Комплексный анализ биоразнообразия флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана

Азимов, Вели Айдаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексный анализ биоразнообразия флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплексный анализ биоразнообразия флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана"

На правах рукописи

Азимов Вели Айдаевич

КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ФЛОРЫ ПОЛОСЫ АРИДНЫХ РЕДКОЛЕСИЙ ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологического разнообразия Института прикладной экологии.

Научный руководитель: канд. биол. наук, доцент

Теймуров А. А.

Официальные оппоненты: д-р биол. наук, профессор

Алахвердиев Ф. Д., д-р биол. наук, профессор Асадулаев 3. М.

Ведущее учреждение: Ставропольский государственный

университет

Защита состоится 22 декабря в 14— часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 21 ноября 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес eco@mail.dgu.ru., факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

Теймуров А.А.

• «"л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на то, что на протяжении многих десятилетий одним из основных направлений ботанических изысканий в нашей стране была и остается инвентаризация флор естественноисторических территорий, эта работа все еще далека от завершения. Более того, она в последние десятилетия приобретает некоторые новые направления, которые обусловлены внедрением в практику ботанических исследований новых информационных технологий. Поэтому по мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биологического разнообразия, скорейшая инвентаризация региональных флор и изучение их конкретных эколого-биологических, географических, хорологических, пространственно-временных и прочих признаков представляется важным аспектом на современном этапе познания окружающей среды.

В соответствии с основными требованиями Конвенции по биологическому разнообразию, которую Россия ратифицировала в 1995 г., необходимо обеспечить «научное сопровождение» принятия решений в области охраны живой природы ¡п-БЙи и ех-вйи. Все, что связано с инвентаризацией, оценкой состояния, сохранением, восстановлением и рациональным использованием объектов растительного мира, требует четкого научного обоснования.

Район исследования отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов растений этой области. Полные сведения об их видовом составе, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, гео-графо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация видового разнообразия и установление эколо-го-биологической и фитогеографической структуры флоры аридного редколесья Предгорного Дагестана в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

1. Сравнительный анализ систематического разнообразия флоры аридного редколесья Предгорного Дагестана, а также объединение видов в геотипы и геоэлементы по сходству ареалов в целях их эколого-биологической интерпретации;

2. Сравнение географических типов и элементов, а также эколого-биологических спектров исследуемой флоры по флороценотипам и ландшафтным экофонам;

3. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Раункиера по флороценотипам и ландшафтным экофонам.

Объект и методы исследования. Сбор материала по диссертационной работе проводился в течение 2001-2004 гг. Исследованиями были охвачены все характерные для Предгорного Дагестана аридные редколесья, начиная от ущелья р. Шураозень до границы с Азербайджаном. В ходе экспедиционных маршрутов выделялись временные стационары, от которых предпринимались радиальные экскурсии.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований и осуществлялся сбор гербарного материала. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера высотно-поясной дифференциации растительного покрова в аридных редколесьях, выявление динамики высотного распределения и фитоценоти-пических тенденций большинства видов.

Кроме собственных материалов (2400 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДГПУ), личного гербария научного руководителя Теймурова A.A.

Для сбора и гербаризации растений пользовались традиционным оборудованием необходимым для флористических исследований. При определении растений в лабораторных условиях пользовались бинокуляром МБС-2, а в полевых условиях - лупами с 8-кратным увеличением.

Обработка собранного гербарного материала проводилась на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии.

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма A.A. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием из «Флоры СССР» (19341964) и «Флоры Кавказа» A.A. Гроссгейма (1939-1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973,1981).

В работе принята монотипическая концепция вида, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (1996) и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981).

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен аннотированный список биологического разнообразия растений флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (Ksc) проведен анализ систематической и эколого-ценотической структуры исследованной флоры. Установлены закономерности экологического, географического и эколого-ценотического распространения видов в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей таксо-

номического состава, геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-биологическую структуру флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана. Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с аналогичными флорами разных регионов Кавказа.

3. Результаты биоморфологического анализа и закономерности эколого-ценотического распределения видов и жизненных форм флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана.

4. Сравнительный эколого-географический спектр и структура эколого-ценотического распределения геотипов исследуемой флоры.

5. Некоторые биологические и экологические особенности флоры, выявленные в результате соответствующего анализа.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе аридных редколесий Предгорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения в предгорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы и мероприятий по восстановлению естественных фитоценозов на нарушенных участках аридных редколесий Предгорного Дагестана.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (166 наименований, 22 на иностранных языках). Основная часть работы включает 115 машинописных страниц. Текстовая часть иллюстрирована 11 рисунками (карты, схемы, диаграммы) и 20 таблицами. 6 качестве приложения вынесена сводная таблица с географическими, флороценотипическими, экологическими и биоморфологическими характеристиками видов на 26 страницах.

Глава 1. Краткая история ботанических исследований Предгорного Дагестана

Данный раздел работы посвящен анализу вклада ученых-ботаников и специалистов смежных областей науки в исследование флоры исследуемого района и сопредельных территорий. В главе кратко (на 12 стр.) рассмотрены основные труды классиков кавказской флористики, в которых имеются сведения о растительном покрове исследуемого района, а также проанализированы публикации авторов работавших здесь в советское время.

Глава 2. Физико-географическая характеристика предгорий Восточного Дагестана

Глава состоит из четырех параграфов, где раскрываются особенности геологического и геоморфологического строения территории (п. 2.1), характеризуется гидрографическая сеть (п. 2.2), климатические условия (п. 2.3), и особенности почвенного покрова (п. 2.4). В этом разделе приводятся схематические и 30 рельефные карты, иллюстрирующие разнообразие природных условий и особенности растительного покрова аридных редколесий Предгорного Дагестана.

Глава 3. Общая геоботаническая характеристика аридного редколесья Предгорного Дагестана

3.1. Аридное редколесье в растительном покрове Северо-Восточного Кавказа

Аридное редколесье, или лесостепь южного типа в восточной части Северного Кавказа занимает предгорья, начиная от Махачкалы до восточной оконечности Главного Кавказского хребта В целом для Восточного Предкавказья (включая азербайджанскую часть) в составе редколесья принимают участие многие лиственные породы: Pyrus salicifolia, Celtis caucasica; из кустарников - Púnica granatum, Rhamnus pallasii, Paliurus spina-christi, Spiraea hypericifolia, Cotinus coggygria, Berberís vulgaris и др Травяной покров представлен Botriochloa ischaemum, Achnatherum bromoides, Stipa capillata, несколькими видами полыни, Crinitaria villosa. На склонах в составе редколесья принимают участие несколько видов можжевельника: Juniperus foetidissima, J. rufescens и др.

В восточной части Предгорного Дагестана аридные редколесья распространены начиная от предгорий. Они представлены можжевельниками, каркасом, дубом пушистым и др Отсутствует наиболее характерная для редколесья порода - фисташка. Редколесье сильно меняется по своему характеру на крутых склонах. Точно так же меняется характер редколесья в нижних частях своего распространения по мере приближения к зоне полупустыни. Это изменение в основном выражается в выпадении из яруса древесной растительности деревьев, вследствие чего господство остается за кустарниками, при этом и видовой состав кустарников беднеет, кустарники характеризуются слабым развитием. Господствующее положение в этом случае занимает Rhamnus pallasii. В Предгорном Дагестане ввиду исключительной аридности климата, крутизны склонов, а также вследствие воздействия человека редколесье характеризуется сильно обедненным видовым составом.

В пределах ареала распространения редколесья древесно-кустарниковая растительность на значительной площади вырублена. Часть этой территории при этом освоена под сельскохозяйственные культуры, другая же часть - под пастбища и покосы. На ровных местах и пологих склонах после вырубки древесно-кустарниковой растительности, если площадь не распахивается, образуется вторичная степь. Основная часть степной формации представлена ассоциацией из бородача (Botriochloa ischaemum). Он создает общий фон травянистой растительности в аридном редколесье.

В пределах природной полосы аридного редколесья распространены также типчаковые степи, создаваемые Festuca sulcata, при участии Koeleria gracilis, Festuca ovina, Phleum pratense, Poa densa, Carex humilis и др. Вследствие низкотравности они не могут скашиваться, и используются под выпас.

Аридное редколесье на склонах с малоразвитыми почвами деградирует под воздействием человека, превращаясь в другого рода растительную формацию - фриганоидную растительность, состоящую из крушины Палласа, курчавки, барбариса, эфедры и др. В травяном же покрове также участвуют ксерофильные злаки. Таким образом, фриганоидная растительность вторична.

Ряд авторов (Линчевский, 1935,а,б; Кудряшев, 1941) сближают аридное редколесье с саваннами, указывая на редкое стояние деревьев на фоне травянистого покрова, а также характер возобновление подавляющего большинства древесных пород. Большинство древесных и кустарниковых пород,

как в аридном редколесье, так и в саваннах характеризуется высокой вегетативной подвижностью. Сходство в том, что в обоих случаях редкое стояние деревьев обусловлено недостатком влаги (Гулисашвили и др., 1975). Сходство саванн и редколесья заключается еще и в том, что как аридное редколесье, так и саванны занимают переходное положение от лесов к полупустыне. Аридное редколесье, являющееся переходной зоной от дубовых лесов к полупустыне, надо считать лесостепью южного субтропического типа, которая характерна для условий южной оконечности Восточного Кавказа (Гулисашвили и др., 1975).

3.2. Характеристика аридных редколесий Предгорного Дагестана

Аридные редколесья в Предгорном Дагестане распространены в нижней полосе предгорий до высоты примерно 600-800 м над у. м. Причем основные массивы редколесий располагаются выше 350-400 м над у. м. Ниже преобладают заросли сухолюбивых кустарников типа шибляка и злаково-разнотравные степи. К типичным кустарникам сухих склонов можно отнести: Paliurus spina-christi, Rhamnus pallasii, Prunus spinosa, Berberís vulgaris, Lonicera ibérica, Cotinus coggygria, виды Crataegus, Rosa. Местами обычны, но в сложении растительного покрова реже участвуют Ephedra procera, Atraphaxis replicata, Cerasus incana, Viburnum lantana, виды Cotoneaster и др.

Помимо кустарников здесь можно встретить низкорослые деревья Pyrus salicifolia, Rhamnus cathartica, Rh. spathulifolia, Celtis glabrata.Ulmus suberosa, реже Cornus mas, приобретающие иногда кустообразную форму. Следует отметить, что здесь Quercus pubescens также образует порослевую кустообразную форму.

На сухих склонах хребтов Атлыбуюнский, Нараттебе, Пирджанбаш встречается особый тип соснового редколесья, с сосной и можжевельником во главе, напоминающий аридное редколесье некоторых районов Закавказья. Наряду с сухолюбивыми кустарниками и сосново-арчевым редколесьем на более влажных склонах (по балкам и лощинам) формируются дубово-грабовые и грабово-ясеневые лески. В них, кроме дуба, граба, ясеня, клена полевого, вяза, изредка встречаются клены красивый и гирканский, а также лианы.

Арчевник с травяным покровом степного типа (Juniperetum stepposum). В первом ярусе преобладает обычно можжевельник (Juniperus rufescens) с участием можжевельника продолговатого и единичной примесью каркаса кавказского. Из кустарников - редко крушина Палласа, кизильник вет-вистоцветковый, таволга зверобоелистная, эфедра рослая, шиповники, Berberís orientalis, Lonicera ibérica. В травяном покрове преобладает Festuca sulcata, Stipa pulcherrima, Koeleria graeilis, виды молочая и др. Приурочен к сравнительно пологим склонам, до 20°.

Арчевник со вторым кустарниковым ярусом (Juniperetum fruticosum) близок к предыдущему типу, но второй ярус представлен обильными кустарниками: Lonicera ibérica, Cotoneaster racemiflorus, Berberís orientalis, Juniperus oblonga, Spiraea hypecifolia, Rhamnus pallasii и другие, сомкнутость полога которых достигает 0,5-0,6. Такой тип можжевелового леса наиболее широко распространен в Восточном Закавказье.

Арчевое редколесье со вторым ярусом из густых зарослей спиреи и третьим ярусом мхов (Juniperetum spiraetomuscosum) произрастает в нижнем предгорном поясе, контактируя с поясом полупустыни, занимает их пологие склоны северных экспозиций. В первом ярусе можжевельник рыжий с тем или иным участием можжевельника продолговатого. Второй ярус - густые заросли

спиреи Третий ярус - сплошной густой мох Травяная растительность почти отсутствует.

В можжевеловых лесах южных склонов в первом ярусе к можжевельнику высокому примешаны единично каркас и дуб пушистый, сомкнутость полога до 0,3-0,4. Во втором ярусе редко кустарники - держи-дерево, скумпия, жасмин кустарничковый и некоторые другие. Травяной покров весьма разнообразный, без доминирования какого-либо вида со степенью покрытия не более 0,4.

Можжевеловые леса затененных склонов В составе древостоя из можжевельника обыкновенного единично принимает участие дуб пушистый и каркас кавказский. Полнота по сомкнутости полога составляет от 0,2 до 0,6. В подлеске разнообразные кустарники сомкнутостью 0,4-0,6. Травяной покров сомкнутостью не более 0,4-0,5: Dictamnus caucusicus, Festuca sulcata, Bromus secaünus, Brachypodium silvaticum, Roegneria canina, Poa nemoralis, Teucrium chamaedrys, Laser trilobum, Silene czerei, виды Vicia.

По данным П.Л. Львова (1964) и нашим исследованиям в Предгорном Дагестане в основном произрастают следующие типы дубовых редколесий.

Дубняк разнотравно-злаковый (Quercetum petr graminoso-mixto-herbosum) произрастает по крутым склонам, на маломощных сухих почвах в пределах высот 500-800 м над уровнем моря. Древостой почти чисто дубовый В подлеске - кизил, свидина, бирючина, боярышник согнутостолбиковый (Crataegus kyrtostyla), глаговина, бересклет бородавчатый, алыча, мушмула. Травяной покров развит хорошо и в видовом отношении очень разнообразен, с большим участием злаков: перловник, ежа сборная, тимофеевка степная, мятлик лесной и др Из разнотравья характерны фиалка лесная, воробейник, зверобой и др.

Дубняк мятликовый (Quercetum petr. poosum) приурочен к сухим маломощным почвам преимущественно юго-восточных и юго-западных экспозиций. Древостой дубовый с незначительным участием граба (до 10-20%). Производительность низкая. Подлесок отсутствует. В покрове, который развит очень слабо, преобладает мятлик лесной. Больших площадей не образует.

Дубняк боярышниковый (Quercetum petr. crataegosum) - производный тип леса, очевидно, из злаково-разнотравной дубравы после бессистемной рубки и пастьбы. В подлеске боярышник. В травяном покрове видное место принадлежит степным элементам. Этот тип леса богат в флористическом отношении.

Дубняк кизилово-воробейниковый (Quercetum petr. cornoso-lithospermosum) занимает большие площади в районе отрогов Кукурт-Тау, по северо-восточным склонам, спускающимся к сухому ущелью Исти-Су. Древостой чисто дубовый. Подлесок хорошо развит, богатого видового состава: кизил, бирючина обыкновенная, боярышник согнутостолбиковый, можжевельник продолговатый, каприфоль, глоговина, барбарис обыкновенный и др. Этот тип леса, безусловно, производный, возникший в результате влияния человека.

Дубняк скумпиево-кизиловый (Quercetum petr. coggygriose-cornosum) произрастает по освещенным склонам гор, в пределах высот 700-900 м на маломощных перегнойно-карбонатных почвах, залегающих на известняках. Древостой почти чисто дубовый, низкой производительности, с участием дуба черешчатого, черешни и клена гирканского, в подлеске значительно преобладает скумпия с участием кизила пятнами в понижениях рельефа и некоторые другие кустарники. Возобновление леса слабое.

Глава 4. Анализ флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана

На сегодняшний день ботаническая наука обладает довольно обширным арсеналом методов и приемов теоретического анализа флоры. Свой вклад в разработку методических основ такого анализа внесли многие исследователи-флористы, как отечественные, так и зарубежные (Braun-Blanquet, 1913; Koch, 1925; Лавренко, 1930; Толмачев, 1931, 1941, 1970, 1974; Малышев, 1972а, 19726; Юрцев, 1974; Колаковский, 1975; Шмидт, 1980, 1984; Шмидт, Ильинский, 1982; Камелин, 1973, 1990, Хохряков, 2000 и др.). В трудах этих ученых рассмотрены общие принципы и методические приемы сравнительной флористики.

Виды растений, помимо своей систематической индивидуальности (как комплекс морфологических признаков) и географической определенности ареала, на чем настаивал В.Л. Комаров, демонстрируют множество трудно поддающихся учету биологических и экологических особенностей. Более того, параметрические характеристики растительных видов подвержены пространственно-временным колебаниям. Поэтому современное состояние всех признаков (морфо-биологических, географических, экологических и др.) отдельно взятого вида - это результат сложных естественноисторических процессов флорогенеза и видообразования.

4.1. Систематический анализ

Биогеографическое положение флоры согласно представлениям А.И. Толмачева (1970, 1974) во многом обусловливает характерные признаки ее систематической структуры. Например, совокупность наиболее крупных по количеству видов семейств может служить индикатором ее биогеографического положения и отражать ее основные экологические характеристики.

Составленный нами инвентаризационный систематический список флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана насчитывает 728 видов сосудистых растений, относящихся к 347 родам и 71 семейству. В Приложении 1 к диссертации приводится полный систематический список флоры по системе Энглера. Анализ этого списка указывает на незначительное количество голосеменных (5 видов относящихся к 3 семействам) и высших споровых (7 видов из 4 семейств) растений, что суммарно соответственно составляет 0,69 и 0,96 процентов от общего количества видов. Все остальные (716 видов или 98,35%) относятся к цветковым растениям. Среди последних 135 видов (18,54%) принадлежат к однодольным растениям, а 571 вид (78,43%) - к двудольным. В таблице 1 для сравнения приводятся показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа.

Как следует из данной таблицы флора исследуемых аридных редколесий, по соотношениям таксонов в ней, отличается несколько пониженным значением родового коэффициента от региональных флор Большого Кавказа.

В совокупности к лидирующим семействам (табл. 2) относятся 492 вида и 235 родов, что составляет соответственно 67,58% и 67,72% от их общего количества.

Таблица 1

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа

Флоры (источник информации) Число таксонов Пропорции флоры

видов родов семейств в/с р/с в/р

Северный Кавказ (Середин, 1976) 3849 909 154 24,99 5,90 4,23

Рача-Лечхуми (Гагнидзе, Кемулярия-Натадзе, 1985) 1198 491 106 11,30 4,63 2,44

Зап часть Центр. Кавказа (Галушко, 1976) 2299 640 115 19,99 5,57 3,59

Северная Осетия (Кор-наева, 1963) 680 307 67 10,15 4,58 2,21

Гимринский хр. и Сала-тау (Солтанмурадова, 2002) 1422 516 117 12,15 4,41 2,76

Аридные котловины Чечни и Ингушетии (Шахгириева, 2005) 1035 400 86 12,03 4,65 2,59

Аридные редколесья Предгорного Дагестана 728 347 71 10,25 4,89 2,10

Анализ цифрового материала (табл. 2), где приводятся ранжированные по числу видов семейства головной части спектра флоры, показывает, что первую тройку образуют Asteraceae, Роасеае и Fabaceae. Эта тройка семейств типична для флор средиземноморских. Причем в разных частях Средиземноморской области положение Роасеае и Fabaceae в спектре может меняться. Так, в западных и полупустынно-пустынных районах на второй позиции оказывается Fabaceae, а в районах же прилегающих к Циркумбореаль-ной области это семейство уступает второе место Роасеае. Семейства Lamiaceae, Brassicaceae и Apiaceae, как правило, образуют следующую тройку в спектрах средиземноморских флор. В нашем случае по количеству видов Rosaceae почти не уступает семействам второй тройки. Это обстоятельство заслуживает внимания в том плане, что аридные редколесья Предгорного Дагестана в своем формировании испытали явно выраженное влияние боре-альных флор. Об этом же дополнительно свидетельствует несколько пониженные ранги Caryophyllaceae и Scrophulariaceae.

Таким образом, аридные редколесья Предгорного Дагестана по признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств в своей флори- , стической основе, могут быть признаны растительностью средиземноморского типа.

По набору семейств головной части спектра флора исследуемых аридных редколесий вполне определенно может считаться кавказской, т.к. почти все эти семейства (кроме Rubiaceae) отнесены A.A. Гроссгеймом (1936) к группе лидирующих в общекавказском спектре.

В качестве показателя сходства систематической структуры сравниваемых в табл. 3 флор нами используется коэффициент Спирмена (ps), который рассчитан по формуле:

4^ху - п(п +1)2

где х и у - значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор; п - число пар рангов. Данная формула рекомендуется В.М. Шмидтом (1984) для расчета коэффициента Спирмена в случае связанных рангов.

Таблица 2

Крупные семейства флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана

№ п/п Семейство Число видов % Число родов % в/р

1 Аз1егасеае 97 13,32 39 11,24 2,49

2 Роасеае 82 11,26 45 12,97 1,82

3 РаЬасеае 57 7,83 14 4,04 4,07

4 1_апгнасеае 40 5,49 27 7,78 1,48

5 Вгаэ51сасеае 40 5,49 21 6,05 1,90

6 Коэасеае 38 5,23 18 5,19 2,10

7 Ар1асеае 38 5,23 26 7,49 1,46

8 СагуорЬуИасеае 33 4,53 17 4,90 1,94

9 Вогадшасеае 18 2,47 9 2,59 2,00

10 ЭсгорЬЫапасеае 18 2,47 5 1,44 3,60

11 Капипси1асеае 16 2,20 9 2,59 1,78

12 РиЫасеае 15 2,06 5 1,44 3,00

Итого: 492 67,58 235 67,72

Таблица 3

Ранги семейств головной части флористических спектров во флорах Кавказа

Семейства Аридные редколесья Предгорного Дагестана Гимринский хр. и Салатау Акушинский район Дагестана Аридные котловины Чечни и Ингушетии Кавказ Северный Кавказ Зап. часть Центр. Кавказа Рача-Лечхуми

А^егасеае 1 1 1 1 1 1 1 1

Роасеае 2 2 2 2 3 2 2 3

РаЬасеае 3 3 3 3 2 3 3 2

1_агшасеае 4,5 4 6 4 4 7 8 9

ВгаБ51сасеае 4,5 6,5 5 9 5 6 6 8

Ровасеае 6,5 5 4 6 7 4 4 5

Ар1асеае 6,5 8 7 7 6 5 7 6

СагуорЬуНасеае 8 6,5 8 5 8 9 5 7

Вогадшасеае 9,5 10 10 10 10 10 10 10

ЭсгорЬЫапасеае 9,5 9 9 8 9 8 9 4

В диссертации приводится корреляционная матрица, в которой значение коэффициентов Спирмена (р8) колеблется в диапазоне 0,5811-0,9786. Причем наибольшее значение данного коэффициента (р5=0,9786) отражает сходство систематической структуры флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана с флорой Кавказа Наименьшее же значение данного коэффициента (р5=0,5811) соответствует флорам аридных редколесий Предгорного Дагестана и Рача-Лечхуми Оно ниже даже критического значения (р5=0,64) при 5-ти процентном уровне точности. При этом же уровне принятой точности можно констатировать достоверность сходства флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана со всеми остальными сравниваемыми флорами. Повышение уровня принятой точности до 1-го процента (р8=0,79) указывает на недостоверность сходства исследуемой флоры с флорой Северного Кавказа в целом (р8=0,7455) и западной части Центрального Кавказа (р5=0,7697). Сходство же с флорой аридных котловин Чечни и Ингушетии находится на границе достоверного (р5=0,7939).

Исходя из расположения флор в дендрит-схеме на рис. 1, можно констатировать, что по своей систематической структуре флора аридных редколесий Предгорного Дагестана на уровне первой десятки семейств проявляет высокую степень корреляции с флорой Кавказа в целом, занимая при этом как бы положение связующего звена между последней (флорой Кавказа) и другими региональными флорами.

«и

0,9152

.>>4 0,9301 /'/.А'"/ <,/&; ; :2'<У; 0,9362 3 0,9419 * 1 0,9786 75

•ГИГЯ'ИГПМИ

0,9515

0,8061

Рис. 1. Дендрит-схема сходства некоторых флор Кавказа

Условные обозначения: 1. Аридные редколесья Предгорного Дагестана;

2. Гимринскийхр. и Салатау; 3. Акушинский район Дагестана;

4. Аридные котловины Чечни и Ингушетии; 5 Кавказ; 6 Северный Кавказ;

7 Зап. часть Центр. Кавказа; 8. Рача-Лечхуми

Наиболее крупные роды (6 и более видов) флоры аридных редколесий (табл. 4) суммарно включают 166 видов (более 1/5 видового состава). В этом спектре появляются роды, не относящиеся к указанным выше семействам. В целом это обычные во флоре Кавказа и отдельных его регионов таксоны. Однако, как и следовало ожидать, преобладающее большинство родов относятся к многовидовым семействам, составляющим лидирующую группу.

Из остальных 327 родов общего спектра по 5 видов включают 10 родов. Это такие роды как СИепоросКит, Ро(епйНа, 1_а№уги5, А^вБит, Яитех,

Salvia, Stachys, Verbascum Myosotis, Carduus Как видим и эта группа родов (за исключением Chenopodium и Rumex) также относится к семействам головной части спектра.

Таблица 4

Спектр наиболее крупных родов аридных редколесий Предгорного Дагестана

№ п/п Род Кол-во видов % № п/п Род Кол-во видов %

1 Astragalus 15 2,06 11 Rosa 8 1,10

2 Orobanche 12 1,65 12 Medicago 7 0,96

3 Carex 12 1,65 13 Trifolium 6 0,82

4 Hieracium 11 1,51 14 Vicia 6 0,82

5 Allium 10 1,37 15 Stipa 6 0,82

6 Geranium 9 1,24 16 Festuca 6 0,82

7 Veronica 9 1,24 17 Artemisia 6 0,82

8 Viola 9 1.24 18 Poa 6 0,82

9 Centaurea 8 1,10 19 Euphorbia 6 0,82

10 Galium 8 1,10 20 Orchis 6 0,82

Итого: 166 22,78

С числом видов 3-4 насчитывается 51 род. Суммарно в этой группе родов представлено 164 вида, т.е. 22,53% всего видового состава исследуемой флоры образовано 3-х и 4-х видовыми родами. Ровно столько же видов насчитывается в 82 двухвидовых родах. Самую крупную группу образуют од-новидовые роды, которых насчитывается 184. Но в составе этих последних фигурируют заслуживающие внимания и весьма интересные с точки зрения флорогенеза виды (Albovia tripartita, Ceratoides papposa, Bongardia chrysogonum, Celtis glabrata, Crambe grandiflora, Atraphaxis replicata. Salsola daghestanica, Rhus coriaria, Jasminum fruticans, Hirschfeldia incana, Fritillaria caucasica, Eremurus spectabilis, Iris notha и др.).

