Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты восстановления растительных ресурсов луговых степей Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты восстановления растительных ресурсов луговых степей Центрального Предкавказья"

На правахрукописи

4- М-

ОРЛОВА ИРИНА ГЕОРГИЕВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар - 2004

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете и в Ставропольском научно-исследовательском институте сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Дзыбов Джантемир Сосренович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Придня Михаил Васильевич

доктор биологических наук, профессор Акатов Валерий Владимирович

доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

Ведущая организация -

Ставропольский государственный аграрный университет

Защита состоится "10" декабря 2004 г. в "_" часов на заседании

диссертационного совета Д 220.038.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 355044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан " __" ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Кудинова А.Ф.

goos-ч #¿>63/?

\%<b\Z ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Степи и луга в Ставропольском крае занимают более 1.5 млн. га, или свыше 20% сельскохозяйственных угодий. Флора луговых степей, площадь которых составляет около 1 млн. га, наиболее богата (Дзыбов, Денщикова, 2003). По последним данным почвенного .обследования, 43% от общей площади пастбищ подвержены водной эрозии (Цыганков, Кононенко, 2002). Деградация почв напрямую связана с деградацией травяных экосистем и с отсутствием биологического разнообразия в существующих агроценозах. Эти процессы приняли планетарный характер, поэтому активное восстановление степей актуально и необходимо. На сегодняшний день самым песрспективным из всех методов восстановления естественной растительности является метод агростепей Д.С. Дзыбова, который изложен в многочисленных публикациях автора (Дзыбов, 1979,2001; Ускоренное восстановление... 1986; Основы биологической рекультивации... 1995). Дальнейшее развитие и совершенствование метода агростепей зависят от решения таких проблем, как недостаточная семенная продуктивность некоторых видов растений, отсутствие дружных всходов по сравнению с сорняками в год посева, наличие летней депрессии в периоде вегетации злаков и осок. Для успешного решения перечисленных проблем необходимо изучение экологических особенностей развития и формирования продуктивности доминантов и интродуцентов, определяющих структуру агростепей.

Цель исследования - изучение экологических особенностей развития и формирования продуктивности основных доминантов луговой степи, ценных для обогащения воссоздаваемых агростепей интродуцентов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить экологические особенности доминантов луговой степи -типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) и осоки низкой (Сагех humilis Leyss.), а также ценных интродуцентов многолетней ржи Держа-винская 29, кормового тритикале Ставропольский 1 и злака американской флоры - бородача Жеррарди (Andropogon gerrardii);

2) исследовать действие природных факторов (условий произрастания, погодных условий) на развитие и продуктивность основных видов растений;

3) выявить причины недостаточной семенной продуктивности изучаемых видов растений и наметить пути ее регулирования;

4) определить оптимальные дозы минеральных удобрений и сроки применения физиологически активных веществ для увеличения выхода семян;

5) исследовать возможность введения в культуру (in vitro) для дальнейшей интродукции в молодую агростепь растений-регенерантов хозяйственно-ценных видов;

6) обосновать перспективность использования в качестве покровных культур в год воссоздания агростепи представителей родов Triticum, Secale, Triticale и обогащения видового состава многолетних травянистых интродуцентов;

7) разработать ускоренный способ оценки селекционного материала для дальнейшего его использования в качестве покровных и обогащающих культур в агростепях.

Научная новизна. Впервые изучены экологические особенности развития и формирования семенной продуктивности распространенного для степей Центрального Предкавказья доминанта типчака валлисского и характерного доминанта луговых степей осоки низкой, сопутствующего ей вида о. Микели, а также перспективных интродуцентов применительно к восстановлению луговых ценозов методом агростепей. Обосновано использование культурных и дикорастущих растений-интродуцентов для обогащения агростепных травосмесей и создания долгосрочной кормовой базы, а также повышения продуктивности фитоценоза. Предложено применение тритикале и многолетней ржи в качестве покровной культуры для обеспечения окупаемости затрат в первый год жизни агростепи, увеличения противоэрозионной защиты почв и борьбы с сорняками. Намечены пути повышения семенной продуктивности растений и определены оптимальные дозы минеральных удобрений и рост-регулирующих веществ. Разработан способ ускоренной оценки селекционного материала (патент Российской Федерации № 2236119,20 сентября 2004 г.).

Теоретическая и практическая значимость. Полученныеданные углубляют и дополняют теоретическое обоснование метода агростепей и позволяют совершенствовать технологию его применения. Результаты исследований апробированы в производственных условиях и могут быть использованы в семеноводстве тритикале, заготовке посевной смеси семян в целинных луговых степях с доминантом из осоки низкой. Применение многолетней ржи и тритикале в качестве покровных культур позволит обеспечить окупаемость затрат с первого года становления агростепи. Разработаны способы повышения семенной продуктивности ценных интродуцентов для агростепи из родов Triticum, и Triticale, которые опубликованы в форме руководств и практических рекомендаций. Предложен способ быстрой оценки и отбора селекционного материала тритикале по заданным параметрам продуктивности для введения в сложные степные экосистемы на начальном этапе их становления.

На защиту выносятся следующие положения:

1) ценозообразующая роль Carex chumilis обеспечивается восстановлением луговой степи на легких карбонатных почвах, а также на основе прогноза ожидаемого плодоношения;

2) активное воссоздание аналогов луговых степей базируется на учете таких биологических особенностей доминанта Festuca vslesiaca, как ози-мость, медленный темп развития, образование сомкнутого травостоя на втором и третьем годах их жизни;

3) использование кормовых тритикале, сорта многолетней ржи Держа-винская 29 в качестве покровных культур обеспечивает эффективное подавление сегетальной флоры, повышает защищенность поверхности почвы от эрозионных процессов.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всесоюзной конференции (г. Саратов, 1983), V съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987), Всесоюзных совещаниях (г. Сочи, 1991,1993,1998), Международных научных конференциях (г. Краснодар, 1994; Москва, 1998; Аска-ния-Нова, 1998; г. Нальчик, 2001; г. Ставрополь, 2002; г. Санкт-Петербург, 2003). IX Международном симпозиуме по новым кормовым растениям (г. Сыктывкар, 1999), V Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (г. Пущино, 2003). Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию А.Д. Фурсова (г. Саратов, 2000), Всероссийской научно-технической конференции (г. Бийск, 2001), Международных конгрессах "Биотехнология - состояние и перспективы развития" (Москва, 2002,2003), 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (г. Пущино, 2003), заседаниях Ученого совета Ставропольского НИИСХ в 1979 -1990 гг., Ученого совета Ставропольского ботанического сада в 1990 -1999 гг., ежегодных научно-методических конференциях Ставропольского государственного университета, биолого-химического факультета в 2000 - 2003 гг.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 74 работы, в том числе брошюра, монография (в соавторстве), монография (без соавторов), получен патент Российской Федерации № 2236119,20 сентября 2004 г. (в соавторстве).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 288 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и рекомендаций производству. Включает 101 таблицу, 40 рисунков, 18 приложений. Список литературы содержит 293 наименования, в том числе 48 на иностранных языках.

Глава 1. Направления исследований при восстановлении травяных сообществ методом агростепей

Молодой ценоз, воссоздаваемый методом агростепей (Дзыбов, 1979, 2001) является оптимальным полигоном для проведения научных исследований в самых различных направлениях. Начатое автором этого метода направление по изучению особенностей обогащения естественной посевной смеси семенами хозяйственно-ценных растений, редких и исчезающих видов, а также сортовых культур оказалось перспективным. Знание абсолютного возраста всех видов - компонентов агростепи и сравнительная морфолого-экологическая характеристики растений позволяют уточнить роль представителей семейств Злаки и Осоки в формировании травяного сообщества. Однолетние озимые злаки при этом представляют интерес с точки зрения введения их в агростепь, так как степные виды не отличаются дружностью всходов по сравнению с сорняками, произраставшими на рекультивируемом пространстве в течение длительного времени и накопившими достаточный банк семян в почве. Под покровом культурных однолетних злаков всходы дикорастущих видов хорошо сохраняются и продолжают свое развитие. Пшеница и рожь, применяемые в качестве покровной культуры, могут быть успешно заменены тритикале. Для интродукции в агростепь большой интерес могут представлять злаки американской флоры и другие многолетние травянистые растения из коллекции Ставропольского ботанического сада. Кроме того, введение растений-регенерантов, полученных и тиражированных биотехнологическими методами, в молодые агростепи (первого года жизни) может стать новым перспективным приемом сохранения биологического разнообразия растений, в особенности редких и исчезающих видов.

Глава 2. Природно-климатические условия и методика проведения исследований

Климатические условия, почвы. На климат Центрального Предкавказья значительное влияние с одной стороны оказывают Главный Кавказский хребет, а с другой - Ставропольская возвышенность. Главный хребет задерживает продвижение теплых воздушных масс с юга. С севера район проведения исследований открыт для холодных воздушных течений. Основными климатическими особенностями зон неустойчивого и умеренного увлажнения, места экспериментальных работ являются: длительный безморозный

период (180-185 дней), сумма активных температур (выше +10°С, 3100-3400), среднегодовое количество осадков (от 410 до 660 мм), неравномерность в распределении осадков в течение года (ГТК 0.9 -1.1). Различия погодных условий в годы проведения исследования (1976-2003) отражены на клима-диаграмах, которые приведены в диссертации.

Растительность. В соответствии с климатической зональностью Центрального Предкавказья в направлении с востока на запад распространены полупустыня, сухая, разнотравно-дерновиннозлаковая и луговая степи. В них, кроме луговой степи, преобладают дерновинные злаки ксероморф-ного типа: Stipapennata, S. pulcherrima, S. lessingiana, S. ucrainica, Agropyronpectinatum, Koeleria cristata,Festuca valesiaca. Наиболее важным типом травяных сообществ являются луговые степи, локализованные в пределах высоких точек Ставропольской возвышенности (горы Стрижа-мент - 832 м над уровнем моря, Недреманная - 660 м, Ставропольская - 650 м, а также Новомарьевская поляна - 525 м и др.). Луговые степи в качестве до-минантов имеюT:Carexhumilis, Brachypodium rupestre, Festuca valesiacaи богатый набор видов бобовых и разнотравья (Шифферс, 1953; Танфильев, 1967,1974; Дзыбов, 1991,2003).

Объекты и методика исследования. В ходе исследования использовались экспедиционные, стационарные, вегетационные и лабораторные методы. Изучение биологических особенностей роста и развития степного доминанта - типчака валлисского {Festuca valesiaca Gaudin) проводилось в Ставропольском ботаническом саду. Экспериментальный участок имел площадь 2 га. Экспедиционные исследования велись в ботанических заказниках Шалево и Новомарьевской поляны, расположенных в окрестностях г. Ставрополя. Химические анализы почвенных и растительных образцов, фитоценотические исследования осуществлялись в соответствии с методиками (Копейкин, 1963; Куркаев, 1965; Милаева и Примак, 1969; Чмелева, Тютерев, 1974; Ковчик с соавторами, 1976; Горшкова с соавторами, 1977; Работнов, 1950, 1964; Уранов, 1967). Оценка семенной продуктивности растений определялась методом, разработанным коллективом лаборатории биологии развития высших растений МГУ (Методические указания... 1978). Виды растений установлены по определителям АА. Галушко (1978), Косенко (1970). Латинские названия растений сверены по С.К. Черепанову (1995). Результаты обработаны математически по Б.А. Доспехову (1979).

Влияние минеральных удобрений на продуктивность тритикале исследовалось в специальном полевом опыте по сокращенной факториальной схеме 5Nx6Px5NPK в 42 вариантах. Действие рострегулирующих веществ изучено в полевом эксперименте из 8 вариантов. Действие янтарной и

гибберелловой кислот на прорастание семян девясила высокого (Inula helenium L.), золототысячника малого (Centaurium minus Moench.,), мелиссы лекарственной (Melissa oficinalis L)., цмина песчаного (Helichrysum arenarium (L.) Moench.,) изучалось в лабораторных условиях. Обработка семян проводилась янтарной кислотой в двух концентрациях: - 0.002%; 0.005% и гиббереллином - 0.3%. Биотехнологические исследования осуществлялись с ландышем закавказским (Convallaria transcaucasica Utk.), пионом узколистным (Paeonia tenuifolia L.), безвременником великолепным (Colchicumspeciosum Stev.), гвоздикой Рупрехта (DianthusmprechtiiL.), лавандой узколистной {Lavandula angustifolia Mill.), зверобоем продырявленным (Hypericumperforation L.), осокой Микели (Carex michelii Host), рутой пахучей (Ruta graveolens L.) согласно методическим указаниям (Методы культивирования клеток, 1988; Биотехнология сельскохозяйственных растений, 1987; Сельскохозяйственная биотехнология, 1998). Вегетационные опыты ставились с использованием камер низких температур КНТ-1М, вегетационных камер KB-IP, боксов с естественным освещением, оснащенных дополнительной досветкой лампами ДРЛФ-400. За основу брались методические указания АФИ, Ленинград; Белорусского НИИ земледелия; ВНИИСХ, г. Шортанды; Краснодарского НИИСХ; Одесского ВСГИ; ВИК Москва; и др.

Глава 3. Видовой состав луговых степей

В связи с тем, что важной характеристикой растительного сообщества является флористический состав, сделан сравнительный анализ флоры сообществ в разные годы проведения исследований - 1975,1991,1997 -1999 (данные 1975 г. - из отчета Ставропольского ботанического сада). Согласно нашим результатам, в луговых степях Центрального Предкавказья количество видов в среднем на одном аре колебалось от 82.6 (Новомарьевская поляна) до 88.2 (Шалево). В отдельные годы и даты проведения наблюдений в степи, восстановленной методом дерна на каменисто-песчаном субстрате (Ставропольский ботанический сад), количество видов равнялось 101, в Шалево -103, на Новомарьевской поляне - 90. Количество родов при этом в среднем колебалось от 68 до 74, семейств - от 27.5 до 30.0. Из хозяйственно-биологических групп доля злаков и осок от общего количества видов составляла 16.1 -17.3%, бобовых - 9.5 -11.1, разнотравья - 71.7 - 73.8. Наименьший процент приходился на однолетние растения - 4.8 - 5.6%, двулетние - 2.9 - 3.8 и многолетние - 91.4 - 91.7. В ботаническом саду восстановленная методом дерна степь (песчано-каменистый субстрат) отличалась

высоким флористическим богатством. На одном аре произрастал 101 вид растений. При этом стопроцентную встречаемость имели шесть видов: Carex michdii, Ceras tium bungeanum, Geraniumsanguineum, Medicago romanica, Phleumphleoides, Teucriumchamaedrys;90 % - шесть видов: Bromopsisriparia, Carex humilis, Elytrigia repens, Filipendula vulgaris, Galium ruthenicum, Thesium ramosum. 80-50 % -18 видов и 40-10 % - 41 вид. В числе злаков господствующую роль в луговых степях играл типчак валлисский, который при этом подобно осоке низкой характеризовался заметной сопряженностью с другими компонентами восстановленного растительного сообщества. Ценопопуляции различных видов в степных фитоценозах имеют сложные взаимоотношения. На всех исследованных участках отмечено совместное произрастание осоки низкой и о. Микели, причем всегда растения находились в одной и той же фазе развития. Если генеративные побеги отсутствовали у одного вида, то их не было и у другого. Геоботаническое обследование Новомарьевской поляны, урочища Шалево, а также искусственно созданных методом дерна степных сообществ (Альпийская горка и степь на черноземном субстрате Ставропольского ботанического сада) показало, что обилие Carex humilis было выше, чем С. Michelii. Исключением являлся участок агростепи ботанического сада. В ур. Шалево, на Новомарьевской поляне обилие о. низкой достигало максимального значения (soc). В то же время обилие о. Микели не превышало значения сорг

Лугово-степные ценозы характеризуются такими показателями ступеней экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский, Цаценкин, Чижиков, 1956): увлажнение - 49; высотность -11; богатство засоленности почвы -13; пастбищная дигрессия - 3.

Эколого-физиологические особенности развития осоки низкой и сопутствующего ей вица о. Микели

Осока низкая - индикаторное растение, распространена на карбонатных почвах, залегающих на известняках. Почвенные условия оказывали влияние на обилие этого вида. При интродукции степного ценоза на сред-немощный чернозем с годами обилие С. humilis снижалось от soc. до sol. по шкале Друде. На песчано-каменистом субстрате, наоборот, в первые годы пересадки присутствовала в небольшом обилии (1975 г. - Sp( 2), с годами оно увеличивалось, но в пределах специфического экотопа (табл. 1). В урочищах Шалево и на Новомарьевской поляне обилие изучаемого вида было максимальным (сор., soc). Относится ли о. низкая, указывающая на содержание карбонатов в почве и предпочитающая песчано-каменистый субстрат, к истинным кальцефилам - вопрос открытый.

Таблица 1

Влияние экологических условий на обилие осоки низкой

Место проведения иссле- Количество видов на .100 м2 Обилие осоки низкой

дований, субстрат годы

1975 1991 1995 1997

Восстановленная пересадкой дерна степь

Ставропольский ботанический сад

среднемощный чернозем 59 "soc SP2 sol sol

песчано-каменистый 101 sp 1-2 Sp3 - C0P2

Естественная луговая степь

Урочище Шалево

легкий маломощный чернозем 73 - soc soc SOC

Новомарьевская поляна

среднемощный чернозем 89 сорз сорз сорз soc

' Шкала О. Друце: soc (socialis) - растения смыкаются надземными частями, образуя фон; сор3 (copiosae3) - очень обильно; сорг (copiosae2) - обильно; сор, (copiosael) - довольно обильно; sp3 (sparsae3) - рассеянно; sp2 (sparsae2) -изредко; sp, (sparsae,) -редко; sol (solitariae) • очень мало, редкими экземплярами; un (unicum) - единственный экземпляо.

Химический анализ почвы, однако, показал, что содержание общих карбонатов, по Павлову, варьировало от 2.78 до 17.33%. Мощность почвенного покрова в ур. Шалево не превышала 0-10, 0-15 см, в других местах доходила до 0-30,0-50 см. На Новомарьевской поляне - 0-20,0-40 см. Содержание общих карбонатов в почве оказывало воздействие на обилие вида и габитус растений. Так, в ур. Шалево локально отмечались крупные, разросшиеся особи изучаемого вида, которые смыкались, образуя куртины, а на местах выхода известняка, окружая его со всех сторон, располагались менее рослые растения. На всех местах произрастания С. humilis сопутствующим ей видом была С. michelii.

Необходимость изучения семенного размножения о. низкой вызвана доминантной ролью этого вида в луговых степях, аналоги которых подлежат восстановлению на нарушенных и опустыненных землях. Для количественной оценки семенной продуктивности осоки впервые был применен метод морфофизиологического анализа, который показал, что всего в соцветии осоки закладывалось 15.7 цветков - потенциальная продуктивность соцветия. Из этого числа цветков 11.2 были продуктивными, что составило 71 % от первоначального количества, а редукция равнялась 29% (табл. 2).

Таблица 2

Количественный анализ потенциальной и реальной продуктивности колосовидного соцветия осоки низкой

Этапы органогенеза

Женские колоски Цветкрв в колоске

VIII - IX Х-Х1

всего, штук развитых редуцированных

ш1ук % штук %

Верхний 3.910.25 2.910.21 74 1.010.19 26

Средний 6.4±0.39 4.510.51 70 1.910.42 30

Нижний 5.4+0.28 3.810.34 70 1.6+0.18 30

Всего 15.7 11.2 71 4.5 29

в соцветии

Структурный анализ выявил более высокую продуктивность нижних женских колосков по сравнению со средним и верхним колосками. В среднем в них завязывалось 5.4 семян, при общем количестве 9.6. Продуктивность колосовидного соцветия осоки колебалась по годам исследований и максимальной была в 2001 г. (табл. 3).

Анализ возрастного состояния ценопопуляций осоки низкой и о. Ми-кели свидетельствовал об отсутствии генеративного развития у растений в 1996, 1997 гг. на экспериментальных участках ботанического сада и на Новомарьевской поляне. В то же время в эти годы в заказнике Шалево отмечалось плодоношение изучаемых видов. В 1998 г. массовое цветение и плодоношение наблюдалось на всех участках проведения наблюдений. Такое явление, на наш взгляд, объясняется зависимостью семенного способа размножения осоки низкой и о. Микели от погодных условий. Формирование соцветия (V этап органогенеза) у этих видов обычно приходится на летне-осенний период. Генеративное развитие отмечалось только в том случае, если температура воздуха и количество осадков близки к среднемно-голетним значениям. В противном случае растения не переходили к генеративному развитию, отмечался только вегетативный способ размножения многолетника. После перезимовки, если ранней весной снова складывались благоприятные погодные условия, то соцветие осоки продолжало свое дальнейшее развитие и наблюдалось массовое цветение и плодоношение растений. Анализ климадиаграмм разных лет проведения исследований показал, что такие условия имели место только в 1997-1998 гг. (рис. 1).

Рис. 1. Климадиаграмма 1991-1992 гг.; 1997 -1999 гг.

Таблица 3

Влияние условий вегетации на структурный анализ колосовидного соцветия осоки низкой

Таким образом, в отдельные годы и в определенных фитоценозах у осоки низкой и о. Микели семенной способ может быть основным способом размножения растений. Каменисто-песчаный субстрат способствовал сохранению доминантной позиции С. humШs. При интродукции степного сообщества на среднемощном черноземе этот вид почти полностью выпадал.

Экологические особенности развития типчака валлисского

Для получения биоморфологической характеристики доминанта восстанавливаемой степи - типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudinj за основу была взята классификация дернообразующих трав, разработанная А. А. Лаптевым (1990).

Показатели Данные по

типчаку валлисскому Многолетность и долголетие многолетний злак с продолжительно-

стью жизни более 10 лет Способ размножения семенной

Тип побегообразования (структура вегетативной сферы): 1) розеточность

полурозеточныи злак, так как генеративные побеги у основания имеют

зону укороченных междоузлий. Длина 1-ю от основания побега междоузлия составляла 12,0 ± 0,8 мм, а последующего - 82,0 ± 4,0, т.е. возрастание длины междоузлия очень резкое

2) тип кущения

3)тип корневой системы

4) ярусность

плотнодерновинный злак поверхностная, объемная низовая, т.к. имеется нижнее призем-

ное облиственение

Тип по темпу развития в онтогенезе: замедленный темп развития (образо-

Таким образом, на основании морфобиологических исследований можно сделать следующее заключение: доминантный вид восстанавливаемой степи - типчак валлисский - это многолетний, озимого типа, полуро-зеточный и плотнодерновинный злак с замедленным темпом развития. Имеет объемную, поверхностную, густомочковатую корневую систему, размножается только семенами. Травостой характеризуется низовой ярус-ностью с преимущественно нижним и приземным облиственением побегов. В первый год жизни наблюдается активное нарастание листьев, дерновины и массы растения, на второй появляются генеративные побеги. Знание биоморфологических показателей изучаемого вида весьма важно при разработке технологии восстановления степных сообществ, в которых он выступает доминантом.

В отличие от осоки низкой типчак валлисский размножается только семенным способом, и нет проблемы получения семян. Чем быстрее он переходит к семенному размножению, тем скорее занимает площадь рекультивируемого пространства. Биологические особенности развития типчака валлисского были выявлены при разных сроках посева. В первый год жизни у него отмечалось только две фазы развития: всходы и кущение.

вание генеративных побегов происходит на второй год жизни).

Выявлена зависимость появления всходов и развития растений от погодных условий. Так, период прорастания семян колебался от 7 до 40 дней. Растения типчака имматурного возрастного состояния различались по габитусу и можно было в зависимости от срока сева выделить хорошо развитые, средне- и слаборазвитые особи (табл. 4). Хорошо развитые им-матурные особи типчака при майском сроке сева имели длину 6.1 см, насчитывалось 18.7 побегов и 56.7 листьев, а при июньском - соответственно 6.6 см, 22.0 и 60.0; августовском -1.9,4.6 и 12.4 см. Дифференциация по жизненному состоянию отмечалась также между растениями одного срока сева и возраста. Так, при июньском сроке сева хорошо развитые имматурные

Таблица 4.

Влияние сроков сева на структуру вегетативной сферы типчака валлисского

Сроки сева Возрастное состояние Количе- Длина растения Число Длина Диаметр

ство растений % побегов листьев корней, см дерновины, мм

V ¡т хорошо развитые ¡ш среднеразвитые 20 6.1 ±0.65 95.0±3.9 285.0±6.9 5.2±0.74 14.0±0.84

Май 30 50 6.1±0.65 5.6Ю.37 18.7±0.83 10.2±0.62 56.7±1.3 30.6+1.6 3.9±0.42 4.3±0.56 6.0+0.58 4.2Ю.41

Июнь 1ГП хорошо развитые ¡т среднеразвитые «п слаборазвитые ООО см со ю 6.6Й.27 5.6±0 66 5.2±0.49 22.0±1.1 13.0±0.94 6.6±0.68 60.0±0.1 36.0±1.0 16.8±1.1 4.0±0.40 4.7±0.50 3.7±0.42 6.0+0.10 4.0±0.58 2.8Ю.30

] гп хорошо развитые ¡т слаборазвитые 10 1.6+0.10 1.0±0.09 3.0+0.1 1.2+0.10 1.0±0.08

Июль 50 40 1.9±0.42 1.5Ю.23 4.6+0.33 3.0±0.10 12.4±0.6 8.5±0.5 2.3+0.44 2.4±0.38 2.0+0.10 1.4±0.38

Август ] ¡т 40 60 2.5 2 5+0 29 1.0 2.3±0 30 2.5 4.3±0.3 1.5 1.7+0 31 1.0 1.0Ю.10

Сентябрь ] Р 10 90 1.2±0.10 1.8Й.18 2.0Й.10 1.0±0.10 3.0Ю.1 1.2±0.1 1.8±0.05 1.3±0.28 1.0±0.12 1.0±0.10

особи типчака имели длину 6.6 см, а слаборазвитые - 5.2 см, число побегов соответственно - 22.0 и 6.6, листьев - 60.0 и 16.8, диаметр дерновины -6.0 и 2.8 см. На рисунке 2 отражено влияние разных сроков сева на развитие и внешний вид растений. При этом в майские, июньские сроки сева типчак валлисский находился в одном и том же возрастном состоянии (имматурном), но растения резко различались по развитию корневой системы, количеству побегов, листьев, высоте и диаметру дерновины.

Особенности развития типчака валлисского изучались не только в эксперименте с разными сроками сева семян в монокультуре, но и в степном сообществе, а именно в агростепи различного года восстановления. Анализ структуры вегетативной сферы типчака приведен в таблице 5. Как видно из этих данных, в летний период отмечалась разная форма куста злака, что объясняется экологической приуроченностью растений. На открытых местах произрастания растения формировали приземистый куст высотой 3.48+0.30 см, а будучи затененными другими видами степного сообщества - прямостоячий куст высотой 5.36+0.23 см. Приземистые растения интенсивно кустились и число листьев и побегов было больше по сравнению с высокорослыми особями и соответственно составляло: листьев - 25.6+2.8 и 13.9+1.2; побегов -11.6+1.1 и 5.4+0.5. Имматурные особи типчака в осенний период различались по жизненности, и можно было выделить слабо- и сильноразвитые растения, что отражалось в диаметре дерновины, числе побегов и листьев. У слаборазвитых растений эти показатели были ниже, чем у хорошо развитых.

Приспособленность растений к условиям произрастания, как указывал И.Г. Серебряков (1962), наряду с физиономическими особенностями может выражаться в биологических свойствах (длительность жизни, ритм развития, продуктивность), а также физиологических (фотосинтез, водный режим, потребность в элементах минерального питания). В зависимости от возрастного состояния и развития растений при разных сроках сева содержание каротиноидов и зеленых пигментов в листьях было различным. У проростков и ювенильных растений количество желтых пигментов в листьях составляло соответственно 1.79 мг/г сух. в-ва и 1.69, а у растений имматурного и виргинильного возраста -1.44. Зеленых пигментов содержалось больше у виргинильных особей и составляло 8.26 мг/г сух в-ва, а у имматурных при июньском сроке сева - 6.93. Соотношение хлорофиллов а/б колебалось в зависимости от возраста от 1.6 до 1.9. Максимальное содержание хлорофилла "а" в листьях типчака наблюдалось у виргинильных растений (5.09 мг/г сух в-ва) и у проростков (4.58 мг/г сух в-ва). При этом

Август Сентябрь Сроки сем 0) (р) (возрастное

состояние)

Рис. 2. Состояние растений типчака при посеве в разные сроки сева

Таблица 5

Структура вегетативной сферы типчака валлисского в разные годы восстановления степи

Время наблюдений Возраст растений Диаметр Высота Количество побегов Число листьев

дерновины, см растений, см общее генеративных

1-й год восстановления

/от (стелющийся куст) 0.30±0.03 3.48±0.30 11.6±1.1 0.0 25.6±2.8

Лето

т (прямостоячий куст)

0.24±0.01 5.36±0.23 5.4±0.5 0.0 13.9±1.2

т (слабо развитые) 0,19±0.01 6.00±0.10 4.9±0.2 0.0 9.6±0.4

Осень /от (хорошо развитые) 1.40*0.01 6.10±0.20 13.3±0.5 0.0 32.1±1.б

V 0.60+0.03 7.30Ю.20 31.6±2.4 0.0 86.9±6.7

У' 0.0 4.10±0.20 1.8±0.2 0.0 3.6±0.2

2-й год восстановления

Весна V 0.75±0.05 17.4±0.6 27.8±2.5 0.0 69.4±6.2

Лето (июнь) V 0.58±0.05 16.4±0.6 16.2±1.5 0.0 51.1 ±4.7

Я/ 0.90±0.06 47.8±1.3 30.4±1.8 2.9±0.3 80.1 ±4.7

9.7 1.00±0.08 53.1 ±0.8 45.6±3.8 9.4±1.0 108.4±9.9

Лето (конец ию- V 0.50±0.03 17.1±0.6 12.1±0.8 0.0 35.5±2.5

ня)

хлорофилла "б" соответственно было 3.17 и 2.42 мг/г сух. в-ва Имматурные растения при майском и июньском сроках сева различались по жизненному состоянию, что отразилось на содержании пигментов в листьях. Так, у типчака валлисского имматурного возраста при посеве семян в мае содержалось в листьях зеленых пигментов 4.28 мг/г сух. в-ва, желтых - 0.89, а при июньском, более высоком жизненном состоянии пигментов у растений отмечалось больше и составляло соответственно 6.93 мг/г сух. в-ва и 1.44.

Сведения о запасах воды в листьях и корневых системах позволяют составить представление об экологии вида, так как имеется тесная связь между уровнем содержания воды в листьях и адаптационной способностью растений. В засушливых условиях 1993 г. в зависимости от срока сева, а значит, общего развития растений типчака, запасы воды в корневых системах колебались от 7.0±2.2 до 20.2±1.9%, в листьях - от 13.0±2.2 до 31.0±4.5%. Причем листья молодых (имматурных, виргинильных) растений были более оводнены и содержание сухого вещества в них составляло соответственно указанному возрасту 74.0±4.2% и 75.0±3.6%, а у генеративных - 83.0±5.7 %. В то же время отмечались меньшие различия по содержанию золы в листьях типчака у растений разных возрастов. Так, содержание золы в листьях генеративных растений составляло 9.77±0.34%, у виргинильных -10.82±0.33%, а имматурных -10.18±0.66 %. В 1995 году эта закономерность сохранилась. Исследование возрастного спектра растений в ходе воссоздания луговой степи показало, что в первый год ценопопуляция типчака валлисского находилась в инвазионном состоянии, когда 95 % растений относилось к имматурным. На следующий год к середине вегетации только два процента растений оставалось в имматурном возрасте, 54 - в вирги-нильном и 44% - молодом генеративном (табл. 6). На третий год отмечался сомкнутый травостой, при котором подсчет отдельных особей растений был затруднен из-за образования мощной дернины.

Таблица 6

Возрастной спектр растений типчака валлисского при восстановлении степи

Год восстановления степи Возрастной спектр, %

j im V g, g2

первый 1 95 4 0 0

второй 0 2 54 24 20

третий 0 2 38 37 23

Глава 4. Перспективные интродуценты для конструирования обогащенных агростепей

Ценность созданной в Ставропольском ботаническом саду коллекции многолетних трав состоит в том, что в нее входят представители природной флоры Ставропольского края, других областей России, а также зарубежных стран. Особый интерес для нас представляют североамериканские злаки Andropogongerrardi, Elymus canadensis, Panicum virgatum, которые отличаются поздней вегетацией. Так, по нашим данным, V этап органогенеза у местных злаков в основном отмечался в 1998 г. 22 - 24 апреля, а у Elytrigia elongata -19 - 24 мая (на месяц позже). Колошение (VIII этап органогенеза) у местных злаков -12 -18 мая, у Elytrigia elongata -16 -24 июня, а у Andropogon gerrardii и Panicum virgatum - 23 июля, когда многолетние злаки пожелтели и перешли в состояние покоя. Широкому внедрению в производство злаков американской флоры препятствует недостаточное количество семян. С помощью морфофизиологического анализа, который позволяет не только определить с большой точностью развитие растений и влияние на морфогенез различных факторов внешней среды, но и получить объективную количественную оценку продуктивности соцветия, была исследована семенная продуктивность бородача Жеррарди. Выявлено, что регуляция выхода семян происходит не за счет редукции элементов соцветия, а благодаря формированию разного количества пестичных, тычиночных и обоеполых цветков. Половину каждой колосовидной веточки, паль-чато-расположенной в соцветии Andropogon gerrardii, составляют тычиночные или бесполые стерильные цветки, которые отмирают к концу вегетации и продуктивность определяется количеством обоеполых цветков другой половины веточки (рис. 3). Как показали полученные данные, в каждой веточке формировалось от 15 до 18 колосков, а редуцированные цветки от общего их количества в соцветии (80) составляли 53 - 57 %. Несмотря на проблематичность семенной продуктивности боррдача Жеррар-ди, введение этого злака в агростепи является перспективным.

Благодаря развитию новых методов в биологии появилась возможность размножать и сохранять многие культурные и дикорастущие растения в культуре in vitro. Микроклональное тиражирование видов, особенно редких и исчезающих, с последующим возвратом в природу является активным воспроизводством и охраной биоразнообразия растений. Сведенная к минимуму межвозрастная конкуренция между компонентами агросте-пи 1-го года жизни или отсутствие ее является предрасполагающим фактором для выживания полученных биотехнологическими методами расте-

Рис. 3. Формирование семенной продуктивности соцветия бородача Жеррарди в условиях Центрального Предкавказья:

А, Б, В, Г, Д - колосовидные веточки пальчатогоо соцветия (С) К - колоски, Ц - цветки в колосках. На этапах органогенеза: 1-У-М, 2 - IX, 3 - XII; редукция цветков: 4 - Х-Х1; 5 - XII - реальная продуктивность. В кружке - число семян в колосовидной веточке.

ний-регенерантов. Нами индуцирован морфогенный каллус у Comallaria transcaucasica Utk., Colchicum speciosum Stev., Dianthus ruprechtii L., Lavandula angustifolia Mill., Hypericumperforatum L., CarexmicheliiHost, Ruta graveolens L., получены растения-регенеранты, отработано микро-клональное размножение, что является первым шагом на пути сохранения биологического разнообразия и сохранения генофонда местной и интродуцированной флоры. Наиболее быстро (на 5-7-й день) индуцировался каллус на среде Мурасиге-Скуга с соотношением ауксинов к цито-кининам 5:1,10:1 из проростков гвоздики Рупрехта, лаванды узколистной, зверобоя продырявленного. Наименее жизнеспособным оказался каллус ландыша закавказского.

Глава 5. Роль покровных культур в формировании агростепей

Выявленные особенности роста и развития тритикале Ставропольский 1 (Орлова, 1983,1992; Воронков, 1986) позволили рекомендовать этот сорт для смешанных посевов (Рекомендации по возделыванию ... 1979; Швьщ-кий, 1992) наряду с многолетней рожью Державинская 29 как покровную культуру при восстановлении естественной растительности методом агростепей (Куприянова и др., 2003). В фазу кущения кормовой сорт тритикале Ставропольский 1 характеризовался раскидистой формой куста, что обеспечивало покрытие почвы уже в первый год восстановления степи на нарушенных землях. Высота растений осенью достигала 19 см, число побегов в начале кущения (II этап органогенеза) равнялось в среднем 8, а к концу фазы кущения (III -IV этапы) -12. Облиственность растений была высокой - от 9 до 13 листьев, для сравнения у пшеницы и однолетней ржи -5-10. Многолетняя рожь Державинская 29 характеризовалась меньшими параметрами вегетативной сферы и более медленным темпом развития, чем тритикале Ставропольский 1.

Таким образом, отличительными особенностями развития тритикале Ставропольский 1 и многолетней ржи Державинская 29 являются медленный темп развития с задержкой в фазу кущения, высокая кустистость и облиственность растений, стелющаяся форма куста. Еще более четко проявились особенности процессов роста и развития кормового тритикале в опытах с разными сроками сева. Фаза колошения у тритикале при разных сроках посева наступала с разницей в 30-40 дней. Различия в развитии растений пшеницы первого и последнего сроков сева к моменту колоше-

ния сглаживались и разница в выколашивании составляла семь дней. Выявленные биологические особенности развития тритикале Ставропольский 1 служат характеристикой новой кормовой культуры. Габитус растений в фазу кущения и замедленный темп их развития являются положительными факторами для смешанных посевов с другими ценными кормовыми растениями. Например, посевы тритикале с бобовыми культурами не затеняют растения вики на ранних этапах развития, а на более поздних служат для них опорой. Высокий коэффициент кущения, раскидистая форма куста обеспечивают сплошное прикрытие почвы и предотвращают прорастание сегетальных видов при использовании тритикале в качестве покровной культуры в методе агростепей.

Поскольку тритикале и многолетняя рожь относятся к озимым культурам, необходимо было выяснить влияние периода яровизации на онтогенез растений. Экспериментальные исследования в камерах искусственного климата показали, что продолжительность яровизации (20,40,45,60 дней) оказывала влияние на вегетацию и продуктивность тритикале и ржи. Яровизация проростков в течение 20 дней оказалась недостаточной, растения задерживались в развитии на II - III этапах органогенеза. У многолетней ржи верхушечная меристема вытягивалась, отмечались израстание и гибель растений. От длительности яровизации зависело дальнейшее развитие озимых культур в процессе вегетации. Так, в случае яровизации в течение 40 дней фаза колошения наблюдалась через 62 - 69, а цветения - 66 -76 дней от начала вегетации. Если проводилась яровизация проростков в течение 60 дней, то озимые быстрее развивались и VIII, IX этапы органогенеза, наступали на 46-й и самое позднее 58-й день вегетации растений, а цветение - 51 - 65-й. В зависимости от срока яровизации у растений формировалась различная вегетативная сфера. Отличия в габитусе озимых культур обусловливались задержкой развития растений на II - III этапах органогенеза. Чем продолжительнее проходила яровизация проростков, тем меньше отмечалось побегов кущения, ниже была облиственность стеблей. 60-дневная яровизация обеспечивала более высокую продуктивность колоса. Количество колосьев с максимальной продуктивностью от их общего числа составляло 20 % и выше. Следовательно, продолжительность яровизации имеет большое значение для генеративного и репродуктивного периодов развития тритикале и ржи.

Использование культурных злаков в качестве покровных растений в первые годы становления ценоза обеспечило окупаемость затрат на воссоздание естественной растительности методом агростепей. Урожай в

контрольном варианте опыта (агростепь без покровных культур) на 90 % состоял из сегетальных видов. В вариантах опыта с покровными культурами количество сорняков снизилось до 40 %, на второй год - до 2-4 %. Продуктивность посевов, обогащенных культурными злаками, возросла в первый год на 8-10 ц/га сена, на второй - на 15-30 н/га. Питательная ценность корма в опытных вариантах близка целинному сену и составила 0.53 - 0.73 кормовых единиц в 1 кг воздушно-сухой массы, обеспеченность кормовой единицы переваримым протеином оказалась выше на 10-70 г. Урожайность зеленой массы тритикале равнялась 86.5 ц/га, а сена - 29.7 ц/га. На 1 м2 насчитывалось 222 растения, в том числе тритикале - 88 (табл. 7).

Таблица 7

Влияние покровных культур на урожайность агростепи в первый год

становления

Варианты опыта Урожай зеленой массы, ц/га Урожай сена, ц/га Количество растений на 1 м2, в т.ч. культурных Сорных растений, %

Агростепь без подсева контроль 76.0±3.8 20.5±0.9 236.ШЛ 1.0/0.0 90

Агростепь+тритикале Ставропольский 1 86.5±43 29.7±1.3 222.0±10.8/88.0±3.9 40

Агростепь+ многолетняя рожь Державинская 29 82.8±3.9 27.8±1.2 284.0±13.1/96.0±4.1 42

Наличие определенного количества семян необходимо не только для решения продовольственной проблемы, вопросов кормопроизводства, но и для воссоздания естественной растительности, рекультивации нарушенных земель, борьбы с опустыниванием, сохранения биологического разнообразия, а также интродукции хозяйственно-ценных растений с целью создания источников растительного сырья. Поэтому нами изучались процесс плодоношения у перспективных интродуцентов для агростепи тритикале, многолетней ржи и пути его повышения.

Анализ реальной и потенциальной продуктивности соцветия дает возможность выявить лимитирующий фактор выхода семян - число закладывающихся

в соцветии морфологических структур или асинхронность их развития. На основании полученных количественных данных построены схемы-модели (рис. 4), показывающие, какое количество цветков закладывалось в соцветии с начала флорального периода развития, затем редуцировалось к VIII и X этапам органогенеза, какое количество зерновок (семян) сформировалось к XII этапу органогенеза, то есть какова реальная продуктивность побега. Наряду с цифровой характеристикой продуктивности морфофизиологический анализ позволяет изучить особенности формирования семян у разных представителей культурной и дикорастущей флоры. В процессе формирования семенной продуктивности пшеницы, ржи, тритикале, а также дикорастущих видов осоки низкой, бородача Жеррарди были выявлены различия. У ржи отмечалась четкая редукция отстающих в развитии цветков, то есть, конечная семенная продуктивность была предопределена уже в начале флорального периода развития. При этом первые один-два цветка в колоске формировались быстрее, а другие четыре-пять оставались на У-УП этапах органогенеза, поэтому не было потери элементов продуктивности на УП-УГН этапах (рис. 4, горизонтальная штриховка). Все сорта и линии тритикале наследовали пшеничный тип реализации зачатков элементов продуктивности колоса, но у многих пшенично-ржаных гибридов наблюдалась более выраженная, чем у пшеницы, асинхронность развития цветков. Редукция элементов продуктивности у разных растений варьировала от 26% у осоки низкой, до 84% - у тритикале сорта Ставропольский 1. К VIII - IX этапам органогенеза число развитых цветков у тритикале Ставропольский 1 составляло 16%, Амфидиплоида 206 - 38%, а количество редуцированных цветков соответственно 84 и 62 %. У о. низкой, наоборот, количество развитых цветков составляло 74%, а редуцированных - 26 %. Следовательно, редукция цветков в соцветии имела место у всех растений. Отличия были по величине и времени, которые в свою очередь обусловливались синхронностью развития элементов продуктивности. Асинхронность развития цветков наиболее выражена у тритикале Ставропольский 1, поэтому и больше всего их редуцировалось - 84% (табл. 8).

При всем разнообразии факторов, влияющих на реализацию потенциальной продуктивности растений, решающее значение имели погодные условия и являлись главной причиной колебания конечного выхода семян. В диссертации представлены схемы-модели формирования продуктивности колоса главного побега разных культур на У-ХП этапах органогенеза в зависимости от условий увлажнения года

Таблица 8

Редукция цветков в процессе вегетации растений

Культура, сорт, вид Всего цветков в соцветии В колоске

развитых редуцированных

всего цветков штук % штук %

Пшеница Безостая! 147 8.1 2.2 27 5.9 73

Рожь Белта 228 6.3 1.9 30 4.4 70

Тритикале АД206 144 6.9 2.6 38 4.3 62

Ставропольский 1 288 8.5 1.4 16 7.1 84

Осоканизкая

женскиеколоски

верхний 15.7 3.9 2.9 74 1.0 26

средний 64 4.5 70 1.9 30

нижний 5.4 3.8 70 1.6 30

Несмотря на различия в темпах развития изучаемых культур, в благоприятный по увлажнению 1980 год у всех растений наблюдалась меньшая по сравнению с засушливым 1979 годом редукция элементов продуктивности на VIII, X этапах органогенеза, что привело к более высокой реальной продуктивности на XII этапе. У ржи и тритикале во влажный год не наблюдалось редукции колосков в верхней части колоса. Из всех изучаемых культур процесс формирования потенциальной и реальной продуктивности тритикале Ставропольский 1 в наибольшей степени зависел от условий увлажнения года.

Для выведения новых улучшенных сортов тритикале ведется интенсивная селекция. Разнообразие и количество комбинаций скрещивания постоянно растут, поэтому важно на ранних этапах селекции сделать оценку полученного селекционного материала. На основании существующего метода, разработанного в МГУ (Методические указания... 1980), нами модифицирован способ оценки селекционного материала тритикале (Патент Российской Федерации № 2236119,20 сентября 2004 г). Подсчет цветков проведен в наиболее развитых колосках средней части колоса в фазу колошения - цветения (УШ-К этапы органогенеза). На основании полученных данных установлены количественные градации элементов продуктивности колоса, по которым можно определять направление селекции тритикале (кормовое, зерновое или зернофуражное).

- 1 ---г -------з -----ч

■ И« М 7 □ б

Рис. 4. Формирование продуктивности колоса главного побега культурных злаков

Пшеница А - Безостая 1, Тритикале Б - Амфидиплоид 206, В - Амфи-диплоид 1, Г - Ставропольский 1, Рожь Д - Державинская 29, Е - Белта.

К - колоски в колосе, Ц - цветки в колосках. На этапах органогенеза: I -УМ, 2 - VIII, 3 - X-XI, 4 - XII; редукция колосков и цветков: 5 -УМ, 6 - VIII, 7 - Х-Х!, 8 - XII. В кружке - число зерен в колосе.

Глава 6. Пути повышения семенной продуктивности однолетних злаков, используемых в качестве покровных культур для агростепей

Изучение процесса развития семян высших растений, преимущественно злаков, показало, что элементы продуктивности соцветия закладываются на тех же этапах органогенеза, на которых происходит активный рост междоузлий стебля. С одной стороны, это открывает возможность управления морфогенезом и величиной урожая при использовании рострегу-лирующих веществ, а с другой - возможность исследования характера и степени взаимосвязи вегетативных, генеративных и репродуктивных органов в процессе их развития. Экспериментальных данных о взаимосвязи продуктивности колоса с архитектоникой растения тритикале нет. Проведение исследований в данном направлении также необходимо для раскрытия природы асинхронности развития цветков и влияния на этот процесс различных факторов. Отмечена обратная корреляционная зависимость длины побега, длины четвертого, пятого междоузлий стебля от процентного числа трехзерновых колосков в колосе. Коэффициенты корреляции соответственно равны для побега (- 0.802 ± 0.11; 1 = -7.50), четвертого междоузлия - (- 0.754 ± 0.12; 1=- 6.40), пятого - (- 0.673 ± 0.13; 1=- 5.07) на 0.1% уровне значимости. У побегов с шестью междоузлиями также выявлена обратная корреляция между биометрическими показателями стебля и процентом числа трех зерновых колосков в колосе. Коэффициенты корреляции соответственно составляли для длины побега (- 0.960 ± 0.05; 1=-17.66), длины пятого - (- 0.914 ± 0.08; 1 = -11.54), шестого междоузлий - (- 0.922 ± 0.08; 1 = -12.15) на 0.1% уровне значимости. Коэффициенты корреляции между длиной побега, длиной четвертого, пятого междоузлий и процентным числом четырех - зерновых колосков в колосе не превышали -0.585 ± 0.16; при 1 = - 3.68 на 1% уровне значимости. Выявлена прямая связь между процентом колосков в колосе с двумя зерновками и длиной побега (+ 0.655 ± 0.15; 1=4.43), длиной пятого (0.668 ± 0.15; 1 = 4.59), шестого междоузлий (+ 0.688 ± 0.14; 1 = 4.84) на 0.1% уровне значимости.

Таким образом, чем длиннее побег и верхние междоузлия, тем меньше вероятность завязывания в колосках по три, четыре зерновки и больше вероятность формирования двух зерновых колосков.

На урожай семян тритикале Ставропольский 1 положительное действие оказывали фосфорные удобрения, обеспечивая в благоприятные годы прибавку урожая до 7 ц/га. Азотные удобрения способствовали увеличению

потенциальной продуктивности тритикале Ставропольский 1. За годы проведения исследований азотные удобрения не обеспечивали стабильных прибавок урожая семян тритикале. В диссертации приведены схемы модели формирования продуктивности колоса тритикале Ставропольский 1 на фоне азотных, фосфорных удобрений и контроля без применения удобрений.

Полученные результаты проверены в производственных условиях оп-хоза "Михайловский" Шпаковского района Ставропольского края, на поле площадью 9 га, прибавка урожая семян составила 4 ц/га, в совхозе "Горь-ковский" г. Новоалександровска Ставропольского края - на поле площадью 12 га, прибавка - 6.4 ц/га.

Следовательно, процессы роста, развития и формирования продуктивности новой культуры тритикале находятся в большой зависимости от метеорологическихых условий года, от обеспеченности растений элементами минерального питания. Регуляция семенной продуктивности тритикале возможна с помощью применения разных сроков сева, минеральных удобрений, физиологически активных веществ.

Глава 7. Регулирование развития и продуктивности культурных и дикорастущих растений с помощью физиологически активных веществ.

При исследовании действия янтарной и гибберелловой кислот на прорастание семян девясила высокого Inula helenium L., золототысячника малого Centaurium minus Moench., мелиссы лекарственной Melissa oficinalis L, цмина песчаного Helichrysum arenarium (L.) Moench. было установлено стимулирующее действие янтарной кислоты в концентрации 0,005% на прорастание семян цмина песчаного, девясила высокого и мелиссы лекарственной, угнетающее действие гиббереллиновой кислоты на прорастание семян всех растений, кроме золотысячника малого.

Изучение влияния рострегулирующих веществ на семенную продуктивность тритикале и пшеницы показало, что при обработке растений на V этапе органогенеза препаратом тур и обработке семян перед посевом высота растений снижалась на 20.3 см (табл. 9).

При воздействии на растения хлорхолинхлоридом на V и VI этапах органогенеза ретардантный эффект составлял соответственно 11.9 и 14.6 см. Высота растений при опрыскивании посева на V этапе органогенеза

Таблица 9

Изменение высоты растений и длины междоузлий стебля главного побега в зависимости от сроков применения препарата тур (1986-1987 гг.)

Обработка Отклонение от контроля, см к

посева по этапам органогенеза Высота Междоузлие снизу вверх

растении 1 2 3 4 5

// +1.3 -0.8 -0.4 +0.1 +0.1 +1.4

III -0.6 -0.9 -0.9 -0.2 +0.1 +0.5

IV -10.9 -1.3 -2.3 -2.2 -3.1 -3.5

V -11.9 -0.6 -2.6 -2.7 -4.0 -3.0

VI -14.6 -0.2 +0.2 -3.5 -6.4 -4.9

Тур/семена Тур на V -20.3 -1.5 -4.4 -4.5 -5.0 -6.6

* - (-) уменьшение длины, (+) - увеличение длины.

уменьшалась от 95.3 см (вариант опыта без обработок) до 83.4 см, на VI этапе - до 80.7 см, при обработке растений на V этапе и семян перед посевом до - 75.0 см (рис. 5). Длина первого надземного междоузлия уменьшалась при обработке растений ретардантом на IV этапе органогенеза, второго - на V, а третьего, четвертого и пятого - на VI и VII этапах (рис. 6).

В диссертации представлены схемы-модели формирования продуктивности колоса главного побега злаков на ^ХП этапах органогенеза в зависимости от сроков обработки растений рострегулирующими веществами в разные годы проведения исследований Повышение продуктивности колоса обусловливалось уменьшением редукции цветков на этапе органогенеза, а также завязей и зерновок на Х-ХП этапах.

Производственные испытания в ОПХ "Михайловский" Шпаковского района Ставропольского края на поле площадью 9 га подтвердили эффективность действия физиологически активных веществ на урожай зерна пшеницы и тритикале и обеспечили прибавку 4 ц/га (при урожае 30.3 ц/га в контрольном варианте без обработок).

120

Высота

б

Рис. 5. Влияние препарата тур на высоту растений озимой пшеницы (1986 - 1988 гг.): а- главные побеги с шестью междоузлиями; б- главные побеги с пятью междоузлиями

Рис. 6. Влияние препарата тур на длину междоузлий стебля главного побега пшеницы (1986-1987 гг.)

Выводы

1. Дана биоморфологическая характеристика типчака валлисского, согласно которой это многолетний полурозеточный злак с замедленным типом развития. Имеет объемную, поверхностную, густомочковатую корневую систему, размножается только семенами. Отличается низовой ярус-ностью с преимущественно нижним приземным облиственением побегов.

2. При восстановлении естественной растительности методом агросте-пей в возрастном спектре типчака валлисского на второй год насчитывалось более 40 % генеративных особей, а на третий год формировался сомкнутый травостой.

3. Впервые изучены особенности развития представителей дикорастущей флоры - осоки низкой, типчака валлисского, а также растения - инт-родуцента бородача Жеррарди применительно к восстановленным методом агростепей ценозам.

4. Потенциальная продуктивность соцветия осоки реализуется более чем на 70 %. Дефицит семян этого вида обусловливается не низкой семенной продуктивностью, а отсутствием у него генеративного развития в течение ряда лет и на отдельных местах произрастания.

5. Обилие С. humШs связано с явлением кальцефилии, то есть приуроченностью вида к известковым породам. Одним из определяющих факторов способа размножения у многолетника (вегетативного или семенного) могут быть условия увлажнения в летне-осенний период, когда закладывается зачаток соцветия осоки.

6. Осока низкая и типчак валлисский имеют заметную сопряженность с другими компонентами растительного сообщества и произрастают в Центральном Предкавказье во флористически богатых степных ценозах (число видов на одном аре 100 и более).

7. Важную роль в реализации потенциальной продуктивности соцветий культурных и дикорастущих растений играют следующие факторы:

- погодный. В условиях достаточной влагообеспеченности пшеницы, ржи и тритикале с IV по IX этапы органогенеза отмечается меньшая редукция элементов продуктивности колоса. У сорта Ставропольский 1 потенциальная продуктивность соцветия увеличивалась на 33 % и реальная -на 60%. У осоки низкой формируется по три женских колоска в соцветии вместо одного двух в неблагоприятные годы;

- минеральные удобрения. Для семенной продуктивности тритикале Ставропольский 1 на карбонатных черноземах эффективны фосфорные удобрения в дозе 60 - 90 кг д.в. на гектар, азотные не оказывают положительного влияния на урожай семян;

- сроки сева. В отличие от пшеницы сорта Безостая 1 у тритикале Ставропольский 1 разница в процессе формирования вегетативных и репродуктивных органов в зависимости от срока сева сохраняется до самого колошения, что позволяет использовать данный сорт в качестве важного компонента в зеленом конвейере кормов. У представителей местной флоры с помощью разных сроков сева выявляется озимый тип развития растений (типчак валлисский);

- искусственное освещение. Продолжительность периода яровизации пшеницы, ржи, тритикале составляет 45 - 60 дней. При 60-дневной яровизации быстрее наступает VIII этап органогенеза, чем при 45-дневной (10 и более дней). Полный период вегетации растений составляет 155-177 дней (при естественном освещении - 270 дней), что позволяет получать минимум два урожая семян в год. Отработаны режимы ускоренного выращивания для селекционного процесса многолетней ржи, однолетних сортов озимого тритикале и пшеницы;

- физиологически активные вещества. Положительное влияние препарата тур на продуктивность озимой пшеницы и тритикале обусловливается:

- сохранением к концу вегетации растений большего количества побегов на 1 м2 (542 - на контроле, 697 - тур на V этапе органогенеза). Максимальная прибавка урожая зерна составляла 5.4 ц/га;

- изменением архитектоники растений. Высота пшеницы снижается на 30 см. Ретардантный эффект достигается за счет уменьшения длины средних и верхних междоузлий (обработка растений на V, VI этапах). Применение препарата тур на IV этапе органогенеза вызывает уменьшение длины всех междоузлий, поэтому следует проводить обработку растений на IV, не позже V этапа;

- увеличением озерненности колоса за счет уменьшения редукции цветков на VIII этапе, так как большее их число развивается синхронно. Совместное применение препарата тур и карбамида уменьшает редукцию цветков на VIII этапе, завязей - на X - XI.

8. Существует взаимосвязь количественных показателей продуктивности колоса с биометрическими параметрами стебля. Отрицательная корреляция длины побега (-0.802), длины четвертого (-0.754), пятого верхних междоузлий (-0.673) с процентным числом трехзерновых колосков в колосе на 0.1% уровне значимости. Положительная корреляция - между процентным числом колосков с двумя зерновками и длиной побега (+0.655), длиной верхних пятого (+0.688) и шестого междоузлий (+0.688).

9. У наиболее перспективных по продуктивности линий тритикале имеется связь выполненности зерна с суммарным содержанием хлорофилла

в листьях на VIII - XI этапах органогенеза. Не выявляется четкой зависимости между содержанием зеленых пигментов в листьях и редукцией элементов продуктивности колоса на VIII, X и XI - XII этапах органогенеза.

10. Прорастание семян дикорастущих растений (девясил высокий, мелисса лекарственная, цмин песчаный) стимулируется янтарной кислотой в концентрации 0.005 %, золототысячника малого - гиббереллином в концентрации 0.3 %.

11. Как альтернативный путь воспроизводства хозяйственно-ценных растений предлагаются биотехнологические методы in vitro.

Предложения производству

1. Для окупаемости затрат с 1-го года восстановления растительности методом агростепей использовать в качестве покровных культур однолетние сорта тритикале и многолетнюю рожь Державинская 29. Для отбора перспективных линий и оценки большого объема селекционного материала тритикале - нами разработанный ускоренный метод.

2. Применять для повышения семенной продуктивности тритикале дифференцированно по этапам органогенеза и с учетом погодных условий года препарат тур в дозе 4 кг д.в. на гектар: на II - III этапах органогенеза - для снижения длины только нижних междоузлий; - IV этапе - всех междоузлий; - V этапе - четырех - пяти верхних междоузлий; - VI - VII -трех верхних междоузлий. Оптимальный вариант - обработка семян перед посевом и последующее опрыскивание растений на IV, не позже V этапа органогенеза.

3. Использовать фосфорные удобрения для повышения семенной продуктивности тритикале Ставропольский 1 в дозе 90 кг/га д.в.

4. Учитывать применительно к методу агростепей биологические особенности развития дикорастущих растений типчака валлисского (озимый тип развития, образование сомкнутого травостоя на третий год жизни после плодоношения многолетника), осоки низкой (образование генеративных побегов перед уходом в зиму и проведение подготовки к уборке семян в случае благоприятной перезимовки растений).

5. Использовать разработанную схему введения в культуру in vitro дикорастущих растений (ландыша предкавказского, лаванды узколистной, зверобоя продырявленного, гвоздики Рупрехта, интродуцента -руты пахучей).

6. Для конструирования обогащенных агростепей в качестве перспективных интродуцентов использовать злак из американской флоры (бородач Жеррарди).

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Литовкин А.Н., Китаев А.И., Швыдкий В.В., Петров О.И., Ляхов Е.И., Орлова И.Г. Рекомендации по возделыванию кормового и зернофуражного тритикале в Ставропольском крае (Рекомендации). - Ставрополь: Кн. изд-во, 1979.-38 с.

2. Резервы кормового комплекса (Монография) / Под общ. ред. Пенчу-кова В.М. - Ставрополь: Кн. изд-во, 1981.-157 с.

3. Петрова Л.Н., Мурашев В.В. Орлова И.Г. О морфофизиологических особенностях роста и развития тритикале Ставропольский 1 // Биологические науки. - М.: Изд-во Высш. шк., 1982. - № 11. - С. 85-88.

4. Мурашев В.В., Комаров Н.М., Орлова И.Г., Соколенко Н.И. Семенная продуктивность тритикале Ставропольский 1 // Биологические науки. -М.: Изд-во Высш. шк., 1983. - № 9. - С. 67-70.

5. Орлова И.Г. Оценка продуктивности тритикале методом морфофизиоло-гического анализа//Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса: Матер. Всесоюзн. конф. - Саратов, 1983. - 4.11. - С. 26-27.

6. Система кормопроизводства Ставропольского края /Под общ. ред. Пенчукова В.М. - Ставрополь: Кн. изд-во, 1984. - 272 с.

7. Петрова Л.Н., Милютин Н.Н., Сиптиц CO., Орлова И.Г. Моделирование фенологического развития озимой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. -1986.-№4.-С. 3-5.

8. Орлова И.Г. Морфофизиологический анализ продуктивности пшеницы, ржи и тритикале // Тез. докл. V съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. -М.,1987.-С.67-68.

9. Орлова ИГ. Влияние разных сроков применения хлорхолинхлорида на морфофизиологические показатели растений пшеницы // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов: Тез. докл. Всесоюзн. совещ., посвящ. 30-летию Ставроп. бот. сада. - Ставрополь, 1990. - С 389.

10. Дзыбов Д.С., Орлова И.Г. О возрастной структуре ценопопуляций доминантов при восстановлении зональных сообществ методом агросте-пи на примере типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) // Итоги и перспективы создания дендрологических коллекций в степной зоне: Матер. Всесоюзн. совещ., посвящ. 20-летию дендропарка «Гиагинский». -Сочи, 1991. - Спец. вып. - С.31-32.

11. Орлова И.Г. Биоморфологическая характеристика типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) // Матер. Всерос. совещ. - Сочи, 1993. -спец. вып. - С. 99.

12. Орлова И.Г, Власова B.C. Влияние физиологически активных веществ на прорастание семян лекарственных растений // Там же. - С. 100.

13. Орлова ИГ. Физиологические особенности доминанта восстанавливаемой степи типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики. - Краснодар: Изд-во Куб гос. аграрного ун-та, 1993. - Ч. II. - С. 371 - 375.

14. Орлова И.Г., Власова B.C. Влияние сроков сева на урожай цветков и семян ноготков лекарственных (Calendula officinalis L.) // Там же. - С. 375 - 378.

15. Дзыбов Д.С., Орлова И.Г. К сохранению и воспроизводству флористического и ценотического разнообразия // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики: Докл. на Плен, засед. Межд. научн. конф. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1994.-С. 16-18.

17. Дзыбов Д.С., Орлова И.Г. Ускоренное воспроизводство травяных экосистем методом агростепи // Травяные экосистемы Евразии: Сб. матер. Межд. научн. конф. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1994. - С.45.

18. Орлова И.Г, Денщикова Т.Ю. Коллекция многолетних травянистых растений в Ставропольском ботаническом саду // Матер. XX научн. со-вещ. бот. садов Северного Кавказа. - Сочи, 1998. - С. 37 - 38.

19. Денщикова Т.Ю., Диденко И.Н., Дружинин В.А., Лапенко Н.Г., Орлова И.Г., Петин О.В. Основные аспекты изучения травяных экосистем, восстановленных методом агростепи в Центральном Предкавказье // Актуалын питания збереження i вщновлення степових екосистем: Marepiarm меЬкнароджн науково1 конференцн, присвячешм 100- рй4К> заповщания асканШского степу (Аскашя -Нова, 21 - 23 мая 1998 г.). - Аскания-Нова, 1998. - С. 167 -169.

20. Дзыбов Д.С., Орлова И.Г., Денщикова Т.Ю. Перспективы использования коллекции интродуцентов в воссоздаваемых методом агростепи сообществах // Проблемы интродукции и отдаленной гибридизации: Матер. Межд. конф., по-свящ. 100-летию со дня рождения акад. Н.В. Цицина - М., 1998. - С. 53 - 55.

21. Орлова И.Г. Морфофизиологический анализ развития растений типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) - доминанта восстанавливаемых экосистем // Матер. IX Межд. симпозиума по новым кормовым растениям. - Сыктывкар, 1999. - С. 137 -139.

22. Орлова И.Г. Демографический состав и семенная продуктивность Carex humilis Leyss. // Там же. - С. -139 -141.

23. Дзыбов Д.С., Орлова И.Г. О позиции доминанта интродуцирован-ных фрагментов луговой степи с Carex humilis Leyss. на Ставропольской возвышенности // Бюлл. бот. сада им. И.С. Косенко. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1999.-С. 24-26.

24. Орлова И.Г, Дружинин В.А. Семенная продуктивность типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) - доминанта восстанавливаемых

экосистем // Матер. XXI научн. совещ. бот. садов Северного Кавказа, по-свящ. 30-летию Гончарского дендрологического парка им. П.В. Букреева. -Гончарка, 2000. - С. 44 - 46.

25. Орлова И.Г. Применение хлорхолинхлорида для предотвращения полегания растений на разных этапах органогенеза: Информ. листок № 63015-01. - Ставрополь: ЦНТИ, 2001. - 2 с.

26. Дзыбов Д.С., Орлова ИГ. Биологическое разнообразие растений в аспекте морфофизиологического анализа // Биологическое разнообразие Кавказа: Тез. III Международной конф.- Нальчик: Изд-во Каб. - Балк ун-та, 2001гС. 21-23.

27. Орлова И.Г. Сравнительное изучение продуктивности колоса сортов и линий тритикале // Проблемы современного растениеводства: Матер. Межд. научн. интернет-конф. (июнь-август 2002 г.). - Ставрополь: Изд-во Ставроп. гос. аграр. ун-та, 2002. - С. 94 - 98.

28. Орлова И.Г. Биотехнология культуры in vitro лекарственных растений // Биотехнология: состояние и перспективы развития: Матер. 1-го Международного конгресса- М.: Изд-во РХТУ им. Д.И. Менделеева, 2002. - С. 91.

29. Орлова И.Г. Биотехнологические методы в интродукции хозяйственно-ценных растений на Ставрополье // Современные достижения биотехнологии: Матер. 2-ой Всеросс. научн.-техн. конф. - Ставрополь: Изд-во Сев. -Кав. гос. техн. ун-та, 2002. - Т. 1. - С. 144 - 146.

30. Орлова И.Г. Воссоздание степных экосистем и их роль в повышении почвенного плодородия // Эволюция и деградация почвенного покрова: Матер. 2-ой Международной научн. конф. - Ставрополь: Изд-во Ставроп. гос. аграр. ун-та, 2002. - С. 293-295.

31. Орлова И.Г. Оценка состояния озимых культур в процессе их вегетации и уход за посевом (с основами биологии развития озимой пшеницы): Брошюра. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002.-21 с.

32. Орлова И.Г. Основные пути воспроизводства культурной и дикорастущей флоры (Монография).- Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. -142 с.

33. Куприянова Н.Б., Дзыбов Д.С., Орлова И.Г. Перспективный способ защиты от эрозии и повышения продуктивности естественных кормовых угодий на склонах: Информ. листок № 63-063-03. - Ставрополь: ЦНТИ, 2003. - 3 с.

34. Мурашев В.В., Орлова И.Г. Методика ускоренного подбора родительских пар с целью получения запланированного типа соцветия при селекции тритикале // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Матер. V Международного симпозиума (г. Пущино Моск. обл. 9-14 июня 2003г.). - М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов, 2003. - Т. II. - С. 371-373.

35. Орлова И.Г. Об особенностях органогенеза Andropogon gerrardi в условиях Ставропольского ботанического сада // Биологическое разнооб-

разие. Интродукция растений: Матер. 3-й Международной научн. конф. (2325 сент. 2003 г. Санкт-Петербург). - Санкт-Петербург, 2003. - С. - 334-335.

36. Мурашев В.В., Орлова И.Г. Морфофизиологический анализ как экспресс-метод оценки селекционного материала // Вестник МГУ. Сер. Биология. - 2003. - № 4. - С. 37-40.

37. Орлова И.Г, Бурыкина Е.В., Петин О.В. Актуальность изучения семенного размножения различных представителей естественной флоры // Биоресурсы биотехнологиии Юга России: Матер. Межд. научн. - практ. конф. (21-24 окг. 2001). - Ставрополь-Пятигорск: Изд-во СГУ, 2003. - Ч. I. -С. 358-363.

38. Ермолова Л.С., Орлова И.Г. Применение препарата тур и карбамида для повышения продуктивности озимой пшеницы // Вестник Российской Академии сельскохозяйственых наук. - 2003. - № 4. - С. 57-59.

39. Орлова И.Г. Об особенностях органогенеза Andropogon gerrardi в условиях Ставропольского ботанического сада // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. 3-й Межд. научн. конф., посвящ. 290-летию Ботанического сада БИН и 300-летию С.-Петербурга (Санкт-Петербург, 23-25 сент. 2003 г.).- Санкт-Петербург, 2003. - С. 334-335.

40. Орлова И.Г, Мурашев В.В., Нешин И.В. Способ оценки селекционного материала тритикале. Патент Российской Федерации № 2236119 от 20.09.2004 г.

41. Дзыбов Д.С., Орлова И.Г, Родионов Б.С. Особенности семенной продуктивности некоторых представителей дикорастущей флоры Центрального Предкавказья и воссоздание степных экосистем // Известия МТСХА. - 2004. - Вып. 1. - С 152-156.

42. Мурашев В.В., Орлова И.Г. Взаимосвязь количественных показателей продуктивности соцветия с биометрическими параметрами стебля // Вестник МГУ. Сер. Биология. - 2004. - № 2. С. 38-45.

43 . Мишвелов Е.Г., Батурина Ф.М., Бегдай И.В., Орлова И.Г, Петин О.В., Хопта СЮ. Содержание тяжелых металлов в лекарственных растениях при аэрогенном загрязнении территории // Вестник Ставропольского государственного университета. - Ставрополь, 2004. - Вып. 37. - С. 136-140.

44. Орлова И.Г. Экологические особенности доминанта степей Центрального Предкавказья типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) // Бюлл. Бот. сада Куб. гос. аграр. ун-та. - Краснодар, 2004. - № 22. - С. 217-226.

В заключение считаю своим долгом выразить благодарность за помощь и консультацию доктору технических наук, профессору, зав. лав. биохимии Ставропольского государственного университета Станиславу Мухадиновичу Кунижеву.

Изд. лиц.серия ИД № 05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 29.10.2004

Формат 60x841/16 Усл.печ.л.2,21 Уч.-изд.л. 1,86

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 237

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

«20953

РНБ Русский фонд

2005-4 18912

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Орлова, Ирина Георгиевна

Введение.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ И ЦЕЛЬ РАБОТЫ.

1.1. Актуальность активного воспроизводства естественной растительности.

1.1.1. Перспективные направления исследований при восстановлении травяных сообществ методом агростепей.

1.1.2. Конструирование обогащенных степных фитоценозов на основе метода агростепей.

1.2. Характеристика ареалов доминантов степей Центрального Предкавказья типчака валлисского (Festuca valesiaca Gaudin) и осоки низкой {Carex humilis Leyss.)

1.2.1. Систематические и морфологические данные Carex humilis Leyss.::.

1.3. Перспективные интродуценты для конструирования обогащенных агростепей.

1.3.1. Ценные многолетние травянистые растения для интродукции в агростепь.

1.3.2. Кормовые сорта тритикале и многолетняя рожь.

1.3.3. Растения-регенеранты, полученные методом культуры in vitro

1.4. Проблема повышения продуктивности дикорастущих и культурных растений.

1.4.1. Фотосинтетический аспект изучения продуктивности растений.

1.4.2. Количественная оценка семенной продуктивности культурных и дикорастущих растений.

1.5. Изученность жизненных форм основных доминантов луговой степи Festuca. valesiaca и Carex. Humilis.

1.6. Цель и задачи работы.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТР1ЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Климатические условия, почвы.

2.2. Растительность зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края.

2.3. Объекты и методики исследований.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ СООБЩЕСТВА ЛУГОВОЙ СТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

3.1. Флоро-ценотическая характеристика фитоценозов с доминантами осока низкая (Carex humilis Leyss.) и типчак валлисский (Fetstuca valesiaca Gaudin).

3.2. Эколого-физиологические особенности развития осоки низкой и сопутствующего ей вида о. Микели.

3.2.1 Влияние разных мест обитания на рост и обилие осоки.

3.2.2. Плодоношение осоки низкой и воздействие на него различных факторов.

3.3. Эколого-физиологические особенности развития типчака валлисского.

3.3.1. Влияние разных сроков сева на развитие типчака валлисского

3.3.2. Некоторые физиологические показатели F. valesiaca в зависимости от его развития.

3.3.3. Изменение возрастной структуры типчака в ходе восстановления степного ценоза.

3.3.4. Биоморфологическая характеристика/7. Valesiaca.

Глава 4. ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ИНТРОДУЦЕНТЫ ДЛЯ КОНСТРУИРОВАНИЯ ОБОГАЩЕННЫХ АГРОСТЕПЕЙ.

4.1. Интродуценты американской флоры, используемые для увеличения продолжительности пастбищного сезона агростепи

4.2. Многолетние травянистые растения коллекции Ставропольского ботанического сада и перспективность их введения в воссоздаваемые степные ценозы.

4.3. Биотехнологические исследования и метод агростепей.

Глава 5. РОЛЬ ПОКРОВНЫХ КУЛЬТУР В ФОРМИРОВАНИИ АГРОСТЕПЕЙ.

5.1. Перспективный способ защиты от эрозии и повышение продуктивности естественных кормовых угодий на склонах.

5.2. Особенности развития тритикале и многолетней ржи и возможность использования их в смешанных посевах.

5.2.1. Влияние разных сроков сева на развитие тритикале.

5.3. Необходимость учета озимости культурных злаков при посеве комбинированных агростепей.

5.3.1. Зависимость развития растений ржи и тритикале от продолжительности периода яровизации

5.4. Количественная оценка семенной продуктивности и особенности ее формирования у злаков.

5.4.1. Зависимость продуктивности тритикале от фотосинтетической деятельности растений.

5.4.2. Действие погодных условий на семенную продуктивность тритикале.

5.4. Методический подход в быстрой оценке форм тритикале с ^ заданными параметрами продуктивности.

Глава 6. ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ОДНОЛЕТНИХ ЗЛАКОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В КАЧЕСТВЕ

ПОКРОВНЫХ КУЛЬТУР ДЛЯ АГРОСТЕПЕЙ.

6.1. Урожайность семян и зеленой массы тритикале при разной обеспеченности растений элементами минерального питания.

6.2. Производственные испытания действия минеральных удобрений на семенную продуктивность тритикале.

6.3. Взаимосвязь семенной продуктивности с биометрическими параметрами побега (на примере культурных злаков) и обоснование необходимости применения рострегулирующих веществ.

Глава 7. РЕГУЛИРОВАНИЕ РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ КУЛЬТУРНЫХ И ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ.

7.1. Влияние физиологически активных' веществ на прорастание семян дикорастущих растений.

7.2. Использование рострегулирующих веществ для повышения продуктивности злаков.

7.2.1. Воздействие препарата тур на структуру побегов на примере представителей рода Triticum.

7.2.2. Количественная оценка продуктивности колоса при обработке растений препаратом тур.

7.3. Производственные испытания действия рострегулирующих веществ на продуктивность культурных злаков.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты восстановления растительных ресурсов луговых степей Центрального Предкавказья"

Для создания прочной кормовой базы, оздоровления фитоландшафтной ситуации в населенных пунктах большое значение имеет восстановление естественной растительности и сохранение биологического разнообразия видов. Важность и необходимость воссоздания зональной растительности состоит еще и в том, что, именно под естественными ценозами (степями, лесами), а не под монокультурами имеет место воспроизводство почвенного плодородия. Уничтожение естественного растительного покрова на значительной части земель Ставропольского края, в сочетании с воздействием природных факторов привело к деградации почв на обширной территории. Разрушительным для почвенного плодородия оказалось отсутствие биологического разнообразия в существующих агроценозах.

Баланс выноса и поступления питательных веществ биомассой растений в естественных экососистемах близок к замкнутому типу. В результате антропогенного воздействия такой механизм функционирования экосистемы значительно нарушается. Негативную роль в этом сыграло годами существовавшее потребительское отношение человека к природе, а также представление о неисчерпаемости плодородия черноземов и растительных ресурсов.

Спонтанное восстановление природных богатств - процесс длительный, требующий ни одну сотню лет. В настоящее время крайне необходимо пересмотреть существовавшее на протяжении многих веков положение активного использования и пассивного воспроизводства растительных ресурсов. Новое отношение к природе продиктовано реальной потребностью решения проблемы рекультивации техногенных и других бросовых земель, вторично - засоленных, бурьянистых залежей, эродированной и низко продуктивной пашни, необоснованно распаханной в свое время, в периоды массовых компаний 50 - 60 гг. XX столетия. Это своеобразный рынок востребования научных разработок по оздоровлению экологической ситуации в постиндустриальном обществе. Не следует забывать также о том, что борьба с опустыниванием, сохранение генофонда дикорастущей флоры и оптимальное использование ресурсов - интродуцентов - проблема Международного уровня. Комплексное решение перечисленных задач подразумевает оптимальное разрешение проблемы сохранения фауны.

В своей основе стратегия активного воспроизводства заимствована у самой природы, но отличается ускорением созидательного процесса в десятки раз, что очень важно в век научно - технической революции, когда потребность в экологически чистой продукции неизмеримо возросла.

Настало время разработки и широкого внедрения методов активного восстановления растительности. Решение назревшей проблемы становится возможной при использовании метода агростепей Д.С. Дзыбова. На сегодняшний день это наиболее перспективный метод, который предусматривает использование природной поликомпонентной смеси семян, взятой с сохранившихся целинных участков. Подробно изложен автором в многочисленных публикациях и методических указаниях (Дзыбов, 1979, 2001, 2003 а, 2003 б; Ускоренное., 1986; Основы биологической., 1995 и др.).

Природные сообщества высоко адаптированы к абиотическим условиям среды и свой состав формировали в течение длительного геологического периода, поэтому их восстановление более перспективно, чем замена естественных экосистем самыми различными агроценозами. С точки зрения потребностей человека природные сообщества (степные экосистемы) по флористическому составу и обилию видов далеко не всегда удовлетворяют хозяйственные нужды. Поэтому наряду с восстановлением естественных степей давно стоит задача искусственного введения в зональные экосистемы недостающих на взгляд человека хозяйственно- ценных компонентов, высокопродуктивных злаковых, бобовых и представителей других семейств -разнотравья. Метод агростепей позволяет решить такую задачу, так как предусматривает одновременный высев смеси семян, и всходы попадают в равные условия роста, развития и формирования продуктивности растений.

Конструирование обогащенных агростепей на основе восстановления естественных травянистых сообществ с помощью уцелевшего банка семян целинных участков не исключает использование, включение в посевную смесь различных культурных растений, представляющих особую ценность для кормопроизводства.

Для успешного решения перечисленных задач необходимы знания и учет в технологии метода биологических особенностей роста, развития, продуктивности доминантных видов, а также вводимых в воссоздаваемое сообщество растений - интродуцентов. Поэтому исследования, проводимые в этом направлении необходимы, имеют важное теоретическое и практическое значение.

Выражаю признательность и глубокую благодарность |О.И. Петрову], JT.H. Петровой, И.В. Нешину, Е.А. Прокудину, Л.Н. Кривоносовой, Н.М Комарову, Н.И. Сокол енко, Н.Б. Куприяновой и Н.В. Лабутиной -сотрудникам Ставропольского НИИСХ. В.В. Швыдкому - доценту Ставропольского аграрного университета, О.В. Петину - доценту Ставропольского государственного университета за участие в проведении научных исследований и подготовку совместных публикаций. Особую благодарность автор выражает, за постоянную консультацию и помощь доктору технических наук, профессору, 'зав. лаб. биотехнологии СГУ С.М. Кунижеву, ведущему научному сотруднику лаборатории биологии развития растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова В.Е Мурашеву, а также своему научному консультанту доктору биологических наук, профессору Д.С. Дзыбову.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Орлова, Ирина Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. Дана биоморфологическая характеристика типчака валлисского, согласно которой - это многолетний полурозеточный злак с замедленным типом развития. Имеет объемную, поверхностную, густомочковатую корневую систему, размножается только семенами. Характеризуется низовой ярусностью с преимущественно нижним приземным облиственением побегов.

2. При восстановлении естественной растительности методом агростепей в возрастном спектре типчака валлисского на второй год насчитывалось более 40 % генеративных особей, а на третий год формировался сомкнутый травостой.

3. Впервые изучены особенности развития представителей дикорастущей флоры - осоки низкой, типчака валлисского, а также растения - интродуцента бородача Жеррарди.

4. Потенциальная продуктивность соцветия осоки реализуется более чем на 70 %. Дефицит семян этого вида связан не с низкой семенной продуктивностью, а обусловливается отсутствием у осоки генеративного развития в течение ряда лет и на отдельных местах произрастания.

5. Обилие С. humilis связано с явлением кальцефилии, то есть приуроченностью вида к известковым породам. Одним из определяющих факторов смены вегетативного способа размножения у многолетника на семенной могут быть условия увлажнения в летне-осенний период, когда закладывается зачаток соцветия осоки.

6. Осока низкая и типчак валлисский имеют высокую сопряженность с другими компонентами растительного сообщества и произрастают в Центральном Предкавказье во флористически богатых степных ценозах (число видов на одном аре 100 и более).

7. Важную роль в реализации потенциальной продуктивности соцветий культурных и дикорастущих растений играют следующие факторы:

- Погодный. В условиях достаточной влагообеспеченности растений с IV по IX этапы органогенеза отмечалась меньшая редукция элементов продуктивности колоса пшеницы, ржи и тритикале. У сорта Ставропольский -1 потенциальная продуктивность соцветия увеличивалась на 33 % и реальная

- 60. У осоки низкой формировалось по три женских колоска в соцветии вместо одного, двух как в неблагоприятные годы.

- Минеральные удобрения. Для семенной продуктивности тритикале Ставропольский 1 на карбонатных черноземах эффективными были , фосфорные удобрения в дозе 60 - 90 кг д.в. на гектар. Азотные - не оказывали положительного влияния на урожай семян. ^ . i .

- Сроки сева. В отличие от пшеницы сорта Безостая 1 у тритикале Ставропольский 1 разница в процессе формировании вегетативных и репродуктивных органов в зависимости от срока сева сохранялась до самого колошения (VIII этап органогенеза). Это позволяет использовать данный сорт , в качестве важного компонента в зеленом конвейере кормов. У представителей местной флоры с помощью разных сроков сева выявлен озимый тип развития растений (типчак валлисский), показано увеличение урожая цветков и семян календулы лекарственной в три - четыре раза при ранних сроков сева (начало апреля).

- Условия искусственного освещения. Определена продолжительность периода яровизации пшеницы, ржи, тритикале 45 - 60 дней. При 60 - дневной яровизации быстрее наступает VIII этап органогенеза, чем при 45 - дневной (10 и более дней). Полный период вегетаци растений составлял 155 - 177 дней (при естественном освещении - 270 дней), что позволяет получать минимум два урожая семян в год. Отработаны режимы ускоренного выращивания для селекционного процесса многолетней ржи, однолетних сортов озимого тритикале и пшеницы.

Физимологическиактивные вещества. Положительное влияние препарата тур на продуктивность озимой пшеницы и тритикале обусловливается:

- сохранением к концу вегетации растений большего количества побегов на 1 м (542 - на контроле, 697 - тур на V этапе органогенеза). Максимальная прибавка урожая зерна составляла 5.4 ц/га;

- изменением архитектоники растений. Высота пшеницы снижалась на 30 см. Ретардантный эффект достигался за счет уменьшения длины средних и верхних междоузлий (обработка растений на V, VI этапах). Применение препарата тур на IV этапе органогенеза вызывает уменьшение длины всех междоузлий, поэтому следует проводить обработку растений на IV не позже V этапа;

- озерненность колоса увеличивалась за счет уменьшения редукции цветков на VIII этапе, так как большее их число развивалось синхронно. Совместное применение препарата тур и карбамида уменьшало редукцию цветков на VIII этапе, завязей - на X - XI.

8. Установлена взаимосвязь количественных показателей с продуктивности колоса с биометрическими параметрами стебля. На 0.1% уровне значимости выявлена отрицательная корреляция длины побега (0.802), длины четвертого (-0.754), пятого верхних междоузлий (-0.673) с процентом трехзерновых колосков в колосе. Положительная корреляция — между процентом колосков с двумя зерновками и длиной побега (+0.655), длиной верхних пятого (+0.688) и шестого междоузлий (+0.688). Высокая продуктивность колоса короткостебельных сортов обусловливается синхронным развитием большего числа цветков в колосках на V - VIII этапах органогенеза и формированием к XII этапу трех-, четырех - и пяти-зерновых колосков в колосе.

9.У наиболее перспективных по продуктивности линий тритикале установлена связь выполненности зерна с суммарным содержанием ct~ хлорофилла в листьях на VIII - XI этапах органогенеза. Не выявлено четкой зависимости между содержанием зеленых пигментов в листьях и редукцией элементов продуктивности колоса на VIII, X и XI - XII этапах органогенеза.

10. На прорастание семян дикорастущих растений (девясил высокий, мелисса лекарственная, цмин песчаный) стимулирующее действие оказывала янтарная кислота в концентрации 0.005 %, гиббереллин (0.3 %) -золототысячник малый.

11. Производственные испытания полученных результатов подтвердили эффективность применения:

- препарата тур на IV - Vэтапе органогенеза в условиях Шпаковского р-на Ставропольского края (прибавка 4 ц/га урожая семян тритикале Ставропольский);

- фосфорных удобрения в дозе 90 кг д.в. на гектар в условиях совхоза "Горьковский" г. Новоалександровска Ставропольского края (прибавка урожая семян тритикале 6.4 ц/га);

15. Биотехнологические методы in vitro могут быть использованы как альтернативный путь воспроизводства при проблеме вегетативного и семенного размножения хозяйственно-ценных растений.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Использовать для окупаемости затрат с первого года восстановления растительности методом агростепей в качестве покровных культур

С /е.- ' . jrS; однолетних сортов тритикале и многоле1:ней ржи Державинская 29. Для отбора перспективных линий и оценки большого объема селекционного материала тритикале - ускоренный метод морфофизиологического анализа.

2. Для повышения семенной продуктивности тритикале применять дифференцированно по этапам органогенеза и с учетом погодных условий года в качестве ретарданта препарат тур в дозе 4 кг д.в. на гектар:

- II - III - снижение длины только нижнего междоузлия

- IV этапе органогенеза - всех междоузлий;

- V этапе - четырех - пяти верхних междоузлий;

- VI - VII - трех верхних междоузлий.оптимальный вариант обработка семян перед посевом и последующее опрыскивание растений на IV, не позже V этапа органогенеза.

3. Применение фосфорных удобрений для повышения семенной продуктивности тритикале Ставропольский 1 в дозе 90 кг д.в. на один гектар.

4. Учет биологических особенностей развития дикорастущих растений типчака валлисского (озимый тип развития, образование сомкнутого травостоя на третий год жизни после плодоношения многолетника), осоки низкой (образование генеративных побегов перед уходом в зиму и подготовка к уборке семян в случае благоприятной перезимовки растений) при восстановлении естественной растительности методом агростепи.

5. Схема введения в культуру in vitro дикорастущих растений (ландыша предкавказского, лаванды узколистной, зверобоя- продырявленного, гвоздики Рупрехта, интродуцента - руты пахучей). Микроклональное размножение с целью тиражирования растений на примере сенполий.

6. Рекомендовать для конструирования обогащенных агростепей в качестве перспективных интродуцентов американские злаки (бородач Жеррарди).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Орлова, Ирина Георгиевна, Ставрополь

1. Абдулин, М.Р. Опыт создания "агростепей" в Башкирском степном Зауралье / М.Р. Абдулин, Миркин Б.М //-Бюлл. МОИП отд. биол. - 1995. - Т. 100.-Вып. 5.-С. 77-84.

2. Агроклиматический справочник по Ставропольскому краю. -Ставрополь, 1958.-234.

3. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. JI.: Гидроме-теоиздат, 1971. - 238 с.

4. Акулова, З.В. Использование видов рода Carex L. в качестве фито-индикаторов / З.В. Акулова // Растительные ресурсы. Санкт.-Петербург: Изд-во Наука, 1994. - Т. 30.- Вып. 1-2.- С. 152-160.5. Алексеев, Ю.А. Жизненные фо.рмы осок / Ю.А. Алексеев // Бюлл.

5. МОИП. отд. биол. 19766. - Т. 81. - Вып. - 4.С .- 90-95.

6. Алексеев, Ю.А. О систематическом положении Carex ungurensis Litv. / Ю.А. Алексеев // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1994. -99.-№3.-С. 91 -93.

7. Алексеев, Ю.А. Изменчивость.жизненной формы осоки овальной (Carex ovalis Good.) / Ю.А. Алексеев, И.О. Филатова // Бюлл. МОИП, отд. биол. М.: Изд-во МГУ, 1997.- Т. 102. - Вып. 4. - С. 48-52.

8. Ананьева, JI.B. Морфофизиологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности озимой пшеницы / JI.B. Ананьева // Докл. ВАСХНИЛ. 1979.- № 7. - С. 42-44.

9. Антонова JI.A., Сорокина Г.А.- О динамике семенного размножения ковыля перистого (Stipa pennata) // Биологические науки. 1989.- № 8.- С. -57-61.

10. Антропогенные процессы в растительности // Дзыбов Д.С. К созданию "портретных" моделей естественных биогеоценозов агростепей. Уфа: Изд-во АН СССР, 1985. - С. 126-133.

11. Апостолов, Никола Пути повышения продуктивности лугов и пастбищ в странах членах СЭВ / Никола Апостолов, А. Дарюхин // Междунар. с.-х. ж. - 1978. - № 2. - С. 33-36.

12. Артамонов, В.И. Зеленые оракулы: Монография / В.И. Артамонов. -М- 1989. 188 с.

13. Арчер, С. Луга и пастбища Америки / С. Арчер, К. Банч. М.: Изд-во ИЛ, 1995. - 347 с.

14. Бабенко, В.Н. Особенности развития конусов нарастания у различающихся по продуктивности сортов озимой пшеницы / В.Н. Бабенко // Докл. ВАСХНИЛ. 1980.- № 4. - С. 15-18.

15. Базилевская, Н.А. Экологические и физиологические аспекты интродукции лекарственных растений /Н.А. Базилевская // Состояние и перепективы научн. иссл-ий по интрод. лекарст. раст: Тез. докл. и сообщ. Всесоюзн. конф. 28 окт. 1 нояб. - М. - 1990.- С. 7-8.

16. Батыгин, А.Ф. Онтогенез высших растений: Монография / А.Ф. Бытыгин. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 100 с.

17. Беденко, В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана: Монография / В.П. Беденко. Казахстан. Алма - Ата: Наука, 1980. - 224 с.

18. Белковская, Т.П. Осоки Вишерского Урала / Т.П. Белковская, С.А. Овеснов, Р.Н. Титова. Пермь: Пермский,ун-т, 1995. - 12 с. - Деп. в ВИНИТИ 23.03.95. №791-В 95.

19. Белостоков, Г.П. К побегообразованию плотнокустовых злаков / Г.П. Белостоков // Бот. ж. 1957. - Т. 42. - № 8. - С. 1267-1277.

20. Биологический контроль в сельском хозяйстве // Куперман. Ф.М. Биологический контроль за развитием и ростом яровой пшеницы. М., 1962. -С. 73-77.

21. Биологический контроль за сельскохозяйственными культурами (методические указания) / Куперман Ф.М. Тамбов, 1973. - 27 с.

22. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. / Под ред. Р.Г. Бутенко М.: Изд-во Наука, 1991. 280 с.

23. Биология развития культурных растений: Учеб. пособие / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашев, И.Н. Львова и др. М.: Высшая школа, 1982.-343 с.

24. Биология развития растений // Куперман. Ф.М. Морфофизиологи-ческая изменчивость растений в онтогенезе. М., 1963. - 64 с.

25. Биология развития растений / Под ред М.Х Чайлахян. М.: Изд-во Наука, 1975.-230 с.

26. Биотехнология сельскохозяйственных растений / Пер. с англ. В.И. Негрука. М.: Агропромиздат, 1987. - 301 с.

27. Богдановская-Гиенеф, И.Д. К вопросу о семянном возобновлении в луговых сообществах / И.Д. Богдановская-Гиенеф // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1926.-Вып. 3.-С. 216-253.

28. Богдановская-Гиенеф, И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны / И.Д. Богдановская-Гиенеф // Уч. зап. Ленингр. с.-х. инта. Сер. биол.,1954. Вып. 34. - С. 3-47.

29. Борангазиев, К.Б. Репродуктивная способность типчака /К.Б. Бо-рангазиев // Селекция и семеноводство. 1978. №2. - С. 54-55.

30. Бородулина, Вечернина Н.А., Таварткиладзе O.K. Каллусогенез и регенерационная способность листовых эксплантов Primula X polyntha N // Известия АГУ. Барнаул: Изд-во АГУ, 1998 - № 4(10). Раздел биология.

31. Бутенко, Р.Г. Жизнь клетки вне организма: Монография / Р.Г. Бу-тенко М.: Изд-во Знание, 1975. - 64 с.

32. Бутенко, Р.Г. Клеточные технологии для получения экономически важных веществ растительного происхождения / Р.Г. Бутенко // Культура клеток и биотехнология. М.: Изд-во Наука, 1986. - С.З.

33. Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений: Монография / Р.Г. Бутенко. М. - 1964.- 272 с.

34. Бутенко, Р.Г. Культура тканей и клеток растений. / Р.Г. Бутенко -М. 1971.-46 с.

35. Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве // Ничипо-рович. А.А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений. М., 1970. - С. 6-22.

36. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бот. ж. 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826 - 831.

37. Вареница, Е.Т. Морфофизиологический анализ на ранних этапах селекции / Е.Т. Вареница, З.А. Морозова // Вестн. с.-х. науки. 1982. - № 2. - С. 25-29.

38. Воробьев, В.Ф. Методика выращивания зерновых культур для селекции на установках ускоренного выращивания растений (УВР). / В.Ф. Воробьев, Н.И. Сочивко, В.В. Любовцев. Шортанды. - 1978. - 38 с.

39. Воронков, С. И. Об особенностях органогенеза тритикале сорта Ставропольский 1 / С.И. Воронков // С.-х. биология. 1986. - № 5. - С. 60-65.

40. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание: Учеб. пособие / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина. М.: Высшая шк., 1975. - 392 с.

41. Гаврилов, В.П. Путешествие в прошлое Земли / В.П. Гаврилов. -М.: Наука, 1976. 144 с.

42. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа: Определитель / А.И. Га-лушко. Ростов на Дону: Изд - во Ростовскогор ун-та, 1978. - 317 с.

43. Гаммерман, А.Ф. Дикорастущие лекарственные растения СССР: Монография / А.Ф. Гаммерман, . И.И. Гром. М.: Изд-во Медицина, 1976. -288 с.

44. Гогина, Е.У. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов юга Осетии / Е.У Гогина // Бот. ж. 1969. - Т. - 45. - № 9. -С. 1330-1336.

45. Голубев, В.Н. Дополнение (III) к списку сосудистых растений Центрально-Черноземного заповедника /В.Н. Голубев // Тр. / ЦентральноЧерноземного заповедника им. проф. В.В. Алехина. Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1965. - Вып. VIII. - С.68-71.

46. Горшкова, А.А. Экология степных растений Тувы / А.А. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Изд-во Наука Сиб. отд., 1998. 117 с.

47. Горшкова, Г.И. Окислительная смесь для мокрого озоления растительного материала / Г.И. Горшкова, М.П. Третьякова, М.Н. Кондратьева // Химия в с/х. 1977. - № 4. - С. 22 - 24.

48. Григорьев, Ал. А. Современное состояние глобальной окружающей среды и природных ресурсов / А.А. Григорьев, К.Я. Кондратьев // Изв. Русского, геогр. общ-ва. 1994. - Т. 126. - № 3. - С. 12-26.

49. Гринченко, A.JI. Применение ретардантов в растениеводстве. / A.J1. Гринченко // Итоги науки и техники. Серия Растениеводство. М.: Изд-во ВИНИТИ АН СССР, 1983. - Т. 6. - 197 с.

50. Гунин, П.Д. Диагностика процесса опустынивания аридных систем Центральной Азии / П.Д. Гунин // Экология и природопользование в Монголии. Пущино, 1992. - С. 271-287.

51. Державин, А.И. К проблеме выведения многолетних сортов пшеницы, ржи, сорго, подсолнечника и других сельскохозяйственных растений / А.И. Державин // Социалистическое земледелие, 30 сентября 1931.

52. Дзыбов, Д.С. Метод ускоренного восстановления травянистых сообществ / Д.С. Дзыбов // Всесоюзное совещ. по экспериментальной биогеоце-нологии и агроценозы: Тез. докл. М.: Наука, 1979. - С. 129-131.

53. Дзыбов, Д.С. О формировании степи методом посадки дерна при сенокосном режиме / Д.С. Дзыбов // Степи и луга Ставропольского края: Тр.Ставроп. НИИСХ. Ставрополь. - 1980. - С. 68-82.

54. Дзыбов, Д.С. Основы воссоздания поликомпонентных сенокосных пастбищных фитоценозов агростепей и агролугов / Д.С. Дзыбов // Матер. III Всесоюзного совещ. по вопросам агрофитоценологии. - Ижевск: Изд-во Удмуртского гос. ун-та, 1983. - С. 53 - 59.

55. Дзыбов, Д.С. Восстановление естественных сообществ / Д.С. Дзы-бов // Растительные ресурсы. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского гос. ун-та,1984.-Т.2.-С. 149-163.

56. Дзыбов, Д.С. Очерк пастбищной истории Северного Кавказа и оз-рана растительного покрова археологических и ландшафтных памятников / Д.С. Дзыбов // Матер, по изучен. Ставроп. края. Ставрополь: Ставроп. кн. изд-во, 1988.-С. 109-121.

57. Дзыбов, Д.С. Процессы опустынивания в Западном Прикаспии и научные основы восстановления кормового потенциала пастбищ / Д.С. Дзыбов // Прикаспийский регион. Проблемы социально-экономического развития. -М.: Изд-во ВИНИТИ, 1989. Т. 4. - С. 256-261.

58. Дзыбов, Д.С. Эколого-ценотические основы ускоренного восстановления травяной растительности Центрального Предкавказья: Дис. .докт. биол. наук / Д.С. Дзыбов. Москва, 1996. - 354 с.

59. Дзыбов, Д.С. Метод агростепей по ускоренному восстановлению природной растительности / Д.С. Дзыбов. Саратов. - 2001. - 45 с.

60. Дзыбов, Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель / Д.С. Дзыбов, Т.Ю. Денщикова. Ставрополь: ГУП Ставропольская краевая типография, 2003 а. - 152 с.

61. Дзыбов, Д.С. Зональные и вторичные бородачевые степи Ставрополья / Д.С. Дзыбов, Н.Г. Лапенко. Ставрополь: ГУП Ставропольская краевая типография, 2003 б. - 224 с.

62. Дмитриенко, В.П. Математическая модель урожайности сельскохозяйственных культур / В.П. Дмитриенко // Тр. / Укр. НИГМИ. 1973. - Вып. 122.-С. 3-13.

63. Добрачев, Ю.П. Построение и испытание модели продукционного процесса зерновых культур, включающий описание элементов органогенеза / Ю.П. Добрачев, В.Г. Бурднегов, В.В. Булатова, Л.И. Живлов // С-х биология.1985.-№8.-С. 102-106.

64. Добрынин, Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков: Монография / Г.М. Добрынин. JL, 1969. 275 с.

65. Долгушин, Д.А. Стадия яровизации и некоторые биологические особенности современных сортов озимой пшеницы на юге СССР //Вестник с/х науки. 1980. - № 9. - С. 46 - 56.

66. Долгушин, Д.А. Биологические аспекты повышения потенциальной продуктивности озимой пшеницы. / Д.А. Долгушин // Вестник с/х науки. -1983. -№ 12. -С. 25-32.

67. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): Монография / Б.А. Доспехов. -М.: Колос, 1979.-416 с.

68. Дударь, Ю.А. Искусственное воссоздание природных фитоценозов при строительстве отделов местной флоры в ботанических садах / Ю.А. Дударь // Прикладная ботаника и интродукция растений. М.: Наука, 1973. - С. 191 - 192.

69. Дударь, Ю.А. Растительность Ставрополья / Ю.А. Дударь // Вестник СГПУ. Ставрополь: СГПУ, 1995. - Вып. 2. - С. 15 - 17.

70. Егорова, Т.В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea: Монография / Т.В. Егорова. М. - JL: Изд-во Наука, 1966. - 265 с.

71. Ерошина, Е.И. Тритикале новая кормовая культура в Сибири (буклет) / Е.И. Ерошина. - Новосибирск, 1987. - 7 с.

72. Задонцев, А.И. Хлорхолинхлорид в растениеводстве: Монография / А.И. Задонцев, Г.Р. Пикуш, A.JI. Гринченко. М.: Изд-во Колос, 1973. - 360 с.

73. Использование и улучшение пастбищ Западного Прикаспия: Рекомендации / Сост.: Ю.И. Демин, И.А. Шкурпела, Иван-Гурийский и др. М., 1984.-38 с.

74. История фитоценологии: Учеб. пособие / Т.А. Работнов Т.А. М.: Аргус, 1995.- 158 с.

75. Калинин, Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений: Монография / Ф.Л.-Калинин, В.В. Сарнацкая, В.Е. Полищук- Киев: Изд-во Наукова думка, 1980.-488с.

76. Кефели, В.Н. О механизме действия природных ингибиторов роста растений / В.Н. Кефели, Р.Х. Турецкая // Успехи совр. биологии. 1964. - 57. -99.

77. Кефели, В.Н. Природные ингибиторы роста и фитогормоны: Монография / В.Н. Кефели. М.: Изд-во Наука, 1974а. - 253 с.

78. Кефели, В.Н. Физиологические основы конструирования габитуса растений: Монография / В.Н. Кефели. М.: Изд-во Наука, 19746. - 253 с.

79. Кефели, В.Н. Рост растений и дифференцировка: Монография / В.Н. Кефели. М.: Изд-во Наука, 1981.-274 с.

80. Ковчик, И.Г. Определение в растениях азота, фосфора и калия из одной навески / И.Г. Ковчик, А .Я. Баранников, Г.В. Голов // Химия в с/х хозяйстве. 1976. - 1. - С. 15 - 14.

81. Кожевников, Ю.П. Кальцефилия растений на западе Чукотского полуострова / Ю.П. Кожевников // Бот. ж. -.1976. Т.61. - № 2. - С. 154-163.

82. Комаров, Н.М. Использование тритикале в агропроизводстве / Н.М. Комаров, JI.C. Поспелова, В.В. Швыдкий, П.М. Атаманиченко, Г.М. Бон-даренко // Вопросы полевого и лугового кормопроизводства: Сб. научн. тр. / Ставрополь, 1996. С. 16-26.

83. Комаров, Н.М. Научно-практическое наследие профессора Александра Ивановича Державина / Н.М. Комаров, В.Г. Бурдюгов, JT.C. Поспелова,

84. Н.И. Соколенко // Селекция, семеноводство и технология возделывания кормовых культур: Сб. научн. тр. / Ставрополь, 2001. С. 44-49.

85. Коновалов, Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя: Монография / Ю.Б. Коновалов. М.: Изд-во Колос, 1981. -275 с.

86. Кононов, В.Н. Весенняя смена аспектов на степных участках окрестностей г. Ворошиловска / В.Н. Кононов // Тр. / Ворошиловский пед. ин-т. -Ворошиловск, 1940. Т. 2. - С. 209 - 212.

87. Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов // Дзыбов Д.С. Опыт восстановления целин растительности посевом сложной природной смеси семян. Ростов-на-Дону, - 1982. - С. 99 - 105.

88. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: Учеб. пособие / И.с. Косенко. М.: Колос, 1970. - 613 с.

89. Кузовкина, И.Н. Активность антранилсинтетазы в штаммах кал-лусных тканей руты душистой с различным содержанием рутакридона / И.Н. Кузовкина, Г.П. Шмаудер, Д. Грегер // Физиол. раст. 1987. - Т. 34. - Вып. 5. -С. 1025-1027.

90. Куксова, М.А. Эколого-физиологические особенности овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin) доминанта степных сообществ: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук / М.А. Куксова. - Ставрополь, 1999. - 25 с.

91. Кулаева О.Н. Достижения и перспективы в исследовании фито-гормонов / О.Н. Кулаева, М.Х. Чайлахян // Агрохимия. 1984. - № 1. - С. 106 -128.

92. Кулик, М.С. Развитие методов агрометеорологических прогнозов / М.С. Кулик, Е.С. Уланова // Метеорология и гидрология. 1972. - № 12. - С. 45 -51.

93. Культура изолированных органов, тканей и клеток растений: Труды I Всесоюзн. конф. М.: Изд-во Наука, 1970. - 342 с.

94. Культура клеток растений и биотехнология. / Под ред. Р.Г. Бутен-ко М.: Изд-во Наука, 1986. - 285 с.

95. Культура клеток растений. / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Изд-во Наука, 1981.- 167 с.

96. Культура клеток растений: Тр. II Всесоюзн. конф. / Ответст. ред. Р.Г. Бутенко Киев: Изд-во Наукова думка, 1978. - 384 с.

97. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы: Монография / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 269 с.

98. Куперман, Ф.М. Морфофизиологические приемы исследования растений / Ф.М. Куперман // Бюлл. МОИП, отд. биол. 57. 1952. - Т.VIII. -Вып.6. - С. 64-72.

99. Куперман, Ф.М. Биология развития растений: Монография / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова; МГУ. М.: Высшая школа, 1963. - 423 с.

100. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности мироновских озимых пшениц / Ф.М. Куперман, В.Н. Ремесло, Н.А. Кришевич // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. - № 9. - С. 8-10.

101. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы / Ф.М. Куперман, Р.Н. Меремкулова, В.В. Мурашев // Докл. ВАСХНИЛ. -1974.-№4.-С. 7-9.

102. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический анализ формирования элементов продуктивности колоса озимой пшеницы в условиях нечерноземной зоны / Ф.М. Куперман, В.В. Мурашев // Докл. ВАСХНИЛ. 1976.- № 1. - С. 56.

103. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений: Монография / Ф.М. Куперман; МГУ. М.: Высшая школа, 1977. - 287 с.

104. Куперман, Ф.М. Опыт использования биологического контроля для определения потенциальной и реальной продуктивности пшеницы / Ф.М. Куперман, Г.Г. Дегтяренко, Е.А. Седова // Вестник МГУ. 1973. - № 5. - С. 7277.

105. Куперман, Ф.М. Особенности морфогенеза и формирование потенциальной и реальной продуктивности пшеницы / Ф.М. Куперман, Р.Н. Ме-ремкулова, В.В. Мурашев, М.С. Быкова // Тр. / ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. -С. 43 -53.

106. Куперман, Ф.М. Особенности формирования продуктивности озимой пшеницы Мироновская 808 в условиях центральных районов Нечерноземной зоны / Ф.М. Куперман, В.В. Мурашев // Докл. ВАСХНИЛ. 1986.- № 4. - С. 2-4.

107. Куперман, Ф.М. Потенциальная и реальная продуктивность сортов озимой ржи разных сроков посева при различной высоте снежного покрова / Ф.М. Куперман, Е.В. Туркова // Биол. науки. 1980. - № 10. - С. 80-83.

108. Куприченков, М.Т. Земельные ресурсы Ставрополья и их плодородие / М.Т. Куприченков, Т.Н. Антонова, Н.Ф. Симбирев, А.С. Цыганков. -Ставрополь, 2002. 320 с.

109. Куркаев, Т.В. К методике определения подвижного фосфора в лу-гово-бурых черноземовидных почвах / Т.В. Куркаев // Тр. / Амурская с.-х. опытная станция. 1965. - Т. 1. - С. 109 - 112.

110. Ламан, Н.А. Потенциал продуктивности хлебных злаков: Технологические аспекты реализации / Н.А. Ламац, Б.Н. Якушкевич, К.И. Хмурец // Мн: Наука и техника. 1987. - 224 с.

111. Лаптев, А.А. Классификация жизненных форм дернообразующих трав /А.А. Лаптев // Бюлл. ГБС. М.: Изд-во Наука, 1990. - Вып. 158. - С. 6973.

112. Ларин, И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство: Монография / И.В. Ларин. М. - Л. - 1956. - 145 с.

113. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений: Монография / Р.Е. Левина. М.: наука, 1981. - 96 с.

114. Материалы по изучению Ставропольского края // Проханов. Я.И. Обзор растительности и флоры Буденновского района Ставропольского края. -Ставрополь Кавказский, 1950. - Вып. 2 - 3. - 54 с.

115. Метод агростепей. Ускоренное восстановление природной растительности. / Сост. Д.С. Дзыбов; Ставроп. НИИСХ. Саратов, 2001. - 50 с.

116. Методические рекомендации по выращиванию в целях селекции зерновых, зернобобовых и крупяных культур в условиях искусственного климата. / Сост. С.И. Гриб, В.А. Еременко, Т.Е. Свиридова и др. Горки. - 1982. -41 с.

117. Методические рекомендации по выращиванию яровых зерновых культур (пшеница, ячмень) в условиях искусственного климата. / Сост. С.В. Бирюков, В.Н. Мусич, П.В. Данильчук, А.К. Ляшок: ВСГИ. Одесса. - 1979. -34 с.

118. Методические указания по биологическому контролю за сельскохозяйственными культурами / Под общ. ред. Ф.М Куперман., Г.А. Макаровой. М: МГУ, 1970.-214 с.

119. Методические указания по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. / Под ред. А.В. Пухальского. М., 1980. - 40 с.

120. Методические рекомендации по агротехнике выращивания озимого тритикале сорта Одесский кормовой. / Сост. В.М. Пыльнев. Одесса, 1979. -23 с.

121. Методическое пособие по составлению долгосрочных агрометеорологических прогнозов средней областной урожайности озимых зерновых в нечерноземной зоне. / Сост. М.С. Кулик. М.: Гидроиетеоиздат, 1971. - 24 с.

122. Методы культивирования клеток: Сб. научн. трудов. Л.: Изд-во Наука, 1988.-313 с.

123. Методы культивирования растительных объектов in vitro (Препринт/АН УССР, Институт ботаники 883). Киев. - 1988. - 37 с.

124. Милаев, Я.И. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом / В.Я. Милаев, Н.Н. Примак // Селекция и семеноводство. 1969. - Вып. 12. - С. 69 - 72.

125. Миркин, Б.М. Растительные сообщества наших полей: Монография / Б.М. Миркин, Ю.А. Злобин М.: Изд-во Знание, 1990. - 64 с.

126. Мордкович, В. Г. Степные экосистемы / В.Г. Мордкович. Новосибирск: Изд-во Наука, сибирск. отд., 1982. - 206 с.

127. Морозова, З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции: Монография / З.А. Морозова. М.: Изд-во МГУ, 1986.- 164 с.

128. Мошков, Б.С. Потенциальная продуктивность растений / Б.С. Мошков // С.-х. биология. 1967. - Т. 2. - № 4. - С. 540 - 551.

129. Мошков, Б.С. Растениеводство будущего. / Б.С. Мошков // Земля родная. 1977.-№ 12. - С. 43 - 46.

130. Мошков, Б.С. Выращивание растений в осветительных установках для ускоренного селекционного процесса и получения высоких урожаев. / Б.С. Мошков // Искусственный климат для растениеводства и селекции: Сб. науч. тр. / АФИ. Ленинград, 1978. - С. 21 - 34.

131. Мошков, Б.С. Влияние температуры на развитие и продуктивность пшениц. / Б.С. Мошков, Н.В. Хованская // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 1. - С. 5-8.

132. Мошков, Б.С. Влияние температуры на онтогенез и продуктивность яровых ранних пшениц. / Б.С. Мошков, Н.В. Хованская // Докл. ВАСХ-НИЛ. 1981.-№ 10.-С.5-7.

133. Мурашев, В.В. Семенная продуктивность тритикале Ставропольский 1 / В.В. Мурашев, Н.М. Комаров, И.Г. Орлова, Н.И. Соколенко // Биологические науки. 1983. - № 9. - С.67 - 70.

134. Муромцев, Г.С. Физиологические механизмы действия ретардантов / Г.С. Муромцев, А.В. Кокурин, З.Н. Павлова // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1984.-№5.-С. 669-674.

135. Назаров, В.В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza готапа и D. incarnata (Orchidaceae) / В.В. Назаров // Бот. ж. -1988. Т. 73. - № 2. - С. 231-233.

136. Нечаева, Н.Т. Искусственные зимние пастбища в предгорных пустынях Средней Азии / Н.Т. Нечаева, С.Я. Приходько. Ашхабад: ЫЛЫМ, 1966. - 227 с.

137. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А. Ничипорович // XV Тимирязевские чтения. М. - 1956. - 93 с.

138. Ничипорович, А.А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности / А.А. Ничипорович // Физиология растений. 1967. - Т. 1. - С. 309-353.

139. Ничипорович, А.А. Теоретические и практические аспекты проблемы фотосинтеза / А. А. Ничипорович // Вестник АН СССР. 1972. №12. -С. 69-76.

140. Новопокровский, И.В. Растительность Ставрополья / И.В. Новопо-кровский // Тр. / Сев. Кав. ассоц. н. и. ин-тов. - Ростов - на Дону, 1927. - 194 с.

141. Ногтев, В.П. Растение как ориентировочные показатели обеспечения почвы известью: Монография / В.П. Ногтев. Нижний Новгород. - 1932. С.

142. Одум, Ю.П. Экология / Ю.П. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.

143. Оканенко, А.С. Использование солнечной энергии посевами с/х культур / А.С. Оканенко, Х.Н. Починок, Б.А. Митрофанов и др. // Физиол. и биох. культ, растений. 1971. - Т.З. - Вып.-З. - С. 241 - 251.

144. Основные закономерности органогенеза покрытосеменных растений / Куперман. Ф.М. Современные проблемы морфофизиологии растений.-М., 1976. -36 с.

145. Основы биологической рекультивации нарушенных земель: Методические указания / Сост.: Д.С. Дзыбов. Ставрополь: Статуправление Ставропольского края, 1995. 60 с.

146. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. М.: Агропромиз-дат, 1987.-383 с.

147. Орлова, И.Г. Морфофизиологические основы формирования продуктивности тритикале Ставропольский 1: Дис. . канд. биол. наук / И.Г. Орлова. Москва, 1984. - 120 с.

148. Орлова, И .Г. Особенности роста и развития тритикале Ставропольский 1 / И.Г. Орлова // Отдаленная гибридизация перспективный метод создания новых экологически чистых культур и сортов: Сб. научн. тр. / Став-роп. НИИСХ. Ставрополь, 1992. - С. 76 - 82.

149. Орловский, Н.С. Механизмы, опустынивания и его последствия. Опыт борьбы с опустыниванием в СССР / Н.С. Орловский. М.: Наука, 1981. -С. 24-48.

150. Оуэн, Д.Ф. Что такое экология / Д.Ф. Оуэн. М.: Лесная промышленность, 1984. - 185 с.

151. Петин, О.В. Особенности взаимосвязи "виды-площадь" в степных фитоценозах Предкавказья: Автореф. дисс. канд. биол. наук Ставрополь -2000. - С. 23.

152. Петров, О.И. Кормовые сорта тритикале, агротехника и урожай / О.И. Петров, А.И. Китаев, В.В. Швыдкий, П.М. Атаманиченко // Земледелие. -1980.-№ 2.-С. 26-28.

153. Петров, О.И. Теория и практика создания новых видов растений / О.И. Петров // Проблемы создания новых видов культурных растений методом отдаленной гибридизации: Сб. научн. тр. / Ставроп. НИИ сельск. хоз-ва. -Ставрополь, 1986. С. 14-39.

154. Петрова, Л.Н. Моделирование, фенологического развития озимой пшеницы / Л.Н. Петрова, Н.Н. Милютин, С.О. Сиптиц, И.Г. Орлова // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. -№ 14. - С. 3 - 5.

155. Петрова, Л.Н. Хлорофилльный фотосинтетический потенциал и возможности для его использования в селекции / Л.Н. Петрова, В.Я. Хотулев, И.В. Нешин // Селекция и возделывание тритикале: Тр. / Ставропольского НИИСХ. Ставрополь, 1987. - С. 85 - 103.

156. Писарев, В.Е. Озимую пшеницу на Восток / В.Е. Писарев // Генетика - 1967.-№ 5. - С. 3 - 15.

157. Полевая геоботаника // Работнов. Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах . М. -JL, 1960. Т. 11.-С. 20-40.

158. Полевая геоботаника // Работнов. Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. M.-JL, 1964. - Т. 3. - С. 132-145.

159. Поспелова, JT.C. Результаты и перспективы работы по отдаленной гибридизации в Ставропольском НИИСХ / JI.C. Поспелова, JI.B. Половянова // Селекция, семеноводство и технология возделывания кормовых культур: Сб. научн. тр. / Ставрополь, 2001. С. 49-51.

160. Практикум по биологии развития растений / Сост.: М.К. Керефова, Э.М. Гидова; Каб.-Балк. ун-т.- Нальчик, 1999. 49 с.

161. Применение препарата тур при возделывании сельскохозяйственных культур по интенсивной технологии в Ставропольском крае. (Рекомендации) /Сост. Петрова, Л.Н., Прокудин Е.А. и др.: Ставроп. НИИСХ. Ставро-поль.-1985.- 19 С.

162. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1950. - Серия 3. Геоботаника, Вып. 6. - С. 197-204.

163. Работнов, Т.А. Семенное размножение растений на лугах / Т.А. Работнов // Вестн. с-х наук. 1958. - №11. - С.

164. Работнов, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. 1960. -Т. 11.-С. 20-40.

165. Работнов, Т.А. Луговедение: Монография / Т.А. Работнов; МГУ. -М.: Изд-во МГУ, 1974. 3 84 с.

166. Работнов, Т.А. Экспериментальное изучение некоторых вопросов семенного размножения растений / Т.А. Работнов // Бот. ж. Санкт-Петербург: Наука, 1994. - Т. 79. - № 5. - С. 135-138.

167. Работнов, Т.А. История фитоценологии: Уч. пособие / Т.А. Работнов. М.: Изд-во Аргус, 1995. - 158 с.

168. Работнов, Т.А. К созданию устойчивых луговых сообществ на овечьих пастбищах / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1997. Т. 102. - Вып. 4. - С. 56-59.

169. Раменский, Л.Г. Избранные работы / Л.Г. Раменский. Л.: Наука, 1971.-334 с.

170. Рекомендации по возделыванию кормового и зернофуражного тритикале в Ставропольском крае / А.Н. Литовкин, А.И. Китаев, В.В. Швыд-кий и др. Ставрополь, 1979. - 38 с.

171. Рекомендации по применению регулятора роста хлорхолинхлорида в растениеводстве. М.: Агропромиздат, 1986. - 16 с.

172. Ремесло, В.Н. Значение вертикальной и горизонтальной синхронизации элементов продуктивности в формировании урожая пшениц интенсивного типа / В.Н. Ремесло, В.Ф. Сайко, В.Ф. Жудра, С.Н. Борсук и др. // Докл. ВАСХНИЛ. 1979.-№ 1.-С. 3-5.

173. Ремесло, В.Н. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности озимой пшеницы Мироновская 25 / В.Н. Ремесло,

174. И.в. Мороз, Ф.М. Куперман, В.В. Мурашев // Докл. ВАСХНИЛ. 1977.- № 12.- С. 4-6.

175. Росс, Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова: Монография / Ю.К. Росс. Л., 1975. - 280 с.

176. Руководство по интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы. / Сост. В.М. Пенчуков, Л.Н. Петрова и др.: Ставроп. НИИСХ. -Ставрополь: Кн. изд-во, 1986.- 64 С.

177. Садыков, Б.Ф. Газообразное превращение азота микроорганизмами в целинных и пахотных почвах / Б.Ф. Садыков, Л.Д. Зуева // Проблемы антропогенного воздействия на окружаюшую среду. М.: Наука, 1985. - С. 109 -113.

178. Сапегин, Л.М. Реконструкция старовозрастных пасбищ путем подсева бобовых трав в дернину / Л.М. Сапегин, Н.М. Дайненко // Травяные экосистемы в Евразии (проблемы развития и использования) // Матер. Междун. научн. конф. Краснодар, - 1994. - С. 71.

179. Сельскохозяйственная биотехнология: Учеб. /B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, С.В. Дегтярев и др.: Под ред. B.C. Шевелухи. М.: Изд-во Высшая школа, 1998. - 415 с.

180. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г.Серебряков. М.: Высшая шк., 1962. - 378 с.

181. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // В кн. Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3.- С. 146-205.

182. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И. Серебрякова. М.: Изд-во Наука, 1971. - 360 с.

183. Сечняк, Л.К. Тритикале / Л.К. Сечняк, Ю.Г. Сулима. М.: Колос, 1984.-317 с.

184. Сказкин , Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды: Монография / Ф.Д. Сказкин. Л.: Изд-во Наука, 1971. - 119 с.

185. Скрипчинский, В.В. Искусственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биоценозов / В.В. Скрипчинский, В.Г. Танфильев, Ю.А. Дударь, Л.И. Пешкова // Бот. ж. 1971. -Т. 56.-№ 12.-С. 1-16.

186. Старикова, В.В. Методика изучения семенной продуктивности на примере эспарцета Onobrychis arenaria / В.В. Старикова // Бот. ж. 1963. - Т. 48. - №5. -С. 696-698.

187. Стоеш, А. Уборка, обработка и высев семян местных трав в области Центральных и Северных Великих равнин / А. Стоеш // Использование и улучшение сенокосов и пастбищ / Под ред. Т.а. Работновап. М.: ИЛ, 1956. -С. 267-287.

188. Структура и функции биоценозов Таймырской тундры // Ходачек. Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра. Л. - 1978. - С. 166-197.

189. Сысоев, А,Ф. Потенциальная продуктивность растений / А.Ф. Сысоев, В.Ф. Семенюк// Сб научн. тр. / Одесса, 1976. Вып. XIV. - С. 54 - 70.

190. Танфильев, В.Г. Дикие кормовые Травы Ставропольского края, их биологические особенности и перспективы введения в культуру: Автореф. дис. . докт. биол. наук / В.Г. Танфильев. Ставрополь, 1967. - 45 с.

191. Танфильев, В.Г. Очерки степной растительности Ставропольского края /В.Г. Танфильев // Матер, по изучению Ставропольского края. Ставрополь: Кн. изд-во, 1971. - Вып. 12-13. - с. 79-97.

192. Танфильев, В.Г. Испытание многолетних злаков, бобовых и других растений в Ставропольском ботаническом саду / В.Г. Танфильев // Бюллетень ГБС. 1985. - Вып. 135. - С. 17-20.

193. Танфильев, В.Г. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края / В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов. Ставрополь, 1987. -115 с.

194. Танфильев, В.Г. Новые многолетние травы для улучшения пастбищ и сенокосов в Ставропольском крае / В.Г. Танфильев, В.В. Кравцов // Тр. / Ставроп. НИИСХ. 1975. - Вып. 17. - С. 150-159.

195. Танфильев, В.Г. О долголетии злаковых, бобовых и некоторых других трав / В.Г. Танфильев // Тр. / Ставропольского НИИСХ. 1975. - Вып. 17.-С. 196-204.

196. Танфильев, В.Г. Перспективные кормовые травы для испытания в целях создания культурных пастбищ в Ставропольском крае / В.Г. Танфильев // Тр. / Ставропольского НИИСХ. 1969. - Вып. VII. - С. 102-110.

197. Танфильев, В.Г. Результаты испытания в культуре 4 степных и луговых ставропольских злаков / В.Г. Танфильев, Н.С. Шамова // Тр. / Ставроп. НИИСХ. 1980. - С. 99-105.

198. Танфильев, В.Г. Результаты испытания многолетних бобовых трав в питомниках вблизи г. Ставрополя / В.Г. Танфильев // Кормовые культуры. -1980. №6. -С. 12-15.

199. Тарчевский, И.А. Фотосинтез пшеницы / И.А. Тарчевский // Физиология с/х растений. 1969. - Т. 4. - С. 298-365.

200. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности // Ку-маков. В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы. М., 1972. - С. 500-503.

201. Тимофеев, В.Б. Использование климатических камер и теплиц в селекции озимой пшеницы. / В.Б. Тимофеев, Ю.М. Пучков // Селекция и семеноводство. 1976. - № 2. - С. 30 - 34.

202. Уланова, Е.С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы: Монография / Е.С. Уланова. JL: Гидрометеоиздат, 1975. -301 с.

203. Уланова, Е.С. Применение математической статистики в агрометеорологии для нахождения уравнений связей: Монография / Е.С. Уланова. -М.: Гидрометеоиздат, 1964. 112 с.

204. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений: Монография / А.А. Уранов. М.: Наука, 1967. - 154с.

205. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А Уранов // Биологические науки. 1975. - № 2. - С. 32-37.

206. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1969. - Вып.1. - Т. 74. - С. 119-135.

207. Ускоренное восстановление эродированных кормовых угодий посевом сложных естественных травосмесей:'Метод, указания / Д.С. Дзыбов., А.И. Бруснев, Л.И. Желнакова, Н.Б. Куприянова Ставрополь. - 1986. - 37с.

208. Устенко, Г.П. Предварительная информация о работах по программе секции продукционных процессов в 1968-1969 гг. /Т.П. Устенко. М. -1969.-254 с.

209. Федоров, Н.И. Продуктивность пшеницы: Монография / Н.И. Федоров. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1980. - 176 с.

210. Федосеев, А.П. Научные основы агрометеорологических прогнозов урожая сенокосно-пастбищных растений / А.П. Федосеев // Тр. ИЭМ. -1969. Вып. 8.-С. 30-42.

211. Физиология цветения. Т. I. Факторы цветения /Ж. Бернье, Ж-М Кине, Р. Сакс. / Пер. с англ. JI.B. Ковалевой, В.З. Подельного / Под ред. и предисловие И.П. Аксеновой, Т.Н. Константиновой. М.: Агропромиздат, 1985а. -192 с.

212. Физиология цветения. Т. II. Переход к репродуктивному развитию /Ж. Бернье, Ж.-М. Кине, Р. Сакс. / Пер. с англ. JI.B. Ковалевой, В.З. Подельного / Под ред. и предисловие И.П. Аксеновой, Т.Н. Константиновой. М.: Агропромиздат. М.: 19856. - 317 с.

213. Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур // Ничипорович. А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции на повышение продуктивности М., 1975. С. 5-14.

214. Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. III. - С. 111 - 114.

215. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур / Пер. с чешек. З.К. Благовещенской. М.: Изд-во Колос, 1984. - С.367.

216. Фотосинтез и вопросы продуктивности растений // Устенко. Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев. М., 1963. - С. 37-70. '

217. Фотосинтез и вопросы продуктивности растений // Ничипорович. А.А. О путях повышения продуктивности 'фотосинтеза растений в посевах. -М., 1963.-С. 5-36.

218. Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности // Ничипорович. А.А. Задача работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности. М., 1966. - С. 7-50.

219. Ходачек, Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра / Е.А. Ходачек П Бот. ж. 1970. - Т. 55. - №7. -С. 995-1007.

220. Цыганков, А.С. Анализ природных процессов, вызывающих деградацию почвенного покрова / А.С. Цыгынков, Т.Н. Кононенко // Эволюция и деградация почвенного покрова: Матер. 2-й Межд. научн. конф. Ставрополь, 2002.-С. 17-18.

221. Чайлахян, М.Х О передвижении гибберилинов и влияние их на рост побегов и утолщение стебля в целых растениях / М.Х. Чайлахян, Л.П. Хлопенкова, Х.К. Хазжакян // Докл. АН СССР. 1974. - 215. - 484.

222. Чайлахян, М.Х. Регуляция цветения высших растений / М.Х. Чайлахян // в кн. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Изд-во Наука, 1984. - С. 9 - 28.

223. Чмелева, З.В. Ускоренное определение белка в зерне реактивом Несслера с использованием спектрофотометра 3 3000 / З.В. Чмелева, С.Л. Тютерев // Сельскохозяйственная биология. - 1974. - Т. IX. -№ 4. - С. 613 - 616.

224. Швыдкий, В.В. Тритикале в промежуточных посевах /В.В. Швыд-кий // Отдаленная гибридизация перспективный метод создания новых экологически чистых культур и сортов: Сб. научн. тр. / Ставроп. НИИСХ. Ставрополь, 1992.-С. 95-100.

225. Шевелуха B.C. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве / B.C. Шевелуха, В.М. Ковалев, И.Г. Беликовский и др. // Вестник с/х науки. № 9.- 1985.

226. Шульгин, И.А. Адаптивность продуктивности пшеницы / И.А. Шульгин, И.П. Щербина // Биологические, науки. 1981. - №10. - С. 5-23.

227. Шульгин, И.А. Солнечная радиация и растение: Монография / И.А. Шульгин. JL: Метеоиздат, 1967. - 179 с.

228. Щербина, И. П. О некоторых закономерностях соотношения роста листьев и междоузлий сортов пшеницы с разной длиной стебля / И.П. Щербина, Н.И. Борисова // Докл. ВАСХНИЛ, 1975. - 7.

229. Щербина, И.П. Закономерности редукции цветков в колосе некоторых разновидностей яровой пшеницы / И.П. Щербина, Р.Х. Эристова // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №6. - С. 8-10.

230. Beranek, V. Postaveni listu v porostu a pokryvnosti listovi ve vztahu k vynosu jarni pssnice / V. Beranek // Rostlina vyroba. 1979. - V. 25. - No 3. - P. 255-264.

231. Bernard, John M. Life history of shoots of Carex comosa F. Boott. / M. John Bernard, K. Franz Soishab // Rhodora. 19994. - 96. - №886. - P. 179-189.

232. Borojievie1, S. Genotype x environment interactions for leaf area parameters and yield components and effects on wheat yields / S. Borojievie1, W.A. Williams // Crop. Sci. 1982. - V. 22. - No 5. - P. 1020 - 1025.

233. Chailakhyan, M.Kh. The hormone substance of plant flowering / M. Kh. Chailakhyan // 11-th International Conference of Plant Growth Substances. -Abstracts. Aberystwyth. - Wales. - 1982. - P. 13.

234. Cottem, G. Communiti dynamics on the arbificial prairie / G. Cottam, H. Wilson // ecology. 1966. - 47. - 1. -p. 88:96.

235. Dai Lun-kai New taxa of Carex L. (Cyperaceae) from China // Zhi-wifenlei xuebao=Acta phytotaxon sin. 1994-32. - №2. - P. 173-189.

236. Davidson, I.L. Light and pasture growth / I.L. Davidson, I.R Philip // Climatologe and Microclimatology. U.N.E. SCO. 1958. - 181p.

237. Dicks, I.W. Mode of action of growth retardants / I.W. Dicks // Recent development in the use of plant growth retardants . British Plant Growth Regulator Group, Monograph. - London. - 1984. - 4. - P. 1 - 44.

238. Evans, L.T. Some physiological aspects of evolutions in wheat / L.T. Evans, R.L. Dunstone // Austr. J. Biol. Sci. 1970. - V. 23. - P. 725.

239. Franquin, P. A justment des cycles de development des cultivars a la periode dimatique fraquantielle de vegetation / P. Franquin // Bull. CEPP. 1983. -V. 13.-No 2.-P. 157-161.

240. Grabe, I.E. Gibberellin biosynthesis in cell-free systems from higher plants / I.E. Grabe // Plant growth substences; Ed. P.F. Wareing A.P. London e.a., 1982. P. 71-80.

241. Gauntier, A. Domestication animale et theorie de lievolution / A. Gauntier // Rev. guest. Sci. 1992. - 163. - № 2. - p. 147-160.

242. Green, By. H. C. The re-establishment of praire in the Univerersity of Wisconsin Arboretum / By. H.C. Green, I.T. Curtis. Madison, 1953. - 29. - p. 7789.

243. Haeggstrom, С.A. Angar angsfloran och hotel mot dem / C.A. Haeggstrom // Met. Soc. fanna et flora fenn. 1991. - 67. - № 3. - p. 114-121.

244. Havranek, D. Utjecaj rasijvanja brdskoplaninskih pasnjaka na njihovu-proizvodnost / D. Havranek // Poljopr. znanstv. smota. 1983. № 63. - p.571-586.

245. Hart, R.H. Effect of weather on forage yields of winter oats, rye and wheat / R.H. Hart, G.W. Burton // Agron. J. 1965. - Vol. 57. - № 6.

246. Ioshida, S. Physiological aspects of grain yield / S. Ioshida // Ann. Rev. Plant Physiol. 1972. - V. 23. - P. 437.

247. Kevin, A.O. Shifting the blame onto nomands / A.O. Kevin // Panscope. 1992. - № 32. - p. 6-7.

248. Jonson, W. A mathematical procedure for evaluating relations hips between climate and wheat yield / W. Jonson // Agron. J. 1959. - Vol. 51. - № 7.

249. Ladge, G.M. The effect of native grass cover species, herbicide and sowing method on legumeesteblichment on the northen stopes of New South Woles / G.M. Ladge // Austral J. Exp. Agric. 1991. - 34. - № 4. - p. 485-492.

250. Meyer, Christian Schaden durch Kanincheu an Wildstauden / Christian Meyer // Gartenamt/ 1994. - 43. - № 10. P. 698-701.

251. Monsi, M. Uber den libetfaktor in den Pflanzegesellschaften und seine Bedentung fur die Stoffproduction / M. Monsi, T. Saeki // Japon L. Botan. 1953. -V. 14. - -P. 22-52.

252. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol, plantarum. 1962. - Vol. 15.-№3.-P. 473.

253. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol, plantarum. 1962. - V. 15. -№3. -P. 473.

254. Nickell L.G., Tulecke W. // J. Biochem. Microbiol. Technol. and Eng. -1960. 2. - 287.

255. Nickell, L. G. Sumergen growth of different types of plant tissue cultures / L. G. Nickell, W. Tulecke // Proc. IX. Intermet. Bot. Congr. 1953.

256. Perttula U. Untersuchungen uber die generative and vegetative Verme-hrung der Blutenoflauzen in der Wald-Hainwiesen-und Hainfelsen-vegetation. / U. Perttula. // Ann. Acad. Sci. Fennic. ser. A. - 58.

257. Perttula, U. Untersuchungen uber die generative and vegetative Verme-hrung der Blutenoflanzen in der Wald-Hainwiesen-und Hainfelsen-vegetation / U. Perttula // Ann. Acad. Sci Fennic.-Ser. A. 58.

258. Ponert J. Naturwissenschaften. 1964. -51. - 13. - 320.

259. Ramamurti, K.S. On the influence of weather on wheat yield at Dhar-war / K.S. Ramamurti, I.R. Binerjec // indian J. Met. and Geophys. 1966. Vol. 17. № 14.

260. Reinhard E., Gorduan Ct., Volk O.N. // Planta medica. 1968. - 16. - 1. -357.

261. Routien J.B., Nickell Z.G. U. S. Patent. - 1956. - 2747334. - May 29.

262. Snape, I.W. The cross abilitis of wheat varieties with Hordeum bulbo-sum. / I.W. Snape, V. Chapman, C.E. Moss // Heredity. 1979. - 42. - P. 291 - 298.

263. Tiley, G.E.D. Direct Drilling in the improvement of naturae pastures in the west of Scotland / G.E.D Tiley // Act. 4 eme longr. interres parcours. (Montpel-lier, 22-26 aug. 1991). 1991. - 2 - p. 807-809.

264. Tell J. Sur la culture indefine des tissus de la racine de jusquima

265. Hyoscyamus niger L.). / J. Tell, R. Gautheret // Compt. Rend. 1947. - 224. 1653.

266. Twardy, S. Plonovanie I skad botaniczny Koszarronej podsewahej runi pastwik owezych / S. Twardy // Wiad. inst. rrielior. I cezytkow zielon. 1992. - 17. -№2. - p. 369-382.

267. Vernon, L.P. / L.P. Vernon // Analyt. Chem. 1960. - 32. - p. 1144.

268. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. Band I: Die tropischen und subtropischen Zonen. VEB Gustav Verlag, Jena, 1964. - 592 c.

269. Watson, D.J. Leaf growth in relation to crop yield. The growth of leaves/ / D.J. Watson. London. - 1956.

270. Watson, D.J. The dependence of nrtassimilation rate on leaf aeea index / D.J. Watson // Ann. Bot. 1958. - No 5. -22: - 37. - 54.

271. Wintermans, T.I.G.M. Spectrophotometric characteristics of chlorophylls "a" and "b" and their pheophytins in ethonol / T.I.G.M. Wintermans, De' Mots A. // Bioch. et biophysica acta. 1965. - vol. 109. - No 2. - p. 448 - 433.

272. Wit, C.T. Uber ein dyriamisches Model des vegetativen Wachstums von pflanzenbestanden / C.T. Wit, R. Brouwer // Angew. Bot. 1968. - Vol. 42. -P.l - 12.

273. Wohlmeyer, H. GetahrJieher als der Mexenwahn / H. Wohlmeyer 11 Unweltschutz. 10. - 1992. - p. 34-35.

274. Woldeng, H.D. The relaitionship between photosynthetic area and grain yield per plant in wheat. / H.D. Woldeng, G.M. Simpson // J. Plant. Sci. Canada. -1967. - 4.