Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура ценопопуляций овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin) и их эколо-биоморфологическая характеристика в Республике Калмыкия

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура ценопопуляций овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin) и их эколо-биоморфологическая характеристика в Республике Калмыкия"

На правах рукописи

0050П ¿f*

Манджикова Ольга Владимировна

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ОВСЯНИЦЫ ВАЛЛИССКОИ (FESTUCA VALESIACA GAUDIN) И ИХ ЭКОЛО-БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА В РЕСПУБЛИКЕ КАЛМЫКИЯ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 МАР 2GÍ2

Саратов-2012

005011379

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калмыцкий государственный университет» на кафедре общей биологии и физиологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лиджиева Нина Цереновна, зав. кафедрой общей биологии и физиологии Калмыцкого государственного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Буланый Юрий Иванович, профессор кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Шевченко Екатерина Николаевна, доцент кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного аграрного университета им. Н. И. Вавилова

Ведущая организация: БНУ РК «Институт комплексных исследований

аридных территорий» (г. Элиста)

Защита состоится «16» марта 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83; e-mail: bisovet@spu.ru. Fax: 8(8452)27-85-29.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «_» февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Необходимость решения кормовой, продовольственной и природоохранительной задач делает актуальной проблему исследования естественной растительности, которая вследствие хозяйственной деятельности человека в настоящее время больше всего подвергается изменениям. В Республике Калмыкия (РК) от общей площади кормовых угодий территории в настоящее время более 80% сбиты и деградированы, около 36% подвержены развеванию, 12% засорены непоедаемыми растениями. Продуктивность кормовых угодий за последние 25-30 лет сократились в 1,5 раза. Обеспеченность животных пастбищным кормом в регионе в настоящее время существенно ниже потребности и составляет 50% в средние, 70% в благоприятные и 30% в неблагоприятные годы (Борликов и др., 2009). '

Растения сенокосов и пастбищ в аридных условиях используются как высококачественный корм животных, обеспечивают сохранение почвенного плодородия, повышение экологической безопасности и устойчивости животноводства. В естественных и создаваемых человеком травостоях большая роль принадлежит злаковым травам, что делает актуальным изучение их биолого-экологических характеристик.

В современной популяционной биологии активно накапливаются данные о разных характеристиках ценопопуляций видов травянистых растений: численности, плотности, демографической структуре, продуктивности (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Злобин, 1989; Комарова, 1996; Гонтарь, 1999, 2010 и др.). Однако недостаточно изученными остаются растения, произрастающие в аридных условиях. В связи с вышесказанным объектом настоящего исследования является представитель семейства Роасеае, плотнодерновинный злак Festuca valesiaca Gaudin - овсяница валлисская. Данный вид представляет большой научный и практический интерес, поскольку широко известно его использование как ценного кормового, засухоустойчивого растения естественных пастбищ. Он может быть использован при переводе залежных земель в пастбища. Современное состояние ценопопуляций F. valesiaca в Калмыкии остается малоизученным как в природных условиях, так и в культуре.

Цель работы: выявление эколого-биоморфологических особенностей и определение структуры ценопопуляций F. valesiaca в РК.

Задачи исследования:

1. Определение численности, возрастной структуры ценопопуляций F. valesiaca в естественных местах произрастания.

2. Анализ изменчивости количественных признаков растений и полиморфизма ценопопуляций овсяницы валлисской по форме соцветия.

3. Характеристика онтогенеза F. valesiaca в природных условиях.

4. Выявление эколого-фитоценотических особенностей ценогюпуляций Г. \>а1е$1аса и физико-химической характеристики почв мест его произрастания.

5. Определение химического состава и питательной ценности Р. уа1е$1аса и сообществ с участием вида из разных мест его произрастания.

Научная новизна. Установлено, что большинство изученных природных ценопопуляций Р. \>а1ех1аса являются нормальными, полночленными и их базовый . возрастной. спектр имеет максимум численности особей на среднегенеративном возрастном состоянии... В онтогенезе этого растения в условиях РК выявлено четыре возрастных периода и семь возрастных состояний. В ценопопуляциях К уа/е^/'аса установлен полиморфизм по форме соцветия. .

Теоретическое и практическое значение работы. Обнаружены ценопопуляции К щкзгаса и сообщества, ,с участием исследуемого вида, имеющие наибольшую питательность и . продуктивность. На основе установленных эколого-ценотических и биохимических особенностей Р. уа1е$1аса, определены естественные популяции, перспективные для введения - исследуемого вида в культуру. Материалы диссертации используются в . преподавании, курсов «Экология популяций» и «Популяционная биология растений» у магистрантов направления «биология» Калмыцкого государственного университета.

, Апробация работы. Результаты исследований апробированы на: V .Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2009); международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2009, 2010); региональном молодежном экологическом форуме «Экология. Инновации. . Человек» (Элиста, 2010); научной конференции молодых специалистов «Современные технологии и инновации в агропромышленном комплексе и живых системах» .(Элиста, 2011);, заседаниях отдела экологических исследований и ученого совета ГУ «Институт комплексных исследований аридных территорий» (Элиста, 2009, 2010); заседаниях кафедры общей биологии и физиологии в Калмыцком государственном университете (Элиста, 2007-2011).

Публикации результатов исследования. По результатам исследований опубликовано 7 печатных работ, одна из которых - в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикации с соавтором составила 50-60 %.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2007-2011 г. полевые исследования по теме диссертации, осуществил камеральную . обработку материала, статистический анализ полученных данных. Интерпретация , фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором до, плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Популяции F. valesiaca существенно изменяются по морфоструктурным показателям и продуктивности в связи с изменением эколого-фитоценотических условий;

2. Особенности онтогенеза и репродуктивной биологии F. valesiaca отражаются на возрастной структуре ценопопуляций; тип возрастной структуры ценопопуляций F. valesiaca зависит от эколого-фитоценотических условий произрастания.

3. На основе высоких значений плотности и питательности выделены ценопопуляции с южной части Ергенинской возвышенности, которые могут быть рекомендованы к интродукции.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 151 страницах компьютерного текста. Работа иллюстрирована 22 таблицами и 20 рисунйми; состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, приложения. Список использованной литературы включает 193 наименований отечественных и зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

При изучении ценопопуляций F. valesiaca использовались теоретические предсталения о систематике, экологии, биологии и ареале исследуемого вида (Хаккель, 1882; Рожевиц, 1937; Гроссгейм, 1939; Лавренко, 1942; Пономарев, Русакова, 1968; Серебрякова, 1968; Цвелев, 1971, 1976; Saint-Yves, 1930 и др.); понятие о ценопопуляциях растений (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений, 1976), их возрастной, размерной и виталитетной структуре (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1975, 1986; Чистякова, 1978; Марков, 1988; Злобин, 1989 и др.).

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

РК расположена на юго-востоке европейской части РФ между 44°40' и 47°35/ северной широты и 40°10' и 44°50/ восточной долготы. Общая площадь республики - 75,9 тыс. км2 (Агроклиматические ресурсы КАССР, 1974). Рельеф территории РК образуют четыре геоморфологические области: Ергенинская возвышенность, Прикаспийская низменность, Кумо-Манычская впадина, Ставропольская возвышенность.

Рельеф республики равнинный с предельными,колебаниями высот от 28 до 222 м (Агроклиматический справочник, 1967). Климат резко континентальный ~ , лето жаркое и очень сухое, зима малоснежная. Континентальность возрастает с запада на восток (Агроклиматические ресурсы, 1974). Среднегодовое количество осадков невелико - от 210 до 420 мм. Особенностью .климата является преобладание ветров восточных румбов. Сильные ветры со, скоростями 15-20 м/сек и более отмечаются, не только в течение вегетационного периода, но и в зимнее время. Число таких дней колеблется от 15 до 30. , . , ,

Почвенный покров РК отличается комплексностью (Бакинова, Зеленская, 1998; Бакинова и др., 2002; Ташнинова и др., 200.5, 2008; Борликов и др., 2009). На долю черноземов, каштановых, светло-каштановых, бурых полупустынных почв, солонцов автоморфных каштановых и полупустынных в РК приходится 71,6% общей площади.

'■■• Гидрографическая сеть в республике развита слабо,. Наиболее выраженными элементами гидрографической сети являются балки склона Ергеней и Ставропольской возвышенности, Сарпинское и Даванское понижения, долины рек Маныча и Кумы.

Главным источником питания рек являются талые снеговые воды. Грунтовое питание незначительно, убывает с севера на юг и зависит от размеров водосбора (Емгушев, 1972; Агроклиматические ресурсы, 1974; Богзыков; Петренко, 1976). На юго-востоке территория ..РК выходит к Каспийскому морю, на востоке на небольшим расстоянии — к Волге. . Территория РК расположена на стыке двух зон растительности: степной и пустынной. Степные сообщества образуют комплексы с пустынными (Димо, Келлер, 1907;¡Горбачев и-др., 1977). В этих комплексах степные и пустынные компоненты: встречаются рядом, образуя пятна, приуроченные к разным : элементам микрорельефа. Зональные изменения растительности в направлении с запада на восток выражаются в соотношении между компонентами комплексов.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение Р. \>а1ехшса в природных популяциях проводили в мае-июле 2007, 2008 и 2010 гг. Сбор материала производили в середине лета в момент наибольшего 'развития биомассы растений( в соответствии с методикой, используемой при сборе популяционного материала (Воронов, 1973).,..

■На ценотичееком,, уровне изучения проводились геоботанические описания сообществ с Р. уа1ея!аса, определялись проективное покрытие и обилие ценопопуляций видов, входящих в фитоценоз (Полевая геоботаника,

1964). В работе использовались общепринятые онтогенетические и популяционно-демографические подходы и методы (Работнов, 1950; Уранов, ¡975; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций растений, 1985; Жукова, 1995; Глотов, 1998; Животовский, 2001).

На иопупяциотюм уровне при изучении пространственного размещения F. valesiaca закладывали учетные площадки случайно-регулярным способом. Размеры площадок 1 м2 через каждые 10 м в десятикратной повторяосги. Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использовали индексы возобновления и старения (Глотов, 1998). Изучению биоморфологических особенностей F. valesiaca предшествовало определение типа фитоценоза, а нем оценивалось проективное покрытие, учитывалось видовое разнообразие.

Структуру ценопопуляций характеризовали следующими показателями:

1. Количественное соотношение видов оценивали по проективному покрытию — площади, занимаемой надземными органами растений, то есть покрытию почвы проекциями надземных частей растений. Величина проекции надземных частей служит показателем борьбы растений за свет, а также за влагу и питательные вещества. Величина проективного покрытия учитывалась в процентах от доли всего проективного покрытия фитоценоза (Шенников, 1964).

2. Для оценки относительного обилия видов использовали наиболее распространенную шкалу обилия О. Друде (Воронов, 1973). Для сравнения степени видового сходства фитоценозов, в которых произрастали ценопопуляции исследуемого вида, и морфоструктур между собой, использовали коэффициенты Съеренсена-Чекановского и Браун-Бланке (Миркин и др., 1989; Лебедева и др., 1999). На организменном уровне использованы морфологические методы описания побеговых систем жизненной формы растений. Выделение возрастных групп производилось на основе качественных и количественных признаков по Т.А. Работнову (1950) с дополнениями A.A. Уранова (1975).

Для характеристики почв растительных сообществ на ключевых участках использована Государственная почвенная карта СССР (М 1:1000000), 1952 г., почвенная карта Калмыцкой АССР (М 1:300000), 1988 г., а также описания прикопок, полуям, проведенных для уточнения почвенных разностей.

При выполнении биохимические анализов растительных образцов использовали следующие общепринятые методики (Лукашик, Тащилин, 1965; Лебедев, Усович, 1976; Петухова и др., 1989):

- первоначальную и гигроскопическую влагу определяли высушиванием образцов в сушильном шкафу до постоянной массы при температуре 60-65 °С, а затем при 100-105 °С (ГОСТ 13496.3-92);

- сырую золу - путем сжигания и последующего прокаливания образцов в муфельной печи при температуре 450°-500°С (ГОСТ 26226-84);

сырую клетчатку - путем удаления из образцов кислотощелочерастворимых веществ при обработке ее растворами 4% серной кислоты и 5% едкой щелочи, этиловым спиртом и петролёйным эфиром и определения массы сырой клетчатки (ГОСТ 13496.2-91);

- сырой жир - методом С.В. Рушковского - путем экстрагирования образцов при помощи органического растворителя (бензола) и последующем удалении растворителя, высушиванием и взвешиванием извлеченного жира (ГОСТ 13496.15-97);

- общий азот - фотометрическим индофенольным методом. Содержание сырого протеина вычисляли путем пересчета после определения содержания азота (Петербургский A.E.V1968; ГОСТ 13496.4-93);

- безазотистые экстрактивные вещества - расчетным путем, вычитая от 100% содержание влаги, сырого протеина, сырого жира, сырой клетчатки и сырой золы (Методические указания ..., 1981);

- калий и натрий - пламенно-фотометрическим методом (ГОСТ 30504-97);

- фосфор - фотоколориметрическим методом по интенсивности окраски фосфорно-молибденовой сини (из раствора золы) (ГОСТ 26657-97);

- кальций и магний методом обратного титрования с трилоном - Б (модификация А,Ф. Арсеньева) (ГОСТ 13496.4-93).

.. В работе использовали стандартные статистические характеристики (Рокитский, 1964; Глотов и др., 1982; Доспехов, 1985; Зайцев, 1991; Плохинский, 1970): среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, среднее ■ квадратическое отклонение,, коэффициент вариации и критерий t - Стъюдента. Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета прикладных программ «STATISTICA 6,0» и «MS EXCEL».

Глава 4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA VA LESIАС А .

В ЕСТЕСТВЕННЫХ МЕСТАХ ПРОИЗРАСТАНИЯ

Возрастная структура представляет собой один из существенных признаков ценопопуляций. Эта сторона структурной организации обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость г (Работнов, 1950; Ценопопуляции. растений, 1976; Заугольнова и др., 1988 и др.). Возрастная структура изучена у 10 ценопопуляций F. valesiaca. Все ценопопуляции исследованного вида; отнесены к разряду нормальных (Работнов, 19506) с полночленным возрастным спектром (Уранов, 1975). Численность и возрастной состав ценопопуляций F. valesiaca приведены в табл. 1 и 2. ,

Анализ- возрастной структуры 10 ценопопуляций F. valesiaca позволил выделить 2 типа спектров:

1-й тип. Мономодальные спектры с абсолютным максимумом на группе молодых и средневозрастных генеративных растений.

2-й тип. Бимодальный возрастной спектр с двумя модальными группами: одна из них относится к молодой, другая - к старой части ценопопуляции.

Таблица 1

Численность и возрастной состав Р. \а\е$1аса в различных местах произрастания, 2008 г._

Возрастные состояния Ценопопуляции

Бурата Западный Плодовитое

%±5% %±8*

.1 17,5±5,51 8,8±1,46 13,41-4,64

V 16,0±4,32 27,7±3,65 16,4±5,48

& 28,2±7,73 39,1±4,35 17,9±5,88

Й2 25,2±7,19 14,6±2,28 22,1±6,88

& 13,0±4,32 6,9± 1,17 18,0±5,9

в - 2,9±0,51 12,2±4,28

Полученный материал по онтогенезу и структуре ценопопуляций К х'аіехіаса свидетельствует о том, что изменчивость характерных спектров зависит в основном от эколого-фитоценотических условий произрастания вида, но тип онтогенеза при этом не меняется.

Таблица 2

Численность и возрастной состав Г. \>а1ея1аса в различных местах произрастания в 2010 г._

Ценопопуляции Возрастные состояния

і V ё! Й2 Вз

%±5% %±&./.. %±8% %±8% "/оіБу. %±Б*

Южный 15,1±3,86 22,3±5,22 10,2±2,76 32,5± 6,61 14,5±3,73 5,4±1,54

Яшалта 2,6±1,10 7,0±2,83 29,5±9,04 41,7±10,57 12,2±4,66 7,0±2,83

Хомутников 4,1±0,80 15,5±2,67 30,6±4,33 31,4±4,40 13,5±2,38 4,9±0,95

Ут-Сала 6,0±0,89 30,9±3,37 47,3 ±3,93 8,8±1,27 3,8±0,58 3,2±0,49

Бурата 6,8±2,69 15,3±5,49 25,4±8,03 27,1±8,37 і 8,6±6,42 6,8±2,69

Западный 5,6±0,98 32,0±4,04 34,2±4,18 12,6±2,05 12,6±2.05 3,0±0,54

Годжур 2,6±0,82 28,б±6,63 28,6±б,63 19,5±5,10 3,9±1,22 16,8±4,54

Плодовитое )0,2±3,88 16,1 ±5,72 20,3±6,86 23,7±7,66 18,6±6,42 11,1±4,18

Иджил 3,6±1,86 14,5±3,52 20±4,0 32,7±4,69 18,3±3,87 10,9±3,12

Сарпа 4,9±2,16 !4,6±3,53 17,1±3,77 29,3±4,55 14,6±3,53 19,5±3,96

:.i;.v Таким образом, в ценопопуляциях F. valesiaca возрастной спектр нормальный, и может быть двух типов: моно- и бимодальный.

Анализ морфологической структуры растений F. valesiaca в 10 ценопопуляциях, выявил, что ценопопуляции с Долины Маныча по всем исследованным признакам имели наибольшие значения. В ценопопуляциях с Ергенинской возвышенности средние значения признаков уменьшаются с юга на север, за исключением признака «длина соцветия». При этом исследованные признаки растений /7, valesiaca имели максимальные значения в 2008 г. При сравнении ценопопуляций с РК и Ставропольского края (Куксова, 1999) выявили, что большие значения параметров систем генеративных и вегетативных органов F. valesiaca имела в ценопопуляциях Ставропольского края.

Амплитуду изменчивости признаков оценивали с помощью коэффициента вариации. Признаки длина листа и количество генеративных побегов характеризуются высокой степенью вариабельности во всех исследованных ценопопуляциях. Оценку связи между количественными признаками растений проводили с помощью коэффициента корреляции (R). Были вычислены коэффициенты корреляции для всех возможных 10 вариантов парного сравнения исследованных 5 признаков.

В ходе трех лет исследования в ценопопуляциях F. valesiaca, наблюдали как положительные, так и отрицательные корреляционные связи. В 2008 г. в ценопопуляциях велика доля пар признаков со слабой скоррелированностью (положительной и отрицательной). В 2007 и 2010 гг. доля вариантов со средней и сильной корреляцией увеличилась.

В нашей работе высокая фенотипическая пластичность F. valesiaca обусловила довольно широкие межпопуляционные и внутрипопуляционные колебания пяти признаков соцветия, что позволило характеризовать популяции исследуемого вида с точки зрения уровня их полиморфизма. В исследованных десяти ценопопуляциях обнаружен полиморфизм по форме соцветия. Причем в ценопопуляциях с Южной и с Центральной частей Ергенинской возвышенности и ценопопуляциях с Долины Маныча выявлены только две формы метелки -пирамидальная и яйцевидная. В 2010 г. в ценопопуляции пос. Западный, i приуроченной к Центральным Ергеням, встречались с очень небольшой частотой растения с ромбовидной формой соцветия (2%). В ценопопуляциях с Северной части Ергенинской возвышенности и с Прикаспийской низменности во все годы исследования обнаружены три формы соцветия: пирамидальная, яйцевидная и ромбовидная.

Установлено, что увеличение доли растений с непирамидальной формой / соцветия в исследованных популяциях происходит в следующем порядке: Долина Маныча < Южные Ергени < Центральные Ергени < Северные Ергени < Прикаспийская низмЬнность.

При сравнении ценопопуляций по годам исследования, выявлено, что в 2008 г. растений с классической формой соцветия значительно преобладали (Р<0,05) в сравнении с 2007 и 2010 гг.

Глава 5. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA VALES/ACA И ХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ МЕСТООБИТАНИЙ

В рамках изучения эколого-биологических особенностей овсяницы валлисской в нашем исследовании проведен анализ эдафических условий произрастания данного вида на почвах аридных территорий PK; по химическому составу почв. F. vales ¡аса предпочтительно произрастает на почвах каштанового типа: подтипы темно-каштановые и светло-каштановые. F. valcsiaca встречается на высоко- (пос. 51 шал та, Бурата) и слабогумуссированных; почвах (пос. Годжур). В двух исследованных фитоценозах с Прикаспийской низменности исследуемый вид нами не обнаружен.

Популяция растений, произрастая в определенном биогеоценозе, взаимодействует не только с представителями своего вида, но и с другими видами растений, между которыми складываются определенные взаимоотношения. Формируется фитоценоз, который является составной частью биогеоценоза.

Изучение биологии вида в природе предполагает выяснение его взаимосвязей в природных фитоценозах. Одной из задач, поставленной в данной работе, было выяснение фитоценотической приуроченности F. valesiaca в районе ЕргСшшской возвышенности, Долины Маныча и Прикаспийской низменности.

Различие фитоценозов по их географическому расположению и соответственно по почвам, рельефу, микроклимату отразилось на флористическом составе фитоценозов, в которых они произрастали. Из восьми исследованных фитоценозов наибольшее количество видов обнаружено в разногравно-типчаково-белополынном фитоценозе (42 вида), расположенном в центральной части Ергенинской возвышенности и в разнотравно-злаковом фитоценозе с Долины Маныча (37 видов). При попарном сравнении списков разных фитоценозов число общих видов варьировало от 4 до 24 (табл. 3).

В десяти исследованных фитоценозах исследуемый вид встречается в девяти из них с тонконогом гребенчатым (Koeleria crisíaia), в восьми - с полынью белой (Artemisia lercheana), костром растопыренным (Bromus squarrosus), в семи - с ковылем Лессинга (Síipa lessingiana), полынью австрийской (A. austríaca). Вероятно, такая высокая частота встречаемости овсяницы валлисской с вышеперечисленными видами позволяет судить об их сопряженности.

Для определения сходства фитоценозов из разных морфоструктур Калмыкии использовали коэффициенты сходства Съеренсена-Чегановского (Ksc)

и Браун-Бланке. Коффициент Съеренсена-Чекановского выявил видовое сходство между фитоценозами с Долины Маныча и разнотравно-типчаково-белополынным фитоценозом с центральной части Ергеней.

Таблица 3

Число общих видов (с) и численность суммарного видового

списка (с!) для фитоценозов Калмыкии__

Показатели и (1

номера 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ценопопуляций

1 37 49 49 52 56 51 45 50 48 47

2 10 22 30 35 49 33 34 36 33 32

3 4 8 16 28 49 25 27 30 26 26

4 7 9 10 22 50 28 33 36 31 32

. 5 24 16 10 15 43 48 48 52 50 50

с 6 4 7 9 12 13 18 30 33 29 29

7 8 4 5 5 11 4 16 30 31 29

8 6 5 5 5 10 4 5 19 33 31

9 9 9 10 11 13 9 5 6 20 24

10 . 7 7 7 7 10 6 4 5 13 17

Примечание: 1 - Южный, 2 - Яшалта, 3 - Хомутников, 4 - Ут-Сала, 5 - Бурата, 6 -Западный, 7 - Годжур, 8 - Плодовитое, 9 - Иджил, 10 - Сарпа.

Видовое сходство обнаружено (0,53) между двумя фитоценозами с южной части Ергенинской возвышенности; они схожи и с разнотравно-злаково-белополынным фитоценозом с центральной части Ергеней. Видовое сходство также обнаружено (0,72) между двумя фитоценозами с Прикаспийской низменности (рис. 1).

"о

О 10 20 30 40 50 60 "0 80 90 100

-Южный

___Бурата

-Яшалта

____Ут-Сала

_ -'Западный

---Хомутников

-----Пджш

-Сарпа

|-Годжур

'-Плодовитое

Рис. 1. Дендрограмма (мера сходства коэффициента Съеренсена-Чекановского) сходства видового состава

Видовое сходство данных фитоценозов из разных морфоструктур РК обусловлено, в первую очередь, сходным содержанием гумуса в почвенном покрове.

В остальных сравнениях коэффициенты Съеренсена-Чекановского имели низкие значения и показали отсутствие сходства по видовому составу (табл. 3), Особенно существенными были различия между фитоценозами произрастающими на большем'расстоянии друг от друга. Коэффициент Браун-Блаике подтверждает данные коэффициента Съеренсена-Чекановского.

Глава 6. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПИТАТЕЛЬНОСТЬ FESTUCA VALES1ACA И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ, В КОТОРЫХ ПРОИЗРАСТАЕТ ИССЛЕДУЕМЫЙ ВИД

Па территории РК большую часть (5178,7 тыс. га или 83,2% сельхозугодий) занимают природные кормовые угодья, являющиеся базой для животноводства (Ташнинова, 2010). Изучение продуктивности сообществ, в которых произрастает объект нашего исследования, осуществлялось в июле 2010 г. в 10 фитоценозах. Ключевые участки подобраны с расчетом наиболее полного отражения эколого-фитоценотических особенностей исследуемых сообществ. ' ■:,. •■"

11а основании анализа эколого-ценогических характеристик фитоценозов с участием F. valesiaca выявлено, что в фитоценозах с Долины Маныча продуктивность наземной фитомассы максимальна и варьирует от 8,0 до 10,0 ц/га. Наибольшая продуктивность наземной фитомассы F. valesiaca отмечена в в ценопопуляциях с южной части Ергенинской возвышенности.

Типчаковые травостои являются одними из лучших пастбищ Калмыкии и Прикаспия в целом. В зависимости от складывающихся погодных условий и мест произрастания они продуцируют от 2,4 до 8 ц/га сухой поедаемой массы.

Общая влага в ценопопуляциях F. valesiaca до колошения значительно варьирует: наименьшие значения выявлены в популяции пос. Иджил, а наибольшие в популяции пос. Ут-Сала (табл. 4). В фазу колошения общая влага имеет почти такие же значения, а после плодоношения она уменьшилась на 0,41,2%. Влагообеспеченность, наряду с другими факторами внешней среды, оказывает значительное влияние на величину, качество урожая сельскохозяйственных культур и эффективность внесения удобрений. Высокое содержание сырого протеина обнаружено в фазу колошения в ценопопуляциях пос. Хомутников и Ут-Сала (табл. 5). Низкие значения имеют популяции в пос. Плодовитое, Иджил.

Большой процент клетчатки содержится в популяциях пос. Южный, Яшалта и Бурата. Кормовые единицы в 1 кг корма преобладают в ценопопуляциях пос. Хомутников, Ут-Сала. При сжигании растительного

материала органогенные элементы улетучиваются в виде газообразных соединений и паров воды, в золе остаются преимущественно в виде окислов многочисленные «зольные» элементы, на долю которых приходится в среднем около 5% массы сухого вещества.

Таблица 4

Химический состав и питательность растений р. уа/ез/аш '__до колошения_

Показатели Ценопопулящш

Ю Я X У-С Б 3 Г П И С

Общая влага,% 25,8 21,1 21,9 30,7 30,0 23,6 23,7 22,3 21,0 21,4

Сырой протеин,% 8,53 8,33 9,04 9,27 8,36 8,25 7,18 7,28 7,05 7,09

Сырой жир,% .2,07 , 1,23 3,41 4,14 2,64 3,16 2,88 здГ 2,61 2,04

Сырая клетчатка,% 35,8 35,4 26.3 27,9 33,2 28,4 31,1 26,8 30,4 31,2

Зола,% 8,02 5,32 7,46 8,43 9,00 8,98 6,69 6,54 6,35 7,03

Корм.ед.в 1кг 0,55 0,45 0,68 0,58 0,53 0,60 0,58 0,55 0,57 0,55

Ы,% 1,36 1,32 1,44 1,47 1,34 1,31 1,14 1,16 1,14 1,13

Р,% 0,22 0,16 0,26 0,27 0,24 0,28 0,23 0,19 0,21 0,20

К,% 0,73 0,76 0,92 0,89 0,80 0,75 0,69 0,71 0,69 0,67

N3,% 0,127 0,076 0,074 0,070 0,058 0,056 0,071 0,060 0,065 0,071

Са,% 0,44 0,25 0,32 0,36 0,28 0,36 0,46 0,39 0,29 0,31

МВ,% 0,18 0,21 0,11 0,39 0,21 0,16 0,21 0,20 0,15 0,19

Примечание: Ю - Южный, Я - Яшалта, X - Хомутников, У-С - Ут-Сала, Б - Бурата, 3 - Западный, Г - Годжур, П - Плодовитое, И - Иджил, С - Сарпа.

Таблица 5

Химический состав и питательность растений Р. чаЬмаса

_в фазу колошения_

Показатели Ценонопуляции

Ю Я X У-С Б 3 Г П И С

Общая влага,% 25,3 20,7 21,2 30,4 29,7 23,4 23,6 21,9 20,5 20,7

Сырой протеин,% 14,26 14,12 15,23 15,54 14,31 13,03 12,51 12,38 12,42 13,56

Сырой жир,% 3,0 1,51 3,47 4,21 2,72 3,37 2,93 3,16 2,84 2,25

Сырая клетчатка,% 31,6 29,8 21,6 25,4 28,3 25,6 27,1 24,5 27,3 25,7

Зола.% 10,1 8,13 11,7 11,6 10,2 10,4 8,7 9,4 8,2 8,5

Корм.ед.в 1кг 0,58 0,47 0,71 0,64 0,57 0,62 0,59 0,58 0,60 0,57

N,"/0 2,27 2,25 2,44 2,48 2,30 2,09 2,01 1,99 1,98 2,18

Р,% 0,26 0,24 0,37 0,36 0,31 0,34 0,28 0,28 0,34 0,32

К,% 1,23 1,37 1,52 1,47 1,24 1,33 1,16 1,28 1,07 1,14

0,129 0,083 0,081 0,076 0,065 0,059 0,074 0,062 0,067 0,073

Са,% 0,45 0,27 0,35 0,38 0,32 0,39 0,50 0,41 0,36 0,36

Мй,% 0,19 0,24 0,17 0,41 0,31 0,20 0,25 0,22 0,18 0,20

Примечание: Ю - Южный, Я - Яшалта, X - Хомутников, У-С - Ут-Сала, Б - Бурата, 3 - Западный, Г - Годжур, П - Плодовитое, И - Иджил, С - Сарпа.

Содержание азота в исследованных ценопопуляциях Р. уа/етсд колеблется в довольно широких пределах: наименьшее значение у растений с ценопопуляцпи пос. Плодовитое, а наибольшее у растений ценопопуляции пос. Ут-Сала (табл. 5). После плодоношения содержание азота значительно сокращается (табл. 6).

Содержание остальных макроэлементов в растительных образцах Р. уака'юса колеблется незначительно. Наибольшее содержание макроэлементов выявлено в фазу выметывания соцветий. Минимальное значение фосфора обнаружено в ценопопуляцпи Яшалта, максимальное в ценопопуляции Хомутников. Низкое содержание калия обнаружено в ценопопуляцпи Иджпл, высокое в ценопопуляции Хомутников; низкое значение натрия"" в ценопопуляцпи Западный, высокое в ценопопуляции Южный; низкое значение кальция в ценопопуляции Яшалта, высокое в популяции Годжур. В фазу колошения содержание макроэлементов уменьшилось и наименьшие значения обнаружены после плодоношения (табл. 6).

'Таблица 6

Химический состав и питательность растений Р. \>а1е$1аса ________ после плодоношения_____

- -......... J Показатели Ценопопуляции

ю Я X У-С Б 3 Г" П И С

Общая йлага,% 24,9 20,5 20,8- 30, 29,3 23,0 23,3 21,5 20,2 20,2

Сырой протеин,% 6,72 6,84 7,01 • 7,19 6,30 6,46 5,64 5,29. 5,20 5,02

Сырой жир,% 2,04 1,20 3,37 4,08 2,61 3,12 2,86 5,57 2,59 2,01

Сырая клетчатка,% 42,2 40,7 28,5 33,1 36,7 32,2 33,6 32,8 33.4 34,2

Зола,% 7,21 5.47 6,20 7,26 8,14 7,25 5,83 5,39 5,48 5,51

Корм.ед.в 1кг 0,52 0,43 0,64 0,55 0,51 0,57 0,54 0,53 0,54 0,52

N,»/0 1,08 1,09 1,13 1,16 1,02 1,04 0,9 0,84 0,82 0,80

Р,% 0,18 0,11 0,16 0,15 0,18 0,19 0,14 0,16 0,15 0,16

К,% 0,42 0,56 0,61 0,75 0,75 0,57 0,50 0,53 0,51 0,49

0,122 0,070 0,070 0,070 0,053 0,053 0,069 0,059 0,061 0,068

Са,% 0,42 . 0,21 0,30 0,30 0,25 0,34 ■ 0,42 1 0,37 0,25 0,27

Мй,% 0,17 0,19 0,10 0,36 0,19 0,15 0,20 0,18 0,13 0,16

Примечание: 10 - Южный, Я - Яшалта, X - Хомутников, У-С - Ут-Сала, Б - Бурата, 3 - Западный, Г - Годжур, П - Плодовитое, И - Иджил, С - Сарпа.

Таким образом, при изучении питательной ценности ' Р. уЫеяшса установлено, что в фазе колошения наблюдаете^ наибольшее ' количество протеина сырого жира и кормовых единиц во всех Десяти исследованных популяциях. В этом отношении особо выделяются ценопопуляции с южной части Ергенинской возвышенности (пос. Хомутников, Ут-Сала):

Естественные кормовые угодья являются важным источником кормов для животноводства. Они как источники дешевого корма для скота приобретают особенно важное значение в современных условиях. Увеличение площади

естественных кормовых угодий за счет выведения из пахотного использования малопродуктивной пашни в перспективе открывает широкие возможности для развития адаптивного животноводства с использованием естественных пастбищ. При этом важной задачей является экологическая оптимизация пастбищной нагрузки, что обеспечивает устойчивую высокую продуктивность и сохранение биологического разнообразия фитоценозов.

Объект нашего исследования приурочен к сообществам, имеющим различные эколого-биохимические особенности, обусловленные фазой развития растений, специфическими природно-климатическими условиями в пределах трех морфоструктур РК.

Проблема производства и повышения качества кормов, вопросы рационального использования кормовых угодий весьма актуальны. В связи с этим в нашей работе сделана попытка исследования химического состава и питательной ценности разных сообществ, в которых произрастает /\ \>а1емаса. В нашем исследовании совместно со станцией агрохимслужбы РК «Калмыцкая» произведен анализ химического состава сообществ, в которых произрастает К \'а1ез'юса. Питательная ценность растений существенно зависит от количества протеина и клетчатки. Протеин необходим животным для роста и восполнения расходованных тканевых белков. Содержание протеина в сообществах варьирует в широких пределах, наименьшее значение выявлено в типчаково-песчаннополынном сообществе наибольшее в сообществах с доминированием злаков и разнотравья (табл. 7).

Таблица 7

Химический состав и питательность сообществ, _в которых произрастает Р. Уа1ез1аса___

Название сообществ Общая влага, % Сырой протеин, % Сырая клетчатка, % е м Я с; о го

Разнотравно-злаковый 13,6 15,4 38,2 43,7 7,1

Типчаково-белополынный 9,8 10,8 34,6 41,8 6,0

Типчаково-ковылково-полынный 13,6 10,4 36,0 44,"8~1 7,4

Ковылково-типчаково-белополынный 13,4 10,3 37,8 40,7 7,0

Разнотравно-типчаково-белополынный 12,3 13,6 35,7 38,4 7,7

Разнотравно-злаково-белополынный 13,1 14,1 36,4 38,6 6,4

Типчаково-песчанополынный 16,1 9,7 27,8 45,5 7,1

Белополынно-злаковый 9,7 10,4 35,3 42,9 5,8

Обращает внимание то, что в фитоценозах с преобладанием злаков (Р. уа/ея/аса, 5. 1е.чх1п£1апа, А. рссу^юШт, К. сп$(а1а) и разнотравья содержание протеина составляет в среднем 14,4%, что на 4,1% больше, чем в сообществах, где обильна полынь. По зольности растения исследованных сообществ не имели резких различий. Количество золы в сообществах колеблется незначительно. Минимальные значения обнаружены в белополынно-злаковом' и типчаково-белопоЛьшном сообществах, максимальное значение • - в разнотравнО-типчаково-белополынном сообществе. Выявлено, что' сообщества доминантами в которых служат многолетние злаки и разнотравье являются наиболее высокопитательнымй, так как в них высоко содержание протеина.

ВЫВОДЫ:

1. Большинство изученных природных ценопопуляций Р. уа!с\^1аса являются нормальными, полноЧленными. Базовый возрастной спектр имеет максимум численности особей на среднегенеративном возрастном состоянии. В результате анализа возрастной структуры 10 ценопопуляций Р: \>а1ех1аса выделено 2 типа спектров: мономодальный и бимодальный. Исследованные популяции /*'. уя/ел/аса отличаются по интенсивности самоподдержания.

2. У растений Р. уЫехтса во всех десяти ценопопуляциях выявлено три формы соцветий: пирамидальная, яйцевидная и ромбовидная. Наиболее характерна для данного вида пирамидальная ; форма соцветия. В ценопопуляциях Р. \'а1ез'шса средняя доля растений с пирамидальной и яйцевидной формой соцветия в' разные годы исследования 'значительно варьировала. При сравнении ценопопуляций с разных морфоструктур, выявлено клйналыюё увеличение частоты растений с непирамидальной формой соцветия: Долина Маныча < Южные Ергени < Центральные Ергени < Северные Ергени < Прикаспийская низменность. ■ ■•■•:.!•

3. В онтогенезе Р. уаквгаса в РК выявлено' четыре возрастных периода: латентный, включающий одно возрастное состояние (от?); прегенеративный включающий три возрастных состояния (р; ]; V), генеративный с трёмя возрастными состояниями g2;' ёз) и постгенеративнЫй с одним йозрастными состояниями(5). ' ' ' '' : ' "''

'4. По показателям продуктивности фитоценозой'отмечены разнотравно-злаковый и типчаково-белогтолынный фитоценозы, высокая продуктивность^. уак.чшса обнаружена в ценопопуляциях пос. Хомутников и Ут-Сала.

5. Определено, что сообщества доминантами, в которых служат многолетние злаки и разнотравье являются наиболее высокопитательными, поскольку в них отмечается высокое содержание протеина.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикация в печатном издании, рекомендованном перечнем ВАК РФ

1. Лиджиева Н.Ц., Берикова (Манджикова) О.В., Мукабенова P.A. Изучение изменчивости морфологии генеративного побега растений в ценопопуляциях Festuca valesiaca (Роасеае) на Ергенинской возвышенности У/ Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прйкаспия и сопредельных регионов: Материалы 6 научно-практической конференции: -Элиста: КГУ, 2009. - С. 55-58.

2. Лиджиева Н.Ц., Берикова (Манджикова) О.В. Возрастная структура в ценопопуляциях Festuca valesiaca в условиях Ергенинской возвышенности // Вестник института комплексных исследований аридных территорий. - Элиста. -2009.-№1.-0. 80-82.

3. Лиджиева Н.Ц., Берикова (Манджикова) О.В. Полиморфизм структуры генеративного побега ценопопуляциях Festuca valesiaca на Ергенинской возвышенности // Степи Северной Евразии: Материалы V-ro Международного симпозиума. - Оренбург. - 2009. - С. 79-80.

4. Лиджиева Н.Ц., Берикова (Манджикова) О.В. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Festuca valesiaca (Роасеае) на Ергенинской возвышенности // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 7 международной научной конференции. - Элиста: КГУ, 2010. - С. 18-20.

5. *Берикова (Манджикова) О.В., Лиджиева Н.Ц. Изучение изменчивости морфологической структуры растений в ценопопуляциях Festuca valesiaca на Ергенинской возвышенности И Научная мысль Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 2010. - № 4. - Вып. 2. - С. 93-95.

6. Берикова (Манджикова) О.В., Лиджиева Н.Ц. Биохимические характеристики фитоценозов с участием Festuca valesiaca в Республике Калмыкия // Сборник трудов молодых ученых аспирантов и студентов КГУ. -Элиста: КГУ, 2011.-С. 136-138.

7. Берикова (Манджикова) О.В., Эрендженова Н.Э. Эдафические условия произрастания ценопопуляций Festuca valesiaca (Роасеае) // Сборник трудов молодых ученых аспирантов и студентов КГУ. — Элиста: КГУ, 2011. - С. 138141.

Подписано в печать 10.02.20]2 Формат 60х 48 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать цифровая. Усл. печ.л. 1,25. Тираж 100 jki. 3акач№43-т

Тшвд рафия Саратовского государственного университета имени П.Г. Чернышевского 410012 г. Саратов, ул. Большая Казачья, д.. 112а Тел.: (8452) 27-33-85

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Манджикова, Ольга Владимировна, Элиста

61 12-3/1210

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«КАЛМЫЦКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Манджикова Ольга Владимировна

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОВСЯНИЦЫ ВАЛЛИССКОЙ {FESTUCA VALESIACA GAUDIN) И ИХ ЭКОЛОГО-БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА В РЕСПУБЛИКЕ КАЛМЫКИЯ

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биол. наук, доцент Лиджиева Н.Ц.

Элиста-2012

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ......................................... 4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................ 7

1.1. Систематика, экология, биология, ареал Festuca

valesiaca............................................. 7

1.2. Практическое использование Festuca valesiaca......... 12

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ........................... 14

2.1.Релье ф........................................... 14

2.2. Климат.......................................... 16

2.3. Почвы........................................... 21

2.4. Гидрография...................................... 23

2.5.Растительност ь.................................... 28

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........... 37

3.1. Характеристика материала исследований............. 37

3.2. Методы проведения исследований................. 3g

4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA VALESIACA В ЕСТЕСТВЕННЫХ МЕСТАХ ПРОИЗРАСТАНИЯ......... 43

4.1. Численность, плотность особей Festuca valesiaca в

43

природных популяциях ................................

4.2. Возрастная структура ценопопуляций Festuca valesiaca в условиях Республики Калмыкия......................... 46

4.3. Морфологическая структура растений Festuca valesiaca

61

в естественных условиях произрастания..................

4.3.1. Изменчивость морфологических признаков растений. Festuca valesiaca...................................... 59

4.3.2. Корреляционная зависимость признаков у Festuca valesiaca............................................

4.3.3. Полиморфизм по форме соцветия в ценопопуляциях 73

Festuca valesiaca......................................

4.4. Изучение онтогенеза Festuca valesiaca в природных

условиях............................................ ^

5. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA VALESIACA И ХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ МЕСТООБИТАНИЙ................................... 85

5.1. Физико-химическая характеристика почв в местах произрастания Festuca valesiaca.........................

о5

5.2. Характеристика фитоценотической приуроченности Festuca valesiaca...................................... 89

6. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПИТАТЕЛЬНОСТЬ FESTUCA VALESIACA И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ, В КОТОРЫХ ПРОИЗРАСТАЕТ ИССЛЕДУЕМЫЙ ВИД......

6.1. Продуктивность фитоценозов и ценопопуляций........ 101

6.2. Биохимические характеристики Festuca valesiaca из

разных мест произрастания............................. 104

6.3. Биохимические характеристики фитоценозов с участием

Festuca valesiaca..................................... ^^

ВЫВОДЫ........................................... 113

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.............................. 114

ПРИЛОЖЕНИЕ....................................... 131

ВВЕДЕНИЕ

Необходимость решения кормовой, продовольственной и природоохранительной задач делает актуальной проблему исследования естественной растительности, которая вследствие хозяйственной деятельности человека в настоящее время больше всего подвергается изменениям. В Республике Калмыкия (РК) от общей площади кормовых угодий территории в настоящее время более 80% сбиты и деградированы, около 36% подвержены развеванию, 12% засорены растениями, непоедаемыми животными. Продуктивность кормовых угодий за последние 25-30 лет сократилась в 1,5 раза. Обеспеченность животных пастбищным кормом в регионе существенно ниже потребности и составляет от 30 до 70 % в разные по климатическим условиям годы (Борликов и др., 2009).

Растения сенокосов и пастбищ в аридных условиях используются как высококачественный корм животных, обеспечивают сохранение почвенного плодородия, повышение экологической безопасности и устойчивости животноводства. В естественных и создаваемых человеком травостоях большая роль принадлежит злаковым травам, что делает актуальным изучение их биолого-экологических характеристик.

В современной популяционной биологии активно накапливаются

данные о разных характеристиках ценопопуляций видов травянистых

растений: численности, плотности, демографической структуре,

продуктивности (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Злобин, 1989;

Корчагин, 1964; Гонтарь, 1999 и др.). Однако недостаточно изученными

остаются растения, произрастающие в аридных условиях. В связи с

вышесказанным объектом настоящего исследования является представитель

семейства Роасеае, плотнодерновинный злак Festuca valesiaca Gaudin -

овсяница валлисская. Данный вид представляет интерес, поскольку широко

известно его использование как ценного кормового, засухоустойчивого

растения естественных пастбищ. Он может быть использован при переводе

4

залежных земель в пастбища. Современное состояние ценопопуляций Т7. уа^аса в Калмыкии остается малоизученным как в природных условиях, так и в культуре.

Цель исследования: выявление эколого-биоморфологических особенностей и определение структуры ценопопуляций К уа1ея1аса в РК.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определение численности, возрастной структуры ценопопуляций К уа1ез1аса в естественных местах произрастания.

2. Анализ изменчивости количественных признаков растений и полиморфизма ценопопуляций овсяницы валлисской по форме соцветия.

3. Характеристика онтогенеза/7, va.lesia.ca в природных условиях.

4. Выявление эколого-фитоценотических особенностей ценопопуляций Т7. уа1ез1аса и физико-химической характеристики почв мест его произрастания.

5. Определение химического состава и питательной ценности Т7. уа1е$1аса и сообществ с участием вида из разных мест его произрастания.

Научная новизна. Установлено, что большинство изученных природных ценопопуляций Т7. уа^'шса являются нормальными, полночленными и их базовый возрастной спектр имеет максимум численности особей на среднегенеративном возрастном состоянии. В онтогенезе этого растения в условиях РК выявлено четыре возрастных периода и семь возрастных состояний. В ценопопуляциях /\ уа\езгаса выявлен полиморфизм по форме соцветия.

Практическая значимость работы. Обнаружены ценопопуляции Т7.

уа^аса и сообщества, с участием исследуемого вида, имеющие

наибольшую питательность и продуктивность. На основе установленных

эколого-ценотических и биохимических особенностей valesiaca

определены естественные популяции, перспективные для введения

исследуемого вида в культуру. Материалы диссертации используются в

преподавании курсов «Экология популяций» и «Популяционная биология

5

растений» у магистрантов направления «биология» Калмыцкого государственного университета.

Защищаемые положения. 1. Популяции F. valesiaca существенно изменяются по морфоструктурным показателям и продуктивности в связи с изменением эколого-фитоценотических условий.

2. Особенности онтогенеза и репродуктивной биологии вида F. valesiaca отражаются на возрастной структуре ценопопуляций; тип возрастной структуры ценопопуляций F. valesiaca зависит от эколого-фитоценотических условий произрастания.

3. На основе высоких значений плотности и питательности выделены ценопопуляции с южной части Ергенинской возвышенности, которые могут быть рекомендованы к интродукции.

Апробация работы. Результаты исследований апробированы на: V Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2009); международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2009, 2010); региональном молодежном экологическом форуме «Экология. Инновации. Человек» (Элиста, 2010); научной конференции молодых специалистов «Современные технологии и инновации в агропромышленном комплексе и живых системах» (Элиста, 2011); заседаниях отдела экологических исследований и ученого совета ГУ «ИКИАТ» (Элиста, 2009, 2010); заседаниях кафедры общей биологии и физиологии в КалмГУ (Элиста, 2007-2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 7 печатных работ, одна из которых - в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 151 странице компьютерного текста. Работа иллюстрирована 22 таблицами и 20 рисунками; состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, приложения. Список использованной литературы включает 193 наименования отечественных и зарубежных авторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1Л. Систематика, экология, биология, ареал Festuca valesiaca

Злаки являются одним из самых крупных семейств покрытосеменных растений. Это очень древнее семейство, сформировавшееся не позднее конца мелового периода мезозоя (Цвелев, 1987). По мнению H.H. Цвелева, непосредственными предками злаков являются несуществующие в настоящее время первичные однодольные растения, обладающие подземной розеточной или полурозеточной жизненной формой при отсутствии корневищ и других специализированных органов и строением цветков и плодов, близким к цветкам и плодам современных порядков Commeliniales и Restionales (Тахтаджян, 1980). На эволюционном уровне покрытосеменных растений, по мнению Г.Л. Стеббинса (1956) и H.H. Цвелева (1976), злакам предшествовало, по меньшей мере, одно, не существующее в настоящее время семейство. По Г.Л. Стеббинсу, ранние представители злаков произошли от насекомоопыляемых предков, которые стали ветроопыляемыми. Ранние представители злаков существовали в середине мела, в областях с тропическим и субтропическим климатом. От данной группы произошла серия линий, которые адаптировались к разным условиям обитания.

F. valesiaca subsp. sulcata (Hack.) Schniz et R.Keller отнесена к классу -Monocotyledones, подклассу - Poaidae, к трибе - Poatae (Hitch.) Avdulov., к роду - Festuca L., к секции - Festuca (Цвелев, 1976).

Род Festuca L. является одним из крупнейших родов семейства злаков, включающий свыше 300 видов (Алексеев, 1980). В основном это мезофильный лугово-лесной голарктический род, но также имеет довольно большую группу ксерофильных видов (Рожевиц, 1937; Лавренко, 1942). Экологически род Festuca неоднороден, имеет существенное хозяйственное

7

значение. К нему принадлежат такие широко распространенные и давно введенные в культуру в качестве кормовых газонных растений виды как Festuca pratensis Huds. и Festuca rubra L. (Цвелев, 1971). F. valesiaca -пастбищное растение степей и полупустынь Евразии, в степном травостое занимает вторую роль после ковылей (Лавренко, 1942), а в кормовом отношении - первую (Кормовые растения..., 1950).

Существует множество гипотез происхождения рода Festuca. А. Сент Ив (Saint-Yves, 1926, 1930) являлся сторонником гипотезы горного происхождения овсяниц. Т.И. Серебрякова (1968) считает, что первичные овсяницы были лесными видами.

H.H. Цвелев (1971) предполагает, что первичные овсяницы были довольно высокими, имели широкие листья и были рыхлокустовыми травами, обитавшими на открытых, сильно увлажняемых местообитаниях, в дальнейшем их эволюция протекала одновременно в нескольких направлениях. С одной стороны, осваивались хвойные и лиственные леса, с другой стороны, осваивались скалы и осыпи.

Е. Хаккель (Hackel, 1882) выявил основное эволюционное направление овсяниц - ксероморфогенез. Е. Хаккель считает, что род Festuca делится на шесть секций. Самая молодая и обширная секция Ovinae, которая произошла из группы Bovinae (Hackel, 1882).

Объем видов секции Ovinae является спорным, поскольку различия между мелкими видами часто выражены неясно (Гордеева, 2005). Так типчак F. sulcata s. I представляет очень полиморфный вид, объемлющий таксоны более низкого ранга (экотопы, географические расы), нередко рассматриваемые в качестве самостоятельных видов (например, F. bekeri Hack., F. pseudovina Hack., F. taurica Kern., F. wolgensis P. Smirn., F. valesiaca и др.). Систематика, экология, география и цитология всего этого круга форм, изучены недостаточно, номенклатура очень запутана (Пономарев,

Русакова, 1968). Виды рода Festuca исследовались многими авторами C.B. Trinius (1829), A. Grisebach (1852), Turczaninov (1842-1856).

Овсяница валлисская, типчак, F. valesiaca - многолетний злак. Плотнодерновинный травянистый многолетник - эвриксерофит. Листья волосовидные, 0,3-0,4 мм шириной, сильно шероховатые, извилистые, сизо-зеленые от воскового налета. Стебли кверху сильно утончающиеся до 40 см, более или менее гладкие. Листовые пластинки 0,3-0,6 мм в диаметре, торчат вертикально вверх, значительно короче стебля, снаружи шероховатые.

У представителей данного вида колоски крупные, 7-10 мм длины. Нижняя колосковая чешуя с 1, верхняя с 3 жилками. Нижняя цветковая чешуя с короткой или равной ей по длине остью. Высота 30-50 см. Цветет в мае-июне. Предпочитает каменистые склоны и скалы, лесные поляны, разреженные леса, степи. Ветроопыляемый перекрестник. 2п = 14, 28.

Распространение: Европейская часть бывшего СССР, Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия; Средняя Европа. Хорошо поедается всеми видами скота до цветения (Гроссгейм, 1939; Цвелев, 1976).

По данным Л. И. Воронцовой (1968), F. valesiaca характеризуется мощно развитой корневой системой. Основная масса корней сосредоточена, как правило, в верхнем 30 - сантиметровом слое почвы, причем большая часть их находится в верхних десяти сантиметрах. Интенсивно разветвленные корни типчака приспособлены к максимальному использованию влаги атмосферных осадков, и лишь отдельные корни доходят до глубины 120 см.

Дерновины зрелых генеративных особей типчака состоят из

парциальных кустов, имеющих общее происхождение. Эти парциальные

кусты у взрослых особей разобщены физиологически, но механически

(переплетением придаточных корней) связаны друг с другом и формируют

дерновину. По данным многих исследователей, плотнодерновинные

овсяницы отличаются ограниченной способностью к вегетативному

9

размножению (Высоцкий, 1915; Вильяме, 1922; Казакевич, 1928; Серебряков, 1962).

F. valesiaca - растение озимого типа: кущение, то есть образование молодых побегов, у него происходит осенью (сентябрь). Эти побеги зимуют и по весне, после схода снега, трогаются в рост (Евсеев, 1954). Выход в трубку происходит в начале мая, а через две недели начинается колошение, продолжающееся 20-25 дней; фаза пыления отмечается в первой декаде июня и длится обычно 5 дней. К концу июня семена созревают полностью, и растения уходят в состояние летнего полупокоя. Высота генеративных побегов в засушливые годы не превышает 15-20 см, в благоприятные по увлажнению в пределах 30-50 см. Для генеративного периода характерно, так же как и для других степных плотнодерновинных злаков, три основных этапа: становление, взрослое состояние и старение. Первый этап самый не продолжительный, длящийся лишь несколько лет; второй - около 20 лет, третий не превышает 3-5 лет.

F. valesiaca произрастает на светло-каштановых, бурых полупустынных почвах и солонцах, средних и глубоких. Ассоциации могут быть моно- и полидоминантными. Во втором случае согосподствующими видами обычно являются другие представители дерновинных злаков, а также полукустарнички (полынь белая, прутняк) и разнотравье. F. valesiaca - не любитель супесчаных и песчаных почв: в местах его естественного произрастания в основном легкие и средние суглинки. Перечисленные виды почв, на которых сформировались его сообщества, имеют непромывной и десуктивно-вытопной типы водного режима.

A.B. Прозоровский (1940) и А.П. Шенников (1942) выявили, что продуктивность типчаковых агроценозов существенно зависит от водообеспеченности, типчак не является «сухолюбом», он скорее «сухотерпец».

На легкосуглинистых незасоленных бурых почвах в монокультуре Восточной зоны республики Калмыкия его агроценозы обеспечивают в среднем 6,1 ц/га (Лачко, 1998). В то время как при лучшей водообеспеченности в Центральной зоне типчаковые травостои на светло-каштановых почвах в 1,5 раза продуктивнее.

1.2. Практическое использование Festuca valesiaca

Злаки (Роасеае) распространены по всем континентам и всем климатическим зонам. По числу видов это одно из самых многочисленных семейств среди цветковых растений (Куперман, 1982).

Семейство Роасеае является наиболее важным среди семенных растений для существования человека. Среди пищевых и кормовых культур они занимают ведущее место по посевным площадям и общему объему продукции в сельском хозяйстве. Среди культурных злаков наибольшее значение имеют однолетние виды. Кормовые злаки представлены в основном многолетними формами (Куперман, 1982). Большое хозяйственное значение в качестве пастбищ и сенокосов имеют естественные травянистые группировки растительности с массовым участием злаков (Цвелев, 1976; Алексеев, 1980; Андреев, 1989). Их эдификаторами часто являются виды овсяницы.

Овсяница валлисская - это одно из характернейших степных растений средней России. Всходы F. valesiaca появляются как весной (апрель), так и осенью. Их количество зависит от урожайности семян в предыдущие годы, а также от складывающихся погодных условий. В засушливые годы всходов может и не быть. Продолжительность виргинильного периода составляет 3-5 лет, а при оптимальных условиях типчак переходит в генеративное состояние

уже на втором году. F. valesiaca хорошо поедается скотом, особенно овцами и лошадьми (Евс