4.2. Географический анализ

Для установления географической структуры исследуемой флоры нами использована классификация геоэлементов, разработанная А.Л. Ивановым (1998) при анализе флоры Предкавказья. В систему А.Л. Иванова мы внесли некоторые изменения, необходимые для корректной трактовки разнообразия географических типов ареалов. Система геоэлементов представлена в табл. 5. В диссертации при характеристике каждого геоэлемента указаны наиболее типичные для него флороценотипы и флороценоэлементы. Анализируя цифровые данные этой таблицы и диаграммы на рис. 2, можно заметить, что примерно 1/3 (249 видов или 34,20%) списочного видов состава флоры аридных редколесий принадлежат к бореальным геоэлементам. Из этого следует, что исследуемая флора испытала в своем развитии сильное влияние бореальных флор. Среди бореальных элементов первое место занимают кавказские виды. Второе место в спектре геоэлементов занимают древнесредиземноморские элементы (201 вид или 27,61%). Далее по нисходящей располагаются общеголарктические (173 вида - 23,76%), связующие

(92 вида - 12,64%), плюрирегиональные (11 видов - 1,51%) и адвентивные (2 вида - 0,28%).

Таблица 5

Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов во флоре аридных редколесий Предгорного Дагестана1

Геотипы и геоэлементы к-во видов %

Плюрирегиональные 11 1,51

Плюрирегиональный 11 1,51

Общеголарктические 173 23,7в

Голарктический 28 3,85

Палеарктический 145 19,92

Бореальные 249 34,20

Панбо реальный 5 0,69

Евро-сибирский 28 3,85

Евро-кавказский 36 4,94

Европейский 39 5,36

Кавказский 92 12,64

ОбщекавказскиО 44 6,04

Эукавказский 48 6,59

Эвкси некий 3 0,41

Понтическо-южносибирский 32 4,40

Понтический 14 1,92

Древнее редиземноморские 201 27,61

Общедревнесредиземноморский 62 8,52

Западнодревнесредиземноморский 32 4,40

Средиземноморский 16 2,20

Восточнодревнесредиземноморский 26 3,57

Ирано-туранский 19 2,61

Армено-иранский 27 3,71

Туранский 13 1,78

Пред кавказский 6 0,82

Связующие 92 12,64

Субсредиземноморский 20 2,75

Субкавказский 46 6,32

Субпонтический 15 2,06

Субтуранский 11 1,51

Адвентивные 2 0,28

Адвентивный 2 0,28

Итого: 728 100

1 Геотипы выделены жирным шрифтом 14

23,76

■ Плюрирегиональные □ Бореальные

■ Связующие

1,51 0,28

12,64

I Общеголарктические I Древнесредиземноморские I Адвентивные

Рис. 2. Спектр геотипов флоры аридных редколесий

Если расположить все геоэлементы в порядке убывания числа видов то выстраивается следующий ранжированный ряд (табл. 6), из которого видно, что палеарктических видов в 1,5 раза больше чем следующих за ними кавказских.

Ранги геоэлементов во флоре аридных редколесий

Таблица 6

№ п/п Геоэлемент Число видов № п/п Геоэлемент Число видов

1. Палеарктический 145 13. Субсредиземноморский 20

2. Кавказский 92 14. Ирано-туранский 19

3. Общедревнесредиземноморский 62 15. Средиземноморский 16

4. Субкавказский 46 16. Субпонтический 15

5. Европейский 39 17. Понтический 14

6. Евро-кавказский 36 18. Туранский 13

7 Понтическо-южносибирский 32 19. Плюрирегиональный 11

8. Западнодревнесредиземномор-ский 32 20. Субтуранский 11

9. Голарктический 28 21. Пред кавказский 6

10. Евро-сибирский 28 22. Панбореальный 5

11. Армено-иранский 27 23. Эвксинский 3

12. Восточнодревнесредиэемно-морский 26 24. Адвентивный 2

Однако, учитывая четвертое место, занимаемое субкавказскими видами и значительное количество евро-кавказских видов, исследуемую флору в целом по составу доминирующих геоэлементов можно назвать кавказско-палеарктической. Суммарно указанные геоэлементы включают 319 видов, что составляет 43,82% видового состава.

4. 3. Эколого-ценотический анализ Широкий диапазон колебаний параметров физико-географической

среды (химизм и физико-механические особенности почв, условия увлажне-

ния и т.д.) в условиях пересеченного рельефа и высокое видовое разнообразие являются первопричиной пестроты фитоценозов в пределах полосы аридных редколесий, где сосуществуют различные экологические группы растений и флороценоэлементы. Совокупность флороценоэлементов образуют флороценотипы (Камелин, 1973, 1979). Последние (флороценотипы) по мнению А Л. Иванова (1998) наиболее полно отображают сформировавшиеся природные соотношения основных групп элементов флоры. Конкретные виды, обладая различными аут- и синэкологическими ареалами, способны быть структурными единицами одного или нескольких типов фитоценозов.

Во флоре полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана мы различаем шесть флороценотипов, которые представлены 10-ю флороцено-элементами (табл. 7 и рис.3).

Ценотипная верность в общей сложности характерна 165 видам. Остальные 563 вида в той или иной степени участвуют в формировании двух или более флороценотипов. Грубо говоря, более 3/4 видов экологически пластичны. Такие виды не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Это указывает на то, что богатство местообитаний в условиях пересеченного рельефа и соответствующее разнообразие абиотических и биотических факторов предопределяют фито-ценотическую и, в конечном счете, пространственную разобщенность экологических ареалов растений.

Таблица 7

Экологический спектр флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана

Ценотипно верные виды

Флороценотип Число видов % число видов % от числа видов фло-роце-нотипа Флороценоэлеменг Число видов % от общего числа видов

Петрофильно- 177 24,31 32 18,08 Петрофильный 111 15,25

псаммоф ильный Псаммофильный 96 13,19

Ксерофильно-лесной 324 44,50 75 23,15 Сосново-арчевниковый 129 17,72

Суходубравный 245 33,65

Степной 227 31,18 7 3,08 Степной 227 31,18

Полупустынный 246 33,79 28 11,38 Полынно-солянковый 76 10,44

Полынно-злаковый 239 32,83

Колючекустарниковый 334 45,88 26 7,78 Колючекустарнико-зый 334 45,88

Сорный 178 24,45 62 34,83 Сегетальный 78 10,71

Рудеральный 163 22,39

178

177

334

324

246

227

В Петрофильно-псаммофильный

■ Степной

■ Колючекустарниковый

■ Ксерофильно-лесной □ Полупустынный

■ Сорный

Рис. 3. Соотношение количества видов во флороценотипах

Если анализировать картину верности по флороценотипам, то выясняется, что наибольшее количество таких видов характерна для ксерофиль-но-лесного флороценотипа (75 видов, или 23,15% от состава флороценоти-па). По относительному же количеству ценотипно верных видов первое место занимает сорный флороценотип - 34,83%, т.е. примерно каждый третий вид этого флороценотипа встречается в качестве рудерального или сегетального сорняка.

По количеству видов доминирует колючекустарниковый флороценотип, в котором насчитывается 334 видов из 195 родов относящихся к 51 семейству. Из указанного количества видов 26 (7,78%) относятся к ценотипно верным. Другими словами примерно 1/4 часть видов этого флороценотипа распространены только среди зарослей кустарников.

На втором месте по количеству видов стоит ксерофильно-лесной флороценотип, насчитывающий 324 вида, относящихся 55 семействам и 205 родам. В данном флороценотипе 23,15% являются ценотипно верными, т.е. 1/4 видов по своим аутэкологическим потенциям могут считаться исключительно ксерофильно-лесными.

Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях показывают, что в сложении флороценотипов и формировании соответствующих им растительных сообществ участвуют виды разного количества родов и семейств.

В общефлористическом экологическом спектре (табл. 7) наибольшим количеством ценотипно верных видов представлен сорный флороценотип (62 вида, или 34,83%), образуемый видами, растущими вблизи жилья человека, по полям, огородам и другим местам, растительный покров которых претерпел антропогенную деградацию.

Из 71 семейства высших растений выявленных в исследуемом районе, общими для всех флороценотипов являются 18. Если же не брать во внимание сорный флороценотип, то таких семейств насчитывается 26. Помимо этого, набор лидирующих семейств в флороценотипах имеет существенные расхождения.

Ниже приводятся лидирующие по числу видов группы семейств флороценотипов (в убывающем порядке по числу видов).

Петрофильно-псаммофильный- Poaceae (24), Asteraceae (23), Caryophyllaceae (16), Fabaceae (13), Lamiaceae (12), Brassicaceae (9), Rosaceae (7), Orobanchaceae (6), Apiaceae (5), Boraginaceae (4).

Ксерофильно-лесной: Asteraceae (43), Poaceae (41), Rosaceae (23), Lamiaceae (18), Fabaceae, Apiaceae (no 14 видов), Scrophulariaceae (12), Caryophyllaceae (11), Rubiaceae (9), Orobanchaceae, Brassicaceae, Cyperaceae (no 8 видов), Orchidaceae, Geraniaceae (no 7 видов).

Степной: Poaceae (35), Asteraceae (23), Fabaceae (19), Brassicaceae (15), Apiaceae, Lamiaceae (no 13 видов), Rosaceae (10), Orobanchaceae (9), Liliaceae, Caryophyllaceae (no 8 видов), Scrophulariaceae, Cyperaceae (no 7 видов).

Полупустынный: Poaceae (38), Asteraceae (31), Fabaceae (27), Brassicaceae (19), Apiaceae (16), Lamiaceae (15), Caryophyllaceae (10), Rosaceae (9), Chenopodiaceae, Boraginaceae, Liliaceae (no 7 видов).

Колючекустарниковый: Asteraceae (38), Poaceae (33), Fabaceae (31), Rosaceae (27), Lamiaceae (22), Apiaceae (19), Brassicaceae (15), Scrophulariaceae, Boraginaceae (no 12 видов), Caryophyllaceae (10), Rubiaceae (8), Cyperaceae, Orchidaceae, Liliaceae, Ranunculaceae (no 7 видов).

Сорный: Asteraceae (33), Brassicaceae (20), Poaceae (17), Apiaceae (13), Fabaceae, Lamiaceae (no 12 видов), Boraginaceae (8), Chenopodiaceae (7), Geraniaceae, Papaveraceae (no 6 видов), Malvaceae, Caryophyllaceae, Rubiaceae (no 5 видов).

Во всех случаях с первого по третье места занимает какая-либо тройка из Poaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Fabaceae, Brassicaceae. Причем первые места всегда занимают Asteraceae (в 3-х случаях) или Poaceae (в 3-х случаях). На втором месте бывает одно из этих семейств. Исключением является сорный флороценотип, когда на втором месте стоит Brassicaceae. Заметное положение в первой тройке занимает семейство Fabaceae, которое участвует в лидирующих тройках 4-х флороценотипов.

При учете же только ценотипно верных видов (рис. 4) на первое место выдвигается ксерофильно-лесной флороценотип, а колючекустарниковый флороценотип смещается соответственно на пятое места. Степной же флороценотип оказывается вовсе на последнем месте.

Я Петрофильно-псаммофильный ■ Ксерофильно-лесной ■ Степной □ Полупустынный

В Колючекустарниковый ■ Сорный

Рис. 4. Соотношение ценотипно верных видов в флороценотипах флоры аридных редколесий

Естественные фитоценозы в полосе аридных редколесий Предгорного Дагестана под давлением антропогенного пресса вытеснены с площадей, которые «законно» должны принадлежат им В связи с этим характерная им естественная структура и система ценопопуляций слагающих их видов деформированы, что приводит к внедрению в освобождающиеся экологические ниши несвойственных данному фитоценозу видов. Таким образом, коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию. Что в свою очередь вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в их состав таксонов, называемых Л.Г. Раменским (1938) эксплеренты. К последним относятся виды, аутэкологические особенности которых характеризуются не строгой специализацией в отношении типов фитоценозов. Выпас скота и сенокошение на сегодняшний день следует считать основными формами антропогенного влияния в аридных редколесьях восточной части Северного Кавказа.

В нижеследующей табл. 8 приводятся результаты сравнения полных систематических списков флороценоэлементов при помощи коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского (К*;).

а + Ь

где а - число видов в одном флороценотипе; Ь - число видов в другом фло-роценотипе; с - число видов общих для двух флороценотипов.

Таблица в

Сходство систематических списков флороценотипов аридных редколесий Предгорного Дагестана

№ п/п Флороценотип Петрофильно-псаммофильный Ксерофильно-лесной Степной Полупустынный Колючекустарниковый Сорный

1 Петрофильно-псаммофильный 177 0,0559 0,2715 0,2595 0,1557 0,0758

2 Ксерофильно-лесной 14 324 0,1452 0,0762 0,5517 0,0690

3 Степной 68 40 227 0,5412 0,4947 0,1015

4 Полупустынный 65 21 128 246 0,3586 0,1966

5 Колючекустарниковый 39 152 117 104 334 0,2578

6 Сорный 19 19 24 57 66 178

Анализ таблицы показывает, что только в двух случаях коэффициент Сёренсена-Чекановского превышает значение Ксс=0,5. Этот факт указывает на то, что только в этих случаях мы можем признать сходство систематических списков сравниваемых флороценотипов более чем на половину. В одном случае он характеризует сходство колючекустарникового и ксерофильно-леснога флороценотипов (К8С=0,5517), а в другом - полупустынного и степного флороценотипов (К8С=0,5412). Систематические структуры колючекустарникового и степного флороценотипов также можно сказать сходны на половину (К5С=0,4947). В остальных же случаях значение коэффициента Сёренсена-Чекановского очень низкое, что свидетельствует о глубоких различиях систематической структуры флороценотипов.

Низкую связь систематической структуры петрофильно-псаммофильного флороценотипа с остальными (рис. 5) мы объясняем его реликтовым положением и ограниченным распространением в пределах полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана. Однако такая же слабая связь сорного флороценотипа, видимо, может быть объяснена только его (флороценотипа) антропогенной обусловленностью. Значения К8С, характеризующие сходство ксерофильно-лесного, колючекустарникового, степного и полупустынного флороценотипов, учитывая особенности высотно-поясной дифференциации, на наш взгляд, достаточны для признания их в исследуемом районе обусловленными зонально.

Рис. 5. Дендрит-схема сходства видового состава флороценотипов аридных редколесий Предгорного Дагестана (Цифры в квадратиках соответствуют номерам флороценотипов в табл. 8)

В целом анализ флороценотипов и флороценоэлементов аридных редколесий Предгорного Дагестана указывает на высокую гетерогенность флоры и характерных ей растительных сообществ. Такая картина в отношении данной флоры может быть объяснена сложной ее историей на протяжении второй половины плиоцена и четвертичного периода. Позднеплиоцено-вые и плейстоценовые климатические колебания являются главными причинами не только географо-генетической разнородности ее видового состава, но и теми факторами, которые способствовали структурной организации таксономического состава фитоценозов.

Подводя некоторый итог рассмотрению особенностей распределения видов по местообитаниям, можно отметить, что флора полосы аридных редколесий может быть охарактеризована как ксерофильно-лесная с внедрением полупустынно-сухостепных элементов.

4.4. Биоморфологический анализ

Биоморфологическая структура или спектр жизненных форм флоры отражает характер адаптаций растений к набору условий среды в определенной физико-географической области. Поэтому ее анализ служит надежным

инструментом познания экологических параметров разнообразных местообитаний конкретной территории (Серебряков, 1964).

Анализ спектра биоморф по системе Раункиера вскрывает общую зависимость состава и соотношения жизненных форм от климата области, что дало основание говорить о климатах по названиям основных групп жизненных' «климат фанерофитов», «климат хамефитов», «климат гемикриптофи-тов» и др Самим же К Раункиером, помимо классификации жизненных форм, был разработан метод статистического анализа распространения и распределения жизненных форм. Построенные им спектры биоморф свидетельствуют о том, что изменения в составе жизненных форм подчиняются широтно-зональным и высотно-поясным закономерностям.

Если расположить жизненные формы растений полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана в убывающей последовательности их участия в исследуемой флоре получается следующий ранжированный ряд: Нк - Тг -РИ - Кг - СИ. Пропорции жизненных форм наглядно иллюстрирует диаграмма на рис. 6. Гемикриптофиты составляют более половины видов. Второе место занимают терофиты и третье - фанерофиты. Травянистые растения составляют подавляющее большинство видов во флоре исследуемых аридных редколесий В процентном выражении на их долю приходится 88,46% Деревьев и кустарников насчитывается всего 67 видов (9,20%). Полукустарники и кустарнички самая малочисленная жизненная форма. Их долевое участие составляет всего 2,34%.

При сравнении биоморфологического спектра изучаемой флоры с аналогичными данными для разных районов Кавказа (табл. 9) наибольшее сходство обнаруживается с флорой Центрального Предкавказья. Более или менее заметные различия касаются процентного участия фанерофитов (их больше в исследуемой нами флоре на 4%), криптофитов и терофитов (их наоборот меньше примерно на 2,5-3%).

Исходя из соотношения жизненных форм, флора исследуемых аридных редколесий может быть названа флорой гемикриптофитов.

Таблица 9

Спектры жизненных форм районов с разными климатическими условиями (в % от общего количества видов)2

Название территорий Жизненные формы

РИ С11 Нк Кг Тг

Аридные редколесья Предгорного Дагестана 9,20 2,34 54,53 7,14 26,79

Гимринский хребет и Салатау 9,57 4,50 50,84 15,75 19,34

Дельта Самура 6,92 2,68 43,17 7,93 39,29

Талыш 7,73 4,02 42,60 9,25 36,39

Западная часть Центрального Кавказа 7 5 56 15 17

Предкавказье 5,2 3,4 54,4 9,9 27,0

Умеренная зона (Костромская область) 7 4 52 19 18

Средиземноморская зона (Италия) 12 6 29 11 42

2 Данные о соотношении жизненных форм табл. 9 приводятся по работам В.В. Алехина (1944), А П Шенникова (1950), А И Галушко (1976), А Л Иванова (1998), 3 И Солтан-мурадовой (2002), З.М. Джамаловой (2003)

54,53

26,79

BPh BCh ПНк В Kr BTr Рис. 6. Соотношение жизненных форм флоры аридных редколесий

Определенный интерес представляет анализ биоморфологической структуры флоры в флороценотипическом ракурсе (табл. 10).

Наиболее схожим с флорой аридных редколесий по участию отдельных групп в биоморфологическом спектре являются колючекустарниковый и петрофильно-псаммофильный флороценотипы, а наименее - сорный. Во всех случаях (кроме сорного флороценотипа) на первом месте стоят гемикрипто-фиты. В поведении остальных жизненных форм в разрезе флороценотипов проявляются в целом своеобразные тенденции.

Таблица 10

Спектры жизненных форм по флороценотипам

Пояс Жизненные формы

Ph Ch Нк Кг Тг

число видов % число видов % число видов % число видов % число видов %

Петрофильно-псаммофильный 14 7,91 12 6,78 93 52,54 12 6,78 46 25,99

Ксерофильно-лесной 58 17,90 5 1,54 187 57,72 27 8,33 47 14,51

Степной 3 1,32 7 3,08 142 62,55 26 11,45 49 21,59

Полупустынный 3 1,22 10 4,06 137 55,69 19 7,72 77 31,30

Колючекустарниковый 32 9,58 5 1,50 205 61,38 30 8,98 62 18,56

Сорный 1 0,56 - - 75 42,13 2 1,12 100 56,18

В нижеследующих ранжированных рядах можно проследить определенные закономерности в соотношении жизненных форм в спектре флороценотипов. Так, эти ряды только у петрофильно-псаммофильного и колючеку-старникового флороценотипов сходны с общефлористическим. В флороцено-типах свойственных открытым травянистым сообществам (полупустынный, степной, сорный) фанерофиты смещаются на последнее место, а в остальных

случаях они занимают второе или третье место. В тех же самых травянистых сообществах криптофиты занимают всегда третье место.

Петрофильно-псаммофильный Нк - Тг - РИ - Кг - СИ

Ксерофильно-лесной Нк - РИ - Тг - Кг - СИ

Степной Нк - Тг - Кг - СИ - РИ

Полупустынный Нк - Тг - Кг - СИ - РИ

Колючекустарниковый Нк - Тг - РИ - Кг - СИ

Сорный Тг - Нк - Кг - РИ

Систематический анализ биоморфологических групп флоры аридных редколесий показывает, что набор 12 ведущих по количеству видов семейств (табл. 2) общефлористического спектра составляют также головную часть спектра гемикриптофитов. Как и в общефлористическом спектре первые 3 места принадлежат Аз1егасеае, Роасеае, РаЬасеае. Дальнейшее расположение семейств меняется, но список остается тем же. Сказанное еще раз указывает на то, флора аридных редколесий может быть названа флорой гемикриптофитов не только количественно, но и качественно.

ВЫВОДЫ

1. Систематический список флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана насчитывает 728 видов сосудистых растений, относящихся к 347 родам и 71 семейству. По набору семейств головной части спектра (Аэ-1егасеае, Роасеае, РаЬасеае, 1_ат1асеае, Вгавв^сеае, Яоэасеае, Ар1асеае, СагуорИуПасеае, Вогад'тасеае, 8сгорИи1апасеае, Рапипси!асеае, ИиЫасеае) исследуемая флора определенно может считаться кавказской, т.к. все эти семейства (кроме РиЫасеае) входят в лидирующую группу в общекавказском спектре.

2. По признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств, аридные редколесья Предгорного Дагестана в своей флористической основе могут быть признаны растительностью средиземноморского типа.

3. Все видовое разнообразие исследуемой флоры распределяется по шести геотипам (Плюрирегиональный, Общеголарктический, Бореальный, Древнесредиземноморский, Связующий, Адвентивный) и 24 геоэлементам. По составу доминирующих геоэлементов ее можно назвать кавказско-палеарктической, т.к. эти геоэлементы включают 319 видов, что составляет 43,82% видового состава. Она также испытала в своем развитии сильное влияние бореальных флор.

4. Во флоре полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана различаются шесть флороценотипов: петрофильно-псаммофильный, ксерофильно-лесной, степной, полупустынный, колючекустарниковый, сорный. Эти флороценотипы представлены 10-ю флороценоэлементами: петрофильный, псаммофильный, сосново-арчевниковый, суходубравный, степной, полынно-солянковый, полынно-злаковый, колючекустарниковый, сегетальный, руде-ральный.

5. Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях показывают, что во всех флороценотипах с первого по третье места занимает какая-либо тройка из Роасеае, АБ1егасеае, СагуорИуПасеае, Яозасеае, РаЬасеае, ВгавБюасеае. Причем первые и вторые места занимают Аз1егасеае или Роасеае. Исключением является сорный флороценотип, в котором на втором месте стоит Вгазвгсасеае.

логические ниши видов несвойственных естественным сообществам. Значения коэффициента Сёренсена-Чекановского (К5С), характеризующие сходство ксерофильно-лесного, колючекустарникового, степного и полупустынного флороценотипов, учитывая особенности высотно-поясной дифференциации, указывают на их зонально обусловленный характер в исследуемом районе.

7. Анализ флороценотипов и флороценоэлементов аридных редколесий Предгорного Дагестана свидетельствует о высокой гетерогенности флоры и характерных ей растительных сообществ. Позднеплиоценовые и плейстоценовые климатические колебания являются главными причинами не только географо-генетической разнородности ее видового состава, но и теми факторами, которые способствовали структурной организации таксономического состава фитоценозов.

8. Исходя из соотношения жизненных форм системы Раункиера, флора полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана может быть названа флорой гемикриптофитов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Азимов В. А., Теймуров А. А. Эколого-ценотический анализ флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана // Региональные проблемы географии и геоэкологии. Вып. 2 /отв. ред. 3. В. Атаев, Э. М. Эльдаров. - Махачкала, 2003. - С. 80-86.

2. Теймуров А. А., Азимов В. А. Географический анализ флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана // Региональные проблемы географии и геоэкологии. Вып. 2 /отв. ред. 3. В. Атаев, Э. М. Эльдаров. - Махачкала, 2003.-С. 51-55.

3. Теймуров А. А., Азимов В. А. Биоморфологический анализ флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана // Труды Географического общества Дагестана. Вып. XXXIII. - Махачкала, 2005. - С. 110-113.

4. Теймуров А. А., Азимов В. А. Флора аридных редколесий Предгорного Дагестана. - Махачкала, 2005. - 96 с.

Подписано в печать 15.11.05. Формат 60x847ie-Гарнитура «Arial». Тираж 100.

Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленных диапозитивов ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул. Пушкина, 6

»25861

РНБ Русский фонд

2006-4 29644

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Азимов, Вели Айдаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Краткая история ботанических исследований

Предгорного Дагестана.

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика предгорий

Восточного Дагестана.

2.1. Геология и геоморфология.

2.2. Гидрография.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

ГЛАВА 3. Общая геоботаническая характеристика аридного редколесья Предгорного Дагестана.

3.1. Аридное редколесье в растительном покрове

Северо-Восточного Кавказа.

3.2. Характеристика аридных редколесий

Предгорного Дагестана.

ГЛАВА 4. Анализ флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана.

4.1. Систематический анализ.

4.2. Географический анализ.

4.3. Экологический анализ.

4.4. Биоморфологический анализ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексный анализ биоразнообразия флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана"

Актуальность темы. Среди экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью, поскольку крупномасштабные антропогенные воздействия оказывают прямое или косвенное влияние на растительность, животный мир и среду, поддерживающую их существование.

Несмотря на то, что на протяжении многих десятилетий одним из основных направлений ботанических изысканий в нашей стране была и остается инвентаризация флор естественноисторических территорий, эта работа все еще далека от завершения. Более того, она в последние десятилетия приобретает некоторые новые направления, которые обусловлены внедрением в практику ботанических исследований новых информационных технологий. Поэтому по мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биологического разнообразия, скорейшая инвентаризация региональных флор и изучение их конкретных эко-лого-биологических, географических, хорологических, пространственно-временных и прочих признаков представляется важным аспектом на современном этапе познания окружающей среды.

После подписания и последующей ратификации более 170 государствами Международной конвенции по биоразнообразию (1992 г., Рио-де-Жанейро) вопросам изучения, сохранения и устойчивого использования биологических ресурсов стало уделяться гораздо больше внимания во всех странах мира. В соответствии с основными требованиями Конвенции по биологическому разнообразию, которую Россия ратифицировала в 1995 г., необходимо обеспечить «научное сопровождение» принятия решений в области охраны живой природы ш-эки и ех-Бки. Все, что связано с инвентаризацией, оценкой состояния, сохранением, восстановлением и рациональным использованием объектов растительного мира, требует четкого научного обоснования.

Необходимо показать современную картину разнообразия видового состава аридных редколесий Предгорного Дагестана. Это важно для познания закономерностей изменения их ценопопуляций в будущем и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий, что открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий растительных видов, вызванная воздействием техногенных факторов послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего го-меостатического состояния.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация видового разнообразия и установление эколого-биологической и фитогеографической структуры флоры аридного редколесья Предгорного Дагестана в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

3. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Ра-ункиера по флороценотипам и ландшафтным экофонам.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований и осуществлялся сбор гербарного материала. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера высотно-поясной дифференциации растительного покрова в аридных редколесьях, выявление динамики высотного распределения и фитоценотипиче-ских тенденций большинства видов.

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма A.A. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием из «Флоры СССР» (1934-1964) и «Флоры Кавказа» A.A. Гроссгейма (1939-1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973, 1981).

