Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптация ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы"

На правах рукописи

Снисаренко Татьяна Александровна

Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

0034ВЗЬэк: г

Москва 2009

003463527

Работа выполнена на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна доктор биологических наук, профессор Пилипенко Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Воронков Николай Александрович

Ведущее учреждение Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Защита диссертации состоится "_12 марта 2009 года_" в 15 часов 00 минут

на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24, 131 ауд. http:// www.mgou.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24, http:// www.mgou.ru

Автореферат разослан "12 февраля 2009 года " Ученый секретарь

Доктор биологических наук, доцент

Актуальность исследования. Предкавказье, занимая промежуточное положение между Евроазиатской степной областью и Большим Кавказом, является уникальным флористическим районом, привлекающим внимание многих исследователей. В этом районе пересекались пути ледниковых и межледниковых миграций флор с севера на юг и обратно, с запада на восток и с востока на запад. Территория региона богата разнообразными климатическими особенностями. В районах Предкавказья - имеются аридные, субаридные и гумидные области. Это разнообразие условий создает большое количество экологических ниш, являющихся местообитанием для видов самого различного систематического и географического происхождения. В этих районах сохраняются виды европейского, азиатского, средиземноморского, дагестанского, бореального и кавказского происхождения. Все они являются носителями информации об истории данной территории и эволюционных процессах, участвовавших в трансформации видов флоры в целом. Вопросу изучения флоры Предкавказья посвящено немало работ. Среди авторов этих работ следует отметить (A.A. Гроссгейма,1940,1956, А.И. Галушко, 1976, 1978; В.Н. Кононова, 1977; А.Д. Колпикова, 1967, Е.М.Лавренко, 1970, В.В. Скрипчинского, 1986; Ю.А. Дударя.,1964. 1995; А.Д. Михеева, 1971, 1983; Д.С. Дзыбова, 1988, 1989, 1996, А. Л. Иванова, 1989, 2001, Е.С. Немирова, 1999 и др.). В их трудах рассматривались основные этапы развития флоры Предкавказья, пути и время проникновения аллохтонных таксонов, устанавливались причины, условия и масштабы регионального видообразования. В то же время остаются недостаточно изученными вопросы экологической приспособляемости различных представителей флоры Предкавказья к условиям обитания и изменчивость качественного состава флоры в этих условиях. В частности, это относится и к очень интересной в экологическом плане группе ксерофитов - растений сухих местообитаний, способных переносить значительный недостаток влаги, как почвенной, так и атмосферной. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона, адаптированы к нему. В тоже время проблемы адаптации ксерофитных видов Предкавказья изучены недостаточно. Исследования A.A. Горшковой (1967), H.A. Генкеля, (1962), А.Д. Колпикова, (1967), Е.М. Лаврен-ко, (1970), Д.С. Дзыбова, (1988, 1989) показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Изучению роли ксерофитов в эволюционном становлении флоры Предкавказья и механизмов их адаптаций к жизни в районах с недостаточным увлажнением посвящена данная работа. На основе анализа доступных литературных источников и собственных исследований приводится конспект флоры ксерофитов Предкавказья, дается характеристика анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенностей ксерофитов различных систематических групп растений, рассматриваются некоторые вопросы флорогенеза, выделены редкие и исчезающие виды. Такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку ксерофиты в Предкавказье по численности преобладают над другими экологическими группами растений. Они широко используются в сельском

хозяйстве как зерновые, кормовые, технические, лекарственные, эфиромаслич-ные, декоративные растения.

Целыо исследования явилось изучение анатомо-морфологических и физиологических механизмов адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией данной экологической группы и общих тенденций адаптогенеза ксерофитов, обитающих в различных экологических условиях.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи: -провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;

-исследовать анатомо-морфологические, экологические, физиологические и биохимические адаптации ксерофитов Предкавказья;

-выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений.

-провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделив наиболее характерные группы, обсудить некоторые тенденции анатомо-морфологической, экологической, физиологической и биохимической эволюции данной экологической группы.

-изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявив их экологическую и фитоценотическую приуроченность;

-выяснить состояние популяции редких видов ксерофитов в настоящее время, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья. На защиту выносятся следующие основные положения:

1.Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. На территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам.

2.Комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптаций. Выделяемые экологические группы показывают строгую приуроченность к определенным местам обитания, характеризующимися специфическими условиями: типом почв, характером освещенности, влажностью. Эти данные позволяют выявить ту экологическую нишу, в пределах которой формировались различные представители ксерофильной флоры Предкавказья.

3.Ксерофилизация - эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.

4.На территории Предкавказья ксерофиты представлены всеми группами: эуксерофиты, мезоксерофиты, стипаксерофиты, галоксерофиты, суккуленты с присущими каждой из них особенностями водного режима. Исследования, проводимые нами на территории Предкавказья показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона и адаптированы к нему.

5.При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. Результатом адаптации является оптимальная приспособленность организма к среде обитания. Системы выживания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях.

Научная новизна. На основе анализа литературных данных сделан вывод о том, что вопросы формирования приспособлений у ксерофитов, мобилизация физиологических процессов в период недостатка влаги изучены недостаточно, как правило, объектами исследований являлись культурные растения. Сведения о приспособлениях у ксерофитов немногочисленны, а обобщений анатомо-морфологических и физиологических приспособлений результатом которых явилась адаптация, практически нет. Комплексное многопараметрическое исследование, проведенное нами в условиях естественного и модельного экспериментов дало возможность сформулировать концепцию стресса приминительно к ксерофитам, выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений, провести инвентаризацию ксе-рофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ,, провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделить наиболее характерные группы, изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявить их экологическую и фитоценотическую приуроченность, определить состояние популяции редких видов ксерофитов, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.

Практическая значимость работы. Полученные в ходе диссертационного исследования материалы и практические рекомендации включены в отчеты по отдельным НИР. В целях обеспечения сохранения аборигенной (нативной) флоры проведена современная инвентаризация на сегодняшний день видового состава, систематических групп растений с указанием экологии каждого вида. Кроме того, выявлены потенциальные возможности флоры ксерофитов Предкавказья для использования генофонда полезных растений, что является весьма актуальным в настоящее время.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены и доложены на конференциях, среди которых: Всероссийские конференции (Белгород, 1993, 1995,2002), «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1999, 2000, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006), Международная научно-практическая конференция по экологии (Брест, 2003), Всероссийская научно-практическая конференция (Челябинск, 2003), 3-я Международная Научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006г), Международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), Международная научно-практическая конференция, посвященная 120-летию рождения Вавилова (Саратов, 2007), Международная научно-практическая конференция (Сумгаит, 2007), X Международная научная конференция, посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-

биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биоэкологи» (Москва, 2008).

Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций. Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследований, проведённых на базе кафедры ботаники Московского областного государственного университета, Ставропольского государственного университета (БУ), Института физиологии растений, изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (ЬЕ), Биологического факультета МГУ (М\У), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОБМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (К\У), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СБИ-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КВА1), Ростовского-на-Дону государственного университета (ЯУ), Калмыцкого государственного университета (КУ), Астраханского государственного университета (АУ), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г. Прозри-телева и Г. Праве, с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.

Личный вклад автора. Все исследования, выполненные и описанные в диссертации, включая теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований проведены лично автором или под его непосредственным руководством. Автор лично участвовал в выполнении полевых исследовании и экспериментов. Часть экспериментальных исследований выполнена в соавторстве. Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 2 монографии, 14 работ в изданиях, входящих в перечень, рекомендуемый ВАК для публикации результатов докторских диссертаций, 17 публикаций в виде материалов докладов международных и российских конференций.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов. Основная часть работы изложена на 388 страницах и содержит 32 таблицы и 11 рисунков. Список использованной литературы включает 442 источников, в том числе 132 иностранных. В приложение вынесены конспект флоры ксерофитов Предкавказья, список рудеральных видов, список видов которые использовались для физиологических и биохимических исследований.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе рассматриваются физико-географические особенности региона. Основное внимание уделяется климатическим, орографическим, гидрологическим, эдафическим и растительным компонентам основных ландшафных провинций региона. Основным местом сбора являлись ландшафтные провинции, выделенные (Н.А.Шальиевым, 1995, 2004; Н.А.Шальневым, А.А Лиховид и др.,

2002) провинция лесостепных ландшафтов, провинция степных ландшафтов, провинция полупустынных (ксерофитных) ландшафтов, провинция предгорных лесостепных ландшафтов и провинция среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

2.1. История изучения ксерофитов

В главе анализируется история изучения ксерофльной флоры. Ксерофиль-ность - одна из эволюционных ветвей развития. Многими исследователями это явление признается древним, а ксерофиты - древним типом растительности, возраст которого датируется верхним меловым или даже юрскими периодами Ф-Engier (1882, 1910, 1917), В. И. Липский (1899), М.Г. Попов (1915, 1927, 1928, 1940, 1950), М. М. Ильин (1937, 1944, 1946, 1958), Е. Г. Вульф, (1944), В. Н. Кононов, (1940, 1962, 1980), Е.М. Лавренко (1961, 1962), Р.В.Камелин (1979,1987), Н.М. Бакташева (1980, 1987, 1999) и др. Первичная ксерофильная флора, по мнению вышеназванных исследователей, образовалась в виде солончаков в меловое или нижнетретичное время на материке Гондвана, где и произошло «бурное видообразование» и ранняя миграция из первичных центров в северные районы Африки и южные районы Азии. С.А. Ковалевский (1953) преобладающим типом растительности в миоцене считал ксерофильные ценозы, на фоне которых, особенно в горной части, пятнами вкрапливались леса. С.А. Шостаковский еще в 1937 году развивал наиболее крайние взгляды, считая основным фактором видообразования - ксерофилию. Несколько иначе ставит вопрос Р.В. Камелин (1973), который признает древнейшей покрытосеменной флорой тропическую, возникающую на территории Юго-Восточной Азии, и возможно в северных районах Австралии. О самобытности пустынных флор Средней Азии имеются высказывания в работах: И.М. Крашенникова (1921, 1926), М.Г. Попова (1927, 1926-29, 1940), А.Н. Криштофовича (1930, 1936, 1937, 1964), Н.В. Павлова и С.Ю.Липшица (1934), Е.П. Сорокина (1934, 1961, 1962), С.А. Невского (1937), М.М. Ильина (1946, 1968), Е М Лавренко (1961, 1962). Другие, как например И.Г. Борщов (1865), А.Н. Краснов (1886), Н.Ф. Гончаров и П.Н. Овчинников (1935-1936), М.В. Культиасов (1946), П.Н. Овчиников (1955, 1973) высказывали мнение о сравнительно недавнем происхождении флоры пустынь Средней Азии. Из вышеперечисленных авторов М.В. Культиасов хотя и считал растительность пустынь Средней Азии сравнительно молодого происхождения, но не отрицал древность отдельных группировок и видов, связанных своим генезисом с гондванским происхождением. П.Н. Овчинников происхождение ксерофитов относил к послеледниковому периоду, а возраст одного из типов ксерофильной растительности (трагакантников Памиро-Алтая) к голоцену (1940). A.A. Колаковский (1979) ограничивая область Древнего Средиземноморья преимущественно литоралями и равнинами на бывшем дне Тетиса, считал ее областью развития ксерофильных флор. Таким образом, происхождение ксерофитов он связывал с высыханием Тетиса. Многие исследователи отводили процессу ксерофилизации, как одному из направлений адаптивной эволюции, решающую роль в становлении современного

растительного покрова (К.А. Тимирязев, 1937; A.M. Шахов, 1952; Н.В. Григорьев, 1955; М.Г. Попов, 1958; С.Р. Тимофеев-Ресовский, 1969; А.Л. Тахтаджян, 1980), хотя существовало мнение о доминантной роли мезофитогенеза в процессе эволюции (A.A. Гроссгейм, 1950; E.H. Антипов, 1971, 1974; Е. Варминг, 1902; С.Н. Заленский, 1902, 1904, 1922; E.H. Максимов, 1916, 1930-1931; Е.А. Радкевич, 1926). Мы согласны со всеми перечисленными исследователями, что ксерофили-зация является чрезвычайно сложной проблемой и, несмотря на общность конечной цели, - выживание и воспроизводство вида в аридных условиях, решается она разными способами, но до сих пор морфолого-анатомические критерии типа ксерофитов не определенны. До наших исследований (Снисаренко Т.А., 1995-2008) отсутствовали современные сведения об инвентаризации ксерофильной флоры региона, не был осуществлен ее всесторонний анализ; нами получены сведения о физиологических, биохимических адаптациях в результате которых и возникла такая экологическая группа на территории Предкавказья. На наш взгляд, ксерофи-лизация - эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры растения.

2.2 Характеристика и классификация ксерофитов

Исследователи при выделении групп растительности - будь то группы типов, или типы имели разный подход. Некоторые из них, считая экологическую обстановку ведущей, выделяют единицы растительности по экологическим факторам (почва, субстрат, вода) (А.П. Шенников, 1953; E.H. Максимов, 1958; Е. Вальтер, 1975; И.М. Культиасов, 1982). В экологических работах приводятся классификации типов ксерофитов по разным признакам (А.П. Шенников, 1953; E.H. Максимов, 1958; Е. Вальтер, 1975; И.М. Культиасов, 1982). Мы согласны с мнением Д.И. Колпикова (1971), который выделил эколого-физиологические группы ксерофитов (стипаксерофиты; телаксерофитоиды vi тигроксерофшы). Стипаксерофиты -группа ксерофитных растений, установленная Д.И. Колпиковым (1957), отличающихся повышенными скоростями физиологического реагирования на изменение внешних условий. Они быстро и наиболее полно используют влагу кратковременных ливневых осадков, также сравнительно хорошо переносят перегрев. Стипаксерофиты весьма чувствительны к обезвоживанию - могут переносить лишь кратковременный недостаток влаги в почве. К ним относятся еиды рода ковыль и другие узколистные степные злаки, например, Stipa capillata, S. caucasica, S. dasyphylla, S. pulcherrima , Koeleria luersennii, Festuca sclerophylla. Эти факты свидетельствуют о наличии в природе эколого-физиологического полиморфизма групп засухоустойчивых растений. Но этот полиморфизм применительно к засухоустойчивым фитоценозам выступает в форме количественно сбалансированного саморегулируемого процесса, определяющего эколого-физиологический состав степных и других фитоценозов (Д.И. Колпиков, 1974). Вероятно, ведущими признаками для всех ксерофитов будут климатические особенности, а для растительного покрова объединяющим является общее направление подбора экобиоморф, соответствующих аридному режиму данной зоны. Разные авторы в исследовании ксерофильной растительности, по разному подходили к этому вопросу. И.Г. Борщов (1865) различал пустыни соленые, глинистые

и бугристо-песчаные; Д.Л. Гризебах (1872) выделял соленые и песчаные степи; Е. Варминг (1896) выделял лишь одну обширную территорию «сообщества ксерофитов». Довольно стройную и подробно разработанную классификацию растительного покрова предложил A.B. Прозоровский (1940), строго придерживаясь методологических требований - выделять группы растительности по доминантным жизненным формам. Всё разнообразие растительных группировок ксерофитов A.B. Прозоровский сводил к различным типам по доминантной роли определенной жизненной формы. В дальнейшем группы типов разделяются им на 10 типов растительности по экологической вариации доминирующей жизненной формы (мезофит, ксерофит и т.д.). Некоторые типы A.B. Прозоровский разделяет на подтипы по характеристике вегетационного периода. М.П. Петров (1958) выделил всего 3 типа растительности: кустарниковые пустыни, полукустарничковая растительность; эфемерово-травянистая растительность. Классификацию ксеро-фильной растительности предложил Л.Н. Родин (1958, 1963). Он выделил три группы типов, которые делятся на 9 типов:

Анализ работ по проблеме ксерофилизации позволяет нам заключить: -засухоустойчивость и ксерофитизм не тождественные понятия; засухоустойчивость - онтогенетическая реакция растений на погодный недостаток влаги, а ксерофитизм - адаптивная реакция растений на аридные условия;

-ксерофилизация - многоступенчатый процесс, который может быть понят лишь с учетом исторической экологии;

-процесс ксерофилизации сложен, и включает многообразие способов приспособления растений к аридным условиям, к сочетанию аридных факторов и характеризуется различными путями филогенеза различию филогенетического пути таксонов и ступенчатостью ксерофилизации, отражающей различие уровни адаптивной радиации признаков;

-тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях.

2.3. Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья

Район исследований, Предкавказье, представлен равнинными и возвышенными зонами, большая часть которых занята степями. Растительный покров их по составу, продуктивности и приспособленности к условиям местообитания довольно разнообразен и изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с меняющимися экологическими факторами (А.П. Шенников, 1953; E.H. Максимов, 1958; Е. Вальтер, 1975; И.М. Культиасов, 1982, С.Х. Шхагапсо-ев, 1996, Л.Х.Слонов, 1997). Интерес к существующим экологическим факторам является важным, так как изучаемая нами территория является в той или иной степени районом недостаточной влагообеспеченности. В этой связи имеет большое значение изучение водного обмена у растений и факторов, влияющих на этот процесс. Водный обмен растений является одной из центральных проблем экологической физиологии. Неоднородность генезиса ксерофитов в процессе эволюции привела к выработке многообразных приспособлений, которые обеспечивают адаптацию к экстремальным условиям среды. В своих исследованиях, ис-

пользуя различные методы, мы учитывали комплекс экологических факторов, позволяющих выявить, что приспособляемость организма к условиям среды определяется наличием у него функциональных резервов и способностью к оперативной перестройке биологических структур.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследований служили ксерофиты Предкавказья. Полевые исследования проводились в сезоны 1995 - 2007 годов, в разное время: ранней и поздней весной, летом, поздним летом и в некоторых пунктах - осенью. Исследуемая территория была покрыта сетью заранее предусмотренных маршрутов. Сбор материала осуществлялся как маршрутным методом, так и на стационарах, с использованием различных методик. Выбор маршрутов и заложение базовых участков проводились с учетом полноты охвата различных экологических условий и разнообразия растительных ассоциаций, в формировании которых принимали участие ксерофиты (схема 1).

(границы районов приведены по Н.А.Гвоздецкому, 1963)

В данной работе применялись различные методы исследования: анатомо-морфологические, геоботанические, физиологические, биохимические. Часть методов перечислена в этой главе, часть упоминается в соответствующих главах. Обилие определялось по шкале Е. Друде (Полевая геоботаника, 1976), проективное покрытие по Л.Г. Раменскому (1971), геоботанические исследования проводились по различным методикам (A.M. Камышев, 1957, 1970; Ю.А Дударь, 1976; Д.С. Дзыбов, 1999). Помимо собственных сборов изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (MW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (MOSM), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г. Холодного НАН Украины (KW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (CSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (KBAI), Ростов-

ского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (KV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г. Прозрителева и Г. Праве, Ставропольского государственного университета (SV). При оценке географических элементов флоры изучаемых луговых степей использовалась классификация H.H. Портениера (1993, 2000) переработанная и дополненная А.Л. Ивановым (1998). Виды распределялись по географическим элементам на основании данных об их распространении (Флора СССР, 1934-1964; Флора Европейской части СССР, 1974-1994). Анализ жизненных форм проводился по системе К. Ра-ункиера (1934). Для оценки флоры использованы коэффициенты общности Сье-ренсена-Чекановского, Жаккара, (В.В. Зайцев, 1981) коэффициент флористической дискриминации Стугрена-Радулеску, критерий Фишера. Названия таксонов приведены в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). В работе исследовались анатомические и морфологические признаки ксерофитов в различных условиях произрастания. В течение вегетационного периода проводились фенологические наблюдения. Площадь ассимиляционной поверхности различных органов растений в динамике определялась весовым методом с применением автоматического анализатора ААМ-7 по методике и формуле В.А. Кумакова (1968). Содержание хлорофилла во всех органах растения определяли по ускоренной методике Я.И. Милаевой, И.И. Примака (1969). Фотосинтетический потенциал (ФСП), КПД ФАР и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывали по общепринятой методике A.A. Ничипоровича с соавторами (A.M. Гродзинский, 1973). Микроскопический и гистохимический контроль проводился с помощью микроскопа МБИ-6 с фотонасадкой. Исследования проводились в трех повторностях (биологических и химических). Биологическую активность веществ содержащихся в исследуемой нами группе растений определяли с помощью биотестов на прорастание семян кресс - салата (результаты выражали в условных ку-мариновых единицах - УКЕ) и рост корней кресс - салата Lepidium sativum L. (A.M. Гродзинский, 1964). В таблицах приведены стандартные ошибки. Достоверность различий между вариантами оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов и др., 1985).

ГЛАВА 4. КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Нами составлен конспект ксерофитов Предкавказья и проведен всесторонний анализ, которому подвергнута флора ксерофитов Предкавказья, включающий в себя систематический, экологический, биоморфологический, географический анализы, а также анализ эндемизма и реликтовости.

Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. Сведения о систематическом составе флоры ксерофитов и слагаемых её геоэлементов являются абсолютными показателями территориальной оригинальности. Выяснение генетических связей флоры, особенно систематически и географически изолированных таксонов, даёт возможность корректировки существующей мо-

дели флорогенеза и установления интенсивности видообразовательных процессов в Предкавказье, поскольку региональный эндемизм связан в основном с ксерофитами (А.И.Галушко, 1976, 1978, А.Л. Иванов,1998, 2001). Комплексный анализ флоры ксерофитов позволяет определить особенности ее генофонда и степень важности его сохранения, что особенно актуально для флоры и слагающих ее элементов, находящихся в экстремальных условиях действия экологических факторов

4.1. Систематический анализ

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Ведущих по числу родов и видов семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в таблице 1.

Таблица 1

Спектр ведущих по числу родов и видов семейств ксерофитов флоры __Предкавказья.__

№ Семейство Количество родов Количество видов Процент участия, %

1. Asíeraceae 29 101 20,8

2. Chenopodiaceae 22 60 12,3

3. Fabaceaa 19 56 11,5

4. Роасеае 12 40 8,2

5. Brassicaceae 10 29 6

б. Lamiaceae 12 26 5,3

7. Caryophylaceae 6 24 4,9

8. Apiaceue 8 20 4,1

9. Scrophulariaceae 5 14 2,9

10. Boraginaceae 4 12 2,5

11. Rosaceae 3 И 2,3

12. Crassulciceae 3 11 2,3

13. Evphorbiaceae 1 11 2,3

ИТОГО 134 415 85,4

Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, отмечено 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в таблице 2.

Таблица 2

Спектр семейств ксерофитов, встречающихся в незначительном количестве __родов и видов.__

№ Семейство Количество родов Количество видов Процент участия, %

1. Итотасеае 3 10 2,1

2. Dipsacaceae 2 6 1,2

3. Cyperaceae 1 5 1

4. Plantaginaceae 1 5 1

5. Geraniaceae 2 3 0,6

б. Rhamnaceae 2 3 0,6

7. Cistaceae 2 3 0,6

8. Linaceae 1 3 0,6

9. Apocinaceac 1 3 0,6

10. Convolvulaceae 1 3 0,6

ИТОГО 16 44 8,9

Семейств, представленных двумя видами, 8 (3,2 %). К ним относятся семейства: Cupressaceae, Ephedraceae, Ranunculaceae, Zygophyllaceae, Rutaceae, Anacardiaceae, Frankeniaceae, Tamaricaceae. Семейств, представленных одним видом, 11 (2,3 %): Aspleniaceae, Asphodelaceae, Polygonaceae, Papaveraceae, Capparaceae, Saxifragaceae, Peganaceae, Nitrariaceae, Malvaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae.

4.2. Экологический анализ

Виды природной флоры распределены на территории Предкавказья неравномерно в связи с физико-географическими особенностями территории. Они объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т. е. приурочены к определенным растительным сообществам, фитоце-ноэкологическим нишам, возникшим в процессе исторического развития растительного покрова. Понятия флоры и растительности неразрывно связаны друг с другом (Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин, 1991, A.J1. Иванов, 2001). Флора является источником видового разнообразия, ее компоненты формируются в самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами.

На исследуемой нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флороценосвиты. Луговой флороценотип подразделяется на две флороценосвиты, представленные равнинными (6-1,2 %) и субальпийскими (2-0,4 %) флороценоэлементами. Из них ценотипно верным является субальпийский вид Eryngium giganteum. Пустынный флороценотип делится на четыре флороценосвиты, которые представлены кальцепетрофильными, псаммофильными, галофильными и аргилло-фильными флороценоэлементами. Кальцепетрофильных флороценоэлементов в исследуемой флоре 101 (20,8 %), из них ценотипно верных - 59 (12,2 %). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Silene helmannii, Iberis íaurica, Alyssum rostraíum, Hedysarum biebersteinii, Linum alexeenkoanum, Cephalaria coriaceae, Anthemis sosnovskyana и др.

Псаммофильных флороценоэлементов 110 (22,6 °/о), из них ценотипно верных 68 (14 %). Это такие виды, как Stipa caspia, Carex physodes, Calligonum aphyl-lum, Kochia laniflora, Gypsophila scorzonerifolia, Thalictrum foetidum, Medicago cancellata, Rhus coriaria и др. Галофильных флороценоэлементов 76 (15,6 %), из них ценотипно верных 65 (13,4%): Elytrigia elongata, Chenopodium polyspermism, Ferula tatarica, Salicornia europaea, Gypsophila trichotoma, Lepidium pinnatifidum, Mitraría sckoberi, Frankenia hirsuta и другие. Аргиллофильных элементов 23 (4,7 %), из них ценотипно верных 7 (1,4 %). Среди них такие виды, как Festuca beckeri, Capparis herbacea, Datisca cannabina, Vincetoxicum fúnebre, Tussilago farfara, Jur-inea cyanoides, др. Из всего вышесказанного следует, что в изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 24,5 %, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластична, не обладает строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а может встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2 % и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.

4.3. Географический анализ

Виды растений, составляющие определённую (региональную) флору, в большинстве случаев имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади. Важной составной частью анализа флоры является изучение современного распространения видов и выработка определённой классификационной схемы, позволяющей выявить закономерности распределе-

ния видов, их географические связи (А.И. Толмачев, 1986; А.Л. Иванов, 2001). Основой географического анализа является составление спектра географических типов исследуемой флоры (таблица 3). В исследуемом нами регионе выделяются следующие спектры геоэлементов.

Таблица 3

Спектр геоэлементов флоры ксерофитов Предкавказья._

№ Геоэлемент Количество видов Процент участия, %

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ

1. Плюрирегионыльный 4 | 0,8

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЙ

2. Голарктический 4 0,8

3. Палеарктический 36 7,4

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

4. Евро-Сибирский 14 2,9

5. Евро-Кавказский 7 1,4

б. Европейский 14 2,9

7. Кавказский 20 4,3

Эукавкаэский 10 2,1

Предкавказский 23 4,6

8. Эвксинский 7 1,4

9. Понтическо-Южносибирский 54 11,1

10. Понтический 69 14,2

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ

!!. Общедревнесредиземноморский 29 6

12. Западнодревнесредиземноморский 11 2,3

13. Средиземноморский 5 1

14. Крымско-Новороссийский 13 2,7

15. Восточнодревнесредиземноморский 11 2,3

16. Ирано-Туранский 23 4,7

17. Лрмено-Ираиский 14 2,9

18. Туранский 32 6,6

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ

19. Субсредиземноморский* 10 2,1

20. Субкавказский* 23 4,7

21. Субпонтический* 8 1,6

22. Субгуранский* 45 9,2

ИТОГО 486 100

1. Плюрирегиоиальный. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Общее число видов в ксерофитной флоре Предкавказья - 4 (0,8%). Это Gnaphalium luteo-album, Chenopodium glaucum, Plantago lanceolata, Plantago salsa.

2. Голарктический. Относимые к этому географическому элементу виды встречаются во всех (или почти во всех) областях Голарктического царства. Таких видов в ксерофитной флоре Предкавказья 4 (0,8%). Это Koeleria cristata, Salicornia europaea, Artemisia campestris, Hieracium umbellatum.

3. Палсарктнчсскин. Этот географический элемент представлен видами, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определённой приуроченности к одному из подцарств. Во флоре Предкавказья таких видов 36 (7,4%): Stipa capillata, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum, Carex praecox, Polycnemum arvense, Cheno-podium foliosum, Atriplex sagittata, Kochia lanijlora, Suaeda prostrata, Thalictrum foetidum, Afyssum desertorum, Medicago falcata и др.

5. Евро-Сибирский. К нему относятся виды, распространённые в евроазиатской части Циркумбореальной области (А.Л. Тахтаджян, 1978). В ксерофитной флоре Предкавказья их насчитывается 14 (2,9%). Это Koeleria sabuletorum, Carex supina, Chenopodium polyspermum, Eremogone saxatilis, Gypsophila altis-sima, Berteroa incana, Saxífraga flagellaris, Potentilla argentea, Oxytropis pilosa, Leonurus quinquelobatus, Veronica incana, Plantago maxima, Achillea millefolium, Carlina biebersteinii.

6. Евро-Кавказский. Относимые сюда виды распространены в Кавказской, Эвксинской и европейских провинциях Евро-Сибирской области, т.е. тяготеют к Европейской широколиственной области Е.М. Лавренко (1950) или Среднеевропейской области А.И. Толмачёва (1974). Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 7 (1,4%). Это Coronilla coronata, Inula ensifolia, Inula germanica, Carlina vulgaris, Crépis foetida, Hieracium pilosella.

7. Европейский. Объединяемые в этот элемент виды распространены в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л. Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Общее число видов 14 (2,9%). Это Festuca ovina, Corispermum marschallii, Dianthus arenarius, Draba styralis, Sedum acre, Sedum reflexum, Potentilla pilosa, Potentilla leucotricha, Potentilla crassa, Anthyllis macrocephala, Linum czerniaevii, Thymus pallasianits, Verbascum densiflorus.

8. Кавказский. К этому элементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Они имеют различный характер распространения. Из 54 видов ксерофитной флоры, 10 видов ограничены распространением на Большом Кавказе (Эукавказские), и 23 вида распространены в Предкавказье (Пред-кавказские). Кавказские виды 21 (4,3%) это: Juniperus bolonga, Bromopsis biebersteinii, Carex schkuhrii, Crambe gibberosa, Hylotelephium caucasicum, Pyrus salicifolia, Anthyllis lachnophora и др. Эукавказские виды 10 (2,1%) преимущественно обитатели открытых пространств: Koeleria luersennii, Elytrigia gracillima, Dianthus bicolor, Sempervivum caucasicum, Genista compacta, Medicago gunibica. Astragalus captiosus и др. Предкавказские виды 23 (4,7%): Bromopsis gordjaginii, Gypsophila globulosa, Gypsophila acuüfolia, Isatis sabulosa, Genista angustifolia, Crambe grandiflora, Marrubium leonuroides, Anthemis sos-novskyana и др.

9. Эвксннскнй. Объединяет виды, основной ареал которых ограничен Эвксинской провинцией Циркумбореальной области (A.JI. Тахтаджян, 1978). Разграничение эвксинских и кавказских геоэлементов связано с большими трудностями, поскольку многие кавказские виды в своём распространении (или происхождении) связаны с Эвксинской провинцией, эвксинские же виды зачастую широко распространены в Кавказской провинции. Из ксерофильной флоры Предкавказья это виды (1,4°/о): Sedum spurium, Oxyíropis pallasii, Vincetoxicum albovianum, Eryngium giganteum, Peucedanum adae, Nepeta kubanica, Verbascum pinnatifidium, Cirsium euxinum.

10. Понтическо-Южноснбирский. Этот элемент включает в себя виды, распространённые в Понтической провинции A.J1. Тахтаджяна (1970), или южных частях Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинциях A.JI. Тахтаджяна (1978), или Евразиатской степной области Е.М. Лавренко (1950, 1970). Виды этого элемента являются характерными представителями степной зоны Евро-Сибирской области, многие составляют основное ядро степной флоры и являются эдификато-рами, доминантами и характерными видами. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 54 (11,1%) вида: Stipa dasyphylla, Ephedra distachya, Juniperus sabina, Cleistogenes bulgarica, Mélica transsilvanica, Festuca beckeri, Eremogone longi-folia, Gypsophila trichotoma, Dianthus borbasii и др.

11. Понтический. Объединяет виды, приуроченные к степным и лесостепным районам Восточноевропейской провинции, их восточные границы ареалов ограничены Поволжьем, реже доходят до Урала. Небольшая часть видов ограничена в своём распространении Крымом и Предкавказьем. В ксерофитной флоре Предкавказья 69 (14,2%) видов: Stipa ucrainica, Dianthus polymorphus, Isatis taurica, Crambe pinrtatifida, Agropyron fragile, Camphorosma annua, Alyssum rostratum, Medicago cancellata, Syrenia montana, Pyrus astrachanica и др.

12. Общедревнесредиземноморский. Объединяет виды, широко распространённые в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнесредиземномор-ского подцарства (А.Л. Тахтаджян, 1978). Таких видов насчитывается в ксерофитной флоре Предкавказья 29 (6%): Glycyrrhiza glabra, Vulpia myuros, Krascheninnikovia ceratoides, Bassia hyssopifolia, Ceterach officinarium, Elytrigia intermedia, Ceratocarpus arenarius, Koeileria prostrata, Salsola soda, Datisca cannabina и др.

13. Западнодревиесредиземноморский. К нему относятся виды, ареалы которых охватывают всю Средиземноморскую область или её большую часть, и заходят на востоке в западную часть Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum murale, Ajuga orientales, Xeranthemum cylindraceum, Xeranthemum inapentum, Inula oculus-christi, Frankenia pulverulenta, Frankenía hirsuta, Scorzonera calcitrapifolia, Stipa pontica, Convolvulus cantabrica, Crepis pulchra.

14. Средиземноморский. Объединяет виды, ареалы которых охватывают две и более провинций Средиземноморской области, часто относятся к флористическому её ядру и встречаются в определяющих её ценозах. Количество видов этого элемента вксерофитной флоре Предкавказья 5 (1%): Sedum hispanicum, Fumana procumbens, Elytrigia elongata, Crambe maritima, Sideretis comosa.

15. Крымско-Новороссийский. Объединяет виды, распространённые в Крымско-Новороссийской провинции, иррадиирующие на территорию Предкавказья. Таких ксерофитных видов 13 (2,7%): Asphodeline taurica, Onobrychis mlniata, Peucedanum tauricum, Centaurea ruthenica, Gypsophila glomerata, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Hedysarum tauricum, Euphorbia petrophila, Thymus markhotensis, Lamyra echinocephala, Scorzonera schischkinii,

16. Восточнодревнесреднземноморский. Объединяет виды, распространённые в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадиирующие. Количество видов в ксерофит-ной флоре Предкавказья 11 (2,3%); Alyssum tortuosum, Salsola tamariscina, Halimione verrucifera, Capparis herbacea, Achillea biebersteinii, Mélica taurica, Elytrigia trichophora, Bassia sedoides, Climacoptera brachiata, Pseudosophora alopecuroides, Saussurea salsa.

17.Ирано-Туранский. Включает виды, характерные для Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области. Количество видов в ксерофитной флоре 23 (4,7%): Ephedra procera, Stipa caucasica, Anabasis aphylla, Atriplex sagittata, Kalidium capsicum, Halostachis belangeriana, Suaeda microphylla, Salsola den-droides, Halothamnus glaucus, Euclidium syriacum и др.

18. Армено-Иранский. Ареалы видов этого элемента приурочены к Арме-но-Иранской провинции Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области, одному из основных центров Ирано-Туранской флоры. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 14 видов (2,9%): Elytrigia pulcherrima, Alyssum parviflorum. Euphorbia boissierana, Scabiosa micrantha, Scabiosa rotata, Reichardia glauca, Festuca sclerophylla, Petrorhagia saxífraga, Haplophyllum villosum, Astrodaucus orientalis, Sedum pallidum, Cerasus incana, Eryngium cau-casicum, Phlomoides laciniata.

19. Тураиский. Центр тяжести относимых к этому геоэлементу видов находится в Туранской провинции. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 32 (6,6%) вида: Stipa caspica, Carex physodes, Calligonum aphyllum, Elytrigia maeotica, Ceratocarpus utriculosus, Corispermum caucasicum, Kalidium foliatum, Halopeplis pygmaea. Suaeda salsa и др.

20. Субсредиземноморскнй. Относимые к этому геоэлементу виды более или менее равномерно распространены в северных и северо-восточных районах Средиземноморской области и в юго-западных районах Евро-Сибирской области. Количество видов ксерофитной флоры Предкавказья 10 (2,1%): Astragalus ponticus, Stipa tirsa, Glaucium flavum, Lotus angustissimus, Eryngium campestre, Eryngium maritimum, Chondrillajuncea, Althaea hirsuta.

21. Субкавказский. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провинцию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавазья 23 (4,7%): Rhamnus spathulifolia, Silene compacta, Sedum oppositifolium, Euphorbia sczovitsii, Salsola ericoides, Iberis taurica, Pyrus adenophylla, Colutea cilicica, /íí-tracantha aurea, Linum alexeenkoanum и др.

22. Субпонтическнй. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых находится в степных и лесостепных районах Восточно-Европейской и преимущественно западных районах Эвксинской провинции Евро-Сибирской области и в восточных районах Иллирийской, в Центрально-Анатолийской и Восточно-Средиземноморской провинциях Средиземноморской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 8 (1,6%). Alyssum minutum, Alyssum hirsutum, Phlomis pungens, Xeranthemum annuum, Coryspermum orientale, Atriplex sphaeromorpha, Suaeda laricina, Chondrilla latifolia и др.

23. Субтуранский. Объединяет связующие виды, ареалы которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области (преимущественно северную часть). В ксерофитной флоре Предкавказья общее число видов 45 (9,3%). Gypsophila paniculata, Agriophyllum squarrosum, Stipa sareptana, Catabrosele humilis, Carex stenophylla, Petrosimonia oppositifolia, Syrenia siliculosa, Melilotus polonicus, Onobrychis tanaitica и др.

По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические (69), понтиче-ско-южносибирские (54) и субтуранские (45).

4.4. Анализ эндемизма

Познание явления эндемизма позволяет судить о степени оригинальности флоры и делать выводы флорогенетического характера (A.J1. Тахтаджян, 1978; А.Л. Иванов,2001). О степени индивидуальности флоры можно судить по процентному содержанию эндемиков (А.И. Галушко, 1963), а анализ эндемизма даёт представление об особенностях и путях происхождения флоры. Самобытность флоры и степень её оригинальности выявляется анализом филогенетических, хорологических, ценоэкологических особенностей эндемиков (А.Р. Камелин, 1973), которые являются абсолютными показателями её отличия от других флор (А.И. Толмачёв, 1974). Учёт количественного и качественного состава эндемиков имеет важное значение при флористическом районировании. Среди эндемичных видов изучаемой флоры ксерофитов Предкавказья есть узкоареальные виды, имеющие точечный ограниченный по территории ареал. Это узколокальные эндемики (стеноэндемики, А.И. Толмачёв, 1974). К ним относится 5 видов: Onobrychis novopokrovskii, Euphorbia aristatus, Euphorbia normanni, Vincetoxicum stauropolitanum, Psephellus аппае. Для видов, ареалы которых охватывают всю территорию Предкавказья или значительную её часть, применим термин эвриэндемики (А.И. Галушко). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Crambe cordifolia, Onobrychis dielsii, Erodium stevenii, Phlomis majkopensis, Scorzonera lachnostegia. Кроме эндемиков в составе флоры ксерофитов Предкавказья выделяются субэндемики (условные эндемики) - виды, имеющие относительно небольшой ареал, выходящий за пределы изучаемой территории на смежные: Crambe grandiflora, Genista angustifolia, Hedysarum biebersteinii, Onobrychis vassilczenkoi, Onobrychis majorovii, Haplophyllum ciscaucasicum, Centaurea scripczinskyi. Спектр эндемизма ксерофитов Предкавказья представлен в таблице 4.

Таблица 4

Спектр эндемизма ксерофитов флоры Предкавказья._

Характер эндемизма

Стеиоэидемик (Es) Эвриэндимик (Ее) Субэндемик(Esub)

Количество видов 5 6 7

% от общего числа видов 1,02 1,23 1,44

В целом среди ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.

4.5. Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья На территории Предкавказья имеются виды, входящие в состав современных растительных сообществ, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Их ареалы дизъюнктивны, часто точечные, основная часть которых находится за пределами изучаемой территории (А.Л. Иванов, 1998).

Изучение реликтов и анализ их ареалов позволяет понять пестроту слагающих флору элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, а именно наметить предполагаемые пути и время перемешивание видов, т.е. проследить этапы формирования флоры. Реликтовые виды флоры Предкавказья мы подразделяем на три группы: третичные (Ш), гляциальные (1^) и ксеротермические (Ях). Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья представлен в таблице 5.

Таблица 5

Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья._

Реликты

третичные (Rt) гляциальные (Rg) ксеротермические (Rx)

Количество видов 2 1 60

% от общего числа видов 0,41 0,21 12,3

Наиболее древними представителями флоры Предкавказья являются третичные реликты, т.е. виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые), достоверно известные по ископаемым остаткам. От этих флор до наших дней дожили такие ксерофитные виды, как Cotinus coggygria, Ceterach officinarum. Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для Предкавказья в ледниковые эпохи. Часть видов являются остатками холодных и влажных эпох верхнего плиоцена. В ксерофитной флоре Предкавказья - это Saxífraga flagellaris. Этот вид имеет изолированный участок ареала на лакколитах Пятигорья. Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для Предкавказья в межледниковые засушливые эпохи: Asphodeline taurica, Dianthus arenarias, Lepidium pinnatifidum, Iberis taurica, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Alyssum rostratum, Alyssum minutum, Alyssum parviflorum, Litwinowia tenuissima, Pyrus salicifolia, Cerasus in-cana, Chamaecytisus borystenicus, Medicago cancellata, Lotus angustissimus, Ere-mosparton aphyllum, Caragana frutex, Caragana mollis, Calophaca wolgarica, Astracantha aurea, Astragalus ucrainicus, Astragalus albicaulis, Astragalus dasyanthus,

Astragalus ponticus, Astragalus lehmannianus, Astragalus testiculatus. Astragalus brachylobus, Astragalus varius, Astragalus cornutus, Astragalus karakugensis, Hedysa-rurn tauricum, Linum taurlcum, Nitraria schoberi, Haplophyllum villosum, Euphorbia glareosa, Euphorbia szovitsii, Euphorbia praecox, Euphorbia tanaitica, Rhus coriaria, Fumana procumbens, Datisca cannabina, Seseli dichotomum, Eriosynaphe longifolia, Peucedartum adae, Goniolimon besserianum, Vincetoxicum albovianum, Convolvulus persicus, Rindera tetraspis, Salvia fugax, Thymus markhotensis, Thymus pallasianus, Linaria sabulosa, Scabiosa isetensis, Scabiosa rotate, Scabiosa micrantha, Inula sa-buletorum, Artemisia caucasica, Artemisia salsoloides, Lamyra echinocephala.

Эти ксеротермические реликты ксерофитной флоры Предкавказья можно подразделить на несколько групп:

1. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в пределах Центрального Предкавказья. Среди них виды с точечными ареалами в окрестностях г. Пятигорска - Rhus coriaria, Hedysarum tauricum, Seseli dichotomum; окрестностях г. Нальчика - Datisca cannabina-, на лакколитах Пятигорья - Lamira echinocephala; на Ставропольской возвышенности — Euphorbia glareosa, Alyssum obtusifolium (последний встречается ещё и на Таманском полуострове), Alyssum rostratum, Scabiosa micrantha-, Пятигорье и Ставропольская возвышенность -Crambe koktebelica. Более широкие ареалы имеют следующие виды: Astragalus dasyanthus, Caragana mollis, Linum tauricum, Alyssum parviflorum.

2. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Центральном и Восточном Предкавказье —Astragalus varius.

3. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы в пределах Западного и Центрального Предкавказья - Asphodeline taurica, Euphorbia tanaitica.

4. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы по всему Предкавказью -Lotus angustissimus (кроме Центрального Предкавказья), Thymus pallasianus.

5. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Западного Предкавказья - Alyssum minutum (Кропоткин, Гулькевичи).

6. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Восточного Предкавказья, - Convolvulus persicus (древнейший элемент циркумгирканской флоры, по-видимому, миоценовый).

7. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в пределах Центрального Предкавказья. Все эти ареалы точечные, известные из одного или нескольких мест. Это Vincetoxicum albovianum (Ставрополь), Fumana procumbens (Пятигорск), Medicago cancellata (высоты Ставропольской возвышенности), Astragalus albicaulis (г. Брык).

8. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Центральном и Восточном Предкавказье. Это Eremosparton aphyllum (плиоценовый), Astragalus brachylobus, Astragalus cornutus.

9. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Западном и Центральном Предкавказье. Это Astragalus testiculatus, Eriosynaphe longifolia, Calophaca wolgarica, Caragana frutex, Scabiosa isetensis.

10. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в северной части всего Предкавказья - Goniolimon besseranum.

11. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном Предкавказье. Это Astragalus ucrainicus (с. Подлужное).

12. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в Центральном Предкавказье, - Inula sabuletorum, Litwinowia tenuissima, Scabiosa rotata.

13.Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в Восточном и Центральном Предкавказье, - Nitraria schoberi, Astragalus karakugensis, A. leh-mannianus.

14. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном и Центральном Предкавказье, - Artemisia salsoloides (Тамань, Пятигорье).

15. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Центрального Предкавказья: в среднем течении Кумы - Salvia fugax.

16. Виды, имеющие реликтовые участки ареалов в Центральном Предкавказье, - древние средиземноморские типы Astracantha aurea, Cerasus incana, Euphorbia szovitsii, Iberis taurica, Eremurus spectabilis, Haplophyllum villosum

ГЛАВА 5. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ АДАПТАЦИИ КСЕРОФИТОВ

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе рассматриваются представления об адаптивных стратегиях с точки зрения экологической физиологии растений. В рамках этих представлений рассматриваются механизмы взаимодействия нескольких донорно-акцепторных систем (ДАС) (Р. Уитгекер, 1980; Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, 1998, О.А. Семихатова 2001). Проблема классификации растений по признакам сходства и различия их функционирования в экосистемах не нова. Отличительной чертой таких классификаций является поиск систем адаптивности растений к разным местообитаниям через особенности их функционирования, т.е. способность выживать, используя различные морфологические и физиологические механизмы их жизненных стратегий (Р. Уиттекер, 1980; Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, 1998; Л.Г. Раменский, 1975,1987). Совершенно очевидно, что объектом классификации является все многообразие первичных адаптивных реакций (ПАР) на условия обитания - от молеку-лярно-биологических до онтогенетических. Совокупность частных ПАР складывается из двух множеств: множества видоспецифичных комбинаций, поскольку каждый вид наделен уникальным набором ПАР к метающимся условиям среды. Это множество описывается через «принцип экологической индивидуальности видов» Раменского - Глизона (Л.Г. Раменский, Р. Глизон, 1975, 1987). В данном случае при исследовании ксерофитов как экологической группы наблюдается дивергенция признаков. Например, в условиях острого дефицита воды суккуленты Sempervivum caucasicum, S. pumilum снижают расход воды, редуцируя листья и усиливая кутикулу, a Calligonum aphyllum в аналогичных условиях образует очень глубоко проникающую корневую систему. Существование двух пересекающихся множеств первичных адаптивных реакций: по видовой принадлежности и к факторам среды - ставит проблему использования в качестве основы уже существующих классификаций и создание систем нового типа. (Р. Уитгекер, 1980). Синтаксономия также не может быть использована для этой цели, поскольку в разных сообществах популяции одного и того же вида Moiyr проявлять разные черты. Например, «хорионы», предложенные Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1969). По тем же причинам нельзя

использовать и классификацию жизненных форм. Часто можно найти много общего в реакциях таких далеких форм, как фанерофиты и однолетние терофиты, например, черты рудеральности у многих маревых, таких как, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Ceratocarpus arenarius, Kochiaprostrata, Ka-lidium foliatum, Halocnemum strobilaceum и многих других.

В результате полевых исследований нами была проведена инвентаризация ксерофитов Предкавказья и были проанализированы различные приспособления, связанные с проявлениями типов эколого-ценотических стратегий. У видов с разными типами стратегий выделяются различные способы адаптаций: показано, что тип адаптивной стратегии может реализоваться через подавляющее большинство проявлений жизнедеятельности популяций (структуру популяции, жизненный цикл, дифференциацию ниш и конкурентоспособность, репродуктивные процессы, реакцию на экологический стресс и т.д.). На основании составленного конспекта ксерофитов Предкавказья (486 видов) были выделенны 2 основные экологические группы, характеризующиеся различными адаптивными стратегиями: патиенты и эксплеренты (табл. 6).

Таблица 6

Соотношение различных экологических групп флоры ксерофитов Предкавказья.

Экологическая группа Кол-во видов Процент участия, %

Патиенты 454 93,4

Эксплеренты 32 6,6

Нами было установлено, что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4 %, а эксплерентов 6,6 % .

На основании полученных результатов, мы можем сделать вывод, что патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности. Под влиянием внешних условий устойчивость растений может меняться.

5.1.Анализ анатомо-морфологических и физиологических адаптаций

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание, поэтому для них характерны особые анатомо-морфологические, экологические, физиологические, биохимические адаптации (В.А. Алексеев, 1948; E.H. Максимов, 1952; П.А. Генкель, 1967; Т.К.Горышина; 1979, ЕЛО. Бахтенко, 2001, Ю.В. Гамалей, 2003,2008). Все приспособления у ксерофитов на наш взгляд возникали по двум направлениям:

1. Регулирование транспирации при дефиците влаги.

2. Развитие различных приспособлений, служащих для накопления, или для сохранения воды. Часто один и тот же вид ксерофитов представляет соединение нескольких приспособлений, но удобнее в целях наглядности разобрать их в отдельности.

Для регулирования транспирации в конкретных экологических условиях Предкавказья, или для предотвращения последствий увеличения транспирации, в процессе эволюции возникли следующие приспособления:

Уменьшение площади поверхности листа. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных видов из сухих и влажных местообитаний: достаточно вспомнить, например, мелкие рассеченные листья Potentilla astrachanica и крупные листовые пластинки Potentilla argentea, обитающей на более сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья F.valesiaca и листья - Festuca pratensis. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек, некоторые стипак-серофиты в сухую, жаркую погоду при дефиците влаги способны сворачивать свои листья, так что даже широкие листья становятся трубчатыми или нитевидными. Это явление наблюдается у злаков, растущих на солончаковой почве, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Nepeta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S. nemorosa, S.fugax. Интенсивность освещения, действующая на фото-синтезирующие органы и органы транспирации связана у ряда растений с профильным положением. Например у афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви: Ephedra distachya, Calligonum aphyllum, Corispermum marschallii, Salicornia europaea. Сюда относятся многие растения со сложными и простыми листьями, особенно из числа низких кустарников, например, многие виды Ephedra distachya, Asphodeline táurica. Различаются формы и видоизменения листа у ксерофитов. Игловидный или пиноидный лист, имеет длинную, линейную, острую форму и ассимилирующая ткань расположена более или менее в центре; ложбинок или кроющих волосков не бывает (Juniperus oblonga, J. sabina). Эрикоидный лист - завернутый лист, края которого свернуты вверх или вниз; образуется, покрытая опушением бороздка, в которой скрыты устьица; они могут быть приподняты над уровнем эпидермиса. Эрикоидные листья часто коротки, линейны. У других видов поверхность листа покрыта слоем толстой кутикулы или воскового налета. Можно упомянуть о форме листа у суккулентов семейства толстянковые. Так как здесь лист часто является, независимо от толщины, более или менее цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempervivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Se-dum caucasicum, S.spurium, S.subulatum (см. табл. 7).

Таблица 7

Сравнительная характеристика устьиц на 1 мм2 поверхности и длина жилок мм2 на см2 у мезофитов и ксерофитов.

Вид Длина жилок, мм/см Число устьиц на 1мм

поверхности

нижней верхней

Мезофиты:

Dactylis glomerata L. 172 37 0

Festuca pratensis 268 104 0

Phleum pratense 307 47 0

Bromopsis inermis 310 48 0

Bromopsis riparia 314 72 0

Ксерофиты:

Phleum phleoides 420 132 0

Slipa cap i líala 660 153 0

Stipa lessingiana 650 156 110

Koderia. sabuletorum 732 163 102

Koeleria luersenmi 657 176 104

Kneleria cristata 745 178 137

Festuca sclerophylla 660 168 123

Festuca valesiaca 534 176 134

Festuca ovina 654 178 123

Elytrigia graciilima 657 250 140

Elytrigia elongata 657 168 143

Elytrigia pseudocesia 564 178 154

Elytrigia intermedia (Host) Nevski 678 210 234

Интересный материал дает сравнение близкородственных видов. Так при сравнении изменения степени ксерофильности у 5 видов подорожниковых встречающихся в Предкавказье (табл. 8), можно выявить четкие различия между видами одного рода по их анагомо-морфологическим признакам и транспирации.

Таблица 8

Изменение степени ксерофильности у некоторых видов подорожников.

Вид Плотность жилок мм /см Число устьиц на 1 мм Транспирация, %

Plantago tenuißora 543 432 65

Р. cornuti 601 546 78

Р. тахгта 405 384 34

Р. salsa 476 465 56

Р. lanceolata L. 689 478 100

Одними из объектов нашего исследования в сравнении двух важных физиологических процессов фотосинтеза и дыхания служили различные виды ксероморфных и мезоморфных злаков, обитающих повсеместно в Предкавказье. Все опытные растения ранжированы в порядке нарастающей степени их ксерофилизации. В связи с поставленной задачей сравнительного изучения физиологических особенностей у ксерофитов и мезофитов в исследовании брались представители обоих экологиче-

ских типов растений, в большинстве случаев принадлежащих к одному роду. Для выяснения зависимости фотосинтеза мезоморфных и ксероморфных злаков от водного режима были поставлены две серии опытов. В первой серии опытов, изучалась зависимость фотосинтеза от водного режима в течение всей вегетации. Опытные растения выращивались в вегетационных сосудах Вагнера в условиях различной влажности почвы, 70 и 25% от полной влагоемкости почвы. Вторая серия опытов была поставлена для выяснения степени влияния оводненности ассимилирующих тканей на фотосинтезирующую активность у ксерофитов и мезофитов. Определение интенсивности фотосинтеза проводилась на изолированных от растения листьях (Н. Бриллиант, 1936). Способность к фотосинтезу и дыханию в летних опытах определялась широко известным эвдиометрическим методом с последующим анализом газа прибором Р. Бонье и X. Манжен (1926). При сравнении более ксероморфного костра берегового с мезоморфным костром безостым мы видим, что ксерофит на обеих влажностях почвы обладает более высокой интенсивностью фотосинтеза. Если же сопоставлять показатели фотосинтеза в условиях разной влажности почвы, видно, что у костра берегового более низкой влажности наблюдается несколько большая величина фотосинтеза, тогда как у костра безостого мы имеем некоторое снижение фотосинтеза (на 7-13%) на 25% влажности почвы (табл. 9).

Костер береговой обладает также и более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с костром безостым как на 70%, так и на 25 % влажности почвы, причем на низкой влажности почвы у обоих костров дыхание несколько повышено. Опытные данные, относящиеся к двум видам тимофеевки, показывают, что в условиях оптимальной влажности почвы ксероморфная степная тимофеевка обладает более высокой фотосинтетической способностью, чем тимофеевка луговая. У тимофеевки степной в условиях низкой влажности почвы фотосинтез во всех случаях был выше фотосинтеза тимофеевки луговой (на 31% в среднем). На снижение влажности почвы тимофеевка степная реагировала почти одинаковым снижением фотосинтеза.

Таблица 9

Интенсивность фотосинтеза и дыхания у мезофитов и ксерофитов в условиях разной влажности почвы: 70% и 25% от полной влагоемкости (в мг СО2 на 100 см2 за 1 час).

Вид Фотосинтез Дыхание

влажность ксерофит влажность влажность влажность ксерофит

почвы % в % от почвы при почвы почвы от мезо-

при 70% (%) мезофита 25% 70% 25% фита в%

1.Костер безостый 10.1 100 91 1.1 1.6 100

2.Костер бе- 14.8 108 108 0.9 1.3 172

реговой З.Тимофеев 6.2 103 101 1.2 1.8 109

ка луговая 4.Тимофеев 10.1 85 95 1.3 1.4 107

ка степная

5.Ежа сбор- 10.1 94 94 0.9 1.0 115

ная

б.Тоиконог 12.4 67 67 2.3 1.1 256

гребенчатый 7.0всяница 10.7 105 67 2.4 1.3 191

луговая 8.Овсяница 10.4 84 84 2.3 2.6 114

валезийская

Дыхание тимофеевки степной всегда несколько превышало дыхание тимофеевки луговой. Однако на недостаток влаги в почве оба вида, в противоположность кострам, реагировали почти одинаковым снижением интенсивности дыхания. При сопоставлении величин фотосинтеза и дыхания у тонконога и ежи мы видим, что интенсивность обоих процессов у ксерофита всегда выше, чем у мезофита. На пониженное увлажнение почвы ксероморфный тонконог и мезоморфная ежа реагируют по-разному. Так, фотосинтез тонконога, выращенного на низкой влажности почвы, составлял в среднем 65-46% от интенсивной ассимиляции тонконога, находившегося в условиях оптимального увлажнения, а дыхание 69-81%.Таким образом, можно сделать следующие выводы:

- газообмен у исследованных ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов;

- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали в основном более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;

- па уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному.

Большинство луговых ксерофитов (тимофеевка степная, тонконог гребенчатый и овсяница валезийская) снижает интенсивность своего ассимиляционного процесса в значительно большей степени, чем мезофиты. Изложенные выше данные дают полное право заключить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с од-

ной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Мы согласны с мнением Ю.В. Гамалей (2008) что в период становления таксона как в онтогенезе, так и в филогенезе работает принцип ювениль-ной пластичности. Видимо, в первые годы жизни, у молодых растений под действием неблагоприятных факторов нарушается нормальный ход жизнедеятельности, вследствие чего значительно ослабляется синтез хлорофилла. При этом в качестве компенсационной реакции увеличивается содержание слабосвязанной с липопротеидным комплексом формы хлорофилла, способствуя тем самым активации фотосинтеза. В дальнейшем, с возрастом, растет синтез хлорофилла, что способствует ослаблению действия экстремальных факторов, влияющих на его распад, увеличивается прочность его связи с липопротеино-вым комплексом. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности

Для исследования физиологически активных соединений содержащихся в различных экологических группах ксерофитов Предкавказья нами были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения экологического разнообразия. Растения были разделены на 4 группы по распространению, встречаемости, экологической приуроченности видов.

1 группа представлена характерными для Предкавказья стипаксерофитами -Stipa capillata L., S. lessingiana, К. sabuletorum, E. elongata.

2 группа представлена настоящими ксерофитами - Chenopodium foliosum, Ch. glaucum L., Ch. glaucum L., Ch. botrys L., Atriplex sagittata, Atriplex sagittata.

3 группа представленна суккулентами - Sempervivum caucasicum, S. oppositi-folium, S. subulatum.

4 группа представлена схожей группой ксерофитов суккулентами имеющими ряд дополнительных приспособлений в виде млечников участвующих в биохимических реакциях данной группы растений - Euphorbia glareosa, E.stepposa, E.procera, E.petrophila, E. boissieriana Woronow.

Оценка биологической активности растительных выделений, почвы проводилась с использованием биотестов, которые были достаточно универсальными, высоко чувствительными и краткосрочными, обоснованием для их использования служило то, что работа проводилась в нестерильных условиях и состав изучаемых веществ мог быстро измениться. Используемые биотесты просты в осуществлении, позволяют провести необходимое для математической обработки число параллельных повторений. В анализе учитывалось существование и других взаимодействующих факторов, например, поглотительная способность почвы, деструктивное действие микрофлоры.

Дальнейшие исследования показали, что основными источниками физиологически активных веществ исследуемых экологических групп ксерофитов являются ве-гетирующие листья, корневые остатки и прижизненные корневые выделения в процессе нормального метаболизма растений. Наиболее высокой токсичностью от-

личались вытяжки (1:1) из листового опада и зеленых листьев исследуемых групп ксерофитов. Эти вытяжки имели слабокислую реакцию (рН 5.3 - 5.5) и их ингиби-рующий эффект нельзя отнести за счет концентрации водородных ионов, так как с увеличением разведения их активность падает, а рН не изменяется. В листовом опаде и листьях исследуемых ксерофитов содержится большое количество легко экстрагируемых водой органических соединений. Высокое содержание органических веществ в экстрактах из листового опада и зеленых листьев в значительной степени определяет их токсичность. Водные экстракты (1:1) также задерживали прорастание семян растений - биотестов и семян исследуемых групп растений. Вытяжки из корневого опада (1:1) подавляли в больших концентрациях рост тестируемых растений. В процессе разложения корневых остатков исследуемых растений на протяжении 6 месяцев происходит повышение их токсичности. Это вызвано, по-видимому, образованием в процессе разложения корней новых токсичных веществ.

Основное внимание мы уделяли изучению водорастворимых физиологически активных веществ, которые в исследуемых нами группах ксерофитов были выявлены и идентифицированы как вещества фенольной природы. Нами было установлено, что фенольные соединения в зависимости от химического строения и концентрации ингибируют или стимулируют рост растений биотестов (Т.А. Сни-саренко, 1993, 1999, 2005). Они, вероятно, выполняют функцию промежуточных компонентов в процессе образования гумусовых веществ. Чтобы выявить, какое влияние оказывают эти соединения на растения, нами было определено количественное содержание в почвенном опаде ксерофитов на стационарных площадках в осенний и весенний периоды. Такой подход, на наш взгляд, в какой-то степени моделирует растворяющую и поглощающую способность корней.

Содержание фенольных соединений в почвенном опаде исследуемых ксерофитов на 4-х стационарных площадках, в весенний и осенний периоды математически обработаны и представлены на диаграммах (8, 9). На диаграммах видно, что наибольшее содержание фенолов поддающихся десорбции из почвы с помощью ионообменной смолы КУ- 2 - 8, и элюируется смесью растворителей ацетон: вода (1:2). В почве, где произрастают исследуемые нами ксерофиты, фенолов содержится соответственно в первой группе-117 мг, во второй группе- 246,4 мг; в третьей группе- 260 мг; в четвертой группе - 307,8 мг на 100 г, почвы в весенний период.

Диаграмма 8. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов.

В исследуемых группах ксерофитов в весенний период содержание фенолов было следующим: 1 группа - 136,66 мг, 2 группа - 176 мг, 3 группа -179 мг, 4 группа - 240 мг на 100 г почвы. В осенний период также проводились аналогичные исследования и получены следующие результаты соответственно от 120,7 мг до 399, 6 мг.

Диаграмма 9. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний и осенний периоды.

Дальнейший анализ показал, что исследуемые физиологически активные вещества относятся к группе фенольных соединений флавоноидов - кверцетина и мирицетина. Полученные данные подтверждают с результата™ других исследователей (Э.Т. Оганесян, 1968). Кверцетин и мирицетин относятся к многочисленной группе флавоноидов, содержащихся в высших растениях (М.Н. Запрометов, 1980). Нами установлено, что в почве где произрастают исследуемые группы ксерофитов содержатся фенолы. Их количество и сезонное увеличение имеют тен-

денцшо к накоплению. В результате физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической активности и визуально (усиленной интенсивностью окраски раствора).

Нами была проведено моделирование влияния флавоноидов - кверцетина и мирицетина, содержащихся в исследуемых группах ксерофитов на рост корней растений - биотестов. С этой целью были взяты химически чистые вещества и с помощью ЗРЕСОЬ подобраны три группы растворов различной концентрации для кверцетина и мирицетина. В этих трех группах растворов в трехкратной по-вторности, в течение четырех суток методом биотестов. Изучалось влияние флавоноидов, содержащихся в исследуемых группах ксерофитов на рост корней огурца сорта Мироновский-1.

Было установлено, что раствор кверцетина (концентрация 0,1) является ингибитором и замедляет рост корней растений - биотестов. Раствор (концентрация 0,01) стимулирует развитие корневой системы проростков. Раствор (концентрация 0,001) также незначительно стимулировал рост корней за четверо суток. Развитие боковых корней растений- биотестов в растворе кверцетина также характеризовалось незначительным стимулированием. Вероятно 0,01 -это та концентрация, при которой кверцетин является физиологически активным веществом и присутствует в листьях, листовом и почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов и соответствует естественной концентрации. В исследуемых растворах мирицетина использовались концентрации 0,1; 0,01; 0,001. Нами проводилось аналогичное исследование с использованием того же растения - биотеста огурец сорта " Мироновский 1 ". Было установлено, что наиболее стимулирующим рост и развитие корней растений - биотестов оказался раствор мирицетина концентрации 0,001. Прирост корней в растворе мирицетина в течение четырех суток был равен 58,1 мм или 142 %.

Интересно отметить, что развитие боковых корней в растворе мирицетина в течение четырех суток было иным, чем в растворе кверцетина той же концентрации.

Таким образом, можно предположить, что кверцетин и мирицетин, содержащиеся в исследованных группах ксерофитов являются биологически активными соединениями. Созданная нами модель действия кверцетина и мирицетина в исследуемой группе растений ксерофитов показывает, что при малых концентрациях эти вещества стимулируют рост и развитие растений -биотестов, а при более высоких замедляют или ингибируют их. Действие кверцетина и мирицетина на разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.

Изложенные выше данные и теоретические положения позволяют заметить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной и биохимической перестройке в различных исследуемых нами группах ксерофитов, которая способствовала по-

вышению уровня его гомеостаза для объяснения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. При произрастании на определенном месте одних растений, некоторые из подвижных экзометаболитов могут накапливаться в почве. Их присутствие отражается на росте и развитии растений, образующих с ними фитоценозы.

При определении суммы фенолов в почве мы изучали исследуемые группы в весенний и осенний период (диаграмма 10), проводя определение оптической плотности вытяжек.

Степень воздействия отдельных экологических факторов на биосинтез фенолов окончательно не выяснена, но, вероятно, основным фактором является свет. В процессе подготовки растения к листопаду (осенью) происходит более полный отток органических веществ в том числе и фенольных в почву, которые за зимне - весенний период вместе с талыми водами смываются. Под влиянием многих факторов концентрация фенольных соединений в исследуемых группа растений ксерофитов различна. Одной из таких причин является стресс, испытываемый растениями, в условиях аридного климата. Можно предположить, что стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата на наш взгляд являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной энергии частично расходуется на поддержание жизненно важных функций растения.

При этих условиях более консервативные индивидуумы, в частности суккуленты такие как -Sempervivum caucasicum, S. oppositifolium, S. subulatum, и схожей по своим физиологическим свойствам группой ксерофитов Euphorbia glareosa, Е. steppos, Е. procera, Е. petrophila, Е. boissieriana Woronow и настоящие ксерофиты Stipa capillata L., lessingiana, могут выживать и репродуцировать, доминировать, образуя собственные фитоценозы. Следовательно, способность к самоингибированию и ингибированию окружающих растений при помощи фенольных соединений является гибким механизмом адаптации.

Диаграмма 10. Определение оптической плотности вытяжки разных групп ксерофитов в весенний и осенний периоды.

ГЛАВА.6. ЭВОЛЮЦИЯ АДАПТАЦИИ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ 6.1. Основные теории происхождения ксерофильной флоры

В главе анализируются основные теории происхождения ксерофильных элементов флоры. Расматриваются вопросы эволюции ксерофитов в условиях Предкавказья Основными и наиболее ранними работами по вопросу происхождения флоры и растительности ксерофитов являются работы М.Г. Попова (1934). Согласно его взглядам, образование современных ксерофитов связано с Иранской флористической провинцией. Е.В. Вульф (1944) считает, что некоторые виды являющиеся ксерофитными, имеют несомненно восточносредиземноморский характер. К таким видам автор относит Papaver orientale, P.desertorum. Е.П. Коровин (1934, 1961), приняв исходные положения М.Г. Попова, дополнил их своими соображениями, наметив особые пути флорогенеза связанные с ксерофильными видами. Для южных пустынь средиземноморского типа он признает заселение растениями из средиземноморских стран. Но для северных пустынь с их цен-тральноазиатским типом климата Е.П. Коровин считал современную флору не средиземноморской, а монгольской, явившейся вследствие инвазии флористических элементов состоящих из ксерофильных видов Центральной Азии и Монголии. Эта мысль необходима была для выделения им «северных пустынь центральноазиатского типа». Однако она, на наш взгляд, не была подкреплена надежными флористическими данными и построениями. Мы согласны с мнением М.М. Ильина (1936, 1937,1946), который стоял на иных позициях. Он утверждал, что современные ксерофильные флоры являются самобытными, автохтонными, и

не связаны ни с южноафриканской, ни с центральноазиатской инвазиями. Он указывал на большую роль литоральных, прибрежных элементов в сложении ксеро-фильной флоры. С.А. Невский (1937) является, на наш взгляд, одним из основных оппонентов М.Г. Попова. В связи с анализом южной горной системы Кугитанга он ревизовал положения М.Г. Попова о миграциях древней пустынной флоры из Африки и, особенно остро, он возражал против гибридогенных процессов между флорами вельвичии и гинкго, которые, по М.Г. Попову, дали начало древнесреди-земноморским элементам. Возражая против миграционного происхождения ксе-рофильной флоры, С.А. Невский, подобно М.М. Ильину, утверждает самобытность, автохтонность среднеазиатских пустынь и, в противовес флорам вельвичии и гинкго М.Г. Попова, предлагает специальный термин "флора эфедры" для совокупности видов этой флоры, желая подчеркнуть самобытность пустынной флоры в которой значительный вес принадлежит ксерофитам. На наш взгляд, П.Н. Овчинников (1940) высказал интересную мысль о том, что в палеогене территория Средней Азии была страной развития крупнозлаковых ландшафтов типа саванн. Саванны в четвертичном периоде были уничтожены под напором листопадной флоры, которая мигрировала из Ангарского материка. Эта флора и положила начало формированию в предгорьях так называемых «низкотравных полусаванн» в которых преобладали ксерофиты. Так П.Н. Овчинников назвал южные пустыни, причем эти «полусаванны» сохранили и некоторые черты саванн, в частности, особый «саванный» тип. Мы не согласны с мнением А.Н. Краснова (1888), который рассматривал флору ксерофитов как производное флоры олиготермов, т.е. флоры широколиственных лесов с опадающей листвой. По его мнению, флора ксерофитов очень молода, не старше послеледникового периода.

6.2. Направления и этапы флорогенеза ксерофитов Предкавказья

Мы считаем, что эволюция флоры Предкавказья проходила на фоне изменения и трансформации флор соседних территорий: с одной стороны - Большого Кавказа, с другой - Южно-Русской равнины. Наряду с мезофильными чертами флора Предкавказья конца миоцена носила и склерофильные черты. В нижних поясах Кавказа развивались в зависимости от экспозиции или только мезофитные, или только ксерофильные экосистемы (и типы растительности), или единые экосистемы, в которых сочетались мезофильные и ксерофильные элементы. Мезофильное ядро флоры было представлено лесными и гидрофильными флороценоэлементами. Вместе с тем была заложена основа ксерофильно-го ядра из кальцепетрофильных элементов. О древности ксерофильного ядра флоры свидетельствует и тот факт, что в ее составе имеются систематически обособленные таксоны ранга рода, - это роды Psephellus, Caspia, Diedropetala, Xanthobrychis (А.И. Галушко, 1998; Н.М. Бакташева, 2001; A.JI. Иванов, 2001). Плиоцен следует считать временем начала формирования эндемичного ядра флоры Предкавказья. Климатические события плиоцена, характеризующиеся неоднократной сменой сухих и теплых периодов на холодные и влажные, приводившие к глобальным миграциям флор Палеарктики, заложили ту флористическую основу, которая в общих чертах присуща региону и сегодня. К концу плиоцена явно обозначилась гетерогенность флоры Предкавказья. Время начала обособления эндемичного ядра флоры имеет значение для определения тем-

пов эволюции и условий флорогенеза. Субэндемичные и эндемичные виды флоры Предкавказья сформировались к концу плиоцена. Начало плиоцена характеризовалось семиаридным климатом. Эти преобразовония определяли лесостепной характер растительности, с участием дубрав, их производных в нижнем поясе гор. В это время начинают «функционировать» обособившиеся в конце плиоцена предкавказские центры видообразования - Ставропольский, Центральнопредкавказский, Майкопский и Восточнопредкавказский, в которых происходила переработка как мезофильной основы, изолированной в соответствующих рефугиумах, так и ксерофильной, которая могла расширять свои ареалы и осуществлять миграцию элементов в соседние центры (А.А Гросс-гейм, 1936). Ставропольский центр охватывает территорию Ставропольской возвышенности, с которой связано происхождение следующих видов: Erodium stevenii, Euphorbia aristata, E.normanii, Vincetoxicum síauropoliíanum, Hieracium stauropolitanum. Ареалы перечисленных видов в настоящее время не выходят за границу этого центра, за исключением Erodium stevenii. Большинство этих видов относится к пустынному флороценоэлементу. Но происхождение некоторых субэндемичных видов из-за обширных дизъюнкций не удается связать с каким-либо центром видообразования. Это такие виды, как Crambe steveniana, Gypsophila globulosa, Astragalus interpositus, Hedysarum biebersteinii. Перечисленные виды составляют ксерофильное ядро флоры эндемиков. В течение плейстоцена флора Предкавказья приобрела свою оригинальность, которая присуща ей и сейчас. Из реликтов кавказской флоры остались Asperula саи-casica, Anemonoides caucasica, Astragalus galegiformis, Scrophularia lateriflora, lorydalis angustifolia, Amoria tumens, Solenanthus biebersteinii. В плейстоцене произошли важнейшие изменения флоры Предкавказья. Из смешанной гетерогенной, образованной мигрантами разных эпох и самого различного происхождения, флора начинает приобретать черты оригинальности, вполне сложившиеся к концу плейстоцена. В голоцене происходили неоднократные переустройства растительного покрова, связанные с изменением климата, но наибольшее значение для изменений во флоре Предкавказья имела аридизация, происходившая в раннем голоцене. Она вызвала волну миграций ксерофитов, причем довольно мощную, судя по многочисленным ксеротермическим реликтам, оставшимся в Предкавказье. К этому времени проявление находят горизонтальные миграции, преимущественно из централыюазиатских элементов флоры. Анализ ареалов ксеротермических реликтов показывает, что существовало минимум 3 пути проникновения (А.И. Галушко, 1980).

Первый путь из крымско-новороссийского региона. Через него проникло наибольшее количество средиземноморских ксерофитов. Основные районы локализации этих реликтов - Ставропольская возвышенность (Cephalaria coriacea, Alyssum obtusifolium, A.rostratum, Scabiosa micrantha) и т.д.

Второй путь из мест локализации ксерофильных комплексов Евразии мог осуществляться широким фронтом через Кумо-Маныческую впадину из ЮжноРусской равнины и Северного Прикаспия.

Третий путь - из Дагестана и аридных областей Закавказья. На Ставропольской возвышенности остались реликты дагестанского происхождения —

Thymus daghestanicus, Polygala mariamae, переднеазиатские виды - Euphorbia szovitsii, Eremurus spectabilis.

Таким образом, в начале голоцена флора Предкавказья значительно пополнилась ксерофитами, часть из которых в виде реликтов этой флоры входит в состав современной. Последующие изменения климата голоцена не внесли существенных изменений в состав флоры, но в изолированных популяциях реликтовых видов продолжался процесс накопления изменений, т.е. формирование географических рас.

Итак, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к конкретным экологическим условиям Предкавказья. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

6.3 Экологическая эволюция биоморф ксерофитов

Согласно современным воззрениям процесс эволюции есть «адаптациогенез» (A.B. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 2006, Ю.В. Гамалей 2008), т.е. эволюция любой стадии онтогенеза - следствие приспособлений в ответ на изменение экологической обстановки, путем изменения образа жизни, поведения, а затем и каких-то конструктивных модификаций в строении, физиологии и биохимии организма. Таким образом, понять причины тех или иных эволюционных преобразований, в том числе как отдельных категорий жизненных форм (ЖФ), так и всего жизненного цикла, можно только лишь с учетом экологического фактора, изменения образа жизни такое объяснение должно быть дано для факта прогрессивной эволюции основной категории в сторону полимеризации. По мнению А.П. Хохрякова (1981) эволюция биоморф проходила, когда могли создаться такие условия, когда ведущее значение приобретали те условия, которые окружали растения. В аридных условиях на территории Предкавказья адаптивные модификации стали наследственными. Некоторые исследователи рассматривают это как «замещение модификаций мутациями» (A.B. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 1976, 2006) или как «генетическая ассимиляция». Существуют и другие, как более простые (И.И. Шмаль-гаузен, 1940, 1968), так и весьма сложные объяснения данного явления. Однако мы не рассматриваем генетический механизм наследования, так как для нашего исследования важно другое, а именно: видообразование на биоморфологической основе имеет самое широкое распространение. Оно вызывается изменением всей экологической и климатической обстановки, имея, ярко выраженный экологический и адаптивный характер. Ведущая роль именно биоморфологической изменчивости (адаптивных модификаций) заключается в том, что именно жизненные формы прежде всего реагируют на изменение условий существования. При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. С точки зрения положений эволюционной теории (И.И. Шмальгаузен, 1940,1969; A.B. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 1976,1986,1989,1996) всякое видообразование адаптивно и связано с освоением каких-то новых условий существования или с их дифференциацией. Учитывая то, что понятие жизненная

форма кроме морфологической, имеет и физиологическую, биохимическую классификацию каждого вида, можно утверждать, что любое видообразование протекает с изменением жизненной формы и начинается именно с нее. Однако, биоморфологическое видообразование осуществляется на базе определенной ненаследственной, модификационной изменчивости а затем медленным замещением модификаций мутациями, с участием отбора происходит образование новых видов. Примером таких пластичных видов могут служить маревые на территории Предкавказья (Снисаренко, 2007). Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга (М.Г. Попов, 1948; Е. Meusel, 1951; Р Lems, 1960; C.B. Хржановский, 1966). Адаптации у ксерофитов Предкавказья являются примером дивергенции которая очевидно сыграла свою роль в процессе видообразавания данной экологической группы. В тоже время, у ксерофитов, относящихся к различным семействам, наблюдаются сходные приспособления к условиям обитания которые также явились результатом адаптации, т.е. в данном случае мы наблюдаем пример конвергенции ряда семейств относящихся к ксерофитам.

ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе анализируются вопросы охраны и перспективы использования исследуемых нами экологических групп ксерофитов. Мы осуществили всесторонний анализ ксерофильной флоры Предкавказья и установили степень антропогенного воздействия на ксерофиты. Флора Предкавказья является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможности существования популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (А.Л. Иванов, 1998).

7.1. Виды региональной флоры, подлежащие охране

Мы считаем, что в список охраняемых ксерофитов обитающих на территории Предкавказья, должны быть внесены все виды, которые в этом нуждаются. Охраняемые виды должны быть разделены на две группы: подлежащие федеральной охране (рекомендуемые для внесения в Красную книгу России) и подлежащие региональной охране (рекомендуемые для внесения в региональные Красные книги, в которые, естественно, войдут и виды первой группы). Суммируя перечень критериев, по которым проводится отбор видов для составле-

ния списков, мы предлагаем для составления региональных списков руководствоваться двумя - категорией охраны и статусом состояния вида.

Категория I. Региональные эндемики, распространение которых ограничено зачастую локальными участками или они известны из нескольких мест. Виды этой категории должны подлежать первоочередной охране независимо от состояния популяции или четкости систематической обособленности как носители редчайшего и неповторимого генофонда.

Категория II. Субэндемики, ареалы которых выходят за пределы региона на смежные территории. В данном случае особое внимание должно уделяться локальным популяциям, особенно с дизъюнктивными ареалами.

Категория Ш. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы и редкие за его пределами: ксеротермические реликты, остатки средиземноморской, дагестанской, сарматской и закавказской аридных флор; гляциапьные реликты бореального, европейского и кавказского происхождения, третичные реликты.

Категория IV. Гляциальные и ксеротермические реликты, имеющие более обширные ареалы в регионе, так и за его пределами; виды, находящиеся в регионе на границе ареала; усиленно эксплуатируемые лекарственные и пищевые растения; собираемые на букеты декоративные виды; виды, описанные с территории региона, подлежащие охране в locus classicus.

Категория V. Виды, не относящиеся к первым четырем категориям, редкие по естественным причинам, среди которых можно выделить пять групп:

1 .Виды, предположительно исчезнувшие, нахождение которых в регионе не подтверждено в течение последних нескольких десятилетий. Это виды, на местонахождение которых указано в литературе или имеются сборы в единичном экземпляре - виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного, двух, нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения - исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты среди них такие, как Vincetoxicum stauropolitanum, Crambe koktebelica, Crambe pinnatifida, Crambe tatarica и др.

2.Виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного-двух-нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения - исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты, среди них такие, как Alyssum obtusifolium, Astracantha aurea, и другие.

3.Виды, численность особей в популяциях которых сокращаются по естественным причинам или под воздействием изменения (разрушения) среды обитания и других антропогенных факторов, являющиеся уязвимыми. Эти виды не подвержены прямой угрозе исчезновения, но встречаются либо в небольшом количестве, либо на ограниченных территориях и в специфических экологических нишах. Видов с таким статусом 14, среди них Psephellus marschallianus, Iberis taurica, Scabiosa isetensis, Euphorbia aristata, Euphorbia glareosa и др.

4.Виды, распространение которых ограниченно небольшими территориями или рассеяно распространенные на значительных территориях, не находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения, но, тем не менее, численность которых сокращается - сокращающиеся виды. Таких видов насчитывается 24, среди них такие, как Centaurea tanaitica, Euphorbia petrophila, Astragalus galegi-

formis, Astragalus asper, Caragana mollis, Hedysarum biebersteinii и др.

5.Виды, о состоянии популяций которых нет в настоящее время сведений, имеющие какой-либо из уже перечисленных статусов, - неопределенные виды. Таких видов насчитывается 8: Ferula tatarica, Ferula caspica, Dianthus bicolor, Scabiosa rotata, Scabiosa micrantha и др. Разнообразные ксерофильные сообщества, которые распространены в исследуемых районах Предкавказья, в условиях интенсивного воздействия факторов выпаса в данном районе, острого дефицита влаги, маломощности, нередко фрагментарности и даже полного отсутствия почвенного покрова, оказались высоко адаптированы к этой экстремальной среде, и являются в то же время, средством ее защиты от полного опустынивания.

Таким образом, на территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов нами выделен 81 вид растений, нуждающихся в охране в разных административных районах и в дальнейшем эколого-биологическом изучении (приложение 1). Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне, так и на федеральном.

7.2. Перспективы использования генофонда

Флора ксерофитов богата видами растений, обладающих теми или иными полезными свойствами, и является источником фитосырья самого разного назначения - лекарственного, кормового, пищевого, декоративного и т.д. На основе флоры ксерофитов Предкавказья нами проведен общий анализ полезных дикорастущих растений (приложение 1). Выделено пять основных групп: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.

Лекарственные растения (Plantae medicinalis). Лечебные препараты из растений составляют 30% лекарственных средств, применяемых в мировой медицинской практике. В нашей стране это количество достигает 40%, при этом для лечения ряда болезней, например, сердечно-сосудистых, многие растительные средства являются незаменимыми (Атлас лекарственных растений, 1962). Анализируя флору лекарственных растений на изучаемой территории, мы выделили три категории лекарственных растений по их отношению к процессу заготовки.

Кормовые растения (Plantae pabularis). Богатая по видовому составу флора Предкавказья содержит ценные виды кормовых растений. К ним, прежде всего, относятся представители семейств Poaceae, Fabaceae, а также Chenopodiaceae и т.н. разнотравье. Они являются потенциальными компонентами для создания высокопродуктивных и длительно существующих агрофитоценозов, некоторые виды перспективны для селекционной работы. Семейство Роасеае. Общее число злаков, имеющих важное кормовое значение, равно 18. Семейство Fabaceae включает обширную группу, представителей рода Medicago. Род Medicago представлен 5 видами, из которых кормовое значение имеют 3 вида. Это Medicago falcata, M.romanica, M.caerulea, которые введены в культуру. Некоторые виды других семейств также имеют кормовое значение, например Camphorosma monspeliaca, Ко-chia prostrata.

Пищевые растения (Plantae alimentaria). Некоторые из ксерофитов используются человеком в качестве пищевых, некоторые из них введены в культуру. Всего таких видов 5. Многие травянистые растения используются как овощные,

особенно в молодом состоянии, поскольку в зрелых стадиях большинство становятся грубыми и несъедобными Употребляемые части - подземные и надземные. К таким растениям относятся Crambepinnatifida, С. tatarica. Некоторые виды используются как пряные и служат для улучшения вкусовых качеств пищи: Thymus marschallianus.

Медоносные растения (Plantae mellifera). Медоносные растения являются основной частью растительных ресурсов). Эти виды следующие: Berteroa in-сапа, Vincetoxicum fúnebre, Elaeagnus angustifolia, Gypsophila paniculata, Ono-brychis cyri, O.dielsii, Scabiosa sp. (5 видов), Stachys atherocalyx, Limonium meyeri, Lplatyphyllum, Thymus sp. (4 вида) и др.

Декоративные растения (Plantae ornamentalis). Среди компонентов изучаемой нами группы содержится 17 видов, перспективных для введения в культуру в качестве декоративных растений.

Группа I. Луковичные эфемероиды - Colchicum laetum, Tulipa schrenkii, T.biebersteiniana, T.meleagris, Bellevaliasarmatica, Crocus speciosus.

Группа II. Высокие растения с эффектным цветением, также используемые для срезки Iris halophila.

Группа III. Растения, формирующие крупные полусферические образования, -Gypsophila paniculata.

Группа IV. Растения, используемые для сухих букетов, - Goniolimon tataricum, Xaranthemum аппиит, X.cylindraceum.

Выводы

1.Ксерофильная флора Предкавказья насчитывает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Это Asteraceae, Chenopodi-асеа, Fabaceae, Poaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Caryophylaceae, Apiaceae, Scro-phulariaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae. Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9% от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья.

2. На исследованной нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. В изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 24,5%, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2% и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.

3. По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореалыю-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические (69), понтическо-южносибирские (54) и субтуранские (45). Во флоре ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.

4. Установлено, что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4%, а эксплерентов 6,6%. Патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности.

5. Тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях. По нашему мнению, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. Уменьшение площади поверхности листа у злаков, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Ne-peta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S.nemorosa, S.fugax., наличие профильного положения листьев. У таких афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви, например: Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Co-rlspermum marschallii, Salicorrtia europaea. Игловидный или пиноидный лист Juniperus oblonga, J.sabina,. лист у суккулентов семейства толстянковые. Их лист является, цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempervivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Sedum caucasicum, S.spurium, S.subulatum

6. Длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Газообмен у исследованных нами ксе-роморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов,- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;-на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза,

адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности.

7.Установлено, что исследуемые группы ксерофитов содержат фенолы, относящиеся к группе флавоноидов (кверцетин и мирицетин). Их количество и сезонное увеличение имеют тенденцию к накоплению. Физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической активности. Действие кверцетина и мирицетина на разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.

8.Стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата, на наш взгляд, являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной энергии частично расходуется на поддержание функций. При этих условиях более консервативные виды, в частности суккуленты - Sempervivum caucasicum, Sedum oppositifolium, S. subulatum, и схожей по своим физиологическим свойствам группой ксерофитов Euphorbia glareosa, Е. stepposa, Е. procera, Е. petrophila, Е. boissieriana Woronow и настоящие ксерофиты Stipa capíllata, Cheno-podium foliosum могут выживать и репродуцировать, доминировать, образуя собственные фитоценозы. Следовательно, способность к самоингибированию и ингибированшо окружающих растений при помощи фенольных соединений является гибким механизмом адаптации.

9. Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модифи-кационной основе и, более того, оно имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга. В ходе эволюции наряду с основными признаками у близко родственных видов появляются узко направленные адаптации, которые позволили им занять определенные экологические ниши и в результате расширить ареал распрост ранения.

10. На территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов выделен 81 вид растений, нуждающихся в дальнейшем экологе - биологическом изучении и охране в разных административных районах. Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне,

так и на федеральном. Выделено пять основных групп растений, лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.

Основное содержание диссертации отражено в следующих публикациях:

1. Монографии, учебные и методические пособия.

1 .Снисаренко, Т.А. Адаптации ксерофитов Предкавказья. - М.: Изд-во МГОУ, 2006.- 159 с.

2.Снисаренко, Т.А. Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией группы. -М.: Изд-во МГОУ, 2009. -345с.

П.Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

3. Снисаренко, Т.А. Рододендронники на северном макросклоне западной части Центрального Кавказа. / Т.А. Снисаренко // Вестник Ставропольского государственного университета, выпуск, 12. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1997. - с. 98-102.

4. Снисаренко, Т.А. Физиологические механизмы адаптации ксерофитов. / Т.А. Снисаренко // Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете. - №2, Челябинск, 2006. - с. 67-70.

5.Снисаренко, Т.А. Особенности биохимической адаптации растений ксерофитов (на примере ксерофитов Центрального Предкавказья). / Т.А. Снисаренко // Вестник Московского государственного областного университета. - №1. -М., 2006. - с.35-38.

6.Снисаренко, Т.А. Вопросы флорогенеза ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко //Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете. - №2. - Челябинск, 2005. - с.67-74.

7.Снисаренко, Т.А. Адаптации некоторых групп растений к различной степени влажности. / Т.А. Снисаренко // Вестник Московского государственного областного университета. -№2. -М., 2006. - с. 116-125.

8.Снисаренко, Т.А. Адаптация ксерофитов к различной степени влажности. /Т.А. Снисаренко // Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете. - .№2. - Челябинск, 2006. - с. 67-73.

9.Снисаренко, Т.А. Адаптация растений разных экологических групп к различной степени влажности почвы в процессах фотосинтеза и дыхания. / Т.А. Снисаренко // Вестник Ставропольского государственного университета, выпуск 47. -Ставрополь, Изд-во СГУ, 2006. - с. 156-158.

Ю.Снисаренко, Т.А. Проблемы адаптации рода Гвоздика Diatus L в Предкавказье. /Т.А. Снисаренко, Ю.Р. Мутыгуллина // Вестник Московского государственного областного университета. - №2. - М., 2006. - с. 41-46

11 .Снисаренко, Т.А. Проблемы экологической адаптации некоторых представителей рода Geranium L во флоре Предкавказья. / Т.А. Снисаренко, Ю.К. Федотова // Вестник Московского государственного областного университета. - №2. - М., 2006. -с. 46-50.

12.Снисаренко, Т.А. Вопросы охраны и перспективы использования генофонда ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко //Вестник Московского государственного областного университета. - №1. -М., 2007. -с. 33-38.

13.Снисаренко, Т.А. Поливариантность адаптации ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко // Вестник Московского государственного областного университета. - № 3. - М, 2008. - с. 26-29.

КСнисаренко, Т.А. Роль физиологически активных соединений в некоторых группах ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко // Вестник Московского государственного областного университета. - № 1. - М., 2009. - с.34 - 40.

15.Снисаренко, Т.А. Адаптациогенез ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко // Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете.

- №12. - Челябинск, 2008. - С.280 - 287.

16. Снисаренко, Т.А. Физиологические и биохимические аспекты адаптации видов рода Dianthus L. флоры Предкавказья. / Т.А. Снисаренко, Ю.Р. Мутыгуллина // Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете. - №1.

- Челябинск, 2009. - № 1. с. 180-187.

Ш Научные статьи, и материалы конференций.

17.Снисаренко Т.А. К экологическим особенностям некоторых высокогорных растений. / Т.А. Снисаренко // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье: сб. науч. ст. Ставропольского госпединститута. - Ставрополь, 1993.- с.83-88.

18.Снисаренко Т.А. Аллелопатическая активность Rhododendron caucasicum PallU Т.А. Снисаренко // Материалы межвузовской научной конференции, часть 2. Экология в теории и практике - часть 1.-Белгород, 1993.-C.87-108.

19. Снисаренко Т.А. К экологическим и физиологическим особенностям Rhododendron caucasicum PallU Т.А. Снисаренко // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье: сб. науч. ст. Ставропольского госпединсгатута. -Ставрополь, 1993. - с.88-93.

20.Снисаренко Т.А. К экологическим особенностям Rhododendron caucasicum PallU Т.А. Снисаренко // Материалы межвузовской научной конференции, часть 2. Экология в теории и практике - часть 1. - Белгород, 1998. - с. 108-110.

21.Снисаренко Т.А. Морфологические аспекты адаптации высокогорных растений. / Т.А. Снисаренко // Материалы межвузовской научной конференции, часть 2. -Белгород, 1998. - с.87-88.

22.Снисаренко Т.А. Адаптационные особенности Rhododendron caucasicum Pall на северном склоне Центрального Кавказа в условиях вертикальной зональности.// Т.А.Снисаренко// автореф. кан. дисс. - Ставрополь, 1999. - с.20.

23 .Снисаренко, Т.А. Роль флавоноидов в растительном организме. / Т.А. Снисаренко // Материалы 7 Международной научно-практической конференции по экологии. - Белгород, 2002, - с.37-38.

24.Снисаренко, Т.А. Физиологические механизмы адаптации ксерофитов. / Т.А. Снисаренко // Материалы международной научно-практической конференции по экологии. - Брест, 2003. - с.68-69.

25.Снисаренко, Т.А. Морфологические аспекты адаптации растений ксерофитов. / Т.А. Снисаренко // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Челябинск, 2003, - с. 103-104.

26.Снисаренко, Т.А. Биохимические особенности у различных групп растений./Т.А. Снисаренко//Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе: материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Ставрополь, 2006. - с. 27-29

27.Снисаренко, Т.А. Проблемы биохимической адаптации ксерофитов Центрального Предкавказья. / Т.А. Снисаренко // Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала: материалы 3-ей международной Научно-практической конференции. - Ставрополь, 29-30сентября 2006. - с. 46-49

28.Снисаренко, Т.А. Адаптационные особенности ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования: международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета 20-25 августа 2007г.- ч.2. - Астрахань, 2007, - с.55-61.

29.Снисаренко, Т.А. О некоторых адаптационных стратегиях ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко // Международная научно-практическая конференция, посвященная 120-летию рождения Вавилова. —Саратов, 2007. - с.14-16.

30.Снисаренко, Т.А. Адаптационные стратегии ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко // Международная научно-практическая конференция. - Сумгаит, 2007. -с.34-36.

31 .Снисаренко, Т.А. Проблемы охраны и перспективы использования генофонда флоры ксерофитов Предкавказья. / Т.А. Снисаренко, Ю.Р. Мутыгуллина, Д.А. Арешидзе // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии: X Международная научная конференция, посвященная 450-летию Астрахани, 25-30 апреля 2008 г. - Астрахань, 2008. - с.304-307.

32.Снисаренко, Т.А. О содержании некоторых органических соединений у видов рода В!ап1Ьш Ь. флоры Предкавказья. / Т.А. Снисаренко, Ю.Р. Мутыгуллина // Актуальные проблемы биоэкологи: международная научно-практическая конференция, 21-24 октября 2008 г. - М., 2008. - с.130-132.

33. Снисаренко Т.А. Адаптации ксерофитов Предкавказья./Труды Института Ботаники НАН Азербайджана. Баку: Из-во "Элм", 2009, ХХ1Х.84-87.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Снисаренко, Татьяна Александровна

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

1.1. Климат Предкавказья.

1.2. Гидрологические ресурсы Предкавказья.

1.3. Почвенный покров Предкавказья.

1.4. Растительность Предкавказья.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

2.1. История изучения ксерофитов.

2.2. Характеристика и классификация ксерофитов.

2.3. Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ

КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4.1. Систематический анализ.

4.2. Экологический анализ.

4.3. Географический анализ.

4.4. Анализ эндемизма.

4.5. Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья.

ГЛАВА 5. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ АДАПТАЦИИ

КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

5.1.Анализ анатомо-морфологических адаптаций.

5.2. АНАЛИЗ физиолого-биохимических адаптаций.

ГЛАВА.6. ЭВОЛЮЦИЯ АДАПТАЦИЙ

КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

6.1. Основные теории происхождения ксерофильной флоры.

6.2. Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья.

6.3. Биохимическая эволюция ксерофитов Предкавказья.

6.4.Экологическая эволюция биоморф ксерофитов.

ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

7.1. Виды региональной флоры, подлежащие охране.

7.2. Перспективы использования генофонда.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптация ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы"

Актуальность исследования. Предкавказье, занимая промежуточное положение между Евроазиатской степной областью и Большим Кавказом, является уникальным флористическим районом, привлекающим внимание многих исследователей. В этом районе пересекались пути ледниковых и межледниковых миграций флор с севера на юг и обратно, с запада на восток и с востока на запад. Территория региона богата разнообразными местами обитания растений, обусловленные климатические особенности различных районов Предкавказья - наличие аридных, субаридных и гумидных областей. Эта пестрота условий создает большое количество экологических ниш, являющихся убежищем для видов самого различного систематического и географического происхождения. В этих убежищах сохраняются виды европейского, азиатского, средиземноморского, дагестанского, бореалыюго и кавказского происхождения. Все они являются носителями информации об истории данной территории и эволюционных процессах, участвовавших в трансформации видов флоры в целом. Вопросу изучения флоры Предкавказья посвящено немало работ. Среди авторов этих работ следует отметить Н.Ф. Реймерса, А.И Галушко, В.Н Залетаева, В.Г. Танфильева, Е.М. Лавренко, В.Н. Кононова, В.В Скрипчинского, Ю.А. Дударя, А.Д Михеева, A.JI Иванова, B.C., Д.С. Дзыбова, и др.

В их трудах рассматривались основные этапы развития флоры

Предкавказья, пути и время проникновения аллохтонных таксонов, устанавливались причины, условия и масштабы регионального видообразования. В то же время остаются недостаточно изученными вопросы экологической приспособляемости различных представителей флоры Предкавказья к условиям обитания и изменчивость качественного состава флоры в этих условиях. В частности, это относится и к очень интересной в экологическом плане группе ксерофитов - растений сухих местообитаний, способных переносить значительный недостаток влаги, как почвенной, так и атмосферной. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по 5 историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона, адаптированы к нему. В тоже время проблемы адаптации ксерофитных видов Предкавказья изучены недостаточно. Исследования А.А. Горшковой (1967), Н.А. Генкеля (1982) и Д.С. Дзыбова (1988, 1989) показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Изучению роли ксерофитов в историческом становлении флоры Предкавказья и механизмов их адаптаций к жизни в районах с недостаточным увлажнением посвящена данная работа.

На основе анализа доступных литературных источников и собственных исследований приводится конспект флоры ксерофитов Предкавказья, дается характеристика анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенностей ксерофитов различных систематических групп растений, рассматриваются некоторые вопросы флорогенеза, выделены редкие и исчезающие виды. Такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку ксерофиты в Предкавказье по численности преобладают над другими экологическими группами растений. Они широко используются в сельском хозяйстве как зерновые, кормовые, технические, лекарственные, эфиромасличные, декоративные растения.

Целью исследования явилось изучение анатомо-морфологических и физиологических механизмов адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией данной экологической группы и общих тенденций адаптогенеза ксерофитов, обитающих в различных экологических условиях.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

-провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;

-исследовать анатомо-морфологические, экологические, физиологические и биохимические адаптации ксерофитов Предкавказья;

-выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими о факторами среды и спецификой местообитания этих растений;

-провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделив наиболее характерные группы, обсудить некоторые тенденции анатомо-морфологической, экологической, физиологической и биохимической эволюции данной экологической группы;

-изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявив их экологическую и фитоценотическую приуроченность;

-выяснить состояние популяции редких видов ксерофитов в настоящее время, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1.Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. На территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам.

2.Комплекспое действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптаций.

3.Выделяемые экологические группы показывают строгую приуроченность к определенным местам обитания, характеризующимися специфическими условиями: типом почв, характером освещенности, влажностью. Эти данные позволяют выявить ту экологическую нишу, в пределах которой формировались различные представители ксерофильной флоры Предкавказья.

4.Ксерофилизация — эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.

5.На территории Предкавказья ксерофиты представлены всеми группами: эуксерофиты, мезоксерофиты, стипаксерофиты, галоксерофиты, суккуленты с присущими каждой из них особенностями водного режима.

Исследования, проводимые нами на территории Предкавказья, показали, что 7 одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона и адаптированы к нему. б.При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса.

Результатом адаптации является оптимальная приспособленность организма к среде обитания. Системы выживания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях.

Научная новизна. На основе анализа литературных данных сделан вывод о том, что вопросы формирования приспособлений у ксерофитов, мобилизация физиологических процессов в период недостатка влаги изучены недостаточно, как правило, объектами исследований являлись культурные растения. Сведения о приспособлениях у ксерофитов немногочисленны, а обобщений анатомо-морфологических и физиологических приспособлений результатом которых явилась адаптация, практически нет. Комплексное многопараметрическое исследование, проведенное нами в условиях естественного и модельного экспериментов, дало возможность сформулировать концепцию стресса приминительно к ксерофитам, выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений, провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ, провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделены наиболее характерные группы, изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявить их экологическую и фитоценотическую приуроченность, выявить состояние популяции редких видов ксерофитов, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.

Практическая значимость работы. Полученные в ходе диссертационного исследования матариалы и практические рекомендации включены в отчеты по отдельным НИР. В целях обеспечения сохранения аборигенной (нативной) флоры проведена современная инвентаризация на сегодняшний день видового состава, систематических групп растений с указанием экологии каждого вида. Кроме того, выявлены потенциальные возможности флоры ксерофитов Предкавказья для использования генофонда полезных растений, что является весьма актуальным в настоящее время.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены и доложены на конференциях. Всесоюзные научно-практические конференции (Белгород, 1993, 1995,2002), Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1999, 2000, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006), Международная научно-практическая конференция по экологии (Брест, 2003), Всероссийская научно-практическая конференция (Челябинск, 2003), 3-ей международная Научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006г), Международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета, «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), Международная научно-практическая конференция, посвященная 120 летию рождения Вавилова (Саратов, 2007), Международная научно-практическая конференция (Сумгаит, 2007), X Международная научная конференция, посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биоэкологи» (Москва, 2008).

Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций.

Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследований, проведённых на базе кафедры ботаники у

Московского областного государственного университета, Ставропольского государственного университета (SV), Института физиологии растений, изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. B.JT. Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (MW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (MOSM), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г. Холодного НАН Украины (KW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (CSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (KBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (KV), Астраханского государственного университета (AV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г. Прозрителева и Г. Праве, с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.

Личный вклад автора. Все исследования, выполненные и описанные в диссертации, включая теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований проведены автором. Автор лично участвовал в выполнении полевых исследовании и экспериментов. Часть экспериментальных исследований выполнена в соавторстве. Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 2 монографии, 14 работ в изданиях, входящих в перечень, рекомендуемый ВАК для публикации результатов докторских диссертаций, 17 публикаций в виде материалов докладов международных и российских конференций.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Снисаренко, Татьяна Александровна

Выводы

1. Ксерофильная флора Предкавказья насчитывает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Это Asteraceae, Chenopodiacea, Fabaceae, Poaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Caryophylaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae. Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья.

2. На исследованной нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. В изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу.

Процент перекрытия составляет 24,5%, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2% и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении

210 флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.

3. По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтическйе (69), понтическо-южносибирские (54) и субтуранские (45). Во флоре ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.

4. Установлено что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4 %, а эксплерентов 6,6 %. Патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности.

5. Тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурнофункциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях. По нашему мнению, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. Уменьшение площади поверхности листа у злаков, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Nepeta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S.nemorosa, S.fugax.,

Zll наличие профильного положения листьев. У таких афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви, например: Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Corispermum marschallii, Salicornia europaea. Игловидный или пиноидный лист Juniperus oblonga, J.sabin,. лист у суккулентов семейства толстянковые. Их лист является, цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempewivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Sedum caucasicum, S.spurium, S.subidatum

6. Длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Газообмен у исследованных нами ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов,- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;- на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности.

7. Установлено, что исследуемые группы ксерофитов содержат фенолы, относящиеся к группе флавонойдов (кверцетин и мирицетин). Их количество и сезонное увеличение имеют тенденцию к накоплению.

Физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической

212 активности. Мы считаем, что кверцетин и мирицетин, содержащиеся в исследованных группах ксерофитов являются биологически активными соединениями. Созданная нами модель действия кверцетина и мирицетина показывает, что при малых концентрациях эти вещества стимулируют рост и развитие растений - биотестов, а при более высоких замедляют или ингибируют их. Действие кверцетина и мирицетина па разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.

8. Стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата, на наш взгляд, являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной эиергии частично расходуется на поддержание функций. При этих условиях более консервативные виды, в частности суккуленты - Sempervivum caucasicum, Sedum oppositifolium, S. subulatum, и схожей по своим физиологическим свойствам группой ксерофитов Euphorbia glareosa, Е. stepposa, Е. procera, Е. petrophila, Е. boissieriana Woronow и настоящие ксерофиты ковыль-волосатик, марь олиственная могут выживать и репродуцировать, доминировать, образуя собственные фитоценозы. Следовательно, способность к самоингибированию и ингибированию окружающих растений при помощи фенольных соединений является гибким механизмом адаптации.

9. Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или

213 менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, оно имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга. В ходе эволюции наряду с основными признаками у близко родственных видов появляются узко направленные адаптации, которые позволили им занять определенные экологические ниши и в результате расширить ареал распространения.

10. На территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов выделен 81 вид растений нуждающихся в дальнейшем эколого-биологическом изучении и в охране в разных административных районах. Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне, так и на федеральном. Выделено пять основных групп растений, лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Результатом настоящей работы явилось изучение анатомо-морфологические и физиологические механизмы адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы.

В настоящее время в научных трудах нет точных и обобщенных сведений о ксерофитах на выше указанной территории, поэтому нам представлялось наиболее важным в этой работе, уделить внимание специфике экологических факторов на данной территории, показать анатомо-морфологические, физиологические и биохимические приспособления, обобщить ране полученный материал, выяснить состояние популяции редких видов ксерофитов, изучить видовое разнообразие флоры ксерофитов Предкавказья. Кроме того, необходимо было выяснить потенциальные возможности флоры ксерофитов Предкавказья для использования генофонда полезных растений, что является весьма актуальным в настоящее время.

Комплексное многопараметрическое исследование, проведенное нами в условиях естественного и модельного экспериментов дало возможность сформулировать общебиологическую концепцию стресса, вскрыть общие закономерности реакции на атропогенное воздействия и наметить основные пути коррекции и профилактики дезаптации.

Ксерофилизация — эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающаяся разнообразными качественными изменениями структуры.

Анализ жизненных форм растений показал дальнейшее сокращение степени разнообразия терофитов на профиле полупустыно-луговые степи. В последних доля указанной группы видов сокращалась до 22%, что, по нашему мнению, является следствием еще большего, чем в остальных зонах, уплотнения осей экологических ниш многолетниками, оптимум условий которых обусловлен указанными выше ландшафтно-гидрологическими признаками данной зоны. Собственно разнообразные ксерофильные

ZUS сообщества, которые распространены в исследуемых районах Предкавказья, в условиях интенсивного воздействия факторов выпаса в данном районе, острого дефицита влаги, маломощности, нередко фрагментарности и даже полного отсутствия почвенного покрова, оказались высоко адаптированы к этой экстремальной среде, и являются в то же время, средством ее защиты от полного опустынивания.

Таким образом, ксерофиты Предкавказья испытывают воздействие различных экологических факторов: уровней температуры, норм осадков, гидрологии, почвенного режима, антропогенного воздействия па значительной протяженности территории. Растительный покров исследуемого региона тесно связан с изменением геоморфологии, климатом и почвенным покровом.

-засухоустойчивость и ксерофилизация не тождественные понятия; засухоустойчивость — онтогенетическая реакция растений на погодный недостаток влаги, а ксерофилизация — адаптивная реакция растений на аридные условия;

-ксерофилизация - многоступенчатый процесс, который может быть понят лишь с учетом исторической экологии;

-процесс ксерофилизации сложен, многообразия способов приспособления растений к аридным условиям, определяемого разнообразны сочетанием аридных факторов, различия филогенетического пути таксонов и ступенчатостью ксерофилизации, отражающей различие уровни адаптациогенеза;

-тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно-функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях.

Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, представлены всеми группами: эуксерофиты, мезоксерофиты, стипаксерофиты, галоксерофиты, суккуленты с присущими каждой из них

2 1)У особенностями водного режима все они устойчивы к климату региона и адаптированы к нему. Исследования, проведенные нами на территории Предкавказья показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Снисаренко, Татьяна Александровна, Москва

1. Абакумов В.А. Контроль изменения биологического разнообразия планетарной экологической системы. - Л.: Гидрометеоиздат, T.X1. - 1988. -С. 23-32.

2. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. Л.: Гидрометеорологическое изд, 1971. -273 с.

3. Айзенман Б.Е., Смирнов В.В. Бондаренко А.С. Фитонциды и антибиотики высших растений. Киев: Наук. Думка, 1984. - 279 с.

4. Акинфиев И.Я. Новые и редко встречающиеся виды Кавказской флоры, собранные в 1882-1891 гг. // Записки Кавк. отд. И.Р. географ, об-ва, XV, 1893. -С. 1-24.

5. Акимцев З.С. Динамика накопления корневой массы у многолетних трав с возрастом. // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Пермь, 1968. — С. 126-129.

6. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1.//Труды общества испытателей природы при Харьковском ун-те. 1894. - Т. 27. - С. 123-332.

7. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ, Ботаническое исследование Ставропольской губернии в 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие. // Зап. Кавказского отд. Русск. Географ. Общ-ва, 1894. Т. XV. - С. 112-187.

8. Акинфиев И.Я, Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Кубано Терского водораздела и Эльбруса. // Труды Тифлисского ботанического сада. -Тифлис, 1899.-86 с.

9. Александров В.Г., Абесадзе К.Ю. Об образовании листовой щели в центральном цилиндре стебля двудольного растения. // Ботанический журнал. 1936. - Т. 21. - № 5. - С. 523-532.

10. Алексеев А.И. Дневной ход ассимиляции и изменения устьичных отверстий у различных экологических групп горных растений. // Бот. журн. СССР. 1935. Т.20. - С. 227-241.

11. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М., Наркомпрос, 1938, 208с.

12. Алехин В.В. Новые данные по морфологии, экологии и классификации северных степей. // Журнал русского ботанического общ-ва. 1924. - Т. 9.- С. 27-40.

13. Алехин В.В. Последние 30 лет в исследовании Тамбовской флоры. // Сборник статей, посвященных К.А. Тимирязеву его учениками. М., 1916.-С. 283-306.

14. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально — Черноземной области. Воронеж: Изд. Союза обществ и организаций по изучению ЦЧО, 1925. -Вып 7. - 102 с.

15. Алехин В.В. Русские степи и методы исследования их растительного покрова. // Бюллетень МОЮТ, отд. биол. М., 1934, Т.40, Вып. 3-4. - С. 285374.

16. Алиев С. А. Условия накопления и природа органического вещества почв. Баку: Изд-во АН Аз. ССР, 1966. - 279 с.

17. Алтухов М. Д. К истории высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа. // Тез. докл. IV Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения высокогорий. Ставрополь, 1974. - С. 160.

18. Амелин И. Сорная растительность Ставропольских полей. Ростов на Дону, 1926. - 156 с.

19. Анели Н.А. Анатомия проводящей системы побега и систематика растений. Автореф. докт. дис. Тбилиси, 1962. — 40 с.

20. Асеева И. В., Умаров М. М. Свободные аминокислоты почвенных микроорганизмов. // Микробные метаболиты. — М.: Изд-во Московского университета, 1979.-С. 102-116.

21. Атлас Ставропольского края. — М.: Изд. Геодезии и картографии, 1968. -40 с.

22. Байков К.С. Определение сибирских видов рода Euphorbia L. по морфологическим признакам листьев. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. — 1992. Т. 97. - Вып. 5. - С. 52-59.

23. Байков К.С. Диагностическое значение генеративных признаков в систематике сибирских молочаев (Euphorbia L.). // Тр. IV молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга. СПб., 1993а. - С. 1371 - 1393.

24. Байков К.С. К систематике сибирских молочаев: сравнительно-морфологический анализ плодов. // Бюллетень МОИП, отд. Биология, 19936. -Т. 98.-Вып. 4.-С. 106-111.

25. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии и ее анализ. Элиста, 2000. 134 с.

26. Бандюкова В.А. Тонкослойная хроматография флавоноидов. — Пятигорск: Изд-во гос. фарм. института, 1973. 103 с.

27. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. // Раст. Ресурсы, 1968, Т.4, Вып 1. С. 97-109; вып. 3 - С. 429-441. 1969, Т. 5, Вып. 4. - С. 590-600; 1970, Т.6, Вып. 2 - С. 284-290.

28. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. — Киев: Наукова думка, 1976. С. 162.

29. Баранецкий Г.Г., Мороз П.А., Гут Ф.Т. Новые механизмы химического взаимодействия растений. // Тез. Всесоюзн. совещ. по пробл. агробиоценол. и агробиоценол., 1981. С. 85-86.

30. Барнаулов О.Д. Гастропротективные свойства лекарственных растений. // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. -Томск, 1989.-С. 16-17.

31. Батурин И.О. Северо-восточный Прикаспий на краю экологической катастрофы. // Проблемы развития производственных сил западного Казахстана. Алма-Ата, 1991.-С. 160-164.

32. Бахтенко Е.Ю. Аутоэкологический подход к физиологическому ответу растений на затопление и засуху (регуляторные аспекты), дисс. доктора биол.наук. Вологда, 2001. — 360 с.

33. Белов П.С. Растительность Липецкого уезда Тамбовской губернии. Список 1 / Липец. 0-во изуч. местного края, 1924 г.. Архив Бот. ин-та РАН, разряд 1, оп.1, ед. хр. 32, л. 34.

34. Белоусова Л.С, Денисова Л.В., Никитина СВ. Редкие растения мира и их охрана. -М.: ВНИИТИЭИагроном, 1986. 68с.

35. Бенкен А. А., Харкевич Л.К. Оценка устойчивости растений к почвенным фитопатогенам. // Микология и фитопатология, 1980, т. 14, Вып. 6.-С. 531-536.

36. Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль. // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л.: Изд-во Всесоюзной акад. с.х. наук., 1978. - С. 7-30.

37. Благовещенский А. В. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.:Изд-во АН СССР, 1950- 240с.

38. Благовещенский А.В. Биохимия обмена азотсодержащих веществ у растений. М.: Изд-во АН СССР,1958. - С. 230-260.

39. Благовещенский А.В., Александрова Е.Г. Эволюция белковых веществ семян бобовых растений. //Труды Гл. бот. сада, т VIII, М. ССР. 1961. С. 12-18.

40. Бобылев Г.С., Тимонина В.Н. Сорокин Е.М. (1992) Лабильность мембранной системы хлоропластов при адаптации растений к температуре. Физ. раст. 39:541.

41. Борисовская Г.М., Соколова Е.А. К методике изучения структуры черешка на примере некоторых представителей сем. Euphorbiaceae. II Вест. ЛГУ. 1978. - Биология. - № 15. - С. 40-48.

42. Бородин И. П. О распространении геспередина в растительном царстве. // Труды Сиб. об-ва естествоиспытателей 1883, Т. 14, Вып.2 С. 65-87.

43. Борщев И.Т. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края. Прилож. к 7 т. // Зап.имп. Акад. наук, 1865, №1 190с.

44. Бржезицкий М, Нагорный П. Список собранных А.П. Норманном растений, хранящихся в гербарии Ставропольского городского музея. // Труды Ставропольского общ-ва для изучения Северо-Кавказского края. — Ставрополь, 1912.-Вып. 2.-46 с.

45. Бриллиант В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растения. -М.: Изд-во Ан СССР, 1949. 160 с.

46. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. M.-JL; Изд-во АН СССР, 1936. - 327 с.

47. Буш Е.А. Ботанико географический очерк Кавказа. - M.-JI. Изд-во АН СССР, 1935.

48. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т.2. Алма-Ата, 1962. - 436 с.

49. Быков Б.А. Общий анализ флоры пустынь Туранской низменности. // Структура и продуктивность растительности пустынной зоны Казахстана. Алма-Ата. С .7-35.

50. Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1968. - 547с.

51. Васильев В.Н. О миграционных гипотезах и видообразовании. // Ботанический журнал. 1961. - Т. - 46. - № 11. - С. 1584-1601.

52. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М. - JL: Изд-во АН СССР, 1959. - 226 с.

53. Викар Б.А. Введение в филогению растительного мира. М., 1973. - С. 160-196.

54. Виноградов Н.П., Голицын СВ. К истории флоры сниженных альп Среднерусской возвышенности. // Проблемы филогении и филогенеза: Хроника пятого совещания по филогении растений Всевоюзного ботанического общества в марте 1958 г. JL, 1960. - С. 4.

55. Виноградов Н.П., Голицын СВ. Северо-Донской реликтовый ботанический район. // Труды Воронежского ун-та. — Воронеж, 1958. — Т. 45. —Вып. 36 Ботаника. С. 11-15.

56. Виноградов Н.П., Голицын СВ. «Сниженные альпы» и тимьянники Среднерусской возвышенности. // Ботанический журнал. 1954. - Т. 39. - № 3 - С 429-430.

57. Воронов А.Г. Геоботаника. М., 1973. - 384с.

58. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JL, 1936. - 322 с.

59. Высоцкий Г. Ергеня. Культурно-фитологический очерк: Тр. Бюро по прикладной ботанике. Петроград,-1915.-С. 1413-1443.

60. Гагнидзе Р.И. Иванишивили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов. // Изв.АН ГССР, серия биол. 1975, т.1, №3. С. 201-209.

61. Галушко А.И. Новые таксоны и номенклатурные комбинации. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3. — Ставрополь, 1979. - С. 53-57.

62. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов: РГУ 1978-1980. Т.1. 1978.-317с. Т.2.1980. - 350с. Т.3.1980. - 327с.

63. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3. Ставрополь, 1976. -С 5-150.

64. Гамалей Ю.В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. С.-Пб., 1994. — 456 с.

65. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Государственное издательство географической литературы. 1963. - 260 с.

66. Гвоздецкий Н.А., Хаин В.Е., Сочава В.Б. Кавказ. // БСЭ, 2 изд., Т. 19. -М., 1953.-С. 248-263.

67. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. // Курс лекций. М.: Изд. Московского университета, 1958,вып.2. - 264 с.

68. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М, 1963. - 260 с.

69. Гельтман Д.В. Заметки о кавказских видах рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae). // Новости систематики высших растений. Т. 28. — 1991. — С. 110-116.

70. Гельтман Д.В. Новые данные о распространении видов рода Euphorbia на Кавказе. //Ботанический журнал. 1996а. Т. 81. - № 11. - С. 100-103.

71. Гельтман Д.В. Предварительные результаты критического пересмотра систематики Кавказских молочаев {Euphorbia L.). // Ленинградская молодежная конференция ботаников. Л., 1990. - Т. 41. - С. 10-15.

72. Гельтман Д.В. Род Euphorbia (Euphorbiaceae) Крыма, Кавказа и Малой Азии. I. Секция Peplus Lazaro. // Новости систематики высших растений. -СПб., 2000. Т. 32. - С. 96 - 108.

73. Гельтман Д.В. Сем. Euphorbiaceae — Молочайные. // Флора Восточной Европы. СПб., 19966.- Т.9. - С. 256-287.

74. Гельтман Д.В. Типификация названий некоторых таксонов рода Euphorbia (.Euphorbiaceae). // Новости систематики высших растений. СПб., 1998. - Т. 31. - С. 198-202.

75. Генкель П.А. Физиология растений с основами микробиологии. — М.: Издательство Советская наука, 1962. 536 с.

76. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М., 1989.-49 с.

77. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования 3-х царств естества. СПб, 1785. Ч. 4. - 737 с.

78. Гниловской В., Панов Д. Природа Ставрополья. Кн.2. Ставрополь: Краевое книжное издательство, 1946. - 69 с.

79. Гогина Е.Е. О находке американского молочая Euphorbia dentata на Северном Кавказе. // Ботанический журнал. -1974. Т. 59. - № 3. - С. 422-423.

80. Годзевич Б.П. Тектоника и морфоструктура Ставрополья. // Вестник СГУ. Ставрополь. - 1996. - № 6. - С. 24-33.

81. Голубев В.Н. К эколого биологическому познанию растительности луговых степей. //Ботанический журнал. - 1962. - Т. 47. - № 1. - С. 18-26.

82. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

83. Горбунов Н.И. Взаимодействие органических веществ с компонентами почв. // Почвоведение. 1981. № 7. -С. 39-48.

84. Городков Б.Н. Выступления в прениях. // Проблемы Палеогеографии четвертичного периода. M.-JL, 1946. - С. 348-349.

85. Горобец С.А. Методика извлечения аминокислот из перлита. // Химическое взаимодействие растений. Киев: Наукова думка, 1981. -С. 172176.

86. Горобец С.А. Возможность выращивания растений в монокультуре в зависимости от биохимических особенностей. // Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1982.-С. 111-112.

87. Григорьевская А.Я. Растительность Плющани (К вопросу об организации новых участков заповедника «Галичья гора»). // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986.-С. 33-61.

88. Грищенко М.И. К палеогеографии бассейна Дона в неогене и четвертичном периоде. // Материалы по четвертичному периоду СССР. М., 1952. - Вып. 3. - С. 145-157.

89. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. -Киев: Наукова думка, 1965. С. 198.

90. Гродзинский A.M. Изучение физиологических и биохимических процессов в растительных сообществах. // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1970. - Вып. 1 -С. 5-15.

91. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. // Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. Баку, 1936. - Вып. 1 - С. 260.

92. Гроссгейм А.А. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. -1950.- 189 с.

93. Гроссгейм А. А. Некоторые данные маршрутных исследований бородачевой и ковыльной степи в Центральном Закавказье. // Журнал русского ботанического общества, №3-4. 1928.

94. Гроссгейм А.А. Новый вид молочая с Кавказа. // Ботанический журнал.- 1940. Т. 25. -№4-5. - С. 330-331.

95. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М, 1949. - 432 с.

96. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М.: МОИП, 1952. -608 с.

97. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948.-267 с.

98. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, 1924-1934, Т. MV: Т. I. Тифлис, 1928. -296 с; Т. II. Тифлис, 1930. 438 с; Т. III. Баку, 1932. - 405 с; Т. IV. Баку, 1934.- 344 с.

99. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М., Наука, 1964. - 327с.

100. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., ПрилипкоЛ.И. Растительность Кавказа. -М.: Изд. Наука, 1975. 234 с.

101. Гумидов A.M. Ядовитость сорных растений. // Защита растений. 1993.- № 8. С. 42-46.

102. Гурбанов З.М. Флора и растительность Атропатанской провинции (в пределах Азербайджанской Республики). Баку: Из-воАзТУ, 2007. - 233 с.

103. Гусева А. Р., Нестюк М. Н. К методике определения флавоноидных веществ в растениях. // Биохимия, 1953. Т. 18.,Вып. 4. - С. 480-483.

104. Гусынин А. Ядовитые растения и вызываемые ими отравления с/х животных. М.: Сельхозиздат., 1958. - 221 с.

105. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. - 188 с.1.5

106. Дзыбов Д.С. Горно-луговая растительность Передового и Главного хребтов в пределах КЧАО. Ростов-на-Дону, 1974. — 28 с.

107. Дзыбов Д.С. К разработке теоретических основ интродукции фитоценозов посредством их естественного банка семян. // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики, 4.1. - Краснодар, 1993. - С. 18-21.

108. Дзыбов Д.С. К стратегии охраны редких видов растений и растительных сообществ в районах развитого земледелия и животноводства. // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск, 1982. - С. 28-36.

109. Дзыбов Д.С. Методика ботанических исследований. // Ботанический журнал. Л., 1979. - С. 1962-1768.

110. Дзыбов Д.С. Об устойчивости к засухе и страховом значении степных пастбищ Ставропольского края. // Развитие теоретических и экспериментальных комплексных исследований в борьбе с засухой. -Ставрополь, 1982. С.320-322.

111. Дзыбов Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель. Ставрополь, 1995. - 60 с.

112. Дзыбов Д.С. Основы создания поликомпонентных сенокосно-пастбищных фитоценозов агростепей. // Матер. III Всесоюзного совещания по проблемам агрофитоценологии и агробиоценологии. Ижевск, 1983. - С. 53-59.

113. Дзыбов Д.С. Очерк пастбищной истории Северного Кавказа и охрана растительного покрова археологических и ландшафтных памятников. // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1988. - С. 42-50.

114. Дзыбов Д.С. Применение почвенного геоботанического метода для обоснования почвозащитных мероприятий на отгонных пастбищах Чапалы (Передовой хребет). // Тр.СНИИСХ, Вып.20. Ставрополь, 1975. - С. 245-255.

115. Дзыбов Д.С. Процессы опустынивания в Западном Прикаспии и научные основы восстановления кормового потенциала пастбищ. //

116. Прикаспийский регион. Проблемы социально-экономического развития. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1989. - т.4. - С. 256-261.

117. Дзыбов Д.С. Эколого-ценотические основы ускоренного восстановления травяной растительности Центрального Предкавказья. // Автореферат дис. на соискание уч.,степени д.б.н., М., 1996. 40 с.

118. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1973. - 336с.

119. Дохман Т.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. 1960. - Вып. 6. - С. 47-54.

120. Дохман Т.И. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука, 1968. -271 с.

121. Дударь Ю.А. История и будущее степей по данным фиторитмологии. // Современные проблемы ботаники, географии, картографии, геоботаники и экологии. СПб.: БИН РАН. - 2000. - С. 173-175.

122. Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края. // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. - Вып. 11. - С. 100-110.

123. Дударь Ю.А., Кравцов В.А., Маренчук Ю.А., Зеленская Т.Т., Прощайло Т.А., Гердт Е.А., Самсонова О.Е. Фиторесурсы степей, подлежащих охране и экологически реставрируемые на Ставрополье. // «Эко». Ставрополь, 2002. -Вып. 9. - С. 34-38.

124. Дударь Ю.А., Маренчук Ю.А., Гердт Е.А. Продолжительность цветения лугово-степных покрытосеменных в их годичных циклах. // VIII Международная конференция «Циклы природы и общества». Ставрополь. -2000.-С. 113-115.

125. Дударь Ю.А. Методы искусственного восстановления фитоценозов. // Бюллетень Главного ботанического сада. 1978. - Вып. 107. - С. 71-76.

126. Дударь Ю.А., Мигненко Т.Н., Плотникова Н.В. О сохранении степных экосистем Ставрополья. // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье. Ставрополь: СГУ, 1993. - С. 35-36.

127. Дударь Ю.А. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ (на примере ставропольской луговой степи). Ставрополь, 1976. - 58 с.

128. Дударь Ю.А. Охрана редких и исчезающих растений в фитоценозах и питомниках. // Охрана ценных, редких и исчезающих растений Ставропольского края. Ставрополь: СНИИСХ, 1976. - Вып. 39. - С. 70-81.

129. Дударь Ю.А., Пешкова Л.Н. Продуктивность луговых и степных сообществ Ставрополья, воссозданных искусственным путем. // Труды Ставропольского НИИСХ. Ставрополь: СНИИСХ, 1974. - Вып. 23. - С. 186-199.

130. Дударь Ю.А. Растительность Ставрополья. // Вестник СГУ. Вып. 2. — 1995.-С. 15-17.

131. Дударь Ю.А. Регенерационные возможности степных экосистем. // Современные достижения биотехнологии. Ставрополь: СГПУ, - 1995. - С. 25-26.

132. Дударь Ю.А. Сезонные смены аспектов на воссозданной луговой степи. // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1976. Вып. 14. - С. 55-62.

133. Дударь Ю.А. Степные биогеоценозы: консервирование и восстановление. // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь: СГУ, 1995. - С. 82.

134. Дударь Ю.А., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Опыт воссоздания луговой степи и возможности его использования для классификации растительности. // Совещание по классификации растительности. Л.: Наука, 1971. - С.34-36.

135. Дударь А.К. Ядовитые и вредные растения лугов, сенокосов и пастбищ.

136. М.: Россельхозиздат, 1971. — 154 с.

137. Ермаков С.К., Викторов Ю.Д. Нодальная анатомия некоторых представителей рода Companula L. // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С.-П. 2000. - С. 18.

138. Завалишина С.Ф. Теория листовых следов по Gravis в применении к роду Pisum. // Ученые записки Лен. пед. универ. 1947. - Т. 28. - С. 121-154.

139. Завалишина С.Ф. О строении узлов у некоторых травянистых двудольных и однодольных. // Материалы по флоре и растительности СССР.- 1966.-Т. 310.-С. 167-195.

140. Заиконникова Т.И. Указатель международных сокращений главнейших гербариев мира. // Новости систематики высших растений. — 1966. -Т. 3. С. 331-346.

141. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне. М: Мысль. 1976. - 286с.

142. Запрометов М. Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высш. шк., 1974. -С.214.

143. Захаревич С. Ф. К методике описания эпидермиса листа. // Вести. ЛГУ, 1954, №4.-С. 65-75.

144. Зеленский О.В. О температурном и водном режиме растений-подушек. // Бот. журн., 1948, т.23, № 6. С.745-757.

145. Зубкова И.Т. Анатомическое строение черешка в сем. Vitaceae Juss., его таксономическое и эволюционное значение. // Ботанический журнал, 1965, Т. 50, № 11. С. 1556-1567.

146. Иванов А.А. К вопросу об оригинальности флоры Ставропольского района. // Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». М.: Изд-во МГУ, 2000. - Вып. 4. - С. 29.

147. Иванов А.А. К вопросу о флористическом районировании Ставропольских высот. // Вестник СГУ, 2001. Вып. 28. - С. 192-195.

148. Иванов А.А. Флора Ставропольских высот и ее анализ. // Вестник Ставропольского государственного университета. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002.-Вып.31 .-С.68-72.

149. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 1997. - 204 с.

150. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. С., 2001. — 155 с.

151. Иванов АЛ. Региональные принципы охраны ботанических объектов. // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991. - С. 128-131.

152. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть 1. -Ставрополь, 1995а. 180 с.

153. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть 2. -Ставрополь, 19956. 204 с.

154. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезиз. С., 1998. - 202 с.

155. Иванов В.Б., Максимов В.Н. Изменения относительной скорости роста клеток корня на протяжении меристемы и начала зоны растяжения. // Физиология растений. 46:87-97.

156. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М., 1974. - 222 с.

157. Иванов В.Б. Рост и размножение клеток в меристеме корня. // Автореф. дисс. доктора биол. наук. -М. 1971. С. 58.

158. Иванов Д.Л. Влияние русской колонизации на природу Ставропольского края. // Изв. РГО, T.XXII, Вып.З, 1886. С. 225-254.

159. Иванов С.А. Климатическая теория образования органических веществ.- М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 280.

160. Ильин М.М. Некоторые итоги изучения флоры пустынь Средней Азии. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. - 1946. - Вып.2.- С. 197-256.

161. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. 3. С. 129-229.

162. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование. // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10-20.

163. Кабиев О. К.,Балмуханов С. Б. Природные фенолы перспективный класс противоопухолевых и радиопотенцирующих соединений. - М.: Медицина, 1975,- 18 с.

164. Казакова М.В., Тихомиров В.Н. О мнимых реликтах на Среднерусской возвышенности. // Бюллетень Московского общества Испытателей природы.- М.: МГУ, 1984.-Т. 89. Вып. 5.-С. 102-107.

165. Казарян В.О. Физиологические аспекты эволюции от древесных форм к травам. Л.: «Наука», 1990. 390 с.

166. Какулиа А. Процесс зацелинения бородачевых степей. // Сб. Вопросы фитоценологии и экологии, 1968. С. 449.

167. Камелии Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. JL, 1979. - 117 с.

168. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL: Наука, 1973. - 443 с.

169. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной республики. // Бот.жур. 1987.Т.7.№12. С. 1580-1594.

170. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи. // Ботанический журнал. 1956. - Т. 41. - № 1. - С. 43-63.

171. Камышев Н.С. Основные принципы и методы ботанико-географических исследований и районирование центрально-черноземных областей. Воронеж, 1957. - 243 с.

172. Камышев Н.С. Опыт систематизации фитоценозов Центрального Черноземья. Воронеж, 1963. - 184 с.

173. Камышев Н.С, Хмелев К.Ф. Растительный покров Липецкой области. -Воронеж: ВГУ, 1972. 253с.

174. Карта растительности Европейской части СССР. Пояснительный текст. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1950. 288 с.

175. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Воронеж, 1923. - 170 с.

176. Келлер Б.А. Степи Центрально Черноземной области. Общие выводы. // Степи Центрально - Черноземной области (степные сенокосы и пастбища). / Под ред. Б.А. Келлера. - М.-Л., 1931. - С. 319-327.

177. Кириков СВ. Человек и природа степной зоны. М.: Наука,

178. Клеопов Ю.Д. Перегляциальные степи Европейской части СССР. // Ученые зап. Харьковского ун-та. Харьков, 1941. - Вып. 22. - С 210-253.

179. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинных флор Европейской части СССР. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л, 1963. -Вып 4. - С. 376-406.

180. Клоков М.В. Род Молочай Euphorbia L. // Флора Крыма, 1955. - Т.7. -С. 121-148.

181. Коваленко С., Ружицкая И., Петрик С. Новые находки Euphorbia dentata в Причерноморье. // Бюллетень Главного бот. сада. 1992. - Вып. 163.- С. 62.

182. Кожухова-Величко А.А. Лотаревская степь. // Степи Центральночерноземной обл. М. - Л., 1931. - С. 60-80.

183. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых. Очерк из истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М.: Учпефиз, 1931. - 184 с.

184. Колмаков С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (1917-19251). // Известия Главного бот. сада. М., 1928. - Т. XXVII. - Вып. 2. -С. 116-160.

185. Колпикова А.Д. К изучению флоры сорных растений зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края. // Труды Ставропольского СХИ, 1967. Вып. 22.-С. 31-32.

186. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова Черноземных степей. М.: Географгиз, 1951. - С.72-145.

187. Кондратьева-Мельвиль Е.А. О строении проводящей системы стебля травянистых двудольных//Ботапический журнал. — 1956. Т.41. - № 9. — С. 1273-1292.

188. Кононов В.Н. Аспекты и сезонная смена травянистого покрова в лесах окрестностей г. Ставрополя. // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1950. - Вып. 2-3. - С. 172-202.

189. Кононов В.Н. Весенняя смена аспектов на степных участках окрестностей г. Ставрополя. // Труды Ставропольского пед. института. -Ставрополь. 1940,-Т. 2.-С. 6-16.

190. Кононов В.Н. Главнейшие черты степей Ставрополья // Труды НИИСХ.- Ставрополь, 1980. С. 6-16.

191. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности и ее географические связи. // Материалы по изучению Ставропольского края. — Ставрополь, 1971.-Вып. 12-13.-С. 97-108.

192. Кононов В. Н., Савельева В. В. Очерк растительности Архыза. // Труды гос. Тебердинского заповедника. Ставрополь, 1977, Т. IX.

193. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности. // Материалы по изучению Ставропольского края. — Ставрополь, I960.-Вып. 10.-С. 172-202.

194. Кононов В.Н. Растительность и конспект флоры Ставропольской возвышенности и Кумо-Манычской впадины: Автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Кишинев, 1968. - 53 с.

195. Кононов В.Н. Сравнительная характеристика степей Ставропольской возвышенности. // Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1953. Вып. 5. - С. 43-53.

196. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Михеев А.Д., Воробьева Ф.М. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья//Растительные ресурсы. Ростов: РГУ, 1986. - С. 238-257.

197. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры//Труды СНИИСХ. Вып. 39. 1964. - С. 140-153.204.

198. Коржинский СИ. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. // Труды о-ва естествоиспытателей при Казанском унте. Казань, 1888.-Т. XVIII.-Вып. 5.-С.145-154.

199. Коржинский СИ. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении \\ Труды о-ва естествоиспытателей при Казанском унте. Казань, 1891. - Т. XXII. - Вып. 6. - С. 211 -263.

200. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. -Ташкент: Саогиз, 1934. 480с.

201. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 614 с.

202. Красная книга РСФСР: Растения. М: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.151

203. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 2-е изд. - М: Лесн. Пром-ть, 1984. - Т. 2. - 478 с.

204. Крашенников И.М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евроазиатских групп полыней подрода Euartemisia. // Мат. по истории флоры и раст. СССР, М.-Л., 1958.-С.62-128.

205. Криштофович А.Н. Происхождение ксерофитных растительных формаций в свете палеоботаники. // Пустыни СССР и их освоение. Вып.1. М.-Л., 1954. С. 583-596.

206. Кузнецов Вл.В. Адаптация растений к экстремальным факторам. М 1990.-С. 345.

207. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая шк, 2005. - 736 с.

208. Кузнецов Н.И., Буш Н.А., Фомин А.В. Flora Caucasica Critica (Материалы для флоры Кавказа). Юрьев, 1901-1916. Вып. 1-45.

209. Кузнецов Н.И. Материалы для флоры Кавказа. Спб, 1915,Вып. 1. С. 4.

210. Кукенов М. К., Аталыкова Ф. М. Содержание флавоноидов в растениях в зависимости от фаз развития и экологических условий. // Труды института ботаники АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1978. Т.38. - С.17-24.

211. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР. М.,1977. — 34 с.

212. Культиасов И.М. Растительность степей СССР. М.,1981. - С. 1-34.

213. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран. // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л.: АН СССР, 1950.-С. 530-548.

214. Лавренко Е.М. О центрально-кавказских горных осоковых болотах и о сибирско-монгольских элементах во флоре Кавказа. // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.-Л., 1956. - С. 340-353.

215. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско Казахстанской подобласти Степной области Евразии. // Ботанический журнал. М. Л, 1970. - Т. 55. - № 5. - С. 609-625.

216. Лавренко Е.М. Степи СССР. // Растительность СССР. М. - Л, 1940. Т.2.-С. 1-265.

217. Липский В.И. Flora Caucasica: Очерк растительности Предкавказья. // Записки Киевского о-ва естествоиспытателей. Киев, 1892. - Т. XII. - С. 209-288.

218. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за двух сотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Труды Тифлисского бот. Сада. СПб, 1899. - Вып. 4. - 583 с.

219. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России. // Bull. Soc. Nat. Mosc, 1891. T.4. - №3. - С. 322-434.

220. Лиховид Н.Г. Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья, дисс. доктора биол.наук. Ставрополь, 2004. - 230 с.

221. Малеев В.П. Обзор географического распространения подсекции Myrsiniteae рода Euphorbia L. // Журнал Русского ботанического обществ, 1930. Т. 15. - № 1-2. - С. 47-54.

222. Малеев В.П. Сем. Euphorbiaceae — Молочайные. / Вульф Е.В. Флора Крыма. М., 1953. Т.2, вып. 3. С. 46-71.

223. Матюшенко А.Н. Значение строения черешков для систематики растений (на примере зонтичных). // Работы научного студенческого общества Воронежского университета, 1949. С. 35-46.

224. Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л.: Наука, 1980.-283 с.

225. Мильков Ф.Н. Геологическое строение и возраст долины Дона. // долина Дона: природа и ландшафты. Воронеж, 1982. - С. 9-12.

226. Мильков Ф.И., Двуреченский В.Н., Дроздов К.А. и др. Междуречные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. - 232с.

227. Мильков Ф.И. Лесостепь Русской равнины: Опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АНСССР, 1950. - 296 с.

228. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1978. - 178 с.

229. Миркин Б.М. Основы фитоценологии. Уфа, 1986. - 365 с.

230. Миркин Б.М. О типах эколого-ценоических стратегий у растений. // Журнал общей биологии. 1983.Т. XLIV, №5. С. 603-613.

231. Миркин Б.М. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М., 1989. -С. 34-456.

232. Мирсалихова П.М., Пальянц Н.М., Абубакиров Н.К. Особенности ингибирования транспортной Na+-, -К+- АТФазы карденолидными биогликозидами. // Химия природных соединений. 1978, № 1. - С. 44.

233. Михеев А.Д. Euphorbia dentata Michx.- американское сорное растение в Советском Союзе. // Ботанический журнал. 1971. - Т. 55. - № 11. - С. 16431644.

234. Михеев А.Д. Новые флористические находки на Северном Кавказе. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 1983. -С. 95-98.

235. Нагалевский В.Я. Галофиты Северного Кавказа. Воронеж, 2003. - 457 с.

236. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.

237. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края. //Вестник СГУ. Ставрополь, 1995. - Вып. 2. - С. 23-26.

238. Николаев Н.И. Неотектоника и ее выражение в структуре и рельеф территории СССР. (Вопросы региональной и теоретической неотектоники). -М.: Госгеотехиздат, 1962. 392 с.

239. Новопокровский И.В. Растительность Сал-Манычского водораздела и Приманычской низменной степи. М.: Сельхозгиз, 1931. - 112 с.

240. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. // Труды Северо-Кавазской ассоциации научно-исследовательских институтов. Ростов на Дону, 1927. - Вып. 6.-194 с.

241. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности. // Сообщ. Тадж. ФАН ССР. 1947, вып 2. С. 18-23.

242. Оганезова Г.Г. К методике изучения структуры узла на примере представителей семейства Барбарисовых. // Ботанический журнал Армении, 1977.-Т. 30.-№11.-С. 77-87.

243. Орлов Б.Н. и др. Ядовитые животные и растения СССР. М., 1990. - С. 131-261.

244. Павлов Н.Б. Ботаническая география СССР. Алма-ата: АН Казах. ССР, 1948.-704 с.

245. Паллас П.С. Описание растений Российского государства с их изображениям. Спб, 4.1, 1788.

246. Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1976. - 320 с.

247. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М. 1963. — 432 с.

248. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. // Бюлл. Среднеаз. гос. ун-та, 1927, вып. 15. С. 239-292.

249. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Терек Безенгийский (Центральный Кавказ) и географические элементы. // Ботанический журнал. 1993. -Т.78. - №11. - С. 1-17.

250. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа. // Ботанический журнал. 2000а. - Т. 85. - № 6. -С. 76-85.

251. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа. // Ботанический журнал. 2000 б. - Т. 85. - № 9. - С. 126-134.

252. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. - 250с.

253. Прозоровский А.В. Причины горизонтальной зональности растительного покрова. // Сов. Бот., 1936, № 1. С. 51-75.

254. Прохазка Ж. Фенолы и ароматические кислоты. // Хроматография на бумаге. М.: Иностр. лит. 1962. - С. 329.

255. Проханов Я.И. Конспект системы молочаев СССР. Добавления и изменения. // Новости систематики высших растений. 1964. - С. 226-237.

256. Проханов Я.И. Монгольские и тангутские молочаи. Часть 2. // Изв. АНСССР. 1927. - № 3-4. - С. 195-214.

257. Проханов Я.И. Род 856. Молочай Euphorbia L. В кн.: Флора СССР. -Т. 14. - М.-Л., 1949. - С. 304-495.

258. Проханов Я.И. Систематический обзор молочаев Средней Азии. — М., 1933.-241 с.

259. Прощайло Т.А. О сходстве флор луговых степей Ставропольской возвышенности и Среднерусской равнины. // Вопросы физической географии.- Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. С. 81 -83.

260. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа. // Ботанический журнал, 1945, Т.ЗО, № 4. С. 167-177.

261. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотипических популяций многолетних травянистых растений. // Экология, М., 1978 а, № 2.-С. 5-13.

262. Работнов Т.А. Фитоценология. М. Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

263. Работнов Т.А. Фитоценология. М.,1978. - 383 с.

264. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе. // Записки Кавказского отд. геогр. общ-ва. Тифлисе, 1901. - С. 59-87.

265. Райлян А.Ф. Новые для Молдавской СССР виды рода Euphoria L. // Изв. АНМССР. 1972а. - № 2. - С. 80-81.

266. Райлян А.Ф. Об Euphorbia villosa Waldat et Kit. и близких ей видах из западных районов СССР. // Ботанический журнал. 19726. - Т. 57. - № 3. - С. 51-52.

267. Райлян А.Ф. Критический обзор видов Euphorbia L. Молдавии. // Ботанический журнал. 1973а. Т. 58. № 7. - С. 1013-1023.

268. Райлян А.Ф. О значении анатомического строения семенной кожуры для систематики рода Euphorbia Ь.//Ботанический журнал. — 19736. Т. 58. -№2.-С. 239-245.

269. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. — М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

270. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

271. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, Ленингр. отд. 1971. 25с.

272. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

273. Растительность природных сенокосов и пастбищ. / Под ред. В.Г. Танфильева. // Труды СНИИСХ. Ставрополь, 1977. - Вып 35. - 105 с.

274. Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. // Тезисы докладов научно-практической конференции. Ставрополь, 1986. - 132 с.

275. Растительные ресурсы СССР, 1984-1993, Т. I-VII:T. I, Л., 1984. 460 с. Т. II, Л., 1985. - 336 с. Т. III, Л., 1987. - 326 с. Т. IV, Л, 1988. - 357 с. Т. V, Л., 1990.-328 с. Т. VI, СПб, 1991.-200 с. Т. VII, СПб, 1993. - 352 с.

276. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. 2-е доп. изд. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1981. - 263 с.

277. Ризенкампф А.Е. Полный список Пятигорской флоры. М., 1882. - 87с.

278. Родип Л.Е. Типы растительности. // Средняя Азия. М. 19586. С. 300-351.

279. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь Юго-Востока Европейской России, ее генезис и современное состояние. // Автореф. дисс. доктора биол.наук. М., 2000. 45 с.

280. Садырин М.М. Ядовитые и вредные растения лугов и пастбищ. Омск: Обл. кн. изд., 1954. 84 с.

281. Семенов П.П. Придонская флора и ее отношения с географическим распределением растений в Европейской России. СПб., 1851.- Вып. 2. - 148 с.

282. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. М.-Л.: Наука, 1966.-172 с.

283. Семенова-Тян-Шанская A.M. О сезонном развитии травостоев луговых степей и остепненных лугов. // Ботанический журнал. 1972. - Т. 61. - № 4. -С. 572-578.

284. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре. Л., 1974. - С. 45-78.

285. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

286. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР. // Бюллетень МОИП, отд. биологии. 1964. - Т. 49. - Вып. 5. - С. 62-76.

287. Скворцова Н.Г. Анатомическое строение проводящей системы черешков у листьев представителей семейства Hamamelidaceae и Altingiaceae. // Докл. АНССР. 1960. - Т. 133. - № 5. - С. 1231-1234.

288. Скрипчинский В.В. Эфемероидные геофиты Евразии. // Автореф. дисс. доктора биол.наук. — Ставрополь, 1986. 45 с.

289. Скрипчинский В.В. Травяная растительность как индикатор морфологии лесостепных ландшафтов Ставропольской возвышенности. — Ростов-на-Дону, 2001. 98 с.

290. Слонов Л.Х. Адаптация экологических групп растений к разным условиям обитания. М., 1994. - 342 с.

291. Снисаренко Т.А. Вопросы флорогенеза ксерофитов Предкавказья. // Вестник института развития образования и повышения квалификациипедагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете, №2. Челябинск, 2006. - С. 67.

292. Снисаренко Т.А. Морфологические аспекты адаптации растений ксерофитов. // Материалы Всероссийской науч.-практ. конферен. Челябинск 2003. С.103.

293. Снисаренко Т.А., Пасечник В.В., Коничев А.С., Аллахвердиев С.Р. Рак каштана: история распространения, биохимические основы экспрессии и перспективы преодоления. // Вестник Московского государственного областного университета, №1. М., 2006. - С. 12.

294. Снисаренко Т.А. Роль флаваноидов в растительном организме. // Материалы международной науч.-практ. конферен. Белгород, 2002. - С. 237.

295. Снисаренко Т.А. Физиологические механизмы адаптации ксерофитов. // Материалы международной науч.-практ. конферен. Брест, 2003. - С. 68.

296. Снисаренко Т.А. Физиологические механизмы адаптации ксерофитов. // Вестник Московского государственного областного университета, №1. — М., 2006. С. 35.

297. Сниская Е.Н. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов. // Ботанический журнал АН СССР Т. 18, № 5-6.

298. Соболева В.О., Богуславська Л.И. Тритерпенов! пикозиди травы моочаю cepiepa. // Фармацевтический журнал Украины, 1987. №2. — С. 76-77.

299. Сотникова О.М. Новые фловоидные соединения Euphorbia stepposa. II Хим. прир. соедин. 1968. - № 2. - С. 49-50.

300. Сохранение биотического разнообразия в России. М, 1997. - 169 с.

301. Сохраним для потомков. // Под ред. В.В. Скрипчинского. Ставрополь, 1984.-283 с.

302. Сочава В.Б. Основные положения геоботанического районирования. // Бот. жур., 1952, т. 37, №3 С.349-361.

303. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР, ч. 1 — Сталинабад: Изд-во АН Тадж. ССР, 1960. 201 с.

304. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Дударь Ю.А. Видовая насыщенность и ступени увлажнения фитоценозов Ставрополья. // Труды СНИИСХ. — Ставрополь, 1977. Вып 35. - С. 99-103.

305. Танфильев В.Г., Дударь Ю.А. Луговая степь среди лесостепи на типичных выщелоченных предгорных и горных черноземах. // Труды СНИИСХ.- Ставрополь, 1977. Вып 35. - С. 76-93.

306. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Дополнение к флоре Ставропольского края. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979.-Вып. 3. - С. 85-89.

307. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. - 116 с.

308. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравные степи Ставропольской возвышенности. // Степи и луга Ставропольского края: Труды СНИИСХа, 1980.-С. 16-23.

309. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравно-дерновинно-злаковые степи Ставропольской возвышенности // Труды СНИИСХ. — Ставрополь, 1980. -С. 16-23.

310. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 1987. - 116 с.

311. Танфильев В.Г. Очерки степной растительности Ставропольского края. // Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 12-13. Ставрополь, 1971а.-С. 79-96.

312. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравно-дерновинные степи. // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края: Труды СНИИСХа, 1977. С. 7-76.

313. Танфильев В.Г. Целинные степи Ставропольского края. // Ботанический журнал. Т. 56. - № 5. - 1971. - С. 692-701.

314. Тахтаджан A.JI. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений. // Труды Ереванского университета. 1943. - Т. 22. - С. 71-176.

315. Тахтаджан A.J1. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике. // Бюллетень МОИП, отд. Биология. 1947. - Т. 5. -№215.-С. 95-120.

316. Тахтаджан A.J1. Вопросы эволюционной морфологии растений. JI.: ЛГУ, 1954.-215 с.

317. Тахтаджан А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. -М.-Л., 1964.- 173 с.

318. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение растений. Л.: Наука, 1970.-147 с.

319. Тахтаджан А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.-Л., 1966.-611 с.

320. Тахтаджан А.Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. -247 с.

321. Тихомиров В.Н., Григорьевская А.Я., Казакова М.В. Сосудистые растения заповедника «Галичья гора». Аннотированный список видов. М., 1988. - 84 с.

322. Тихомиров В.Н., Щербаков А.В., Денисова Л.В. Основные источники по флоре заповедников Советского Союза. // Бюллетень МОИП, отд. биологии.-1985.-Т. 90.-Вып. 5.-С. 119-136.

323. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 224 с.

324. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике. // Журн. Русск. ботан. об-ва, 1931, т. 16, №1.-С. 111-124.

325. Толмачев А.И. Некоторые основные представления флорогенетики. // Проблемы происхождения арктической флоры и истории е развития. JL, 1958.-С. 41-55.

326. Толмачев А.И, О количественной характеристике флор и флористических областей. // Труды Сев. Базы АН СССР, 1941, вып.8. С.1-37.

327. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. JI., Изд. АГУ, 1962. 100 с.

328. Фесенков Н.Н. Ядовитые и вредные для животных растений Северо-Кавказкого края. M.-JI., 1934. — 105 с.

329. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. -Ростов, 1938.-С. 27-29.

330. Флеров А.Ф., Путилин А.П. Сорно-полевая растительность засушливой зоны Северо-Кавказского края. Новочеркасск, 1934. — С. 59-63.

331. Флора Липецкой области. / Александрова К.И., Казакова М.В., Новикова B.C., Ржевуская Н.А., Тихомиров В.Н. М.: «Аргус», 1996. - 376 с.

332. Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979. — 190 с.

333. М.-Л., 1951. 390 с. Т. XVIII, М.-Л., 1952. - 803 с.Т. XIX, М.-Л., 1953. - 753 с.24J

334. Фурсикова И.В. Верхний плиоцен междуречья Оки и Дона и Мещерской низменности в связи с историей развития Окско-Донского междуречья. // Антропаген Евразии. М, 1984. - С. 85-92.

335. Хаджай Я. И, Фармакологическое исследование флавоноидов, фурохромонов и кумаринов. // Автореферат дисс. докт. мед. наук. Харьков, 1968.-24 с.

336. Хамидов Г.Х. Медоносные растения Узбекистана и пути их рационального использования. Ташкент, 1987. - С. 128 — 130.

337. Хамидова Х.А. Фитохимическое изучение 3-х видов молочая, произрастающих в Узбекистане и получение из них лекарственных препаратов. // Автореферат на соиск. уч. ст. канд. фармацевтических наук. -Ташкент, 1980.-С. 3-17.

338. Харадзе А. Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа. // Проблемы ботаники. Т.ХИ, - Л, 1974. - С. 70-76.

339. Харборн Д.К. Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1968. - 587 с.

340. Хитрово В.Н. Carex humilis Leusser и ее значение в степном вопросе. // Известия Общества исследователей природы Орловской губернии. Киев, 1907.-Вып. 1.-С. 97-113.

341. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М,: Наука, 1981, 168с.

342. Хочачка П, Сомеро Дж. Биохимическая адаптация,- М: Мир, 1988, 568с.

343. Цаценкин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Кавказа по растительному покрову. М, 1968. - 209 с.

344. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

345. Цвет М.С. Хлорофиллы в растительном и животном мире. -Типография Варшавского учебного округа, 1910. 96 с.

346. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1995. - 992 с.

347. Чибилев А.А. Степи Северной Евразии (экологический очерк и библиография). Екатеринбург: УрОРАН, 1998. — 190 с.

348. Шабес Л.К. Значение анатомического строения видов сверции семейства Gentianaceae Dumort. для систематики рода. // Материалы по флоре и растительности СССР, 1966. № 310. - С. 68-74.

349. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореферат диссерт. кандидата географических наук. Л., 1966. - 20 с.

350. Шальнев В. А. Ландшафты Ставропольского края.: Учебное пособие.-Ставрополь: СГПУ, 1995. 52 с.

351. Шальнев В.А. Современные ландшафты Ставропольского края / Под. ред. Ю.П. Хрусталева. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. - 228 с.

352. Шаталина М. С. О распространении некоторых видов рододендронов на Кавказе. // Бюлл. МОИП, Т. 69, отд. биол. Вып. 1.Д964, -С. 135- 139

353. Шацкий Е. А. Учение о растительных алкалоидах, гликозидах и птомаинах. // Уч. зап. Казан, ветеренар. ин-та Казань, 1889. -Т. 6, Вып. 1 - С 81 - 110.

354. Шевченко Г.Т. Некоторые биологические особенности редких и эндемичных растений Северного Кавказа. // Воспроизводство, охрана и рациональное использование природных растительных ресурсов. — Ставрополь, 1983.-С. 107-119.

355. Шенников А.П. Экология растений. — М.: Советская наука, 1950. 375 с.

356. Шетекаури Ш.К. Анализ высокогорных флороценотических комплексов южного макросклона Центрального Кавказа (Сванетии, Рача-Лечхуми, Юго-Осетии). // Автореф. дисс. к.б.н.,- Тбилиси, 1986.- С.3-22.

357. Шифферс Е. В. К вопросам геоботанического районирования горных стран. // Сов. ботаника, № 5, 1946, С. 319 - 328.

358. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа. // Проблемы ботаники, Т.5, -М.-Л.,1960.-С. 127-134.

359. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1953. - 447 с.

360. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1895. - Т. 1. - 468 с.

361. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1897. - Т.2. - 750 с.

362. Шмидт.В.М. Биометрические исследования в области морфологии растений, таксономии и сравнительной флористике. Л., 1980. - 176с.

363. Шретер А.И., Муравьева Д.А., Паколы Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М., Медицина, 1979, - 308 с.

364. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа. -дисс. доктора биол.наук. Екатеринбург.1996. — 456 с.

365. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор.// Бот.жур., 1975, Т.60, №1 С.69-83.

366. Юрьев Ю.К. Практические работы по органической химии. 1, 2,: Изд-во Моск. ун-та, М., 1962.

367. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: «Высшая школа», 1985. — 104 с.

368. Юсуфов А.Г. Биология старения цветковых растений. М.: Из-воДГУ, 1992.-201 с.I

369. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1989.-456 с.

370. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 2006. — 318с.

371. Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. //Бот., журн., № 3, 1958.

372. Ярошенко П.Б. Основы учения о растительном покрове. М., 1953. — 351 с.

373. Alios H., Rarting Т. Zur Isolierung von Flavonoiden mit Hilfe der Oxide und Salze zweiwertiger Kationen, 2: Mit, : Die Bindung von Flavonoiden on CaO, MgO und ZnO. // Arch. Pharm. -1978. -Bd 311, H.7 -S. 609 -615.

374. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions 'delement" et de "territore" phytogeographiques. // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, 1919. Ser. 5, Vol. l.-P. 479-512.

375. Braun-Blanquet J. L'origine et le developpement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. - 282 c.

376. Biebersteein F.M. Flora taurica-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicy sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819.

377. Boissier E. Euphorbiaceae — Euphorbia. II Candolle A.P. de Prodromus sustematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1866. Pars 15. - Sect. 2. -188 p.

378. Boissier E. Flora orientalis. 1875. Vol. 4. - P. 1091-1137.

379. Bode H.K. Baitrage zur Kenntnis allelopatnischer Erscheinungen bei einigen Juglandaceen. Planta, 51, 1958.

380. Borner H. Experimented Untersuchungen zum Problem der gegenseitigen Beeinflussung von Kulbiturpflanzen und Uhkrautern. Biol. Zentralblatt, 77, 3, 1958.

381. Borner H. Liberation of organic substances from higher plant and tier role in the soil sickness problem. Bot. Rev., 26, 3, 1960.

382. Gabor M., Szent- Gyorgyl A. The Anti- inflammotory Action of Flavonoids. Budapest: Alcademia Kiado, 1972.

383. Gaisman T.A. The Chemistry of Flavonoid Compounds. Oxford, London; New - York : Pergamon press, 1962.

384. Grummer G. Die gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen -Allelopathie. -Iena, 1955. P. 130.

385. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore patestinienne, 1. Texte. // Feddes Repert. (Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1-201.

386. Gleoson H.A. The new Britton and Brown Illusttrated Fiora of the Northeastern United States and adjacent. Canada, 1963. - P. 294.

387. Gravis. Teorie des traces foliaires par Gravis. — Bruxelles, 1936. 112 c.

388. Hegi G. Illustrifte Rlora von Mittel-Europa. Munchen. Bd 5. - Teil. 1. -1925.-674 p.

389. Harborn J.B. Phytochemical Method. L.: Charman and Hall, 1973.

390. Lutomski J., Kowalewski L. Kortus Zastosowanie cromatografii cienkowarstwowej do oceny trwalosci heterozydow strofantydyny w formach specyfikowych. Cz. 1 : H elwetykozyd. // Dissert, pharmac et pharmacol. -1966. -N.4.-P. 409-414.

391. Madry T. J., Markham K. R., Thomas M. B. The systematic identification of flavonoidis. Berlin; Heidelberg; New York; Springerveljag, 1970.-P. 355.

392. McCalla T.M. Studies of phytotoxic substances from soil microorganisms and crop residues at Lincoln Nebraska. // Biochemical interaction among plants. -Washington, USA, 1971. -P.30- 35.

393. List of rare, threatened and endemic plants in Europe (1982 edition). / Ed.Europ. Comm. Conserv. Nat. and Nat. Res. Strasburg, 1983. - 358 p.

394. Meyer C.A. Florula provinciae Tambov. // Beitr. Pflazenk. Russ. Reich. St. Petersb., 1844. - Lfg. 1. - S. I. - XVII, 1 - 30 p.

395. Quer P. Diccionario de Botanica. / P.Quer. La Habana: Ed. Rev. Jnst. Del Libro, 1970.-1244 p.

396. Radde G. Grundzuge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasus Lander voder unteren Wolga uber dem Manytsch-Scheide bis zur Scheitelflache Hhameniens, Leipzig, 1899. 147 s.

397. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxord, 1934.- 276 p.

398. Rostowzew S. Ein interessanter Wohnort wilder Planzen-formen oder

399. Vereichniss der auf der «Galitschja Gora» wild wachserden Pflanzen. //248

400. Bot.Centralbl. 1889. - Bd. 40, №49. - S. 305-310; №50. - S. 337-341; №51. - S. ' 369-373; №52. - S. 401-407.

401. Svensson R. Floravardi jordbrukslandskapet / R.Svensson. // Sten. Bottidskr.- 1988. V. 82.-№ 6. - C. 458-465.

402. Kashihara M. et al. Antimicrolial constituents of Euphorbia humifusa Willd. /M.Kashihara, K. Jshiguro, M. Yamaki, Sh. Takagi. // Shoyakugakuzasshi, 1986. -Vol. 40. № 4. - P. 428-429.

403. Klotzsch F. Linne's naturliche Pflanzenklasse Tricoccae des Berliner Herbarium's und die naturliche Ordnung Euphopbiaceae insbesondere. // Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1860 (1859). S. 1-108.

404. Koch W.D.J. Synopsis florae germanicae et helveticae. Ed. 1. Frankfurd. M, 1837.-844 p.

405. Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae, 1847-1849. Vol. 3. - Pars 2. - P. 493- 866.

406. Linne C. Species plantarum. -1753. P. 450-463.

407. Linne C. Species plantarum. 1762. - P. 381-402.

408. Manners G.D, Wong R.Y. The absolute stereochemical characterization of two new jatrophane diterpenes from Euphorbia esula. II J. Chem. Soc. Perkin Trans. Part 1, 1985. № 10. - P. 2075-2081.

409. Marsden M.P.F. and Bailley J.W, A fourth type of nodal anatomy in dicotyledons, illustrated by Clerodendron trichotomum Thunb. Journ. Arnold Arbor, 1955. P. 36.

410. Meyer C.A. Euphorbia L. // Ledebouer C.F, Meuer C.A, Bunge A. Flora Altaica. -Berolini, 1833.-V. 4.-P. 178-196.

411. Person C.H. Synopsis plantarum. Parisiis et Tubingae, 1806 (1807). - Vol. 2(1).-P. 130-158.

412. Radcliff-Smith A. Euphorbia L. / P. H. Davis (ed.) Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1982. - Vol. 7. - P. 571-630.

413. Rafinesque C.S. Second decade of undescribed American plants. // Amer. Montly Maq., 1817. Vol. 2 (2). - 58 p.

414. Roeper J.A.C. Enumeratio Euphorbiarum guae in Germania et Pannonia gignuntur. Gottinngae, 1824. - 67 p.

415. Roeper J.A.C. Euphorbia. II Duby I. A. Aug. Pyrami de Candolle BotaniconGallicum. Pt. 1. - Paris. - 1828. - 103 p.

416. Sinnot E.W. investigations on the phylogeny of the angiosperms. // Amer. Journ. Bot., 1914.-Vol. l.-№7.-P. 303-322.

417. Smith A.R., Tutin T.G. Euphorbia L. // Flora Europea. Cambridge, 1968. -Vol. 2. P. 213-226.

418. Wheeler L.C. The genera of the living Euphopbiaceae. II Amer. Midi. Nat. 1943. Vol. 30.

419. Wheeler L.C. The genera of the living Euphorbiaceae. // Amer. Midi. Nat. -1943. Vol. 30. - P. - 243-249.

420. Yamamura Sh. Et al. Diterpenes from Euphorbia helioscopia. // Phytochemistry, 1989. Vol. 28. - № 12. - P. 3426-3436.

421. Molisch H. Der Einfiiss einer Pflanze auf die andere. Allelopathic. Jen, 1937. - S.102.

422. Muller С. H. Inhibitori terpenes volatilized from Salvia bhruds. // Bull. Torrey Bot. Club.-1965. 92, № 1. - P. 38-45.

423. Muller С. H. Die Bedeutung der Allelopathie fur die Zuzammensetzung der Vegetation. // Z. Pflanzenkranth und Pflanzenschutz. 1967. - 74, № 6. - P. 333-346.

424. Rice E. L. Inhibition of nodulation of inoculated legumes by leaf Ieachates from pioneer plant species from abandoned fields. // Amer. J. Bot.-1971. 58, № 4. -P. 368-371.

425. Rice E. L. Allelopathy. New York etc., 1974. - P. 353.

426. Rice E. L. Allelopathy- an update. // Bot. Rev.-1979. -45, № 1. P. 15-109.

427. Rice E. L. Allelopathy.-Second Ed.- London; Acad, press, 1984.-P. 422.

428. Ward R. S., Pelther G. The analysis of mixtures of closely related naturally-occurring organic compounds using high performance Iiguid chromatography. // J. Chromatogr.-1974.- Vol. 12, № 10. -P. 570-574.

429. Whittaker R. H. The chemistry of communities. // Biochemical interactions among plants.- Washington, 1971. P. 10-15.

430. Winter A.G. Allelopathie als Stoffwanderung und Stoffumwandlung. // Ber