобров (1934)) В конкретном смысле «Festuca» первым употребил Dodoen (1583) относительно растения, впоследствии ставшего известным (согласно Триниусу) как Bromus secalinus L Dodoen (1583) называет его «Festuca altera» Долиннеевские авторы использовали Festuca в различных смыслах, по большей части к видам рода Bromus s 1 (Piper, 1906)

В законном виде родовое название Festuca оформилось в 1753 году в классической работе «Species Plantarum» (Linnaeus, 1753) Сам С Linnaeus понимал род широко Дальнейшая практика заключалась в дроблении Festuca народы (Sieglingia Bernh (Bernhardt, 1800), Vulpia С С Gmel (Gmelin, 1805), Koeleria Pers (Persoon, 1805), Glyceria RBr (Brown, 1810), Schedonoms Beauv (Beauvous, 1812), Schysmus Beauv (Beauvous 1812), Nardurus (Bluff, Nees et Schauer) Godr (Godron, 1844), Leucopoa Gnseb (Gnsebach, 1853), Amphigenes Jan (Janka, 1859), Drymochloa Holub (Holub, 1984), Festucella E Alexeev (Алексеев, 1985), Hookerochloa E Alexeev (Алексеев, 1985), Parafestuca E Alexeev (Алексеев, 1985),

Разработкой внутриродовой систематики Festuca занимались многие авторы (Fries (1852), Grisebach (1853), Nyman (1855, 1878), Koch (1837), Grenier et Godron (1855), Hackel (1882), Bentham et Hooker (1883), Ascherson et Graebner (1900), Piper (1906), Samt-Yves (1927, 1928, 1932), Кречетович, Бобров (1934), Кривотуленко (1953, 1960), Цвелев (1971, 1976), Алексеев (1977, 1978, 1979, 1980а, 19806, 1980в, 1981, 1982, 1983,1985,1986, 1987,1988)

1.2. Изучение видов рода Festuca L. на территории Алтайской горной страны. Упоминания об алтайских видах овсяниц мы находим во «Flora sibmca» Gmelm (1747)

Первая критическая сводка по овсяницам Алтая принадлежит С Trinras (1829), в ней указывалось шесть видов В этой работе С Trinius описал новый вид (F altaica) с Южного Алтая Два вида - F ovina L и F nigrescens Lam -являлись сборными Внутривидовые подразделения сборных видов у С Trmras не имели униноминальных названий, однако, он синонимизировал свои полиноминалы (разновидности) с уже известными видами Его вид F ovina содержал пять разновидностей, a F nigrescens - две

Во «Flora Rossica» (Ledebour, 1853) род bestuca обработал A Grisebach Для «Sibina altaica» он привел 6 видов, четыре из которых - узколистные (F ovina, F heterophylla Lam , F rubra L и F altaica) Расовый состав этих видов сложный Если виды F altaica и F rubra включали по одной расе (при этом А Grisebach описал новую разновидность F rubra var baicalensis с Байкала, которую привел для Алтая в качестве единственной расы из комплекса F rubra), то F ovina и F heterophylla — виды сборные

Значительным событием в систематике рода b estuca явилась работа L Hackel «Monographia Festucarum Europaearum» (1882), которая хотя и не включала непосредственно алтайские виды, но дала совершенно новые основания для систематики азиатских овсяниц Методические разработки Е Hackel были успешно применены В Дробовым (1915) (он описал несколько новых видов из Якутии, два из которых - Festuca lenensis Drob и Festuca pseudosulcata Drob - найдены впоследствии в зарубежной части Алтайской горной страны), 11H Крыловым (1914, 1928) и В В Ревердатто (1927, 1928) Во «Флоре Алтая и Томской губернии» ПН Крылов (1914) привел для Русского Алтая 6 видов Три из них - F pratensis, F gigantea, F sylvatica -широколистные виды родов Schedonorus (Sch pratensis, Sch giganteus) и Drymochloa (D sylvatica), а три (F altaica F ovina и F rubra) принадлежат к роду Festuca в его современном объеме F ovina и F rubra у ПН Крылова являлись сборными видами, внугривидовые подразделения приводились по системе Е Hackel В общей сложности во «Флоре Алтая и Томской губернии» приводились 8 таксонов овсяниц Расы F ovina можно идентифицировать с современными видами, а формы F rubra отражают лишь морфологическую изменчивость В обработку рода во «Флоре Западной Сибири» П H Крылов (1928) включил в полном объеме критические обзоры В В Ревердатто (1927, 1928) по сибирским овсяницам, а также описанные с Алтая за этот период новые виды (Ревердатто, 1927, Крылов, Иваницкая, 1928) Состав

широколистных видов приводился без изменений Группа беломятликов (F altaica) была дополнена недавно описанным видом F tristis Kryl et Ivanitzk, группа узколистных видов - мелкопыльниковой аркто-альпийской F brevifoha R Br, которая была впервые обнаружена на Алтае В В Ревердатто (1928) ПН Крылов придал видовой статус «мелким видам» t ovina L s ampl, но продолжил дальнейшее дробление этих рас на формы, которые отражают модификационную изменчивость Вид F rubra был представлен как сборный с большим количеством разновидностей и форм Многочисленные формы в составе сборных видов П Н Крылова неравнозначны Некоторые из них имеют самостоятельный статус, другие являются вариантами изменчивости

Во «Флоре СССР» род Festuca был обработан В И Кречетовичем и Е Г Бобровым (1934) По причине отказа от традиционных в систематике рода признаков, для Алтайского района Флоры СССР приводился обедненный видовой состав овсяниц из 8 видов

Значительную ясность в вопросы систематики, номенклатуры, эволюции и географического распространения овсяниц Алтая внес НН Цвелев (1976) В его монографии «Злаки СССР» для Алтая приводилось 23 таксона (виды и подвиды)

Состав овсяниц зарубежного Алтая был критически изучен Н Н Цвелевым (1968) и В И Грубовым (1982)

Наиболее подробные сведения по овсяницам Алтая содержатся в обзорах ЕБ Алексеева (1977, 1978, 1981, 1983, 1990) Им было описано два новых вида с Алтая (из Восточного Казахстана) - F saurica и F kurtschumica (Алексеев, 1976) Сводный список видов овсяниц Большого Алтая составленный по его обзорам включает 23 таксона

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА (МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДОВ РОДА FESTUCA L. В СВЯЗИ С СИСТЕМАТИКОЙ)

В главе приведено описание морфологических и анатомических особенностей овсяниц и методики их исследования Также рассматривается степень значимости признаков и уровни их градации Обсуждаются возможные направления эволюции признаков

Тестирование традиционных признаков на алтайском материале показало, что их диагностическая ценность, в общем, укладывается в общепринятую схему классификации значимости признаков (Алексеев, 1980)

I Признаки обычно постоянные у всех видов способ возобновления побегов, степень замкнутости влагалищ листьев вегетативных побегов, признаки анатомического строения пластинок листьев вегетативных побегов (форма на поперечном срезе, диаметр, характер закладки механической ткани, количество проводящих пучков, индекс положения проводящего пучка второй величины, относительная величина верхних и нижних проводящих пучков третьей величины, длина и форма трихом, число ребер на верхней стороне

листа), число жилок и килеватость нижней цветковой чешуи, консистенция колосковых чешуй, длина ости нижней цветковой чешуи, длина пыльников, цвет колосков

II Признаки, постоянные у большинства видов, но у некоторых видов изменчивые опушение пластинок листьев снаружи, опушение килей верхней цветковой чешуи, опушение веточек метелок, величина колосков, цветков, метелок, наличие или отсутствие сизого налета на листьях и колосках, опушение завязи, однодомность и двудомность

III Признаки, изменчивые у многих видов, не зависящие от внешних условий опушение влагалищ, стеблей, нижней цветковой и колосковых чешуй

IV Признаки, зависящие от внешних условий высота стеблей, длина листьев и соотношение этих показателей, наличие чехлов из влагалищ отмерших листьев в основании вегетативных побегов

ГЛАВА 3. УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЕРИКАРПИЯ ЗЕРНОВОК АЛТАЙСКИХ ВИДОВ РОДА FESTUCA L.

Одной из задач являлось изучение микроморфологии поверхности зерновок алтайских овсяниц

С помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) было проведено исследование ультраструктуры наружной поверхности перикарпия зерновок у 9 видов рода Festuca Исследовалась микроморфология основных эпидермальных клеток перикарпия в средней части спинки зерновок

Для исследования были выбраны виды, представляющие основные (надвидовые) таксономические группы рода Festuca, обитающие в Алтайской горной стране F sibirica (подрод Leucopoa секция Leucopoa), F altaica (подрод Leucopoa секция Breviaristatae), F rubra, F brachyphylla, F kryloviana, F tschujensis, F valesiaca, F ovina, F sphagrucola (подрод Festuca секция Festuca) Зерновки всех исследованных видов имеют клеточную структуру эпидермы перикарпия с крупными клетками удлиненной формы

Незначительные отличия наблюдаются в строении антиклинальных стенок По форме они слегка извилистые (большинство видов) или прямые (F sibirica, F brachyphylla), приподнятые или слегка приподнятые (F brachyphylla, F ovina, F sphagnicola) над поверхностью зерновок По толщине - средние (большинство видов) или - значительной толщины (F sibirica, F altaica), с неравномерной степенью утолщения Исключение составляет вид F brachyphylla, у которого наблюдаются тонкие, равномерно утолщенные антиклинальные стенки

Основные различия в строении эпидермальных клеток перикарпия зерновок у исследованных нами видов проявляются в рельефе поверхности наружных периклинальных стенок Здесь выделяются несколько типов крупнобугорчатый (F sibirica), бугорчатый (F altaica, F rubra), волнистый (F tschujensis, F sphagnicola), поперечноволнистый (F kryloviana, F valesiaca) и гладкий (F brachyphylla, F ovina)

Таким образом, основные различия между исследованными видами заключаются в рельефе поверхности наружных периклинальных стенок Рельеф поверхности наружных периклинальных стенок F altaica имеет промежуточный характер между видами секций Leucopoa и Festuca Характер рельефа поверхности наружных периклинальных стенок зерновок видов секции Festuca относится к мелкобороздчатому типу с некоторыми модификациями Выявить определенные закономерности и различия в рельефе поверхности наружных периклинальных стенок зерновок у видов, представляющих различные группы видов-агрегатов не удалось Также не было обнаружено сходство в характере рельефа наружных периклинальных стенок зерновок у близкородственных видов, принадлежащих к одному комплексу видов-агрегатов, - F ovina и F sphagmcola

ГЛАВА 4. ТРАДИЦИИ В СИСТЕМАТИКЕ РОДА FESTUCA L.

Обсуждаются основные стандарты вида (Завадский, 1961) использовавшиеся в систематике рода bestuca морфологический монотипический (Schur, Lmnaeus), морфологический политипический (Hackel, Samt-Yves), морфолого-географический строго монотипический (Кречетович, Бобров), морфолого-географический политипический (Цвелев, Алексеев, Markgraf-Dannenberg) Приводятся доводы в пользу морфолого-географического строго монотипического стандарта Обосновываются преимущества применения надвидовой категории виды-агрегаты (aggr) перед категорией ряд (senes)

ГЛАВА 5. ОБЗОР ВИДОВ РОДА FESTUCA L.

АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

Обзор включает 22 вида и 2 гибрида овсяниц, выявленных на территории Алтайской горной страны Для каждого вида приводятся важнейшая синонимика, подробное морфологическое описание, сведения об экологической и высотной приуроченности, сроки цветения и данные по хромосомным числам, цитируются типовые образцы указывается место их хранения Для характеристики географического распространения овсяниц в пределах Алтайской горной страны используется районирование, предложенное во Флоре Алтая (2005), с некоторыми изменениями (Камелин, 1998) Общее распространение указывается согласно районированию, принятому Н Н Цвелевым (1976) Комментарии по таксономии, номенклатуре, распространению и полиморфизму критических видов содержатся в Примечаниях (соответственно Примечание 1, Примечание 2 и т д) Для большинства видов приводятся изображения и прилагаются карты схемы с точечными местонахождениями на территории Алтайской горной страны

Схема ботанико-географического районирования Атайской горной страны (карга 1): А - Алтае-Западносаяиская провинция (районы: А1 Северо-Алтайский; А2 - Северо-Восточно-Алтайский; АЗ - Центрально-Алтайский; А4 -Чулышманский; А5 - Абакано-Джебашский; А6 -Хемчикский); КА - Кузнецкий Алатау: КАД -Алтае-Джу игарская провинция (районы: КАД1 Северо-Западно-Ал [айский; КАД2 Калбинский; КАДЗ - Тарбагатайский; КАД4 - Саурский; КАД5 -Зайсанский; КАД6 - Бухгарминский; КАД7 -Маркаколь-Канасский: КАД8 - Черно-Иртышский; КАД9 - Алтае-Джунгарский); ЗМ, ЮМ - Тувинско-Монгольская (районы: ЗМ] - Чуе-Кобдосский; ЗМ2 - Цаган-Гольский; ЗМЗ - Кобдосско-Тонкильский; ЮМ - Южно-Монгольский).

Система рода Festuca L. Алтайской горной страны

Genus Festuca L. 1753, Sp. pl.: 73, p.p.; Hack. 1882, Monogr. Festuc. Europ.: 71, p.p.; Креч. и Бобр. 1934, во Фл. СССР, 2: 497, p.p.; Цвел. 1976, Злаки СССР: 382, р.р.

Lectotypus: F. ovina L. (Piper, 1909) Sub«en. 1. Leucopoa (Griseb.) Hack. Typus: F. sibirica Hack, ex Boiss. Seet. 1. Leucopoa (Griseb.) Krivot.

Typus: F. sibirica Hack, ex Boiss.

1. F. sibirica Hack, ex Boiss. Sect. 2. Breviaristatae Krivot. Typus: F. altaica Trin.

2. F. altaica Trin.; 3. F. tristis Kryl. et Ivanitzk. Subgen. 2. Festuca.

Typus: F. ovina L. Sect. 3. Festuca

Festuca aggr. rubra L.: 4. F. rubra L.; 5. F. richardsonii Hook.; F. aggr. borissii Reverd.: 6. F. borissii Reverd.; 7. F. kurtschumica E. Alexeev;

F. aggr. brachyphylla Schult, et Shult.: 8. F. brachyphylla Schult, et Shult. f. F. aggr. lenensis Drob.: 9. F. satírica E. Alexeev; 10. F. lenensis Drob.; 11. F. albtfolia Reverd.; 12. F. tschujensis Reverd.

F. aggr. pseudosulcata Drob.: 13. F. pseudosulcata Drob.; 14. F. kemerovensis Czus.

F aggr kryloviana Reverd 15 F kryloviana Reverá F aggr valesiaca Gaud 16 F pseudovina Hack ex Wiesb 17 F valesiaca Gaud , 18 F oreophila Markgr -Dannenb , 19 F rupicolaKeuff

F aggr ovina L 20 F ovina L , 21 F sphagmcola В Keller t aggr olchonemis E Alexeev 22 F kuprijanovu Chus Гибриды 1 F sphagmcola В Keller к F kryloviana Reverd, 2 F kurtschumica E Alexeev x F oreophila Markgr -Dannenb

ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ АЛТАЙСКИХ ВИДОВ FESTUCA

Формирование рода Festuca L, по всей вероятности, происходило параллельно и автохтонно во всех горных системах Наиболее вероятным следует признать политопное происхождение рода, учитывая отсутствие овсяниц на равнинах тропиков, где они, видимо, всегда отсзтствовали из-за наличия здесь более специализированных злаков других триб (Цвелев, 1971)

По мнению НН Цвелева (1971) предковые типы овсяниц возникли в конце мела - начале палеогена из группы близкородственных, слабо специализированных видов, близких по строению колосков к современным бамбукам из трибы Arundmanae

«Формирование видов подрода Leucopoa происходило, по-видимому, в палеогене и шло параллельно во ввгутриконтинентальных районах Азии, где в настоящее время сосредоточено наибольшее количество видов, в Южной Европе и Южной Африке (один вид - F scabra Vahl) в результате приспособления к обитанию на скалах и осыпях в пределах более или менее разрушившихся гор ларамийского и более древнего орогенезов» (Цвелев, 1971, с 1260) В Алтайской горной стране подрод Leucopoa представлен тремя видами из двух секций Из видов типовой секции здесь обитает лишь один - F sibirica Распространение F sibirica на равнинах Восточной Азии, очевидно, следует связывать с плиоцен-плейстоценовыми событиями, когда эволюционные возможности этого вида нашли себе применение в новых климатических условиях Широкому распространению этого вида, очевидно, также способствовало отсутствие конкуренции со стороны близкородственных видов

Виды секции Breviaristatae по анатомическому строению листовых пластинок, опушенной завязи, килеватым нижним цветковым чешуям, опушенным по килям по всей длине верхним цветковым чешуям и перепончатым колосковым чешуями очень тесно примыкают к азиатской группе видов секции Leucopoa Однако такие признаки, как однодомность и вдвое вдоль сложенные листовые пластинки, сближают их с видами небольшой европейско-переднеазиатский секции Variae Hack подрода Festuca В то же время один из видов этой секции - F tristis - по вегетативным признакам совершенно не отличается от некоторых примитивных видов секции Festuca (например, F ambloydes и F jacuticá) Такая тесная связь секция Leucopoa -

секция Brevianstatae - секция Vanae подрода Festuca - секция Festuca (через группу F ambloydes и F jacuticá), не позволяет выделять Leucopoa в самостоятельную группу родового ранга (Кривотуленко, 1953, 1960 Цвелев 1968, Алексеев, 1980) «Очень вероятно, что принадлежащие к ней виды сформировались из палеогеновых предков во время роста гор альпийского орогенез в горах Центральной Азиии» (Цвелев, 1971, с 1261) Проникновение некоторых видов этой секции на равнины Северной Азии и Северной Америки относится, вероятно, к концу плиоцена или к плейстоцену (Цвелев. 1971, Алексеев, 1977) В Алтайской горной стране произрастают два вида этой секции F altaica и F tristis F tristis является наиболее продвинутым в эволюционном отношении видом этой секции по анатомическому строению пластинок листьев вегетативных побегов Однако остистые нижние цветковые чешуи у этого вида по сравнению с безостыми у других видов этой секции есть примитивный, сохранившийся в результате мозаичной эволюции признак (Алексеев, 1977)

Подрод Festuca - является наиболее продвинутыми в эволюционном отношении Это связано с тем что основные направления эволюции подрода -ксероморфогенез и криоморфогенез - совпали с общей тенденцией изменения климата Эта тенденция особенно активно проявилась в период альпийского орогенеза, а большинство видов этого подрода распространено в горах альпийской складчатости, равнинные же виды, как правило, имеют производные свойства Формирование этого подрода связывают с рубежом палеоген - неогена (Цвелев, 1972а, Алексеев, 1980)

lio мнению большинства авторов, первичными предками подрода festuca были овсяницы руброидного типа с вдвое вдоль сложенными листовыми пластинками с большим числом ребер, проводящих пучков и расположенных по обе стороны от них склеренхимных тяжей, с опушенной завязью и низкой степенью замкнутости влагалищ Эволюция по пути ксерофилизации и криофилизации приводила к уменьшению ширины листа, сокращению проводящих пучков, исчезновению склеренхимных тяжей под верхним эпидермисом и волосков на завязи 1 аким образом, по-видимому, и сформировались овсяницы группы F rubra по мере роста гор альпийского орогенеза А на равнинах Евразии они, вероятно, распространилась в плейстоцене Во время этого распространения F rubra, вероятно и поглощала путем интрогрессивной гибридизации близкий вид F richardsonii, сформировавшийся еще в плиоцене в горах внетропической Азии (Цвелев, 1972а)

Близкородственные виды F borissn и F kurtschumica сформировались, вероятно, в периода альпийского орогенеза от сходных с F rubra, но еще более примитивных овсяниц секции Festuca (Алексеев, 1977) Учитывая современное распространение и остаточные местонахождения этих видов в современных условиях, следует предположить, что формирование их происходило в горах Южной Сибири Очевидно, параллельно с ними и автохтонно формировались близкие к ним виды ирано-среднеазиатская F alaica Drob , североиранская F

sabalanica E Alexeev, кавказская F bushiana (St -Yves) Tzvel, а также западноевропейские высокогорные расы группы F ovina subsp frígida Hack (Алексеев, 1977)

Вид F brachyphylla родственен довольно обширной группе мелкопыльниковых видов (F baffinensis Polun, F brevissima Jurtz, b hyperborea Holmen, F minutiflora Rydb ), современное многообразие которой связано с арктическими широтами Возникновение этой группы также связано с горами альпийской складчатости на северо-востоке Азии (Цвелев, 1972а) Гексаплоидная F brachyphylla, по-видимому, оказалась более жизнеспособной и поэтому широко распространилась в горах Центральной Азии, а также на равнинах северной Азии по мере формирования тундровой зоны (Алексеев, 1977)

Следующая группа родства довольно хорошо представлена в Алтайской горной стране В нее входят виды с 1 ребром на верхней стороне пластинки листа (редко присутствуют 2, почти не выступающих, боковых), что является признаком высокой специализации В Алтайской горной стране обитают 6 видов этой группы F albifoha, F lenensis F tschujensis, b saurica, b pseudosulcata и F kemeiovensi В новейших системах они объединяются в агрегаты b aggr auriculata Drob (Цвелев, 1976, Алексеев, 1983) и b aggr kolymensis Drob (Алексеев. 1983) Расовое многообразие этой группы родства связано с Восточной Сибирью и Центральной Азией Можно отметить две весьма примечательные особенности этой группы родства Именно в Восточной Сибири происходит наложение ареалов видов со значительной областью распространения F auriculata Drob (циркумполярно), F lenensis (Восточная Сибирь, Дальний Восток, Сев Америка, Монголия, Китай), F kolymensis Drob ( Восточная Сибирь (бассейны нижнего течения рек Лены, Колымы, Яны и Индигирки )), F pseudosulcata (Восточная Сибирь (юг, верхн и среднее течения р Лены, Монголия) Далее, на южном и юго-западном пределе своего распространения (большей частью в Центральной Азии) эти виды, видимо, за счет избирательных экологических «пристрастий» и гибридизационных потенций, образуют веер хорошо обособленных, но узколокализованных, порой эндемичных, рас F dahurica (St -Yves) Krecz et Bobr (Забайкалье, сев -воет Монг ), F potanii Tzvel et E Alexeev (воет Китай (пров Шанси)), F litvinovn (Tzvel ) E Alexeev (Забайкалье, сев-вост Монг ), F tschujensis (Монг, Алтай (борт Чуйской котловины)), F saurica (хр Саур), F albifolia (Средняя Сибирь (Хакассия), F jenessiensis Reverd (Средняя Сибирь (Минусинская котловина)), F kemerovensis (отроги Кузнецкого Алатау) «Формирование этой группы видов от примитивных «руброидных» (сходных по анатомическому строению листовых пластинок с F rubra) предков происходило, видимо, в период альпийского орогенеза в горах Центральной и Восточной Азии, а на равнины Восточной Сибири и МНР некоторые из них проникли не раньше конца плиоцена Эта точка зрения подтверждается наличием в горах Центральной и Восточной Азии близких к F lenensis. но более примитивных видов F saurica и F potanii, отличающимися сильно

выступающими боковыми ребрами и опушенными по килям по всей длине верхними цветковыми чешуями» (Алексеев, 1977, с 32)

Несколько обособленно в системе алтайских овсяниц отстоит F kryloviana Очевидно, причиной этому является его гибридное происхождение «Судя по крупным колосками и пластинкам листьев большого диаметра, он является полиплоидным В таком случае можно предположить, что он представляет собой стабилизовавшийся путем амфиплоидии гибрид F borissu с F valesiaca, унаследовавший от первого родителя листовые пластинки с 7 проводящими пучками и буроватые колоски, а от второго - шероховатые веточки метелок и листовые пластинки снаружи По степени замкнутости влагалищ он занимает промежуточное положение между F borissu, у которой влагалища почти доверху замкнуты, и F valesiaca с расщепленными почти до основания влагалищами Гибридизация низкогорной F valesiaca с высокогорной F borissu могла произойти в один из аридных периодов в прошлом, когда степные виды, в гом числе и F valesiaca, могли (особенно по речным долинам) проникать на значительную высоту над уровнем моря» (Алексеев, 1977, с 36)

Возникновение группы видов родства Festuca aggr valesiaca связано с альпийским орогенезом, а на равнинах виды этой группы появились, вероятно, в конце миоцена и в плиоцене стали обычными растениями формировавшихся в то время равнинных степей (Цвелев, 1972а) Формирование предка этой группы происходило, вероятно, от примитивных «руброидных» овсяниц вследствие ксерофилизации по пути сокращения числа склеренхимных тяжей и увеличения килевого и краевых тяжей В Алтайской горной стране обитает 4 вида этой группы F pseudovtna, F valesiaca, F oreophila и F rupicola, которые часто произрастают совместно Это обусловлено дополнительными механизмами препятствующими скрещиванию (например, различными ритмами суточного цветения)

F kupiijanovii по внутреннему строению листовых пластинок, в частности, по способу закладки механической ткани в виде сплошного кольца под нижним эпидермисом, утолщенным в области киля, занимает промежуточное положение между группами F aggr valesiaca и F aggr ovina и, несомненно, имеет гибридогенную природу Стабилизация гибридов происходила, по всей вероятности, по пути освоения местообитаний отличных от родительских видов Произрастает на скалах и осыпях и выступает как асоциальный элемент 1 руппа родства F kuprijanovu представлена ольхонской F olchonensis Ь Alexeev, камчатской F hamtschatica (St -Yves) Tzvel дальневосточной F kolesnikovu Tzvel, североуральской F pohleana E Alexeev, кавказской F elbrusica E Alexeev, иранской F glaucoidea (Vetter) E Alexeev Набор примитивных или продвинутых в эволюционном отношении признаков у видов этой группы, прежде всего, зависит от свойств родительских видов

«Формирование видов группы F aggr ovina от примитивных «руброидных » овсяниц происходило, по-видимому, на территории бывшей Ангариды в миоцене В плиоцене по мере вымирания теплолюбивых и

влаголюбивых видов «тургайской» флоры F ovina вместе с другими таежными элементами быстро расселялась в западном направлении (Цвелев, 1972а) В Алтайской горной стране распространена, преимущественно, высокогорная раса этой группы F sphagntcola

1аким образом, можно сделать вывод, что формирование новых таксонов овсяниц чаще всего происходит автохтонно под воздействием направленных определенным образом климатических изменений, особенно при орогенезах и аридизации климата (Алексеев 1980) Гибридизация играет, по-видимому, исключительную роль в видообразовании и эволюции овсяниц (Левитский, Кузьмина, 1927, Majowski, 1962, Nyarady Е, Nyarady А, 1964, Цвелев, 1971, 1972а, Алексеев, 1980)

Это обстоятельство, как и наличие у овсяниц современных гибридов, говорит о возможности частой гибридизации между видами овсяниц Однако эволюционное значение гибридизации определяется не столько этой возможностью, сколько возможностью стабилизации гибридных форм У овсяниц стабилизация достигается, по-видимому, всеми возможными путями амфиплоидией, интрогрессией, сегрегацией гибридов без амфиплоидии и интрогрессии, вивипарией (Алексеев, 1980) Кроме того, исключительные возможности к вегетативному возобновлению способствуют долговременному существованию гибридных форм, способных к возвратным скрещиваниям

ВЫВОДЫ

1 Установлено, что на территории Алтайской горной страны встречается 22 вида и 2 гибрида овсяниц, принадлежащие к 2 подродам (Leucopoa (Gnseb) Hack и Festuca L ) и 3 секциям {Leucopoa (Gnseb ) Knvot, Breviaristatae Krivot, Festuca L )

2 На территории Алтайской горной страны в составе рода Festuca L выявлено 2 новых для науки вида (Festuca kuprijanovu Chus и Festuca kemerovensis Czus ) и 2 гибрида (F sphagnicola В Keller х F kryloviana Reverd и b kurtschumica В Alexeev x F oreophila Markgr -Dannenb ) Один вид - b pseudosulcata Drob приводится впервые для данной территории Вид F albifolia Reverd восстановлен из числа синонимов

3 Виды Festuca tschujensts Reverd, Festuca kryloviana Reverd, Festuca oreophila Markgr-Dannenb и Festuca rupicola Heuff неоднородны и, по-видимому, включают в своем составе дополнительные расы

4 Уточнены категории морфологических и анатомических признаков, пригодных для идентификации алтайских видов овсяниц Признаки обычно постоянные у всех видов способ возобновления побегов, степень замкнутости влагалищ листьев вегетативных побегов, признаки анатомического строения пластинок листьев вегетативных побегов (форма на поперечном срезе, диаметр, характер закладки механической ткани, количество проводящих пучков, индекс проводящего пучка второй величины, относительная величина верхних и нижних проводящих пучков третьей величины, длина и форма трихом, число ребер на верхней стороне листа), число жилок и килеватость на нижней цветковой чешуе, консистенция колосковых чешуй, длина ости нижней цветковой чешуи, длина пыльников, наличие или отсутствие бурого оттенка колосков Признаки, постоянные у большинства видов, но у некоторых видов изменчивые опушение пластинок листьев снаружи, опушение килей верхней цветковой чешуи, опушение веточек метелок, величина колосков, цветков, метелок, наличие или отсутствие сизого налета на листьях и колосках, опушение завязи, однодомность и двудомность

5 Характер поверхности перикарпия зерновок у алтайских видов секции bestuca относится к одному типу эпидерма перикарпия имеет клеточную структуру с крупными клетками удлиненной формы Основные различия между исследованными видами заключаются в рельефе поверхности наружных периклинальных стенок Определенных закономерностей в строении рельефа поверхности наружных периклинальных стенок у видов, представляющих различные агрегаты не выявлено Также не обнаружено сходство в характере рельефа наружных периклинальных стенок у близких видов - F ovina и F sphagnicola

6 Формирование видов Festuca происходило параллельно и автохтонно, поэтому современное распространение близкородственных алтайским овсяницам видов связано с различными горными системами Азии

Список опубликованных работ

1 Чусовлянов Д В Festuca irtyschensis Е Alexeev - новый вид для флоры России // Тез докл VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 12 - 16 мая 1997 - С -П, 1997 - С 17

2 Чусовлянов Д В Овсяницы Алтайского края и вопросы их охраны // Тез докл I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" 19-22 мая 1997 г Кемерово - Кемерово, 1997 - С 187

3 Чусовлянов ДВ Новый вид рода Festuca L (Роасеае) с Алтая // Бот журн -1998 -Т 83, №11 -С 113-115

4 Чусовлянов Д В Заметка об одном интересном растении адвентивной флоры г Барнаула // Бот исследования Сибири и Казахстана (Труды Гербария Алтайского госуниверситета им В В Сапожникова) - Барнаул Изд-во Алтайского госуниверситета, 1998 -Вып 4 - С 131 - 132

5 Чусовлянов Д В Надвидовая структура рода Festuca L (Роасеае) Алтайской горной страны // 1ез докл II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 150-летию со дня рождения 11H Крылова (1омск, 24 - 26 апреля 2000 г ) - 1омск, 2000 - С 155-156

6 Чусовлянов ДВ О некоторых проблемах систематики овсяниц // Тез докл Международной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл -корр РАН, проф В H Тихомирова (Москва, 28-31 января 2002 г) - M Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002 - С 119-120

7 Чусовлянов Д В Новый вид Festuca (Роасеае) с Кузнецкого Алатау // Бот журн - 2003 - Т 88, № 7 - С 92-94

8 Буко Т Е , Шереметова С А . Куприянов А H, Чусовлянов Д В , Кузьмина Е А Новые и редкие виды сосудистых растений для флоры Кемеровской области //Бог журн -2005 -Т 90,№12 - С 1903- 1907

9 Чусовлянов Д В Ьарышева О В 2006 Festuca kemerovensis Czus в классическом местообитании // Материалы IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", чтения памяти Л M Черепнина -Красноярск, 2006 - Т I - С 287-289

10 Чусовлянов Д В , Котухов Ю А Род овсяница (Festuca L ) в Восточном Казахстане (Казахстанский Алтай, Зайсанская котловина и 11риалтайские хребты) // Бот исследования Сибири и Казахстана - Барнаул-Кемерово КРЭОО «Ирбис», 2006 - Вып 12 - С 29-38

Подписано к печати 12 10 2007 Формат 60x90/16 Уел печ л 1,25 Тираж 100 экз

Издательство «Вертоград» 650099, г Кемерово, ул Соборная, 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чусовлянов, Дмитрий Витальевич

Введение.

Глава 1. История исследования.

1.1. Систематика рода Festuca.

1.2. История изучения видов рода Festuca на территории

Алтайской горной страны.

Глава 2 Объект и методика (морфологические и анатомические признаки видов рода Festuca в связи с систематикой).

Глава 3. Ультраструктура поверхности перикарпия зерновок алтайских видов рода Festuca.

Глава 4. Традиции в систематике рода Festuca.

Глава 5. Обзор видов рода Festuca Алтайской горной страны

Глава 6. Родственные связи и эволюция алтайских видов рода

Festuca

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Овсяницы (Festuca L., Poaceae) Алтайской горной страны"

Актуальность работы.

Festuca L. по праву считается трудным в систематическом отношении родом семейства Poaceae Barnh.

Значительный объем группы (по разным оценкам - от 400 до 700 видов), широкий ареал (внетропические области всех материков и горные районы тропиков), значительная экологическая амплитуда, способность к гибридизации, наличие всех возможных путей стабилизации гибридов (Алексеев, 1982), высокий полиморфизм определяют сложность ее изучения.

Овсяницы играют весомую роль в сложении растительного покрова, очень часто являясь доминантами, субдоминантами или эдификаторами многих растительных группировок. Таксономические результаты ревизии Festuca важны при анализе равнинных и горных флор, а также типов растительности, например, степных, тундровых, гольцовых (Алексеев, 1980).

Методика выявления путей современного развития флоры, ее живой динамики должна состоять в выяснении вопроса, нет ли в статической картине этой флоры следов недавних формообразовательных процессов. Такие следы внешне выражаются наличием полиморфных родов или секций родов, или видовых циклов с трудно различаемыми видами внутри этих категорий (Попов, 1941). И Festuca, без сомнения, относится к этой группе полиморфных родов с весьма запутанными отношениями между видами.

Многие виды овсяниц ценны в хозяйственном отношении. Хорошо известно их сенокосное и пастбищное значение. Они хорошо поедаются скотом (в том числе и на зимних выпасах, сохраняя зеленые прикорневые листья даже под снегом), хорошо возобновляются после стравливания, устойчивы к интенсивному выпасу. По оценке И.В. Ларина (1950, с. 444): «Род злаков, представляющий для Сибири и Казахстана наибольший интерес - это мятлик

Poa L.). <.>. По обилию находок в кормовом отношении с мятликами будут конкурировать овсяницы (Festuca L.)».

Являясь хорошими структурообразователями, овсяницы используются для залужения склонов (F. rubra, F. aggr. valesiaca), закрепления песчаных субстратов (F. beckeri, F. polesica), неизменно входят в состав газонных смесей. Формообразовательные процессы в роде представляют значительный интерес для специалистов околоспортивного бизнеса. Так, травяное покрытие элитных теннисных кортов состоит исключительно из овсяницы красной - трех сортовых культур этого вида в равных соотношениях.

Тем не менее, овсяницы Алтая изучены еще крайне недостаточно. Это касается экологии, распространения, ценотической приуроченности видов. Многие вопросы «поведения», изоляции и генетической разобщенности вообще могут быть решены только в природной обстановке. Кроме того, проблемы таксономии и номенклатуры критических видов необходимо решать внутри «групп родства», преимущественно за (иногда и далеко) пределами флоры, что не всегда возможно в территориальных обзорах. Критической сводки по овсяницам в принимаемых нами территориальных границах пока нет, а это представляется весьма актуальным в связи с обострившимся в последнее время интересом к составу и генезису флоры Алтая (Камелин, 1998; Флора Алтая, 2005). И, наконец, «при определении флористических границ значительно более, чем количественные, являются качественные различия в составе систематических единиц (Шмитхюзен, 1966). Поэтому наиболее важным является таксономическое и биогеографическое изучение состава систематических единиц. Отсюда то исключительно большое значение, которое приобретает монографическое изучение систематики и географии отдельных таксонов. Хориономия должна прежде всего базироваться на систематике» (Тахтаджян, 1978, с. 23).

Цель и задачи исследования.

Основной целью данной работы явилось проведение таксономической ревизии видового состава рода Festuca на территории Алтайской горной страны.

Для этого были поставлены следующие задачи:

• выявить таксономический состав рода Festuca на территории Алтайской горной страны;

• дополнить данные о географическом распространении и экологической приуроченности видов на исследуемой территории;

• выявить достоверные таксономические признаки пригодные для идентификации алтайских видов овсяниц и оценить их диагностическую ценность

• привлечь данные микроморфологии плодов для оценки родственных отношений между группами разного ранга

Защищаемые положения:

1) Род Festuca на территории Алтайской горной страны представлен 22 видами, относящимися к 2 подродам и 3 секциям.

2) Алтайская горная страна является одним из центров новейшего видообразования в роде Festuca.

Материал и методика.

Материалом исследования послужили гербарные образцы овсяниц, хранящиеся в Гербариях Санкт-Петербурга (БИН РАН (LE)) [Акронимы Гербариев приведены в соответствии с «Index Herbariorum» (Holmgren et al., 1990)], Санкт-Петербургского госуниверситета), Новосибирска (NS, NSK); (TK), кафедры ботаники Томского госуниверситета), Барнаула (SSBG), Лениногорска (Алтайский ботанический сад), Кемерова (Гербарий Кузбасского ботанического сада) а также собственных сборов во время экспедиций 1996 -2002 г.г. в северо-западные предгорья Алтая, Западный, Северный, Центральный, Юго-Восточный Алтай и Зайсанскую котловину.

Основными методами работы являлись морфолого-географический и анатомический. Также использовались вспомогательные методы (при помощи электронного микроскопа (СЭМ)).

Научная новизна.

Впервые проведена критическая ревизия рода Festuca на территории Алтайской горной страны. Описано 2 новых для науки вида - Festuca kuprijanovii Chus. и Festuca kemerovensis Czus. Уточнены объем и распространение видов, входящих в состав флоры. Предложен фрагмент системы рода (на примере видов, обитающих на территории Алтайской горной страны) на основе монотипического морфолого-географического стандарта, с использованием надвидовой категории «группа видов-агрегатов».

Для оценки родственных отношений впервые проведено исследование микроморфологии (при помощи СЭМ) перикарпия зерновок 10 видов овсяниц.

Практическая значимость

Материалы диссертации могут использоваться при составлении «Флоры Алтая», при написании региональных Флор и Определителей, для инвентаризации биоразнообразия Алтае-Саянского экорегиона. Дополнительные сведения о распространении и экологии редких и эндемичных видов овсяниц могут помочь проведению природоохранных мероприятий.

Апробация

Отдельные результаты диссертации представлены на заседании секции флоры и растительности Русского ботанического общества в Ботаническом Институте им. B.JI. Комарова (Санкт-Петербург, 17 февраля 2000 г.), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 150-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2000), VI Молодежной конференции ботаников в Санкт

Петербурге (С.-Петербург, 1997), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", посвященной 100-летию профессора JI.M. Черепнина и 70-летию кафедры ботаники Красноярского педагогического университета (Красноярск, 2006).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 10 работ, из которых 5 статей (в том числе - 3 в реферируемых журналах) и 5 - тезисы докладов.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы, включающего 162 наименования, в том числе 60 на иностранных языках, и одного приложения. Работа изложена на 163 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чусовлянов, Дмитрий Витальевич

выводы

1. Установлено, что на территории Алтайской горной страны встречается 22 вида и 2 гибрида овсяниц, принадлежащие к 2 подродам (Leucopoa (Griseb.) Hack, и Festuca L.) и 3 секциям (Leucopoa (Griseb.) Krivot., Breviaristata Krivot., Festuca L.).

2. На территории Алтайской горной страны в составе рода Festuca L. выявлено 2 новых для науки вида (Festuca kuprijanovii Chus. и Festuca kemerovensis Czus.) и 2 гибрида (F. sphagnicola В. Keller x F. kryloviana Reverd. и F. kurtschumica E. Alexeev x F. oreophila Markgr.-Dannenb.).

3. Один вид - F. pseudosulcata Drob. приводится впервые для данной территории. Festuca albifolia Reverd. восстановлен из числа синонимов.

4. Виды Festuca tschujensis Reverd. Festuca kryloviana Reverd., Festuca oreophila Markgr.-Dannenb. и Festuca rupicola Heuff. неоднородны и, по-видимому, включают в своем составе дополнительные расы.

5. Уточнены категории морфологических и анатомических признаков, пригодных для идентификации алтайских видов овсяниц:

• Признаки обычно постоянные у всех видов: способ возобновления побегов, степень замкнутости влагалищ листьев вегетативных побегов, признаки анатомического строения пластинок листьев вегетативных побегов (форма на поперечном срезе, диаметр, характер закладки механической ткани, количество проводящих пучков, индекс проуводящего пучкеа второй величины, относительня величина верхних и нижних проводящих пучков третьей величины, длина и форма трихом, чыисло ребер на верхней стороне листа), опушение веточек метелок, число жилок и килеватость на нижней цветковой чешуе, консистенция колосковых чешуй, длина ости нижней цветковой чешуи, длина пыльников, наличие или отсутствие бурого оттенка колосков.

• Признаки, постоянные у большинства видов, но у некоторых видов изменчивые: опушение пластинок листьев снаружи, опушение килей верхней цветковой чешуи, величина колосков, цветков, метелок, наличие или отсутствие сизого налета на листьях и колосках, опушение завязи, однодомность и двудомность.

• Признаки, изменчивые у многих видов, не зависящие от внешних условий: опушение влагалищ, стеблей, нижней цветковой и колосковых чешуй.

• Признаки, зависящие от внешних условий: высота стеблей, длина листьев и соотношение этих показателей

6. Характер поверхности перикарпия зерновок у алтайских видов секции Festuca относится к одному типу: эпидерма перикарпия имеет клеточную структуру с крупными клетками удлиненной формы. Различия между исследованными видами заключаются в рельефе поверхности наружных периклинальных стенок. Определенных закономерностей в строении рельефа поверхности наружных периклинальных стенок видов, представляющих различные агрегаты не выявлено. Также не было обнаружено сходство в характере рельефа наружных периклинальных стенок у близких видов - F. ovina и F. sphagnicola (принадлежащих к одному комплексу видов-агрегатов). В целом характер наружной поверхности перикарпия зерновок у видов рода Festuca, обитающих в АГС является типичным для пленчатых злаков.

7. Очевидно, формирование видов Festuca происходило параллельно и автохтонно, поэтому современное распространение близкородственных алтайским овсяницам видов связано с различными горными системами Азии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чусовлянов, Дмитрий Витальевич, Кемерово

1. Алексеев Е.Б. Значение степени замкнутости влагалищ листьев вегетативных побегов для систематики овсяниц группы Festuca ovina L. s.l. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1972. - № 5. - С. 48-51.

2. Алексеев Е. Б. Систематика овсяниц группы Intravaginales Hack, секции Festuca Европейской части СССР и Кавказа: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1973а. -24 с.

3. Алексеев Е. Б. Овсяницы группы Intravaginales Hack, секции Festuca (Ovinae Fr.) на Кавказе. // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19736. -Т. 78, вып. 3.-С. 94-110.

4. Алексеев Е.Б. Хромосомные числа некоторых овсяниц // Вестн. Моск. унта. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1974. - № 4. - С. 61-65.

5. Алексеев Е.Б. Узколистные овсяницы (Festuca L.) европейской части СССР //Новости сист. высш. раст. 1975. - Т. 12. - С. 11-44.

6. Алексеев Е.Б. Новые виды овсяниц (Festuca L.) // Новости сист. высш. раст. 1976.-Т. 13.-С. 20-32.

7. Алексеев Е. Б. Род овсяница (Festuca L.) в Монгольской Народной Республике // Новости сист. высш. раст. 1977. - Т. 14. - С. 14-40.

8. Алексеев Е.Б. 1978. Род овсяница (Festuca L.) в Средней Азии // Новости сист. высш. раст. 1978. - Т. 15. - С. 23-68.

9. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L.) флоры Ирана и сопредельных территорий // Новости сист. высш. раст. 1979а. - Т. 15. - С. 23-68.

10. Алексеев Е.Б. К систематике азиатских овсяниц (Festuca L.). 4. Новые сибирские таксоны секции Festuca II Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19796 - Т. 84, вып 5. - С. 122-130.

11. Алексеев Е.Б. Овсяницы Кавказа. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980а. -164 с.

12. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L.) в Пакистане, Индии, Непале и Бирме // Новости сист. высш. раст. 19806. - Т. 17. - С. 10-42.

13. Алексеев Е.Б. Новые подроды и секции овсяниц (Festuca L.) Северной Америки и Мексики // Новости сист. высш. раст. 1980в. - Т. 17. - С. 42-53.

14. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L., Роасеае) в Западной Сибири // Новости сист. высш. раст. 1981а. - Т. 18. - С. 59-85.

15. Алексеев Е.Б. К систематике азиатских овсяниц ((Festuca L.). 6. Новые данные по номенклатуре и географическому распространению узколистных видов // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19816. - Т. 86, вып. 1. - С. 70-73.

16. Алексеев Е.Б. О роли гибридизации злаков рода Festuca L. // Материалы VI Московского совещания по филогении растений. Декабрь 1981 г. М., 1982а. -С. 6-8.

17. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L. Роасеае) на Дальнем Востоке // Новости сист. высш. раст. 19826. - Т. 19. - С. 6-45.

18. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L., Роасеае) в Восточной Сибири // Новости сист. высш. раст. 1983. - Т. 20. - С. 22-66.

19. Алексеев Е.Б. Новые роды злаков // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19856. - Т. 90, вып. 5. - С. 102-109.

20. Алексеев Е.Б. Овсяницы (Festuca L., Роасеае) Аляски и Канады // Новости сист. высш. раст. 19856. - Т. 22. - С. 5-36.

21. Алексеев Е.Б. Овсяницы (Festuca L., Роасеае) Венесуэлы, Колумбии и Эквадора // Новости сист. высш. раст. 1986. - Т. 23. - С. 5-24.

22. Алексеев Е.Б. Овсяницы (Festuca L.) и близкие роды злаков (Роасеае) Австралии и Тасмании // Новости сист. высш. раст. 1987. - Т. 24. - С. 5-17.

23. Алексеев Е.Б. Род Festuca L. (Роасеае) в Японии, на Корейском полуострове и острове Тайвань // Новости сист. высш. раст. 1988. - Т. 25. - С. 5-27.

24. Алексеев Е.Б. Овсяницы группы Festuca abissinica s.l. (Роасеае) // Бот. журн. 1987. - Т. 72, № 9. - С. 1260-1268.

25. Алексеев Е.Б. Род Festuca L. Овсяница // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1990.-С. 130-162.

26. Алявдина А.А. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система // ДАН СССР. М., 1939. Т. 25, № 6.

27. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

28. Балдаева Р.А., Намзалов Б.Б. Род овсяница (Festuca L.) в Байкальской Сибири. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. - 104 с.

29. Беляев А.А. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae // Бот. журн. -1984.-Т. 69,№7.

30. Беляев А.А. Сравнительная анатомия семян представителей семейства Campanulaceae: Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1985. - 16с.

31. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 8. - С.865-879.

32. Борисова И.В., Попова Т.А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков // Бот. журн. -1971. Т. 56, № 5. - С. 619-626.

33. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. M.-JL: Изд-во Акад. наук СССР, 1955. - 308 с.

34. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). -Л.: Наука, 1977. 442 с.

35. Губанов И.А., Камелин Р.В. Очерк исследований Монгольской народной республики // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино, 1988. - С. 169-189.

36. Губанов И.А., Камелин Р.В. Флора Монголии и ее анализ: гетерогенность состава, географические элементы, спектр биоморф // Журн. общ. биол. 1993. -Т. 54, №1.-С. 59-71.

37. Дробов В.П. Представители секции Ovinae Fr. рода Festuca L. в Якутской области // Тр. Бот. муз. Император. АН. 1915. - Вып. 14. - С. 147-171.

38. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская государственная физико-фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

39. Жестянникова Л.Л. Сравнительно-анатомическая характеристика перикарпия зерновки диплоидных пшениц // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Л., 1976. - Т. 58, № 1.

40. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки // Бот. журн. 1975. - Т. 60, № 3. - С. 395-401.

41. Завадский К.М. Учение о виде. Л: Изд-во Ленинградского ун-та, 1961. — 254 с.

42. Заминян С.С. Сравнительная анатомия зерновок некоторых пшениц и эгилопсов // I Всесоюз. Конф. По анатомии растений. Ленинград. 1984 г. Л., 1984.

43. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 240 с.

44. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: Изд-во «Азбука», 2004. - 226 с.

45. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Дьяченко С.А. Некоторые флористические находки 1995-1998 гг. на плоскогорье Укок // Turczaniniwia. 1999. - Т.2, вып. 4.-С. 42-43.

46. Кречетович В.И., Бобров Е.Г. 1934. Род Festuca L. // Флора СССР. -Л., 1934.- Т. II. С. 497 - 535.

47. Кривотуленко У.Ф. Систематика, география и филогения видов секции Leucopoa (Griseb.) Kriv. рода Festuca L.: Дисс. . канд. биол. наук. JL, 1953. -237 с.

48. Кривотуленко У.Ф. Двух и трехклеточные волоски у сибирских узколистных овсяниц // Тр. Вост-сиб. Биол. Ин-та. Сиб. отд-е АН СССР. Ботаника. Иркутск. - 1962. - Вып. 1. - С. 142-143.

49. Крылов П.Н. Род Festuca L. // Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1914,- Т. VII.-С. 1671 - 1681.

50. Крылов П.Н. Род Festuca L. // Флора Западной Сибири. Томск, 1928. - Т. II.-С. 311 -332.

51. Крылов П.Н., Иваницкая А. Новый вид Festuca L. // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1928. - N 1. - С. 1 - 2.

52. Ларин И.В. Злаки Gramineae // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР./Под ред. И.В. Ларина.-М.-Л., 1950.- Т. 1.-С. 155-519.

53. Левитский Г.Н., Кузьмина Н.Е. Кариологический метод в систематике и филогенетике p. Festuca (Подрод Eu-Festuca) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. - Т. XVII, вып. 3.

54. Ломоносова М.Н. Мелкодерновинные степи с овсяницей чуйской // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 228 - 236

55. Малышев Л.И. Систематика растений и перспективы ее развития // Актуальные вопросы развития ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988. - С. 6.

56. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль август 1999: Перевод с английского Т.В. Егоровой. - С-Пб.: Издательство СПХФА, 2001. - 210 с.

57. Николаевская Т.С., Петрова Л.Р. Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. Л: Наука, 1989. - 87 с.

58. Осипчук А.Ф. Структура придаточных корней представителей фестукоидных злаков в связи с их экологией: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1983,- 16 с.

59. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков // Бот. Журн. 1951. - Т. 36, № 6. - С. 597-606.

60. Попов М.Г. Географо-генетические элементы флоры Алма-Атинского заповедника // Труды Казахст. филиала АН СССР. Растительность Казахстана. Материалы исследований растительности Казахстана. M.-JL, 1941. - Т. II, вып. 20. -С. 25-42.

61. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Хромосомные числа и таксономия некоторых злаков Кавказа // Бот. журн. 1978. - Т. 63, № 8. - С. 1121-1131.

62. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. К кариотаксономическому изучению злаков Горного Алтая // Бот. журн. 1980. - Т.65, № 4. - С. 509-520.

63. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН РАН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1950.

64. Ревердатто В.В. Материалы к познанию сибирских видов рода Festuca L. I. Горные формы сборного вида Festuca ovina L. sens. ampl. Алтая и прилегающих районов // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1927. - № 2. - С. 1-5.

65. Ревердатто В.В. Материалы к изучению сибирских видов рода Festuca L. // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1928. - № 3-4. - С. 1 -13.

66. Ревердатто В.В. Материалы к изучению сибирских видов рода Festuca L. // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1936. - № 3. - С. 1 -7.

67. Ревердатто В.В. Критические заметки о роде Festuca в Красноярском крае // Бот. мат. Гербария БИН РАН им. B.JI. Комарова (Ленинград). Л, 1949. - Т. XI.-С. 56-61.

68. Ревердатто В.В. Новый высокогорный вид рода Festuca L. с Алтая // Систематические заметки Гербария Томского университета, 1965, N 3. С. 7-8.

69. Рытова Н.Г. Связь между продолжительностью прорастания почек и строением побегов у Festucapratensis Huds. II Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 11.— С. 1393-1400.

70. Седельников В.П. Структура и генетические связи высокогорной флоры Кузнецкого Алатау // Бот журн. 1977. - Т. 62, № 5. - С. 644-652.

71. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - 168 с.

72. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: «Советская наука», 1952. 391 с.

73. Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфологии цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. - с. 7-51.

74. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наук, 1971. 359 с.

75. Сипливинский В.Н. Вивипарные овсяницы (Festuca L.) внеарктической Сибири // Новости сист высш раст. 1973. - Т. 10 - С. 11-19.

76. Скворцов А.К. Об одном новом для среднерусской флоры виде злака -овсяницы длиннолистной (Festuca longifolia Thuill.) // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 5. - С. 75 - 80.

77. Скворцов А.К. Род Festuca L. Овсяница // Арктическая фл. СССР. - М,-Л.: Наука, 1964. - Вып. 2. - С. 208-223.

78. Смирнов П.А. К систематике и географии среднерусских представителей группы Festuca ovina L.s. ampliss. // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1945. - Т. 50, вып. 1-2. - С. 89-103.

79. Смирнов П.А. Морфологические исследования злаков. Бюлл. МОИП, Отд. Биол, 1953, Т. 58, вып. 6.

80. Смирнов П.А. 1958. О Hierochloa odorata авторов среднерусской флоры. . МОИП. Отд. биол., 63, вып. 5.

81. Соколовская А.П. Карио-географические исследования p. Agrostis L. // Бот. журн. 1937. - Т. 22, № 5. - С. 457-480.

82. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. 1976. Хромосомные числа злаков Сахалина и Курильских островов // Бот. журн. 1976. - Т. 61, № 3. - С. 384-393.

83. Тверетинова В.В. Род Festuca L. // Злаки Украины. Киев, 1977. - С. 265320

84. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1969.

85. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с. Флора Алтая: отв. ред. Р.В. Камелин. - Барнаул: Азбука, 2005. - Т. 1. - 340с.

86. Цвелев Н.Н. Род Festuca L. // Растения Центральной Азии. JL: «Наука», 1968. - Вып. 4.

87. Цвелев Н.Н. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР. I. Система рода и основные направления эволюции // Бот. журн. 1971. -Т. 56,№9.-С. 1252-1262.

88. Цвелев Н.Н. К систематике и филогении (Festuca L.) флоры СССР. II. Эволюция подрода Festuca II Бот. журн. 1972а. - Т. 57, №2. - С. 161-172.

89. Цвелев Н.Н. Род овсяница (.Festuca L.) в СССР // Новости сист. высш раст. 19726.-Т. 9.-С. 15-47.

90. Цвелев Н.Н. О направлениях эволюции вегетативных органов злаков (Роасеае) // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 9.

91. Цвелев Н.Н. Конспект злаков (Роасеае) флоры СССР, I. // Новости сист. высш. раст. 1975. - Т. 12. - С. 48-132.

92. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: «Наука», 1976. - 788 с. Цвелев Н.Н. 1998. О некоторых критических и заносных видах // Новости сист. высш. раст. - 1998. - Т. 31. - С. 257-269.

93. Чусовлянов Д.В. Новый вид рода Festuca (Роасеае) с Алтая // Бот. журн. -1998.- Т. 83,№ 11.-С. 113-115.

94. Чусовлянов Д.В. Новый вид Festuca (Роасеае) с Кузнецкого Алатау // Бот. журн.- 2003. Т. 88, № 7. - С. 92 - 94.

95. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Труды ботан. Ин.-та им. Комарова. Геоботаника, 1950 Вып. 6. - С. 205-442.

96. Шалыт М.С. 1952. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. Ч. II Травянистые полукустарничковые и кустарничковые растения и фитоценозы пустынной зоны // Труды ботан. ин.-та им. Комарова. 1952. - Вып. 8. - С. 71-139.

97. Шмитхюзен И. Общая география растительности: пер. с нем. М., 196631с.

98. Andersson Introgressiv hybridization. New York, 1949

99. Baijanath H. SEM observations of achene surfaces in Cyperaceae // Electron. Microsc. Soc. South. Afr.: Proc.22 Annu. Conf. Univ. Witwatersrand. -Johannesburg, 1983. Vol. 13.

100. Baijanath H. SEM observations of achene surfaces in Cyperus // Electron. Microsc. Soc. South. Afr.: Proc.23 Annu. Conf. Stellenbosch Univ., 5-7 Dec., 1984. -Johannesburg, 1984. Vol. 14.

101. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. -1981. Vol. 1, № 3.

102. Barthlott W., Ehler N. Raster-Electronenmikroskopie der Epidermis-Oberflachen von Spermatophyten // Abh. Akad. Wiss. und Lit. Math.-naturwiss. Kl. Trop. Und subtrop. Planzenwelt. 1977. - № 19.

103. Barthlott W., Ziegler B. Mikromorphologie der Samenschalen als sistematischen Merkmal bei Orchideen // Ber. Dtsch Bot. Ges. 1981. - Bd 94, № 1-2.

104. Beauvous P. Essai d'une nouvelle Agrostographia; ou nouveaux genres des graminees. Paris, 1812.-182 p.

105. Bentham G., Hooker J. D. Genera plantarum. Londoni, 1883. - Vol. 4, part. II.

106. Bernhardi. Systematischer verzeichiss der Pflansen, welche in der Gedend um Erfurt gefimden Werden. Erfurt, 1800. - Th. I, 8, XXVIII.

107. Boulter M.C. The scanning electron microscopy of fossil seeds // Ann. Bot. -1986.-Vol. 58, №4.

108. Bragg L.H. A SEM comparison of the seed coats of Prosopis glandulosa and P. Pallida// Scann. Electron. Microsc.- Chicago, 1982. Vol. 1.

109. Brisson J.D., Peterson R.L. A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of the seed coat // Scann. Electron Microsc.: Proc Workschops Biol. Appl. Scann Transm. Electr. Microsc. 1976 - Vol. 2.

110. Brown R. Prodromus Florae Novae Hollandiae 1810. - Vo. I.

111. Dodoen, Striptium historiae pemptades sex, sive libri XXX Antverpia, ex officina Christophori Plantini». -1583

112. Fries. Genus Festuca L. // Andersson N.I. 1852. Scandinaviens Graminer, ellerde i Danmark, Sverige, Norge ochafbildade. Stockholm, z, Haeggstrom. -1852.

113. Gaudin. Agrosologia Helvetica. 1811. - V. 1

114. Gmelin D.J.G. Flora Sibiria sive plantarum sibiriae. Petropoli, 1747. Т. I.

115. Gmelin C.C. Flora Badensis. 1805. - Т. I.1. Godron Flora Lorr.

116. Goebel K. Organograhie der Prlanzen. 3 Samenpflanzen. Jena, 1933

117. Grenier M. et Godron M. Flore de France. Paris, 1855. - Т. III.

118. Guignatd J.-L., J.-C. Mestre. L'embryon des Graminees. Phytomorphology. -1970.- 20,2

119. Guttenberg H., von. Grundzuge der Histogenese hohererPflanzen. 1. Die Angiospermen. Berlin, 1960.

120. Hackel E. Die verwandtschaftlichen Beziehungen und die geographische Verbreitung der europaischen Festuca-Arten. "Bot. Centralbl.", Bd 8. P. - 1800.

121. Hackel E. Monographia Festucarum Europaearum. Kassel und Berlin, 1882. -216 p.

122. Hackel E. Gramineae // In: H.G.A. Engler, K.A.E. Prantl, Die natiirlichen Pflanzenfamilien, II, 2. Leipzig, 1887. 130 p.

123. Hall D.M., Matus A.I., Lamberton J.A., Barber H.N. Intrfra-specificvariations in wax on leaf surfaces // Austral. Journ. Biol.Sci., 1965, vol 18, N 25.

124. Harrington G.T., Croker W. Strucrure, physical characteristics and composition of tye pericarp and integument of Jonson grass seed in relation to its physiology // J. Agr. Res. 1923. Vol. 23, N3.

125. Heiser Ch. B. Natural Hybridization with particular reference to introgression // Bot Rewiew. 1949. - N 10

126. Hewood V.H. The species «aggregate» in theory and practice // Regn. Veg., 27, Utrecht. 1963.- P. 29-40

127. Holmgren P.K., Holmgren N.H., Barnett L.C. Index Herbariorum. 8 ed. -N.Y., 1990. - Pt.l: The Herbaria of the World. - 704 p.

128. Holub J. 1984. New Genera in Phanerogamae // Folia geobotanica et Phytotaxonomica, 1984, N 19. -c. 95 99

129. Janka V. Gen. nov. // Linnea 1859. - Vol. XXX.

130. Jones B.M.G., Safa S.B. Variation of seed-coat ornamentation in Striga hermonthica (Scrophulariaceae) // Ann. Bot. 1982. Vol. 50, N5.

131. Jordan J.L., Jordan L.S., Jordan C.M. Prominent spermoderm patterns of Poaceae // Bot. Mag. Tokyo, 1983. Vol. 96, N 1043.

132. Kudelka F Uber die Entwiklung und den Bau der Frucht- und Samenschall unsere Cerealien: Diss. Leipzig, 1875.

133. Markgraf-Dannenberg I.// Willdenowia, 1981, N 11, 2. P. - 208 - 210.

134. Martin W.M.A. Potential of scanning electron microscopy for the study of seeds // Proc.37th Amm. Meet. Electron. Microsc. Soc. Amer. San Antonio, 1979.

135. Munntzing A. 1936. The evolutionary significance of autoploidy.// Hereditas Bd. XXI. H. 2/3. -P.263 -269.

136. Nyman C. Cylloge florae Europaeae. 1854 - 1855

137. Nyman C. Conspectus Florae Europae. Orerbo (Sueciae). 1878, - Т. I. - 10481. P

138. Pankow H., H. von Guttenberg. Vergleichende Studien uber die Entwicklung monocotyler Embryonen und Keimpflanzen. Bot. Stud., 7, Jena. 1957. Persoon. Synopsis plantarum. 1805, Т. I

139. Piper C.V. Noth American species of Festuca.W Contr. US Nat. Herb., 1906, Vol. X. p. 1-P. 1-49.

140. Plinius Secundus C.C. Plinii Secundi naturalis Historia. Berolini, 1866 - 1871. - Vol. 1 - 4.

141. Pomeranz Y. Determining the structure of the barley kernel byscanning electron microscopy // Cer. Chem. 1972. - Vol. 49, № 1.

142. Richard L.C. Demonstration botaniques on analyse du fruit considere en general. Paris, 1808.

143. Roth I. Fruits of Angiosperms. Berlin: Stuttgart: Gebruder Borntraeger, 1977. Bd 16.

144. Saint-Yves A. Apercu sur la distribution geographique des Festuca (Subgen. Eu-Festuca) // Candollea. 1930. - Vol. 4

145. Saint-Yves A. Festucae novae et loci novi Festucarum jam cognitarum (Subgen Eu-Festuca) // Candollea. 1932. - V. 5. - P. 101 - 141.

146. Schleicher I. Catalogus hucusque absolutus omnium Plantarum in Helvetia, ed. 2. Bex, In Helvetio-Vaudensi, 1807.

147. Skvortsov A.K., Rusanovitch I.I. Scanning electron microscopy of the seedcoat surface in Epilobium species // Bot. Notis. 1974. - Vol. 127, №3.

148. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Philos. Soc. 1959.-N2

149. Toivonen H., Timonen T. Perigynium and achene epidermis in some species of Carex, subgen. Vignea (Cyperaceae), studied by scanning electron microscopy // Ann. Bot. Fenn. 1976. - Vol. 13, № 1.

150. Tomb A.S. SEM studies of small seeds // Scann. Electron. Microsc. Chicago, 1974.

151. Tulloch A.P. Composition of epicuticular waxes from 28 genera of Gramineae: differences between subfamilies // Can. J. Bot. 1981. - Vol. 59, № 7. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Prag., 1907.

152. Winge 0. The chromosomes. Their number and general importance // Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg, 1917. - № 13.

153. Ультраструктура поверхности перикарпия зерновок алтайских видов рода Festuca L.

154. Рис. 1. Общий вид зерновки Festuca sibirica Hack, ex Boiss. со спинки (x 30)1. К*

155. Рис. 3. Общий вид зерновки F. altaica Trin. со спинки (х 60)

156. Рис. 5. Общий вид зерновки F. rubra L. со спинки (х 30)

157. Рис. 9. Общий вид зерновки F. tschujensis Reverd. со спинки (х 30)