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен аннотированный список биологического разнообразия растений флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Серенсена-Чекановского (Ksc) проведен анализ систематической и эколого-ценотической структуры исследованной флоры. Установлены закономерности экологического, географического и эколого-ценотического распространения видов в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей таксономического состава, геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и экологобиологическую структуру флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана.

Основные защищаемые положения.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе аридных редколесий Предгорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколо-го-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения в предгорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Азимов, Вели Айдаевич

выводы

1. Систематический список флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана насчитывает 728 видов сосудистых растений, относящихся к 347 родам и 71 семейству. По набору семейств головной части спектра (Asteraceae, Роасеае, Fabaceae, Lamiaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae) исследуемая флора определенно может считаться кавказской, т.к. все эти семейства (кроме Rubiaceae) входят в лидирующую группу в общекавказском спектре.

4. Во флоре полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана различаются шесть флороценотипов: петрофильно-псаммофильный, ксеро-фильно-лесной, степной, полупустынный, колючекустарниковый, сорный. Эти флороценотипы представлены 10-ю флороценоэлементами: петрофиль-ный, псаммофильный, сосново-арчевниковый, суходубравный, степной, по-лынно-солянковый, полынно-злаковый, колючекустарниковый, сегетальный, рудеральный.

-1005. Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях показывают, что во всех флороценотипах с первого по третье места занимает какая-либо тройка из Роасеае, АБ1егасеае, СагуорЬуИасеае, НоБасеае,

РаЬасеае, ВгаББюасеае. Причем первые и вторые места занимают АБ1егасеае или Роасеае. Исключением является сорный флороценотип, в котором на втором месте стоит Вгазэюасеае.

6. Коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию, что вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в освободившиеся экологические ниши видов несвойственных естественным сообществам. Значения коэффициента Сёренсена-Чекановского (К5С), характеризующие сходство ксерофильно-лесного, колючекустарникового, степного и полупустынного флороценотипов, учитывая особенности высотно-поясной дифференциации, указывают на их зонально обусловленный характер в исследуемом районе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Азимов, Вели Айдаевич, Махачкала

1. Аболин Р. И. Краткая характеристика основных типов естественных угодий горного Дагестана. — Махачкала, 1937.

2. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. -270 с.

3. Азимов С.А., Керимов A.A., Штейман Б.С. Процессы дельтообразо-вания рек западного побережья каспийского моря и вопросы рационального использования природных ресурсов устьевых областей. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1986.-104 с.

4. Акимцев В.В. Почвы Прикаспийской низменности Кавказа. Ростов н/Д.: Изд-во РГУ. 1957. - 492 с

5. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г.// Труды Ботанического музея АН. 3. 1907. -С. 64-93.

6. Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. Москва, 1944. - 532 с.

7. Аскербейли Э.К., Булатов Р.В., Кязимов С.М. Элементы баланса подземных вод междуречья Самур-Кусарчай // Труды Бакинского филиала ВНИИ ВОДГЕО. 1968. Вып.З. - С.28-35

8. Аскеров А.Г., Листенгартен В.А., Попов А.П. Подземные воды Са-мур-Кусарчайского междуречья // Учен. зап. АГУ. Сер. геол.-географ. наук. 1972.-№6.-С. 32-38

9. Белый В.И. О некоторых закономерностях формирования речных долин Дагестана в неоген-антропогеновое время // Изв. ВУЗов. Сер. геология и разведка. 1965, № 5. - С. 29-35.

10. Берг Л. С. Природа СССР. М., 1955. 496 с.-10211. Будагов Б.А., Лилиенберг Д.А., Ширинов Н.Ш. История развития гидрографической сети Юго-Восточного Кавказа. Сообщ. 1 // Изв. АН АзССР. Сер. геол.-геогр. 1959, № 5. - С. 89-100.

11. Будагов Б.А., Лилиенберг Д.А., Ширинов Н.Ш. История развития гидрографической сети Юго-Восточного Кавказа. Сообщ. 2 // Изв. АН АзССР. Сер. геол.-геогр. 1960, № 1. - С. 123-129.

12. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.-108 с.

13. Буш H.A. О поездке в Западный Дагестан // Известия СПБ бот. сада, вып.4, 1904. С. 132-136.

14. Буш H.A. Ботаническое путешествие по западному Дагестану // Труды СПБ бот. сада Юрьевского университета вып.6, 1905. 308 с.

15. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. 11. Л., 1937. -С. 23-29.

16. Вальтер Г. Основы ботанической географии. М. - Л., 1936. - 390 с.

17. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика тропической и субтропической зон. М.: Прогресс, 1968. 551 с.

18. Виноградов С.И., Толчаин Г.А. Очерк растительности Дагестана. -Махачкала, 1932. 112с.

19. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

20. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. -С. 155-168.

21. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 1922.

22. Гагнидзе Р.И., Кемулариа-Натадзе Л.М. Ботаническая география и флора Рача-Лечхуми (Западная Грузия). Тбилиси, 1985. 149 с.

23. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976а. -С. 5-130.

24. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

25. Галушко А.И. Флорогенез и ситория заселения Горной Ингушетии // Толстовские чтения: Тез. докл. регион, научн. конф. — Грозный, 1991. С. 99101

26. Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой настоящей и будущей географии мира.- М.: Наука, 1985.- 147 с.

27. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

28. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.

29. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изднво МОИП, 1948. -267 с.

30. Динник Н.Я. По Чечне и Дагестану. // Записки Кавказского отдела императорского русского географического общества. Т. 25, вып. 4. Тифлис, 1905. 78 с.

31. Динник Н.Я. Каспийское побережье Кавказа и Закаспийской области // Изв. Кавк. отд. РГО. Тифлис, 1909. Т. 19. С. 48-112.

32. Динник Н.Я. Путешествие по Закатальскому округу и Дагестану // Известия Кавказского отд. РГО. 1912. Т. 21. 2.

33. Добрынин Б.Ф. Горный Дагестан и элементы его ландшафта // Землеведение. Т.25, вып.2, 1917. С. 48-120

34. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана // Мен. общ. любит, естеств., антроп. и этнограф, геогр. отд., вып. 1, 1925.-42 с.

35. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской АССР. Буйнакск: Даггос-издат, 1926.- 130 с.

36. Долу ханов А.Г. Растительный покров // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 223-255.

37. Долуханов А.Г. Верхние пределы альпийской растительности в истоках Аварского Койсу (Дагестан) // Труды Тбилисского бот. института, вып.9, 1946.-С. 180-196.

38. Дробышев Д.В. Хребет Лес в Даргинском округе Дагестана // Тр. геол-разв. упр. Вып. 86. М.-Л., 1931. - С. 43-50.

39. Дробышев Д.В. Предварительный отчет о геологических работах 1925-1927 гг. по Дагестанскому пересечению Кавказского хребта // Известия геологического комитета. Т.44, вып.4, 1929. С. 497-506.

40. Залибеков З.Г. О биосферных параметрах и продуктивности почв равнинной зоны Дагестана // Биологическая продуктивность ландшафтов равнинной зоны Дагестана. — Махачкала: Изд-во Дагестан, филиала АН СССР. 1977. Вып. 1. С. 7-40.

41. Зеленько О.В Типы пойменных лесов и лесные ассоциации Восточного Предкавказья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Днепропетровск, 1969. -23 с.

42. Зонн C.B. Почвы Дагестана // Сельское хозяйство горного Дагестана. М.: Изд-во АН СССР. 1940. - С. 97-156.

43. Зонн C.B. Почвы Приморской низменности Южного Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1946. - С.212-258.

44. Ибрагимов Д.И. Структурно-геоморфологические особенности восточной части северного склона Кавказа // Структурно-геоморфологические исследования в Прикаспии: Сб. материалов КЮГЕ. Вып. 7. Л., 1962. - С. 264-286.

45. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. -204 с.

46. Иванова А. В., Можжевеловые редколесья Южной Армении, «Труды Ботанического института Акад. наук Армянской ССР», Ереван, 1946, Т. 4.

47. Имамалиев М.С. Влияние водохозяйственных мероприятий на гидрологию дельты Самура и вопросы рационального использования ее природных ресурсов: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Тбилиси, 1985. - 19 с.

48. К характеристике некоторых типов леса предгорного Дагестана // Науч. докл. высш. шк. Сер. биол. наук. 1960. № 3. С. 31-39.

49. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.-10659. Камелин P.B. Флора Сырдарьинского Каратау. Д.: Наука, 1990. -145с.

50. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.

51. Керимханов С.У. Почвы Дагестана. Краткая характеристика и использование. -Махачкала: Дагкнигоиздат. 1976. 188 с.

52. Колаковский A.A. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. Т. 80. Вып. 3. 1975. -С. 101-104.

53. Корнаева Флора Северной Осетии и ее анализ // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М., 1963. - 30 с.

54. Кузнецов Н.И. О ботанико-географических исследованиях Кавказа, совершенных по поручению Императорского Русского Географического Общества// Изв. Имп. Русск. Геогр. Общ. 1902

55. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана: Путешествие в Дагестан в 1911 по поручению Имп. Русск. Геогр. Общ. и Имп. АН // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва. СПБ., 1913. Т. 49, вып. 1-3. - С. 1-270.

56. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

57. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 5. -С. 609-625.

58. Лилиенберг Д.А. Некоторые вопросы геоморморфологии, четвертичной геологии и неотектоники Дагестана // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 2. - С. 472-482.

59. Лилиенберг Д.А. Предгорья Восточного Дагестана. В кн.: Региональная геоморфология Кавказа / Ответств. ред. Н.В. Думитрашко. М.: Наука, 1979.-С. 31-33.

60. Львов П.Л. Ботанические памятники природы Дагестана. В кн.: Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. - С. 247-248.

61. Львов П.Л. К нахождению №с1агозсогс!ит Ыреёе1е в дельте реки Самур // Ботанический журнал. 1961в. Т. 46. № 8. С. 962-963.

62. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные) Махачкала: Дагкнигоиздат. 1964. -216 с.

63. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости систематики высших растений. Т. 14. 1965. -С. 234-235.

64. Львов П.Л. Редкие и исчезающие виды растений Дагестана // Бюллетень бот. сада, вып. 102, 1976. С. 102-106.

65. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Токийский кодекс) / Пер. с англ. СПб., 1996. 191 с.

66. Милановский Е.Е., Хаин В.Е., Думитрашко Н.В. Геологическая история и формирование рельефа // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 35-42.

67. Милановский Е.Е. Новейшая тектоника Кавказа. М.: Недра, 1968. -483с.

68. Несмеянов Д.В. Структурное развитие и нефтегазоносность передовых антиклинальных зон Дагестана // Нефтегазоносность юга СССР: Сб. материалов КЮГЕ. Вып. 4. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 32-148.

69. Новикова Н.М., Полянская A.B. Охрана природных ресурсов дельт горных рек Восточного Кавказа // Природно-ресурсный потенциал горных районов Кавказа: Тез. докл. 1-й региональной конф. Грозный, 1988. - С. 149-150.

70. Новикова Н.М., Полянская A.B. Самурские лиановые леса: проблема сохранения биоразнообразия в условиях развивающегося водного хозяйства. РАСХН. М. 1994, 150 с.

71. Новикова Н.М., Полянская A.B. Средообразующая роль рек типа «карасу» на Самур-Дивичинской равнине // Проблемы рационального использования и охраны малых рек: Тез. докл. 2-й региональной конф. Грозный, 1989.-С. 49.

72. Полянская A.B. Антропогенное изменение стока реки Самур и проблема охраны растительности ее дельты // География и природные ресурсы. 1989 №4.-С. 45-51

73. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970.-138 с.

74. Попов Н. Проф. Николай Иванович Кузнецов // Труды Тифлисского ботанического сада. Вып. XII, книжка 2. -Юрьев, 1913. -С. 1-14.

75. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. — 2000а. Т. 85. № 6. -С. 76-84

76. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 20006. Т. 85. №9. -С. 26-33.

77. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколого-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа: Сб. статей / Под ред. А.И. Галушко. Орджоникидзе, 1974. - С. 46-69.

78. Проханов Я.И. Итоги изучения флоры и растительности окрестностей гор. Махачкалы и северо-восточных предгорий Дагестана // Тез. докл. Первой конференции по флоре, растительности и растительным ресурс. Сев. Кавк. Нальчик, 1962.

79. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе. Тифлис, 1901. - 199 с.

80. Раджи А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. Махачкала, 1982. - 84 с.

81. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал. -1972. Т. 57. № 11.-С. 1353-1364.

82. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии академика Ф.И. Рупрехта на Кавказе в 1860-61 г. // Зап. Имп. АН. 1, 1862. С. 124-133.

83. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 1962.-378 с.

84. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника, т.З. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 146-205.

85. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования; под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.• -С.5-20.

86. Соловьева П.П. К характеристике грабовых лесов низменного Дагестана // Лесная растительность и дендрофлора Северного Кавказа (Тезисы докладов конф., Махачкала. 1965) Махачкала. 1965. - С. 35-36.

87. Соловьева П.П. О смене дуба грабом на юге приморской низменности // Сб. научн. сообщений Дагестан, отд. ВБО. Махачкала, 1969. - С. 2328

88. Соловьева П.П. Типологическая характеристика дубовых лесов Низменного Дагестана. В кн.: Сборник научных сообщений. Вып. 2. Махач• кала, 1970.-С. 13-20

89. Солтанмурадова З.И. Эколого-флористический анализ естественной флоры хребтов Гимринского и Салатау и вероятные пути ее сложения: Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. — Махачкала, 2002. 25 с.

90. Сосновский Д.И. Опыт хронологизации основных фитоценозов Восточной Грузии // Сообщ. АН Гр.ССР. 1943. - Т. 4, N 2. - С.162-168.

91. Справочник по климату СССР. Л., 1971. - Вып. 15, часть 2. - 432 с.

92. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.-Hill 2. Тахтаджян A.JI. Флористические области земли. JL: Наука, 1978. -248 с.

93. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблемы вида в бота* нике, вып. 1. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 19586. - С. 293-316.

94. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник Ленингр. ун-та. 1970. № 9. -С. 71-83.

95. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. -224 с.

96. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

97. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористи• ческих областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-41 с.

98. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.З. -М. Л., 1958а. - С. 45-83.

99. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 5. С. 18-31.

100. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане // Тр. Тбилисского ботанического института. Вып. VII. Тбилиси, 1940. — С. 56-83

101. Федина А.Е. Физико-географическое районирование восточной части северного склона Большого Кавказа // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей. М.: Изд-во МГУ, 1972.-С. 6-92.

102. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники. T. XII. - М.-Л., 1974. -С. 70-76.

103. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. T. V. - М.-Л., 1960. -С. 115-126.

104. Хржановский В.Г., Викторов C.B., Литвак П.В., Родионов Б.С. Ботаническая география с основами экологии растений. М.: «Агропромиздат»,• 1986.-255 с.

105. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509с.

106. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, ленинградское отделение, 1981. — 510 с.

107. Чиликина Л.М. Альпийские низкотравные луга Дагестана, и их кормовое значение // Труды сект, ботан и почвов. Даг. фил. АН СССР. Т.1, 1960.-С. 25-51.

108. Чиликина Л.М., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 96 с.

109. Шифферс E.B. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M. - JI.: Изд-во АН СССР, 1953. -396 с.

110. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза, ^ таксономии и сравнительной флористики: Автореф. дис. . докт. наук. Д.,1975.-52 с.

111. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

112. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. -Л.: Изд-во ЛГУ. 1984.-288 с.

113. Шумилова Л.В. Фитогеография. — Томск, 1979. 239 с.

114. Эльдаров М.М. Геоморфология Предгорного Дагестана // Физическая география Предгорного Дагестана / Межвузовский сборник научных трудов. Ростов-на-Дону, 1964. - С. 20-53.

115. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Ботанический журнал, Т. 59, № 9. 1974. -С. 1399• 1407.

116. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: «Наука», 1976. - С. 9-44.

117. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991.-80 с.

118. Ярошенко П. Д. Смены растительного покрова Закавказья. М.1. АН СССР, 1956. 242 с.

119. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschalis, Kasumw

120. Kent, Achty. // Bull, de la Soc. de Nat. de Moscou, 1873. 11, P. 229-258.

121. Becker A. Reise nach den Magi-Dagh, Schalbus-Dagh und Basardjusi // Bull. d. 1. Soc. d. Nat d. Moscou, 1875. N 2 . P. 116-138.

122. Bieberstein (Marschall, F.A.) Beschreinbung der Lander zwischen den

123. Flüssen Terek und Kur am Kaspischen Meere. Frankfurt a/M., 1800. - 211 p.

124. Bieberstein (Marschall, F.A.) Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour. St.-Petrsb., 1798.- 120 p.

125. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819. V. 1, 1808. -428 p. V. 2, 1808. -447 p. V. 3, 1819. -654 p.

126. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore»• phytogeographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, -1919. Ser. 5, Vol. 1. -P. 479-512.

127. Braun-Blanquet J. Furrer E. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos. Georg, № 36, 1913. P.20-41.

128. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

129. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde, Berlin, 1928. - 330 s.

130. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands.• Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

131. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1201.

132. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode, Th.1,2,. Leipzig, 1879-1882. Th.l, XVIII. -202 s. Th.2,XIV. -386 s.

133. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei NaturReiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. - 304 p.

134. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.

135. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O.Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925. N 61(2). -S. 1-146.

136. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

137. Ruprecht F.I. Flora Caucasii. Pars 1 // Mem. de l'Acad. d. sc. St.-Petersb., 1869. Ser.7, t.15, N 2. 302 p.

138. Ruprecht F.I. Revisio Campanularum Caucasi II Bull, de l'Acad, d. sc. St.-Petersb., 1867. N 11. P. 203-222.

139. Steven Ch. Cataloque des plantes rares on nouvelles, observes pendant voyage autor du Caucase oriental // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812. N 3. P. 244-270.

140. Steven Ch. Stirpes rariores in itinere Caucasio A. 1810 lectae // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812 -1813. N 4. P. 89-112.

141. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. -Stuttgart, 1970. -480s.

142. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.-Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.• »

Информация о работе

Азимов, Вели Айдаевич
кандидата биологических наук
Махачкала, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Комплексный анализ биоразнообразия флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы