Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана

Цахуева, Феруза Пиралиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана"

На правах рущииси 004605220

Цахуева Феруза Пиралиеепа

Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана

03.02.08 - экология (биологические науки) 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2010

1 7 ИЮН 2010

004605220

Работа выполнена в ГУ «Институт прикладной экологии»

Научный руководитель: канд. биол. наук, доц.

Теймуров Абдулгамид Абулкасумович

Официальные оппоненты: д-р биол. наук, проф.

Закутнова Вера Ивановна д-р биол. наук, проф. Магомедова Мадина Абдулмаликовна

Ведущее учреждение: Пятигорская государственная фармацевтическая академия.

Защита состоится «09» июня 2010 г., в «14.00» часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государст-

венного университета.

Автореферат разослан «08» мая 2010 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Электронный адрес ecodag@rambler.ru, факс 8(8722)67-46-51.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью, поскольку крупномасштабные антропогенные воздействия оказывают прямое или косвенное влияние на растительность, животный мир и среду, поддерживающую их существование.

Несмотря на то, что на протяжении многих десятилетий одним из основных направлений ботанических изысканий в нашей стране была и остается инвентаризация флор естесгвенноисторических территорий, эта работа все еще далека от завершения. Более того, она в последние десятилетия приобретает некоторые новые направления, которые обусловлены внедрением в практику ботанических исследований новых информационных технологий. Поэтому по мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биологического разнообразия, скорейшая инвентаризация региональных флор и изучение их конкретных эколого-биологических, географических, хорологических, пространственно-временных и прочих признаков представляется важным аспектом на современном этапе познания окружающей среды.

После подписания и последующей ратификации более 170 государствами Международной конвенции по биоразнообразию (1992 г., Рио-де-Жанейро) вопросам изучения, сохранения и устойчивого использования биологических ресурсов стало уделяться гораздо больше внимания во всех странах мира. В соответствии с основными требованиями Конвенции по биологическому разнообразию, которую Россия ратифицировала в 1995 г., необходимо обеспечить «научное сопровождение» принятия решений в области охраны живой природы ш-5ки и ех-БНи. Все, что связано с инвентаризацией, оценкой состояния, сохранением, восстановлением и рациональным использованием объектов растительного мира, требует четкого научного обоснования.

Предгорный Дагестан отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценогической приуроченности видов растений этой области. Полные сведения об их видовом составе, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.

Современная картина разнообразия видового состава ксерофитов Предгорного Дагестана, важна для познания закономерностей изменения их ценопо-пуляций в будущем и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация есте-

ственных условий растительных видов, вызванная воздействием техногенных факторов, послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего гомеостатического состояния.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация видового разнообразия и установление эколого-биологической и фитогеографической структуры флоры ксерофитов Предгорного Дагестана в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова.

Для достижетшя общей цели работы решались следующие задачи:

1. Создание компьютерной базы данных флоры ксерофитов Предгорного Дагестана в формате Microsoft Access;

2. Сравнительный анализ систематического разнообразия флоры ксерофитов Предгорного Дагестана, а также объединение видов в геотипы и геоэлементы по сходству ареалов в целях их эколого-биологической интерпретации;

4. Сравнение эколого-географических и экояого-биологических спектров исследуемой флоры по высотным поясам и ландшафтным экофонам;

5. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Раункие-ра по высотным поясам и ландшафтным экофонам;

Объект и методы исследования. Сбор материала по диссертационной работе проводился в течение 2007-2009 гг. Исследованиями были охвачены все характерные для Предгорного Дагестана ксерофильные сообщества, начиная от ущелья р. Шураозень до границы с Азербайджаном. В ходе экспедиционных маршрутов выделялись временные стационары, от которых предпринимались радиальные экскурсии.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований и осуществлялся сбор гербарного материала. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера вы-сотно-поясной дифференциации ксерофитов, выявление динамики высотного распределения и фитоценотипических тенденций большинства видов, уточнение распространения ряда узколокальных эндемов и особенностей их экологического ареала.

Кроме собственных материалов (2400 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДГПУ), Прикаспийского института биологических ресурсов (ПИБР ДНЦ РАН), личного гербария научного руководителя Теймурова А.А.

Для сбора и гербаризации растений пользовались традиционным оборудованием необходимым для флористических исследований. При определении растений в лабораторных условиях пользовались бинокуляром МБС-2, а в полевых условия:« - лупами с 8-кратным увеличением.

Обработка собранного гербарного материала проводилась на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии.

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма A.A. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием из «Флоры СССР» (1934-1964) и «Флоры Кавказа» A.A. Гроссгейма (1939-1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973, 1981).

В работе принята монотипическая концепция вида, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (1996) и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981). Таксономический список составлен по системе Энглера (Engler, 1898).

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен аннотированный список биологического разнообразия растений флоры ксерофитов Предгорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) проведен анализ систематической структуры исследованной флоры. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения видов в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фигогеографическую и эколого-биологическую структуру ксерофитов Предгорного Дагестана.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры ксерофитов Предгорного Дагестана.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с аналогичными флорами разных регионов Кавказа.

3. Результаты биоморфологического анализа и закономерности высотно-поясного распределения жизненных форм ксерофитов Предгорного Дагестана.

4. Сравнительный эколого-географическяй спектр и структура высотно-поясного распределения геотипов исследуемой флоры.

5. Некоторые биологические и экологические особенности флоры, выявленные в результате соответствующего анализа.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе ксерофитов Предгорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения в предгорную область Даге-

стана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы и мероприятий по восстановлению естественных фитоценозов на нарушенных участках Предгорного Дагестана.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 116 страницах машинописного текста, иллюстрирован 11 рисунками, содержит 17 таблиц. Список литературы содержит 166 источников, в том числе 23 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА

В данной главе отмечено участие ботаников и специалистов в смежных областях науки в исследовании флоры исследуемого района за более чем 250-летнюю историю ее изучения: от периода академических экспедиций до наших дней. Из трудов видных исследователей проанализирован вклад С.Г. Гмелина, П.С. Палласа, A.A. Гроссгейма, Ф.М. Биберштейна, X. Стевена, С.А. Мейера, Ф.И. Рупрехта, Н.И. Кузнецова и многих других. В главе приводятся сведения об описанных этими и другими авторами видах высших растений. Завершается глава анализом работ современных авторов.

ГЛАВА г. ФИЗИКО-ГЕОГ РАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА

Глава состоит из 4 параграфов, где раскрываются особенности географического положетгя, геологического и геоморфологического строения территории (п. 2.1), характеризуются гидрографические условия (п.2.2.), рассмотрены климатические условия (п.2.3.) и особенности почвенного покрова (п.2.4.). В данной главе соответствующие разделы иллюстрированы картосхемами орографической структуры и гидрографической сети.

Глава 3. ОБЩАЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КСЕРОФИЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА 3.1. Ксерофильные комплексы в растительном покрове Северо-Восточного Кавказа

Район распространения ксерофильных комплексов - переходная зона от безлесной полупустыни к лесной зоне. Аридные предгорья Дагестана в обычном для умеренного пояса понимании, характеризуются чередованием участков степной, полупустынной и лесостепной растительности. Ввиду почти полного уничтожения лесной растительности лесостепная растительность мало где сохранилась. Остатки этого типа растительности свидетельствуют о том, что растительность лесостепного типа на Северном Кавказе была представлена древо-стоями дуба скального (зимнего), к которому примешивается ясень обыкновенный, клен полевой, клен красивый, липа, береза и др.

Степная же растительность в пределах лесостепи представлена остепнен-ными лугами, или, как их называют еще, луговыми степями. Лесостепная растительность вверх по предгорьям сменяется растительностью дубовых лесов.

Лесостепь южного типа в восточной части Северного Кавказа занимает предгорья, начиная от Махачкалы до восточного оконечности Главного Кавказского хребта. В Восточном Закавказье она приурочена к предгорьям Главного Кавказского хребта и хребтов Малого Кавказа, начиная от окрестностей г. Тбилиси также до восточного окончания хребтов. В целом для Восточного Предкавказья (включая азербайджанскую часть) в составе редколесья пришагают участие многие лиственные породы: Pyrits salicifolia Pall., Celtis caucasica Willd.; из кустарников - Púnica granatum L., Rhamnus pallasii Fisch, et С.A. Mey., Palinrus spina-christi Mill., Spiraea hypericifolia L., Colinas coggygria Scop., Berberís vulgaris L. и др. Травяной покров представлен Bolriochloa ischaemum (Trin.) C.E. Hubb., Achnatherum bromoides (L.) Beauv., Stipa capillata L., несколькими видами полыни, Crinitaria villosa (L.) Grossh. На склонах в составе редколесья принимают участие несколько видов можжевельника: Jimiperus foetidis-sima Willd., J. riifescens Link, и др. Чем круче склон, тем больше участие можжевельника. На более крутых склонах и более высоко в составе древостоя встречается J. exelsa Bieb. Травяной покров на таких участках представлен в основном следующими видами: Festuca sulcata (Hack.) Nym., F. ovina L., Agro-pyrun trichophorum, Bolriochloa ischaemum, Koeleria gracilis Pers., Galium verum L.. Stipa lessingiana Trin.

На известковых склонах древесная растительность представлена почти исключительно кустарниками: Rhamnus pallasii, Spiraea hypericifolia, Ephedra procera Fisch, et C.A. Mey., Cotoneaster racemiflorus (Desf.) Booth, ex Bosse. Ha неизвестковых склонах к ним добавляется Juniperus oblonga Bieb., Lonicera ibérica Bieb., Paliuras spina-christi. В травяном покрове заметную роль играют Salvia daghestanica Sosn., Scabiosa gumbetica Boiss. и Convolvidus ruprechüi Boiss. и др.

Основная часть степной формации представлена ассоциацией из бородача (Bolriochloa ischaemum). Бородач входит в качестве постоянного компонента и в другие ассоциации. Он же создает общий фон травянистой растительности на аридных склонах, чем и объясняется характер растительности этих вторичных степей. Вторичные степи - бородачевые, ковыльные, разнотравно-злаковые, которые, занимая обширные пространства, играют большую роль в создании физиономии растительного покрова. Островные остатки светлых лесов среди этой степной растительности, хорошо видны на карте растительности Дагестана, составленной Л.Н Чиликиной и Е.В. Шифферс (1962). В пределах полосы ксерофильных сообществ распространены также типчаковые степи, создаваемые Festuca sulcata, при участии Koeleria gracilis, Festuca ovina, Phleum pratense\ Poa densa, Carex htimilis и др.

3.2. Характеристика ксерофильных сообществ Предгорного Дагестана

Ксерофильные сообщества в Предгорном Дагестане распространены до высоты примерно 600-800 м над у. м. Причем основные их массивы располагаются 100-400 м над у. м. В нижней части преобладают заросли сухолюбивых кустарников типа пгабляка и злаково-разнотравные степи (рис. 3.1 и 3.2). К типичным кустарникам сухих склонов можно отнести: Paliurus spina-christi, Rhamnus pallasii, Prunus spínosa, Berberís vulgaris, Lonicera ibérica, Cotinus coggygria, виды Crataegus, Rosa. Местами обычны, но в сложении растительного покрова реже участвуют Ephedra procera, Atraphaxis replícala, Cerasus incana, Viburnum íantana, виды Cotoneasteг и др. Помимо кустарников здесь можно встретить низкорослые деревья Pyrus salicifolia, Rhamnus cathartica, Rh. ! spaíhulifolia, Celtis glabrata, Ulmus suberosa, реже Cornus mas, приобретающие иногда кустообразную форму. Следует отметить, что здесь Quercas piibescens также образует порослевую кустообразную форму.

Рис. 1. Карта растительности Предгорного Дагестана

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ КСЕРОФИЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА 4.1. Систематический анализ Инвентаризационный систематический список флоры ксерофитов Предгорного Дагестана насчитывает 531 вид сосудистых растений, относящихся к 268 родам и 62 семействам. В исследуемой группе ксерофитов голосеменных видов 6, относящихся к 2 семействам и 5 видов высших споровых из 2 семейств, что суммарно соответственно составляет 1,13 и 0,94 процентов от общего количества видов. Все остальные (520 видов или 97,93%) относятся к цветковым растениям. Среди последних 123 вида (23,16%) принадлежат к однодольным растениям, а 397 видов (74,76%) - к двудольным. В таблице 1 для сравнения приводятся показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа.

Таблица 1

Показатели флористического богатства

Флоры (источник информации) Число таксонов Пропорции флоры

видов родов семейств в/с р/с в/р

Северный Кавказ (Середин. 1976) 3849 909 154 24,99 5,90 4,23

Рача-Лечхуми (Гагнидзе, Кему.тярия-Натадзе. 1985) 1198 491 106 11,30 4,63 2,44

Зап. часть Центр. Кавказа (Галушко, 1976) 2299 640 115 19,99 5,57 3,59

Северная Осетия (Корнае-ва, 1963) 680 307 67 10,15 4,58 2,21

Гимринский хр. и Салатау (Солтанмурадова, 2002) 1422 516 117 12,15 4,41 2,76

Аридные котловины Чечни и Ингушетии (Шахгирие-ва, 2005) 1035 400 86 12,03 4,65 2,59

Ксерофиты Предгорного Дагестана 531 268 62 8,56 4,32 1,98

Эти показатели, будучи характеристиками систематического разнообразия, отличаются повышенными значениями для флор более богатых или территориально более крупных. Флора исследуемых аридных редколесий по соотношениям таксонов в ней отличается несколько пониженным значением родового коэффициента от региональных флор Большого Кавказа.

В совокупности к лидирующим семействам (табл. 2) относятся 403 вида и 193 родов, что составляет соответственно 75,87 % и 72,00% от их общего количества.

Сравнение систематической структуры исследуемой флоры на уровне ведущих семейств с таковыми для отдельных флор Средиземноморья и Циркум-борсальной флористических областей выявляет ряд интересных особенностей. Заслуживает внимания тот факт, что первая тройка семейств аналогична таковой флор Средиземноморья. Различия здесь сводятся к положению Роасеае и

Fab.ci.ceae в спектре. Анализ цифрового материала (табл. 2) показывает, что первую тройку образуют АНегасеае, Роасеае и ГаЬасеае. Эта тройка семейств типична для флор средиземноморских. Причем в разных частях Средиземноморской области положение Роасеае и РаЬасеае в спектре может меняться. Семейства Ьаппасеае, Втчисасеас и Ар'шссае, как правило, образуют следующую тройку в спектрах средиземноморских флор. Таким образом, ксерофиты Предгорного Дагестана по признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств в своей флористической основе, могут быть признаны растительностью средиземноморского типа.

Таблица 2

№ п/п Семгйство Число % Число % в/р

видов родов

1 Asteraceae 88 16,57 38 14,18

2 Роасеае 48 9,04 30 11,19

3 Fabaceae 43 8,К) 15 5,60

4 Lamiaceae 38 7,16 14 5,22

5 Brassicaceae 28 5,27 19 7,09

6 Caryophyllaceac 27 5,08 15 5,60

7 Apiaceae 22 4,14 15 5,60

8 Boraginacecte 18 3,39 8 2,98

9 Chenopodiaceae 16 3,01 11 4,10

10 Rosaceae 16 3,01 9 3,36

11 Scrophnlariaceae 15 2,82 4 1,49

12 Rubiaceae 12 2,26 5 1,86

7з Aüiaceae 11 2.07 1 0,37

14 Rammculaceae 11 2,07 7 2,61

15 Crassulaceae 10 1,88 2 0,75

Итого: 403 75,87 193 72,00

По набору семейств головной части спектра флора исследуемых ксерофитов вполне определенно может считаться кавказской, т.к. почти все эти семейства отнесены A.A. Гроссгеймом (1936) к группе лидирующих в общекавказском спектре.

Для сравнения систематической структуры разных флор (табл. 3) нами используется коэффициент Спирмена. Математически рассчитанные степени сходства систематической структуры (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) сравниваемых флор представлены в таблице 4.

Таблица 3

Ранги семейств головной части флористических спектров во флорах Большого Кавказа _

Семейства Ксерофиты Предгорного Дагестана Гимринский хр. и Салатау Акушинский район Дагестана 1 Аридные котловины | Чечни и Ингушетии Я ж 9 « Северный Кавказ Зап. часть Центр. Кавказа Рача-Лечхуми

Ж/егасеае 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Роасеае 2 2 2 2 3 2 2 3

РаЬасеае о 3 3 3 2 3 3 2

Ьаппасеае 4.5 4 6 4 7 8 9

Вга$$1сасеае 4,5 6,5 5 9 5 6 6 8

Ноэасеае 6^5 5 4 6 7 4 4 5

Аргассае 6.5 8 7 7 6 5 7 6

СагуорЬуИасеае 8 6,5 8 5 8 9 5 7

Вога^тасеае 9,5 10 10 10 10 10 10 10

5сгоркгйапасеа е 9,5 9 9 8 9 8 9 4

Таблица 4

Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (р3) флоры ксерофитов Предгорного Дагестана с кавказскими флорами на уровне доминирующих се-

мейств

Флоры йридные редколесья Предгорного Даге-1__ . стана _ | Гимринский хр. и I Салатау Акушинский район Дагестана Аридные котловины Чечни и Ингуше тии Кавказ Северный Кавказ Зап. часть Центр. Кавказа Рача-Лечхуми |

Ксерофиты Предгорного Дагестана -

Гимринский хр. и Салатау 0,9295 - 1

Акушинский район Дагестана 0,9419 0,9362 1 - 1 1

Аридные котловины Чечни и Ингушетии 0,8013 0,9301 0,7939| -

Кавказ 0,9786 0,9119 0,9030 0.8182 -

Северный Кавказ 0,8747 0,8389 0,9515 0,7455 0,8545 -

Зап. часть Центр. Кавказа 0,8135 0,8754 0,9152 0,8182 0,7697 0,8667 -

Рача-Лечхуми 0,5811 0,6444 0,7091 0,6970 0,6121 0,8061 0,7697 -

В корреляционной матрице (табл. 4) значение коэффициентов Спирмена (ps) колеблется в диапазоне 0,5811-0,9786. Причем наибольшее значение данного коэффициента (0,9786) отражает сходство систематической структуры флоры ксерофитов Предгорного Дагестана с флорой Кавказа. Наименьшее же значение данного коэффициента (0,5811) соответствует флорам ксерофитов Предгорного Дагестана и Рача-Лечхуми. Оно ниже даже критического значения (ps=0,64) при 5-ти процентном уровне точности. При этом же уровне принятой точности можно констатировать достоверность сходства флоры ксерофитов Предгорного Дагестана со всеми остальными сравниваемыми флорами. Повышение уровня принятой точности до 1-го процента (р,-0Л9) указывает на недостоверность сходства исследуемой флоры с флорой Северного Кавказа в целом (ps=0,74,55) и западной части Центрального Кавказа (ps=0,7697). Сходство же с флорой аридных котловин Чечни и Ингушетии находится на границе достоверного (р5=0,7939).

Дендрит-схема сходства систематической структуры флор приводится на рис. 2.

Рис. 2. Дендрит-схема сходства некоторых флор Кавказа Условные обозначения: 1. Ксерофиты Предгорного Дагестана; 2. Гимрннский хр. и Салатау; 3. Акушинский район Дагестана; 4. Аридные котловины Чечни и Ингушетии; 5. Кавказ; 6. Северный Кавказ: 7. Зап. часть Центр. Кавказа; 8. Рача-Лечхуми

Можно констатировать, что по своей систематической структуре флора ксерофитов Предгорного Дагестана на уровне первой десятки семейств прояв-

ляет высокую степень корреляции с флорой Кавказа в целом, занимая при этом как бы положение связующего звена между последней (флорой Кавказа) и другими региональными флорами. Такое положение не может быть однозначно объяснено только географическим положением Предгорного Дагестана. Причины этого явления следует искать в позднетретичных и четвертичных климатических трансформациях и орогенетических процессах на Кавказе.

Наиболее крупные роды (5 и более видов) флоры ксерофитов Предгорного Дагестана приводятся в таблице 5. Эта группа родов суммарно включает 125 видов, что составляет 24,35% от общего количества видов, или более 1/4 видового состава. Заслуживает внимания тот факт, что в этом спектрах появляются такие роды, не относящиеся к семействам головной части спектра. Например, Carex, Allium, Sedum, Helianthemum и ряд других. В целом это обычные во флоре Кавказа и отдельных его регионов таксоны. Однако, как и следовало ожидать, преобладающее большинство родов относятся к многовидовым семействам, составляющим лидирующую группу.

Если говорит о родах, не вошедших в таблицу 5, то можно указать, что из остальных 251 рода общего спектра по 4 вида включают 16 родов. Это такие роды как Dianthus, Lappula, Xeranthemum, Rosa, Linum, Scorzonera, Iris, Asparagus, Alyssum, Thymus, Nonea, Gypsophila, Achillea, Juniperus, Valerianella, Inula, Festuca, Как видим и эта группа родов (за исключением Juniperus и Valerianella) также относится к семействам головной части спектра.

Таблица 5

№ п/п Род Кол-во видов % № п/п Род Кол-во видов %

1 Astragalus 15 2,82 11 Medicago 6 1,13

2 Allium 11 2,07 12 Veronica 6 1,13

3 Artemisia 11 2,07 13 Verbascum 6 1,13

4 Sedum 9 1,69 14 Trigonella 6 1,13

5 Centaurea 8 1,51 15 Helianthemum 5 0,94

6 Stipa 8 1,51 16 Marrubium 5 0,94

7 Salvia 7 1,32 17 Anthemis 5 0,94

8 Galium 6 1,13 18 Papaver 5 0,94

9 Carex 6 1,13 Итого: 125 24,35

С числом видов 2-3 насчитывается 74 рода. Суммарно в этой группе родов представлено 178 вида, т.е. 33,52% всего видового состава исследуемой флоры образовано 2-х и 3-х видовыми родами. Самую крупную группу образуют одновидовые роды, которых насчитывается 160. Но в составе этих последних фигурируют заслуживающие внимания и весьма интересные с точки зрения флорогенеза виды (Albovia tripartita, Ceratoides papposa, Bongardia chrysogonum, Celtis glabrata, Crambe grandiflora, Atraphaxis replicato, Salsola daghestanica, Rhus cariaría, Jasminum fmticans, Hirschfeldia incana, Fritillaria caucasica, Eremurus spectabilis, Iris notha и др.).

4.2. Географический анализ

Современное географическое распределение растений на Земле есть результат многовекового динамического процесса, направление которого в каждый временной промежуток подвержен изменению в зависимости от конкретной природно-климатической ситуации. Другими словами, географическое распределение элементов растительного покрова осуществляется не только в пространстве, но подвержено трансформации во времени, т.е. конфигурация современного ареала таксона напрямую зависит от его истории. Для экологической характеристики вида важно знание его ареала - территории, в пределах которой он распространен.

Система геоэлементов для географического анализа, рассматриваемых в настоящей работе флор, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и процентного участия его во флорах, представлена в таблице 6 и на рис. 3. Более 1/3 (202 вид или 38,04%) списочного видов состава флоры ксерофитов принадлежат к древнесредиземноморским геоэлементам. Из этого следует, что исследуемая флора испытала в своем развитии сильное влияние сре-диземномрских флор. Второе место в спектре геоэлементов занимают бореаль-ные элементы (171 вид или 32,20%). Среди бореалышх элементов первое место занимают кавказские виды (102 вида или 19,21%). Далее по нисходящей располагаются связующие (88 видов - 16,57%), общеголарктические (66 видов -12,43%), шпорирегиональные и адвентивные (по 2 вида - 0,34%).

Таблица 6

Количественное и процентное соотношение геоэлементов

Геотипы и геоэлементы к-во видов %

Шпорирегиональные 2 0,38

Плюрирегиональный 2 0.38

Обшеголарктические [_ 66 12,43

Голарктический 8 1,51

Палеарктический 58 10,92

Бореальные 171 32,20

Панбореальный 5 0,94

Евро-сибирский 8 1,51

Евро-кавказский 9 1,69

Европейский 8 1,51

Кавказский 102 19,21

Общекавказский 32 6,03

Закавказский 40 7,53

Восточнокавказсний 6 1,13

Дагестанский 16 3,01

Закавказско-Дагестапский 1 0,19

Предкавказско-Дагестанский 4 0,75

1 ГеотЕПЫ выделены жирным шрифтом

Предкавказский 3 0,56

Эвксинский 2 0,38

Понтическо-южносибирский 26 4,89

Понтический 16 3,01

Д р евнеср ед из емн о м ор ски е 202 38,04

Общедрсвнесредиземноморский 58 10,92

Западнодревнесредиземноморский 23 4,33

Средиземноморский 17 3,20

Восточнодревнеередиземноморский 25 4,71

Ирано-туранский 28 5,27

Армеио-иранский 33 6,21

Туранский 18 3,39

Связующие 88 16,57

Субсредиземноморский 21 3,95

Субкавказский 35 6,59

Субпонтический 14 2,64

Субтуранский 18 3,39

Адвентивные 2 0,38

Адвентивный 2 0,38

Итого: 531 100

□ ГГлюрирегиональные М Общеголарктические

□ Бореальяые И Древнесредиземноморские

□ Адвентивные ¡Я Связующие

ис. 3. Спектр геоэтипов флоры ксерофитов

Таблица 7

Ранги геоэлементов во флоре аридных редколесий___

№ п/п Гсоэлемент Число видов № п/п Геоэлемент Число видов

1. Кавказский 102 13. Средиземноморский 17

2. Палеарктический 58 14. ГТонтический 16

3. Общедревнесредиземноморский 58 15. Субпонтический 14

4. Субкавказский 35 16. Евро-кавказский 9

5. Армено-иранский 33 17. Евро-сибирский 8

6. Ирано-тураиский 28 18. Европейский 8

7. Понтическо-южносибирский 26 19. Голарктический 8

8. Восточнодревнесредиземноморский 25 20. Панбореальный 5

9. Западнодревнесредиземноморский 23 21. Плюрирегиональный 2

10. Субсредиземн оморский 21 22. Эвксинский 2

11. Туранский 18 23. Адвентивный 2

12. Субтуранский 18 24.

Если расположить все геоэлементы в порядке убывания числа видов то выстраивается еле,цующий ранжированный ряд (табл. 7), из которого видно, что кавказских видов в 1,8 раза больше чем следующих за ними палеарктических и общедревне-средиземноморских. Однако, учитывая четвертое место, занимаемое субкавказскими видами и значительное количество евро-кавказских видов, исследуемую флору в целом по составу доминирующих геоэлементов можно назвать кавказской с равным участием палеаркшческого и общедревнесредиземномормского элементов. Суммарно указанные геоэлементы включают 262 видов, что составляет 49,34% видового состава.

4.3. Эколого-ценотический анализ

Во флоре ксерофитов Предгорного Дагестана выделяется шесть флороценоти-пов: петрофильно-псаммофильный, ксерофильно-лесной, степной, полупустынный, колючекустаршжовьш, сорный (табл. 8). Эти флороценотипы представлены 10-ю флороценоэлементами: петрофильный, псаммофильный, сосново-арчевниковый, су-ходубравный, с тепной, полынно-солянковый, полынно-злаковый, колючекустарнико-вый, сегетальный, рудеральный. Как известно растительный мир в природе представляет собой некий континуум. Между разными вариантами фитоценозов зачастую располагается переходные полосы, где сосуществуют ценотически разные виды. Принадлежность вида к тому или иному флороценоэлементу определялась по его произрастанию в типичных фитоценозах. При этом игнорировалось нахождение вида в указанных переходных полосах.

Ценотшшая верность в общей сложности характерна 165, а остальные 366 видов в той или иной степени участвуют в формировании двух или более флороценоти-пов. Более 1/3 видов экологически пластичны. Такие виды не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Это указывает на то, что богатство местообитаний в условиях пересеченного рельефа и соответствующее разнообразие абиотических и биотических факторов предопределяют фито-ценотическую и, в конечном счете, пространственную разобщенность экологических ареалов растений.

По количеству видов доминирует кошочекустарниковый флороценошп, в котором насчитывается 334 видов из 195 родов относящихся к 51 семейству (табл. 9). Из указа! то го количества видов 26 (7,78%) относятся к ценогипно верным.

Таблица 8

Экологический спектр флоры ксерофитов Предшрнот Дагестана __

Флороцопотии Число видов % Цсногиптго верные виды Флороценозлемснт Число видов % от общего числа видов

число видов % ог числа видов фло-роцеио-типа

Петрофнльио-псаммофилышй 177 24,31 32 18,08 Цстрофяльпый 111 15,25

Псаммоф ильный 96 13,19

Кссрофильно- лесной 324 44,50 75 23,15 "осново-арчевниковый 129 17,72

Суходубравный 245 33,65

Степной 227 31,18 7 3,08 Степной 227 31,18

Полупустынный 246 33,79 28 11,38 Полынно-еолянковый 76 10.44

Полынно-злаковый 239 32.83

Колючектстарниковый 334 45,88 26 7,78 Колючекусгарниковый 334 45.88

Сорный 178 24,45 62 34,83 Сегетальнмй 78 10,71

Рудеральный 163 22,39

Таблица 9

Систематическая структура и экологический спектр флороценотипов ксерофитов Предгорного Дагестана _

Флороценоэлемент Кол-во семейств к) и 1 в о К а в.В п ю 3 О и (о 5? Кол-во родов % от общего кол-ва | родов Кол-во видов % от кол-ва видов Родовой коэффициент

Петрофильно-псаммофильный 44 61,97 120 34,58 177 24,31 1,48

Ксерофильно-лесной 55 77.46 205 59,08 324 44,50 1,58

Степной 41 57,75 139 40,06 227 31,18 1,63

Полупустынный 38 53,52 141 40,63 246 33,79 1,74

Колючек-устарниковый 51 71,83 195 56.20 334 45,88 1,71

Сорный 29 40,84 119 34,29 178 24,45 1,50

Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях показывают, что в сложении флороценотипов и формировании соответствующих им растительных сообществ участвуют виды разного количества родов и семейств.

Из 62 семейства высших растений выявленных для исследуемого района общими для всех флороценотипов являются 18. Если же не брать во внимание сорный флороценотип, то таких семейств насчитывается 26. Набор лидирующих семейств в флороценоэлементах имеет существенные расхождения.

Во всех случаях с первого по третье места занимает какая либо тройка из Роасеае, А.Мегасеае, СагуорИуНасеае, Яошсеае, РаЬасеае, Bra.ssicace.ae. Причем первые места всегда занимают Роасеае (в 3-х случаях) или /Ыегасеае (в 4-х случаях). На втором месге бывает одно из этих семейств. Исключением является сорный флороценотип, когда на втором месте стоит Вгаьысасеаг. Заметное положение в первой тройке занимает семейство РаЬасеае, которое участвует в лидирующих тройках 4-х флороценотипов.

В общефлористическом экологическом спектре (табл. 8) доминирует ко-лючекустаниковый флороценотип. С небольшим отрывом на втором месте стоит ксерофнльно-лесной. Далее по нисходящей располагаются полупустынный и степной. При учете же только ценотишо верных видов (рис. 4) на первое место выдвигается ксерофильно-лесной флороценотип. а колючекустаниковый флороценотип смещается соответственно на пятое места. Степной же флороценотип оказывается вовсе на последнем месте.

□ Петрофильно-псаммофильный

Ш Ксерофильно-лесной

Ш Степной Ш Полупустынный Ш Колючекустарниковый И Сорный

Рис. 4. Участие ценотипно верных видов в флороценотипах флоры аридных редколесий (в % от количества видов флороценотипа) Можно предположить, что естественные фитоценозы Предгорного Дагестана под давлением антропогенного пресса вытеснены с площадей, которые «законно» должны принадлежат им. В связи с этим характерная им естественная структура и система ценопопуляций слагающих их видов деформированы, что приводит к внедрению в освобождающиеся экологические ниши несвойственных данному фитоценозу видов. Таким образом, коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию. Что в свою очередь вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в их состав таксонов, называемых Л.Г. Рамен-ским (1938) эксплеренты.

В таблице 10 даны результаты сравнения полных систематических списков (видового состава) флоророценоэлементов при помощи коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского (К5С).

Таблица 10

Сходство систематических списков флороценозпеменхов ксерофитов Предгорного Дагестана _

1 я Флороценотип Петрофильно-псаммофильный Ксерофильно- лесной Степной Полупустынный Колючекустарниковый Сорный

1 Петрофильно-псаммофильный 177 0,0559 0.2715 0.2595 0.1557 0,0758

2 Ксерофильно-лесной 14 324 0.1452 0.0762 0,5517 0,0690

3 Степной 68 40 227 0,5412 0.4947 0.1015

4 Полупустынный 65 21 128 246 0,3586 0,1966

5 Колючекустарниковый 39 152 117 104 334 0,2578

6 Сорный 19 19 24 57 66 178

Только в двух случаях коэффициент Сёренсена-Чекановского превышает значение Ksc=0,5. В одном случае он характеризует сходство колючекустарни-кового и ксерофильно-лесного флороценотипов (Ksc=0,5517), а в другом - полупустынного и степного флороценотипов (Ksc=0,5412). Приближается к 0,5 сходство систематических структур колючекустарникового и степного флороценотипов (Кж=0,4947). Только в этих случаях мы можем признать сходство систематических списков сравниваемых флороценотипов более чем на половину. В остальных же случаях значение коэффициента Сёренсена-Чекановского очень низкое, что свидетельствует о глубоких различиях систематической структуры флороценотипов. Дендрит-схема на рис. 5 построена методом «максимального корреляционного пути».

Низкую связь систематической структуры петрофильно-псаммофильного флороценотипа и остальными мы объясняем его реликтовым положением и ограниченным распространением в пределах Предгорного Дагестана. Однако такая же слабая связь сорного флороценотипа, видимо, может быть объяснена только его (флороценотипа) антропогенной обусловленностью. Значения Ksc, характеризующие сходство ксерофильно-лесного, колючекустарникового, степного и полупустынного флороценотипов, учитывая особенности выотно-поясной дифференциации, на наш взгляд, достаточны для признания их в исследуемом районе зонально обусловленными.

0,2715 ] 0,4947 [/-....._"""] 0,5517

Рис. 5. Дендрит-схема сходства видового состава флороценотипов ксерофитов

Предгорного Дагестана (Цифры в квадратиках соответствуют номерам флороценотипов в табл. 10)

Анализ флороценотипов и флороценоэлементов ксерофитов Предгорного Дагестана указывает на высокую гетерогенность флоры и характерных ей растительных сообществ. Такая картина в отношении данной флоры может быть объяснена сложной ее историей на протяжении второй половины плиоцена и четвертичного периода. Позднеплиоценовые и плейстоценовые климатические колебания являются главными причинами не только географо-генетической разнородности ее видового состава, но и теми факторами, которые способствовали структурной организации таксономического состава фитоценозов, 4.4. Бноморфологический анализ Биоморфологическая структура или спектр жизненных форм флоры отражает характер адаптации растений к набору условий среды в определенной физико-географической области. Поэтому ее анализ служит надежным инструментом познания эколоттгческих параметров разнообразных местообитаний конкретной территории (Серебряков, 1964).

Система К. Раункиера основана на климатически обусловленных морфо-физиологических аспектах эволюции вегетативного тела растения. Исходной позицией этого исследователя в классификации жизненных форм была убежденность в том, что любая биоморфа (безотносительно к таксономическому положению вида) есть результат более или менее продолжительной эволюции на определенном климатическом фоне. На морфологической структуре растения это выражается как изменение высотного положения почек возобновления по отношению к поверхности почвы. В физиологическом плане адаптации к климатическим условиям выражаются в специфических реакциях организма растений в сезон покоя. Другими словами спектр жизненных форм Раункиера отражает общие особенности климатических условий, в которых формировалась и существует флора.

Если расположить жизненные формы ксерофитов Предгорного Дагестана в убывающей последовательности их участия в исследуемой флоре получается следующий ранжированный ряд: Нк - Тг - РЬ - СЬ - Кг. Как видно из рис. 6 в спектрах доминируют гемикриптофиты. Они составляют более половины видов, Второе место занимают терофиты и третье - фанерофиты. Травянистые растения составляют подавляющее большинство видов во флоре ксерофитов Предгорного Дагестана. В процентном выражении на их долю приходится 86,25%. Деревьев и кустарников насчитывается всего 37 видов (6,97%). Полукустарников и кустарничков насчитывается 36. Их долевое участие составляет 6~78%.

Исходя из соотношения жизненных форм, флора исследуемых аридных редколесий может быть названа флорой гемикриптофитов.

□ РЬ ШСЬ □ № И Кг □ 1 г Рис. 6. Соотношение жизненных форм флоры ксерофитов

Определенный интерес представляет анализ биоморфологической структуры флоры в флороценотипическом ракурсе (табл. 11). Как видно из данной таблицы в динамике изменения соотношения жизненных форм по флороцено-типам наблюдаются определенные закономерности.

Таблица 11

Спектры жизненных форм по флороценотипам___

Флороценотип Жизненные формы

РЬ СЬ Нк , Кг Тг

число видов % число видов % число видов % число видов % число видов %

Петрофильно-псаммофильный 14 7,91 12 6,78 93 52,54 12 6,78 46 25,99

Ксерофильно-лесной 37 17,90 5 1,54 187 57,72 19 7,72 47 14,51

Степной 3 1,32 7 3,08 142 62,55 20 11,45 49 21,59

Полупустынный 3 1,22 10 4,06 137 55,69 19 7,72 77 31,30

Колючекустарниковый 32 9,58 5 1,50 205 61,38 20 8,98 62 18,56

Сорный 1 0,56 - - 75 42,13 2 1,12 100 56,18

Наиболее схожим с флорой ксерофитов в целом по участию отдельных групп в биоморфологическом спектре являются колючекустарниковый и пет-рофильно-псаммофильный флороценотипы, а наименее - сорный. Во всех случаях (кроме сорного флороценотипа) на первом месте стоят гемикриптофиты. В нижеследующих ранжированных рядах можно проследить определенные закономерности в соотношении жизненных форм в спектре флороценотипов. Так, эти ряд только у петрофильно-псаммофильного и кошочекустарникового флороценотипов сходны с общефлористическим. В флороценотипах свойственных открытым травянистым сообществам (полупустынный, степной, сорный) фане-рофиты смещаются на последнее место, а в остальных случаях они занимают второе или третье место. В тех же самых травянистых сообществах криптофиты занимают всегда третье место.

Петрофидыю-псаммофильный Нк - Тг - РЬ - Кг - СЬ Ксерофильно-лесной Нк - РЬ - Тг - Кг - СЬ

Степной Нк - Тг - Кг - СЬ - РЬ

Полупус тынный Нк - Тг - Кг - СИ - РЬ

Колючекустарниковый Нк - Тг - РЬ - Кг - СЬ

Сорный Тг - Нк - Кг - РЬ

Систематический анализ биоморфологических групп флоры ксерофитов Предгорного Дагестана показывает, что набор 12 ведущих по количеству видов семейств общгфлористического спектра составляют также головную часть спектра гемикриптофитов. Как и в общефлористическом спектре первые 3 мес-

та принадлежат Лх1егассае, Роасеае, РаЬасеае. Дальнейшее расположение семейств меняется, но список остается тем же. Сказанное еще раз указывает на то, флора ксерофитов может быть названа флорой гемикриптофитов не только количественно, но и качественно.

Лидирующую тройку среди терофитов составляют Аа1егасеае, Boraginaceae, Втч^/сассае. В этой группе жизненных форм относительно высокие места занимают примерно тот же набор семейств: СагуоркуЦасеае, Ьа-тгасеае, Роасеае, РаЬасеае и др. Среди фанерофитов первое место, бесспорно, принадлежит Яохасеае. Далее располагаются Юшппасеае. Группа хамефитов включает виды из семейств: Ьаппасеае, СЛшасеае, РаЬасеае. В спектре криптофитов ведущие позиции переходят к семействам однодольных, растений АШа-сеае и Мйасеае.

ВЫВОДЫ

1. Систематический список флоры ксерофитов Предгорного Дагестана насчитывает 531 вид сосудистых растений, относящихся к 268 родам и 62 семействам. По набору семейств головной части спектра (Ая/егасеае, Роасеае, РаЬасеае, Ьат 'шсеае, Вгаязгсасеае, СагуорИуНасеае, Ар1асеае, Во^тасеае, Яо-шсеае, СкепоросИасеае, 8сгорЬ11апасеае, НиЫасеае, АШасеае, Яапипси1асеае, С.га$$и1асеаё) исследуемая флора определенно может считаться кавказской, т.к. большинство этих семейств входят в лидирующую группу в общекавказском спектре.

2. По признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств, ксерофиты Предгорного Дагестана в своей флористической основе могут бьпъ признаны растительностью средиземноморского типа.

3. Все видовое разнообразие исследуемой флоры распределяется по шести геотинам (Плюрирегиональный, Общеголарктический, Бореальный, Древне-средиземноморский, Связующий, Адвентивный) и 23 геоэлементам. По составу доминирующих геоэлементов ее можно назвать кавказско-палеарктическо-средиземноморской, т.к. эти геоэлементы включают 218 видов, что составляет 41,05% видового состава. Она также испытала в своем развитии сильное влияние бореальных флор.

4. Во флоре ксерофитов Предгорного Дагестана различаются шесть фло-роценотипов: петрофильно-псаммофильный, ксерофильно-лесной, степной, полупустынный, колючекустарниковый, сорный. Эти флороценотипы представлены 10-ю флороценоэлементами: петрофильный, псаммофильный, сосново-арчевниковый, суходубравный, степной, полынно-солянковый, полынно-злаковый, колючекустарниковый, сегетальный, рудеральньш.

5. Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях показывают, что во всех флороценотипах с первого по третье места занимает какая-либо тройка из Роасеае, Ая1егасеае, СаууорЬуИасеае, Яохасеае, РаЬасеае, Вгшя/сасеае. Причем первые и вторые места занимают Ах1егасеае или Роасеае. Исключением является сорный флороценотип, в котором на втором месте стоит Вга-жсасеае.

6. Коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию, что вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в освободившиеся экологические ниши видов несвойственных естественным сообществам. Значения коэффициента Сёренсена-Чекановского (Ksc), характеризующие сходство ксеро-фильно-лесного, колючекустарникового, степного и полупустынного флороце-нотипов, учитывая особенности высотно-поясной дифференциации, указывают на их зонально обусловленный характер в исследуемом районе.

7. Анализ флороценотипов и флороценоэлементов ксерофитов Предгорного Дагестана свидетельствует о высокой гетерогенности флоры и характерных ей растительных сообществ. Позднеплиоценовые и плейстоценовые климатические колебания являются главными причинами не только географо-генетической разнородности ее видового состава, но и теми факторами, которые способствовали структурной организации таксономического состава фито-ценозов.

8. Исходя из соотношения жизненных форм системы Раункиера, флора ксерофитов Предгорного Дагестана может быть названа флорой гемикриптофи-тов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Цахуева Ф.П., Теймуров A.A. Эколого-ценотический анализ ксерофитов Предгорного Дагестана // Известия ДГПУ: Естественные и точные науки. -2009,№4. -С. 62-70

2. Цахуева Ф.Г1. Характеристика аридных редколесий предгорного Дагестана // Материалы Всероссийская научно-практическая конференция Педагогические, научные и социально- экономические аспекты развития образования. - Дербент, 2009. - С. 143-146

3. Теймуров A.A., Цахуева Ф.П., Мирзаев Д.М. Сравнительный анализ ксерофитов и галофитов Предгорного Дагестана и Приморской низменности // Известия ДГПУ: Естественные и точные науки. - 2010, № 1. - С. 54-58

4. Цахуева Ф.П. Ксерофильные сообщества Предгорного Дагестана // Сборник студенческих и аспирантских научных работ «Родник». - Махачкала, 2010. - С. 135-139.

5. Теймуров A.A., Цахуева Ф.П. Систематический анализ ксерофитов Предгорного Дагестана// Университетская экология. - Махачкала, 2010, - С. 299-301.

6. Цахуева Ф.П., Теймуров A.A. Биоморфологический анализ ксерофитов Предгорного Дагестана // Университетская экология. - Махачкала, 2010. - С. 301-304.

Подписано в печать 24.04.2010. Формат 30x42 '/4. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печать ризографная. Тираж 100 зкз. Тиражировано в типографии ИП Гаджиева С.С. г. Махачкала, ул. Юсупова, 47

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цахуева, Феруза Пиралиевна

Введение.

Глава 1. Краткая история ботанических исследований Предгорного

Дагестана.

Глава 2. Физико-географическая характеристика предгорий Дагестана

2.1. Геология и геоморфология.

2.2. Гидрография.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

Глава 3. Общая геоботаническая характеристика ксерофильных комплексов Предгорного Дагестана.

3.1. Ксерофильные комплексы в растительном покрове СевероВосточного Кавказа. 2 Характеристика ксерофильных комплексов Предгорного Да- ^ * гестана

Глава 4 ^нализ ФЛ0РЫ ксерофильных комплексов Предгорного Даге- ^ стана

4.1. Систематический анализ.

4.2. Географический анализ.

4.3. Эколого-ценотический анализ

4.4. Биоморфологический анализ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана"

Несмотря на то, что на протяжении многих десятилетий одним из основных направлений ботанических изысканий в нашей стране была и остается инвентаризация флор естественноисторических территорий, эта работа все еще далека от завершения. Более того, она в последние десятилетия приобретает некоторые новые направления, которые обусловлены внедрением в практику ботанических исследований новых информационных технологий. Поэтому по мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биологического разнообразия, скорейшая инвентаризация региональных флор и изучение их конкретных эко-лого-биологических, географических, хорологических, пространственно-временных и прочих признаков представляется важным аспектом на современном этапе познания окружающей среды.

После подписания и последующей ратификации более 170 государствами Международной конвенции по биоразнообразию (1992 г., Рио-де-Жанейро) вопросам изучения, сохранения и устойчивого использования биологических ресурсов стало уделяться гораздо больше внимания во всех странах мира. В соответствии с основными требованиями Конвенции по биологическому разнообразию, которую Россия ратифицировала в 1995 г., необходимо обеспечить «научное сопровождение» принятия решений в области охраны живой природы т-Б^и и ех-Бки. Все, что связано с инвентаризацией, оценкой состояния, сохранением, восстановлением и рациональным использованием объектов растительного мира, требует четкого научного обоснования.

Предгорный Дагестан отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов растений этой области. Полные сведения об их видовом составе, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, гео-графо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.

Современная картина разнообразия видового состава ксерофитов Предгорного Дагестана, важна для познания закономерностей изменения их цено-популяций в будущем и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий растительных видов, вызванная воздействием техногенных факторов, послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего гомеостатического состояния.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

1. Создание компьютерной базы данных флоры ксерофитов Предгорного Дагестана в формате Microsoft Access;

4. Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров исследуемой флоры по высотным поясам и ландшафтным экофонам;

5. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Ра-ункиера по высотным поясам и ландшафтным экофонам;

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований и осуществлялся сбор гербарного материала. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера высотно-поясной дифференциации ксерофитов, выявление динамики высотного распределения и фитоценотипических тенденций большинства видов, уточнение распространения ряда узколокальных эндемов и особенностей их экологического ареала.

Кроме собственных материалов (2400 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДТПУ), Прикаспийского института биологических ресурсов (ПИБР ДНЦ РАН), личного гербария научного руководителя Теймурова A.A.

Для сбора и гербаризации растений пользовались традиционным оборудованием необходимым для флористических исследований. При определении растений в лабораторных условиях пользовались бинокуляром МБС-2, а в полевых условиях - лупами с 8-кратным увеличением.

В работе принята монотипическая концепция вида, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (1996) и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981). Таксономический список (Приложение 1) составлен по системе Энг-лера (Engler, 1898).

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен аннотированный список биологического разнообразия растений флоры ксерофитов Предгорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) проведен анализ систематической структуры исследованной флоры. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения видов в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографи-ческую и эколого-биологическую структуру ксерофитов Предгорного Дагестана,

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры ксерофитов Предгорного Дагестана.

4. Сравнительный эколого-географический спектр и структура высотно-поясного распределения геотипов исследуемой флоры.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе ксерофитов Предгорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и гео-графо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения в предгорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цахуева, Феруза Пиралиевна, Махачкала

1. Аболин Р. И. Краткая характеристика основных типов естественных угодий горного Дагестана. - Махачкала, 1937.

2. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. -270 с.

3. Азимов С.А., Керимов A.A., Штейман Б.С. Процессы дельтообразования рек западного побережья каспийского моря и вопросы рационального использования природных ресурсов устьевых областей. — JL: Гидрометеоиз-дат, 1986.- 104 с.

4. Акимцев В.В. Почвы Прикаспийской низменности Кавказа. Ростов н/Д.: Изд-во РГУ. 1957.-492 с

5. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г.// Труды Ботанического музея АН. 3. 1907. -С. 64-93.

6. Алехин В.В., Кудряшов JI.B., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. Москва, 1944. - 532 с.

7. Аскербейли Э.К., Булатов Р.В., Кязимов С.М. Элементы баланса подземных вод междуречья Самур-Кусарчай // Труды Бакинского филиала ВНИИ ВОДГЕО. 1968. Вып.З. - С.28-35

8. Аскеров А.Г., Листенгартен В.А., Попов А.П. Подземные воды Самур-Кусарчайского междуречья // Учен. зап. АГУ. Сер. геол.-географ. наук. 1972.-№ 6.-С. 32-38

9. Будагов Б.А., Лилиенберг Д.А., Ширинов Н.Ш. История развития гидрографической сети Юго-Восточного Кавказа. Сообщ. 2 // Изв. АН АзССР. Сер. геол.-геогр. 1960, № 1. - С. 123-129.

10. Буш H.A. О поездке в Западный Дагестан // Известия СПБ бот. сада, вып.4, 1904. С. 132-136.

11. Буш H.A. Ботаническое путешествие по западному Дагестану // Труды СПБ бот. сада Юрьевского университета вып.6, 1905. 308 с.

12. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1935. -108 с.

13. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти //Природа. 11. Л., 1937. -С. 23-29.

14. Вальтер Г. Основы ботанической географии. М. - Л., 1936. - 390 с.

15. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика тропической и субтропической зон. М.: Прогресс, 1968. 551 с.

16. Виноградов С.И., Толчаин Г.А. Очерк растительности Дагестана. Махачкала, 1932.- 112 с .

17. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

18. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. -С. 155-168.

19. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 19-22.

20. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974. -276 с.

21. Гагнидзе Р.И. Географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа // Ареалы растений СССР. Вып. 3. Л., 1976.

22. Гагнидзе Р.И., Кемулариа-Натадзе Л.М. Ботаническая география и флора Рача-Лечхуми (Западная Грузия). Тбилиси, 1985. 149 с.

23. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976а. -С. 5-130.

24. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

25. Галушко А.И. Флорогенез и ситория заселения Горной Ингушетии // Толстовские чтения: Тез. докл. регион, научн. конф. — Грозный, 1991. С. 99101

26. Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой настоящей и будущей географии мира.- М.: Наука, 1985.- 147 с.

27. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

28. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. -267 с.

29. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.

30. Гулисашвили В.З. Вертикальная поясность лесной растительности Предкавказья // Вестник Тбил. бот. сада. 1953. Вып. 61. С. 48-63.

31. Гулисашвили В. 3. Природные зоны и естественноисторические области Кавказа. М., «Наука», 1964. 144 с.

32. Джамалова З.М. Таксономический состав, жизненные формы и географические элементы флор дельты Самура и Талыша: Автореферат дис. на со-иск. уч. ст. канд. биол. наук. Махачкала, 2003. - 24 с.

33. Динник Н.Я. По Чечне и Дагестану. // Записки Кавказского отдела императорского русского географического общества. Т. 25, вып. 4. Тифлис, 1905.- 78 с.

34. Динник Н.Я. Каспийское побережье Кавказа и Закаспийской области // Изв. Кавк. отд. РГО. Тифлис, 1909. Т. 19. С. 48-112.

35. Динник Н.Я. Путешествие по Закатальскому округу и Дагестану // Известия Кавказского отд. РГО. -1912. Т. 21.2.

36. Добрынин Б.Ф. Горный Дагестан и элементы его ландшафта // Землеведение. Т.25, вып.2, 1917. С. 48-120

37. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана // Мен. общ. любит, естеств., антроп. и этнограф, геогр. отд., вып. 1, 1925.-42 с.

38. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской АССР. Буйнакск: Даггосиздат, 1926.- 130 с.

39. Долуханов А.Г. Верхние пределы альпийской растительности в истоках Аварского Койсу (Дагестан) // Труды Тбилисского бот. института, вып.9, 1946.-С. 180-196.

40. Долуханов А.Г. Растительный покров // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 223-255.

41. Дробышев Д.В. Предварительный отчет о геологических работах 19251927 гг. по Дагестанскому пересечению Кавказского хребта // Известия геологического комитета. Т.44, вып.4, 1929. С. 497-506.

42. Дробышев Д.В. Хребет Лес в Даргинском округе Дагестана // Тр. геол-разв. упр. Вып. 86. М.-Л., 1931. - С. 43-50.

43. Ибрагимов Д.И. Структурно-геоморфологические особенности восточной части северного склона Кавказа // Структурно-геоморфологические исследования в Прикаспии: Сб. материалов КЮГЕ. Вып. 7. Л., 1962. - С. 264-286.

44. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. 204 с.

45. Иванова А. В., Можжевеловые редколесья Южной Армении, «Труды Ботанического института Акад. наук Армянской ССР», Ереван, 1946, Т. 4.

46. Имамалиев М.С. Влияние водохозяйственных мероприятий на гидрологию дельты Самура и вопросы рационального использования ее природных ресурсов: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Тбилиси, 1985. - 19 с.

47. К характеристике некоторых типов леса предгорного Дагестана // Науч. докл. высш. шк. Сер. биол. наук. 1960. № 3. С. 31-39.

48. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

49. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л.: Наука, 1990. -145 с.

50. Колаковский A.A. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. Т. 80. Вып. 3. 1975. -С. 101-104.

51. Корнаева Флора Северной Осетии и ее анализ // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М., 1963. - 30 с.

52. Кузнецов Н.И. О ботанико-географических исследованиях Кавказа, совершенных по поручению Императорского Русского Географического Общества // Изв. Имп. Русск. Геогр. Общ. 1902

53. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Имп. АН по физ.-мат., 1909. Т. 24, N 1. - 174 с.

54. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развитии флоры Кавказа // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва, 1910. Т. 46, вып 6-7. - С. 213-260.

55. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана: Путешествие в Дагестан в 1911 по поручению Имп. Русск. Геогр. Общ. и Имп. АН // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва. СПБ., 1913. Т. 49, вып. 1-3. - С. 1-270.

56. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

57. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 5. -С. 609-625.

58. Лилиенберг Д.А. Некоторые вопросы геоморморфологии, четвертичной геологии и неотектоники Дагестана // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 2. - С. 472-482.

59. Лилиенберг Д.А. Предгорья Восточного Дагестана. В кн.: Региональная геоморфология Кавказа / Ответств. ред. Н.В. Думитрашко. М.: Наука, 1979.-С. 31-33.

60. Львов П.Л. К нахождению Nectaroscordum tripedele в дельте реки Самур // Ботанический журнал. 1961в. Т. 46. № 8. С. 962-963.

61. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные) Махачкала: Дагкни-гоиздат. 1964. - 216 с.

62. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости систематики высших растений. Т. 14. 1965. -С. 234-235.

63. Львов П.Л. Ботанические памятники природы Дагестана. В кн.: Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. — С. 247-248.

64. Львов П.Л. Редкие и исчезающие виды растений Дагестана // Бюллетень бот. сада, вып. 102, 1976. С. 102-106.

65. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972а. -С. 17-40.

66. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Бот. журнал 19726. - Т. 57, № 2. - С. 182-197

67. Милановский Е.Е. Новейшая тектоника Кавказа. М.: Недра, 1968. - 483с.

68. Несмеянов Д.В. Структурное развитие и нефтегазоносность передовых антиклинальных зон Дагестана // Нефтегазоносность юга СССР: Сб. материалов КЮГЕ. Вып. 4. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 32-148.

69. Новикова Н.М., Полянская A.B. Охрана природных ресурсов дельт горных рек Восточного Кавказа // Природно-ресурсный потенциал горныхрайонов Кавказа: Тез. докл. 1-й региональной конф. Грозный, 1988. - С. 149-150.

70. Новикова Н.М., Полянская A.B. Средообразующая роль рек типа «карасу» на Самур-Дивичинской равнине // Проблемы рационального использования и охраны малых рек: Тез. докл. 2-й региональной конф. Грозный, 1989.-С. 49.

71. Новикова Н.М., Полянская A.B. Самурские лиановые леса: проблема сохранения биоразнообразия в условиях развивающегося водного хозяйства. РАСХН.М. 1994,- 150 с.

72. Полянская A.B. Антропогенное изменение стока реки Самур и проблема охраны растительности ее дельты // География и природные ресурсы. 1989 №4.-С. 45-51

73. Полянская A.B. Изменение видового состава растительных сообществ дельты реки Самур под влиянием антропогенных факторов // Ботанический журнал. 1990. Т. 75. № 5. С. 693-696.

74. Попов Н. Проф. Николай Иванович Кузнецов // Труды Тифлисского ботанического сада. Вып. XII, книжка 2. -Юрьев, 1913. -С. 1-14.

75. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

76. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970. -138 с.

77. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 2000а. Т. 85. № 6. -С. 76-84

78. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 20006. Т. 85. №9. -С. 26-33.

79. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколого-биологический и географический анализ // Флора и растительность Воеточного Кавказа: Сб. статей / Под ред. А.И. Галушко. Орджоникидзе, 1974. с. 46-69.

80. Проханов Я.И. Итоги изучения флоры и растительности окрестностей гор. Махачкалы и северо-восточных предгорий Дагестана // Тез. докл. Первой конференции по флоре, растительности и растительным ресурс. Сев. Кавк. -Нальчик, 1962.

81. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе. Тифлис, 1901. - 199 с.

82. Раджи А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. Махачкала, 1982. - 84 с.

83. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал. -1972. Т. 57. № 11. -С. 1353-1364.

84. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии академика Ф.И. Ру-прехта на Кавказе в 1860-61 г. // Зап. Имп. АН. 1, 1862. С. 124-133.

85. Рыфф Л.Э. Состав биоморф флоры каменистых обнажений горного Крыма // Уч. зап. Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Сер. «Биология», Т. 14 № 1 (2001) - С. 189-193

86. Сафронов И.Н. Палеогеоморфология Северного Кавказа. М.: Недра, 1972. - 158 с.

87. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 1962.-378 с.

88. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника, т.З. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 146-205.

89. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования; под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С.5-20.

90. Соловьева П.П. К характеристике грабовых лесов низменного Дагестана // Лесная растительность и дендрофлора Северного Кавказа (Тезисы докладов конф., Махачкала. 1965) Махачкала. 1965. — С. 35-36.

91. Соловьева П.П. О смене дуба грабом на юге приморской низменности // Сб. научн. сообщений Дагестан, отд. ВБО. Махачкала, 1969. — С. 23-28

92. Соловьева П.П. Типологическая характеристика дубовых лесов Низменного Дагестана. В кн.: Сборник научных сообщений. Вып. 2. Махачкала, 1970.-С. 13-20

93. Солтанмурадова З.И. Эколого-флористический анализ естественной флоры хребтов Гимринского и Салатау и вероятные пути ее сложения: Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Махачкала, 2002. -25 с.

94. Сосновский Д.И. Опыт хронологизации основных фитоценозов Восточной Грузии // Сообщ. АН Гр.ССР. 1943. - Т. 4, N 2. - С.162-168.

95. Справочник по климату СССР. JL, 1971. - Вып. 15, часть 2. - 432 с.

96. Тахтаджян A.JL Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

97. Тахтаджян AJI. Флористические области земли. JL: Наука, 1978. 248 с.

98. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1941.-41 с.

99. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.З. М. - Л., 1958а. - С. 45-83.

100. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблемы вида в ботанике, вып. 1. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 19586. - С. 293-316.

101. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 5. - С. 18-31.

102. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник Ленингр. ун-та. 1970. № 9. -С. 71-83.

103. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. -224 с.

104. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

105. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане // Тр. Тбилисского ботанического института. Вып. VII. Тбилиси, 1940. — С. 56-83

106. Федина А.Е. Физико-географическое районирование восточной части северного склона Большого Кавказа // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей. М.: Изд-во МГУ, 1972.-С. 6-92.

107. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа//Проблемы ботаники. Т. V. - М.-Л., 1960. -С. 115-126.

108. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Совещание по вопросам изучения и освоения высокогорий. Л.: Наука, 1966. - Т. 8. - С. 1-28.

109. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 27. Тбилиси: Медниереба, 1969. - С. 114-127.

110. Харадзе A.Jl. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа//Проблемы ботаники. T. XII. - М.-Л., 1974. -С. 70-76.

111. Хржановский В.Г., Викторов C.B., Литвак П.В., Родионов Б.С. Ботаническая география с основами экологии растений. М.: «Агропромиздат», 1986.-255 с.

112. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509 с.

113. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, ленинградское отделение, 1981. - 510 с.

114. Чиликина Л.М. Альпийские низкотравные луга Дагестана, и их кормовое значение // Труды сект, ботан и почвов. Даг. фил. АН СССР. Т.1, 1960.-С. 25-51.

115. Чиликина Л.М., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 96 с.

116. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -396 с.

117. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

118. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза, таксономии и сравнительной флористики: Автореф. дис. . докт. наук. Л., 1975.- 52 с.

119. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

120. Шмидт В.М., Ильинских Н.Г. О роли К.К.Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Ботанический журнал. 1982. Т. 67. № 4. -С. 462-470.

121. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. — Л.: Изд-во ЛГУ. 1984. 288 с.

122. Шумилова Л.В. Фитогеография. Томск, 1979. - 239 с.

123. Эльдаров М.М. Геоморфология Предгорного Дагестана // Физическая география Предгорного Дагестана / Межвузовский сборник научных трудов. Ростов-на-Дону, 1964. - С. 20-53.

124. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Ботанический журнал, Т. 59, № 9. 1974. -С. 13991407.

125. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. — М.: «Наука», 1976. С. 9-44.

126. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991. -80 с.

127. Ярошенко П. Д. Смены растительного покрова Закавказья. М. АН СССР, 1956. 242 с.

128. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschalis, Kasum Kent, Achty. // Bull, de la Soc. de Nat. de Moscou, 1873. 11, P. 229-258.

129. Becker A. Reise nach den Magi-Dagh, Schalbus-Dagh und Basardjusi // Bull. d. 1. Soc. d. Nat d. Moscou, 1875. N 2 . P. 116-138.

130. Bieberstein (Marschall, F.A.) Beschreinbung der Lander zwischen den Flüssen Terek und Kur am Kaspischen Meere. Frankfurt a/M., 1800. - 211 p.

131. Bieberstein (Marschall, F.A.) Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour. St.-Petrsb., 1798. - 120 p.

132. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819. V. 1, 1808. -428 p. V. 2, 1808. -447 p. V. 3, 1819. -654 p.

133. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phyto-geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, - 1919. Ser. 5, Vol. l.-P. 479-512.

134. Braun-Blanquet J. Furrer E. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos. Georg, № 36, 1913. P.20-41.

135. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

136. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde, -Berlin, 1928.- 330 s.

137. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

138. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih-). 1931. Bd 63. -S. 1-201.

139. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode, Th.1,2,. Leipzig, 1879-1882. Th.l, XVIII. -202 s. Th.2,XIV. -386 s.

140. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. - 304 p.

141. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.

142. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O.Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925. N 61(2). -S. 1-146.

143. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. - 632 p.

144. Ruprecht F.I. Flora Caucasii. Pars 1 // Mem. de l'Acad. d. sc. St.-Petersb., 1869. S er. 7, t.l5,N2.-302 p.

145. Ruprecht F.I. Revisio Campanularum Caucasi // Bull, de l'Acad. d. sc. St.-Petersb., 1867. N 11. P. 203-222.

146. Steven Ch. Cataloque des plantes rares on nouvelles, observes pendant voyage autor du Caucase oriental // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812. N 3. P.244.270.

147. Steven Ch. Stirpes rariores in itinere Caucasio A. 1810 lectae // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812-1813. N 4. P. 89-112.

148. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970. -480s.

149. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.- Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.

Информация о работе

Цахуева, Феруза Пиралиевна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы